Il sistema nervoso

Struttura e funzione del sistema nervoso

Il sistema nervoso riceve e interpreta gli impulsi sensoriali e trasmette quindi i comandi appropriati

• Il sistema nervoso è costituito dai neuroni, cellule specializzate costituite da un corpo cellulare (che contiene il nucleo e gli organuli) e da lunghi sottili prolungamenti, chiamati fibre nervose.

• Il cervello umano contiene circa 100 miliardi di neuroni specializzati nel trasferire segnali da un punto all’altro del corpo.

Acquisizione sensoriale

Recettore sensoriale

Effettore

Stimolo motorio

Integrazione

Sistema nervosoperiferico (SNP)

Encefalo e midollo spinale

Sistema nervoso centrale (SNC)

Il sistema nervoso svolge tre funzioni strettamente interconnesse: l’acquisizione sensoriale, l’integrazione e lo stimolo motorio.

Alle tre principali funzioni del sistema nervoso, corrispondono i tre tipi funzionali di neuroni:

• i neuroni sensoriali: trasportano le informazioni dai recettori sensoriali verso il sistema nervoso centrale;

• gli interneuroni: integrano i dati forniti dai neuroni sensoriali e poi trasmettono segnali appropriati ad altri interneuroni o neuroni motori;

• i neuroni motori: trasmettono i messaggi provenienti dal sistema centrale alle cellule effettrici.

Tranne alcune eccezioni, il sistema nervoso viene suddiviso in due parti:

• sistema nervoso centrale (SNC): costituito dall’encefalo e, nei vertebrati, dal midollo spinale;

• sistema nervoso periferico (SNP): formato essenzialmente dalle vie di comunicazione (i nervi) che portano i messaggi verso l’interno e verso l’esterno del sistema nervoso centrale; il sistema periferico possiede anche i gangli, che raggruppano i corpi cellulari dei neuroni.

Muscolo quadricipite

Muscoli flessori

Encefalo

Midollo spinale

Nervo

SNP

Ganglio

SNC

Interneurone

4

2 Neurone sensoriale

3Motoneurone

1 Recettore

Un esempio di funzione del sistema nervoso è rappresentato dal circuito relativamente semplice che produce le risposte automatiche agli stimoli, o riflessi.

I neuroni sono le unità funzionali del sistema nervoso

• La capacità dei neuroni di ricevere e trasmettere impulsi dipende dalla loro struttura.

• La maggior parte degli organuli del neurone, compreso il nucleo, è localizzata nel corpo cellulare.

• Dal corpo cellulare si estendono due tipi di prolungamenti, i dendriti (che sono numerosi) e l’assone (sempre unico).

Struttura di un neurone motorio mielinizzato:

Strati di mielina che formano la guaina mielinica

Cellula di Schwann

Direzione dell’impulsoDendriti

Corpo cellulare

Nucleo

Assone

Cellula di Schwann

Direzione dell’impulso

Guaina mielinica

Nodo di Ranvier

Nodo di Ranvier

Nucleo

Bottoni sinaptici

Corpo cellulare

SE

M 3

60

0

• In molti animali gli assoni che trasportano rapidamente gli impulsi sono avvolti per gran parte della loro lunghezza da una sostanza isolante chiamata guaina mielinica.

• Nei vertebrati questo materiale ha l’aspetto di una collana costituita da perle di forma allungata: ogni «perla» è una cellula di Schwann.

L’impulso nervoso e la sua trasmissione

23.3 Un neurone mantiene il potenziale di riposo attraverso la propria membrana

Un neurone a riposo contiene energia potenziale chiamata potenziale di membrana.

Membrana plasmatica Microelettrodo posto

fuori dalla cellula– 70 mV

Assone

Neurone

Voltmetro

Microelettrodo posto dentro la cellula

Esterno della cellula

Na+

Na+Na+

K+

Na+

Na+

Na+K+ Na+ Na+

Na+Na+

Na+Na+

K+

ProteinaNa+

Membrana plasmatica

Canale del potassio

K+

K+

K+K+K+

K+

K+

K+

Pompa Na+ - K+

Na+

Na+

K+

Canale del sodio

Interno della cellula

Questa energia potenziale risiede nella differenza di carica elettrica che esiste tra i due lati della membrana plasmatica: il citoplasma adiacente ha carica negativa mentre il liquido extracellulare presente subito fuori ha carica positiva.

