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Informe final* del Proyecto G021 Ecología del tapir en la Sierra Madre de Chiapas
Responsable: Dr. Eduardo Jorge Naranjo Piñera Institución: El Colegio de la Frontera Sur
División de Conservación de la Biodiversidad Departamento de Ecología y Sistemática Terrestre
Dirección: Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n, María Auxiliadora, San Cristóbal de Las Casas, Chis, 29290 , México
Correo electrónico: [email protected] Teléfono/Fax: Tel: 01 (967) 674 9016 Fax: (967) 112 5130 Fecha de inicio: Junio 30, 1995 Fecha de término: Abril 30, 1997 Principales resultados:
Informe final
Forma de citar** el informe final y otros resultados:
Naranjo Piñera, E. J. 1998. Ecología del tapir en la Sierra Madre de Chiapas. El Colegio de la Frontera Sur. División de Conservación de la Biodiversidad. Informe final SNIB-CONABIO proyecto No. G021. México D. F.
Resumen: El tapir centroamericano (Tapirus bairdii), juega un papel importante en la dinámica de los bosques tropicales al actuar como consumidor de follaje, dispersor y depredador de semillas para numerosas especies vegetales, y además, constituye un recurso alimenticio para los pobladores de comunidades rurales de Mesoamérica. Sin embargo, la especie se encuentra en peligro de extinción debido principalmente a la pérdida de hábitat y a la cacería excesiva en casi todo su rango de distribución. En México, los tapires subsisten en algunas áreas silvestres del Sureste, no obstante, el estado de sus poblaciones aún es virtualmente desconocido. La recién creada Reserva de la Biosfera La Sepultura (192,734 has) representa uno de los últimos reductos del tapir en la Sierra Madre de Chiapas, lo cual constituye una excelente oportunidad para obtener información básica sobre la ecología de sus poblaciones y sus hábitos de alimentación en la región. El propósito de este trabajo consistió en determinar la frecuencia relativa, preferencias de hábitat, hábitos de alimentación e impacto de la cacería sobre el tapir en el área de La Sepultura, con el fin de proponer una estrategia para la conservación de la especie en la Sierra Madre de Chiapas y apoyar la elaboración de un plan de manejo para la Reserva de la Biosfera. Encontramos que en La Sepultura las evidencias de la presencia de tapires fueron más frecuentes en las áreas de selva mediana subperennifolia y selva baja caducifolia (donde se concentran los cuerpos de agua permanentes) que en el resto de los tipos de hábitat. Por el contrario, la especie evitó en lo posible los tipos de hábitat muy perturbados y con mayor actividad humana (bosques de pino y pastizales), mientras que los bosques de encino y mesófilos de montaña fueron utilizados de acuerdo a su extensión, ya que constituyen hábitat importante para la alimentación, descanso, refugio y desplazamiento de los individuos. La composición de la dieta fue en general similar, aunque en particular la proporción de frutos consumidos a lo largo del año fue más constante que en otras localidades de Centroamérica. Actualmente el impacto de la cacería sobre la especie tiende a disminuir en la reserva; sin embargo, la constante pérdida de bosques y selvas debida a actividades agropecuarias acelera la fragmentación del hábitat y el aislamiento de la población, lo que dificulta su recuperación. Se recomienda: 1. evitar en lo posible la pérdida de más áreas de selvas medianas, selvas bajas, bosques mesófilos y bosques de encino; 2. informar oficialmente de la creación del área protegida a los habitantes locales e invitarlos a participar en acciones de conservación de la fauna; 3. evitar la creación de nuevos centros de población dentro de los límites de la reserva; 4. promover la conservación de áreas de pastoreo en sistemas agroforestales; y 5. hacer un monitoreo anual de poblaciones de fauna silvestre para decidir sobre las estrategias de manejo más convenientes. _______________________________________________________________________________________________
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RECIBIDO 0 7 ABR, t 97
Proyecto n° G021
Informe Final de Resultados presentado a la
Comisión Nacional para el Uso y Conocimiento de la Biodiversidad
CONABIO
Participantes:
M. en C. Eduardo J. Naranjo Pidiera, Investigador Ásociado, ECOSUR. Biol. Epigmenio Cruz Aldán, investigador, Instituto de Historia Natural.
Pas. Biol. Héctor Castillejos García, Asistente. San Cristóbal de Las Casas,
Chiapas
Marzo de 1997
El Colegio de la Frontera Sur Instituto de Historia Natural
ECOLOGÍA DEL TAPIR EN LA SIERRA MADRE
DE CHIAPAS
27
INDICE
RESUMEN ....................................................................................................................................3 INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................4 ÁREA DE ESTUDIÓ, .................................................................................................................5 OBJETIVOS .................................................................................................................................6
General .....................................................................................................................................6 Específicos................................................................................................................................6
METODOS ...................................................................................................................................7
Frecuencia Relativa .................................................................................................................7 Uso del Hábitat .........................................................................................................................8 Hábitos Alimenticios ................................................................................................................. Impacto de la Cacería ..............................................................................................................9
RESULTADOS Y DISCUSIÓN ................................................................................................. 10
Frecuencia Relativa .................................................................................................................10 Huellas ..................................................................................................................................10 ROeces .................................................................................................................................12 Indices de Frecuencia Relativa.............................................................................................13
Uso del ROábitat ......................................................................................................................14 Hábitos Alimenticios ................................................................................................................16
Composición de las ROeces ................................................................................................16 Plantas Consumidas...............................................................................................................
1 Impacto de las Actividades Humanas ..................................................................................... 19
Impacto de la Cacería ......................................................................................................... 20 CONCLUSIONES ...................................................................................................................... 21 RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACIÓN DEL TAPIR Y SU HÁBITAT...........22 LITERATURA CITADA ........................................................................................................... 24 AGRADECIMIENTOS............................................................................................................... 27
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RESUMEN El tapir centroamericano (Tapirus bairdil), juega un papel importante en la dinámica de los
bosques tropicales al actuar como consumidor de follaje, dispersor y depredador de semillas para numerosas especies vegetales, y además, constituye un recurso alimenticio para los pobladores de comunidades rurales de Mesoamérica. Sin embargo, la especie se encuentra en peligro de extinción debido principalmente a la pérdida de hábitat y a la cacería excesiva en casi todo su rango de distribución. En México, los tapires subsisten en algunas áreas silvestres del Sureste, no obstante, el estado de sus poblaciones aún es virtualmente desconocido. La recién creada Reserva de la Biósfera La Sepultura (192,734 ha) representa uno de los últimos reductos del tapir en la Sierra Madre de Chiapas, lo cual constituye una excelente oportunidad para obtener información básica sobre la ecología de sus poblaciones y sus hábitos de alimentación en la región. El propósito de este trabajo consistió en determinar la frecuencia relativa, preferencias de hábitat, hábitos de alimentación e impacto de la cacería sobre el tapir en el área de La Sepultura, con el fin de proponer una estrategia para la conservación de la especie en la Sierra Madre de Chiapas y apoyar la elaboración de un plan de manejo para la Reserva de la Biósfera.
