Insectos y arácnidos como diseminadores de patógenos Conocemos los diferentes tipos de daños directos que los insectos y arácnidos pueden ocasionar a las plantas, los animales, los alimentos almacenados y cuanto otro sustrato que posea condiciones para ser afectado por esos individuos. También hay artrópodos vectores (o sea transmisores) de patógenos que pueden producir enfermedades en vegetales (pulgones, trips) y animales (tábanos, mosquitos). En este trabajo se considerará la expansión de patologías por estas 2 clases de artrópodos (Insecta y Arachnida) entre plantas cultivadas y entre animales criados. Los insectos son los artrópodos vectores más numerosos en cuanto al número y cantidad de especies: coleópteros (escarabajos y gorgojos), tisanópteros (trips), pterigotos (pulgas, piojos), díperos (moscas, jejenes) y los homópteros (pulgones). Cuando el artrópodo constituye una parte del ciclo biológico del patógeno, la situación se ve agravada ya que además del daño directo que ocasiona el primero, aparece un perjuicio adicional en el caso que sea portador e inocule simultáneamente patógenos al hospedero. Las condiciones para contrarrestar el ataque de enfermedades esta basado en el buen estado sanitario del cultivo o rebaño. La Naturaleza ofrece diferentes opciones abióticas (viento, temperatura, lluvia) para la diseminación de patógenos, pero si hay vectores presentes la transmisión de microorganismos y la aparición de enfermedades aumenta exponencialmente porque todos los vegetales y

animales enfermos atraen a los insectos dañinos porque se encuentran debilitados. Plantas cultivadas Los cambios en las prácticas agrícolas, las variaciones de temperatura y precipitaciones pueden influir en la propagación de enfermedades transmitidas por vectores. El insecto o arácnido vector al alimentarse de una planta enferma puede retener los patógenos en su aparato bucal masticador o chupador. Cuando reanuda su alimentación en otra planta lograría transferirle esos patógenos: si el vegetal está sano, podrá contagiarse por desarrollo de tales agentes y si está con otra afección, se enfermará con mas facilidad ya que su sistema inmunológico está deprimido por la 1º afección. Hay otro grupo de patógenos (al menos unos tipos de virus) que luego de incorporados al sistema digestivo del vector, atraviesan la pared del estomago y llegan hasta las glándulas salivales donde se multiplican.

Algunos virus transmitidos por pulgones se designan “no persistentes”, porque el vector se transforma en óptimamente infeccioso después que se alimentó de la planta enferma durante unos 30 segundos y pierden la capacidad de transmitirlo cuando dejan de comer por 2 minutos, disipándose esa propiedad cuando luego se alimentan de plantas sanas.

Otros virus son “persistentes” cuando los homópteros requieren un período mayor de alimentación para incorporarlos a su organismo y una etapa de latencia desde algunas horas hasta 10 días para poder transmitir el patógeno, situación que hace que el insecto se transforme en un organismo infeccioso durante el resto de su vida. Ese período de latencia es posible que se deba al tiempo que requiere el virus para replicarse en el pulgón y alcanzar una concentración elevada para transformarse en infeccioso. Estos insectos luego de haber incorporado los patógenos, serán infecciosos hasta su muerte. Los síntomas de planta enferma recaen básicamente en anormalidades en el crecimiento, en la constitución de los órganos y en su funcionamiento. Se pueden encontrar dentro de la misma variedad vegetal, algunas plantas resistentes y otras sensibles frente a la presencia de patógenos. Puede darse el caso de inmunidad total (plantas inmunes); plantas donde el patógeno tiene escasa incidencia (plantas tolerantes) y cuando el vegetal o alguna de sus partes hayan muerto antes que el patógeno se hubiese extendido a todo el organismo (plantas hipersensibles). Cuando el virus se extiende a toda la planta hablamos de infección

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sistémica; cuando se presenta en alguna parte determinada de la planta, ocurre una infección

localizada. En 1892 se demostró la transmisión de la enfermedad “mancha de fuego de los frutales”, “fuego bacteriano” o “tizón de fuego” por áfidos (pulgones) que trasladan la bacteria Erwinia amylovora desde plantas enfermas a flores de vegetales sanos.

Aphis pommi, vector de Erwinia amylovora Dano causado por E. amylovora

Hoy se conocen más de 200 enfermedades que se transmiten por insectos y arácnidos, de las cuales alrededor de 150 son de origen virósico, unas 25 fúngicas, 15 bacterianas y pocas enfermedades producidas por protozoarios.

