Homenaje al profesorTicul Alvarez

Joaquín Arroyo CabralesÓscar J. Potaco(coordinadores)

P r i m e r a e d i c i ó n : 1 9 9 7

D . R . O l n s t i t u t o N a c i o n a l d e A n t r o p o l o g í a e H r s t o r i aC ó r d o b a 4 5 , C o l . R o m a , C P 0 6 7 0 0 , M é x i c o , D . F .

rsBN 970-18-0023-O

lmpreso v hecho en México

lndice

Prefacio

T icu l A lvarez , un e jemplo a segu i rJoaquín Arroyo Cabrales y Óscar J. Polaco

Bibl iografía cle Ticul Álvarez

Ticul Álvarez Solórzano. una semblanzaOscar Sánchez Herrera

Las cont r ibuc iones en Herpeto log ía de T icu l Á lvarez So lórzanoÓscar Flores Vílleta v Hobart M. Smith...

Rev is ión de los vampi ros fós i les (Ch i rop tera : Phy l los tomidae,Desmodont inae) de Méx icoJoaquín Arroyo Cabrales y Clayton E. Ray 69

The Karyotype of the Tarabundí Vole (Microtus oaxacensis.-Rodent ia ) , Re l ic t T rop ica l Arv ico l idFernando A. Cervantes. Jesús Martínezv Oscar G. Ward

Los mamí feros o l igocén icos de Méx ico : rev is ión y ad ic ióna la fauna loca l Rancho Ga i tán , fo rmac ión Pr ie tos ,Chadron iano. de Ch ihuahua noror ien ta llsmael Ferrusquía Villafranca, Clara Galíndo Hernándeze Hiram Barrios Rivera

Variación no geográfica de Peromyscus diffícilis (Rodentia:Mur idae) en la reg ión noroes te de la Cuenca de Or ien ta len Pueb la y Veracruz , Méx icoSalvador Gaona 1 3 5

La al imentación de Tyto alba en la Ciénaga de Chapala,Michoacán . Méx i coJosé Juan Hernández Chávez 157

Algunas no tas faunís t i cas de l es tud io de regurg i tac ionesde lechuza Tyto alba, en el sur del Val le de México

1 3

' t7

2 7

3 5

B 7

9 7

William López Forment C 1 7 5

Variación no geográf ica de Peromyscus furvus (Rodent ia: Muridae)Matías Martínez Coronel. Alondra Castro Campillov José Ramírez Pulido 1 8 3

Los vertebrados mesozoicos del Uruguay y sus relacionescon los de áreas vec inasÁlvaro Mones.'-. 2O5

Relación roedor-vegetación en el surestedel estado de Durango. MéxicoRaúl Muñiz Martínez 223

El es tud io de los mamí feros de l Templo Olv idado, Pa lenque,C h i a p a sAurelio Ocatla Marin 239

La arqueo ic t io fauna de Pa lenque, Ch iapas , Méx icoMa. Teresa Olívera Carrasco 253

Mamíferos pleistocénicos de la cueva La Presi ta, San LuisPotosí. MéxicoÓscar J. Polaco y Lígia Butrón M. 279

Modelos de captura y recaptura en cinco especies de roedoresVíctor Sánchez-Cordero. Gloria Magaña Cotay Miguel A. Briones. 297

Observaciones sobre mamíferos terrestres de algunas is lasde l Go l fo de Ca l i fo rn iaCornelio Sánchez Hernández. Salvador SantillánAlarcón e lsmael Anava Calvo 325

Anál is is de l mater ia l zoo lóg ico procedente de los s i t iosarqueo lóg icos de Jonuta , Tabasco y Campeche, Méx icoNorma Valentín Maldonado 343

Feresa attenuata Gray, 1874 (Odontocet i : Delphinidae)en la cos ta a t lán t ica de Méx icoBernardo Villa R. y Elia E. Hoz Zavala

Comparat ive Morphology of Dorsal Hair of New World Batso f the Fami ly Mo loss idaeMoira J. van Staaden and J. Knox Jones. Jr............".... 373

367

Prefacio

El ob je t i vo p r inc ipa l de es te vo lumen es reconocer la ca l lada labor de unc ien t í f i co mex icano que ha de jado una hue l la imbor rab le en los campos de lconoc imien to b io lóg¡co en los que ha incurs ionado, ya sea dent ro de lainvest igación, la docencia o el servicio públ ico. La mastozoología, la herpe-to log ía , la pa leonto log ía y la a rqueozoo log ía en Méx ico se han benef ic iadoy han avanzado grac ias a l t raba jo rea l i zado durante 35 años por e l M. en C.Ticul Álvarez,

Pretender real izar una obra para honrar a un cientí f ico mexicano de lata l la de l r r laes t ro Á lvarez no resu l tó una labor fác i l , ya que debía cumpl i r conlos ob je t i vos de a l to n ive l académico que é l s iempre se ha propuesto yex ig ido dent ro de su labor de inves t igacrón y docenc ia . Además, se proyec lóque en la obra hub iera una representac ión equ i ta t i va de t raba jos en loscL¡a t ro campos b io lóg icos en los que e l maest ro A lvarez se ha cJesempeñadopr inc ipa lmente . En un pr in rer momento se cons ideró impor tan te que suses tud ian tes y co legas más cercanos cont r ibuyéramos con manuscr i tos parae l vo lumen, aunque pos ter io rmente , por d iversas razones. se ex tend ieroninv i tac iones a co legas de o t ras ins t i tuc iones a f ines a l quehacer b io lóg ico de lmaestro Álvarez.

Un as¡ rec to qLre se tomó en cLren ta desde e l p r inc rp io fue la neces idadde eva luac ión de l r : s n lanuscr i tos Dor á rb i t ros esoec ia l i s tas en los ten tast re tados que es tuv ie ran a l margen de la labor ed l to r ia l . E l lo nos l ievó a so l i -c i ta r la co lah¡orac ión de i r - rves t igadores nac iona les e in te rnac iona les dereconoc ido pres t ¡g io . qu ienes cunrp l ie ron r ¡na func ión fundamenta l en laconsecuc ión de la p resente obra .

El volumen consta de 17 trabajos real izados por 29 autores. Las aporta-ciones están ordenadas al fabét icamente por autor. y corresponden a los camposde la mastozoología (Cervantes etal . ,Hernández-Chávez, Gaona, López-FormentC. Martínez-Coronel et al . , Muñiz-Martínez, Sánchez-Cordero ef al . SánchezHernánciez et al . ,Yan Staaden y Jones, Vi l la-Ramírezy Hoz-Zavala). paleontolo-g ía (Ar royo-Cabra lesyRay,Fer rusquía-V i i la f ranca e ta l . ,N4anes,Po lacoyBut rón-M.) y arqueozoología (Ocaña Marín, Ol ivera Carrasco. Valentín), conto ref lejode algunos de los temas biológicos cLl l t ivados por el profesor Alvarez.

As i rn ismo, son de no tarse las semblanzas de Sánchez-Her rere y de Smi thy F lo res-V i l le la , qu ienes . n rás c ¡ue re la ta r -e l paso t le l p ro fesor Á iuarez por la

b io log ía en Méx ico , rea l i zan una verdadera eva luac ión técn ica de su labor enlas áreas donde se desempeñó. En las semblanzas que fo rman par te de lp resente vo lumen. se han u t i l i zado los números secuenc ia les de la b ib l iogra-f ía genera l de l p ro fesor Á lva tez para sus t i tu i r las re fe renc ias a sus t raba jos .

Agradecemos a los au tores de los manuscr i tos su par t i c ipac ión en e lp resente vo lumen, su d ispon ib i l idad para cons iderar los comentar ios c r í t i cosa las p r imeras vers iones de los manuscr i tos . as í como su pac ienc ia para late rminac ión de l mismo. También los rev isores t ienen nues t ro mayor recono-c imien to a su labor que, aunque no es obv ia , no pasará inadver t ida , por laca l idad que a lcanzaron los manuscr i tos después de las eva luac iones . E l losf ueron :

Rober t J . Baker Texas Techno log ica l Un ivers i tylsabe l Basso ls Bata l la ( t ) Escue la Nac iona lde C ienc ias B io lóg icas , Ins t i -

tu to Po l ¡ técn ico Nac iona lOscar Car ranza Castañeda Ins t i tu to de Geo log ía , Un ivers idad Nac iona l

Autónoma de Méx icoFernando A. Cervantes lns t i tu to de B io log ía , Un ivers idad Nac iona l

Autónoma de Méx icoGerardo Ceba l los Cent ro de Eco log ía , Un ivers idad Nac iona l

Autónoma de Méx icoLu is Esp inosa Ar rubarena Ins t i tu to de Geo log ía , Un ivers idad Nac iona l

Autónoma de Méx icoMar io Fav i la V . Ins t i tu to de Eco log ía . A . C.Oscar F lo res V i l le la Museo de Zoo log ía , Un ivers idad Nac iona lAuto

noma de Méx icoAl f red L . Gardner U. S . B io log ica l SurveyBer t Ko lhmann Ins t ¡ tu to de B io log ía , Un ivers idad Nac iona l

Autónoma de Méx icoWi l l ian l López-Forment Ins t i tu to de B io log ía , Un ivers idad Nac iona l

Autónoma de Méx icoR i c a r d o L ó p e z W i l c h i s U n i v e r s i d a d A u t ó n o m a M e t r o p o l i t a n aJosé Lu is Lorenzo ( t ) Depar tamento de Preh is to r ia , Ins t i tu to Nac io -

na l de Ant ropo log ía e H is to r iaLorena Mi rambel l S . Subd i recc ión de Serv ic ios Académicos , Ins t i -

tu to Nac iona l de Ant ropo log ía e H is to r iaMar iso l Monte l lano Ins t i tu to de Geo log ía , Un ivers idad Nac iona l

Autónoma de Méx icoRober t D . Owen Texas Techno log ica l Un ivers i tySa lvador Sánchez Co lón Escue la Nac iona lde C ienc ias B io lóg icas , Ins t i -

tu to Po l i técn ico Nac iona lVíc to r Sánchez Cordero lns t ¡ tu to de B io log ía , Un ivers idad Nac iona l

Autónoma de Méx ico

1 0

Óscar Sánchez Herrera

Ánge l S i l va Bárcenas

Gui l le rmina Urbano V ida les

Don E. WilsonGerardo Zúñ iga Bermúdez

lns t i tu to de B io log ía , Un ivers idad Nac iona lAutónoma de Méx icoMuseo de Geología. Universidad NacionalAutGnoma de Méx icolns t i tu to de B io log ía , Un ivers idad Nac iona lAutónoma de MéxicoThe Smi thson ian lns t i tu t ionEscue la Nac iona l de C ienc ias B io lóg icas , Ins t i -tu to Po l i técn ico Nac iona l .

F ina lmente , qu ie ro reconocer ampl iamente la labor de l co lega y amigo ÓscarJ . Po laco durante e l desar ro l lo de l p royec to que conc luye con la ed ic ión dees te vo lumen; fue é l qu ien tuvo la idea or ig ina l y qu ien d io una gran par tede su t iempo para su te rminac ión . Las b ió logas L ig ia But rón-Madr iga l . Ma.Teresa Ol ivera Car rasco, as í como la es tud ian te de B io log ía Guada lupeGarc ía-Juárez rec iban nues t ro mayor aprec io por su enorme ayuda durantelas d i fe ren tes e tapas de rea l i zac ión de es te vo lumen.

Joaquín Ar royo Cabra lesMéx ico , D. F . , mayo 2 de 1995

Ticul Alvarez, un ejemplo a segu¡r

Joaq uín Nrroyo Cabralesy Oscar J. Polaco'

Emprender el trabajo de una publ icación cientí f ica siempre conl leva una granresponsabi l idad de honest idad y entrega. Aunque el presente volumen esuna aportación de var ios autores, no es menor el esfuerzo necesario paral levar a buen término lo planeado. Sin embargo, todo esfuerzo es poco cuan-do se t ra ta de honrar a un mex icano, b ió logo, maest ro de var ias genera-c iones . que nos ha legado a qu ienes hemos ten ido e l honor de ser susa lumnos o co legas e l va lo r de l t raba jo responsab le y hones to , as í como e lgus to por e l aná l i s ¡s de ta l lado y cu idadoso en los campos que ha desar ro l ladoel profesor Ticul Álvarez.

Es ta pequeña no ta t ra ta de complementar las semblanzas acerca de latrayector ia profesional del profesor Álvarez que anter iormente han sidoescri tas como parte de di ferentes conmemoraciones (González Escamil la,1 988; Ho lgu ín Ou iñones, 1 994: Pérez-Mi rave te , 1 984)y de no repet i r aspec-tos menc ionados en de ta l le por dos de las apor tac iones conten idas en lapresente obra. las escr i tas por Sánchez-Herrera y por Smith y Flores-Vi l le la.

Un aspecto que no ha sido destacado de la act iv idad del profesor Álvarezes su amor por el t rabajo de campo y la colecta cientí f ica. Hasta el momentoen que su sa lud lo permi t ió , s iempre es tuvo l igado a las labores de co lec ta ;por e l lo , no es de sorprender que tan to en las mayores co lecc iones zoo lóg icasde l pa ís ( lns t i tu to de B io log ía de la Un ivers idad Nac¡ona l Autónoma deMéx ico y Escue la Nac iona l de C ienc ias B io lóg icas , de l Ins t i tu to Po l i técn icoNac iona l )como en var ias co lecc iones de Es tados Un idos de Amér ica (Un iver -si ty of Kansas y Nat ional Museum of Natural History) se encuentren ejem-plares colectados y preparados por el profesor Álvarez. Algunos de el los hansido estudiados y reportados en la l i teratura cientí f ica, incluyendo holot ipos(Rhogeessa mira [La Val, 1973] y Reithrodontomys spectabitis Uones yLawlor , 19651) o co lecc iones reg iona les (como Murc ié lagos de la penínsu lade Yucatán [Jones e t a l . , 1973] ) .

Ot ro aspec to en e l que no se ha pro fund izado, y que es uno de los mejoresre f le jos de una ac t iv idad c ien t í f i ca b ien c imentada, es las veces en que una

' Labo ra to r i o de Pa leozoo log ía , Subd i recc i ón de Se rv i c i os Académrcos , I ns t t t u t o Nac iona l deAntropología e Hrstor ia y Departamento de Zoologia, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Inst i tutoPol i técnico Nac¡onal .

1 3

pub l icac ión es c i tada en la l i te ra tu ra c ien t í f i ca (s in cons iderar las au toc i tas) .

Varios de los trabajos del profeso r Alvarez han sido ci tados decenas de veces;

en t re e l los des tacan la impor tan te cont r ibuc ión a las d ie tas de espec ies de

murc ié lagos pa l inó fagos que ocur ren en Méx ico (núm. 41) , la compi lac ión

de conocimientos sobre los mamíf eros fósi les de México (núm. 24lr o la Única

monogra f ía acerca de los mamí feros de un es tado de l pa ís (Tamaul ipas)

p u b l i c a d a p o r u n m e x i c a n o ( n ú m . 1 3 ) .lmpor tan te apor tac ión de l p ro fesor Á lvarez y que ha de jado una hue l la

imbor rab le dent ro de l lns t i tu to Nac iona l de Ant ropo log ía e H is to r ia fue su

ac t iva par t i c ipac¡ón en e l desar ro l lo , desde su c reac ión , de l Labora tor io de

Pa leozoo log ía de l Depar tamento de Preh is to r ia (hoy Subd i recc ión de Labo-

ra to r ios y Apoyo Académico) . Or ig inado a ins tanc ias de l en tonces d i rec to r

del Departamento de Prehistor ia, profesor José Luis Lorenzo, dicho labora-to r io nac ió an te la neces idad y e l reconoc imien to de la in fo rmac ión quepuede ser ob ten ida de los res tos y representac iones de an imales que se en-

cuent ran en s i t ios a rqueo lóg icos (núm. 33) . Ac tua lmente . la p reparac ión de lpersona l , la metodo log ía de t raba jo y las co lecc iones , tan to la os teo lóg ica de

comparac ión como la a rqueozoo lóg ica y la pa leonto lóg ica son ún icas no só loen Méx ico s ino en gran par te de l Cont inente Amer icano (Ar royo-Cabra les y

P o l a c o . 1 9 9 3 ) .D igno es de menc ionar o t ro med io por e l que se ha reconoc ido la labor

del profesor Alvarez; esto es a través de nombrar especies o subespecieszoológicas ut i l izando su nombre o apel l ido. Cinco taxa zoolígicos han sidonombrados en su honor . y se ad ic iona uno más en es ta obra : dos ar t rópodosec toparás i tos , un an f ib io y t res mamí feros , dos de e l los fós i les .

Barrera ( 1 963) nombra Atyphloceras multidentatus alvarezi (Siphonap-

te ra : Hy t r i chopsy l l idae) con base en e jemplares co lec tados enc ima de un

roedor capturado por e l p ro fesor A lvarez . Scha ldach (1965) reconoce

como un taxón diferente a la tuza Orthogeomys grandis alvarezi, dedicán-

dose la a " . . .un joven mastozoó logo mex icano, qu ien mater ia lmente ya ha

aumentado el conocimiento de los mamíferos mexicanos". Tecomatlana

alvarezi (Acarina, Trombiculidae)(actualmente Hooperella alvarezi-Hoffmann.1990) le es ded icada por "sus exce len tes cont r ibuc iones a l es tud io de la

zoo log ía de ver tebrados mex icanos y por la co lec ta de és ta y o t ras numerosas

espec ies de ácaros" (Loomis . 1969) . Una nueva espec ie de pecar í fós i l de l

estado de Jal isco también se nominó en su honor Platygonus ¡rcul i (Mones,

1 9 7 3 ) . F i n a l m e n t e , S m i t h y S m i t h ( 1 9 7 7 ) l e d e d i c a n u n a n u e v a e s p e c i e

dentro del género Bipes (Bipes alvarezi) por sus contr ibuciones al conoci-

miento de dicho género (actualmente Bipes canal iculatus, Papenfuss, 1 982).

Cons iderando todo lo a r r iba seña lado, la labor só l ida y b ien c imentada de lp ro fesor Á lvarez en los d i fe ren tes campos de la b io log ía en que ha incur -

s ionado nos muest ra la impor tanc ia de la ded icac ión y apego a l quehacer

c ien t í f i co para cont r ibu i r rea lmente dent ro de nues t ro campo de es tud io . Su

e jemplo ha serv ido y serv i rá para que a las nuevas generac iones de b ió logos

1 4

y o t ros p ro fes¡ona les las mueva e l deseo cons tan te de desar ro l la rse en e lterreno cientí f ico.

F ina lmente , como complemento a las semblanzas de l p ro fesor A lvarez ,hemos t ra tado de recop i la r su b ib l iogra f ía comple ta . inc luyendo la fechaexac ta de pub l icac ión de sus t raba jos .

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I t_)

Bibliogralía de Ticul Alvarez

En el s iguiente l istado, no sólo se pretende enumerar todos los trabajos del

maestro Ticul Álvarez publ icados en la l i teratura académica, si l ro también

corregir errores en las ci tas bibl iográf icas, especialmente con respecto a las

fechas de publ icación de los trabajos; para el lo, se consultó cada una de

las revistas y publ icaciones en que aparecieron sus escr i tos. se registró el

t i tu lo tal y como aparece en el los. así como el año de publ icación indicado

en la cará tu la ; cuando fue pos ib le . agregamos la fecha de impres ión a l f ina l

de la ci ta; er l los casos en que las feclras son di ferentes. el año se indica entreparéntesis, después del de la carátula.

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1 1 1 - 1 2 O . ( 2 9 - d i c i e m b r e - 1 9 6 1 )

1 ' 7

1 At + .

1 2 .

1 3

1 5

1 6 .

1 7 .

9 .

1 0 .

1 1 .

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1 9 .

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1 ' 7

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8 3 .

8 4

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B 9

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1 O 6 . Á l v a r e z . f . y J . J . H e r n á n d e z - C h á v e z . 1 9 9 4 . E s t u d i o d e l o s r e s t o s d eNeotonta (Rodent ia: Cricet idae) del pleistoceno-holoceno de Tlapacoya.Es tado de Méx ico . Méx ico , con descr ipc ión de dos nuevos taxa . Rev is tad e l a S o c i e d a d M e x i c a n a d e P a l e o n t o l o g í a , 7 ( 2 ) . 1 - 1 1 . ( d i c i e m b r e -1 9 9 4 )

La s igu ien te re fe renc ia fue pub l icada s in c réd i tos de au tor y s in que T . A lvarezaparec ie ra en las f i chas técn icas de los au tores que cont r ibuyeron en esenúmero ; s in embargo, e l p r imer au tor asegura que se t ra ta de una cont r ibu-c ión con jun ta .

L o r e n z o . J . L . y T . A l v a r e z . 1 9 7 9 . P r e s e n c i a d e l h o m b r e e n M é x i c o h a c e m á sd e 3 0 O O O a ñ o s . C i e n c i a y D e s a r r o l l o , 2 6 ' . 1 1 4 - 1 1 5 . ( m a y o , / j u n i o - 1 9 7 9 )

1 0

Ticul Alvarez Solórzano, una semblanza

Óscar Sánchez Herrera'

La aguda dependenc ia c ien t í f i ca que carac ter izó en a lgún t iempo a nues t ropaís ha ven ido ced iendo an te e l impu lso , cada vez mayor , de los c ien t í f i cosmex icanos en un número c rec ien te de d isc ip l inas ; en t re és tas la b io log ía , y

en par t i cu la r la zoo log ía , muest ran cambios in te resantes y t rascendenta les .Como ur r e jemplo no tab le de es ta tendenc ia en e l campo de la masto-

zoo log ía cabe des tacar la labor de l maes l ro T icu l Á lvarez So lórzano, qu ien hacont r ibu ido s ign i f i ca t i vamente a l desar ro i lo de es ta espec ia l idad en Méx ico .E l homena je que con es te vo lumen se le r inde es un ac to de jus t ¡c ¡a

la rgamente esperado por muchos de nosot ros"Para aprec ia r con ob je t i v idad la labor de los hombres , és ta debe en ten-

derse como producto de su contexto y de su t iempo. De acuerdo con estapremisa . e l t raba jo de T icu lÁ lvarez puede cons iderarse s in duda par te de losc imien tos de la mastozoo log ía ac tua l . p roduc idos en opor tuna respuesta alas c i rcuns tanc ias de nues t ro desar ro l lo c ien t í f i co .

Me tomaré la l iber tad de hacer una d ig res ión para enmarcar la f igura de lmaest ro A lvarez en una perspec t iva h is tó r ica . Para e l lo , es necesar io cons i -c le rar ' las e tapas que prececJ ie ron a l momento ac tua l .

E l in ic io de la n ras tozoo log ía mex icana, como drsc ip l ina fo rmalmentees tab lec ida , da ta apenas de la década de 193O. Sa lvo cont r ibuc iones espo-rád icas , deb idas a los na tura l i s tas mex icanos de las pos t r imer ías de l s ig lo x txy e l p r inc ip io de l s ig lo XX, la inves t igac ión sobre los mamí feros de Méx icohabía permanec ido , por mucho t iempo, como un co to in te lec tua l cas i exc lu -s ivo de no tab les persona l idades de la c ienc ia europea y nor teamer icana.

En es ta perspec t iva , hac ia 1920 Méx ico era un pa ís que rec ien tementehabía superado c ien años de graves conf l i c tos soc ia les y po l í t i cos ; por tan to ,se ha l laba in ic iando la recuperac ión de su precar ia economía . Ba jo ta lescond ic iones , es c la ro que la p roducc ión de b ienes bás icos era un tema inme-d ia to y que la ac t iv idad in te lec tua l , en campos como la zoo log ía , no podíarec lamar una a l ta p r io r idad. Luego de la exprop iac ión de l pe t ró leo , en 1938,e l r i tmo de c rec imien to econónr ico de Méx ico aumentó y una consecuenc iade es te desar ro l lo f ue la d ivers i f i cac ión de las ta reas de la soc iedad mex icana.inc luyendo las de carác ter c ien t i f i co .

' Asoc ¡ac i ón Mex i cana de Mas tozoo loq ía . A . C . . I ns t i t u t o de B io l oq ía -UNAM.

1 - 7

Hacia ese t iempo. personas como Liborio Martínez y Bernardo Vi l lahabían empezado a publ icar algunos estudios, los cuales incrementaron elconocimiento autóctono sobre la mastofauna mexicana; por su parte, otrospersonajes nacionales como Rafael Martín del Campo hacían lo propio en laherpetología. La zoología mexicana había cobrado cierto impulso, pero unavez logrado éste, su r i tmo de crecimiento no pudo incrementarse signi f ica-t ivamente en la década siguiente.

Más tarde, en la década de '1960, una nueva generación de estudianteshabía atravesado por un proceso formativo crucial , con nuevos enfoquesf i losóf icos y práct icos acerca de la ciencia. Esos estudiantes contr ibuyeron,junto con algunos de los profesores antes ci tados, a la creación de acervoscientí f icos como la colección mastozoológica del lnst i tuto de Biología de laUn ivers idad Nac iona l Autónoma de Méx ico . S iendo la p r imera co lecc iónde su t ipo en México, sus inic ios requir ieron una considerable cant idad det iempo y ded icac ión . S in embargo, las ta reas necesar ias se cumpl ie ron , nosolamente con un esfuerzo admirable, s ino con creat iv idad y con un clarocompromiso de esos estudiantes para con el país. Aquídebo detenerme paraci tar, entre los más destacados de esa generación, a Ticul Álvarez.

Hab iendo conc lu ido en 1959 sus es tud ios pro fes iona les en la Escue laNac iona l de C ienc ias B io lóg icas , de l Ins t i tu to Po l i técn ico Nac iona l , T icu lÁlvarez adquir ió nuevas experiencias durante su formación de posgrado enla Un ivers idad de Kansas . A l l í . ba jo la tu to r ía de l doc tor Raymond E. Ha l l , d iomuest ras de su gran capac idad y ta len to como inves t igador . pub l i cando

obras de importancia para la mastozoología de México.Con la generación del maestro Álvare. se inic ia la expansión de la

mastozoología mexicana, lo mismo en temas que en perspect ivas y hasta enla c reac ión de nuevos cent ros de t raba jo . Como un e jemplo de e l lo , una veztrascendidas sus etapas de estudiante, tanto en México como en el extran-je ro , T icu lÁ lvarez se in tegró a l persona l de l Ins t i tu to Po l i técn ico Nac iona l . sualma mate,c al l í e l maestro Álvarez dir igió sus esfuerzos hacia la educaciónsuperior y hacia la fundación de otro frente de trabajo mastozoológico. No

sat isfecho con haber contr ibuido a la formación de la pr imera colecciónmastozoológica del país, dentro de la Universidad NacionalAutónoma de Méxi-co, su impulso creat ivo generó las actuales colecciones cientí f icas de mamí-

fe ros de la Escue la Nac iona l de C ienc ias B io lóg icas , hoy reconoc idas en t re

las más importantes del país y centro de formación de nuevos mastozoólogos.Deb ido a la d ivers idad de los temas que ha abordado T icu l Á lvarez , es

verdaderamente d i f í c i l p lasmar , en pocas l íneas , los d iversos aspec tos en que

se ha convert ido en un punto de referencia obl igado para la zoología mexi-

cana. No obstante, es en el terreno de la mastozoología donde resulta muy

ev idente e l impacto de sus cont r ibuc iones , par t i cu la rmente en la s is temát ica .La enorme inqu ie tud c ien t í f i ca de l maest ro T icu lÁ lvarez le l levó a ex ten-

der su t raba jo y e l de sus a l legados académicos a la pa leomastozoo log ía . E l

buen resu l tado de sus es fuerzos y capac idad, ap l i cados en es te ámbi to .

2 8

pronto fue evidente y le val ió el reconocimiento de colegas nacionales y

extranjeros. En este aspecto. también debe reconocerse el papel centralqueel maestro ha desempeñado en la formación y crecimiento del Laborator iode Paleozoología del Inst i tuto Nacional de Antropología e Histor ia, dondetambién cont inúa desar ro l lando sus inves t igac iones arqueozoo lóg icas ypaleozoológicas, con una determinación a toda prueba y con la colaboracióncercana de otros colegas, alumnos y compañeros.

Un hecho anci lar a su labor mastozoológica. pero no por el lo menos im-portante, es su papel como herpetólogo. Su personal idad. por demás act iva,le permit ió una ampl ia producción cientí f ica sobre herpetología. La cal idadde su trabajo en esta especial idad le ha val ido que colegas del extranjero lehayan dedicado especies nuevas, además de otros reconocimientos.

Sin pretender un recuento exhaust ivo de su producción, debe mencionar-se que sus pub l icac iones suman más de un centenar , de las cua les a l menosochenta versan sobre mamí feros . Sus escr i tos han aparec ido en pres t ¡g ¡adasrevistas nacionales y del extranjero. Los temas más recurrentes en su obrason la sistemática y la ecología de roedores, murciélagos y rept i les; la des-c r ipc ión de faunas loca les y reg iona les ; la s is temát ica de mamí feros fós i les ;los mamí feros asoc iados con s i t ios a rqueo lóg icos y op in iones sobre e l es tadode conservación de mamiferos si lvestres.

En e l s igu ien te cuadro se o f rece un breve resumen de su producc ión que

ta lvez pueda i lus t ra r , de manera aprox imada, la versa t i l i dad y capac idad de lmaestro Álvarez'.

Cuadro f

RESUMEN TEMÁTICO DE LA PRODUCCIÓN DEL MAESTRO TICUL ÁIVANEZ

Tema principal Subtema Núm. de trabajos

Memíferos por región

Roedores

Ouirópteros

Paleontología

ConservaciónArqueozoologiaDivulgaciónEtnozoologia

Monog ra f í aReg i s t r os

Monograf íaRegistrosDesc r i pc i onesEcología

Monograf iaReg i s t r osDesc r i pc i onesEcologia

Mamí fe rosRept i les, etcétera

I Total1ó

23 To ta l3

1 1o

1 6 Total¿56

33 Total2 6

7

7 fotal1 5 Total7 Total'I Total

No ta : Los sub temas pueden i nc l u i r e l m i smo t r aba jo en va r i as ca tego r i as

2 9

En un en foque genera l , ta l vez la carac ter ís t i ca más sobresa l ien te de lquehacer académico de l maest ro T icu l Á lvarez , ya sea como inves t igador ocomo pro fesor , sea la búsqueda permanente de una mayor independenc iac ien t í f i ca de nues t ro pa ís . Es ta ac t ¡ tud , p ro fundamente responsab le y aser -t i va . ha s ido respa ldada por la ca l idad de sus escr i tos . La mejor p rueba de e l lola const i tuye la vigencia de numerosos faxá descri tos por él y la frecuenteconsu l ta que hoy d ía se hace de sus t raba jos . Para o f recer una v is ión demayor de ta l le sobre la p roducc ión de T icu lÁ lvarez y s in p re tender . lo re i te ro .un aná l is is comple to , pueden comentarse a lgunos de sus t raba jos másre levantes .

En 1958, T icu l A lvarez cont r ibuvó a ex tender nues t ro conoc imien tosobre los mamí feros de la penínsu la de Ba ja Ca l i fo rn ia (1 ) , a l es tud ia r mues-t ras de s ie te espec ies de roedores poco conoc idas , cons ignar las var iac ionesen sus med idas y , sobre todo, apor ta r in fo rmac ión con respec to a la p resuntainsufaridad de Perognathus arenarius albulus.