Encontramos que en La Sepultura las evidencias de la presencia de tapires fueron más frecuentes en las áreas de selva mediana subperennifolia y selva baja caducifolia (donde se concentran los cuerpos de agua permanentes) que en el resto de los tipos de hábitat. Por el contrario, la especie evitó en lo posible los tipos de hábitat muy perturbados y con mayor actividad humana (bosques de pino y pastizales), mientras que los bosques de encino y mesófilos de montaña fueron utilizados de acuerdo a su extensión, ya que constituyen hábitat importantes para la alimentación, descanso, refugio y desplazamiento de los individuos. La composición de la dieta fue en general similar, aunque en particular la proporción de frutos consumidos a lo largo del año fué más constante que en otras localidades de Centroamérica.
Áctualmente el impacto de la cacería sobre la especie tiende a disminuir en la reserva; sin embargo, la constante pérdida de bosques y selvas debida a actividades agropecuarias acelera la fragmentación del hábitat y el aislamiento de la población, lo que dificulta su recuperación. Se recomienda: (1) evitar en lo posible la pérdida de más áreas de selvas medianas, selvas bajas, bosques mesófilos y bosques de encino; (2) informar oficialmente de la creación del área protegida a los habitantes locales e invitarlos a participar en acciones de conservación de la fauna; (3) evitar la creación de nuevos centros de población dentro de los límites de la reserva; (4) promover la conversión de áreas de pastoreo en sistemas agroforestales; y (5) hacer un monitoreo anual de poblaciones de fauna silvestre para decidir sobre las estrategias de manejo más convenientes.
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INTRODUCCIÓN La conservación y el manejo adecuado de especies silvestres no es posible si se carece de
información básica sobre la distribución, abundancia y biología de sus poblaciones (Bailey 1984,
Robinson y Bolen 1989). Esto es particularmente importante en el casó de especies que, cómo el
tapir centróamericano (Tapirus bairdii), se encuentran en peligro de extinción debido
principalmente a la pérdida de hábitat y a la cacería excesiva en casi todo su rango de distribución
(Emmons y Feer 1990, IUCN 1982, 1990; Fig. 1). El tapir juega un papel importante en la
dinámica de los bosques tropicales dónde habita al actuar como dispersór y depredadór de semillas
para numerosas especies vegetales; además, este mamífero constituye un recurso alimenticio para
los pobladores de comunidades rurales de Mesoamérica (Bodmer 1990, Eisenberg 1989; Janzen
1983).
La abundancia poblacional, las preferencias de hábitat, el rango de acción individual y los
hábitos de alimentación de los tapires han sido estudiados en los trópicos mediante varias
técnicas, entre las que destacan los conteos de individuos y rastros en transectos lineales (Bodmer
1989, Fragoso 1990, Glanz 1982, Naranjó 1995a, Salas, Schaller 1983), el marcaje de individuós
(Terwilliger 1978), la observación de plantas ramoneadas y análisis de excrementos (Fragósó
1990, Janzen 1982, Naranjo 1995b, Salas y Fuller 1996, Williams 1984), y el usó de
radiotelemetría (Williams 1984, Williams y Petrides 1980).
En México, los tapires subsisten en algunas áreas silvestres de los Estados de Campeche,
Chiapas, Oaxaca, Quintana Roó y posiblemente Veracruz, ocupando una amplia variedad de
ambientes cuya altitud varía entre 0 y 2,000 m (Fig. 2); no obstante, el estado de sus poblaciones
aún es virtualmente desconocido (March 1994).
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ÁREA DE ESTUDIO La región conocida como "La Sepultura" fue decretada Reserva de la Biósfera por el gobierno
federal el 5 de Junió de 1995 (192,734 ha; Diario Oficial de la Federación 1995). La reserva se localiza
en la porción noroeste de la Sierra Madre de Chiapas, abarcando parcialmente los Municipios de
Arriaga, Cintalapa, Jiquipilas, Tonalá, Villacorzo y Villaflores en la misma entidad (16°00'-16°29'
N y 93°24'-94°07'W; Fig. 3). El relieve del área es abrupto, abarcando sitios con altitudes entre
250 y 2,550 msnm. Los climas presentes son variados e incluyen el cálido húmedó y subhúmedo
(Am y Aw), semicálido húmedó y subhúmedo (A(C)w y A(C)m), y templadó húmedó (Cm; Cardoso
19 ). La precipitación pluvial anual del área fluctúa entre 1,200 y 3,500 mm, mientras que la
temperatura media anual varía entre 18° y 24°C. En el área se presentan dós estaciones bien
marcadas durante el año la húmeda de Mayo a Octubre, y la seca de Noviembre a Abril (Hernández
1994, IHN 1991).
Los tipos de vegetación del área corresponden a selva baja caducifolia, selva mediana
subperennifolia, bosque de pino, bosque de encino, bosque mesófilo de montaña y páramo, en los
cuales se presentan algunas especies de flora endémica del suroeste de Chiapasi Dioon merolae,
Ceratozamia matudae, Cussapoa purpussi, Cosmibuena matudae, Calathea pinetorum y Saurauía
madrensis, entre otras (1HN 1991; Fig. 4). La fauna de la región aún es escasamente conocida. A
la fecha han sido registradas 177 especies de aves, 93 de mamíferos, 55 de reptiles, 25 de
anfibios, 12 de peces y 391 de mariposas. Entre las especies de vertébralos amenazadas ó en
peligró de extinción que se encuentran en la zona estáni tapir (Tapirus bairdii), jaguar (Panthera
onca), ocelote (Leopardus pardalis), mono araña (Atetes geoffroyi), quetzal (Pharomacrus
mocinno), pajuil (Penelopina nígra), hocofaisán (Crax rubra) y zopilote rey (Sarcoramphus
papa), (Hernández 1994).