L’impulso nervoso è generato da una variazione del potenziale di membrana

• Se la permeabilità della membrana agli ioni cambia, il potenziale di membrana può cambiare il suo valore di riposo.

• Le variazioni di permeabilità sono alla base di quasi tutti i fenomeni elettrici che avvengono nel sistema nervoso.

• Gli impulsi nervosi si generano attraverso variazioni elettriche che avvengono nelle membrane dei neuroni.

La differenza tra il potenziale di soglia e il potenziale di riposo è la variazione minima del potenziale di membrana che deve verificarsi perché si generi il potenziale d’azione (ossia il segnale nervoso che trasporta l’impulso lungo l’assone).

1

1

22

3

3

4

4

5

5

1

1

Il potenziale d’azione si rigenera propagandosi lungo il neurone

I potenziali d’azione

• viaggiano lungo l’assone dal corpo cellulare fino alla terminazione sinaptica;

• si propagano in una sola direzione lungo l’assone;

• hanno la capacità di rigenerarsi lungo l’assone;

• sono eventi del tipo «tutto o nulla».

Propagazione del potenziale d’azione lungo un assone:

Primo potenziale d’azione

Assone

Secondo potenziale d’azione

Terzo potenziale d’azione

Segmento di assone1

2

3

• I potenziali d’azione sono sempre uguali indipendentemente dal fatto che lo stimolo che li ha generati sia forte o debole.

• È la frequenza dei potenziali d’azione che cambia al variare dell’intensità dello stimolo.

I neuroni comunicano attraverso le sinapsi

La sinapsi elettrica

• Il passaggio dell’informazione da cellula a cellula avviene attraverso le sinapsi, ovvero le regioni di spazio tra una terminazione sinaptica e un’altra cellula.

• Le sinapsi possono essere elettriche o chimiche.

• In una sinapsi elettrica l’impulso nervoso passa direttamente da un neurone a quello successivo.

La sinapsi chimica

• Nelle sinapsi chimiche è invece presente un breve spazio sinaptico che separa il neurone presinaptico da quello postsinaptico.

• Il segnale elettrico deve quindi essere prima convertito in un segnale chimico, costituito da molecole di neurotrasmettitori, che può generare un potenziale d’azione nella cellula postsinaptica.

• Il neurotrasmettitore diffonde attraverso la sinapsi e si lega ai recettori presenti sulla membrana della cellula postsinaptica.

Neurone presinaptico

Assone del neurone presinaptico

Neurone postsinaptico

Spazio sinaptico

Neurone postsinaptico

Terminazione sinaptica

Molecole di neurotrasmettitore

Vescicole

Canali ionici

Il neurotrasmettitore viene demolito ed eliminato

Ioni

NeurotrasmettitoreRecettore

Sinapsi

Schema della sinapsi chimica:

La vescicola si fonde con la membranaplasmatica

23

Il neurotrasmettitore viene liberato nello spazio sinaptico

4

Il neurotrasmettitore si lega al recettore

1

Arriva il potenziale d’azione

5 Il canale ionico si apre 6 Il canale ionico si chiude

Le sinapsi chimiche rendono possibile l’elaborazione di informazioni complesse

Un neurone può ricevere informazioni da centinaia di altri neuroni attraverso migliaia di terminazioni sinaptiche.

Dendriti

Guaina mielinica

Assone

Terminazioni sinaptiche

Inibitore

Corpo cellulare del neurone postsinaptico

Eccitatore

Terminazioni sinaptiche

SE

M 5

500

• I neurotrasmettitori che aprono i canali del sodio possono generare potenziali d’azione nella cellula postsinapica: tali neurotrasmettittori e le sinapsi in cui essi sono liberati, sono chiamati eccitatori.