Tan tenrpranamente como 1959, e l maest ro Á lvarez se había perca tadode lo s ign i f i ca t i vo de la p res ión humana sobre las pob lac iones de l bor regocimarrón (Ovis canadensrs), especialmente en Baja Cal i fornia y Sonora (2).Puntua l i zó que, en es te caso par t i cu la r , deb ido a la vag i l idad carac ter ís t i cade la espec ie . e l n tayor daño no obedecía a la des t rucc ión de l háb i ta t , s inoa l e je rc ic io de la cacer ía s in una ap l i cac ión e fec t iva de las regu lac ioneslega les y a la o to rgac ión de permisos de caza s in censos prev ios que permi -t ie ran asp i ra r a la rac iona l i zac ión de su aprovechamiento . Más ade lan te , T icu lÁ lvarez pasar ía de l concepto a la acc ión , a l p roc luc i r en 1976 un censo debor regos c imar rones en Ba ja Ca l i fo rn ia (58) . Dent ro de es te esquema de pen-s a r l i e n t o , a v a n z a d o p a r a L a t i n o a m é r i c a e n s u t i e m p o , T i c u l A l v a r e z c o n c i b i ótambién la idea de un parque nac iona l para re fug io de l c imar rón . en Sonora ,que pud iera br indar p ro tecc ión a los c imar rones c r iados en e l parque CabezaPr ie ta , Ar izona; és ta fue o t ra in ic ia t i va de vangr ¡ard ia para pro teger recursosfaunís t i cos de in te rés compar t ido en t re Méx ico y Es tados Un idos de Nor te -amér ica . Es ta idea ha pod ido c r is ta l i zar en las ú l t imas décadas, s i b ien par -c ia lmente . g rac ias a l es tab lec imien to de áreas pro teg idas como la de S ie r rade l P inacate , Sonora .

En 1961. e l n raes t ro Á lvarez produ jo una in rpor tan te s inops is , re la t i va alas espec ies nrex icanas de ra tas canguro (D ipodomys) (3 ) . Su t ra tamientotaxonómico de 13 espec ies fue de ta l lado y . sa lvo a lgunas espec ies comoD. paralius (: D. agilis plectilis), D. peninsularis (: D agilis peninsularis) y D.ornatus (: D. ¡thill ipsii orrtatus). el arreglo general reconocido y en partemod i f i cado por Á lvarez es vá l ido en la ac tua l idad.

E l a ñ o 1 9 6 ' 1 , v i o a p a r e c e r t a r n b i é n s u s i n o p s i s d e l a s a r d i l l a s d e l g é n e r oSciurus, en la que discute acerca de 1 9 taxa específ icos (6). En 1 963 Álvarezy Av iña pub l ican no tas acerca de nuevas loca l idades y mor fo log ía de ard i l lasde es te gé t re ro (1 7 ) . La var iac ión . tan to in t raespec í f i ca como in te respec í f i ca ,exh ib ida por es tas ard i l las . ha s ido un verdadero re to para los taxónomos v

3 0

así , aun cuando ac tua lmente e l 36 .8 por c ien to de las espec ies reconoc idas

entonces por Á lvarez han ca ído en s inon imia , su s inops is y observac iones

const i tuyeron un paso ¡ntermedio muy relevante, que propició las condi-

ciones necesarias para la producción de trabajos trascendentales como el

d e M u s s e r ( 1 9 6 8 : M i s c . P u b l . M u s . Z o o l . , U n i v . M i c h i g a n . 1 3 : 1 - 1 1 2 ) s o b r e

Sciurus aureogaster.En 1 96 1 , la mancuerna fo rmada por E . R. Ha l l y T . Á lvarez f ue responsab le

de varios estudios que describieron nuevas formas de mamíferos de México:

fa subespecie de tuza Heterogeomys hispidus latirostris (hoY Orthogeomys

hispidus latirostris), de Hacienda Tamiahua, Cabo Rojo, Veracruz (5); el mur-

ciélago Myotis nigricans dalquesti(hoy Myotis nígricans nigricans), de 3 km

E de San Andrés Tuxtla, Veracruz (7); y el roedor Peromyscus angustirostris

{actualmente Peromyscus furvusl de 3 km W de Zacualpan, Veracruz (4). El

empeño por reconocer aprop iadamente la enorme r iqueza b io lóg ica de

Méx ico queda de man i f ies to con e l es f uerzo de es tos inves t igadores , qu ienes

examinaron acuc igsamente cada nueva muest ra , con la expec ta t i va de

descubr i r taxones ad ic iona les en e l comple jo mosa ico de ambien tes na tura-

les de l pa ís .De manera ind iv idua l , en 1 961, T icu l A lvarez es tud ió a lgunas especres

mexicanas del grupo Peromyscgs boyl i i , descr ibiendo una nueva subespecie(P. boyl i i ambiguusl de Monterrey, Nuevo León, subespecie que cont inúa

siendo válida (B). lgualmente. la subespecie Spermophilus spilosoma oricolus

descr i ta por é l en 1962 permanece con va l idez (9 ) , as í como e l roedor

Neotonta albigula subsolana, descrito en el mismo año (1 1 ). También en

1962, en co laborac ión con J . K . Jones . J r . . es tud ió e l es tado taxonómico de

Tadarida yucatanica def iniendo la existencia de dos subespecies (aun cuan-

do hoy esta especie es conocida como Nyctinomops laticaudafus, las sub-

espec ies son vá l idas) (10) Cabe seña lar aquí que o t ro s igno persona l de l

t raba jo de T icu l Á luarez ha s ido la pars imon ia a l tomar dec is iones taxonómi -

cas , ponderando cu idadosamente e l tamaño de las muest ras es tud iadas ,

además de otros factores, antes de proponer ¡áxa nuevos o modif icaciones

nomenc la tu ra les .En 1963 T icu l A lvarez escr ib ió acerca de res tos de mamí feros ha l lados

en una cueva de l nor te de l es tado de Oaxaca (14) ; en es te a r t ícu lo inc luyó

y d iscu t ió da tos novedosos sobre la d is t r ibuc ión de l tepezcu in t le (Agout i

paca\ y datos controversiales con respecto a la ident idad y distr ibución de las

cuautuzas (Dasyprocta mexicana, Dasyprocta punctata y Dasyprocfa véase

punctatal , tema escasamente tratado en la l i teratura mastozoológica.

Uno de los t raba jos verdaderamente ins ignes de T icu l Á lvarez aparec iójustamente en 1963, con el título de The Recent Mammals of Tamaulipas,

Méx ico , pub l i cado por la Un ivers idad de Kansas en Lawrence (1 3 ) . Es ta obra

monográ f ica es ta ta l sen tó , jun to con e l t raba jo de Baker y Greer (1 962: Pub l .

Mus. , M ich igan Sta te Un iv . , B io l . Ser . , 2 :29-154)para Durango, un preceden-

te para es te t ipo de labor en Méx ico , la cua l fue cont inuada, en t re o t ros , por

J I

Huey (1964: Trans . San D iego Soc. Nat . H is t . . 13 : B5-168) para Ba ja Ca l i -fo rn ia ;Goodwin (1969: Bu l l . Amer . Mus. Nat . H is t . . 1 41 :1-269) para Oaxaca;Anderson (1972: Bu l l . Amer . Mus. Nat . H is t . , 1 48 : 149-410) para Ch ihuahuay Matson y Baker ( 1 968: Spec . Pub l . Mus. , Texas Tech Un iv . , 24 : 1 -BB) paraZacatecas.

En 1965, Á lvarez y Av iña cont r ibuyeron s ign i f i ca t i vamente a l me jorconocimiento de nueve taxa mexicanos de murciélagos molósidos, un grupode quirópteros bastante elusivo, tanto en el campo como en el gabinete ysobre e l cua l se d ispon ia tan só lo de da tos muy puntua les (23) .

En el campo de la ecología de mamíferos, destaca el anal is is del conteni-do de polen en estómagos de murciélagos glosofaginos de México, publ i -cado por Álvarez y González-Ouintero en 1 97O (41 ). Se trata. muy probable-mente. de la contr ibución más importante en el tema producida hasta lafecha y cuyo interés rebasa con holgura el ámbito nacional. Ha sido ut i l izadacomo referencia estándar en casi todas las discusiones recientes relat ivas ala ecología de la al imentación de este importante grupo de murciélagos, res-ponsab les de la po l in izac ión de p lan tas de a l to in te rés para e l hombre , ta lescomo los agaves, garambul los, ceibas, guajes y cazahuates. Más reciente-mente. el maestro Álvarez y sus colaboradores han contr ibuido a acrecentarnues t ro conoc imien to acerca de la eco log ía de roedores de reg iones tem-p l a d a s d e l n o r o e s t e d e M é x i c o ( 8 5 , 9 1 ) .

Desde 1966. la p reocupac ión de T icu l A lvarez por e l fu tu ro de la faunade in te rés c inegét ico (p r inc ipa lmente ver tebrados de tamaño med iano agrande que. por c ie r to , sue len ha l la rse en t re las p r imeras y más no tor iaspérd idas deb idas a la a l te rac ión de l ambien te na tura l ) e ra man i f ies ta . Es tomot ivó la p resentac ión de una in te resante ponenc ia a l respec to en las MesasRedondas sobre Problemas de caza y Pesca Deport ivas en México, celebra-das en la c iudad de Méx ico . de l 1o a l 14 de oc tubre de ese año y convocadaspor e l Ins t i tu to Mex icano de Recursos Natura les Renovab les (29) . E l maest roÁlvarez disertó sobre la importancia cinegét ica de art¡odáct i los, carnívoros,lagomorfos, roedores y otros grupos, observando que muchas de estas espe-cies son frecuentemente consideradas como competidores. o en otros casoscomo depredadores , de var ios t ipos de ganado, por lo que son ex t i rpados delas reg iones de desar ro l lo pecuar io tan pron to és tas se es tab lecen. En suop in ión debía ponderarse e l benef ic io c inegét ico y de conservac ión de lad ivers idad, en cont ra de las pérd idas re la t i vamente pequeñas causadas ala ganadería. Esta opinión contrastaba frontalmente con la act i tud de ciertossectores, of ic iales y pr ivados, empeñados entonces en erradicar grandescarn ívoros , espec ia lmente en las á reas de mayor r iqueza ganadera , en unenfoque desar ro l l i s ta de l c rec imien to económico . E l maest ro Á lvarez seña lótambién que, sa lvo pocos casos , la des t rucc ión de l háb i ta t e ra causantede pérdidas de fauna si lvestre mayores que las or iginadas por la caza: pro-puso, por tan to , e je rcer un mane jo aprop iado de cada háb i ta t , combi -nando prác t icas fo res ta les y agropecuar ias e f i c ien tes , con e l inc remento

3 2

local de las condiciones que favorecen el establecimiento de las especiescinegét icas.

Conceptos como los vert idos en 1966 por Ticul Álvarez resultan ahoraperfectamente compatibles con las teorías del desarrollo sostenible y la corres-ponsab i l idad mund ia l sobre e l ambien te , lo que demuest ra la g ran v is ión de lmaestro, quien se preocupaba hace 25 años por la búsqueda de medidas deprotección ampl ia del entorno natural ; medidas que hoy, de manera deses-perada, tratamos de poner en marcha en reuniones nacionales sobre con-servac ión de la b iod ivers idad (Chapu l tepec . Méx ico , febrero de 1992) y eneventos de carácter global como la Conferencia sobre Ambiente y Desarrol lo.o "Cumbre de la Tierra", celebrada en Río de Janeiro, Brasi l , en junio de 1 992.

La formación integral del maestro Álvarez expl ica en buena medida sucarácter vis ionario con respecto a la conservación de la naturaleza, y esa for-mación t iene mucho que ver con el estudio de la fauna del pasado geológicode México y de la zoogeografía. En este aspecto, estudios como los de losmamí feros fós i les de Tequesqu ináhua, Méx ico (28) . T lapacoya. Méx ico , (37 ,44 , 8O\ , E l Cedra l . San Lu is Potos í {64 , 71) y Lo l tún , Yucatán (73 , 87 , BBl ,el Catálogo Paleomastozoológico Mexicano (24) así como su discusión, encolaboración con F. de Lachica, acerca de la zoogeografía de los vertebradosde Méx ico (48) . sobresa len por su ca l idad y de ta l le .

Su pasión por el pasado de México lo condujo a part ic ipar en la recons-trucción de ia histor ia, en part icular de la relación entre el hombre y la faunasi lvestre. Así, el maestro, junto con sus colaboradores, ha producido trabajosnotables sobre restos óseos asociados con si t ios arqueológicos, por ejemplolos referentes a Tepeapulco, Hidalgo ( 1 9, 36); Texcal y Tepeyolo, Puebla (5O);Templo Mayor de la c iudad de Méx ico (67 , 68 , 96) ;Ton iná . Ch iapas (65 , 92) ;Ch ichén l t zá , Yucatán (57) , e tcé tera .

En es te mismo ámbi to . además de su in te rés en s i t ios a rqueo lóg icosprehispánicos. incursionó también en la interpretación de textos coloniales.des tacando su t ra tamiento (1985) de los escr i tos de Franc isco Hernández,pro tomédico de Ind ias . acerca de los mamí feros de Méx ico (79) .

Un acertado corolar io de su labor como invest igador cientí f ico y maestroha sido su reciente part ic ipación en la divulgación popular, habiendo preparado,con la colaboración de Manuel González. la sección sobre fauna del At lasCultural de México (1988), l ibro publ icado por la Secretaría de EducaciónPúb l ica . e l lns t i tu to Nac iona l de Ant ropo log ía e H is to r ia y P laneta (83) .

Crono lóg icamente , es c la ro que e l maest ro Á lvarez ha s ido cons is ten teen su producc ión ( f ig . 1 ) , con un promedio de 2 .63 pub l icac iones por año.incluyendo mastozoología y herpetología. Esto debe considerarse con espe-c ia l in te rés , pues to que, a pesar de que c i rcuns tanc ias adversas de sa lud lehan aque jado en var ias opor tun idades, s iempre ha pers is t ido en su empeñopor p roduc i r nuevas cont r ibuc iones para la c ienc ia mex icana. S in duda set ra ta de una persona l idad s ingu la r , cuya t rayec tor ia deb ie ra es t imu lar a losjóvenes que se in ic ian en e l a rduo quehacer de la inves t igac ión c ien t í f i ca .

5 J

PRODUCTIVIDAD ACADÉMICADEL MAESTRo rrcul ÁlvnRez

número acumulativo de publicaciones

,,rl'+

, .+-+*Ff

, L-+) r + '

+--)--+-#

máx: 8 puble/año

promedio: 2.63 puble/año

+-4'+r*

1986

19Io

1976

1I70

1I6o

1I60

1IIo

años

Figura 1. Resumen gráfico de Ia producción del maestro Ticul Alvarez S. desde 1958hasta 1991 ( incluyendo todos los temas).

P a r a c o n c l u i r , d e b o d e c i r q u e T i c u l Á l v a r e z m e r e c e e l p r o f u n d o r e c o n o -

c imien to de la comunidad zoo lóg ica . De hecho, es ta expec ta t i va se mater ia -l i zó en 1988, cuando e l maest ro Á lvarez fue e l p r imer mex icano en rec ib i rla Presea a l Mér i to C ien t í f i co , o to rgada por e l Conse jo Cu l tu ra l Mund ia l .

S in embargo, e l homena je más caro que puede hacerse a la labor de lmaest ro es e l agradec imien to cá l ido y cercano de sus a lumnos, a lgunos de

los cua les nos cons ideramos como ta les porque hemos rec ib ido e l benef ic iode su e jemplo , aun cuando nunca tuv imos e l p r iv i leg io de compar t i r con é l

u n a u l a .Agrac lezco a los co legas Joaquín Ar royo Cabra les y Óscar J . Po laco su

inv i tac ión a par t i c ipar en e l p resente vo lumen, as í conro su labor de ac tua-l i zac ión de es ta semblanza.

34

Las contribuciones en Herpetologíade Ticul Álvarez Solórzano

Oscar Flores Villela-y Hobart M. Smith"

l n t roducc ión

Trad ic iona lmente los es tud ios sobre la fauna de rep t i les y an f ib ios de Méx icohan sido real izados por invest igadores extranjeros, contr ibuyendo los nacio-na les só lo de manera marg ina l (F lo res-V i l le la y N ie to Montes de Oca, 1989) .S in embargo, las cont r ibuc iones de

- l - i cu l Á lvarez son, s in duda a lguna, de las

más sobresa l ien tes a n ive l in te rnac iona lLa h is to r ia de la herpe to log ía en Méx ico se puede d iv id i r en t res g randes

etapas , con base en e l en foque y conten ido de los t raba jos (F lo res-V i l le la ,1982) . La pr imera es una e tapa pre l ineana, que se carac ter iza por las cont r i -buc iones oue se h ic ie ron en e l conoc imien to de la na tura leza der ivado de lascu l tu ras preh ispán icas . La segunda es la p r imera e tapa pos l ineana y se carac-te r iza por ser de grandes exped ic iones cuyo pr inc ipa l ob je t i vo fue documen-ta r e l número de espec ies ex is ten tes en las d i fe ren tes par tes de l mundo.

F ina lmente , la te rcera e tapa es la moderna, en donde se ha comenzac loa s in te t i zar y a s is temat izar e l conoc imien to acumulado. Durante la segundaetapa, A l f redo Dugés fue e l c ien t í f i co rad icado en Méx ico más des tacado ene l c a m p o d e l a h e r p e t o l o g í a . a t a l g r a d o q u e S m i t h y S m i t h ( 1 9 6 9 ) l o n o m -braron e l padre de la herpe to log ía mex icana.

La e tapa de la herpe to log ía moderna en Méx ico se in ic ió cuando cu lminóe l t raba jo de inventar io bás ico rea l i zado por Smi th y Tay lo r en 195O (F lo resV i l le la , 1982) . Las cont r ibuc iones de T icu l Á lvarez per tenecen a es ta e tapa,y es é l uno de los p ioneros de nac iona l idad mex icana en la herpe to log íamoc lerna . A lo la rgo de los ú l t imos 3O años , T icu lÁ lvarez ha de jado una hue l laimbor rab le en la h is to r ia de es ta d isc ip l ina en Méx ico , s in de ja r de reconocerque es un zoó logo muy versá t i l y comple to cuya fama, s in duda a lguna, exce-de los l ím i tes de una so la d isc ip l ina . Aunque en es te capí tu lo nos cent ramospr inc ipa lmente en la repercus ión d i rec ta de las cont r ibuc iones de T icu l Á lva-rez en la herpe to log ía , e l in rpac to ind i rec to de sus cont r ibuc iones mereceatenc ión . v és tas se menc ionan a cont inuac ión .

' Museo de Zoo log ía , Facu l t ad de C renc ias - t - t r unv ." Depa r tn ren t o f EPo B io l ogy , Un i ve rs i t y o f Co lo rado

3 5

Gontr ibuciones indirectas

En pr imera instancia cabe destacar la generosidad con que Ticul Álvarez ha

compart ido siempre su conocimiento y la infraestructura del Laborator io de

Herpetología (actualmente, Laborator io de Cordados Terrestres) de la Escue-la Nac iona lde C ienc ias B io lóg icas en e l Ins t i tu to Po l i técn ico Nac iona l con susco legas y es tud ian tes , sen tando un e jemplo para la p ro fes ión . Las fac i l idades

de su labora tor io y las co lecc iones a su cargo s iempre han es tado d ispues taspara cua lqú ie r persona ca l i f i cada. mex icana o ex t ran je ra . Wi l l iam P. Ha l l . e lpadre de fa car iología de Sceloporus grammicus (una de las contr ibucionesmás importantes en el campo de estudio de la dinámica evolut iva), comentóen una ocasión que su trabajo pionero en los años sesenta sobre esta especieno hubiera sido posible sin la ayuda que recibió de Ticul Álvarez, tanto en ellabora tor io como en e l campo. Muchos o t ros inves t igadores , inc luyéndonos

a nosotros, nos hemos benef ic iado de la constante generosidad de Ticul

Á lvarez a lo la rgo de var ias décadas.Cabe destacar que la labor de Ticul Alvarez como maestro, ha sido de

gran impor tanc ia . Sus cursos de herpeto log ía en la Escue la Nac iona l de C ien-c ias B io lóg icas fueron qu izá de los p r imeros que se impar t ie ron en Méx ico .

En segunda ins tanc ia , la co lecc ión herpeto lóg ica de la Escue la Nac iona l

de C ienc ias B io lóg icas es produc to de l en tus iasmo y a rduo t raba jo de T icu l

a lo largo de muchos años. Gracias a su esfuerzo esta colección está entre

las t res más impor tan tes de l pa ís , no só lo por e l número de e jemplares que

cont iene, sino por su valor cientí f ico como fuente de consulta y de referencia

de la herpe to fauna de Méx ico . Es ta co lecc ión , s igu iendo las convenc ioneses tab lec¡das para acervos de es ta na tura leza , s iempre ha es tado ab ie r ta a laspersonas in te resadas en e l es tud io de la herpe to fauna de Méx ico , lo cua l esuna cont r ibuc ión ind i rec ta de carác ter permanente . Su manten imien to y

conservac ión debe quedar garant izado para las generac iones fu tu ras de

c ien t í f i cos .

Cont r ibuc iones d i rec tas

Éstas las med imos en té rminos de las pub l i cac iones c ien t í f i cas o educat ivas .

Las re fe renc ias a sus pub l icac iones en herpeto log ía se encuent ran en la

b ib l iogra f ía de T icu l Á lvarez que aparece an tes . A l f ina l de es te capí tu lo se

agrega un índ ice de los nombres c ien t í f i cos menc ionados en sus pub l i -

cac iones herpeto lóg icas .Ent re la l i te ra tu ra herpeto lóg ica , c ie r tamente cuat ro es tud¡os faunís t i cos

de T icu l A lvarez t ienen espec ia l impor tanc ia : e l de l noroes te de Ch ihuahua( 6 1 ) . e l d e l s u r d e M i c h o a c á n Q a l , e l d e L a M i c h i l í a , D u r a t t g o ( 7 7 ) , y e l d e

los vo lcanes Popocatépet l e l z tacc íhuat l ( 1OO) . És tos cobran mayor impor tan-

c ia s i se cons idera que todav ía hay muchas reg iones de l pa ís que carecen de

inventar ios biológicos detal lados. Cada uno de éstos es un trabajo crí t ico, conabundante información morfológica y novedosa de la histor ia natural de lasespecies. Especialmente importante es el estudio de los contenidos estoma-cales de todas las especies registradas en el trabajo fauníst ico de La Michi l ía,Durango. Algunos datos importantes que aporta este trabajo son el registrode lagart i jas en las dietas de serpientes de cascabel y en las dietas de cule-bras semiacuát icas (Thamnophrs). y el canibal ismo en estas úl t imas. que secomen a sus c r ías . En es ta misma pub l icac ión se descr iben por p r imeravezfos juveniles de Gerrhonotus imbricatus ciliaris (: Barisia imbricata ciliaris),se determina que Crotalus willardies la especie de cascabel más abundanteen La Michif ía; se descubre que lo que se denomina Sceloporus scalar isenLa Michi l ía resulta ser una especie vivípara (siendo que ésta es una especieuniformemente ovípara en otros lugares donde habita). En el estudio herpe-tofaunístico de Chihuahua se registran intergrados entre Phrynosoma douglasibrachycercumy P. d. hernandezi,y entre Crotalus s. scutulatusy C. s. salvini.En este mismo estudio se registra un ejemplar de Sceloporus virgatus reco-f ec tado a l sur de C iudad Juárez que b ien pud iera representar una raza nodescrita de Sceloporus undulatus posiblemente endémica de la zona. En elt raba jo de la cos ta de Michoacán se reg is t ra una pob lac ión de l comple jode Rana pipiens que también pudiera representar un taxón no descri to, dehecho se han registrado poblaciones no descri tas de ranas de este complejoen loca l idades re la t i vamente cercanas a la cos ta de Michoacán (H i l l i s e ¡a l . ,1 9 8 3 ) .

La taxonomía es uno de los temas más aparentes en los trabajos publ i -

cados por Ticul Álvarez. Sus trabajos en este campo son: el estudio de lavariación geográfica de las subespecies de Sceloporus mucronatus {46);la descr ipción de dos nuevas especies de Lepidophyma(66 y 84); una nuevasubespecie de Pseudoeurycea bel l ide Oaxaca (34); la nueva subespecie deSceloporus torquatusde Tamaul ipas (53)y la descr ipción de una subespeciede Bípes canal iculatus (27). Las cinco nuevas especies y subespecies deanf ib ios y rep t i les descr i tas por T icu l Á lvarez como autor ún ico o con susco laboradores todav ía son vá l idas , con la excepc ión de la subespec ie deBipes canaliculatus.

T icu l y Smi th fueron los p r imeros en no tar la cercana re lac ión en t reSceloporus cyanogenysy S. serrifer (53), cuyo resultado fue la combinaciónde la p r imera como subespec ie de la segunda (O lson, 1 987) . También Smi thy T icu l Á lvarez sug i r ie ron un caso ra ro de s impat r ía c i rcu la r in t raespec i f i caen Sceloporus torquafus (53), fenómeno poster iormente conf irmado porO l s o n ( 1 9 9 0 ) .

Su conoc imien to de la b iogeogra f ía es ev idente en su t raba jo genera lsobre la zoogeogra f ía de los ver tebrados de Méx ico (48) , una de las pocascont r ibuc iones hechas por mex icanos a la reg iona l i zac ión b iogeográ f ica de[V léx ico . De menor esca la , pero también impor tan tes en e l con tex to b io -geográf ico son los nuevos registros de Crotalus atrox en Baja Cal i fornia (60).

J I

Dermophis y Bipes canaliculatus en Michoacán (2O y 35) y Lepidophymatuxt lae en Chiapas (84).

A lgunos ar t ícu los son de espec ia l s ign i f i cado deb ido a que es tán re la -c i o n a d o s c o n t e m a s a r q u e o z o o l ó g i c o s ( 4 9 , 5 0 , 5 6 , 5 7 , 6 7 , 6 8 ) . U n o m á s ( 3 8 )re la t i vo a la os teo log ía apend icu la r de B ipes demuest ra , en con jun to con losanter io res , las hab i l idades de T icu lÁ lvarez en e l d i f í c i l campo de la os teo log íacomparada. E l es tud io acerca de l esque le to apend icu la r en los an f isbén idospuede ser cons iderado un c lás ico .

Sus pub l icac iones en e l á rea de la d i fus ión y de la educac ión son de gransignif icación, en part icular el At las de la fauna de México (83), con nume-rosas fo togra f ías en co lo r . En es ta obra se hace una rev is ión de gran cant idadde espec ies de la herpe to fauna de Méx ico , y es de las escasas re fe renc iasque hay en cas te l lano re la t i vas a la fauna s i l ves t re de Méx ico .

índ ice nomencta tura l

En e l s igu ien te índ ice se l i s tan todos los nombres herpeto lóg icos usados en laspub l icac iones re lac ionadas con an f ib ios y rep t i les con par t i c ipac ión de T icu lÁlvarez. Después cjel nombre correcto para cada taxón, se anota el número olos números que cor responden a la c i ta b ib l iográ f ica de l t raba jo en e l que semenciona, y se agrega un breve comentar io del contexto en el cual está ci tado.

Hemos encont rado incons is tenc ias en la escr i tu ra de a lgunos de los nom-bres c ien t í f i cos . por lo que se anota e l nombre cor rec to buscando homoge-ne idad en la escr i tu ra de los nonrbres c ien t í f i cos . s in p re tender demer i ta r e lt raba jo c le T icu l Á lvarez .

Un to ta l de 494 nombres se l i s tan en e l índ ice s igu ien te : 38 per tenecena taxa de Caudata (sa lamandras) ;7 4 a Anura ( ranas y sapos) ; 4 a Gymnoph iona(cec i l ias ) ; 37 a Tes tud ines ( to r tugas) ; 1 96 a Saur ia ( lagar t i jas ) ; 6 a Amphisbaen ia(an f isbén idos) ; 133 a Serpentes (serp ien tes) y 6 a Crocody l ia (cocodr i los ) .

Caudata

Ambyston ta .4B ' . En la reg ión ex t ra t rop ica l seca y en las t ie r ras a l tas t rop i -ca les . 49 : Huesos proven ien tes de excavac iones arqueo lóg icas en e l cer rode T lapacoya. Es tado de Méx ico , más de l 90 por c ien to de los huesos reg is -trados pertenecÍan a este género. B3: Notas breves, At las de la fauna deMéxico.

Antbystoma dumerili.83. Notas breves, Atlas de la fauna de México.Antbystoma lacustre.49: Esqueletos preparados de especímenes reco-

lec tados en Zumpango. Es tado de Méx ico . Ahora se cons idera un s inón imode A. tigrinunt velascoi (Brandon, 19BB). B3'. Atlas de la fauna de Méxíco,no tas genera les , f igura en co lo r . Er róneamente escr i to a A . lacus t r i s .

3 8

Ambystoma lermaensrs. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.

Ambystoma mexicanum. 49: Esqueletos preparados en especímenesrecofectados en Xochimilco. D. F. 83: Atlas de la fauna de México, notas

breves.Ambystoma otdinarium. S3'. Atlas de la fauna de México.Ambystoma rosaceum. 61 : Se compara con especímenes de A. tigrinum

nebu losum reg is t rado de l No de Ch ihuahua.TT: Descr ipc ión y aná l i s is de 13

contenidos estomacales de La Michi l ía, Durango. 83: At las de la fauna deMéxico, notas generales.

Ambystoma subsalsum. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Ahora A. tigrinum (¿velascoi? ) (Brandon. 1988).

Ambystoma taylori. 83: Atlas de la fauna de Méxíco, notas breves.Am bysto ma tig rín u m.49: Restos arqueológicos provenientes de Tlapacoya

lV en el cerro de Tlapacoya, Estado de México, podrían pertenecer a esta

espec ie . pero no se hace una as ignac ión de f in i t i va .6 l :Se d iscu te la var ia -

b i l idad de es ta espec ie comparándo la con espec ímenes de l No de Ch ihuahua.83 Atlas de la fauna de México. notas generales, figura en color.

Ambystoma t¡gr¡num nebulosum.61:Se hace una ampl iación del áreade d is t r ibuc ión en e l t r lo de Ch ihuahua, se cues t iona e l es tado de A. t .

s tebb ins : és te ha quedado s in reso lverse . Se hace una ampl ia d iscus ión y

descr ipc ión .Ambystoma t igr inum stebbins¡.61 : Se discute en el marco de la ident idad

de espec ímenes proven ien tes de l No de Ch ihuahua. Er róneamente escr i tostebbens¡¡.

Ambystoma t igr inunt velascoi.6l : Se discute en el marco de la ident idad

de espec ímenes proven ien tes de l No de Ch ihuahua los cua les se re f ie ren a

A. t. nebulosum. Citado en dos formas, como: A. t. valasci v A. velasci.Ambystomat idae. 48 : Dos géneros , 16 espec ies se reg is t ran de Méx ico ,

en una rev is ión de la fauna de l pa ís . Er róneamente escr i to Ambystomidae.

Aneides lugubris. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribución.Bathysíredon. 48: Registrado para las t ierras al tas tropicales. Ahora es

Ambystoma. Erróneamente escrito Bathisideron.Batrachoseps. 83 Atlas de la fauna de México, cuatro especies, área de

d is t r ibuc ión , inc luvendo Co l ima y Ja l i sco .Bolitoglossa. 83: Atlas de la fauna de México, 17 especies, área de

d is t r ibuc ión .Bolitoglossa franklini.83. Atlas de la fauna de México, fotografía en color

(no ident i f i cada. p . 33 , a la derecha) .Bolitoglossa rufescens. 83 Atlas de la fauna de México, fotografia de

co lo r (no ident i f i cada, p . 39 , a r r iba a la i zqu ie rda) .Chiropterotriton. B3'. Atlas de la fauna de México, nueve especies, área

de d is t r ibuc ión .Esantina eschscholtzi. 83: Atlas de la fauna de México, área de distri-

b u c i ó n .

Oedipina elongata. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribución.Parvimolge. 83: Atlas de la fauna de México, dos especies, área de dis-

t r ibuc ión .P le thodont idae. 48 : D iez géneros . 41 espec ies se reg is t ran en e l pa ís , en

una revisión de la fauna de México.Pseudoeurycea. 83: Atlas de la fauna de México,20 especies, área de

d is t r ibuc ión .Pseudoeurycea bel l i .34:Se discute en conjunto con la descr ipción de P.

bonet i , esta úl t ima se basa en organismos de poblaciones de Oaxaca ante-riormente referidas a P. belli. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,f igura en co lo r .