Parte de la reserva de la biósfera y sus inmediaciónes están ocupadas por pastizales
artificiales y cultivos de maíz de temporal, fríjol y tómate en las partes
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bajas, y por cafetales en las partes altas. De la superficie decretada como área protegida,
únicamente el 3.8 % corresponde a terrenos nacionales, mientras que el restó está chupado por
terrenos ejidales, propiedades comunales y pequeñas propiedades (Hernández 1994).
O B J E T I V OS
General Obtener indicadores ecologicos básicos de la población de tapires (Tapirus baírdi,), con el fin
de apoyar la elaboración de un plan de manejo para la fauna silvestre en la Reserva de la Biósfera La
Sepultura y proponer una estrategia para la conservación de la especie en la Sierra Madre de Chiapas.
Específicos 1. Estimar la frecuencia relativa y las preferencias de hábitat del tapir en el área de estudió
utilizando metodos indirectos.
2. Determinar los hábitos alimenticios de la especie mediante análisis de heces fecales y observaciones directas de plantas ramóneadas.
3. Evaluar el impacto de las actividades humanas, en particular la cacería, sobre la
población de tapires dentro de la reserva.
4. Propóner medidas puntuales para la conservación del tapir en el área de estudio.
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METODOS Entre Marzo de 1995 y Junio de 1996 efectuamos once viajes al área de estudio que en
conjunto significaron 52 días efectivos de trabajó de campo. Las localidades visitadas se ubicaron
tanto en la zona núcleo de la Reserva de la Biósfera La Sepultura, cómo en la zona de
amortiguamiento (ejidos Lopez Mateos, Mpio. de Arriaga y Tierra y Libertad, Mpio. de
Jiquipilas, y ranchos La Esperanza y El Cafetal, Mpio. de Cintalapa). En todas las localidades
se registraron algunos puntos de referencia con un posicionador global (GPS) para ubicar
correctamente los tipos de vegetación y los transectos recórridos (Fig. 5).
Frecuencia Relativa Aprovechando los senderos, caminos y cañadas existentes en el área de estudio,
establecimos trece transectos lineales de 6.7-6.8 km de longitud y 1-2 m de anchó en los siete
tipos de hábitat presentes (Cuadro 1; Fig. 5), procurando evitar sitios con suelo demasiado
compacto ó pedregoso que impidieran la impresión de huellas. Los transectos se recorrieron
cuando menos tres veces cada uno durante el estudio registrando tódas las series de huellas
(pistas) y heces fecales de tapir encontradas (Tellería 1986). Durante cada muestreo
eliminamos todas las huellas y removimos todas las heces encontradas para evitar que un mismo
rastro fuera contado más de una vez (Aranda 1988). Todas las huellas óbservadas fueron
medidas (longitud total, anchura total y anchura máxima del tercer dedo) para discriminar
entre pistas cercanas que podrían atribuirse a un mismo individuó (Naranjo 1995a). Obtuvimos
índices de frecuencia relativa con base en los conteos de huellas y heces, expresándolos cómo
número de rastros/km recorrido (Lancia et a/. 1994; Naranjo 1995a). Comparamos las frecuencias
de rastros y los índices obtenidos por hábitat, por localidad, por estación del año y por rango
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altitudinal mediante pruebas de análisis de frecuencias (chi cuadrada) y análisis de
varianza no paramétricos (test de Kruskal-Wallis; Sokal y Rohlf 1981). Los análisis
estadísticos fueron realizados con el paquete Statgraphics 4.9 (SGC 1989).
Cuadro 1. Características de los transectos recorridos en la Reserva de la Biósfera La Sepultura, Chiapas 1995-1996 .
° TRANSECTO TIPOS DE HÁBITAT
1 El Reventón 14.0 990-1490 sms, bmm, b 2 La Palmita 13.5 1080-1500 sms, bmm 3 Saladero 1.0 5 5,0 1100-1220 sms, cul 4 El Mirador 1090-1120 cul, sms 5 Cañadas¡ sbc, sms 6 El Amate bp, sms 7 El Maguey sms, be 8 Cafetal-Palmita bmm, sms, cul 9 San José-Cafetal 7.5 6 45.0 790-930 b., .as, cul 10 Lopez Mateos 5.0 4 20.0 280-320 sbc, �as, cul 11 Poza Verde 2.7(4) 108 290-600 sbc, sms, pas 12 Cañadas II 2.6(4) 10.4 250-640 sbc, sms 13 Santa Isabel 8.2(8) 65.6 550-970 bp, pas, sbc
TOTÁL 51.7 251.3
Uso del Hábitat
Se utilizaron mapas de cobertura vegetal del área de estudió digitalizadas y procesadas en
el Laboratorio de Análisis de Infórmación Geográfica y Estadística (LAIGE) de El Colegio de la
Frontera Sur (March y Flamenco 1996). La información de dichos mapas procede tanto del INEGII
(1985), cómo de la SARRO (1991). Se calcularon las superficies que ocupan los tipos de hábitat
en el área de estudió mediante el sistema de información geográfica Arc Info (vers. 3.4), y éstas se
relacionaron con las frecuencias de pistas y huellas observadas en cada hábitat mediante el
programa Habuse (Byers et al. 1984) para determinar si existen preferencias a través del
estadísticó chi-cuadrada (Neu et a/. 1974).
" sms: selva mediana subperennifolia sbc: selva baja caducifolia pas: pastizal cul: cultivo
bmm: bosque mesófilo de montaña bp: bosque de pino be: bosque de encino
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Hábitos Alimenticios Colectamos muestras de todas las heces fecales de tapir localizadas durante los recorridos de
transectos en el área de estudio. De cada excremento
observado se extrajeron aproximadamente 300 g incluyendo porciones tanto del centro como de la
periferia. Las heces fueron secadas al sól y analizadas macroscópicamente de la siguiente manera de cada muestra se esparció uniformemente una capa de
2-3 mm de espesor (±5 g) sobre un cuadró de papel
de 14 x 18 cm con diez líneas divisorias horizóntales equidistantes. Con un marco de puntos de diez varillas (Chamrad y Box 1964) se registró la frecuencia de ocurrencia
de cada uno de tres tipos de alimentó (hojas, tallos y frutos) en 60 puntós ubicados al azar para
cada muestra (Korschgen 1980, Naranjo 1995b). Comparamós las proporciones de los
componentes de las heces por localidad y por temporada mediante análisis de varianza no
paramétricos (Kruskal-Wallis; Sokal y Rohlf 1981).