• Viceversa, molti neurotrasmettitori aprono i canali di membrana di altri ioni che fanno diminuire nella cellula postsinaptica la tendenza a generare i potenziali d’azione: tali neurotrasmettitori e le loro sinapsi sono detti inibitori.

• La membrana di un neurone può ricevere contemporaneamente sia segnali eccitatori sia segnali inibitori.

• Se nel loro complesso gli impulsi eccitatori sono abbastanza forti da suscitare nella membrana un potenziale supersiore alla soglia, allora nella cellula postsinaptica si genera il potenziale d’azione.

Molte piccole molecole svolgono la funzione di neurotrasmettitori

Molte molecole svolgono il ruolo di neurotrasmettitore nelle sinapsi chimiche:

• l’acetilcolina;

• le ammine biogene;

• gli amminoacidi e i peptidi;

• l’ossido di azoto.

COLLEGAMENTI

Numerosi farmaci e altre sostanze agiscono a livello delle sinapsi chimiche

Molte sostanze psicoattive (tra cui caffeina, nicotina e alcol etilico) influenzano l’azione dei neurotrasmettitori nelle sinapsi presenti nel nostro cervello.

Organizzazione del sistema nervoso

Nel regno animale si sono evoluti diversi tipi di sistema nervoso

Gli organismi a simmetria radiale hanno uno dei modelli più semplice di sistema nervoso, costituito da una rete nervosa, ossia da un sistema a reticolo di neuroni che si estende per tutto il corpo.

Rete nervosa

Neurone

Idra (uno cnidario)

La maggior parte degli animali presenta simmetria bilaterale, con due aspetti evolutivi caratteristici:

• la cefalizzazione, cioè la concentrazione delle strutture nervose presso l’estremità anteriore;

• la centralizzazione, ossia la presenza di un sistema nervoso centrale separato da quello periferico.

Macchia oculare

Encefalo

Cordone nervoso

Nervi periferici

Encefalo

Cordone nervoso ventrale

Gangli dei segmenti

Sanguisuga (un anellide)

Cordone nervoso ventrale

Gangli

Insetto (un artropode) Calamaro (un mollusco)

Encefalo

Assone gigante

Planaria (un verme piatto)

Encefalo

Il sistema nervoso dei vertebrati presenta un alto livello di centralizzazione e di cefalizzazione

Sistema nervoso centrale (SNC)

Encefalo

Midollo spinale

Sistema nervoso periferico (SNP)

Nervi cranici

Gangli

Nervi spinali

Encefalo

Liquido cerebrospinale

MeningiSostanza bianca

Sostanza grigia

Ganglio della radice dorsale (parte del SNP)

Nervo spiale (che fa parte del sistema nervoso periferico) Canale centrale

Midollo spinale(sezione trasversale)

VentricoliCanale ependimale del midollo spinale

Midollo spinale

Cavità interna del SNC e sezione trasversale del midollo spinale:

Il sistema nervoso di tutti i vertebrati presenta alcune somiglianze fondamentali come:

• la suddivisione in un sistema nervoso centrale (encefalo e midollo spinale) e periferico;

• l’elevato grado di cefalizzazione.

Il sistema nervoso periferico ha una struttura funzionale gerarchica

Il sistema nervoso periferico dei vertebrati può essere suddiviso in due componenti funzionalmente diverse: il sistema nervoso somatico e il sistema nervoso autonomo. Sistema nervoso

periferico

Sistema somatico

(volontario)

Sistema autonomo

(involontario)

Sistema simpatico

Sistema parasimpatico

Sistema enterico

• Il sistema nervoso somatico trasporta i segnali da e verso i muscoli scheletrici, principalmente in risposta a stimoli esterni. Viene detto volontario perché gran parte delle sue azioni è sotto il controllo della volontà.

• Il sistema nervoso autonomo regola l’ambiente interno, controllando la muscolatura liscia, il miocardio e gli organi dei sistemi digerente, cardiovascolare, escretore ed endocrino. Questo controllo è generalmente di tipo involontario.

Gli effetti contrapposti dei neuroni dei sistemi simpatico e parasimpatico regolano l’ambiente interno

• Un gruppo di neuroni, che costituisce il sistema parasimpatico, induce nell’organismo le attività legate all’acquisizione e alla conservazione dell’energia.