Pseudoeurycea bonet i .34: Se describe de una población en el centro deOaxaca ( local idad t ipo Yacochi, Monte Cempoaltépet l) con base en sala-mandras previamente refer idas como P. bel l i , se descr ibe como especienueva. Se ub icó como subespec ie de P. be l l ipor Smi th y Smi th (1976) , y seha aceptado comúnmente como ta l , aunque Wake y Lynch (1976) no laaceptan como vá l ida a n rngún n¡ve l . Su s i tuac ión taxonómica será resue l tadef ini t ivamente hasta que se revise adecuadamente el complejo P. bel l i .Unmapa de l inea e l á rea de d is t r ibuc ión de l comple jo P . be l l i i nc luyendo loca l i -dades espec í f i cas .

Pseudoeurycea gigantea. 34 Se discute en conjunción con la descrip-ción de P. bonet i , como miembro del complejo P. bel l ia l cual bonet iperte-nece. Ahora no se reconoce como un taxón vá l ido . se J ra s inon imizado conP. belli.

Rhyacosiredon. 48. Se registra para las t¡erras al tas tropicales. Se cues-t iona la val idez del género y se ubica en Ambystoma. 83:. At las de la faunade México, notas breves.

Rhyacosiredon altamiranoi. 83 Atlas de la fauna de México, notas bre-ves. Erróneamente escrito R. altamirinr. Ahora posiblemente Ambystomaaltamiranoi.

Rhyacosiredon leorae. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Ahora posiblemente Ambystoma leorae.

flhyacosiredon rivularis. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Ahora posiblemente Ambystoma rivulare.

Rhyacosiredon zempoalaensis. 83 Atlas de la fauna de México, notasbreves . Er róneamente escr i to R. zempoa lens is . Ahora pos ib lemente

Ambystoma zempoalaense.Sa lamandr idae.48 : Se reg is t ran dos géneros , t res espec ies para e l pa ís ,

en una rev is ión de la fauna de Méx ico .Siredon.4B: Registrado para las t ierras al tas tropicales. Ahora Ambystoma.S i ren idae. 4B: Se reg is t ra un género y una espec ie para e l pa ís , en una

rev is ión de Ia fauna de Méx ico .Thorius. 83. Atlas de la fauna de México, nueve especies, área de dis-

t r i b u c ¡ ó n .

40

Anura

Acris crepitans. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribución.Agalychnis. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribución de dos

especies, notas breves.Anotheca spinosa. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribución.Bufo- 48: Registrado para las t ierras bajas subhúmedas extratropicales

de la región de transición. 83: Atlas de la fauna de México, revisión dealgunas especies, dibujo del cuerpo. 92: Restos óseos de Toniná, Chiapas.

Bufo alvarius. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografíaen color.

Bufo boreas. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Eufo californicus. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves.Bufo cavifrons. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Bufo cocci fer. 74: Registrado de dos local idades en el sur de Michoacán

con una descripción breve y notas sobre su hábitat .Bufo cognarus. 61: Registrado de cinco local idades en el NO de Chihuahua,

con notas extensas sobre variación y hábitat. 83: Atlas de la fauna de México,notas breves, fotografía en color.

Bufo compactilis. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Bufo debilis. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografía en

color.Eufo debilis insidior. 61: Registrado de dos localidades en el No de

Chihuahua. con notas breves sobre estructura del hábitat . Erróneamenteescrito B. d. insidor.

Bufo kelloggi. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Büfo marinus. T 4: Registrado de seis local idades en el sur de Michoacán,

con notas sobre su hábitat. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,fotografía en color. 57: Restos óseos del Cenote Sagrado de Chichén l tzá,Yucatán, México, fueron los más abundantes.

Bufo marmoreus. T4: Registrado de cuatro localidades en el sur de Michoa-cán, con notas sobre su hábitat. 83: Atlas dé la fauna de México. notas breves.- Bufo occidentalis. TT: Una breve revisión de la especie, análisis delcontenido estomacal de un espécimen de La Michi l ía, Durango. B3: At las dela fauna de México, notas breves.

Bufo perplexus. T 4: Registrado de una local idad en el sur de Michoacán,con notas sobre su hábitat .

Bufo punctafus. 61 : Registrado de tres local idades en el No de Chihuahua,con notas breves sobre estructura del hábitat . 77: Registrado como habitantede los des¡ertos. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves.

Bufo simus. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves.Bufo valliceps. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografía

en co lo r .57 : res tos óseos de l Cenote Sagrado de Ch ichén l t zá , Yucatán ,Méx ico .

A 'a l

Bufon idae. 48 : Un género , 22 espec ies se reg is t ran para e l pa ís , en una

rev is ión de la fauna de Méx ico .Centrolenella fleischmanni. 83: Atlas rle la fauna de México, área de

d is t r ibuc ión .Eleutherodactylus pygmaeus. T4: Registrado de una localidad en el sur

de Michoacán.Eleutherodactylus vocal is. 74: Registrado en una local idad del sur de

Michoacán. con no tas breves sobre su háb i ta t .Gastróphryne olivacea. 83 Atlas de la fauna de México, fotografía en

color (determinado erróneamente, probablemente es Gastrophryne ustal-

Hyla"83 At las de la fauna de México. área de distr ibución.52 especies-Hy la a ren ico lo r .6 l : Reg is t rado de c inco loca l idades en e l No de Ch ihua-

hua, con no tas sobre su háb i ta t .Hyla cadaverina. B3'. Atlas de la fauna de México, notas breves, fotograf ía

en co lo r .HVla exintta. 61 : Brevemente comparada con H. arenicolor del No de

Chihuahua. 77 : Se ana l izan los conten idos es tomaca les de cuat ro y se pre-

sentan no tas sobre su háb i ta t en La Mich i l ía , Durango. B3: A t las de la fauna

de México, notas breves, fotografía en color.Hyla phcata. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografía en

co lo r .Hyla regtlla.83: Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografía en

co lo r .Hylactophryne august i cactorum. T4: Registrado de una local idad en el

sur de Michoacán. con no tas breves sobre su háb i ta t . Er róneamente escr i to

H. agttsti cactorum. Ahora en el género Eleutherodactylus.Hylactophryne ntexicanus. 7 4' . Registrado de una local idad en el sur de

Michoacán. Ahora otra vez en el género Eleutherodactylus.Hy l idae.48 : Trece géneros , se anota que ocur ren 5B espec ies en e l pa ís ,

en una rev is ión de la fauna de Méx ico .Leptodac ty l idae .48 . Se is géneros , se anota que ocur ren 57 espec ies en

e i pa ís , en una rev is ión de la fauna de Méx ico .Leptodactylus melanonotus. J 4' . Registrado en una local idad en el sur de

Miclroacán. con notas breves sobre su hábitat . 83: At las de la fauna de

México, notas breves, fotografía en color.M y c r o l i y l i c t a e . 4 8 : D o s g é n e r o s y 1 2 e s p e c i e s s e r e g i s t r a n p a r a e l p a i s ,

en una rev is ión de la fauna de Méx ico . E l número de espec ies que se reg ls t ra

para [ \4éx ico en esa pub l icac ión inc luye a las subespec ies ; ha hab ido una

re in te rpre tac ión de la in fo rmac ión taxonómica . por lo que so lamente c inco

espec ies ocur ren en Méx ico s in subespec ies .Pachymedusa dacnicolor. T 4' . Registrado de tres local idades en el sur de

Michoacán. con no tas breves .Pe lobat idae. 48 : Un género , t res espec ies se reg is t ran para e l pa is , en una

rev is ión de la fauna de Méx ico .

A '

Phrynohyas venulosa. 83. Atlas de la fauna de México, área de dis-t r ibuc ión .

Plectrohyla. 33: Atlas de la fauna de México, área de distribución, nueve

espec ies .Pternohyla. 83 Atlas de la fauna de México, área de distribución, dos

espec ies .Ptychohyla. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribución, cinco

especres .Rana.48 : Reg is t rado para las t ie r ras a l tas ex t ra t rop ica les y en las t ie r ras

ex t ra t rop ica les ba jas subhúmedas de la reg ión de t rans ic ión . B3: Rev is ión dela mayoría de las especies en el Atlas de la fauna de México.

Rana areolata. 83 Atlas de la fauna de México, registrada para Yucatán.No es un miembro de la fauna de Méx ico ; es te reg is t ro se basa en iden-t i f i cac iones er róneas en la l i te ra tu ra .

Rana aurora. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribución.Rana berlandieri.83. Atlas de la fauna de México, notas breves, área de

d is t r ibuc ión , fo togra f ía en co lo r .Rana boylei. 83 Atlas de la fauna de México, área de distribución.Rana catesbiana. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves. Erró-

neamente escrito R. catesberiana.Rana dunni. 83: Atlas de la fauna de México. área de distribución.Rana johnt. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribución.Rana ¡naculata. 83 Atlas de la fauna de México, área de distribución.Rana megapoda.83. Atlas de la fauna de México, notas breves. Ahora

frana trilobata.Rana nontezunlae.83. Atlas de la fauna de México. notas breves.Rana palmipes. B3: Atlas de la fat¡na de Méxtco, área de distribución. Las

poblaciones en México de este taxón ahora se han asignado a R. vai l lant i ,m ien t ras que B. pa lmipes queda res t r ing ida a Amér ica de l Sur (H i l l i s y de Sá,1 9 B B ) .

Rana p ip iens . T 4 : Reg is t rado de dos loca l idades en e l sur de Michoacán,con notas breves sobre su hábitat . Ahora esla población se asigna a R. forrer i ,aunque pudiera ser una población no descri ta .83 At las de la fauna de Méxi-co , no tas breves , fo togra f ía en co lo r " 22 : Res tos óseos de l Cenote Sagradode Ch ichén l t zá , Yucatán , Méx ico , pos ib lemente per tenecen a es ta espec ie .Ac tua lmente no se reconoce a es ta espec ie como hab i tan te de Méx ico , todaslas pob lac iones prev ianren te ident i f i cadas con es te taxón ahora es tán repre-sentadas por d i fe ren tes espec ies , aunque no se ha en tend ido e l es tado taxo-nómico de var ias de las pob lac iones y pos ib lemente no es tán cor rec tamenteident i f i cadas .

Rana pueblae. 83 Atlas de la fauna de México, área de distribución.Rana pus tu losa .T 4 . Reg is t rada para t res loca l idades de lsur de Michoacán,

no tas breves sobre la es t ruc tu ra de l háb i ta t .7 - / : Descr ipc ión y aná l i s is delos conten idos es tomaca les de s ie te espec ímer res de La Mich i l ía , Durango.

+i t

Erróneamente escrito R. postulosa. 83: Atlas de la fauna de México, notas

breves.Rana sierramadrensis. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-

t r ibuc ión .Rana sinaloae.6l : Registrado de dos local idades en el No de Chihuahua.

con una descripción breve. Ahora se considera un sinónimo de R. pustulosa.

Rana sphenocephala. 83: Atlas de la fauna de México, registrada para los

estados de Jal isco y Tabasco. Esta especie no es miembro de la fauna de

México; la ci ta está basada en ident i f icaciones erróneas de la l i teratura.Rana tarahumarae.6l : Registrado de dos local idades en el No de Chihua-

hua, con una descripción breve y notas sobre su hábitat . Erróneamenteescrito R. tarahumare. B3'. Atlas de la fauna de México, área de distribución.

Ran idae. 48 : Un género y nueve espec ies se reg is t ran como miembrosde la fauna de l pa ís , en una rev is ión de la fauna de Méx ico .

Rh inophryn idae. 48 : Un género y una espec ie se reg is t ran en una rev is iÓnde la fauna de Méx ico .

Rhinophrynus dorsalis. 74: Registrado con una localidad en el sur deMichoacán, con notas breves sobre el hábitat .

Scaphiopus. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves. revisión dedos de las espec ies , d ibu jo de p ie .

Scaphiopus couchi.61: Registrado de dos local idades en elNo de Chihua-hua, con notas sobre su hábitat , color y estructura. Erróneamente escr i toScaphipus couchii. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves. fotografía

en co lo r .Scaphiopus hammondi.6l : Registrado de cuatro local idades en el No de

Chihuahua, con no tas sobre su háb i ta t , co lo r y es t ruc tu ra . Ahora se cons idera

como Spea multiplicata: por localidad, la subespecie sería S. m. stagnalis, sila interpretación de Tanner (1 989) es correcta. 83: At las de la fauna deMéxico. notas breves.

Smilisca. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves, área de dis-

t r ibuc ión . dos espec ies .Smílisca baudini.83: Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografía

en co lo r .Tomodactylus nitidus petersi. T 4. Registrada de una localidad del centro

de Michoacán, con no tas breves sobre su háb i ta t .Triprron. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, área de distri-

buc ión , dos espec ies (ac tua lmente una) . También se puede escr ib i r cor rec-

tamente Tripion.Triprion spatulatus reticulatus.74: Registrado de una localidad en el sur

de Michoacán.

44

Gymnophiona

Caeci l ia idae. 48: Dos géneros y dos especies registradas para el país, en unarevisión de la fauna de México. Ambas especies se ubican actualmente enun género. El nombre de la famil ia ha sido cambiado recientemente paraevitar dupl ic idad con una famil ia de insectos.

Dermophis.35: Se discute en generalal registrar D. oaxacaede Michoacán.Dermophis multiplicatus. 35: Se discute de forma general al registrarse

D. oaxacae en Michoacán. Este nombre se apl ica de manera apropiada paraun taxón que habita en Centroamérica. Gymnophis multiplicata, no ocurre enMéxico.

Dermophis multiplicatus oaxacae.35: Se registra por primera vez paraMichoacán; éste es el registro más norteño del taxón, se incluye un mapa conloca l idades puntua les . Una impor tan te ampl iac ión en e l á rea de d is t r ibuc ión .La subespecie oaxacaefue elevada a nivel de especie por Taylor (1968) ymultiplicata ubicada en elgénero Gymnophiq este arreglo se ha seguido porotros autores.

Testudines

Amyda 48: Se registra en las t ierras secas extratropicales.Chelonia mydas 83 Atlas de la fauna de Méxíco, notas breves sobre su

histor ia natural . i lustración en color.Che lydr idae. 48 : Se puntua l i za que un género y una espec ie ocur ren en

México.Caretta caretta. ST: Restos óseos del Cenote Saqrado de Chichén l tzá.

Yucatán. México.Chrysemys.48: Se registra en las t ierras bajas tropicales y en la transición

de las t ierras subhúmedas extratropicales. La especie a la que se hace refe-rencia pertenece al género Trachemys. 67: Revisión de los huesos encontra-dos en las excavac iones de l Templo Mayor . 65 : Res tos de las excavac ionesen Toniná, Chiapas. Erróneamente escr i to Crysemys. lndudablemente losrestos se ref ieren a especies del género Trachemys.

Chrysemys scr ipta.6T: Revisión de los huesos encontrados en las excava-ciones def Templo Mayor. Ahora la especie es Trachemys scripta. Escritacorrectamente y también como Crysemis scriptay Chrysemys picta (la citaanter ior de C. pictaun lapsus por C. scr ipta).68: Lista a nivel de especie delos restos encontrados en las excavaciones del Templo Mayor. Por un lapsusregistrada como C. picta, citada correctamente y como Chrysemus picta.

Claudius angustatus. 83: Atlas de la fauna de Méxíco, notas breves,fotografías en color. Escrita incorrectamente C. angustirostris.

Dermatemyd idae. 48 : C i tada en una rev is ión de la fauna de Méx ico .Escri ta incorrectamente como Dermatemydae.

4 5

Dermatemys. 48:. Registrada en las t ierras bajas tropicales.Dermatemys mawei. 48. Atlas de la fauna de México, notas breves, di-

bu jo . 92 : Res tos óseos de Ton iná , Ch iapas , pud ie ran per tenecer a es te género .Dermochelys coriacea. 83: Atlas de la fauna de México, comentarios

sobre la h is to r ia na tura l , t res i lus t rac iones en co lo r .Emyd idae. 4B: En una rev is ión de la fauna de Méx ico , se reg is t ra que la

fami l ia es tá b ien representada con var ias espec ies .5T: Restos óseos de lCenote Sagrado de Ch ichén l t zá . Yucatán , Méx ico . Er róneamente escr i toEmvdae.

Eretmochelys imbricata. 83: Atlas de la fauna de México, comentariossobre su h is to r ia na tura l . i l us t rac¡ón en co lo r .

Geoentyda. 57: Restos óseos del Cenote Sagrado de Chichén l tzá. Yuca-tán, México, posiblemente pertenece a este género. Ahora Rhinoclemmys.Erróneamente escr i to Geomyda.

Gopherus.43: Registrada en la región extratropical seca. 83:. At las de lafauna de México, i lustración, revisión de sus especies.

Gopherus agassizi. 83: Atlas de la fauna de Méxtco, notas breves,fo togra f ía a co lo r .

Gopherus berlandieri.83. Atlas de la fauna cle México, notas breves, dosfo togra f ías a co lo r .

Gopherus flavontarginatus. B3'. Atlas de la fauna de México. área ded is t r ibuc ión .

K inos tern idae. 48 : Reg is t rada en una rev is ión de la fauna de Méx ico .Kinosterno¡t . 4B'. Registrada para la región extratropical seca de las

t ie r ras ba jas y de a l tu ra .49 : E l 6 .5 por c ien to de los res tos óseos de los an f i -b ios y rep t i les ob ten idos en las excavac iones arqueo lóg icas de l cer ro deT lapacoya, Es tado de Méx ico , per tenec ían a es te género . 67 . Rev is ión de loshuesos encont rados en las excavac iones de l Templo Mayor . 6B: L is ta a n ive lde espec ie de los res tos encont rados en las excavac iones de lTemplo Mayor .83: At las de la fauna de México, notas breves, revisión de sus especies. 50:Restos óseos de la cueva de lTepeyo lo , Pueb la , Méx ico . 56 : Res tos óseos deT la t i l co . Es tado de Méx ico . 57 . Res tos óseos de lCenote Sagrado de Ch ichénI tzá , Yucatán , Méx ico . 92 : Res tos óseos de Ton iná . Ch iapas . pud ie ran per te -necer a es te género .

Kinosternon acutum. 67: Revisrón de los huesos encontrados en lasexcavac iones de l Templo Mayor . 6B: L is ta a n ive l de espec ie de los res tosencont rados en las excavac iones de l Templo Mayor .

Kinosternon creaseri. 83: Atlas de la fauna de México. listada. 57: Restosóseos de l Cenote Sagrado de Ch ichén l t zá , Yucatán , Méx ico , pos ib lementeper tenecen a es ta espec ie .

Kinosternon flavescens. B3: Atlas de la fauna de México, listada.Kinosternon hrrt ipes. 49: Esqueletos preparados de especímenes prove-

n i e n t e s d e X o c h i m i l c o . D F . 6 l ' R e v i s i ó n d e l o s h u e s o s e n c o n t r a d o s e n l a sexcavac iones de l Templo Mayor . Reg is t rada cor rec tamente y como K.

4 6

hir t ípides. 68: Lista a nivel de especie de los restos encontrados en las

excavaciones delTemplo Mayor. 83. At las de la fauna de México, l istada. 50:

Restos óseos de es ta espec ie fueron de terminados como muy abundantesen la cueva de l Tepeyo lo , Pueb la , Méx ico .

Kinosternon integrunt 74: Registrada para var ias local idades en el sur de

Michoacán. con no tas breves sobre la es t ruc tu ra de l háb i ta t .Kinosternon leucostontum. 67: Revisión de los huesos encontrados en

las excavac iones de lTemplo Mayor . 6B: L is ta a n ive l de espec ie de los res tos

encontrados en las excavaciones del Templo Mayor. 83: At las de la fauna de

México, notas breves, fotografía a color. 92: Restos óseos de Toniná,

Ch iapas , pud ie ran per tenecer a es ta espec ie . Escr i ta incor rec tamente K.

leucostomus.Kinosternon scorpioides. 67: Revisión de los huesos encontrados en las

excavaciones del Templo Mayor. Escr i ta incorrectamente K scorpoides.68.L¡s ta a n ive l de espec ie de los res tos encont rados en las excavac iones de l

Templo Mayor. Escr i ta incorrectamente K. scorpoides.Lepidochelys kentpi. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves sobre

su h is to r ia na tura l , i l us t rac ión en co lo r .Lepidochelys olivacea. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves

sobre su h is to r ia na tura l .Pseudentys. 56: Restos óseos de Tlat i lco, Estado de México. 92: Restos

óseos de Ton iná , Ch iapas . pud ie ran per tenecer a es te género . Ahora

Trachentys.Pseudemys scripta. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves, dibujo

e n c o l o r . 5 7 : R e s t o s ó s e o s d e l C e n o t e S a g r a d o d e C h i c h é n l t z á , Y u c a t á n ,México. Ahora ubicada en el género Trachemys.

Rhinoclemmvs areolata. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves,fotografía en color. Erróneamente escr i ta Rhinochlentys areolata. 57: Restos

óseos de l Cenote Sagrado de Ch ichén l t zá , Yucatán , Méx ico , pos ib lemen-

te per tenecen a es ta espec ie . En la pub l i cac ión se ub ica er r e l género

Geoe¡nvda Erróneamente escr i to Geomyda.Rhinoclemmys pulcherrima. 83: Atias de la fauna de México, notas bre-

ves, dos fotografías en color. Erróneamente escrita Rhinochlentys pulcherrima.

Stauro ty ¡sus . 4B: Reg is t rada para la reg ión t rop ica l de t ie r ras ba jas .

Staurotypus triporcatus. 83 Atlas de la fauna de Méxtco, notas breves,

dos fo togra f ías en co lo r . d ibu jo .Terrapene. 83. Atlas de la fauna de México, revisión de las especies,

¡ lus t rac¡ón . 57 : Res tos óseos de l Cenote Sagrado de Ch ichén l t zá , Yucatán ,

Méx ico , pos ib lemente per tenecen a es te género .

Terraoene carolina. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves, dos

fo togra f ías en co lo r .Terrapene coahuila. B3'. Atlas de la faurta de México, notas breves.Terrapene mexicana.5T: Restos óseos del Cenote Sagrado de Chichén

I tzá , Yucatán , Méx ico , pos ib lemente per tenecen a es ta espec ie .

4 7

Terrapene ornata. 83: Atlas de la fauna de México, ¡lustración, dis-

t r ibuc ión .Tr ionychidae. 48: Se registra para el r ío Bravo y sus tr ibutar ios, en una

revisión de la fauna de México. Erróneamente escr i to Tr ionichidae.

Sauria

Abronia taeniata. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves, dos

fotografías en color.Ameiva.83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Ameiva undulata- 83 Atlas de la fauna de México, notas breves, dos

fotografías en color.Ameiva undulata sinistra.74: Registrada para seis localidades en el sur

de Michoacán, con notas breves sobre el hábitat .Anelytropsidae. 48: Registrada como endémica de México, en una

revisión de la fauna del país.

Anguidae. 48: Se registra la ocurrencia de tres géneros neárt icos, en una

rev is ión de la fauna de Méx ico .Ann ie l l idae . 48 : Se reg is t ra la ocur renc ia de dos espec ies en e l es tado de

Ba ja Ca l i fo rn ia . en una rev is ión de la fauna de Méx ico .Anol is. 48: Registrado como un miembro neotropical de la fauna de

México. 83 Atlas de Ia fauna de México, caracterización breve.Anol is dunnr. 74: Registrado de cuatro local idades en el sur de Michoacán,

con notas sobre su hábitat y comparaciones con A. schmidt i .Anol is nebulosus. 74: Registrado de cuatro local idades en el sur de

Michoacán. con no tas sobre su háb i ta t .Anol is schmidt i .T 4: Registrado de una local idad en la costa de Michoacán,

con notas sobre su estado, caracteres y hábitat .Aristell¡ger georgeenss. B3: Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotograf ia en color.Basi l iscus.43: Registrado como un miembro neotropical de la fauna de

México. Escr i to erróneamente Bassi l iscus. Característ ico de las t ierras bajast rop ica les .

Basiliscus vittatus. 74: Registrado de cuatro localidades en el sur de

Michoacán .83: Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografía en color.

Callisaurus draconoides. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotografía en color.Cnemidophorus. 48. Registrado en las t ierras tropicales de al tura. 83:

Atlas de la fauna de México, notas breves, revisión de las especies.Cnemidophorus alpinus. 83: Atlas de la fauna de México, área de

d is t r ibuc ión .Cnemidophorus angusticeps. 83: Atlas de la fauna de México, área de

d is t r ibuc ión .

4 8

Cnemidophor¿rs communis. 83: Atlas de la fauna de México, notas

breves, área de distr ibución, fotografía a color. Erróneamente escr i to C.comunis.

Cnemidophorus communis communis. T4: Registrado de dos localida-des en-e l sur de Michoacán.

Cnemidophorus costatus. 83: Atlas de la fauna de México, área de

d is t r ibuc ión .Cnemidophorus costatus costatus. T4: Registrado de seis localidades en

e l sur de Michoacán.Cnemidophorus cozumela. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-

tr ibución.Cnemidophorus deppei. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-

tr ibución.Cnemidophorus deppei infernalis. T4: Registrado de dos localidades en

e l sur de Michoacán.Cnemidophorus gularis. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-

t r ibuc ión .Cnemidophorus guttatus. 83: Atlas de la fauna de Méxíco. notas breves,

dos fotografías en color, área de distr ibución.Cnemidophorus hyperythrus. 83: Atlas de la fauna de México, área de

d is t r ibuc ión .Cnemidophorus inornatus. 83: Atlas de la fauna de México. área de

distr ibución.Cnemidophorus lineattissimus. 83 Atlas de la fauna de México, notas

breves, área de distr ibución, fotografía en color. Por costumbre se escr ibe C.l ineat issimus, aunque Masl in y Secoy (1980)señalan que la escr i tura usadaaqui es correcta.

Cnemidophorus lineattissimus exoristus. 74: Registrado de dos localida-des en el sur de Michoacán. con notas sobre su hábitat . Escr i to C.I i n ea tissi m u s exo ristu s.

Cnemidophorus lineattissimus lineattissimus. 7 4: Registrado de unafocalidad en el sur de Michoacán. Escrito C. l. l ineatissimus.' Cnemidophorus lineattissimus lividus. 74: Registrado de siete localida-

des en el sur de Michoacán. con breves notas sobre su hábitat . Escr i to C.lin eatissim u s | ívid us.

Cnemidophorus sacki. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-t r ibuc ión .

Cnemidopharus septemvittatus scalaris.6 1 : Registrado en una localidaden e l NO de Ch ihuahua, con una breve descr ipc ión y no tas sobre su 'háb i ta t .Ahora C. gularis scalaris.

Cnemidophorus tesselatus. 61: Registrado en una localidad en el No deChihuahua, con una breve nota sobre sus caracteres y hábitat . Escr i toerróneamente C. tessellatus. 83: Atlas de la fauna de México, área ded is t r ibuc ión .

4 9

Cnentidophorus tigris. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribu-

ción, fotografía en color.Coleonyx. 48: Registrado como un nr iembro de la fauna de México.

Escrito erróneamente Coleonix. 83 Atlas de la faur¡a de Méxíco, notas

breves , rev is ión de las esPec ies .coleonyx brevis. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, área de

d is t r ibuc ión , fo tog¡ ra f ía en co lo r .Coleonyx elegans. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves. La

fotografía én color con el nombre de esta especie es en real idad Aristel l iger

georgeensis"Coleonyx variegatus. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-

t r ibuc ión .Cophosaurus texanus. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.

Referido erróneamente a Callisaurus texana y Uma texana.

Corytophanes. B3: Atlas de la fauna de México, notas breves, revisión de

las espec ies .Corytophanes l¡ernttnrlezi.83 Atlas de la fauna de México, notas breves,

fo togra f ía en co lo r .Corytophanes percarinafus. 83: Atlas de la fauna de México, notas

breves, fotograf ia en color.Crotaphytus collaris. B3'. Atlas de la fauna de México, notas breves.

Crotaphytus wis/izenii punctatus. 61: Notas breves sobre coloración.

Ahora ubicado en el género Gan¡belta.Crotaphytus wislizenii wislizenii.6 1 : Registrado de dos localidades en el

NO c le Ch i l ruahL la . con no tas breves sobre escamac ión , co lo r y háb i ta t . Ahora

ubicado en el género Gambel ia.Ctenosaura. 48: Registrado como un rniembro neotropical de la fauna de

México en las t ierras bajas tropicales. 83: At las de la fauna de México, notas

breves , rev is ión de las espec ies . d ibu jo en co lo r '

Ctenosaura acanthur¿¡ 83: Atles de la fauna de México, notas breves,

área de c i i s t r ibuc ión (c lemas iado ampl ia , só lo en e l nores te , p roduc to de

var ias ident i f i cac iones er róneas en la l i te ra tu ra) .

Ctenosaura hemilopha. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-

t r ibuc ión .Ctenosaura pect inata. T4: RegistracJa de siete local idades en el sur de

Michoacán. 83: At las cle la fauna de Méxtco. notas breves. área de dis-

t r ibuc ión (c lenras iac lo anrp l ia , no en la ver t ien te de l A t lán t ico n i a l noroes te ,

p roc juc to de var ias ident i f i cac iones er róneas en la l i te ra tu ra) , fo togra f ia en

co lo r .Ctenosaura sintil is. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves, área

de d¡s t r ibuc ión (demas iado ampl ia , no en e l es tado de Guer rero como lo

seña lan var ias i c len t i f i cac iones er róneas en la l i te ra tu ra) , dos fo togra f ías en

c o l o r . 5 7 : R e s t o s ó s e o s d e l C e n o t e S a g r a d o d e C h i c h é n l t z á , Y u c a t á n ,

Méx ico .

5 0

Dipsosaurus. 48: Registrada en las t ierras secas extratropicales.

Dipsosaurus dorsalis. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotografía en color.Enyal iosaurus.4B'. Registrada de las t ierras bajas tropicales. Erróneamen-

te escr- i to Enylosaurus. Usualmente las especies de este género se agrupan

en Ctenosaura. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, revisión de las

especres .EnValiosaurus clarki. 83 Atlas de la fauna de México, área de distribución.

Enyaliosaurus defensor. B3'. Atlas de la fauna de México, área de dis-

t r ibuc ión .Enyaliosaurus quinquecar¡natus. 83: Atlas de la fauna de México, notas

breves , á rea de d is t r ibuc ión , fo togra f ía en co lo r .Eumeces. 83: Attas de la fauna de México. 21 especies, área de dis-

t r ibuc ión .Eumeces brevirostris. B3'. Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotografía en color.Eumeces brevirostris bilineatus. TT: Descripción y análisis de los conte-

n idos es tomaca les de 16 ind iv iduos de La Mich i l ía , Durango, no tas sobre su

háb¡ ta t .Eumeces copei. 83 Attas de la faurta de México, notas breves, fotografía

en co lo r .Eumeces lynxe bet l i .77: Descripción con notas sobre su hábitat de un

espéc imen de La Mich i l ía , Durango.Eunteces lynxe durangensis. TT: Mencionado como sinónimo de E. lynxe

bellí.Gambelia wtslizenit.83. Atlas de la fauna de México, notas breves. La

fotografía en color sobre esta especie es un espécimen de Uma notata.

Referido en la literatura antigua como Crotaphyttts wislizenti.

Gehyra mutilata. 83 Atlas de la fauna de México, área de distribución.

Gekkon idae. 4B: Se reg is t ran ocho géneros , uno in t roduc ido , en una

rev is ión de la fauna de Méx ico .Gerrhonotus. 4B: Registrado como un miembro neárt ico de la fauna

rñexicana. Ahora dividido en cuatro géneros en México. 83 At las de la fauna

de México, notas breves, revisión de las especies.Gerrhonotus ceclrosensr's. 83: Atlas de la fauna de México, área de

distr ibución. Ahora en el género Elgaria.Gerrhonotus gadov¡. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribu-

ción. Ahora en el género Mesaspis.Gerrhonotus inbr icatus. 49: Esqueletos preparados de espeóimenes

provenientes de RÍo Frío, México. Ahora en elgénero Baris ia.83. At las de la

fauna de México. notas breves.Gerrhonotus imbricatus ciliaris. TT: Descripción y análisis del contenido

es tomaca l de cuat ro espec ímenes de La Mich i l ía , Durango, con no tas sobre

su háb i ta t . Pr imera descr ipc ión de las c r ías de es ta espec ie .