En los transectos recorridos hicimos observaciones directas de plantas ramoneadas por
tapires (Naranjo 1995b; Williams 1984), colectando ejemplares y registrando las partes
consumidas. Los ejemplares colectados fueron identificados en los herbarios de El Colegio de la
Frontera Sur y del Instituto de Historia Natural. A partir de las plantas colectadas y de las semillas
encontradas en las heces, elaboramos una lista de las familias y géneros vegetales consumidos por
el tapir en el área de estudió.
Impacto de la Cacería Durante los últimos tres meses de trabajo de campo se aplicó una encuesta (cuestionario
estructurado de 12 preguntas) a una muestra compuesta por 26 personas adultas de las localidades
visitadas para obtener información sobre el número de tapires observados, cazados ó capturados por
unidad de tiempo, así como de los sitios y temporadas preferidas para la caza, y las
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tendencias observadas por los cazadores sobre la abundancia poblacional de tapires (Anexo
2).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Frecuencia Relativa A pesar de haber localizado rastros muy frescos de tapir en varias ocasiones, durante los
recorridos de los transectos no nos fue posible visualizar directamente a los individuos.
Asumimos que este hecho puede explicarse, entre otras, por las siguientes razones (1) la baja
frecuencia de ocurrencia que aparentemente presenta la especie en el área de estudio; (2) el
temor de los animales ante la presencia cada vez más frecuente del ser humano, dado que en
gran parte de la reserva de la biósfera se practica la ganadería extensiva y la cacería; y (3) el
relieve abrupto con fuertes pendientes, lo que provoca que los animales detecten a gran
distancia a una persona desplazándose.
Por lo anterior, no fue posible hacer una estimación del tamaño y la densidad de la
población de tapires en La Sepultura, sino únicamente una comparación de la frecuencia
relativa de la especie en distintos hábitat con base en índices obtenidos a partir de huellas y
heces.
Huellas A lo largo del estudió localizamos en total 59 series de huellas ("pistas") de tapir
distribuidas en cinco tipos de hábitat: selva mediana subperennifolia, selva baja caducifolia,
bosque mesófilo de montaña, bosque de encino y cultivos (platanar). No se observaron huellas
en bosques de pino, pastizales, y cultivos anuales (Cuadro 2; Fig. 6). El numeró de rastros
fue significativamente mayor (x2=75.3; gl=3; P<0.0001) en las selvas mediana
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subperennifolia y baja subcaducifolia que en los demás tipos de hábitat del área de estudió.
También encontramos un mayor número de rastros en la temporada lluviosa (mayó a óctubre),
que en la temporada seca (noviembre a abril; x2=280.8; g1=3; P<0.0001), y en los rangos
altitudinales comprendidos entre los 900 y los 1300 msnm respecto a otras altitudes (x2=38.2;
g1=12; P<0.001). Es en estas altitudes donde precisamente se concentran las selvas medianas
perennifolias en la reserva (Fig. 4 y 9).
Las diferencias entre tipos de hábitat pueden atribuirse al hecho de que, a diferencia de los
bosques de pino, encino, pastizales y cultivos, las selvas medianas y bajas de La Sepultura en
general presentan (1) mayor disponibilidad de cuerpos de agua permanentes (arroyos); (2)
sotobosque más denso y diverso = mejor refugió y alimento; (3) mayores extensiones de
vegetación riparia (Fragosó 1991); (4) menor incidencia de incendios anuales; y (5) menor
presencia humana. En el bosque mesófilo de montaña encontramos un bajo número de rastros
debidó posiblemente a lo escarpado del terreno (pendientes mayores de 45°), la extraordinaria
densidad de la vegetación y una gran concentración de hojarasca y materia orgánica en el
suelo, lo cual dificultó enormemente las observaciones. Sin embargo, en estos bosques
evidentemente existen agua y alimentó abundantes y suficientes para los tapires.
En contraste con las selvas medianas y bajas, los bosques de pino, los pastizales y los
cultivos anuales coinciden en presentar menor disponibilidad de agua, alimento y refugio para
los tapires y otras especies de fauna, además de sufrir frecuentes incendios provocados por los
ganaderos y agricultores locales para favorecer el rebrote de los pastos y preparar el terreno para
nuevos ciclos agrícolas.
La mayor frecuencia de rastros durante la temporada húmeda se explica al considerar la
marcada estacionalidad en la precipitación pluvial local. Durante los meses secós el terreno
está más compacto y tiende a estar más
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cubierto por hojarasca, lo que lo hace menos favorable para preservar las huellas (Aranda
1981).
Cuadro 2. Número de pistas* de tapir encontradas en siete tipos de hábitat en la Reserva de la Biósfera La Se altura Chiapas 1995-1996 . HÁBITAT TOTÁL ÁNUAL
N° PISTAS %ESTACIÓN HÚMEDA
ESTACIÓN SECA N° PISTÁS %
Selva mediana subserennifolia 39 66.1 33 76.7 6 37.4 Selva baja caducifolia 6 14.0 8 50,0 Bosque mesófilo de montaña 3 7.0 0 0 Bosque de encino 1 6.3 Cultivos 0 0 1 6.3 Bosque de sino 0 0 0 0 0 0 Pastizal 0 0 0 0 0 0
TOTÁL 59 100 43 100 16 100
*pista: serie de huellas.
Heces Se colectaron 62 muestras de heces fecales durante todo el estudió. La distribución de
estas muestras en La Sepultura coincidió con la de huellas en cuanto a que en la selva mediana
subperennifolia se localizó un número significativamente mayor de heces (74,2 %; x2=81.4;
gl=3; P<0.0001) que en el resto de los hábitat (Cuadró 2; Fig. 7). Sin embargó, a diferencia
de las huellas, la segunda mayor proporción de heces encontradas correspondió al bosque de
encino (14.5 %), el cual se distribuye principalmente a lo largo de las crestas de montañas con
exposición sur y suroeste, hacia la vertiente del Pacífico. La abundancia de heces en el bosque
de encino se explica al considerar que éste es utilizado como área de tránsito entre las laderas
cubiertas por selva mediana y bosque mesófilo en las porciones más altas de la reserva La
Sepultura.