• L’altro gruppo di neuroni, appartenenti al sistema simpatico, tende a svolgere il compito opposto, preparando il corpo alle attività che consumano energia.

Il sistema nervoso autonomo:

L’encefalo si sviluppa a partire da tre dilatazioni anteriori del tubo neurale

L’encefalo umano

Nei vertebrati, durante i primi stadi dello sviluppo embrionale, all’estremità anteriore del tubo neurale compaiono tre rigonfiamenti: prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo.

Regioni dell’encefalo embionale Regioni presenti nell’adulto

Prosencefalo

Mesencefalo

Rombencefalo

Mesencefalo Rombencefalo

Prosencefalo

Embrione (un mese)

Cervello (emisferi cerebrali; comprende la corteccia, la sostanza bianca e i nuclei basali)

Diencefalo (talamo, ipotalamo, ipofisi, epifisi)

Mesencefalo (parte del tronco encefalico)

Ponte (parte del tronco)

Midollo allungato (parte del tronco encefalico)

Emisfero cerebrale Diencefalo

Mesencefalo

Ponte

Cervelletto

Midollo allungato

Midollo spinale

Feto (tre mesi)

Cervelletto

• Se confrontato a quello dei pesci, degli anfibi e dei rettili, il cervello degli uccelli e dei mammiferi è molto più grande, rispetto alle altre parti dell’encefalo.

• Un cervello più ampio è direttamente correlato con il comportamento più elaborato che caratterizza uccelli e mammiferi.

La struttura di un supercomputer vivente: l’encefalo umano

• L’encefalo umano è più potente di qualsiasi computer.

• È formato da tre regioni principali che si sono evolute considerevolmente rispetto alle forme originali ancestrali:

– prosencefalo;

– mesencefalo;

– rombencefalo.

Prosencefalo

Mesencefalo

Rombencefalo

Cervello

Talamo

Ipotalamo

Ipofisi

Ponte

Midollo allungato

Cervelletto

Midollo spinale

Corteccia cerebrale

Due parti del rombencefalo, chiamate midollo allungato e ponte, e il mesencefalo formano un’unità funzionale chiamata complessivamente tronco encefalico.

Principali strutture dell’encefalo umano:

• Il cervelletto, un’altra componente del rombencefalo, è il centro operativo che coordina i movimenti.

• I più sofisticati centri di elaborazione nervosa sono quelli che derivano dal prosencefalo: il talamo, l’ipotalamo e il cervello.

• Il cervello è la porzione più grande e sofisticata dell’encefalo.

Emisfero cerebrale sinistro

Emisfero cerebrale destro

Corpo calloso

Gangli basali

Il cervello è costituito dagli emisferi cerebrali destro e sinistro, ognuno dei quali è responsabile dell’attività della parte opposta del corpo.

La corteccia cerebrale è un mosaico di regioni specializzate che interagiscono

L’intricato circuito neuronale della corteccia cerebrale dà origine alle caratteristiche umane più peculiari: la logica e le capacità matematiche, l’abilità linguistica, l’immaginazione, il talento artistico e la personalità.

Lobo frontale Lobo parietale

Lobo occipitaleLobo temporale

Area di associazione frontale

Cor

tecc

ia m

otor

iaC

orte

ccia

som

atos

enso

riale

Area di associazione somatosensorialeLinguaggio

Percezione del gustoPercezione delle parole scritte

Percezione dell’udito

Percezione dell’olfatto

Area di associazione uditiva

Area di associazione visiva

Vista

Linguaggio

• L’area funzionale chiamata corteccia motoria ha soprattutto la funzione di inviare comandi ai muscoli scheletrici, fornendo risposte appropriate agli stimoli sensoriali.

• La maggior parte della nostra corteccia cerebrale è costituita dalle aree di associazione, che sono i siti delle attività mentali più sofisticate, ossia di ciò che noi chiamiamo semplicemente pensiero.

• Gli emisferi cerebrali destro e sinistro tendono a specializzarsi a svolgere funzioni differenti.