Gerrhonotus imbricatus imbricatus. 74: Registrado de dos localidades enel centro de Michoacán, con notas sobre la estructura del hábitat . Ahora seconsidera que es una subespecie endémica, Barisia i. jonesi-

Gerrhonotus kingi . 61: Registrado de dos local idades en el NO deChihuahua con notas breves sobre estructura y hábitat . Ahora en el géneroElgaría. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribución.

Gerrhonotus levicollis. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribu-ción. Ahora en el género Barisia.

Gerrhónotus liocephalus. S3: Atlas de la fauna de México, notas breves,fotografía en color.

Gerrhonotus moreleti. 83. Atlas de la fauna de Méxíco. área de distribu-ción. Ahora en el género Mesaspis.

Gerrhonotus multicarinatus. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-tribución. Erróneamente escrito G. multicarinafa. Ahora en el género Elgaria.

Gonatodes albogularis. 83: Atlas de la fauna de México, área ded is t r ibuc ión .

Heloderma. 48: Registrado para la región extratropical seca de t ierrasbajas. 83: Atlas de la fauna de México, resumen de generalidades.

Heloderma horridum. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,fotografía en color.

Heloderma suspectum. 83. Atlas de la fauna de México, notAs breves,fotograf ia en color.

Helodermatidae. 48: Registrado para la cuenca del Pacífico, en unarev is ión de la fauna de Méx ico .

Hemidactylus. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribución. tresespecies.

Hemidactylus turcicus. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves,fotografía en color.

Holbrookia bunkeri .6 1 : Se menciona que su local idad t ipo está en dondese recolectó Cophosaurus texanus scitulus en el NO de Chihuahua.

Holbrookia maculata. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,fotografía en color.

Holbrookia maculata approximans. 61: Registrado de tres localidades ene l No de Ch ihuahua. con no tas sobre su háb i ta t .

Holbrookia texana. 61: Solamente se menciona. Ahora en el géneroCophosaurus.

Holbrookia texana scitula. 61: Registrado de una localidad en el No deChihuahua, con una breve descr ipc ión y no tas sobre su háb i ta t . Er róneamen-te escrito H. t. acitula. Ahora en el género Cophosaurus.

lguana. 4B: Registrado como un miembro neotropical de la fauna deMéxico. se registra de las t ierras bajas tropicales. 83 At las de la faunade México, notas breves, dibujo en color.

lguana iguana. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves. dos foto-gra f ías en co lo r . á rea de d is t r ibuc ión .

5 2

lguana iguana rhinolopha. 74: Registrada de cuatro localidades en el surde Michoacán, con notas sobre su hábitat . No se reconoce la subespecieac tua lmente .

lguarr idae. 48: Se anota que ocurren más de 165 especies en una revisiónde la fauna de México. Se mencionan seis géneros notables de esta famil ia.

Laemanctus. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Laemanctus serratus. 83: Atlas de Ia fauna de México, notas breves,

fotografía en color.Lepidophyma. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves. 84: Des-

c r ipc ión de una espec ie y comparac ión con o t ros miembros de l género .Lepidophyma chicoasense. 84: Descrita como nueva cerca de la presa

de Ch icoasén en e l r ío Gr i ja lva . 16 .3 km N, 1 .6 km E de Tux t la Gut ié r rez .Chiapas. Erróneamente escrito chicoasensis.

Lepidophyma dontomasr. 66: Se menciona en comparación con l.tarascae al descr ibirse la úl t ima como nueva especie.

Lepidophyma flavimaculatum.84: Una de seis especies que ocurren enChiapas .

Lepidophyma flavimaculatum tehuanae. 74: Registrada de una localidaden la costa de Michoacán, con notas breves sobre su hábitat , pr imer registropara el estado en esta publ icación. Ahora se ref iere a L. tarascae.

Lepidophyma gaigeae.66:Se menciona en comparación con L. tarascaea l descr ib i rse la ú l t ima como nueva espec ie .

Lepidophyma lipetzi. 84: Se compara con l. chicoasense. 66: Se men-ciona en comparación con L. tarascae al descr ibirsé la úl t¡ma como nuevaespec ie .

Lepidophyma occulor.66: Se menciona en comparación con L. tarascaea l descr ib i rse la ú l t ima como nueva espec ie .

Lepidophyma pajapanensrs. 66: Se menciona en comparación con L.tarascae al descr ibirse la úl t ima como nueva especie.

Lepidophyma radula.66: Se menciona en comparación con L. tarascaea l descr ib i rse la ú l t ima como nueva espec ie .

Lepidophynta smithi . 84: Una de seis especies del género registradaspara ef estado de Chiapas. 66: Se menciona en comparación con L. tarascaea l descr ib i rse la ú l t ima como nueva especre .

Lepídophyma silvaticum. 84: Se compara con l-. chicoasense.Lepidophyma tarascae.66: Se describe como especie nueva de la costa

de Michoacán. loca l idad t ipo Mex iqu i l lo , d is t r i to de Aqu i la , M ichoacán.Lepidophyma tuxtlae. 34: Una de seis especies del género registradas

para e l es tado de Ch iapas , en la reg ión de la p resa de Mal Paso. E l ún icoregistro para el estado. 66: Se menciona en comparación con L. tarascae aldescr ib i rse la ú l t ima como nueva esoecre .

Mabuya brachypoda. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribu-ción. Al parecer solamente existe una especie del género en México y es M.unimarginata.

5 3

Mabuya mabouya. 83. Atlas de la fauna de México, área de distribución.Véase nota en M. brachypoda.

Petrosaurus. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves. dos foto-grafías en color (una como Uma notatal .

Phrynosoma. 48:. Registrado como un miembro neárt ico de la fauna deMéxico. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves, revisión de las especies.

Phrynosoma asio 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Phrynosoma cornutum.6 l :Reg is t rado de t res loca l idades en e l NO de

Chihuahua, con notas sobre coloración y hábitat . 83: At las de la fauna deMéxico, notas breves.

Phryrtosoma coronatum. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Phrynosorna douglasi. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves.

Por cos tumbre se escr ibe P. doug lassr , aunque Hammerson y Smi th (1991)d iscu ten que la fo rma cor rec ta de escr ib i r e l nombre de la espec ie es la quese c i ta aouí .

Phrynosonta douglasi brachycercun. 61: Un espécimen recolectado ene l r r lo de Ch i l ruahua se propone como in te rmed io en t re es ta subespec ie y P .d. hernandezr. Se agregan una breve descripción y notas sobre el hábitat .Escritcr en fa publicación como P. douglassii brachycercum

Phrynosoma douglasi hernandezi.6l : Un espécimen recolectado en elNO de Ch ihuahua se propone como in te rmed io en t re es ta subespec ie y P . d .brachycercum. Se agregan una breve descripción y notas sobre el hábitat .Escrito en la publicación como P" douglassii hernandezi.

Phrynosonta mcalli. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,fotografía en color.

Phrynosoma modestum. 61: Registrado de tres local idades en el No deChihuahua, con notas sobre elhábitat . 83. At las de la fauna de México. notasbreves , fo togra f ía en co lo r .

Phrynosonta orbiculare. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,t res fo togra f ías en co lo r .

Phrynosonta orbiculare durangoensts. J7: Descripción y análisis de losconten idos es tomaca les de c inco espec ímenes de La Mich i l ía , Durango.

Phrynosorna platyrhrnos. 33. Atlas de la fauna de México, notas breves,fo togra f ía en co lo r .

Phrynosoma solare. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves,fotografía en color.

Phyl lodactylus.4B'. Registrado como un miembro de la fauna de México.83: Atlas de la fauna de México, notas breves, revisión de las especies.

Phyl lodactylus davisi . 74. Registrado de una local idad en el sur deMichoacán, con no tas breves sobre su háb i ta t .

Phyllodactylus homolepidurus.83. Atlas de la fauna de México, área ded i s t r i b u c i ó n .

Pltyllodactylus lanei.83: Atlas de la fauna de Méxtco, notas breves, áreade d is t r ibuc ión , dos fo togra f ias en co lo r .

5 4

Phyl lodactylus lanei lanei.74: Registrado para una local idad de la costade Michoacán, con no tas breves y una buena comparac ión con espec ies y

subespec ies cercanas . Pr imer reg is t ro para e l es tado de Michoacán de es tetaxón.

Phyllodactylus lanei rupinus. T4: Se compara con P. l. lanei de la costade Michoacán.

Phyllodactylus tuberculosus.T4'. Se compara con P. l. lanei de la costade Michoacán. 83: At las de la fauna de México, área de distr ibución.

Phyllodactylus unctus. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-t r ibuc ión .

Phyllodactylus xanti. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-t r ibuc ión .

Sauronalus. 48: Registrado para la región seca extratropical .Sauronalus obesus. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, dos

fotografías en color.Sceloporus. 48: Registrado como un miembro neárt ico de la fauna de

México y en las tierras altas tropicales. B3: Atlas de la fauna de México,resumen genera l , rev is ión de las espec ies .

Sceloporus aeneus.77: Se nota su simi i i tud con S. scalar is.83: At las dela fauna de México, notas breves, fotografia en color.

Sceloporus chrysostictus. B3: Atlas de la fauna de México, notas breves.Sceloporus clarki. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, foto-

gra f ía e r r co lo r .Sceloporus cyanogenys 53: Se sugiere la intergradación de esta espe-

cie con S. serr i fer. S3: Se registra la sinrpatría con dos subespecies de S.torguatus y con S. poinsettr , excluyendo la posibi l idad de que sean cones-pecíf icos. La alopatría notada con .9. serr i fer, sugir iendo conespecif ic idadcon es te taxón fue conf i rmada pos ter io rmente por O lson (1987) , por lo que

esta especie ahora se reconoce como S. s. cyanogenys. 83:. Atlas de la faunade México. notas breves.

Sceloporus forntosus.83. Atlas de la fauna de México. notas breves.Sceloporus grantnt icus. 49: Esqueletos preparados de especimenes re-

colectados en Zunrpango, Estado de México. 83. At las de la fauna de México,no tas breves , fo togra f ía en co lo r .

Sceloporus grammicus dispari l is.6l : Registrado de ocho local idades ene l No de Ch i l ruahr ¡a , con no tas t ¡ reves sobre su háb i ta t .77 : Notas sobre lareproducc ión y aná l i s is de l con ten ido es tomaca l de 42 espec ímenes de LaM i c h i l í a , D u r a n g o .

Sceloporus horridus. 83. Atlas de la fauna de México. notas breves,fotografía en color.

Sceloporus insrgnis. 74: Registrado de una local idad en el centro deMichoacán.

Sceloporus internasalis. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves,fo toora f ía en co lo r .

6 R

Sceloporus jarrovi. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, foto-grafía en color.

Sceloporus jarrovi jarrovi. 61: Registrado de 16 localidades en el No deChihuahua, con notas sobre la var iación geográf ica y el hábitat . 77: Des-cr ipción y anál is is de los contenidos estomacales de 48 especímenes de LaMichi l ía. Durango, con notas sobre su hábitat y reproducción.

Sceloporus magister. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,fotografía en color.

Sceloporus melanorhinus. 83: Atlas de la fauna de México, área ded is t r ibuc ión .

Sceloporus mucronatus. 46: Una revisión taxonómica exhaustiva; seregistra la var iación en 144 especímenes y var ios registros nuevos delocal idad. El nombre específ ico está erróneamente escr i to a lo largo delart ículo como mucrunatus. Hay un mapa en la publ icación con local idadespuntuales para la distr ibución de la especie y de las subespecies. 83: ,4/asde la fauna de México, notas breves. área de distribución.

Sceloporus mucronatus aureolus.46: Una revisión taxonómica exhaus-t iva, basada en siete especímenes recolectados y una revisión de la l i teratura;se aclaran var ios errores de ident i f icación por otros autores.

Sceloporus mucronatus mucronatus. 46'. Un resumen taxonómico ex-haust ivo; se registra la var iación en 123 especímenes de var ias local idadesno registradas en la l i teratura previa y se resumen local idades previamenteregistradas.

Sceloporus mucronatus omiltemanus. 46: Un resumen taxonómicoexhaust ivo; se registra la var iación en 14 especímenes y se resumenlocal idades previamente registradas.

Sceloporus orcutti. 33: Atlas de la fauna de México, área de distribución.Sceloporus poinsetti. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotografía en color.Sceloporus poinsetti macrolepis. TT: Descripción y análisis de los conte-

nidos estomacales de 35 especímenes de La Michi l ía. Durango, con notassobre su hábitat .

Sceloporus poinsetti microlepis. 61: Se menciona en comparación conS. p. poinsetti del NO de Chihuahua.

Sceloporus poinsettí poinsetti.6l: Se registra de diez localidades del NOde Chihuahua, con una descripción de la var iación y del hábitat .

Sceloporus pyrocephalus.T4: Registrado de seis localidades del sur deMichoacán. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves.

Sceloporus scalaris. TT: Descripción y análisis de los contenidbs estoma-cales de 35 especímenes de La Michi l ía, Durango. Se menciona haber reco-lectado dos hembras en jul io 30 con seis embriones una y ocho embrionesla otra; la longitud de éstas fue'12 mm y 11 mm, respect ivamente. Éste esef único registro de viv ipar idad en miembros de esta especie. 83: At las de lafauna de México, notas breves, fotografía en color.

5 6

Sceloporus scalaris slevini.6l: Se registra de dos localidades del No deChihuahua, con una descr ipc ión de la var iac ión en co lo rac ión y de l háb i ta t .

Sceloporus serrifer.53: Se sugiere intergradación con S. cyanogenys.53:Se discuten las relaciones de esta especie con S. cyanogenysy S. torquatus;se concluye que la pr imera está cercanamente relacionada con serr i fer. comolo confirmó Olson (1987). 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, áreade d is t r ibuc ión .

Sceloporus serrifer cariniceps. 53: Se discuten las relaciones de estaespecie con .9. cyanogenys. Actualmente se ha sinonimizado con S. serriferpl ioporus; la local idad t ipo de esta especie se encuentra dentro del área deintergradación entre S. serrifer plioporus y S. s. cyanogenys (Olson, 1987).

Sceloporus síniferus. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,fotografía en color.

Sceloporus siniferus siniferus. T4: Registrado de siete localidades en elsur de Michoacán.

Sceloporus smaragdinus. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Sceloporus spinosus. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-

t r ibuc ión .Sceloporus torquatus. 49: Esqueletos preparados de especímenes reco-

lectados en Xochimi lco, D. F.53: No se relaciona con S. cyanogenys comose pensaba an ter io rmente . 53 : Se descr ibe un pos ib le caso de s impat r íac i rcu la r in t raespec í f i ca . 53 : Se descr ibe una subespec ie nueva .S . t .mikeprestoni,y se discuten las relaciones de la especie. 83: Atlas de la faunade México, notas breves, fotografía en color.

Sceloporus torquatus binocularis. 53: Se sugiere un posible caso desimpatría circular intraespecíf ica con otra subespecie ( .S. t . mikeprestoni l .S3:Se hipotetiza simpatría circular intraespecífica con S. t. mikeprestoni.

Sceloporus torguatus melanogaster. S3'. Se puntualiza la derivación deS. t . binocular isde esta especie.53: Se discuten las relaciones de las otrassubespecies de S. torquatus con ésta. en particular con S. t. binocularis.

Sceloporus torquatus mikeprestoni. 53 Se sugiere un posible caso desimpatría circular intraespecíf ica con S. t . binocular is.53: Se describe comosLbespec ie nueva de Marce la , Tamaul ipas , con una d iscus ión sobre susre lac iones y su s ign i f i cado. 53 : Se h ipo te t i za s impat r ía c i rcu la r in t raespec í f i cacon .9. t. binocularis.

Sceloporus torquatus torquatus.53: Se sugiere una derivación de S. f.mikeprestoni de esta especie. 53: Se discuten las relaciones de ésta con lanueva subespecie S. t. mikeprestoni.

Sceloporus undulatus.6l : Se menciona en comparación con S. úirgatus.Sceloporus undulatus cautus. 61: Se compara brevemente con S. u.

consobrinus del t r lo de Chihuahua. Esta úl t ima combinación nomenclaturalse usa en es ta pub l i cac ión , aunque no ha s ido p lenamente es tab lec ida .

Sceloporus undulatus consobrinus. 61: Se registra de una localidad delNO de Ch ihuahua, con una breve descr ipc ión y no tas sobre su háb i ta t .

5 1

Sce loporusut i fo rmis .B3, .A t |asde |a faunadeMéx ico 'no tasbreves-Sce |oporusvar iab i l i s .83 :At tasde |a faunadeMéx ico ,no tasbreves ,

fotografía en color-S c e l o p o r u s V t r g a t u s . 6 l : R e g i s t r a c l o d e c j o s | o c a | i d a d e s e n e | N o d e c h ¡ -

huahua, con no tas sobre su háb i ta t y es t ruc tu ra . Hay un espéc imen reco lec-

tado en las c lunas de Samalayuca; es te e jemplar ex t iende grandemente e l

á rea de c l i s t r ibuc ión c le ia espec ie y su d is t r ibuc ión eco lóg ica , o es un e jem-

p la r e r róneamente de ter rn inado. Se neces i ta ver i f i cac ión de es ta in fo rmac iÓn '

S c i n c e | t a a s s a t a . 8 3 : A t t a s d e | a f a u n a d e | / i é x i c o , á r e a d e d i s t r i b u c i ó n .S c i n c e t t a a s s a t a t a y l o r i . T 4 : R e g i s t r a d a d e u n a l o c a l r d a d e n e l s u r d e

Michoacán, con no tas breves sobre su háb i ta t '

Sc ince | |acher r te i .B3 , .A t |asr le |a faunacJeMéx ico ,áreaded is t r ibuc ión .S c i n c e l l a g e m n t i r t g e r i . 8 3 : A t l a s c J e l a f a u n a c J e M é x i c o ' á r e a d e d i s -

t r ibuc ión .scincella silvicola. 83: Attas de la fattna rle México, área de drstribucrón'

Sc inc ic |ae . 4B: Se reg is t ran t res géneros Como hab i tan tes de | pa ís , en una

rev is ión de la fauna de Méx ico '

Sphaeroc lac ty lus83:At |asde la faur lac |eMéx ico ,c incoespec ies ,áreade d is t r ibuc ión .

Squamata . 50 : Res tos óseos de serp ien tes y lagar t i jas de la cueva de l

Tepeyo lo , Pueb la , Méx ico '

T e i i d a e . 4 B : S e r e g i s t r a n t r e s g é n e r o s C o m o h a b i t a n t e s d e l p a i s , e n u n arev is ión de la fauna de Méx ico '

T h e c a d a c t Y | u s r a p i c a u c | u s . 8 3 : A t | a s c J e | a f a u n a d e M é x i c o . á r e a d ed ls t r ibuc ión .

[Jmanota ta .B3 ' .A t lasde la faunac leMéx ico ,no tasbreves 'La fo togra f iaen color de esta especle pertenece a una del género Petrosaurus' Esta

e s p e c i e s e i l u s t r a e n u n a f o t o g r a f í a r o t u l a d a C o m o C r o t a p h y t u s w i s l i z e n i i .l J r o s a u r t t s g a d o v i ' 7 4 : s e r e g i s t r a c J e u n a l o c a I i d a d e n e I s u r d e

Michoacán, con ur la b reve descr ipc iÓn y no tas sobre su háb i ta t '

| J r o s a r l r u s O r n a t u s c a e r u l e u s ' 6 1 : R e g i s t r a d o d e u n a l o c a I i d a d e n e I N octe Ch ihuahua, con no tas so t r re escamac ión ' co lo r y háb i ta t '

I J r o s a L l r u s o r n a t L l s I i n e a r i s . 6 1 : P r i m e r r e g i s t r o d e I a s u b e s p e c i e e n e Ies tado de ch ihuah l la , una loca l idad a l No. con no tas sobre co lo r y háb i ta t '

t \ t a s t a n s b u r i a n a s t e j n e g e r i . 6 l : R e g i s t r a c l a d e C u a t r o | o c a l i d a d e s e n e lNO de ch ihuahua, con no tas breves sobre var iac ión de co lo rac ión y háb i ta t '

Xantusia. 83- Atlas de la fauna de México' notas breves'

X a n t u s i i d a e . 4 8 : S e r e g i s t r a n c e r c a d e d i e z e s p e c i e s c o m o h a b i t a n t e s d e |p a i s , e n u n a r e v i s i Ó n d e I a f a r ¡ n a d e M é x i c o . E r r Ó n e a m e n t e e s c r i t o X a n t u s i d a e '

X e n o s a u r i d a e . 4 3 : s e r e g i s t r a n t r e s e s p e c i e s c o m o h a b i t a n t e s d e | p a i s ,en una rev is ión de la fauna de Méx ico '

6 A

Amphisbaenia

Amphisbaenidae. 48: Un género y tres especies se registran corrro endémi-cos de la cuenca del r ío Balsas y Baja Cal i fornia. en una revisión de la faunade MéXico.

Bipes biporus" 27: Se menciona solamente como una de las tres especiesdef género. Erróneamente escr i to B. biporum. 3B: mencionado en conexióncon B. canaliculatus y B. tridactylus en un estudio osteológico comparativode las dos ú l t imas.

Bipes canaliculatus.5O: Primer registro auténtico delestado de Michoacán.27: Descripción de una nueva subespecie B. c. mult iannulatusde Michoacán.38: Un estudio clásico de osteología comparada con B. tridactylus.

Bipes canaliculatus canaliculatus. 27: Erigido como subespecie no-minotípica con base en la descr ipción de B. c mult iannulafus, actualmenteno se considera a las subespecies como vál idas (véase nota bajo B. c.multiannulatus|.

Bipes canaliculatus multiannulatus.2T : Descrita como subespecie nuevade l es tado de Michoacán, loca l idad t ipo P izandarán, 14 km a l t ' l de E l In f ie r -n i l lo . Se d i fe renc ia de la fo rma nominot íp ica por poseer mayor número dean i l los en e l cuerpo. Smi th y Smi th (1977 l , conc luyeron que e l t ipo de laespec ie representaba un taxón d i fe ren te , nombrando la pob lac ión de Gue-rrero que Ticul Álvarez asumió como la nominotípica, como Bípes alvarezi .S in embargo. en la monogra f ía de Papenfuss (1 982) , es te ú l t imo nombre sesinonimizó con B. canal iculatus incluyendo a la subespecie descr i ta por TiculÁ lvarez . D i fe renc ias en los métodos de conteo de los an i l los de l cuerpo oca-s ionaron es tos prob lemas taxonómicos . 3B: Un es tud io c lás ico de os teo log íacomparada con B. tridactylus.

Bipes tr idactylus.2T: Mencionado solamente como una de las tres espe-c ies de l género . 3B: Un es tud io c lás ico de os teo log ía comparada con B.tridactylus.

Serpentes

Agkistrodon bilineatus. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves.fotografía en color.

Arizona elegans. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves. fotografíaen co lo r .

Boa. 48 : Reg is t rado en las t ie r ras ba jas t rop ica les . 66 : Rev is ión de loshuesos cJe las excavac iones de l Templo Mayor , Méx ico , D. F .

Boa constr ictor. 66 Revisión de los huesos de las excavaciones delTemplo Mayor. México, D. F. 68: Lista a nivel de especie de los restosencontrados en las excavaciones delTemplo Mayor. 83: At las de la fauna deMéxico, notas breves, tres fotografías en color.

5 9

9oa constrictor imperator. T4: Registrada de una localidad en el sur deMichoacán.

Bo idae. 48 : Un miembro pr inc ipa lmente neot rop ica l de la fauna de

México, con cuatro géneros, uno de los cuales es neárt ico.Bothrops .43 : En las t ie r ras ba jas t rop ica les .66 : Rev is ión de los huesos

de las excavaciones del Templo Mayor. México, D. F. 68: Lista a nivel de

especie de los restos encontrados en las excavaciones del Templo Mayor. B3:

Atlas de la fauna de México, notas breves, revisión de las especies.Bothrops asper. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografía

en co lo r .Bothrops atrox. 83 Atlas de la fauna de Méxica notas breves. Ac-

tua lmente se sabe que la d is t r ibuc ión de es ta espec ie es tá res t r ing ida

a Sudamér ica ; los e jemplares a los que se ap l i có es te nombre son de 8 .

asper.Bothrops barbouri. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves. Ahora

en el género Porthidium.Bothrops dunni. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves. Ahora en

ef género Porthidium.Bothrops godmani. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves. Ahora

en el gánero Porthidiunt.Bothrops melanurus. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves.

Ahora en el género Porthidium.Bothrops nasutus.83. Atlas de la fauna de México, notas breves. Ahora

en el género Porthidium.Bothrops nigroviridis. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.

Ahora en ef género Bothriechis.Bothrops nummifer. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves.

Fotografía en color. Ahora en el género Porthidium.Bothrops schlegeli. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves.

Erróneamente escrito B. schelegelli. Ahora en el género Bothriechis.

Bothrops undulatus.83. Atlas de la fauna de México, notas breves. Ahora

en el género Ophryacus.Bothrops yucatanicus. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.

Ahora en el género Porthidium.Chilomeniscus cinctus. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotografía en color.Chilonactis occipitalis. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotografía en color.Coluber constr¡ctor. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves. Las

dos subespec ies de es ta espec ie que hab i tan en Méx ico son de tamaño

re la t i vamente pequeño, menos de un met ro de long i tud to ta l ; son ra ras y

están l imitadas a los desiertos del norte y la zona costera del este. La

descripción dada pertenece a Drymarchon corais y el nombre común a Boa

constrictor.

6 0

Colubr idae. 48 : Se no ta que es una de las fami l ias más numerosas con66 géneros y 27O espec ies de Méx ico , en una rev is ión de la fauna de lpa ís . 66 : Rev is ión de los huesos de las excavac iones de l Templo Mayor ,Méx ico . D. F . 68 : L is ta a n ive l de espec ie de los res tos encont rados enlas excavac iones de l Templo Mayor .

Conopsis biseríalis. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves. Lafotografía en color con el nombre de esta especie es una Toluca l ineata.

Conopsis nasus. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografíaen co lo r .

Conopsis nasus labialis. TT: Se compara brevemente con C. n. nasus.Conopsis nasus nasus.77: Se hace una breve descripción y se registran

los conten idos es tomaca les de dos espec ímenes de La Mich i l ía , Durango,con no tas sobre su háb i ta t .

Cro ta l idae. 48 : Se reg is t ra ron cuat ro géneros , en una rev is ión de la faunade Méx ico : dos neár t i cos , uno neot rop ica l y uno de ambas reg iones .

Crotalus.48: Se registra como un miembro de la fauna de México, conampl ia d is t r ibuc ión , neár t i ca y neot rop ica l . En las t rop ica les y t ie r ras secasextratropicales, t ierras bajas tropicales y t ierras bajas extratropicales sub-húmedas de la reg ión de t rans ic ión . 66 : Rev is ión de los huesos de lasexcavac iones de l Templo Mayor , Méx ico , D. F . 6B: L is ta a n ive l de espec iede los res tos encont rados en las excavac iones de lTemplo Mayor . Se escr ib iócorrectamente y como Crotalos. 83: Atlas de la fauna de México, notasbreves , rev is ión de las espec ies .

Crotalus sp. 49: Esqueletos preparados de especímenes del Pedregal deSan Ánge l , D . F .

Crotalus atrox. 60: Se revisan y se cartografían los registros de BajaCa l i fo rn ia y de l Go l fo de Ca l i fo rn ia , se agrega un nuevo reg is t ro de la Bahíade San Franc isgu i to , Ba ja Ca l i fo rn ia Nor te . que ex t iende e l á rea de d is t r ibu-c ión de la espec ie en la penínsu la aprox imadamente 500 km. 61 : Reg is t radade dos loca l idades en e lNo de Ch ihuahua. con no tas breves sobre su háb i ta t .83: Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografía en color.

Crotalus cerastes- 83. Atlas de la fauna de México, notas breves, foto-gra f ía en co lo r .

Crotalus durissus. 83: Atlas de la fauna de Méxtco, notas breves. foto-gra f ía en co lo r .

Crotalus enyo. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Crotalus lepidus.83. Atlas de la fauna de México, notas breves. fotografía

en co lo r .Crotalus lepidus klauberi .77. Se describe y se anota el contenido

estomacal (Un Sceloporus scalar is)de un espécimen de La Michi l ía, Durango,con no tas sobre su háb i ta t .

Crotalus lepidus lepidus. 77: Mencionado en comparación con C. /.klauberi. Erróneamente escrito C. l. lepida.

Crotalus ntichelli. 83. Atlas de la fauna de México. notas breves.

6 1

Crotalus molossus. TT: Se nota como la especie de cascabel de mayortamaño en La Michit ía, Durango. 83: At las de la fauna de México, notasbreves, fotografía en color.

Crotalus molossus molossus.6l : Registrada de dos local idades en el Node Ch ihuahua, con no tas breves sobre su háb i ta t y descr ipc ión . Los espe-címenes se registran como intermedios entre C. m. nigrescens y C. m.ntolossus, pero más parecidos al úl t imo taxón.

Crotalus molossus nigrescens.6 1 : Especímenes del No de Chihuahua seregistran como intermedios entre esta subespecie y C. m. molossus. 77: Sedescr ibe y se anota e l con ten ido es tomaca l de t res espec ímenes de LaMich i l ía , Durango, con no tas sobre su háb i ta t .

Crotalus prrcei prrcei . 61 : Registrada de una local idad en el No deChihuahua, con no tas breves descr ip t i vas y sobre su háb i ta t . 77 :Se descr ibey se anota e l con ten ido es tomaca l de un espéc imen (Eumeces) de La Mich i l ía ,Durango.

Crotalus ruber. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografíaen co lo r .

Crotalus scutulatus. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves.fotografía en color.

Crotalus scutulatus salvini .6l :Registrada de una local idad en el ¡ lO deChihuahua y se compara con C s. scutulatus.

Crotalus scutulatus scutulatus.6 1 : Se compara con un espécimen del Nod e C h i h u a h u a .

Crotalus tigris. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves.Crotalus triseriatus. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Crotalus wi l lardi .TT:Se registra como la serpiente más abundante en La

Michilía. Durango. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.Crotalus willardi amabilis.6l:Se compara con especimenes de C. w. silus

d e l N O d e C h i h u a h u a .Crotalus willardi mertdionalis. TT: Se describe y se anota el contenido

es tomaca l de un espéc imen (un ra tón) de La Mich i l ía , Durango.Crotalus willardi silus. 61: Se registra de dos localidades clel No de

Chihuahua. se compara con C w. amabi l is, con notas breves sobre su hábitat .Diadopltis punctatLts. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves.Dryadophis. 48: En las t ierras bajas tropicales.Dryntobius. 48: En las t ierras secas extratropicales bajas.Drymobius ntargaritiferus. B3: Atlas de la fauna de México, notas breves,

fo togra f ía en co lo r .E laphe. 4B: ReEis t rado para las t ie r ras secas ex t ra t rop ica les ba jas .

Erróneanrente escr i to en una página con-lo Elaphae.Elaphe flavirufa 83 Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografía

en color. Erróneanrente escr i to E. f lantrufa.Elaphe subocularis. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotografía en color. Ahora en el género Bogertophis.

Elap idae. 48 : Reg is t rada como rn iembro de la fauna de Méx ico con dosgéneros . uno es t r i c tamente neár t i co .

Ficimia. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves.Heterodon 48: En las t ierras secas extratropicales.Heterodon nasicus. 83 Atlas de la fauna de Méxíco. notas breves. dos

fo togra f ías en co lo r .Heterodon nasicus nasicus. 61: Registrada de dos local idades en el No

de Ch ihuahua, con una breve descr ipc ión y nDtas sobre su háb i ta t .lmantades. 4B: En las t ierras bajas tropicales. B3: At las de la fauna de

México, notas breves.ln¡antodes cenchoa.83. Atlas de la fauna de México. notas breves.lntantodes g1emnistrafus. B3: Atlas de la fauna de México, notas breves.Larnpropelt is,48. Er l las t ierras secas extratropicales y en las t ierras al tas

t rop ica les .Lantpropeltis getula. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves.