Al igual que en el casó de las huellas, también encontramos heces con mayor frecuencia
en la estación húmeda que en la estación seca (x2=41.8; g1=1; P<0.0001; Cuadro 2). El
rango altitudinal en el que se concentró la mayor parte de las heces localizadas fue de 1000 a
1500 msnm (x2=50.3; g1=3; P<O.0001).
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Es interesante señalar que en La Sepultura se observaron sitios con una gran concentración
de excrementos, lo que coincide con las observaciones de "letrinas de tapir" hechas en otras áreas de
estudió por varios autores (Fragosó 1987, 1994, Naranjo 1995b; Williams 1984). Estos sitios se
encontraron casi siempre en selvas medianas, bosques mesofilos y bosques de encino, lo que
confirma la importancia de estas comunidades vegetales para satisfacer las necesidades vitales de
los tapires en el área de estudio.
Cuadro 2. Número de heces de tapir encontradas en siete tipos de hábitat en la Reserva de la Biósfera La Sepultura Chiapas 1995-1996 HÁBITAT TOTAL ANUAL
N°HECES %ESTACIÓN
HUMEAESTACIÓN SECÁ
N°HECES % Selva mediana subperennifolia 46 74,2 29 69.0 17 85.0 Bosque de encino 9 14.5 7 16.6 2 10.0 Selva baja caducifolia 4 6.5 1 5.0 Bosque mesófilo de montaña 3 4.8 0 0 Cultivos 0 0 0 0 0 0 Bosque de pino 0 0 0 0 0 0 Pastizal 0 0 0 0 0 0
TOTAL 62 100 42 100 20 100 indices de Frecuencia Relativa
El índice obtenidó a partir de huellas de tapir en el área de estudió fue de 0.24 pistas por
kilometro recorrido (Cuadro 3). Esta cifra es notablemente inferior a la estimada por Naranjo
(1995a) utilizando la misma técnica en el bosque tropical húmedo del Parque Nacional
Corcóvado, Costa Rica (0.66 pistas/km). Se debe considerar, no obstante, que las condiciones del
hábitat en el Parque Nacional Corcovado (terreno con pendiente suave, cuerpos de agua
abundantes, baja presión de cacería) son muy contrastantes con las de La Sepultura, por lo que es
razonable suponer una menor frecuencia relativa en esta última.
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Los índices de frecuencia relativa obtenidos para los cinco tipos de hábitat donde se
localizaron huellas en el presente estudio fueron superiores en la selva mediana subperennifolia,
selva baja caducifolia y bosque de encino, en donde se obtuvieron 0.70, 0.41, y 0.38 pistaslkm,
respectivamente (Cuadro 3; Fig. 8). Relacionando estos índices con la distancia recorrida en cada
tipo de hábitat encontramos diferencias significativas debidas principalmente a las observaciones
en bosque de encino y selva mediana subperennifolia (x2=276.9; gl=6; P<0.0001).
Cuadro 3. Índices de frecuencia relativa de tapires obtenidos a partir de pistas y heces en la Reserva de la Biósfera La Sepultura, Chía as 1995-1996 . HÁBITAT DISTANCIÁ
RECORRIDÁ (km)N°PISTAS/km N°HECES/km
Selva mediana subperennifolia 56.1 0.70 0.82Selva baja caducifolia 34.5 0.41 0.12Bosque mesofilo de montaña 26.4 0.11 0,11Bosque o ue de encino 0.38 1.73Cultivos Bosque de pinoPastizal
TOTÁL Media Desviación estándar
251.3 35.9 25.0 0.24 0.26 0.40 0.66
Uso del Hábitat En los análisis practicados con las frecuencias tanto de huellas cómo de heces, encontramos
una coincidencia en la selva mediana subperennifolia cómo el hábitat más utilizado que lo
esperado (=preferidó; Byers et al. 1984) por los tapires en La Sepultura (x2=138.1; gl=6;
P<0.0001). En el casó de las huellas, la selva baja caducifolia también resultó ser un hábitat
preferido, mientras que para ambos tipos de rastros los bosques de pino y los pastizales fueron
ambientes menos frecuentados que lo esperado, y los bosques de encino y mesófilos de montaña
fueron utilizados de acuerdo a lo esperado (Cuadros 4 y 5; Fig. 10).
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Lo anterior coincide plenamente con los resultados obtenidos de frecuencia relativa, por lo
que se confirma de esta manera el hecho de que las selvas medianas y bajas, y los bosques de
encino y mesófilo, aunque solamente comprenden aproximadamente el 40 % del área de la reserva
La Sepultura, representan hábitat vitales para la supervivencia de la población de tapires. Es muy
probable que cada una de estas cuatro comunidades vegetales provea por lo menos una parte de
todos los requerimientos de hábitat para la especie. No obstante, en base a nuestras observaciones
asumimos que de manera específica, las selvas medianas constituyen la principal fuente de refugio,
las selvas bajas y bosques mesófilos proveen una fracción considerable del alimentó y el agua, y
los bosques de encino representan sitios adecuados para el marcaje territorial mediante la
defecación, y para el desplazamiento entre las numerosas cañadas del área de estudio.