Algunos artrópodos son hospederos esenciales durante el periodo de incubación, aumentando el número de patógenos por replicación o porque se completa en él alguna etapa del ciclo biológico del microorganismo. Agentes de invasión y transmisión pasiva

La corteza de los árboles y la piel de los animales, además de otras funciones, desempeñan el rol de la protección y al dañarse, se establece un sitio para el ingreso de microorganismos, por lo tanto muchos de estos patógenos no podrían ingresar al hospedero si no fuese porque un artrópodo les abrió camino.

Los ácaros Brevipalpus phoenicis y B. obovatus (Trombidiformes: Tenuipalpidae) transmiten la leprosis de los cítricos causada por citrus leprosis (CiLV) quien no está repartido por toda la planta, sino que las partículas de este Rhabdovirus sólo se encuentran en el lugar de alimentación del ácaro.

Brevipalpus phoenicis Brevipalpus obovatus

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Transmisión mecánica e inoculación activa

Hay un conjunto de insectos y arácnidos que transportan en el exterior de sus cuerpos

los microorganismos desde una planta enferma a otra sana. Las bacterias son muy aptas para ser conducidas por los artrópodos porque se les adhieren fácilmente y las esporas de hongos, por ser pegajosas, húmedas, finas, espinosas o bien por tener una carga eléctrica opuesta a la del exoesqueleto, se fijan a los pelos y son transportadas para luego depositarse en un tejido vegetal susceptible e iniciar la enfermedad. Los insectos y arácnidos también pueden transmitir patógenos por medio de sus excrementos o bien durante la puesta de huevos. Los artrópodos (en este caso sólo insectos) con mejores condiciones para la dispersión de patógenos son los voladores y muchas especies visitan determinados órganos de la planta lo que ayuda a la eficiencia de la inoculación: las abejas pueden transmitir enfermedades entre las flores, los pulgones entre las hojas, etc. Conocemos infinidad de casos en los cuales se da esta situación. Uno de ellos es Scolytus multistriatus (Coleoptera: Curculionidae), el “descortezador del olmo”, transmisor del

hongo Ceratostomella ulmi (=novo-ulmi). Esos vectores que vuelan entre los árboles enfermos y sanos, portan esporas del patógeno en su cuerpo y cuando perforan los árboles para ovipositar, los inoculan; más tarde se desarrollará una enfermedad donde las hojas del vegetal se marchitan, arrugan, cambian de color y caen.

Scolytus multistriatus (Coleoptera: Curculionidae) S. multistriatus horadando un árbol (Journal of Arboriculture 6:245-246, 1980)

Otro interesante evento es el referido Acalimma vitatta (Coleoptera: Crysomelidae), el escarabajo rayado del pepino que dispersa la “enfermedad de la marchitéz” al transmitir la bacteria Erwinia tracheiphila, quien pasa el invierno en el intestino del insecto y que desde la primavera inocula el bacilo con sus deyecciones al alimentarse de los tejidos de las cucurbitáceas. Luego esas deposiciones son arrastradas por la lluvia y donde se encuentre una lesión en la corteza, el microorganismo podrá establecerse. Las infecciones de este tipo solo pueden ocurrir cuando los vegetales presentan heridas.

Acalymma vittata (Coleoptera: Chrysomelidae)

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Cuando un insecto o arácnido se alimenta de una planta, le produce daños pero si ese vegetal no es blanco de otros ataques, podrá reponerse y regenerar las zonas dañadas. En el caso que ese insecto sea un vector de patógenos, la planta no sólo será objeto de alimentación sino el medio para el desarrollo de una enfermedad. Como vemos 1 sólo insecto puede nutrirse de parte de una planta y ésta podrá sobrevivir o bien, si es un portador de patógenos podrá transmitírselos, luego la planta enfermarse y tal vez pueda morir. Los insectos inoculan patógenos a una planta al emplear su aparato bucal masticador para morder el órgano o bien en el caso de los chupadores cuando inyectan enzimas que degradan tejidos vegetales con el fin de descomponer esa zona para luego succionarlo.

Los virus de los mosaicos son transportados por cualquier insecto que se alimente de esa planta enferma y algunos de ellos son muy resistentes como es el caso del virus del mosaico del tabaco (TMV) que puede vivir en las hojas secas unos 24 años o el mosaico del frijól (BCMNV) que sobrevive en las semillas almacenadas hasta 30 años y que es transmitido por los pulgones Macrosiphon euphorbiae, Acytosiphon pisum, Myzus persicae, Aphis gossypii y A. fabae y por algunos coleópteros crisomélidos.