Escr i ta L . ge t i t lus como ha s ido la cos tumbre , p€ ] ro Fros t y Co l l ins (1 988) danargumentos para adoptar la escr i tu ra que aquí se usa .

Lampropeltis ntexicana. B3: Atlas de la fauna de México, notas breves,fo togra f ía en co lo r . La fo togra f ía de es ta espec ie en la pág ina 7O ( izqu ie rdaabajo) pertenece a L. triangulum.

Larnpropeltis triangulurzr. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves,fo togra f ía en co lo r . La fo togra f ía de la pág ina 70 ( i zqu ie rda aba jo) per tenecea es ta espec ie aunque t iene e t iqueta de l . mex icana.

Lantpropeltis zonata. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves.Leptodeira.43: En las t ierras al tas tropicales y en t ierras bajas subhúmedas

ext ra t rop ica les de la reg ión de t rans ic ión .Leptodeira annulata. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves. La

fotografía en color rotulada como L. septentr ional is pertenece a esta especie.Leptodeira maculata. 74: Registrada de una local idad en el sur de

Michoacán, con conteos de escamas y no tas sobre su háb i ta t .Leptoderra septentr¡onalis.83: Atlas de la fauna de México, notas breves.

La fo toEra f ía en co lo r e t iquetada como L . annu la ta per tenece a es ta espec ie .Leptophrs drplotropis 74: Registrada de tres local idades en el sur de

Michoacán, con no tas sobre a lgunas de sus carac ter ís t i cas y háb i ta t .Lepto typh lop idae. 48 : Un miembro neot rop ica l de la fauna de Méx ico ,

pero también se reg is t ra para la p lan ic ie cent ra l .Lichanura trivirgata. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves.Loxocer¡'¡us bicolor.83. Atlas de la fauna de México. notas breves.Mast icophis. 48: Registrada para la región seca extratropical , t ierras

ba jas y a l tas t rop ica les .Masticophrs flagellurtt. 83: Atlas cie la fauna de México, notas breves,

fo togra f ía en co lo r .Masticophis lateralis. 83. Atlas de la fauna de Méxica, notas breves,

fo togra f ía en co lo r .

6 3

Masticophis striolatus striolatus. T4: Registrada de una localidad en el surde Michoacán, con no tas sobre conteos de escamas y háb i ta t .

Micruroides euryxanthus. B3: Atlas de la fauna de México, notas breves.Micrurus.43: Registrado como miembro de la fauna de México. 83: At las

de la fauna de México, notas breves, revisión de las especies.Micrurus bernadi. 83: Atlas de la fauna de México. área de distribución.

Relegada a subespecie de M. diastema por Pérez Higareda y Smith (1 99O).Micrurus bogerti. 83: Atlas de Ia fauna de México, área de distribución.Micrurus browni. 83: Atlas de la fauna de México. área de distribución.Micrurus diastema. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves. área

de d is t r ibuc¡ón , fo togra f ía en co lo r (no e t iquetada, esqu ina super io r i zqu ie rdap . 7 9 ) .

Micrurus distans. 83 Atlas de la fauna de México. notas breves. área ded is t r ibuc ión .

Micrurus elegans. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, área ded is t r ibuc ión .

Micrurus ephippifer. S3 Atlas de la fauna de México. área de distribución.Micrurus fulvius. 83: Atlas de la fauna de México. notas breves. área de

distr ibución, fotografía en color.Micrurus laticollaris. 83:. Atlas de la fauna de México. notas breves. área

de d is t r ibuc ión .Micrurus latifasciatus. 83: Atlas de la fauna de México, área de distribu-

c ión .Micrurus limbatus. 83: Atlas de la fauna de México. área de distribución.Micrurus nigrocinctus. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-

t r ¡buc ión .Micrurus proximans. 83: Atlas de la fauna de México, área de dis-

t r ibuc ión .Nerodia rhombifera. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotografía en color.Opheodrys. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, revisión de las

espec ies .Opheodrys aestivus. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves.Opheodrys mayae. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves. Ahora

en el género Symphimus.Oxybelis. 83:- Atlas de la fauna de México, notas breves, revisión de las

espec ies .Oxybelis aeneus. 83. Atlas de la fauna de México. notas breves. La

fotografía en color et iquetada con el nombre de esta especie es O. fulgidus.Pelantis platurus. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, área de

d is t r ibuc ión , fo togra f ía en co lo r .Pi tuoplt is. 48: Registrado para las t ierras secas extratropicales, t ierras

a l tas y ba jas t rop ica les y en las t ie r ras ba jas subhúmedas ex t ra t rop ica les dela región de trans¡ción. Erróneamente escr i to Pithuophisy Pithouphis.

6 4

Pituophis deppei.49: Esqueletos preparados de especímenes provenien-

tes de Tfapacoya. Estado de México. Erróneamente escrito Pitouphis. 83:

Atlas de la fauna de México, notas breves.Pituophis melanoleucus. B3: Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotográfía en color.Pituophis melanoleucus affinis.6l: Registrado de tres localidades del tJo

de Ch ihuahua. con no tas sobre co lo rac ión , var iac ión en las escamas y su

hábitat .Pliocercus. 83: Atlas de la fauna de México. falsos coralillos.

Pseudoficimia frontalis. 83. Atlas de la fauna de México. notas breves,

fotografía en color. Erróneamente escr¡to Pseudophis¡m ¡a fronta lis.

Salvadora. 48: Registrado para las t ierras secas extratropicales y las

t ie r ras a l tas t rop ica les .Salvadora hexalepis. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotografía en color.Salvadora mexicana. 74: Registrada de dos localidades en el sur de

Michoacán .83 Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografía en color.

Scaphiodontophis. 83 Atlas de la fauna de México, falsos coralillos.

Sístrurus.66: Revisión de los huesos de las excavaciones del Templo

Mayor. México, D. F.Sistrurus ravus.49: Esqueletos preparados de especímenes de Río Frío,

Estado de México. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, dos

fotografías en color.Spi lotes. 48: En las t ierras bajas tropicales.Spilotes pullatus.83. Atlas de la fauna de México, notas breves.

Symphimus leucostomus. T4: Primer reg¡stro de la especie del estado

de Michoacán. se dan conteos de escamas y notas sobre su hábitat .

Otro espécimen de la misma local idad en este trabajo fue erróneamente

identificado como Pituophis melanoleucus affinis, según Sweet y Parker( 1 e e o ) .

Thamnophis. 48: Registrado para las t ierras secas extratropicales y las

tierras altas tropicales. B3: Atlas de la fauna de México, notas breves.'

Thamnophis cyrtopsis cyrtopsis. 61: Registrado de cuatro localidadcs en

e l No de Ch ihuahua, con no tas breves sobre escamac ión y háb i ta t .

Thamnophis cyrtops¡s pulchrilatus. 77: Descripción y análisis del conte-

n ido es tomaca l de t res espec ímenes de La Mich i l ía , Durango, con no tas

sobre su háb i ta t . Pr imer reg is t ro sobre can iba l i smo en es te taxón y de

depredación sobre una lagart i ja. Erróneamente escr i to T. c. pulchi latus.

Thamnophis eques. 49: Esqueletos preparados de especímenes de

Tlapacoya, Estado de Móxico. 83. Atlas de la fauna de México, notas breves,

fotografía en color.Thamnophis eques megalops. TT: Descripción y anál is is del contenido

es tomaca lde s ie te espec ímenes de La Mich i l ía , Durango, con no tas sobre su

háb i ta t .

6 5

Thamnophís macrostemma. 49: Esqueletos preparados de especímenesde Zumpango. Estado de México. Ahora T. eques eques.

Thamnophis macrostemma megalops. 61: Registrado de dos localidadesen ef NO de Chihuahua. con notas sobre escamación y hábitat . Ahora T. eqt,esmegalops.

Thamnophis ntelanogaster. 49: Esqueletos preparados de especímenesde Zumpango, Es tado de Méx ico .

Thamnophis scalar is. 49: Esqueletos preparados de especímenes deTlapacoya; Estado de México. 83 Atlas de la fauna de México, notas breves,fotografía en color.

Toluca lineata. 83: Atlas de la fauna de México, notas breves, fotografíaen color. La fotografía et¡quetada como Conopsis biserialis pertenece a estaespec ie .

Trimorphodon(biscutatus). B3: Atlas de la fauna de México, notas breves.fotografía en color.

Typh lop idae. 48 : Tres espec ímenes se reg is t ran para e l pa ís , en unarev is ión de la fauna de Méx ico .

Crocody l ia

Ca iman.48: Reg is t rado en las t ie r ras ba jas t rop ica les .Caiman crocodilus. 83: Atlas de la fauna de México, resumen general,

d ibu jo , dos fo togra f ías en co lo r (una s in e t iqueta , p .B1 f igura in fe r io r ) .Crocodyl idae. 48: Se registran tres géneros y cuatro especies para el país,

en una rev is ión de la fauna de Méx ico . Er róneamente escr i to Coccod i l idae"Crocodylus. 4B: Registrado en las t ierras bajas tropicales. 66: Revisión de

los huesos de las excavaciones del Templo lv layor, México, D. F. 6B: Lista anivel de especie de los restos encontrados en las excavaciones del TerrrploMayor. Escrito correctamente como Crocodylos. 83: Atlas de la fauna deMéxico, resumen general , revisión de las especies.

Crocodylus acutus. 66: Revisrón de los huesos de las excavac¡ones delTemplo Mayor , Méx ico . D. F . 66 : L is ta a n ive l de espec ie de los res tosencont rados en las excavac io r res de l Templo Mayr ; r . Escr i to cor rec tamentey como Crocodrylus acutus. 83 Atlas de la fauna de México, resumengenera l , d ibu jo , dos fo togra f ías en co lo r .

Crocodylus moreleti.83. Atlas de la fauna de México, resumen, dibujo.Escr i to cor rec tanrente y cümo C. more le t t i .57 . Res tos óseos de l CennteSagrado de Ch ichén l t zá , Yucatán , Méx¡co .

b C )

Agradecimientos

Los autores queremos expresar nuestro más sincero agradecimiento a JoaquínArroyo Cabrales y Óscar J. Polaco por darnos la oportunidad de escr ibir estetrabajo en honor de nuestro colega y arnigo TiculÁlvarez. También queremosagradecer a Mir iam Benabib y Adolfo Navarro sus correcciones al manuscri to.

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6 8

Revisión de los vampiros fósi les (Ghiroptera:Phyllostomidae, Desmodontinael de México

Joaquín Arroyo Cabrales'y Clayton E. Ray"

Resumen

Se conocen restos fósi les de vampiro (Chiroptera: Phyl lostomidae. Des-

modont inae) p rocedentes de c inco s i t ios pa leonto lóg icos en Méx ico .

Desmodusct. draculaese ha registrado del Pleistoceno tardío en la gruta de

Loltún; D. stockiprocede del Pleistoceno tardío de las cuevas de La Boca. San

Josecito ( local idad t ipo)y La Presi ta, y del Holoceno temprano de Tlapacoya.

Dos especies actuales de vampiro. Desmodus rotundusy Diphylla ecaudata

se conocen desde el l ímite Pleistoceno-Holoceno en Loltún, la pr imera

también de sedimentos pleistocénicos de la gruta de Loltún.

La gran var iación en el tamaño de los restos poscraneales de Desmodus

stocki , colectados en la cueva de San Josecito, parece deberse a un dimor-

f ismo sexual muy fuerte, s imi lar al que presenta la especie actual de Des-

modus. Desmodus cf . draculae Y D. rotundus aparentemente fueron sim-

pátr icas en el Pleistoceno tardío, pero D. rotundusy D. stockiposiblemente

fueron a lopát r i cas .

Abstract

Fossi l skeletal remains of vampire bats are known from f ive paleontological

sites in México. Desmodus cf . draculae is recorded in the latest Pleistocene

of Loltún Cave: D. stock¡from the late Pleistocene of La Boca Cave, San

Josecito Cave (type local i ty), and La Presi ta Cave. and from the early

Holocene of Tlapacoya. The l iv ing common vampire, D. rotundus, is known

from the latest Pleistocene of Lol tún Cave. The l iv ing hairy- legged vampire.

Diphytta ecaudata, occurs in beds of Pleistocene or early Holocene age of

Loltún Cave.Great size var iat ion of the remains of D. stocki from San Josecito is

indicat ive of a pronounced secondary sexual dimorphism. Apparent ly, D. cf .

draculae and D. rotundus were sympatric in the latest Pleistocene, but D.

stockiand D. rotundus appear to have been al lopatr ic.

' Laborator io de Paleozoología, Subdirección de Servic ios Académ¡cos, INAH." Depa r tmen t o f Pa leob io l ogy Na t ¡ona l Museum o f Na tu ra l H ¡s to r y , The Sm i thson ¡an I ns t ¡ t u t i on

6 9

lntroducción

Méx ico es un pa ís con una a l ta r iqueza espec í f i ca de murc ié lagos (OrdenCl r i rop tera) ; se reg is t ran '1 34 espec ies (Jones e t a l . , 19BB) , comprend idas enocho de las nueve fami l ias que se conocen en e l con t inente amer icano. Pores ta d ivers idad, y deb ido a que e l pa ís se encuent ra en e l l ím i te en t re doszonas b iogeográ f icas (Neár t i ca y Neot rop ica l ) , es de gran in te rés e l es tud iode los qu i róp teros de Méx ico .

No obs tan te su r iqueza espec í f i ca , és ta no se re f le ja en e l reg is t ro fós i l ,ya que los es tud ios pa leonto lóg icos que re f ie ren res tos de murc ié lagosha l lados en e l pa ís son escasos (Ar royo-C y A lvarez , 1990) . Es to puededeberse a d iversas causas , como son la fa l ta de s i t ios adecuados para su con-servac ión ; la fa l ta de técn icas adecuadas para la recuperac ión de pequeñosver tebrados ; la p re fe renc ia por e l resca te de megafauna o la fa l ta de in te résde los pa leomastozoó logos en los murc ié lagos .

De las fami l ias de murc ié lagos presentes en Méx ico , la más d iversa es lade los Phy l los tomidae. con 53 espec ies (Jones e t a ¡ . , 1988) que presentanuna gran d ivers idad es t ruc tura ly var iedad de háb i tos a l iment ic ios , lo que lesperm¡ te ocupar un gran núnrero de háb i ta t .

Es in te resante seña lar que los murc ié lagos f i l os tómidos , y en espec ia l losvampi ros , han ten ido un lugar impor tan te en e l fo lc lo r , en la leyenda, en e la r te p r im i t ¡vo y en las man i fes tac iones de l sen t im ien to re l ¡g ¡oso de nues t rosp u e b l o s n a t i v o s ( V i l l a - C . y C a n e l a - R . . 1 9 8 8 ; V i l l a - R . , 1 9 6 7 ) .

Los vanrp i ros sobresa len por su pre ferenc ia de sangre como a l imento(hemato fag ia ) , espec ia l i zac ión que só lo poseen los géneros de la subfami l iaDesmodontinae. Desmodus (sensu stricto), Diaentusy Diphylla, todos mono-t íp icos y con d is t ¡ " ibuc ión en e l pa ís . Cont ras tando con e l reg is t ro fós i l demurc ié lagos en genera l , e l de los vampi ros se encuent ra mejor documenta-do , reg is t rándose dos de las t res espec ies v iv ien tes (Ray e f a / . , 1 9BB) .

En e l p resen le t raba jo se s in te t i zan los conoc imien tos que se t ienen sobrevampi ros fós i les encont rados en Méx ico .

Mater ial y métodos

Se rev isó la mayor par te de los res tos de vampi ros co lec tados en Méx ico ,tanto los registrados en la l i teratura como en el mater iai inédito, con excep-c ión de una escápu la que se ha l la en e l Amer ican Museurn o f Natura l H is to ry .E l mater ia l se encuent ra depos i tado en la Co lecc ión de Pa leonto log ía deVer tebrados de l Natura l H is to ry Museum o f Los Ange les County (LACM)y enla Co lecc ión Pa leonto lóg ica de ia Subd i recc ión de Serv ic ios Académicos de lIns t i t r ¡ to Nac iona l de Ant ropo log ía e H is to r ia ( tnnH) .

E l n ra te r ia i se es tud ió u t i l i zando la b ib l iogra f ia per t i r :en te v comparánc in ! : 'con esqueletos recientes coiectados en Méx¡co v ¡rerteneclentes a ¡¿i i . . .c, t : . t -

-7r\'

c¡ón Osteológica de Comparación de la Subdirección de Servicios Académi-cos del INAH. La terminología usada para los elementos poscraneales es lapropuesta porVaughan (1 959), y las medidas consideradas son las ut i l izadaspor Morgan et al . (1988), las cuales se tomaron con un cal ibrador digi talFowler Ultra-Cal ll hasta décimas de milímetro.

El análisis de'conglomerados se realizó a través del programa NTSY$PC(Rohlf , 19Bg), ut i l izando como medida de simi l i tud la distancia eucl idiana, y

como método de conglomerado el l igamiento promedio de medias ar i tmé-t icas no ponderadas (uecua, por su siglas en inglés). Para los anál is isestadísticos, se utilizó el programa Microstat

Eltrabajo se divide en tres partes. Inic ialmente se describen de maneraresumida tas local idades de donde proceden los mater iales, con una consi-

deración acerca de la temporal idad de las dist intas faunas. En la f igura 1 seindican con números cada una de las local idades; dichas ci f ras corresponden

a la numeración que se sigue en el texto; se señala la distr ibución actual de

las tres especies de vampiro con base en una modif icación de los mapaspropuestos por V i l la -R. (1967) y Ha l l (1 9B 1) .

La segunda parte consiste en el t ratado taxonómico por especies, dondese incluye la descr ipción del mater ial examinado por local idad, números decatálogo si lo t ienen, además de comentar ios taxonómicos y estrat¡gráf icos.En la tercera parte se sintet iza la información acerca de vampiros fósi les en

México.

Figura l. Mapa de los Estados Unidos Mexicanos. Se muestra la distribución de cadauna de las tres especies actuals¡ de vampiro y se ubican las localidades de dondeprocedon los vampiros fósiles.

7 1

Local idades

Cueva de La Boca

Se locaf iza 3 km al este de Sant iago, Nuevo Le6n (25"25' lat i tud norte,1OO"O9 ' long i tud oes te) , con e levac ión sobre e l n ive l de l mar de 54O m. Lavegetación del área es Matorral Xeróf i lo (Rzedowsk¡, 1983). La cueva con-s is te en un gran pasa je hor izon ta l ab¡er to en la denominada Ca l iza Cup ido( R e d d e l l , 1 9 8 1 ) y u n p e q u e ñ o t ú n e l 4 0 m a b a j o q u e s e c o m u n i c a c o n l amisma. D icho túne l mide más de 130 m de long i tud y ac tua lmente es exp lo -tado para la obtención de fosfor i ta, la cual es usada en la producción dea l imento ba lanceado para aves . E l mater ia l es tud iado procede de l túne l yfue recolectado por personal del Laborator io de Paleobiología de la Facul-tad de C ienc ias B io lóg icas , de la Un ivers idad Autónoma de Nuevo León(UANL) . Además de los res tos de vampi ro . también se ha l la ron fós i les per -tenecientes a otros murciélagos, musarañas. roedores y art iodáct i los (Ro-dríguez. com. pers.).

Por la compos ic ión de la masto fauna, con la mayor ía de espec ies v iv ien-do actualmente en el área, así como por la presencia de Desmodus stockiy Euceratherium sp., podemos considerar la tentat ivamente como de f inesde l P le is toceno, aunque e l es tud io comple to de la misma es ind ispensab lepara una de terminac ión más prec isa .

Cueva de 9an Josecito

La cueva de San Josecito está local izada al suroeste de Aramberr i (24"06'la t i tud nor te , 99 '49 ' long i tud oes te) . en e l mun ic ip io de Zaragoza, NuevoLeón, en e l f lanco oes te de la S ie r ra Madre Or ien ta l (e levac ión aprox imada,2 25O m) y cercana a l l ím i te de la S ie r ra con la A l t ip lan ic ie mex icana. Lavegetac ión de la reg ión es bosque de enc ino y p ino .

La cueva t iene una so la en t rada. fo rmada en las rocas ca l i zas p legadasdef Jurás ico ta rd ío o Cre tác ico temprano. Ent re 1935 y 1941, persona l de lCa l i fo rn ia Ins t i tu te o f Techno logy , ba jo la d i recc ión de l doc tor Chester S tock ,excavó la cav idad y recobró una r i ca fauna de ver tebrados (S tock , 1943)queinc luye una espec ie de an f ib io , dos espec ies de lagar t i jas , dos de serp ien tes ,más de 43 espec ies de aves y más de 45 mamí feros , con a l menos 30especies ext intas (Arroyo-C. et al . , 1989\.

Los aná l is is p rev ios de los res tos óseos no fueron rea l i zados es t ra t i -g rá f i camente , n i ex is ten fechamientos d ispon ib les . S in embargo. la faunapuede ser de d i fe ren tes momentos a t ravés de l P le is toceno, aunque engenera l se le cons idera como de l P le is toceno ta rd ío (1 20000 a l OOOO añosa n t e s d e l p r e s e n t e - a . p . ) ( H a r r i s . 1 9 8 5 ; J a k w a y , 1 9 5 8 ; K u r t é n y A n d e r s o n ,1 9 B O ) .

l 2

En su gran mayoría, los únicos trabajos con los materiales han sido estudiostaxonómicos de grupos part iculares. Trece especies nuevas para la cienci¿¡han sido descri tas con base en el mater ial procedente de esta cueva. inclu-yendo especies ¡mportantes como el pavo del Pleistoceno Meleagris crassipes,ef oso pfeistocénico Tremarctos mexicanus y el vampiro del PleistocenoDesmodus stocki. La probable presencia de una nueva especie de dhole operro rojo, Cuon sp., es también muy importante porque este exitoso cánidodelViejo Mundo ha sido hal lado muy raramente en si t ios de Norteamérica.

Cueva La Presita

Los restos óseos proceden del inter ior de la cueva La Presi ta. s i tuada apro-ximadamente 21.4 km al sur de Matehuala, San Luis Potosí (23"39' lat i -

tud norte, 1OO"39' longitud oeste), con elevación sobre el nivel del mar de1 540 m. La vegetación de la región consiste en MatorralXeróf i lo (Rzedowski,

1983). Los mater iales fueron colectados de las paredes de la cueva por Ó. J.Polaco y colaboradores. La descripción de la cueva y de los restos óseosprocedentes de la misma la desarrol lan Polaco y Butrón-M. (en prensa). Seident i f icaron 36 taxade mamíferos. 1 1 corresponden a formas ext intas: s ietede megafauna y cuatro de micromamíferos; el conjunto indica que el de-pósito corresponde al Pleistoceno tardío. Por la disposición de la entradade la cueva, ésta pudo haber const i tu¡do una trampa natural para algunos delos animales presentes en el registro fósi l .

Tlapacoya

El cerro de Tlapacoya es una col ina de or igen volcánico que se local iza en elsur de la Sierra del Pino, próxima al margen norte del lago de Chalco. en laregión sureste del Val le de México, 1.5 km al sur del pueblo de Tlapacoya,Es tado de Méx ico (19"17 '49" la t i tud nor te . 113"O2 '40" long i tud oes te) y

Z'O tm al sureste de la ciudad de México (con elevación de 2 24O m sobreel nivel del mar). Los sedimentos que f lanquean el cerro representan, por

un lado. depósitos del ant iguo lago de Chalco así como de los pantanos delos alrededores, y por otro. desl izamientos coluviales desde sus pronuncia-

dad laderas (Bradbury, 19BO). La vegetación del área era bosque de Ouercus(Rzedowsk i , 1983) . que ha s ido des t ru ido por los abundantes asentamientoshumanos que lo rodean.

La pendiente sureste del cerro Tlapacoya fue excavada durante var iastemporadas por personaldel Departamento de Prehistor ia (actualmente Sub-dirección de Servicios Académicos), t ruaH, buscando evidencia de la presen-

cia del hombre prehistór ico. Las excavaciones se real izaron pr incipalmenteen dos calas, la Alfa y la Beta, además de otros si t ios en el costado oeste del

/ J

cerro, de donde se extrajeron miles de huesos de pequeños vertebrados(Lorenzo y Mi rambel l , 1986) .

La mastofauna ident i f icada incluye 22 taxa, los que abarcan una tem-pora l idad de 331 5o a 90oo años a .p . Á lvarez (1 986) . con base en la ausen-cia progresiva de di ferentes especies, deduce tres etapas fauníst icas: lapr imera e tapa, con una tempora l idad de 331 50 a 22OOO años a . p . , se ca-rac ter iza por la p resenc ia de espec ies t íp icamente p le is tocén icas , como losperezosos terrestres, elefantes, bisontes, etcétera.

La segunda e tapa se sobrepone parc ia lmente con la an ter io r , ya quea b a r c a d e l a ñ o 2 4 o o o a l 1 5 0 0 o a . p . , y s e ñ a l a e l f i n d e l a f a u n a p l e i s t o c é n i c a ,con ad ic ión de espec ies que ac tua lmente se encuent ran en o t ras la t i tudesdel cont inente y la existencia de una asociación de restos óseos con act i -v idades humanas. E jemplos de la fauna procedente de es ta e tapa son e l osonegro ursus americanus, el venado pleistocénico odocoileus haili, la tuzaCra tog eom ys ca sta n o p,s, etcétera.

F ina lmente , la te rcera e tapa es tá representada por aque l las espec ies queex is ten desde e l P le is toceno ta rd ío y aún v iven en la reg ión de T lapacoya,como son var ias espec ies de cone jos y roedores , además de mapache,coyote y e l venado co la b lanca.

Gruta de Loltún

La gru ta de Lo l tún se loca l i za en e l sures te de l es tado de Yucatán . a 7 km a ls u r d e l p u e b l o d e O x k u t z c a b ( 2 0 " 1 5 ' l a t i t u d n o r t e , 8 g " 2 B ' l o n g i t u d o e s t e ) ,aprox imadamente a 40 m sobre e l n ive l de l mar . La vegetac ión na t ivarec ien te en la reg ión . e l Bosque Trop ica l Caduc i fo l io (Rzedowsk i , 1983) , has ido des t ru ido por las p rác t icas agr íco las y los asentamientos hunranos . Lagru ta ha desper tado e l in te rés de inves t igadores ex t ran je ros desde e l s ig lopasado (para un resumen de inves t igac iones prev ias , ver e l t raba jo deSchmid t , 1988) , pero las excavac iones más impor tan tes se e fec tuaron en t re1977 y 1981 por persona l de l Cent ro Reg iona l de l Sures te de l tNAH. Es tasexcavac iones se concent ra ron en una pequeña cav idad denominada Huech i len e l lado sures te de la g ru ta , con ca las en dos abr igos l lamados E l Túne l yE l Toro ; de es te ú l t imo prov iene la mayor cant idad de mater ia l .

La cor re lac ión c rono lóg ica de la es t ra t ig ra f ía es la s igu ien te (Á lvarez ,1 9 8 2 : S c h m i d t , 1 9 B B ) :

Las capas la V l l cor responden a la e tapa cerámica , pero en la par tein fe r io r de la Capa V l l ex is ten res tos de fauna ex t in ta .La capa V l l l cor responde a la e tapa precerámica ; es tá representadapor a lgunos e lementos l í t i cos y t iene también fauna ex t in ta . E l l ím i teent re e l P le ¡s toceno y e l Ho loceno puede ub icarse en es ta capa o enla par te in fe r io r de la capa super io r .

t .

7 4

2 .

3. Las capas lX a la XVI son exclusivamente pleistocénicas, carecen decua lqu ie r mater ia l cu l tu ra l . La capa X l es tá fo rmada por cen iza vo l -cán ica , iden t i f i cada ten ta t i vamente como la te f ra "Roseau" , que fuefechada por radiocarbono en 28400 años antes del presente (Rampino

et al . , 1979).

Ex is ten var ias pub l i cac iones sobre los es tud ios que se han rea l i zado acercade los restos recobrados durante las excavaciones por parte del INAH, comoson los t raba jos de Ve lázquez (1 980) , Á lvarez y Po laco (1 982) , Á lvarez yAr royo-C. (1990) y Ar royo-C. y Á lvarez (199O) .

Con base en los estudios anter iores, y teniendo como referencia la cro-no log ía es t ra t ig rá f i ca a r r iba menc ionada, la fauna se puede c las i f i car en t resgrupos: 1) aquel los taxa que se encuentran solamente en estratos concerámica , como son la g ran mayor ía de murc ié lagos , roedores h is t r i comor fosy a lgunos carn ívoros ; 2 ) espec ies que se encont ra ron a t ravés de toda laes t ra t ig ra f Ía con mayor o menor f recuenc ia , como son marsup ia les , var iosmurc ié lagos , roedores , f e l inos y a r t iodác t ¡ los ; y 3 ) taxa que só lo aparecen enes t ra tos p le is tocén icos , inc luyendo var ias espec ies ex t in tas y o t ras queactua lmente se d is t r ibuyen fuera de la pen insu la de Yucatán .

Tratado taxonómico

C l a s e M a m m a l i aOrden Ch i rop teraFami l ia . Phy l los tomidaeSubfami l ia Desmodont inae

Desmodus cf . draculae Morgan. Linares y Ray, 19BBLoca l idad: Gru ta de Lo l tún .Mater ia l examinado: Dos f ragmentos de húmero derecho, uno prox ima l

y o t ro d is ta l , ambos con ep í f i s is .Los f ragmentos es tud iados se ob tuv ie ron durante la p r imera e tapa de

excavac ión (1977-1978) en la g ru ta de Lo l tún . Proceden de l abr igo E lToro ,capa V l l -H , s in cuadro de excavac ión .

Por sus carac ter ís t i cas mor fo lóg icas , los huesos es tud iados son muysimi lares a los de las especies conocidas del género Desmodus, 's in embargo,u t i l i zando carac teres cua l i ta t i vos y cuant ¡ ta t ¡vos , se demuest ran las d i fe ren-c ias de l mater ia l es tud iado con respec to a l vampi ro común Desntodusrotundus y al vampiro del Pleistoceno D. stocki .

La ep í f i s is d is ta l de l húmero resu l tó impor tan te para la separac ión de lf ragmento es tud iado, pues la pequeña c res ta que se or ig ina en e l ep icónd i lola te ra l de l cap i tu lum y se ex t iende hac ia la d iá f i s is , es muy angu lada (comoen Desmodus rotundus), a diferencia de D. stocki en donde es baja y

redondeada. Por otro lado, el tamaño de los fragmentos registrados sobre-pasan a los elementos de mayor tal la conocidos de D. stocki( f ig. 2). vampiroque a fa vez es mayor que D. rotundus.

Con respecto a la asignación específ ica, las característ icas arr iba señaladasco inc iden con lo menc ionado por Morgan e t a / . (1988) para ident i f i car e lhúmero del holotipo de Desmodus draculae. Sin embargo, al comparar el mate-r ial de Loltún con el parat ipo de esta especie (depositado en el Nat ionalMuseum o f Natura l H is to ry de Es tados Un idos de Amér ica , USNM 23568) , nose pudo corroborar la ident i f icación, pues el parat ipo está muy deter iorado.Además. la anchura d is ta l es menor en e l e jemplar de Lo l tún (7 .7 )que en e lho lo t ipo (8 .5 ) .

Húmero

Especie Localidad

Long.

total

Anchuraprox.