Cuadro 4. Frecuencias observadas y esperadas de pistas de tapir en la Reserva de la Biósfera La Sepultura, Chiapas (1995-1996). HÁBITAT °1o ÁREA fo' fe2 Pfo3 Pfe4 INTERVALO DE
CONFIÁNZABosque de pino 42.02 0 24.79 0.000 0.420 1000-.004 (-)Bosque de encina 1.37 2 0.81 0.034 0.014 .000-,109 (*}Bosque mesófilo de montaña 13.47 3 7.95 0.051 0.135 ( }Selva mediana subperenifolia 21.57 39 12.73 0.661 0.215 { }Selva baja caducifolia 4.61 14 2.72 0.237 0.046 .061- .414 {+}Pastizal 12.70 0 7.49 0.000 0.127 .000-.004 {-]Cultivo 4.26 1 2.51 0.017 0.043 .000-.071 {*]TOTÁL 100 59 59 1 1
' Frecuencias observadas. 2 Frecuencias esperadas. 3
Proporción de frec obs. 4
Proporción de frec esp5 Intervalos de Bonferroni (x2=139.1; g1=6; P<0 01)
{"} Hábitat utilizado de acuerdo a lo esperado. (+) Hábitat más utilizado que lo esperado. {-] Hábitat menos utilizado que lo esperado
27
Cuadro 5. Frecuencias observadas y esperadas de heces de tapir en la Reserva de la Biósfera La Sepultura Chiapas 1995-1996 . HÁBITAT % ÁREA fo' fe2 Pfo, Pfe4 INTERVALO DE
CONFIANZAS Bosque de pino 42.02 0 26.05 0.000 0.420 .000-.004 (-) Bosque de encino 1.37 9 0.85 0.145 0.014 .003- .288 (*} Bosque mesófilo de montaña 13.47 3 8.35 0.048 0.135 .000-135 (*) Selva mediana subperenifolia 21.57 46 13.38 0.742 0.215 .565-.919 (+) Selva baja caducifolia 4.61 4 2.86 0.065 0.046 .000-164 (*) Pastizal 12.70 0 7.87 0.000 0.127 .000-.004 (-) Cultivo 4.26 0 2.64 0.000 0.043 .000- .004 (-)
TOTÁL 100 62 62 1 1 Frecuencias observadas.
2 Frecuencias esperadas. 3 Proporción de frec obs. 4 Proporción de frec. esp. 5 Intervalos de Bonferroni (x2=198.3; g1=6; P<0.01).
Hábitos Alimenticios
Composición de las Heces Al contrastar los resultados obtenidos con ambos métodos de análisis (frecuencia de
ocurrencia y pesó relativo), se encontró una correlación positiva (r=0.64; n=186; P<0.01) para las
proporciones de componentes en las heces de tapir. Las 62 muestras colectadas durante el estudio
estuvieron compuestas por un prómedió de 92.9 % (frecuencia) y 97.8 % (peso) de hojas y tallos en
conjunto, mientras que los restantes 7.1 % (frecuencia) y 2.2 % (peso) consistieron en restos de frutos
y semillas (Cuadro 6; Fig. 11). El peso relativo y la frecuencia de los componentes de las heces no
varió entre meses (F=0.38, 0.24; gI=154; P>0.05), temporadas (F=0.11, 0.02; gl=154; P>0.05), ni
localidades (F=0.83, 0.45; gl=154; P>0.05).
Los porcentajes de los componentes encontrados en La Sepultura son similares a los
encontrados por Naranjó (1995b) en Costa Rica; sin embargo, a diferencia de dicho estudió, en el
presente no existió diferencia importante en el porcentaje de frutos consumidos entre temporadas.
La razón de lo anterior puede consistir en la gran heterogeneidad y entremezcla de tipos de
hábitat en
(*} Hábitat utilizado de acuerdo a lo esperado. (+) Hábitat más utilizado que lo esperado. (-) Hábitat menos utilizado que lo esperado.
27
La Sepultura, lo que posiblemente permite a los tapires mantener una dieta más estable a lo largó
del año en cuanto a las proporciones de hojas, tallos y frutos consumidos.
Cuadro 6. Composición estacional y anual de heces de tapir según frecuencia y peso en la Reserva de la Biósfera La Sepultura Chiapas 1995-1996 . MEDIÁ ESTACIONÁL FRECUENCIÁ PESO
Hojas %Tallos % Frutos % Hojas %Tallos % Frutos
EST. HUMEDA (n=42) 50.1 43.8 6.2 80.5 16.9 2.6 (Desviación estándar) (16.5) (14.1) (11.8) (7.9) (6.3) (6.7)
EST. SECA (n=20) 47.3 44.5 8.1 78.9 19.5 1.7 (Desviación estándar) (11.1) (8.7) (9.7) (9.3) (8.5) (2.9)
CICLO ANUAL (N=62) 48.8 44.1 71 79.7 18.1 2.2 (Desviación estándar) (14.1) (11,7) (10 8) (°.6) (7.5) (5.2) Plantas Consumidas
En las heces analizadas se encontraron semillas de cuando menos 21 géneros de 19 familias
vegetales. Estas cifras se incrementan hasta 38 géneros de 33 familias al considerar las especies
de plantas con señales características de ramoneó por tapires (Naranjo 1995b; Salas y Fuller 1996;
Williams 1984) observadas durante el estudio (Cuadró 7). De estas 33 familias, 24 fueron
reportadas por Janzen (1983), March (1994), Naranjó (1995b), Terwilliger (1978) y Williams
(1984). Las siete restantes (Aquífoliaceae, Araliaceae, Cactaceae, Chenopodiaceae, Myrtaceae,
Phytolaccaceae y Portulacaceae) constituyen nuevos registros para la dieta de la especie. Las
familias de plantas mejor representadas en las colectas fueron Moraceae, Rubiaceae y Fabaceae.
27
Cuadro 7. Familias, géneros y partes vegetales consumidas por tapires en la Reserva de la Biosfera la Sepultura Chiapas 95-11996.
FAMILIA GENERO PÁRTE CONSUMIDÁ
Amaranthaceae Amaranthus frutosAnacardiaceae Spondias frutosApocynaceae Stemmadenia hojasAquifoliaceae* llex frutosAraliaceae* Oreopanax hojasAsteraceae Bidens hojasBoraginaceae Cordia hojasCactaceae* Epiphyllum frutosCapparidaceae Capparis hojasChenopodiaceae* Chenopodium frutosCommelinaceae Campelia hojasCyperaceae frutos Euphorbiaceae Acalypha hojasFabaceae Erythrina
lnga hojas frutos, hojas
Fagaceae Quercus frutosFlacourtiaceae ? hojasLauraceae Phoebe frutos, hojasMalpighiaceae Bunchosia hojasMeliaceae Guarea hojasMoraceae Brosimum
Ficus Justicia
frutos, hojas frutos frutos
Myrsinaceae Parathesis hojasMyrtaceae* Eugenia hojasPhytolaccaceae* Phytolacca frutosPiperaceae Piper hojasPoaceae Panicum hojas, frutosPolygonaceae Polygonum frutosPortulacaceae* ? frutosRubiaceae Hoffmannia
Psychotria Randia
hojas hojas hojas, frutos
Sapotaceae Manilkara frutosSolanaceae Physalis frutosUlmaceae Trema frutosVerbenaceae Citharexylum hojasVitaceae Vitis frutos
* Nuevo registro para la dieta del tapir centroamericano.