Macrosiphon euphorbiae Acytosiphon pisum Myzus persicae Aphis gossypii Aphis fabae

La diferente capacidad para transmitir virus resulta de: - los tejidos vegetales preferidos por los insectos para alimentarse; - porcentaje de alimentación de plantas enfermas y susceptibles; - presencia de inhibidores químicos en las glándulas salivales, hemolinfa o intestino del vector; - impermeabilidad del intestino o glándulas salivales. Los animales criados

No existe ninguna especie animal que no soporte la acción de algún parásito, de los cuales algunos son transmisores de enfermedades que pueden causar la muerte del huésped: es otra relación asimétrica donde sólo 1 de los implicados se ve beneficiado.

Entre los invertebrados (moluscos, crustáceos, artrópodos) es frecuente el parasitismo, pero todos tienen una serie de características comunes a pesar de tener orígenes diferentes (convergencia adaptativa).

Como ocurre con otras formas de vida, el parasitismo aquí está muy bien representado por los insectos y arácnidos, quienes por diferentes mecanismos afectan la salud de los hospederos criados. Estas especies son ectoparásitas accidentales, es decir mantienen una relación breve con el hospedador.

De todos ellos, los mosquitos son los más conocidos: los que pican para alimentarse con sangre caliente pertenecen a la familia Culicidae, dentro de la cual se han citado más de 2.000 especies que viven en regiones tropicales y subtropicales.

Las hembras son las que se alimentan de la sangre, mientras que los machos succionan jugos vegetales. La hematofagia de las hembras se debe (al menos) a la necesidad de proteínas de origen animal para su maduración sexual y la sangre proveniente de estos animales con homeostasis térmica (mal llamada “de sangre caliente”) es una extraordinaria fuente, mientras algunas pocas y nada frecuentes especies de mosquitos completan el

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desarrollo ovárico, sin el aporte de sangre, valiéndose de las sustancias lipídicas de reserva acumuladas en su cuerpo durante la fase larvaria.

La sangre obtenida de un hospedador infectado contiene microorganismos patógenos que pasan al sistema digestivo del vector y desde allí a las glándulas salivales donde se replican. La saliva de los mosquitos tiene sustancias anticoagulantes y es inyectada con la picadura antes succionar la sangre, entonces cuando pica al siguiente hospedador, los microorganismos les serán administrados, por lo tanto los mosquitos son responsables de la transmisión de numerosas enfermedades. Las moscas son vectores de enfermedades y producen picaduras dolorosas cuando se alimentan de la sangre de los animales; las que no pican producen molestias al caminar sobre el cuerpo o al introducirse en los ojos u orejas transmitiendo patógenos. Por ejemplo, las moscas de la cara Musca autumnalis se alimentan de las secreciones de los ojos y del hocico del ganado bovino y transmite Moraxella bovis, bacteria causante de la queratoconjuntivitis infecciosa en vacas.

Musca autumnales (Diptera: Muscidae)

La mosca negra Simulium venustum, es vector del nematodo Onchocerca volvulus, agente causal de oncocercosis. La mosca tse-tse Glossina spp transmite el protozoo Trypanosoma brucei, que causa nagana en los animales y tripanosomiasis africana en el hombre.

Simulium venustum (Diptera: Simuliidae)

Los tábanos pueden transmitir algunas especies de bacterias, virus y protozoos que producen anaplasmosis o tripanosomiasis. Tabanus lineola, de actividad diurna, puede transportar la bacteria Francisella tularensis que causa tularemia en conejos y otros mamíferos. En general los tábanos no son considerados vectores importantes.

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Tábano Tábano: vista frontal

Las garrapatas hematófagas (arácnidos con 4 pares de patas), son parásitos de

animales y humanos. Por ejemplo Dermacentor variabilis produce anemia en los perros y además es vector de Rickettsia rickettsii y Francisella tularensis, bacterias que pueden producir fiebre maculosa y tularemia, respectivamente.

Garrapata Comparación de tamaños

Encontramos en la bibliografía una gran cantidad enfermedades producidas por

patógenos transmitidos por artrópodos vectores en África y Asia, como el virus Nairovirus que produce fiebre hemorrágica de Crimea-Congo en animales, trasladado por la garrapata Hyalomma o la enfermedad de Lyme (Lyme Borreliosis) provocada por la bacteria Borrelia que se transmite a ciervos por la picadura de garrapatas de la especie Ixodes.

Por último, al considerar la dispersión de patógenos por vectores y el grado de complejidad, comprobamos que en el caso de los animales el problema se agrava ya que estos al ser móviles, dispersan tanto vectores como patógenos. En cambio, en el caso de los vegetales los vectores son los únicos responsables bióticos de la propagación de patógenos. --------- Para mayor información comunicarse con el autor a: map.vectores@gmail.com