Anchuradistal

Anchuramedia

Des¡noduscf. draculaeDesmodusrotundus

Desntodus

stock¡

Diphyllaecaudata

Lo l t ún

Lo l t ún

Rec ien te(machos , N :8 )Rec ien te(he rnb ras , N :6 )

La Boca

San Josec i t o

La Presi ta

Lo l t ún

R e c i e n t e { N : 6 )

J J O

3 5 . 3( 3 3 . O - 3 6 . 2 )3 8 . 4( 3 6 8 - 4 1 2 )

39 .4 . 45 24 3 . 9 ( N = 4 3 )( 3 9 . 4 - 4 7 . 7 |4 1 . 9

J J . O

(32 6 -34 .6 )

7 . 6

4 . 5 ( N = 1 1 )( 4 . 2 - 4 . 9 )4 . 8( 4 5 - 5 . 1 )5 . 114.B-5 .2)

5 . 4 . 6 . 46 . 4 ( N = 4 6 )( 5 e - 6 . 8 )6 . 2 , 5 . 9

4 .4

4 . 7( 4 . 5 - 5 . 1 )

7 . 7

4 . s ( N = $ )(4 .8 -5-2 )5 . 4(5 2 -5 .6 )5 7(5 .4-6 O)

5 . 8 , 7 . 2 , 6 . 67 . O ( N : 5 5 )( 6 . 6 - 7 . 6 )

4 6 , 5 . 5 , 5 . 6

5 . 61 5 2 - 5 . 7 \

3 . 1

2 O ( N = 7 )( 1 . s - 2 . 1 )2.O( 2 . O - 2 . 1 12 . 21 2 . 1 - 2 . 3 1

2 . 3 . 2 . 6 . 2 . 42 .6 (N :58 )(2 .2 -2 .9 \z . o , ¿ . + , ¿ . ó

2 . 1 ( N : 4 )(2 .O-2 .2)

Figura 2, Tabla de medidas de los húmeros de vampiros fósi les estudiados { long.:Iongitud; prox.=proximal).

Lo an ter io r puede in te rpre tarse de dos fo rmas: ' l ) sab iendo que tan to e lvampi ro ac tua l como e l vampi ro de l P le is toceno presentan un d imor f i smosexua l muy marcado, expresado en e l menor tamaño de los machos (como

se anal¡za para Desmodus stocki y D. rotundus), se puede suponer que elholot ipo de Desntodus draculae fue hembra y el ejemplar de Loltún macho;o 2) e l mater ia l es tud iado per tenec¡ó a un taxón no descr i to has ta e l p resente .

Por e l momento . p re fe r imos tomar la dec is ión conservadora de as ignar e lmater iaf a Desn¡odus draculae, rnientras no se colecte mater ialadicional quepermi ta de f in i r su pos ic ión taxonómica .

7 6

Por otro lado, el vampiro gigante Desmodus draculae únicamente seconoce de la cueva del Guacharo en Venezuela y de la cueva de Santana enBras i l (T ra jano y de V ivo , 1991) , por lo que de conf i rmarse la ident idad defos mater iales mexicanos mencionados como draculae, su presencia enMéxico ampl iaría su área de distr ibución en más de 2 5OO km.

La porción de la capa Vl l donde se hal laron los dos fragmentos estudiadoscorresponde al l ímite entre el Pleistoceno tardío y el Holoceno (+ l OOOO añosa . p . ) .

Desmodus rotundus (E. Geoffroy St.-Hilaire, 1B1O).Local idad: Gruta de Loltún.Mater ial examinado: Dos cráneos, uno con la caja craneal perforada y

ambos sin dientes; cuatro ramas mandibulares, una derecha y tres izquierdas;16 húmeros, uno derecho completo, diez fragmentos proximales y cinccdistales, todos con epíf is is; c inco fragmentos de radio, t res con epíf is is (dosproximales y uno distal) . t res derechos y dos izquierdos; c inco fémures.dos comple tos . una ep í f i s is p rox ima l . una d is ta l y una d iá f i s is ; una pe lv is .

Es ta espec ie hab i ta las t ie r ras ba jas y cá l idas de la Repúb l ica Mex icana;ocupa ambas vert¡entes costeras así como el sur y sureste del país ( f ig. 1 ) .Ejemplares de este vampiro han sido colectados recientemente en Loltún(Jones et al . , 1973).

E l mater ia l de la g ru ta de Lo l tún fue es tud iado por Á lvarez (1982) vArroyo-C. y Álvarez (1 99O), con excepción de una escápula que fuerecolectada en superf ic ie por el matr imonio Hatt (Hdtt et al . , 1953)y que nofue revisada. Todo el mater ial fue reexaminado y se hal ló que seis fragmentosidentificados como Diphylla en realidad pertenecen a Desmodus rotundus,inc luyendo un fémur p rocedente de la capa X l l l -D , y un f ragmento as ignadoa esta úl t ima pertenece al pr imero.

La determinación del fémur arr iba señalado si túa la presencia de Des-modus rotundusen más de 2B4OO años a. p. Lo anter ior modif ica lo señaladopor Ar royo-C. y Á lvarez (199O) , qu ienes proponen para es te vampi ro unatemporal idad desde la interfase Pleistoceno-Holoceno hasta el presente.

Este registro de Desmodus rotunduspara el Pleistoceno tardío de Méxi-co, es de los más ant iguos en el cont inente americano. pues con excepciónde un fragmento cranealde probable edad pleistocénica encontrado en Cuba(Koopman. 1958) . los demás reg is t ros en Nor teamér ica son pos ter io res a1OO00 años a.p. (p. e. Woloszyn y Mayo, 1974). Con respecto a la tempo-raf idad de los restos pertenecientes a D. rotundus procedentes de cuevascafcáreas en e l es tado de Minas Gera is , Bras i l , por Lund en t re 1835 y 1844,és ta no es c la ra , pues aunque la fauna in ic ia lmente se cons ideró de lPleistoceno, en real idad cor¡siste en una mezcla de especies del Pleistocenotard ío y de l Ho loceno (Marsha l l e t a l . , 1984; Ray e f aL , 19BB) .

7 7

Desmodus stocki Jones, 1 9 5BLoca l idad: Cueva de La Boca.Mater ia l examinado: Una ca ja c ranea l ro ta ; un can ino super io r derecho;

t res húmeros , dos izqu ie rdos comple tos y uno derecho s in ep í f i s is p rox ima l ;

un f ragmento prox ima l de escápu la derecha.

Loca l idad: Cueva San Josec i to .Mater ia l examinado: Trece c ráneos parc ia lmente comple tos ; 5B húmeros ,

21 derechosy 22 izqu ie rdos comple tos , t res f ragmentos prox ima les y 12

d is ta les ; 36 rad ios , 28 comple tos , ocho f ragmentos prox ima les ; t res fémures

(LACM 2O3OO, 1 12905, 1278O9, 12781O, 127820 '127839, 127841-

1 2 7 8 7 4 , 1 2 7 8 7 7 - 1 2 7 I 1 3 \ .

Loca l idad: Cueva La Pres i ta .Mater ia l examinado: Un inc is ivo super io r i zqu ie rdo , cua t ro húmeros , dos

derechos comple tos , un f ragmento prox ima l y o t ro d is ta l . ambos derechos ;

un f ragmento prox ima l de rad io i zqu ie rdo .

Loca l idad: T lapacoya.Mater ia l examinado: Un f ragmento de mandíbu la . un rad io comple to .

E f vampi ro p le is tocén ico Desntodus s tock ise d is t r ibu ía en la penínsu la de

F lor ida y e l cen t ro -oes te y suroes te de Es tados Un idos de Amér ica , y en e l

nores te y cent ro de Méx ico (Ray e f a / . , 19BB) , s iendo a lopát r i co en la mayor

par te de su d is t r ibuc ión con la que presenta ac tua lmente e l vampi ro común

(Á lvarez , 197?) . Ún icamente en la cueva La Pres i ta se ha co lec tado ac tua l -

mente Desmodus rotundus (Ó. J. potaco com. pers. l .

E s t a e s p e c i e f u e d e s c r i t a p o r J o n e s ( 1 9 5 8 ) c o n b a s e e n 1 3 c r á n e o s

procedentes de la cueva de San Josec i to . Menc iones prev ias de la p resen-

c i a d e v a m p i r o e n l a c u e v a s e d e b e n a s t o c k ( 1 9 4 3 ) y C u s h i n g ( 1 9 4 5 ) .

cur iosamente , la descr ipc ión de Desmodus nagnus por Gut ( ' , !959) con

e jemplares procedentes de F lo r ida , f ue env iada a l ed i to r 1 1 d ías después que

la descr ipc ión de D. s tock¡ , s in que los au tores tuv ie ran conoc imien to de l o t ro

t raba jo . Hutch ison (1967) demost ró que ambas espec ies se re f ie ren a l

mismo taxón, y por !o tan to son s inón imas, quedando Desmodus s tock¡como

e l n o m b r e v á l i d o .La separación cle los restos óseos de D. stocki y D. rotundus se basó

p r i n c i p a l m e n t e e n e l t a m a ñ o , s i e n d o l a p r i m e r a m a y o r q u e l a s e g u n d a .

Aunque los va lo res pronred io de las med ias son mayores en todos los casos

para D.s fockr (semejan te a lo ha l lado por Morgan, 1 991 ) , en a lgunas de las

medidas de los huesos poscranea les se sobreponen las mín imas de l vampi ro

de l P le is toceno con las máx inras de l vampi ro común ( f igs ' 2 y 3 ) ; se d i fe -

renc ian por las s igu ien tes carac ter ís t i cas cua l i ta t i vas : en la porc ión prox ima l

de l rad io , la c res ta pos ter io r que de l in r i ta la fosa f lexora de l b íceps es tá

I t 5

Especie LocalidadLOng.

total

Anchuraprox.

Anchurad¡stal

Anchuramedia

Desntodusrotundus

Desmodusstock¡

Diphyllaecaudata

Rec ien re(machos . N :B )Rec ien te(hembras , N :6 )

San Josec i t o

La Presi taT lapacoya

Lo l t ún

5 4 . 8( 5 1 4 - 5 7 . 0 )5 9 . 5( 5 6 . 5 - 6 4 . 6 )

6 8 . 9 ( N : 2 8 )( 6 4 . 8 - 7 2 . 9 )

6 9 . 6

3 . 6( 3 . 5 - 3 . 7 )

( 3 7 - 4 1 )

4 . 6 ( N : 3 6 )(4 .3 -5 .o )4 . O4 . 4

3 . 2

(3 .3-3 .6)

13.4-3.7)

4 . 5 ( N : 3 6 )(4 .2 -4 .81

4.4

3 . 9

. , )( 1 . 9 - 2 . 5 )2 . 212.o-2 .51

2 . 8 ( N : 3 5 )( 2 . 2 - 3 . 1 12.O3 . O

1 . 8

Localidad

Longtota I

FénturAnchura Anchuraprox. tl¡stal

Anchuratnedta

Desntodusr0tundu s

DesmodLts

stocKt

Lo l t ún

Rec ien te

{machos , N=B)Rec ien te(hembras , N :$ )

San Josec i t o

2 1 1 . 2 7 . 4

2 2 . 6( 2 1 . 5 - 2 3 . 4 )25 .1\ 2 4 . 5 - 2 1 . 1 t

2 4 . 6 ( N = 4 )( 2 4 . 1 - 2 5 . 3 )

3 . 2 , 3 . 5 . 3 . 4

3 5(3 4-3 .6)3 . 8{3 6-4 .O)

4 . 3 ( N : 4 )

\ 4 . 2 - 4 . 6 1

3 0 . 3 . 2 . 2 . 9

3 . O( 2 9 - 3 . 1 )3 . 2(3 O-3 .4)

3 . 4 , 3 . 4 , 3 . 5

2 1 (N:4)( 1 . 9 - 2 . 3 )2 . 212.o-2 .312 . 31 2 . 1 - 2 . 4 \

Figura 3. Tabla de medidas de los radios y fémures de vampiros fósi les estud¡ados{long.=¡sttn¡aud; prox.=proximal).

curvada en D. stock¡y casi recta en D. rotundus, V en las áreas donde se unela u lna ex is ten pequeñas depres iones en D. s tock i y son p lanas en D.rotundus, en la epíf is is distal del radio en D. stocki se presenta una protu-beranc ia en e l á rea donde se ar t i cu la con e l lunar . m ien t ras en D. ro tunduses p lana. La porc ión d is ta l de la c res ta pec tora l de l húmero de D. s tock tte rmina en una pequeña proyecc ión que se cor ta abruptamente ; en D.rotundus dicha cresta baja suavemente.

La comparación de las medidas de Desmodus stocki v D. rotundustanrb ién permi t ¡ó cor roborar lo seña lado por Ray e t a / . (1988) y Morgan(1 99 1 ) respec to a la mayor robus tez de la p r imera . lo cua l no só lo es obv ioen e f fémur , s ¡no que es más ev idente en e l húmero y e l rad io ( f igs . 2 y 3 ] t .As imismo, la d i fe renc ia porcentua l en t re las med idas de los e lementosp o s c r a n e a l e s d e a m b a s e s p e c i e s ( 1 0 - 2 0 p o r c i e n t o ) e s s i m ¡ l a r a l a q u eha l la ron los au tores an tes c i tados con respec to a las med idas c ranea les .

7 S

Jones (1958) , Hutch ison (1967) , Ray e f a / . (1988) y Morgan (1991)

registran medidas para los cráneos y/o húmeros colectados en la cueva de

San Josecito. Aunque las medidas sirvieron para mostrar el estado taxonómico

de D. stocki, en ninguno de estos trabajos se hace mención de la variación

intraespecífica.Para analizar la variación de la población, se midieron (cuando el estado

del material lo permitió) todos los restos fósiles procedentes de México

asignados a Desmodus stocki(figs.2 y 3). Al observar las medidas impre-

siona la enorme variación que muestran los ejemplares estudiados, en algu-

nos casos llegando a haber diferencias de más de ocho milímetros (en la

longitud total del húmero y en la del radio).Al efectuar un análisis de conglomerados utillzando los datos obtenidos

para los materiales fósiles. se observa la formación de dos grupos, incluyendo

en uno ejemplares de tamaño pequeño y en el otro aquél los de tamañogrande (f ig. ) .

Figura 4. Dendrogramadel análisis de conglo-merados usando lasmedida¡ del húmerode vampirosfósiles e+tudiados. La línea purrteada señala el únicoeiemplarde Desmoduscl. draculae, todos losdemás ejemplares pentenecen a Desmodusstocki.Dentrode estosúltimos, existe una clara separación en dosgrupoi: Grupo I, cons.tituido por aquellos hrírmeros cuya longitudtotaf esmeno¡de44..5,y Grupo ll, húmeÍoa conlongitud total mayorde 44.5.

-I

z

80

Las di ferencias observadas entre las medidas y el agrupamiento de lasmismas en dos conjuntos podrían or iginar la idea de que en real idad nuestramuestra está const i tuida por dos taxa; sin embargo, se debe considerar quese ha demostrado un dimorf ismo muy marcado en el vampiro común D.rotundus, donde las hembras son más grandes y corpulentas que los machos(Greenhall et al., 1983\.

Con objeto de anal izar dicho dimorf ismo sexual. se decidió medir aque-l los elementos poscraneales que están representados en el mater ial fósi l( f igs. 2 y 3) en esqueletos recientes de vampiro común.

Observando las di ferencias en los promedios de las medidas de hem-bras y machos, vemos que aquél las son, sin excepción, mayores que losmachos. y más aún, en las longitudes totales de húmero y fémur el valormáximo de los machos no alcanza el mínimo de las hembras. Al efectuarun anál is is de var ianza para cada una de las característ icas comparadas,encont ramos que en nueve de las 12 med idas . los machos son s ign i f i ca-t ivamente di ferentes de las hembras, y en algunos casos. las di ferencias sona l tamente s ign i f i ca t i vas (p < O.O1) .

Con base en lo anter ior, pensamos que las di ferencias encontradas paralas medidas poscraneales del vampiro pleistocénico pueden deberse a di-morf ismo sexualy sugerimos que en la muestra de la cueva de San Josecitoestán representados individuos de ambos sexos de Desmodus stocki.

En cuanto a la var iación entre poblaciones. las medidas de los escasosmater iales procedentes de las cuevas de La Boca y La Presi ta. y del s i t ioabierto de Tlapacoya, quedan comprendidas dentro de la ampl i tud de var ia-ción de los individuos de San Josecito. exceptuando el f ragmento de radiode La P'resi ta y un húmero de La Boca, cuyas medidas son menores que lasmínimas de San Josecito.

Con respecto a la temporal idad del vampiro del Pleistoceno en México.Á lvarez (1986) seña la que la fecha más cor rec ta para e l f ragmento demandíbu la co lec tado en T lapacoya es tá en t re 9920 t 22O V 7O4O t 150años a. p. , e indica que esta especie se ext inguió más recientemente de losupuesto; la presencia de fósi les de vampiro en los otros tres si t ios única-mente indica una probable edad de Pleistoceno tardío. En Estados Unidos deAmérica (Ray et al . , 1988) se t ienen registros que abarcan desde elP le is toceno ta rd ío has ta e l Ho loceno (25OO-5OOO años a . p . , Guthr ie , 1980) .

En cuanto a las cond ic iones pa leoeco lóg icas en que v iv ió es te vampi ro ,la fal ta de temporal idad de los mater iales evi ta hacer suposiciones, conexcepción de la mandíbula de Tlapacoya que se colectó en sedimentos indi-cat ivos de un aumento gradual de temperatura con respecto a la condiciónanter io r . la cua l fue s imi la r a la ac tua l (Lorenzo, 1986) . E l lo apoyar ía a Rayet a l . (1 988) . qu ienes menc ionan que es ta espec ie es ind icadora de inv ie rnospoco r igurosos . semejan te a lo seña lado por McNab (1973) respec to aDesmodus rotundus, cuya distr ibución actual parece correlacionada con unaiso terma inverna l mín ima de 10oC, tan to en Méx ico como en Arger r t ina y

8 1

Chile. Sin embargo, cabe recordar que la ocurrencia de D. stockien local i -

dades a lnor te de la d is t r ibuc ión ac tua lde lvampi ro común puede ind icar uno

de los s igu ien tes aspec tos (Morgan, 1 991) : 1 ) e lvampi ro p le is tocén ico podía

resist i r inviernos más fr íos que los vampiros recientes, o 2) las condicionescl imáticas eran di ferentes, con inviernos más cal ientes a f ines del Pleistoceno.

Finalmente, cabe recordar que esta especie de vampiro procede de local ida-

des cuya e levac ión sobre e l n ive l de l mar va de 54O has ta 2 350 m.

Diphylla ecaudata (Spix, 1823)Local idad: Gruta de LoltúnMater ia l examinado: Se is f ragmentos de húmeros , t res p rox ima les y t res

d is ta les ; cua t ro f ragmentos de rad io , t res p rox ima les y uno d is ta l .

El vampiro de patas peludas se distr ibuye a lo largo de la vert iente costera

de l Go l fo de Méx ico , as ícomo en e l sur de l pa ís . Ac tua lmente se le ha co lec-

tado en Lo l tún ( f ig . 1 ) .E l mater ia l aquí es tud iado fue reg is t rado por Ar royo-C. y Á lvarez (1 99O) ,

qu ienes además inc luyeron se is f ragmentos óseos que a l ser reexaminados

se ident i f icaron como pertenecientes a Desmodus rotundus.Los mater ia les es tud iados se ha l la ron en d i fe ren tes capas de excavac ión

en e l abr igo E l Toro , de la capa V l l hac ia a r r iba , por lo que la tempora l idad

de la espec ie abarca todo e l Ho loceno, qu izá desde la in te r fase P le is toceno-

Ho loceno. pero s in p resentarse en e l P le is toceno ta rd ío . Á lvarez (1982)

señaló f a presencia de Diphyl la ecaudata en sedimentos pleistocénicos con

base en un fémur ident i f i cado er róneamente , ya que a l reexaminarse se

as ignó a l vampi ro común.

Conc lus iones

En Méx ico se conocen de sed imentos p le is tocén icos t res espec ies de vam-piro del género Desmodus. D. cf . draculae, D. rotundusy D. stocki, además

de l género D iphy t la que ha s ido ha l lado en los sed imentos de l l ím i te P le is -

toceno-Ho loceno.Respecto a su temporal idad, Desmodus cf . draculae se conoce única-

mente de f inales del Pleistoceno; D. stockiy D. rotundus se conocen también

de l P le is toceno ta rd ío , la p r imera has ta med iados de l Ho loceno y la segunda

hasta ef presente; Diphyl la ecaudata se conoce del l ímite Pleistoceno-

Ho loceno a l p resente .Con respecto a su distr ibución, Desmodus cf . draculae y D. rotundus

ocur r ie ron s impát r i camente en e l P le is toceno f ina l . Por o t ro lado, no se cono-

cen registros que indiquen la simpatría de D. rotundus y D. stockt, aunqueparecen haber s ido contemporáneas durante e l P le is toceno ta rd ío e in ic io de l

Ho loceno.

8 Z

Las condiciones paleoambientales en que vivían las especies ext intas noestán claramente establecidas, pero coincidimos con autores previos en que

D. stockí es un indicador de inviernos poco r igurosos.

Agradecimientos

Este t raba jo p re tende honrar a l p ro fesor T icu l Á lvarez por su ampl ia laborcientí f ica y en especial por ser el pionero en el estudio de restos de verte-brados pequeños, inc luyendo los murc ié lagos , en Méx ico . E l p r imer au toragradece al profesor Álvarez por haberlo inic iado en la mastozoología ypa leonto log ía , además de gu ia r lo en su desar ro l lo p ro fes iona l . E l segundoautor conoce a l p ro fesor A lvarez hace 3O años en los cua les ha s ido un co legageneroso y cosmopo l i ta .

Agradecemos a los coord inadores de l p resente vo lumen la inv i tac ión apar t i c ipar en tan loab le empresa. As imismo, a Lawrence Barnes y SamuelMc leod de l Museo de H is to r ia Natura l de l Condado de Los Ánge les , por e lpréstamo del mater ial procedente de la cueva de San Josecito; al señorHida lgo Rodr íguez V. de l Labora tor io de Pa leob io log ía de la Facu l tad deCiencias Biológicas, UANL, por informarnos acerca de los restos óseos colec-tados en la cueva La Boca, y e l depós i to de los mismos en las co lecc ionesde l Labora tor io de Pa leozoo log ía de la Subd i recc ión de Serv ic ios Académi -cos ; y a los b ió logos Óscar J . Po laco y L ig ia But rón-M. por perm¡ t ¡ rnos es tud ia re l mater ia l de la cueva La Pres i ta . E l manuscr i to se enr iquec ió con loscomentar ios y c r í t i cas de los b ió logos Ma. Teresa Ol ivera C. y Óscar J . Po laco .de l doc tor Omar J . L inares . as í como de dos rev isores anón imos. F ina lmente ,el pr imer autor agradece el apoyo para efectuar parte del proyecto al ConsejoNac iona l de C ienc ia y Tecno log ía (beca número 4947 9) y a la Of f i ce o f Grantsand Fe l lowsh ips de l Smi thson ian Ins t i tu t ion por o to rgar le dos es tanc ias enef Museo Nac iona l de H is to r ia Natura l de Es tados Un idos de Amér ica (Shor t

Term Visitor Program).

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t to

The Karyotype of the Tarabundí Vole lMicrotusoaxacensis: Rodentia), Relict Tropical Arvicolid

Fernando A. Cervantes.Jesús Martínez

v Óscar G. Ward'

Resumen

Microtus oaxacensís es un ratón metorito tropical cuya morfología y distri-bución geográf ica sugieren que es más pr imit ivo que M. mexicanus. Elnúmero cromosómico ancestral propuesto para los arvicól idos es 2n : 56 yla morfología de los cromosomas de dos brazos. Observaciones previas enMicrotus sugieren la ocurrencia de fusiones céntr icas como el mecanismoresponsab le de l paso de un número c romosómico mayor a o t ro menor . quegeneran más cromosomas de cuatro brazos que de dos brazos. Por lo tanto,Microtus oaxacensis debería tener un número cromosómico mayor y mayornúmero de cromosomas de dos brazos que M. mexicanus. Los resultadosmostraron justo lo contrar io, lo cual indica que M. oaxacensís es una especieprimit iva con un car iot ipo evolut ivamente muy modif icado. Además, seapoya que un número c romosómico reduc ido produc to de fus iones cént r i caspodría ser la tendencia evolut iva de los rearreglos cromosómicos en Microtusde l Nuevo Mundo. y que las tasas de evo luc ión c romosómica de los a rv icó-l idos pueden var ia r depend iendo de la espec ie .

Abstract

M¡crotus oaxacensis is a rel ict t ropical vole regarded as more pr imit ive thanM. mexicanus on basis of morphology and distr ibut ion. The presumed pr i-mi t i ve chromosome number o f a rv ico l ids i s 2n : 56 and the presumed pr im i -t i ve chromosome morpho logy is s ing le -armed. Cent r i c fus ion accounts fo revo lu t ion f rom a h igh to a low d ip lo id number a long w i th more metacent r i cthan single-armed chromosomes. Therefore, we hypothesized that the voleMícrotus oaxacensis should exhibi t a higher chromosome number and ahigher number of s ingle-armed chromosomes fhan M. mexícanus. The re-sults showed the opposite pattern, indrcat ing Microtus oaxacensis is apr im i t i ve spec ies w i th a der ived karyo type. l t i s a lso suppor ted tha t lowchromosome number result ing from centr ic fusions may dr ive the direct ional i tyof karyotypic evolut ion in New World Microtus, and that rates of chromosomerear rangements o f a rv ico l ids may vary depend ing on the spec ies .

'Departamento de Zoología. lnst¡ tuto de Biología-uNAM, Department of Ecology and Evolut ionaryBiology. Univers i ty of Ar izona.

8 7

lntroduct ion

Vofes of the genus Microtus reach their southernmost l imit of distr ibut ion inthe mounta ins o f Mex ico and Guatemala . Except fo r the Mex ican vo le (M.

mexicanus), four vole species exclusively occur south of the Mexican Trans-vo lcan ic Ax is . and d isp lay s imi la r eco log ica l and b iogeograph ic a t t r ibu tes .They al l dwel l in cloud forests, and occur in restr icted ranges of t ropicalh igh lands (Ha l l . ' 1981: f ig . 1 ) ; they are the Ja lapan p ine vo le (M. quas ia te r ,

subgenus Pitymys), the Tarabundívole (M. oaxacensis, subgenus Microtus),the Zempoaltepec vole(M. umbrosus, subgenus Microtus), and the Guatemalanvole (M. guatemalensie subgenus Microtus), which are considered to berel ict species. Their biology, however. is poorly known (Álvarez del Toro.' 1 9 7 7 : G o o d w i n . 1 9 6 9 ) .

Figure 1. Geographic distribution ol Microtus quasiater, M. oaxacensís, M. umbrosus,and M. guatemalensis-

I t was suggested tha t none o f these spec ies does show any obv ious c loserelat ionship to more nort l rer ly species of the genus Microtus, except for theJa lapan p ine vo le wh ich may represent a per iphera l i so la te o f the p ine vo le(M. pinetorum). Al l four species were best regarded as rel icts of ear ly arvicol idinvas ions o f the New Wor ld in the ear lv a r rd midd le P le is tocene (Hof fmann

8 8

U S A

l. M.2. ht.3. M.4. M.

guasidter ,ooxacensBumbrosusguotemolensis

M E X I C O

and Koepp l , 1985) . In cont ras t , the Mex ican vo le was thought to appear inthe late Pleistocene. The four rel ict voles are expected to be, therefore,pr imit ive species relat ive to the Mexican vole. A later study of the occlusalsur face o f a rv ico l ine tee th (Mar t in . 1987) conc luded tha t the Tarabundí vo leand the Guatemalan vole are closely related to each other and that theyshoufd be placed within the subgenus Pitymys, implying that both voles aremore related to the Jalapan pine vole than to the rest of voles of the subgenusMicrotus as i t was considered before. Of part icular s igni f icance is that the

dental morphology of the Tarabundí vole provides the f i rst evidence from an

extant species for the potent ial or igin of the subgenus M¡crotus dent i t ionfrom that of an advanced species of Pi tymys (Mart in, 1987). On the otherhand, the Zempoaltepec vole was considered to be an extant species ofNorth American representat ives of the fossi l genus Phaiomys from theearl iest Pleistocene.

Afthough karyotypic analyses of New World Microtus have been used ine luc ida t ing sys temat ic re la t ionsh ips w i th in the genus (Ga ines , 1985; Mod i .1987a, 1 987b) , Mex ican spec ies o f vo les have bare ly been cons idered(table 1 ) . The chromosome numbers of the four Mexican rel ict voles have notbeen reported yet.

Table f

DIPLOID AND FUNDAMENTAL CHROMOSOME NUMBERS OF VOLE SPECIES(MtcRoTUq occuRRlNG tN MEXrco

SpeciesDiploidNumber

FundamentalNumber Reference

Microtus californicusMicrot u s pen n sylva n ic usMicrotus mexicanusM¡crotus oaxacensisMicrotus guasiaterMicrotus umbrosusM icrotu s g ua te m a le n s is

5 2 . 5 3 , 5 4¿+o4 4 , 4 8UnknownUnknownUnknownUnknown

6 0 , 6 1 . 6 25054 , 58UnknownUnknownUnknownUnknown

G a i n e s , 1 9 8 5G a i n e s , 1 9 8 5M o d i , 1 9 8 7 b

Phy logenet ic da ta based upon chromosomal ana lys is (Mat they , 1957)suggested tha t the pr im i t i ve chromosome number o f a rv ico l ids i s 2n :56 . andthat Robertsonian centr ic fusions have played a major role in the evolut ionof this group, with less frequent occurrences of per icentr ic inversions andf ragmenta t ions or f i ss ions (Nad ler , 1969) . The mechan ism o f cen t r i c fus ionis perhaps the commonest cytological rearrangement observed in arvicol ids(Mod i , 1 987a) . and i t accounts fo r evo lu t ion f rom a h igh to low d ip lo id numberalong with more biarmed (metacentr ic, submetacentr¡c, and subtelocentr ic)than acrocent r i c (o r te locent r i c ; s ing le -armed) chromosomes.

8 9

l f the four rel ict voles are pr imit ive, they should show a chromosome

number near 2n :56 or a t leas t h igher than the one fo r the Mex ican vo le , a

more der ived spec ies . In add i t ion , the chromosome morpho logy o f the re l i c t

spec ies shou ld be made up o f most ly acrocent r i c chromosomes, wh i le the

Mex ican vo le i s expec ted to show h igher number o f b ia rmed chromosomes

as resu l t o f cen t r i c fus ions . The changes in number and n lo rpho logy o f the

chromosomes of the pr imit ive species coulcJ provide further evidence of

the karyotypic evolution in New World Microtus.

To test these predict¡ons we decided to exatrr ine the karyotypes of the

four Mex ican re l i c t vo les . To beg in w i th we chose the Tarabundí vo le ,

Mícrotus oaxacens¡s, and hypothesized that the Tarabundívole, as pr imit¡ve

spec¡es , must exh ib i t a h igher chromosome number and a h igher number o f

acrocentr ic chromosomes than the Mexican vole, Microtus mexicanus, trom

nearby poPu la t ions .