COLLEGAMENTI

23.17 Lesioni e interventi chirurgici al cervello forniscono informazioni sulle sue funzioni

Gran parte di ciò che sappiamo sul cervello proviene dagli studi effettuati su persone che hanno subito lesioni cerebrali o interventi chirurgici, oppure affette da particolari malattie.

Diverse parti del cervello regolano il sonno e la veglia

• L’ipotalamo, insieme ad altre regioni dell’encefalo, è responsabile del ciclico alternarsi di sonno e veglia.

• Il ponte e il midollo allungato contengono centri che, se stimolati, inducono il sonno.

• Il mesencefalo invece contiene un centro dell’attenzione.

• Un altro sistema di neuroni importante nella regolazione del sonno e della veglia è la formazione reticolare.

Informazioni provenienti dall’orecchio

Occhio

Formazione reticolare

Informazioni provenienti dai recettori del tatto, del dolore e della temperatura

Informazioni in uscita verso la corteccia

La formazione reticolare attraversa il centro del tronco encefalico e riceve informazioni dai recettori sensoriali, le filtra rimuovendo quelle che arrivano costantemente al sistema nervoso, e invia i dati utili alla corteccia cerebrale.

Paziente sveglio, a riposo, con gli occhi chiusi (onde alfa)

Paziente sveglio, con intensa attività mentale (onde beta)

Paziente addormentato

Sonno non-REM (onde delta) Sonno REM Sonno non-REM (onde delta)

I ricercatori studiano il tipo di attività elettrica del cervello durante la veglia e il sonno mediante una tecnica detta elettroencefalografia: un dispositivo trasforma i segnali elettrici, chiamati onde cerebrali, in un tracciato detto elettroencefalogramma o EEG.

Il sistema limbico è coinvolto nelle emozioni, nella memoria e nell’apprendimento

Gran parte delle emozioni, della memoria e dell’apprendimento umani dipende dal nostro sistema limbico, un’unità funzionale del prosencefalo, costituita da numerosi centri di integrazione e da aree neuronali interconnesse, che include parti del talamo e dell’ipotalamo.

Olfatto

Bulbo olfattivoGusto Ippocampo

Cervello

TalamoIpotalamo

Corteccia prefrontale

COLLEGAMENTI

Alterazioni delle funzioni fisiologiche nell’encefalo possono causare disturbi neurologici

• I disturbi neurologici (o malattie del sistema nervoso) hanno un enorme impatto sulla società.

• Alcuni esempi sono: la schizofrenia, la depressione, la malattia di Alzheimer e il morbo di Parkinson.

• La schizofrenia è un grave disturbo mentale caratterizzato da episodi psicotici durante i quali il paziente perde la capacità di distinguere la realtà.

• Tra i sintomi ci sono le allucinazioni, manie, insensibilità, mancanza d’iniziativa, facilità alla distrazione e difficoltà nell’espressione verbale.

• Sono state identificate due forme di depressione: la depressione maggiore e il disturbo bipolare.

• La depressione maggiore colpisce circa il 5% della popolazione.

• Il disturbo bipolare interessa circa l’1% della popolazione ed è caratterizzato da drastici cambiamenti dello stato d’animo.

140

120

100

80

60

40

20

01995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

Anno

Pre

scriz

ioni

(m

ilion

i)

Molte persone depresse presentano uno squilibrio della concentrazione dei neurotrasmettitori (in particolare della serotonina). Alcune medicine sono in grado di correggere tale squilibrio: la classe più comune di farmaci antidepressivi (SSRI) inibisce il riassorbimento della serotonina.

• La malattia di Alzheimer è una malattia degenerativa del cervello caratterizzata da perdita di memoria e confusione mentale:

• La sua incidenza nella popolazione varia a seconda dell’età.

Placca amiloide Matassa neurofibrillare

LM

25

0

• Il morbo di Parkinson è una malattia caratterizzata da rigidità muscolare, difficoltà a iniziare i movimenti e lentezza nell’eseguirli.

• Questo morbo è progressivo, legato all’età del paziente e, in genere, si manifesta dopo i 60 anni.