27
Impacto de las Actividades Humanas La actividad humana ha sido y todavía es intensa en La Sepultura a partir de la segunda
mitad del presente siglo el área ha sufrido un severo procesó de deforestación y defaunación
ocasionado por las actividades agropecuarias de la creciente población humana (A. ROernández,
com. pers. ). De acuerdo con las estimaciones de March y Flamencó (1996), en los últimos veinte
años el área que ocupa la reserva ha perdido casi el 38 % de su cobertura forestal en buen estado, y
cerca del 80 % de la superficie total de la misma presenta algún grado de perturbación.
En particular, gran parte del deterioro de las áreas forestales en La Sepultura se debe a que
la mayor parte de los bosques de pino (42 % de la reserva) y una extensión considerable de las
selvas medianas subperennifolias y bajas caducifolias están convertidas en zonas de pastoreó
extensivo para el ganado bovino. Una de las acciones que más amenaza a la población de tapires
es precisamente la quema anual de las zonas de pastoreo, ya que con mucha frecuencia el fuegó
se extiende hasta los bosques de encino, bosques mesófilos y selvas medianas aledañas. Un
efecto colateral de las quemas es además la susceptibilidad a la erosión pluvial y eólica del
suelo, dadas las fuertes pendientes y la baja profundidad de los tipos predóminantes (litosoles y
regosoles; INEGI 1985).
Cómo resultado de la ocupación de prácticamente todas las áreas planas o con pendiente suave
en la reserva, los tapires se concentran cada vez con mayor intensidad en las cañadas y partes
abruptas de la Sierra Madre que aún ofrecen refugio, alimento, agua y sitios para la reproducción.
No obstante, en La Sepultura ocasionalmente algunos individuos han sido observados en potreros
llanos alimentándose junto al ganado, lo que conlleva el riesgo adicional de contagio de ciertas
enfermedades de los animales domésticos hacia los tapires, como es el casó de la encefalitis
equina, de la que en 1990 se
27
presentó un brote en varias localidades dentro del área que actualmente ocupa la reserva (E.
Cruz, obs. pers. ).
Impacto de la Cacería Puesto que fuera de los límites de la reserva La Sepultura prácticamente ya no existen
poblaciones de tapires desde hace cuando menos dos décadas (M. Álvarez del Tóro, com. pers.), la
encuesta para determinar el impactó de la cacería en el área de estudio únicamente se aplicó en
las inmediaciones de la zona núcleo del área protegida. Las entrevistas se hicieron a una muestra
compuesta por 26 habitantes de cinco comunidades Lázaró Cárdenas y López Mateós, Mpio. de
Arriaga; Tierra y Libertad, Mpio. de Jiquipilas; y San José La Verdad y El Cafetal, Mpio. de
Cintalapa.
El 96% de los entrevistados fueron agricultores ó ganaderos, y el resto cazadores ó
recolectores de palma camedora. La mayoría (88%) afirmó haber observado tapires al menos en
una ocasión durante los últimos cinco años (69%), principalmente en selvas medianas (22123),
selvas bajas (12123), bosques de pino-encino y mesófilos (11123), acahuales (8123), pastizales y
cafetales (5123; Fig. 12 y 13).
Poco más de un terció (38.5 %) de los entrevistados alguna vez ha cazado ó participado en la
cacería de tapires, empleando principalmente armas de fuego (rifle cal .22) y perros; no obstante,
solamente uno de ellos confesó haberlo hecho durante los últimos cinco años. Las partes
utilizadas de los animales cazados fueron la carne (10110), piel (8110) y vísceras (hígado: 1110;
Fig. 14), Algunos entrevistados comentaron que tiempo atrás se organizaban en la región grupos
familiares para ir de cacería, de manera que se aprovechara al máximo posible la carne obtenida.
Aunque las especies objetó de la cacería eran casi siempre el vendó cola blanca (Odocoileus
vírginianus), el pecarí de
27
collar (Pecar¡ tajacu) y el tepezcuintle (Agouti paca), los tapires localizados
eventualmente también eran abatidos.
Todos los entrevistados coincidieron en que en la actualidad ya es muy raro que alguien
tenga intenciones de seguir cazando tapires, ya que éstos son muy difíciles de localizar y
capturar. Además, estos animales son considerados inofensivos para las personas y sus cultivos,
por lo que no existe ningún temor de los habitantes hacia ellos, a diferencia de lo que sucede con
los jaguares, ócelotes y otros depredadores considerados dañinos en la región. Resulta interesante
enfatizar que aunque muy pocos saben de la reciente creación de la reserva de la biosfera, la
mayoría de los habitantes locales muestran una actitud en general positiva hacia la necesidad de
evitar la cacería de especies amenazadas e inofensivas para el ser humano (como el tapir), para lo cual
estarían dispuestos a colaborar si se les motiva e informa adecuadamente.
CONCLUSIONES
1. En la Reserva de la Biósfera La Sepultura los tapires presentan mayor frecuencia relativa en y
muestran preferencia por las áreas de selva mediana subperennifolia y selva baja caducifolia,
donde se concentran los cuerpos de agua permanentes.
2. Los tapires evitan en lo posible los tipos de hábitat muy perturbados y con mayor actividad
humana en el área de estudio (bosques de pino y pastizales).
3. Los bosques mesófilos de montaña y los bosques de encino son utilizados de acuerdo a su
extensión y constituyen hábitat importantes para la
27
alimentación, descanso, refugió y desplazamiento de los tapires en la reserva.
4. La proporción de tipos de alimentos consumidos por los tapires en La Sepultura es similar a la
encontrada en otras regiones; sin embargó, la variación estacional en la proporción de frutos
consumidos a lo largó del año parece mantenerse más constante que en otras localidades de
Centroamérica.
5. En la actualidad el impacto de la cacería sobre la especie tiende a disminuir en la reserva; sin
embargo, la constante pérdida de bosques y selvas debida a actividades agropecuarias acelera
la fragmentación del hábitat y el aislamiento de la población, lo que dificulta su recuperación.
RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACIÓN DEL TAPIR Y SU HÁBITAT
Consideramos que, por sus requerimientos vitales y por la conspicuidad de sus rastros, el
tapir podría ser una de las especies indicadoras del estado general de conservación del hábitat
para la fauna silvestre (vertebrados terrestres, cuándo menos) en la Reserva de la Biósfera La
Sepultura: es un hecho que en donde existen tapires, también pueden existir un sinnúmero de
especies silvestres raras, amenazadas, endémicas, o bien, con alto valor económico. Las
recómendaciónes que a continuación se formulan pueden ser en consecuencia aplicables tanto a
la población de tapires, como a muchas otras poblaciones animales y vegetales de la reserva
Es indispensable evitar /a pérdida de más áreas de selvas medianas, selvas bajas, bosques
mesófilos y bosques de encino en La Sepu/tura. Al conservar
27
dichas áreas, además de salvaguardar los tipos de hábitat más importantes para los tapires, se
aseguraría el mantenimiento de gran parte de la biodiversidad de la reserva y se reduciría
considerablemente el alto riesgo de heredabilidad de los suelos locales. Además, debe
considerarse que esta reserva forma el último corredor que mantiene la conexión entre áreas
boscosas de la región de los Chimalapas y Uxpanapa con el resto de la Sierra Madre de Chiapas,
por lo que de continuar la deforestación, numerosas poblaciones de animales terrestres
quedarán definitivamente aisladas, incrementándose así el riesgo de su desaparición.
• Los habitantes de la reserva y áreas circunvecinas deben ser informados oficialmente de /a
creación de/ área protegida. Es muy probable que al enterarse de la existencia de la reserva de
la biósfera y las causas de su creación, los habitantes locales contribuyan en la aplicación de
acciones para controlar los desmontes, las quemas y la cacería indiscriminada sobre animales
amenazados. Para lograr este objetivo es esencial la contratación de personal de campo que,
además de hacer labores de vigilancia y concientización entre las comunidades locales,
favorezca la vinculación de éstas con las instituciones gubernamentales.
� Debe evitarse la creación de nuevos centros de población dentro de los límites de /a
reserva. La permanencia de parte del área protegida peligra seriamente ante la reciente
colonización del sector noroeste por grupos de inmigrantes procedentes de los Altos de
Chiapas, quienes rápidamente han comenzado a realizar desmontes para cultivar maíz e
introducir ganado. A lo largo de toda la vertiente del Pacífico también se está presentando un
intenso proceso de ganaderización promovido por la llegada de nuevós pobladóres.
27
Es necesario promover /a conversión de áreas de pastoreo en sistemas agroforestales. La recuperación
de numerosas áreas destinadas al pastoreó extensivo podría lograrse promoviendo el
establecimiento gradual de plantaciones de tipo cafetal de sombra, platanares y frutales,
permitiendo la extracción de baja intensidad de especies nativas cómo la palma camedora.
• Se recomienda hacer un monitoreo anual de poblaciones de fauna silvestre. El procedimiento
puede consistir en sistematizar la observación de individuos y/o rastros de algunas especies
indicadoras tales como el tapir, mono araña, venado cola blanca, pecarí de collar, ócelote,
pajuil y zopilote rey en recorridos preestablecidos a lo largó de caminos y senderos de
longitud conocida. La información puede traducirse en índices de frecuencia relativa para
comparar las tendencias de las poblaciones en años sucesivos y así decidir sobre las
estrategias de manejo más convenientes (p. ej. cosecha regulada, repoblación, etc.). Las
observaciones podrían realizarlas personas de la misma región asesoradas por investigadores
de instituciones locales como el Instituto de História Natural, El Colegió de la Frontera Sur y
la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas.
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the malayan tapir. Journal of Wildlife Management 44:489-494.
27
AGRADECIMIENTOS Agradecemos el apoyo económico brindado por la Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), así como el apoyo logístico otorgado en todo momento por El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) y el Instituto de Historia Natural (IHN). Las personas que prestaron ayuda durante el proyecto fueron: Dr. Miguel Álvarez del Toro (q.e.p.d.), Gerardo Cartas y Austreberto Canseco del IHN; Álejandro Hernández del Instituto Nacional de Ecología (INE); Dr. Pablo Farías, Ignacio March, Alejandro Flamenco, Rafael Miranda, Julio Espinoza, Susana Ochoa, Áda Luz Chamé y Miguel Martínez lcó de ECOSUR; y David López de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICÁCH). Agradecemos especialmente la hospitalidad otorgada por la familia Hernández de San José La Verdad durante el trabajo de campo.
Fig. 1. Distribución de Tapirus bairii (tomado de Naranjo 1995a).
Fig.2. Registros de Tapirus bairdii en México (adaptado de March 1994),
Fig.3. Ubicación de la Reserva de la Biósfera La Sepultura.
Fig.4. Tipos de vegetación en la Reserva de la Biosfera La Sepultura. (Fuente: SARH 1991, Inventario
Nacional Forestal).
Fig.5. Ubicación de los transectos recorridos durante el estudio. Reserva de la Biosfera La Sepultura 1995-
1996.
Fig.6..Número de pistas de tapir observadas por tipo de hábitat en la Reserva de la Biosfera La Sepultura, Chiapas (1995-1996).
Fig. 7..Número de heces de tapir observadas por tipo de hábitat en la Reserva de la Biosfera La Sepultura, Chiapas (1995-1996).
Fig.8. Indices de frecuencia relativa (n° rastroslkm recorrido) por tipo de hábitat en la Reserva de la Biosfera la Sepultura, Chiapas (1995-1996).
Fig.9. Frecuencia de rastros de tapir por rango altitudinal en la Reserva de la Biosfera la Sepultura, Chiapas (1995-1996).
Fig. 10. Uso del hábitat por los tapires en la Reserva de la Biosfera La Sepultura, Chiapas (1995-1996).
Fig.11. Composición de las heces de tapir en la Reserva de la Biósfera La Sepultura, Chiapas (1995-1996).
Fig,12, Número de observaciones de tapir realizadas en los últimos 20 años por pobladores locales entrevistados en la Reserva de la Biosfera La Sepultura, Chiapas (1995.196),
Fig.13..Periodos de tiempo en que los entrevistados observaron tapires en la Reserva de la Biosfera La Sepultura, Chiapas (1995-1996).
Fig,14, Técnicas de caza captura de tapires empleadas en la R Reserva de la Biosfera la Sepultura, Chiapas (l 995-1996),
Fig,15 Partes utilizadas de tapires cazados en la Reserva de la Biosfera la
Sepultura, Chiapas (1995.1996)