Mater ia ls and methods

We co l lec tec l Tarabundí vo les a t 1 1 km SW La Esperanza, 2 O0O m near the

type loca l i t y in S ie r ra de Juárez . Oaxaca. The vege la t ion there is t rop ica l c loud

forest. Mexican voles of t l re enclemic subspecies M. m- fulv ivenfer \ /ere

co l iec ted a t 13 km S Atepec , 2 B2O m f rom a t rear a l lopa t r i c popu la t ion in

p ine-oak fo res t a lmost in the top o f the mounta in range. L iv ing ind iv idua ls o f

bo th vo le spec ies were t rapped us ing fo ldab le . convent iona l Sherman t raps

(23X7.7Xg cm) ba i ted w i th a mix tu re o f va in i l la scent , oa tnrea ls , and

smashed corn .Stanc la rc l karyo types were prepared fo l low ing the procedures suggested

by Baker and Oumsiveh (1988) . Chromosomal p i 'epara t ions \ ¡ ' l e re ob ta ined

f ro rn bone mar row, and ce l l s \ /e re t rea ted ' ¡ ¡ i th co lc l r i c in ,0 .075 M KCK

hypoton ic so lu t ion , f i xed in Carnoy so lu t io r r , d ropped on c lear s l ides , and a i r -

d r ied (Spot o r r to e t a l . , 1 987) . We erami r red 1 392 rn i to t i c f ie lds o f 1 1 6 s l ides

for 12 male anc l 1 '7

female ac lu l t TarabundÍ r ¡o les , whereas the f ig r - r res fo r the

M e x i c a n v o l e s w e r e 1 5 3 6 f i e l c i s o f 1 2 8 s l i d e s t a r 1 4 m a l e a n d 1 B f e m a l e

adu l t Mex ican vo les .A se lec tec l number o f metap l iases were photogra l - r l led r , ¡v i th i ine-gra tn ,

h rgh-cont ras t copy f i lm. Measurements o f t l re chron la t ide pa i rs were made

on en la rgements us ing the bes t s ing le mi to t i c f ie ld . and va lues were t rans fc ¡ rm-

ed in to percentages o f the to ta l hap lo id p lus X se t . Such re la t i ve lengths are

d isp layed in a sca t te r d iagram ca l led a karyo- id iograrn (Spotorno e t a l - ' 1 987) '

a use fu l p rocedure tha t a l lows eventua l chromosome ident i f i ca t ion and com-

par ison th rough two independent var iab les , to ta l chrornosome s ize (shor t

a rm length p lus long arm length) , and cent romer ic i r ¡dex ( 1 0O t imes shor t a rm

length d iv ided by to ta l chromosome length) . The conserva t ion o f the to ta l

nuc lear mater ia l i s assumed. The chromosomes were c lass i f ied a f te r Levan

o ^

et a l . ( i 964) . Voucher spec imens were depos i ted in the co l lec t ion o f mam-mals a t Ins t i tu to de B io log ía , Un ivers idad Nac iona l Autónoma de Méx ico .

Results

The Tarabundí subspecies of the Mexican vole, M. m. fulv iventer, showed2n:48 , and a FN:S8 ( f ¡g . 2 ) . The b ia rmed chromosomeswere 6 pa i rs o f smal lto la rge metacent r i c chromosomes, wh i le the s ing le -armed were 17 pa i rs o fsmal l to la rge acrocent r i c chromosomes ( tab le 2 ) . The X chromosome was alarge acrocentr ic chromosome, whi le the Y chromosome was a smal l acrocen-t r i c chromosome. No sa te l l i tes o r secondarv cons t r i c t ions were observed.

The Tarabundí vo le showed a chromosome number o f 2n :30 , and aFN:s6 ( f ig . 3 ) . The au tosome chromosomeswere b ia rmed, inc lud ing 13 smal lto la rge pa i rs o f metacent r i c chromosomes and one la rge pa i r o f submetacen-t r i c chromosomes. The X chromosome is a med ium-s ized subte locent r i cchromosome. wh i le the Y chromosome is a smal l ac rocent r i c chromosome( tab le 3 ) . No sa te l l i tes o r secondary cons t r i c t ions were observed.

f n -

* * a * *

s s & s

Figure 2. Karyotype of a male Mexican vole lMicrotus m*xicanus fulvíventerl from 13 km s Atepec, Oaxaca, México,2 820 m.

$&## &*

q 1

Table 2

SIZE AND VARIATION OF THE CHROMOSOME ARMS OF MICBOTUS MEXICANUSFULVIVENTER FROM 13 KM S ATEPEC, OAXACA, 2 82O M. CP: CHROMOSOME PAIR,

RLP: AVERAGE RELATIVE LENGTH OF THE CHROMOSOMAL SHORT ARM (P), DS =STANDAR DEVIATION, RLO: AVERAGE RELATIVE LENGTH OF THE CHROMOSOMAL

LONG ARM (O). RLO + O: AVERAGE RELATIVE LENGTH OF THE CHROMOMOSE,AND AR = ARM RATIO, CT: CHROMOSOME ryPE, M : METACENTRIC,

SM = SUBMETACENCTRIC. AND T = TELOCENTRIC

CP RLp DSp RLq DSq RLp+q DS+q AR CT

123456

Io

1 01 11 21 31 41 51 61 71 81 9202 12 22 3

3 .523 .291 .O2o .853 .262 .34

1 . 6 71 . 8 9o.44o.321 . 4 61 . 5 5

4.683 .621 . 2 ' lo .895 . 4 14.457 .675.044 . 5 74.O53 . 7 93 .372 .892 .872 .862 .822 . 7 92 . 6 52 . 5 72 .452 .392 .342 .20

5 . 7 52 . 2 7

1 . 8 11 . 7 8o-430 .292.O82 .582 . 8 11 . 8 91 . 6 91 . 4 71 . 0 51 . 6 31 . 1 1o .9B1 . 0 51 . 2 3" t . 26" t . 25

1 . O 61 . O 3o .951 . 2 ' l0 .97

3 . 1 91 . 6 7

8 .206 . 9 12 .231 . 7 4u . c /6 -797 .675.044 .574.053 . 7 93 .372 .892 .472 .862 .422 .792 . 6 52 . 5 72 .452 .392 .342 .20

5 . 7 52 .27

3 .49 1 .323 . 6 7 1 . 1 0o . 8 7 1 . 1 80 .61 1 .O43 . 5 4 1 . 6 54 . 1 3 1 . 9 02 . 8 11 . 8 91 . 6 91 . 4 71 . O 51 . 6 31 . 1 1o .9B1 . 0 51 . 2 31 . 2 61 . 2 51 . O 61 . 0 30 .951 . 2 1o .97

3 . 1 9' t .67

MMMM

SMSM

TTTTTTI

TTTTTTTTTT

X TI

Discussion

The karyotype of the Mexican vole shown here is the f i rst one reported forthe subspecies M. m. fulviventer, and is the same as those previously mentionedfor the subspecies M. m. mexicanus (Uribe-Alcocer et al., 1977), M. m.phaeus (Lee and Elder, 1977: Modi, 1987a). and M. m. madrensrs(Lee andElder, 1977\. However, the diploid number of M. m. fulv iventer has 16 morechromosome pa¡rs than that of the Tarabundívole. The Mexican vole, al thoughit is supposed (Hoffmann y Koeppl, 1 985)to be more derived (f rom late Pleisto-cene) than the Tarabundí vo le ( f rom midd le P le is tocene) , exh ib i ts a d ip lo idnumber more simi lar to the ancestral karyotype. Furthermore, al l the autosomechromosomes of the Tarabundí vole are biarmed. contrast ing with only 6

9 2

f n * 5 8

Fí ftfiB IiB H$ffs ww ffi& ww

W W & f f i & & * ' b

3 n - 4 S

1 M * s*\ f\

S ue n

& &X Y

Figure 3. Karyotype of a male Tarabundí vole lMicrotusoaxacensísl from 11 km Sw la Esperanza, Oaxaca, Méxi-co ,2 OOO m.

Table 3

SIZE AND VARIATION OF THE CHROMOSOME ARMS OF MICROTUS OAXACENSISFROM 11 KM sw LA ESPERANZA. OAXACA, 2 OOO M. CP = CHROMOSOME PAIR, RLP

: AVERAGE RELATIVE LENGTH OF THE CHROMOSOMAL SHORT ARM (P) , DS :

STANDAR DEV¡ATION. RLO: AVERAGE RELATIVE LENGTH OF THE CHROMOSOMALLONG ARM (O) , RLP + O = AVERAGE RELATIVE LENGTH OF THE CHROMOSOME.

AND AR = ARM RATIO, CT: CHROMOSOME TYPE, M : METACENTRIC,SM : SUBMETACENTRIC. ST: SUBTELOCENTRIC. AND T: TELOCENTRIC

DSp RLq DSq RLp+q DSp+q CT

12345

8I

1 01 11 21 31 4

X

6 . 2 14 .7 44.443.032 .782 .532 .442.432 .351 . 1 31 . O 43 . 2 52 .942 .76

1 . 1 3

o .891 . 2 21 . 0 3o .6B0 .54o .680 .39o . 5 1o .681 . 4 01 . 2 93 .702 .232.O4

1 . 2 9

7 .065 .395 .093.45J . t o

2 .882 . 7 72 . 7 62 .671 . 2 41 . 1 88 .583 .343 . 1 4

3 .802 .84

1 . 4 81 . 2 00 .96o .6B0 .69o.490 .640 .600 .500 .26o.oB1 . 9 7o . B 90 .90

13 .271 0 . 1 39 . 5 76 .485 .945 .4 ' l5 . 1 |

5 . 1 95.O22 . 4 12 . 2 21 1 . 8 36 .285 .90

4 .932 .84

2 . 3 72 .421 . 9 91 . 3 6t . z 5

1 . 1 1o 31 11 86 6

1 . 6 21 . 0 91 . 0 61 . 1 21 . 1 21 . 1 91 . O 2'1 .05

1 . 1 11 . O 71 . O 42 . 6 9' t .73

1 . 7 5

MMMMMMMMMMM

S MS MS M

STT

1 . 2 91 . O O

5.673 . 1 22 .94

2 .58 3 .601 . O O

q ?

b iarmed c l r romosome pa i rs fo r the Mex ican vo le . Autosomes in low numbersand b ia rmed in morpho logy , there fore , charac ter ize the Tarabundí vo le .

In cont ras t , bo th vo le spec ies are very s imi la r to each o ther in the i rfundamenta l number . Desp i te the s tandard karyo type o f the Mex ican vo leshows 1 6 more chromosonres than tha t o f the Tarabundívo le . the d i f fe rencein the to ta l number o f chromosome arms is on ly 2 . S imi la r to so tne spec ieso f Nor th Amer ican Mic ro tus(Ga ines , 1985; Mod i , 1987b) , th is suggests tha tchromosome rear rangements in the vo le evo lu t ionary l ineage may go f romh i g h t o l o w d i p l o i d n u m b e r k e e p i n g a q u i t e s i m i l a r n u m b e r o f c h r o m o s o m ea r m s .

The d ip lo id number o f the Tarabundívo le i s one o f the lowest w i th in thegenus along with M. oregoni (2n-17, 1B), M. ntontanus (2n:22, 24)r, M.canicaudus (2n:24), and M. oeconomus (2n:30). These four species,however , appeared in la te P le is tocene (Hof f mann and Koepp i , 1 985) . l i ke t l reMexican vole. Sinr i lar to the Tarabundí vole, M. cal i fornlcus(2n:52,53, and54) and M. ochrogas ter (2n :54 ; Ga ines , 1985) a re da ted f rom midd leP l e i s t o c e n e ( H o f f m a n n a n d K o e p p l . 1 9 8 5 ) . T h e r e f o r e , i t s e e m s t h a tchromosome rear rangements in the Tarabund i vo le may have taken p laceindependent o f the age o f the l ineage, in a s imi la r way to tha t found in o therm a m m a l s ( M o d i , 1 9 8 6 ) .

The ances t ra l karyo type o f the vo les was 2n :56 (Mat they , 1957) ,there fore the Tarabund i vo le karyo type o f 2n-30 represents a der ivedchrornosome cond i t ion . Moreover , Rober tsor r ian cent r i c f us ions l - rave p layed

a major ro le in the chromosomal evo lu t ion o f a rv ico l ids (Mod i . 1987a,1987b) , p roduc ing vo le karyo types w i th more b ia rmed than un i -a rmedc h r o m o s o m e s ( G a i n e s . 1 9 8 5 ; M o d i , 1 9 8 7 a ) . T h e a r r a n g e r n e n t o f t h e T a r a -bundí vo le karyo type cou ld have evo lved f rom a ser ies o f cen t r i c fus ions inwh ich acrocent r i c e lements gave r i se lo metacent r i c chromosomes and thed ip lo id number was s ign i f i can t ly decreased. To suppor t th is no t ion , fu r thers tud ies underwav w i l l descr ibe t l re chronrosomes o f the o ther Mex ican re l i c ta rv ico l id spec ies , and w i l l inc lude compar isons r : f chromosome homolog iesas revea led by d i l fe ren t ia l s ta in ing . However , t l re occ lusa l enamel pa t te rnso f the arv ico l id tee th suggests tha t the Tarabundí vo le i s indeed an ex tan trepresenta t ive o f a p r im i t i ve vo le l ineage, less der ived than o ther vo les o f thesubgenus Microtus.

In conc lus ion , the resu l ts o f th is s tudy d id no t f i t our p red ic t ion tha t theTarabundí vo le has a p r im i t i ve karyo type even thought the spec ies isregarded as pr im i t i ve on bas is o f dent i t ion , morpho logy and d is t r ibu t ion . TheTarabundí vo le i s thought to be a p r im i t i ve spec ies w i th in the genus,however , i t d isp lays a h igh ly der ived karyo type. Fur thermore , th is s tudy f i t sthe no t ion tha t ra tes o f c l r romosonre rear rangements o f a rv ico l ids may varydepend ing on the spec ies . Fur ther da ta may suppor t the hypothes is tha t lowchronrosonre nur lber resu l t ing f ronr cent r i c f us ions may dr ive the d i rec t iona l i t vof karyotypic evolut ion in New World Microtus.

9 4

Acknowledgements

We dedicate this paper to Maestro Ticul Álvarez Solórzano for his outstand¡ngcareer and signi f icant achievements in the Mexican biological sciences. Weexpress our apprec ia t ion to Conse jo Nac iona l de C ienc ia y Tecno log ía ,Méx ico (g ran t P22BCCoxB91634) , the D i recc ión Genera l de Asuntos de lPersona lAcadémico . UNAM (gran t 20ogB9lB) , and the MacAr thur Foundat ion(Erant 282.31 1 .01O) for the i r f inanc ia l a id . M. Ur ibe-A lcocer p rov ic ied c r i t i ca lcomments on an ear l ie r d ra f t o f the manuscr ip t . J . Vargas , R. M. Gonzá lez ,C. Lorenzo. F. X. González, and R. Martínez provided valuable f ie ld andlabora tory ass is tance. M. C. Resénd iz k ind ly d rew f igure 1 .

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9 6

Los mamíferos ol igocénicos de México:revisión y adición a la fauna local Rancho Gaitán,formación Prietos, Chadroniano, de Ghihuahuanororiental

lsmael Ferrusquía Villafranca'Clara Galindo Hernández"

e Hiram Barrios Rivera"

Resumen

El estudio de los mamíferos fósi les de México es esencial para un adecuadoentendimiento de la compleja evolución geológica y fauníst ica de su terr i -tor io. En las úl t imas décadas ha habido gran incremento en la informaciónde su registro paleogénico, aunque en menor grado que la del neogénico; Porel lo, ya que se t iene mater ial y datos geológicos nuevos, se revisa lainformación disponible sobre el Ol igoceno. La fauna local Rancho Gaitán esun conjunto pequeño pero signi f icat ivo de vertebrados procedentes de lafo rmac ión Pr ie tos . mun ic ip io de Oj inaga, en Ch ihuahua noror ien ta l , y e l ún icoconocido para el Ol igoceno cont inental de México y América Central .

La formación Prietos. unidad basal de la secuencia volcaniclást icacenozoica local. descansa discordantemente sobre un basamento cretácicosedimentar io marino plegado y afal lado; es tobácea. féls ica e incluye estratosf luviolacustres con gasterópodos abundantes y vertebrados; se correlacionacon la toba Chambers de Texas occidental , que localmente subyace a lar io l i ta Bracks , fechada en 37 Ma, da to que marca la edad mín ima de la tobaChambers y de la fo rmac ión Pr ie tos . A es ta un idad la cubren der ramesbasá l t i cos , a los que sobreyace la r io l i ta Mesa Mi tche l l , ign imbr i ta fechadaen 32 Ma. A lgunos der rames andesí t i cos y depós i tos de bo lsón cubrend iscordantemente las un idades procedentes y comple tan la secuenc ia .

La presente revisión y adición taxonómica produce cambios en la

compos ic ión y b iod ivers idad reg is t rada de la fauna loca l Rancho Ga i tán : a loscuatro órdenes previamente conocidos, se agrega creodonta; a las diezfam¡l¡as reconocidas. se añaden Hyaenodont idae y Equidae; a los 1 2 géne-

ros detectados, se aumentan Pseudocylindrodon, Aclystomycter, Merycoi-dodon. y Mesohippus.'se confirma la presencia de Hyracodon. Finalmente,a las 13 espec ies ya conoc idas , se agregan c inco que también son nuevosregibtros para México. Asimismo, se conf irma la edad chadroniana de lafauna loca l Rancho Ga i tán , se inc rementa la ev idenc ia para cor re lac ionar lacon la fauna Li t t le Egypt, de la toba Chambers, en Texas occidental , y sepresentan argumentos que conf i rman la ¡n te rpre tac ión de es ta fauna comomuest ra de una comunidad boscosa t rop ica l o subt rop ica l .

' Inst i tuto de Geología-uNAM." Colaboradores honorar ios en el Inst i tuto de Geolooía.

9 7

Abstract

The study of the fossi l mammals of México is essent ial for a better under-s tand ing o f i t s complex faun is t i c and geo log ic evo lu t ion . Dur ing the las tdecades t l re in fo rmat ion about i t s Pa leogen ic record l ras inc reased, a l thoughi t hasn ' t inc reased as much as the in fo rmat ion about the Neogen ic one. Asa resu l t o f th is , and tak ing in to account tha t we have go t mater ia l and newgeo log ica l da ta . a l l the ava i lab le in fo rmat ion about the Ol ¡gocene is be ingrev ised. The Rancho Ga i tán loca l fauna is a smal l bu t s ign i f i can t g roup o ffoss i l ver tebra tes coming f rom the Pr ie tos Format ion , [ \4un ic ipa l i t y o f O j inaga,Nor theas tern Ch ihuahua and i t i s the on ly known fo r the cont inenta lO l igocene o f Mex ico and Midd le Amer ica .

The Prietos Formation. lor,vest uni t of the local Cenozoic volcaniclast icsequence tha t res ts unconformab ly on a fo lded and fau l ted sed imentarymar ine basement , i s tu f faceous, fe ls ic and inc ludes f luv io lacus t r ine s t ra tawith lots of gastropods and some vertebrates; i t is correlated to the ChambersTuf f o f West Texas , wh ich loca l l y under l ies the Bracks Rhyo l i te . da ted as 37Ma BP, ¡ . e . , th is da tum marks t l re min imum age fo r bo th the Chambers Tuf fand the Pr ie tos Format ion . The Pr ie tos is over la in by basa l t i c f lows, in tu rncovered by the ?Mi tche l l Mesa Rhyo l i te , an ign imbr l te da ted as 32 Ma. Someandes i t i c f lows and bo lson depos i ts covered unconformab ly the preced ingun i ts and comple te the sequence.

The present taxonomic rev is ion and add i t ion produce sorne mod i f i ca t ionsin the compos i t ion and recorded b iod ivers i ty o f the Rancho Ga i tán loca lfauna: To the four o rders p rev ious ly known, the Creodonta is added; to the1ü fami l ies o r ig ina l l y recogn ized, the ?Hyaenodont idae and the Equ idae areadded; to tlre 12 genera already detected, add Pseudocylindrodon, Aclys-tomycter, Merycoidodon, and Mesohippus,'also the presence of Hyraccsdonis conf i rmed. F ina l l y , to the 1 3 spec ies prev ious ly known, f i ve a re added, w icha lso are new records fo r Méx ico . ln the same w,ay , the Chadron ian age o fthe Rancho Ga i tán loca l fauna is conf i rmed, the ev idence to cor re la te i rwith the Li t t le Egypt local Fauna from the Chambers Tuff , West Texas is increa-sed and some arguments a re added w ich conf i rm the in te rpre ta t ion o f th isfauna as a sample o f a t rop ica l to subt rop ica l wood land communi ty .

In t roducc ión

Merced a su ca l idad de ind icadores geocrono lóg icos . pa leob iogeográ f icos yambien ta les conf iab les , as í como de tes t imon ios evo lu t i vos y muest ras depasada b iod ivers idad, los mamí feros fós i les son e lementos in fo rmat ivosesenc ia les para e l adecuado en tend imien to de ia evo luc ión geo lóg ica yfaunís t i ca de l te r r i to r io nac iona l . Cabe seña lar que e l Cenozo ico cont inenta l .aunque a lo ja impor tan tes recursos na tura les , es e l sus t ra to de la b io ta

9 8

reciente. y soporta gran parte del impacto ambiental ; geológicamente espoco conocido, entre otras causas, por el escaso conocimiento que existesobre sus mamí feros fós i les . De ah í que los es tud ios que se hagan sobre e lpar t i cu la r con t r ibu i rán a subsanar es ta de f ic ienc ia .

El registro fósi l de los mamÍferos en México ha crecido en los úl t imos treslustros, junto con el interés de los especial istas nacionales y extranjeros; porel lo conviene evaluar los avances logrados y revisar (o en su caso modif icar)las conc lus iones a que se hab ia l legado, con los da tos en tonces d ispon ib les ,que se encuent ran reun idas en e l aná l i s is de Fer rusquía-V i l la f ranca (1978) ,donde se observa un registro muy pobre para el Paleogeno, modesto para elNeogeno, y relat ivamente extenso para la porción pleistocénica de este úl t imo.A par t i r de 1978, los es tud ios rea l i zados han incrementado e l conoc imien tosobre el registro. pero la estructura básica no se ha modif icado; para el Paleo-geno se han descri to unas cuantas local idades y taxa nuevos (Ferrusquía-Vi l la-f ranca, 1 987, 1 989; Novacek e t a l . , 1991) ; en cambio , para e l Neogeno se handescr i to numerosas loca l idades v taxa (Car ranza-Castañeda, 1979, 1991, Ca-r ranza-Castañeda y Fer rusquía-V i l la f ranca. l9TB: Fer rusquía-V i l la f ranca, 1 99O;Fer rusquía-V i l la f ranca y Car ranza-Castañeda, 1 979, 1981; Jacobs y L indsay ,1981; L indsay . 1 984; L indsay y Jacobs , 1 985, Mi l le r , 1980; Mi l le r y Car ranza-Castañeda. 1984; Monte l lano, 1989) . Es dec i r , aunque ex is te una gran nece-sidad de trabajo para todo el Cenozoico, ésta es mayor para el Paleogeno quepara el Neogeno. Las local idades paleogénicas de México se encuentran enBa ja Ca l i fo rn ia (VanderHoof , 1942: Mor r is , 1967) . Ch ihuahua (Fer rusquía-V i l la f ranca, 1969; Fer rusquía-V i l la f ranca y Wood, 1969) , Guana jua to (Fr ies e ra l . , 1955: B lack y S tephens, 1973: Fer rusquía-V i l la f ranca, 1987, 1 9Bg)y cues-t ionab lemente en Cf r iapas (Mü l le r r ied , 1932: Ma ldonado-Koerde l l , 1953) . Deelfas, la ol igocénica reportada por VanderHoof (1942) en Baja Cal i fornia y lasreputadamente o l igocén icas de Ch iapas son de carác ter mar ino , y quedanfuera de es te es tud io , De la ioca l idad eocén ica repor tada por Mor r is (1967) ,recientemente se real izó un extenso estudio nronográf ico, (Novacek et al . ,1 99 1 ) , al que poco se puede agregar. Las local iCades eocénicas de Guanajuatoestán en proceso de estudio por nosotros, y a la local idad ol igocénica deChihuahua no se le ha prestado recienternente atenc¡ón, por lo que en estacontr¡bución se evaluará el estado del conocimiento disponible al respecto.

Es to es conven ien te porque se ha reco lec tado mater ia l ad ic iona l en es tazona. que enr iquece s ign i f i ca t rvamente la co lecc ión ex is ten te y permi teampl ia r e l conoc imien to que se t iene de a lgunos taxa e inc rementar la b io -d ivers idad reg is t rada en es ta fauna. Ot ra c i rcuns tanc ia que fac i l i ta y haceoportuna esta revisión, es el conjunto de estudios geológicos y paleontológicos,que desde la década de los sesenta ha rea l i¿ado s is temát icamente persona lde la Un ivers i ty o f Texas-Aust in en Texas occ identa l y Ch ihuahua noror ien ta l( B u s b y y L e h m a n , 1 9 8 9 ; D e F o r d , ' l 9 5 8 ; E a r g l e , 1 9 6 9 ; E v e r n d e n e t a l . , 1 9 6 4 :F o r s t é n . 1 9 7 O , 1 9 7 1 , 1 9 7 5 ; G u s t a f s o n , 1 9 7 9 : H a r r i s , 1 9 6 7 ; H e i k e n . 1 9 7 1 ;Henry e t a l . . 1986; Ke l le r e t a l . , 1982; Maxwel l v D ie t r i ch , 197 2 : McDowel l ,

9 9

1979; Seewald y Sundeen, 197O (y t raba jos ah í inc lu idos) ; S tevens er a / . .1 969; Wi lson , 1966. 197O, 1971, 1974, 1980, 1 986; Wi lson e t a l . , 1968:Wilson y Szalay, 197 6: Wilson y Schiebout. 1 98 1; Wilson y Stevens. 1 986;Wol fe , 1 981; Wood. 1973: 197 4) y que deb ido a la s imi l i tud de las secuen-cias cenozoicas y fauníst icas en ambos lados del r ío Bravo (probablementeresultado de la cont inuidad f ís ica por lo menos parcial) permite apl icar losresultados de esos estudios a este caso.

Mater ial y métodos

El mater ial lo colectaron H. Barr ios e l . Ferrusquía en sept iembre de 1984,con e lapoyo económico de la Fundac ión Guggenhe im de Nueva York , qu ienotorgó al segundo una beca de invest igación. En esa temporada. también sehicieron observaciones geológicas y colectas de gasterópodos fósi les. Elmater ial se preparó en el Vertebrate Paleontology Laboratory. de la Univer-sidad de Texas en Aust in. y en el Museum of Paleontology, de la Universidadde Michigan en Ann Arbor, en forma gratui ta, merced a generosos acuerdosque se agradecen a los doctores J. A. Wilson y P. D. Gingerich, respect iva-mente. Este mater ial ha sido incorporado a la Colección Paleontológica delInst i tuto de Geología de la Universidad Nacional Autónoma de México.

El t rabajo paleontológico de campo, laborator io y gabinete se hizo deacuerdo con la práct ica profesional habitual . La sistemática ut i l izada es lade Car ro l l (1987) . La te rmino log ía descr ip t i va os teo lóg ica y denta l tambiénes la común, a menos que se ind ique lo cont ra r io . Todas las med idas se expre-san en mi l ímet ros o f racc iones dec ima les de e l los , y fueron tomados con unvern ie r e lec t rón ico marca Cra f tsman, p rec iso a la centés ima. En la descr ip -c ión o d iscus ión de l mater ia l , se invo lucran e jemplares de co lecc ionesper tenec ien tes a ins t i tuc iones des ignadas por las s igu ien tes s ig las : AMNH(American Museum of Natural History, New York); IGM ( lnst i tuto de Geologíade la Un ivers idad Nac iona l Autónoma de Méx ico) ; ¡ ¡cz (Museum o fCompara t ive Zoo logy , Un ivers idad de Harvard , Cambr idge. Mass . ) ; TMM(Texas Memorial Museum, Universiciad de Texas en Aust in); UCMP Museumof Paleontology. Universidad de Cal i fornia en Berkeley), y USNM (UnitedSta tes Nat iona l Museum. de Wash ing ton) .

Marco geográf ico y geológico del área Cerros Prietos, municipiode Oj inaga, Chihuahua noror iental , México

Marco geográfico

Ef á rea se encuent ra en t re 29"49 'y 29 '57 ' la t i tud nor te y 1O4 '39 ' y 104"49 'long i tud oes te . unos 25 km a l noroes te de Oj inaga, Ch ihuahua; t iene una

1 0 0

fo rma burdamente rec to t r iangu lar , con la h ipo tenusa para le la a l r ío Bravo;

mide 14 .5 km de nor te a sur y 1 8 .0 de es te a oes te ; e l á rea es de unos

300 km2 ( f igs . 1 y 3 ) . Los pob lados de la zona son pequeñas rancher ías ,

en lazadas por b rechas mal conservadas. E l c l ima es BWh, t íp icamente dedes ie r to , como lo es la b ¡o ta . E l á rea se encuent ra en la subprov inc iach ihuahuense de la p rov inc ia mor fo tec tón ica Mesetas y S ie r ras de Ch ihua-hua-Coahu i la (Fer rusquía-V i l la f ranca, 1992) ; la l im i ta a l o r ien te e l Bo lsón

Pres id io y a l occ idente la s ie r ra de la Par ra ( f ig . 1 ) . E l re l ieve es moderada-mente abrupto , lo fo rman cer ros redondeados y p lan ic ies desar ro l lados enlas un idades c re tác icas y mesas y cues tas (acant i ladas ocas iona lmente)desar ro l ladas en las un idades vo lcán icas .

El marco geológico

L a s i n o p s i s q u e s e p r e s e n t a s e a p o y a e n H e i k e n ( 1 9 6 6 , 1 9 7 1 ) y e n

observac iones de Fer rusquía y da tos de la l i te ra tu ra .

Basa m ento p rece n ozo i c o

Está const i tuido por unidades sedimentar ias marinas y transicionales cretácicas(ca l i zas d iversas y p izar ras l imosas) , moderada a in tensamente de formadas( f ig .3 ) . y que ocupan las porc iones occ identa l y o r ien ta l de l á rea .

Secuencia cenozoica

Está cons t i tu ida por cuat ro un idades l i toes t ra t ig rá f i cas , que en orden ascen-

dente son: fo rmac ión Pr ie tos , der rames basá l t i cos innominados, ? r io l i ta

Mesa Mi tche l l y Un idad In fo rmal Va l lec i to .L a f o r m a c i ó n P r i e t o s . F u e d e s i g n a d a p o r H e i k e n ( 1 9 7 1 ) p a r a r e f e r i r s e a

una suces ión de es t ra tos vo lcan i y ep ic lás t i cos que a f lo ra ex tensamente en

e l á rea , con un espesor de has ta 3OO m, re l lenando una pa leo topogra f ía

desar ro l lada en e l basamento . Es ta un idad inc luye a un cong lomerado basa l ,

verdoso, de compos ic ión l i ta ren í t i ca , con c las tos de ca l i zas y d io r i ta , d ispues-

tos en una mat r iz a renosa ca lc icementada ( f ¡9 . 2 ) . Es ta subun idad representa

eros ión de l basamento y subsecuente sed imentac ión f luv ia l en ausenc ia deac t iv idad vo lcán ica . Sobreyac iendo a l cong lomerado, es tá una suces iónde tobas l i t ¡cov í t r i cas andesí t i cas in te res t ra t i f i cadas por b rechas lahár icas de

compos ic ión var iab le ( r io l i ta a basa l to ) . E l mater ia l tobáceo muest ra ev iden-c ias de redepos i tac ión ( f luv ia l o por mov imien tos de masas) que acumuló los

espesores mayores en los ba jos topográ f icos . A es ta subun idad la sobreyacegradua lmente o t ra subun idad tobácea. Miembro Tobáceo Super io r , g ran t r -

1 0 1

l omét r icamente más f ino , cons t i tu ido por mater ia l fé ls ico - r io l í t i co?- l í t ¡co-v í t r i co , a lgo de leznab le , que desar ro l la ex fo l iac ión es fero ida l y var ia en co lo rde rosa pá l ido a b lanqu izco . Ambos miembros tobáceos representan ac t ¡v i -dad vo lcán ica s i l í c ica exp los iva , de carác ter pu lsá t i l d iscont ínuo. La presenc iade cong lomerados in te res t ra t i f i cados inC ica que durante los lapsos deinac t iv idad ocur r ió e ros ión , re t raba jamiento y subsecuente sed imentac iónde l mater ia l p i roc lás t i co . Deben haber ex is t ido charcas u o t ros cuerpos deagua en los ba jos topográ f icos , como lo a tes t igua la p resenc ia de sed imentosarg i l i zados , es t ra t ¡ f i cados de lgadamente y f recuentemente con gas terópo-dos de ta l la med iana (1O a 12 cm de d iánre t ro ) . Es ta subun idad por tatambién a l con jun to de ver tebrados fós i les de la fauna loca l Rancho Ga i tán ,y p e r m i t i ó f e c h a r l a f o r m a c i ó n P r i e t o s c o m o o l i g o c é n i c a t e m p r a n a(chadron iana ) .

A es ta subun idad la sobreyace d iscordantemente un cong lomeradoverdoso, ca lc icementado, con c las tos ca l i zos y andes í t i cos de armazón. Es tecong lomerado ind ica eros ión y sed imentac ión f luv ia l después de l cese deac t iv idad vo lcán ica s i l í c ica exp los iva . En con jL rn to , la fo rmac ión Pr ie tos , porsu edad y pos ic ión es t ra t ig rá f i ca , es cor re la t i va a las tobas Chambers yC a p o t e M o u n t a i n , d e l a S i e r r a V i e j a ( M c K i n n e y , 1 9 5 7 : W i l s o n . 1 9 7 A , 1 9 8 6 )y a la For rnac ión Dev i l ' s Graveyard (espec í f i camente a su miembro Mesa Ban-dera) de l Área Agua Fr ía Green Va l ley , en Texas occ identa l (Wi lson , 1986) .

Una un idad in fo rmal de der rames basá l t i cos sobreyace no concordante-mente a la fo rmac ión Pr ie tos ( f ¡9 . 2 ) . T íp icamente los der rames no muest ranf rac turac ión co lumnar y los contac tos es tán marcados por zonas escor iáceaso brechosas . A su vez , los der rames es tán cub ie r tos por la ? r io l i ta MesaM ¡ t c h e l l , l c o n s t i t u i d a p o r u n a g r u e s a s u c e s i ó n d e i g n i m b r i t a s y s i l l a r e sv í t r i co-c r is ta l inos , de co lo r b lanqu izco a g r is , so ldados y de gran res is tenc iaa la e ros ión , por lo que fo rman mesas acant i ladas en las que se puedenreconocer dos o t res un idades de en f r ianr ien to . Er r la par te ba¡a se aprec iander rames andesí t i cos in te res t ra t i f i cados . Es ta un idad ha s ido fechada enrepet idas ocas iones , y a l p resente se cons idera que su edad es de 32 .23 +

O.67 Ma (de terminada por Fred W. McDowel l , Un ivers idad de Texas enAust in . v ía K-Ar , rn Wi lson , 19BO) .

La Un idad In fo rmal Va l lec i tos sobreyace a la ? r io i i ta Mesa Mi tche l l , lacons t i tuyen der rames andesí t i cos y f lu jos tobáceos. Los der rames es tán sepa-rados por zonas escor iáceas ; e l der rame super io r t iene amigda las re l lenas deca lcedon ia u ópa lo" Se aprec ia f rac tu rac ión co lumnar . No se d lspone de fe -chas rad iomét r icas para es ta un idad. La secuenc ia cenozo ica es tá coronadapor re l leno de bo lsón (a luv ión conso l idado) , que ocupa la zona ba ja a ledañaa l r ío Bravo; su edad podr ía ser te rc ia r ia temprana o cuaternar ia ta rd ía .F ina ln ren te , los depós i tos cuaternar ios inc luyen a iuv ión . co luv ión y t raver t ino ,

1 Es ta un idad ha s rdo des rgnada t amb ién como rgn i r l L r r i t a B r i i e {DeF r : r - d . 1958 ) . pe rc dadc que set ra ta de l m i smo cue rpo de roca p rev i a rnen te non r i na rJa r i o l i i a Mesa M i t r : he l l (Co ld i ch y F l r n . 1949 ) , po r

o r i o r i c l ad {NACSN 1 983 . A r t . 7c ) es te u l t imo non rb re D r¿va lece .

' l 02

re lac ionado con fa l las . Pequeños t roncos d io r í t i cos y a lgunos d iques (asoc ia -

dos a fa l las ) comple tan la cons t i tuc ión geo lóg ica de l á rea . Los rasgos es-

t ruc tu ra les p r inc ipa les son s is temas de fa l las normales de or ien tac ión NW-SEy N-S, qLre se concentran en las partes or iental , noroccidental y central del

á rea , y que a fec tan tan to a las un idades c re tác icas como a las te rc ia r ias .La h is to r ia geo lóg ica evrdenc iada por es te reg is t ro es t ra t ig rá f i co ind ica

que la secuenc ia cenozo ica se depos i tó en una cuenca desar ro l lada en

un idades c re tác icas p legadas, fa l ladas e in t rus ionadas, que ta l vez tendr ía

una d i fe renc ia a l t i tud ina l loca l de 300 m o más. La sed imentac ión in ic ia l fue

de carác ter f luv ia l , por e l m iembro cong lomerá t ico in fe r io r de la fo rmac ión

Pr ie tos , segu ida por ac t i v ¡dad vo lcán ica s i l í c ica exp los iva e in te rmi ten te , que

emplazó los miembros tobáceos de esa fo rmac ión ; duran te los lapsos de

inac t iv idad. e l mater ia l p i roc lás t i co fue re t raba jado, redepos i tado en los ba jos

topográ f icos , v se desar ro l la ron loca ln ren te charcas (háb i ta t de los gas te-

rópodos)y a r royos , la zona deb ió poseer una vegetac ión de t ipo sabana. que

f i roporc ionaba e l háb i ta t de la masto fauna loca l Rancho Ga i tán . La ac t iv idadvo lcán ica cesó, y d io lugar a e ros ión y depos i tac ión de aban icos y cana les

a luv ia les (e l m iembro cong lomerá t ico super io r ) . Pos ter io rmente ocur r iófa l lamiento y e rnp lazam¡ento de der rames basá l t i cos asoc iados a e l lo , lo que

impl ica ac t iv idad vo lcán ica de na tura leza d i fe ren te a la an ter io r , segu ida de

un nuevo ep isod io de ac t iv idad s i l í c ica exp los iva que emplazó a la ? r io l i ta

Mesa Mi tche l l y cubr ió ampl ras zonas de Texas occ identa l y Ch ihuahua nor -

or ien ta l hace unos 32 mi l lones de años . Subsecuentemente . la ac t i v idadvo lcán ica tuvo un canrb io de carác ter , emplazándose en tonces der ramesandesí t i cos . A l té rmino de l Terc ia r io o p r i r rc ip ios de l Cuaternar to , cesó laac t iv idad vo lcán ica en la reg ión y desde ese t iempo la e ros ión es e l p roceso

geo lóg ico dominante ; se ha desbas tado in tensamente la secuer rc ia te rc ia r iay aun la c re tác ica , la cua l ha quedado expuesta en var ios s ¡ t ¡os . Los produc tos

de es te p roceso es tán representados parc ia ln ren te por los depós i tos de

bo lsón, a luv ión y co l r - rv ión . F ina lmente , qu izá re lac ionado con vo lcan ismo

remanente , se han desar ro l lado manant ia les espac ia lmente asoc iados a

fa l las , que han produc ido depós i tos de t raver t ino . Es d igno de no tar e l cambio

de l magmat isnro er r la zona que produ jo e i e rnp lazamiento suces ivo de

cuerpos de compos ic ión tan c l i fe ren te . La d isc i ¡s ión de la s ign i f i cac ióntec tón ica de es te rasgo rebasa e l ob je to de l p resente es tud io .

La fauna loca l Rancho Ga i tá ¡ r

Estado aetual del conocimiento

Ésta es la ún ica fauna o l igocén ica cont inenta l conoc ida en t re e l sur deEstac ios Un idos y Co lombia Cent romer id iona l en Sudamér ica Septen t r iona l( F e r r u s q u í a - V i l l a f r a n c a , 1 9 - / B : E s t e s y B á e z , 1 9 8 5 ) , l o c u a l l e c o n f i e r e u n a

1 0 3

gran impor tanc ia geo lóg ica y pa leob io lóg ica . La fauna fue descr i ta en 1969(Ferrusquía-Vi l lafranca; y Ferrusquía-Vi l lafranca y Wood) y la integraban los

faxa l i s tados en los cuadros 1 y 1a . Como puede aprec ia rse , la b iod ivers idadreg is t rada inc luye dos c lases de ver tebrados ( rep t i les y mamí feros) , re fe r ib les

a cua l ro ó rdenes, nueve fami l ias (una de e l las indeterminada y o t ra cues t io -

nab le) , doce géneros ( t res indeterminados y dos dudosos) y t rece espec ies( t res indeterminadas, dos in fe r idas - re fe r ib les a géneros nominados- y una

dudosamente re fe r ib le a un género de terminado) . Es dec i r , la d ivers idad es

modesta , mucho menor que la de faunas loca les coetáneas de Texas occ iden-

ta l (véase Wi lson . 19BO y re fe renc ias ah í menc ionadas) . La edad es tab lec idafue o l igocén ica temprana (chadron iana en la mastocrono log ía p rov inc ia l de

Nor teamér ica)y se le cor re lac ionó con la fauna loca l L i t t le Egypt . de la Toba

Chambers . Es ta un idad l i toes t ra t ig rá f i ca subyace a la r io l i ta Bracks . fechadacon rad io isó topos por Evernden e t a l . (1964) como de 36 .8 Ma cor reg ida a

37.7 Ma, y fechada independ ien temente por Geochron Labora tor ies comode 36.5 Ma (Wi lson e t a l . , 1968, cor reg ida usando muest ras cons tan tes a

37.4 Ma) . Es ta edad cor responde a l Chadron iano temprano (Emry e t a l . ,

1987) y a la edad mín ima para la toba Chambers , y por ex tens ión , para las

faunas loca les L i t t le Egypt y Rancho Ga i tán , con f i rmando la de terminac iónb iogeocrono lóg ica ob ten ida en func ión de los masto taxa fós i les .

Se in te rpre tó que la fauna cor respondía a una muest ra desv iada de una

comunidad de bosque semi t rop ica l o de sabana, ub icada en las inmed iac io -nes de lagos u o t ros cuerpos permanentes de agua. Par t i cu la rmente s ign i -f i ca t i va es la ausenc ia de carn ívoros . B iogeográ f icamente , todos los taxa deRancho Ga i tán cor responden a fo rmas b ien conoc idas en Texas occ identa ly en o t ras par tes de Nor teamér ica , con los que muest ran a f in idades es t re -

chas , lo cua l imp l ica una cont ¡nu idad faunís t i ca de la fauna chadron iana de

Nor teamér ica , que se ex tendía mer id iona lmente desde e l te r r i to r io ahora

ocupado por Texas , has ta e l cor respond¡ente a l de Ch ihuahua. Es tud iospos ter io res y e l nuevo mater ia l permi ten rev isar es tos resu l tados y conc lus io -

nes , lo que se hace a cont inuac ión .

Revisión de taxa

La rev is ión s igue la secuenc ia taxonómica de l cuadro 1 .Orden Rodent ia . En es te caso se in t roducen las s igu ien tes mod i f i ca-

c iones .

a ) F a m i l i a P a r a m y i d a e M i l l e r y G i d l e y , 1 9 1 8S u b f a m i l i a M a n i t s h i n a e W o o d . 1 9 6 2Mytononys Wood, 1956Mytonomys gaitania Ferrusquía-Vi l lafranca y Wood, 1969Lámina l , f iguras 1-2 : cuadro 2 .

1 0 4

Material refer ido. IGM-6245, rama mandibular izquierda con Po-M'

co lec tada por l . Fer rusquía en 1984. 200 m a l NW de la loca l idad 7 , en e l lado

sur del cauce del arroyo (f ig. 3).Des.cr ipción. Mandíbula profunda con el borde infer ior roto, que en la

porc ión pos ter io r -cas i deba jo de Mr- t iene 12 mm; por la conf igurac ión de l

alveolo incisival , este borde debió ser fuertemente curvado ( lám. I , f ig- 2). Lapreservación es def ic iente. y no permite discernir otros rasgos anatómicos.

Dentadura. El borde incisival superior está presente, y def ine un espacio

re la t i vamente ampl io (por lo menos 6 mm de a l to y 3 de ancho) . que denota

a un incisivo grande representado sólo por su parte poster ior, la cual

sobrepasa al borde poster ior del M, y se ext iende posterodorsalmente unos

15 mm más; aquí e l inc is ivo t iene secc ión ovo ide , mide 5 .O mm de a l to ' 2 .7

mm de ancho y está recubierto de esmalte delgado.Los molar i formes incluyen Po-Mr; todos son braquidontes a mesodontes

y bunolofodontes; el poco desgaste indica un adulto joven, por lo que los

ló f idos o rebordes , es tán poco desar ro l lados aún. Por la misma razbn.e lPo

aparece inc l inado, desp lazado ob l i cuamente por deba jo de l borde oc lusa l( lám. l , f ig.2l , s in facetas de desgaste; esto indica que aún no era funcional,y que es taba deba io de l cor respond ien te d ien te dec iduo.

Los molar i fo rmes t ienen rasgos y tamaños semejan tes (cuadro 2) . A la

descr ipc ión de Mytonomys por Wood (1956, 1962, 1980) , B lack (1968) y

Fer rusquía-V i l la f ranca y Wood (1969) , puede agregarse lo s igu ien te : de las

cuat ro cúsp ides pr inc ipa les , e l en tocón ido es bas tan te más a l to ( lám. l , f igs .

1 y 2). La cuenca tr igonídica es muy pequeña, está ocupada anterolabialmentepor e l metaconú l ido y pos tero l ingua lmente por la c r is ta pos ter io r de l meta-

cón ido ' ( f ig . ab) p robab lemente homólogo a la rama l ingua l de l meta ló f ido(Wood. 1962, f ig. 1), de forma parecida a como ocurre en Mytonomysrobustus (Wood, 1962: Black, 1968). Presenta una cúspide accesoriapos tero l ingua l a l p ro tocón ido . des ignada aquí p ro toconú l ido ( ta l vez homó-

logo de l mesocón ido sensu Wood, 1962, f ig . 1 , MESD) . menos desar ro l ladaque en o t ras espec ies de l género . E l h ipocón ido y e l en tocón ido t ienen

rebordes ta lon íd icos , des ignados aquí c r i s tas mes ia les ( f ig . 4 , J y K) . p ro-

báb lemente homólogas a las ramas lab ia l y l ingua l de l h ipo ló f ido (Wood.

1962, HLD) , que en fases avanzadas de desgaste conf iguran una pequeña

cuenca pos ta lon íd ica , La cuenca ta lon íd ica t iene ar rugas , sobre todo en e l

ta lud pos tero l ingua l , una ampl ia aper tu ra o sa l ida l ingua l p r inc ipa ly en fases

tem'pranas de desgaste presenta otras dos aperturas o sal idas accesorias,

una pos ter io r y o t ra lab ia l ( f ig . 1 ) ; es ta ú l t ima fo rma una marcada escotadurainterproto-hipocónido. Existe el mesostí l ido, presente en las otras especiesde Mytonomys (Black, 1 968).

Discusión. Esta descr ipción permite complementar la diagnosisde Myto-nomys gaitanra Ferrusquía-Vi l lafranca y Wood, 1 969, de esta manera: Manit-

sh ine de tamaño s imi la r y has ta 1O por c ien to mayor que e l de Mytonomysrobustus; cuenca tr igonídica pequeña, conectada poster iormente a la talo-

1 0 5

níd ica . aun en fases ta rd ías de desgas te ; p ro toconú l ido poco desar ro l lado ;mesost i l ¡do presente sólo en M.. donde es muy pequeño; cuenca postalonídicapequeña; meso- e h ipo ló f idos poco desar ro l lados , representados en fasestempranas de desgaste por cr istas o rebordes bajos; corrugaciones talonídicasmoderadamente desar ro l ladas en Po-M' poco desar ro l ladas en Mr .

Las relaciones f i logenét icas de Mytonomys gaitania las discut ieronFer rusquía-V i l la f ranca (1967) y Fer rusquía-V i l la f ranca y Wood (1969) : M.gaitania es el pr imer registro ol igocénico de este género. entonces sóloconoc ido .de l Eoceno ta rd ío (U in tan , Wood, 1956. 1962: B lack . 1968) ; haretenido una mezcla de caracteres pr imit ivos (M. alargado, y ecto-, hipo- ymeta ló f idos poco desar ro l lados) , con o t ros avanzados (como la pos ic iónanterada de l en tocón ido , la p ro funda aper tu ra o sa l ida l ingua l de la cuencata lon íd ica . y la cor rugac ión modesta de e l la ) , p robab lemente der ivó de M.robustus, del miembro Myton Pocket, formación Uinta, cuenca sedimentar iaUin ta , Eoceno ta rd ío . U in tano, de Utah . eun.

Ambos. Wood (1956, 1962, 1974) y B lack (1968) , han most rado queMytonomys está muy relacionado con Prosciurus, Paramys (especialmente P.delícatus)y Thisbemys(T. mediusy T. uintaensis), del Uintano de Norteamérica.

Acerca de la func ión de las cor rugac iones , y en genera l de los rasgosodontográ f icos menc ionados, no se ha encont rado in fo rmac ión pub l icadaespecí f i ca ; s in embargo, comparándo la con la de o t ros herb ívoros , parecer íaque e l desar ro l lo de dentadura mosodonte y buno lo fodonte inc iementa lae f ic ienc ia de l p roceso de mol ienda por e l aumento de la super f i c ie decontac to . La marcada curva tura de la mandíbu la , e l g ran tamaño de l inc is ivoy e l d iseño buno lo fodonte cor rugado, permi t i r ían a es te roedor p rocesarsemi l las , f ru tos y ho jas moderadamente duros .

b ) F a m i l i a C y l i n d r o d o n t i d a e M i l l e r y G i d l e y , 1 9 1 8Subfami l ia Cy l indrodont inae sensu Wood, 1974Pseudocylindrodon Burke, 1 935Pseudocylindrodon medius Burke, 1 938Pseudocylindrodon cf . P. mediusF igura 5 , cuadro 3 .Mater ia l re fe r ido . IGM-65-23, M, i zqu ie rdo a is lado; co lec tados por l .

F e r r u s q u í a e n 1 9 6 5 , e n l a l o c a l i d a d 7 .Sinonimia. Jawi lsonomys pintoensis Ferrusquía-Vi l lafranca y Wood,

1 969; part im, ejemplares ci tados en el hipodigma: IGM-65-22y 23 (Ferrusquía-

V i l l a f r a n c a y W o o d , 1 9 6 9 , p 1 0 ) .Descr ipc ión . C i l indrodónt ido de ta l la pequeña (cuadro 3) , subh ipso-

dónt ido , t íp icamente lo fo fon te , con un pa t rón oc lusa l genera l i zado ( f ig . 5 )con ló f idos de lgados, s in c res t ícu las ; e l metacón ido se mant iene a is ladodel protocónido aún en estados moderados de desgaste, porque el anterolóf idose desar ro l la ta rd íamente , a lgo s imi la r ocur re a l en tocón ido con respec to de lec to ló f ¡do , que es tá poco desar ro l lado en esa zona de conf luenc ia . En

1 0 6

estados avanzados de desgaste como en IGM-65-23. las cuencas tr igonídicay talonídica pierden su comunicación l ingual y aparecen como is letas.

Discusión. El examen del hipodigm a de Jawilsonomys pintoensís demos-tró que los ejemplares IGM-65-22 V 23 di f ieren signi f icat ivamente de losdemás, no sólo en tamaño sino también en los rasgos odontográf icos, porlo general izado y simple del patrón oclusal, por la ausencia de crestículasen el anterolóf ido y por su escaso desarrol lo en la porción del protocono, quesólo tardíamente se integra al anterolóf ido; otro tanto ocurre con el hipocónido, por el lo, tanto el anterolóf ido como el ectolóf ido muestran cons-tricciones. Todos los rasgos son muy parecidos a los del patrón oclusal dePseudocylindrodon (Burke. 1935a y b), principalmente a P. medius deMcCarty 's Mountain, Montana, de edad chadroniana (Burke, 1938). Elejemplar difiere de Pseudocylindrodon neglectus, reconocido tanto en SierraVieja (Texas) como en Montana por su menor tamaño y f léxidos másdesarrollados (Wood. 197 4. fig. 1 5A2)y difiere también de Pseudocylindrodontexanus Wood (1974), por su tamaño mucho menor e hipolóf ido mejordesarrol lado (Wood, 1 97 4). Por tanto, a pesar de que no se dispone del Po quees diagnóst ico para esta especie, se ref ieren estos ejemplares con reserva aPseudocyli nd rodon medi u s.

Orden Añ iodac ty la . E l aná l i s is de in fo rmac ión conduce a in t roduc i r loss igu ien tes cambios :

c ) Fami l ia Agr iochoer idae Le idy , 1869Protoreodon Scott y Osborn, 1BB7Protoreodon petersoni Gazin, 1895Comentar io . Wi lson (1971) , en su monogra f ía sobre los agr ioquér idos

y meryco idónt idos de Texas occ identa l , inc luye a IGM-65-32, o r ig ina lmenterefer ido a Protoreodon petersoni(Ferrusquía-Vi l lafranca. 1969), en su grupo-especie Protoreodon pumilus, ya que coincide en la línea de regresión esta-díst ica que asocia la longitud anteroposter ior de M3 con la longitud antero-poster ior de M1. En la caracter ización que hace de P. pumilusde las faunaslogales Candelar ia y Porvenir (de posición estrat igráf ica infer ior a la fauna localRancho Ga i tán , véase Fer rusquía-V i l la f ranca, 1 969;Wi lson . 1 9BG) . es te au torinvoca fa simif i tud de tamaño para separar esta especie de P. petersoni.Por otro lado, en ia diagnosis que hace este autor de P. pumilus amplía elconcepto de P. pe terson i (o r ig ina lmente propuesto por Gaz in , 1955) . parainc fu i r a agr ioquér idos de ta l la pequeña a med iana, con e l Pa hend ido , i . e . ,con e l p ro to y e l h ipocono separados . IGM-65-32 t iene esa carac ter ís t i ca , ycomo se most ró (Fer rusquía-V i l la f ranca, 1969) , posee los rasgos d is t in t i vosde P. petersoni sensuGazin, 1955. Por tanto, se considera que la inclusión deeste ejemplar en P. pumilus no está fundamentada, y se desecha.

2 Representa a molar i formes super iores, pero debido a la correspondencia que existe entre éstosy l os i n f e r i o res . se supone que sus f l éx i dos e ran s im i l a res t amb ién .

107

d) Fami l ia Meryco idodont idae Thorpe, 1923Subfami l ia Oreonet inae Schu l tz y Fa lkenbach, 1956Bathygenys Douglass, 1 902Bathygenys reevesiWilson, 1 97 1Mater ial refer ido. IGM-65-35, fragmento craneal con M1-3, colectado

por l . Fer rusquía en 1965, en la loca l idad 2 ( f ig . 3 ) .Sinonimia. Bathygenys alpha Douglass, 19O2: Ferrusquía-Vi l lafranca.

1 9 6 9 .Comentar io . En la monogra f ía menc ionada, Wi lson (1971) p ropone la

erección de la especie Bathygenys reevesi, para incluir a los merycoidodóntidospequeños de la fauna local Li t t le Egypt, de la toba Chambers, en la Sierra

Vieja, y muestra que el concepto taxonómico nominado Bathygenys alpha

Doug lass . 19O2, es inadecuado y debe abandonarse . As imismo, re f ie re los

ejempf ares del Rancho Gaitán a B. reevesi en función de simi l i tudes odonto-grá f icas y tamaño. Es tamos de acuerdo con es ta reub icac ión taxonómica .

e) Subfami l ia Meryco idodont inae Schu l tz y Fa lkenbach, 1968

Aclystomycfer Wilson. 1 971Aclystomycter middtetoni Wilson, 1 97 1cf . Aclystomycter middletoniMater ial refer ido. IGM-65-37, cráneo incompleto con 13. C, P2-M3

izqu ie rdos y Pz '2 , M1-3 derechos ; IGM-65-38, c ráneo mal conservado con la

mi tad l ingua l de P4-M3 derechos y con M1 izqu ie rdo ; co lec tados por l .

F e r r u s q u í a e n 1 9 6 5 , e n l a l o c a l r d a d 2 ( f ¡ 9 . 3 ) .Sinonimia. M erycoidont idae g e n u s et s pec¡es i ndete rm inados, Ferrusq uía-

V i l l a f r a n c a , 1 9 6 9 .Ef género Ac lys tomycter fue es tab lec ido por Wi lson (1971)e inc luye a

los meryco idodónt idos med iano-pequeños, con fosa an terorb i ta l muy gran-

de, p ro funda y p robab lemente per fo rada, b raqu ice fá l i cos . mo lares con

esmal te g rueso y fose tas pro fundas, as í como con o t ros rasgos . E l e jemplar

IGM-65-37, muest ra es tos rasgos , y e l IGM-65-38 t iene los molares con e l

esmal te re la t i vamente grueso. Es ta s imi l i tud en rasgos y odontogra f íagene i 'a l nos conduce a cons iderar que ambos e je rnp la res son re fe r ib les , con

cierta reserva, a Aclystomycter middletonide la fauna local Little Egypt, de

la toba Chambers . Texas occ identa l . Como se most ró an ter io rmente (Fe-

r rusquía-V i l la f ranca, 1969;Wi lson . 1977) , es ta fauna y la Rancho Ga i tán son

correlat ivas, por lo que la presencia de taxa compart¡dos es de esperarse.

Orden Per issodac ty la . La rev is ión de mater ia l ad ic iona l permi te es ta-

b lecer e l s igu ien te cambio :

f ) Fami l ia Hyracodont idae Cope, 1879Hyracodon Leidy, 1856Hyracodon cf . H. nebraskensisLámina l , f iguras 3-7 ; cuadro 4

1 0 8

Material refer ido. Además del mencionado en Ferrusquía-Vi l lafranca,

1969, es tá IGM-6246, f ragmento mand ibu la r derecho con la par te lab ia l de

M.,- . ; f GM-6 247 , fragmento mandibular sinf is iado con Po-M, derechos; ambos

colectados en sept iembre de 1984 por H. Barr ios e l . Ferrusquía, en las inme-

diaciones de un arroyo si tuado 180 m al SW de la local idad 4 ( f ig. 3); IGM-

6248, segundo 'y tercer molares infer iores derechos incompletos, colec-

tados por l . Fer rusquía en sept iembre de 1984, 1OO m a l nor te f ranco de la

loca l idad 3 ( f ig . 3 ) .Descripción. IGM-6246. fragmento mandibular derecho mal conserva-

do ( lám. l , f ig . 3 ) cons is te en la rama hor izon ta l , con só lo la cara in te rna

expuesta; t iene una profundidad promedio de 30 mm, y por una parte de

la rama ascendente que inc luye a l cónd i lo , s i tuado unos 35 mm ar r iba de la

super f i c ie oc lusa l ; esco tadura ampl ia . y en e l p lano dorsa l de l cónd i lo t iene

5 mm de profundidad y 12 de longitud anteroposter ior; sólo una parte del

proceso angular está presente. Los molares están rotos, y sólo su porción

labial es discernible ( lám. l , f ig. 4), muestra un patrón t ípico oclusal hiraco-

dóntido; su tamaño, (cuadro 4) corresponde con elde Hyracodon nebraskensis

(véase Wood, 1926: Scott , 1 941 ).IGM-6247, es una manclíbula incompleta con parte de la rama horizontal

i zqu ie rda f rac tu rada y edéntu la y la derec l ra reduc ida a la porc ión s in f i s ia l .

pero conserva Po-M1 ( lám. l , f ig .5 ) . La mandíbu la t iene e l fo ramen menta l

cerca de l borde super io r y an terado a l borde pos ter io r de la s ín f i s is . La zona

s in f i s iada t iene una long i tud de 27 mm y un grosor de 1 1 mm, que en re lac ión

con e l tamaño mand ibu la r , le conf ie re una cons ide iab le fo r ta leza . E l borde

super io r es edéntu lo y cor responde a l d ias tema; e l a lveo lo de l can ino derecho

está presente. El Po está desgastado casi al nivel de los f léxidos, el patrón

oc lusa l es d iscern ib le y t íp icamente h i racodónt ido , es dec i r , con los ló f idos

ob l icuos an teroex ternapostero in te rnamente ( lám. l , f ig . 6 ) . E l M, es tá muy

desgastado y su pa t rón no es d iscern ib le .

IGM-6248 es tá cons t i tu ido por una par te de l M,_ , derechos . conserva e l

meta ló f ido , y queda por la mayor par te de l M. , que t iene un desgaste mode-

rado. e l p ro to y e l meta ló f idos b ien desar ro l lados y un modesto c íngu lo lab ia l ;

la mayor cúsp ide es e l h ipocón ido ( lám- l , f ig ' 7 ) .

Discusión. Por la odontografía y el tamaño (véase Wood, 1926: Scott .

1941), el mater ial descr i to es refer ible a Hyracodon, y con cierta reserva a

H. nebraskensis, la especie mejor conocida de este r inoceronte cursorio

desprov is to de cuernos , lo que conf i rma la p resenc ia de es te género en la

fauna loca l Rancho Ga i tán . has ta en tonces dudosa {Fer rusquía-V i l la f ranca,1g69). Hyracodon es un taxón bien conocido en faunas eocénicas tardías

y o l igocén icas tempranas de Texas occ identa l (Wi lson . 1977: Wi lson y

Stevens , 1986) , y o t ras par tes de Nor teamér ica (Pro thero e f a l . , 1986;

Savage y Russe l l , 1983, Emry er a l . , 1987\ , por lo cua l su presenc ia en

Chihuahua noror ien ta l es esperada.

1 0 9

Adición de taxa

1. Orden Creodonta Cope, 1875Fami l ia Hyaenodont idae Le idy , 1869?Hyaenodont idaeGenus et species novi et innominati3Lámina l l , f iguras 1-4 . cuadro 5Mater ial refer ido. IGM-6249, parte rostral del cráneo portando P1,

M1-3 derechos y p t - r i zqu ie rdos , co lec tado por H. Bar r ios en sept iembre de1984, 30O m a l oes te de la loca l idad 7 ( f ig . 3 ) .

Descripción. El ejemplar es un fragmento rostral moderadamente con-servado con los s igu ien tes rasgos : ros t ro de fo rma t rapezo ida l ( lám. l l , f igs .1 -2 l , la anchura ( t ransversa) menor es e l 37 por c ien to de la mayor . y p rác-t icamente idént ica a la distancia (anteroposter ior) que existe entre el bordeanter io r de l P ly e l pos ter io r de M3 (cuadro 5) ; e l lo conf igura un ros t ro re la t i -vamente corto y ancho. l -a parte anter ior no está preservada, ya que fal ta lareg ión de los inc is ivos y can inos . e l lo imp ide saber s r la par te an ter io r de lhoc ico es la rga o cor ta . La a l tu ra de l c ráneo a n ive l de l P1 (cuadro 5 , lám. i l ,f ig . 3 ) es e l 60 por c ien to de la a l tu ra pos torb i ta r ia , lo que lo de f ine como t ipobraquicéfalo con rostro al to.

Las órb i tas ocu la res son proporc iona lmente grandes (cuadro 5) y es tánseparadas de la fosa masetér ica , por un b ien marcado proceso pos torb i ta r io .Los nasa les son rec tos y para le los en t re s í ; e l hueso lacr ima l es re la t i vamentegrande; los f ron ta les son de contorno cune i fo rme ( lám. l l , f ig . 1 ) . La tera l rnen-te , des taca por su gran tamaño e l fo ramen rn f raorb i ta r io , de secc ión ovo ide(con su d iámet ro mayor dorsovent ra l ) . que nace a l m ismo n ive l de l bordeanter io r de l P3 (en t re los p remola res 2 y 3 ) . La zona in f raorb i ta r ia de l max i la res re la t i vamente a l ta . En la reg ión pa la t ina no se d isc ie rnen fo rámenes; laaper tu ra de las nar inas in te rnas co inc ide con e l borde an ter io r de l M3.

Dentadura . Los P1 y P2 son tubercu losec tor ia les , anc lados por dosra íces , a la rgados an terodorsa lmente , y su ún ica cúsp ide se s i túa an tera-damente , por lo que e l borde an ter io r es más cor to que e l pos ter io r , y v is tola te ra lmente le conf ie re c ie r ta as imet r ía a l d ien te . E l P3 es s imi la r , un pocomás robus to pos ter io rmente con t res ra íces y un c íngu lo moderado. E l Pa nose conservó , pero se aprec ian los t res a lveo los de sus respec t ivas ra íces .

L o s m o l a r e s 1 y 2 ( l á m . l l , f i g . 4 ) t i e n e n o c l u s a l m e n t e u n c o n t o r n o t r i a n -gu la r . e l de M1 es un t r iángu lo rec tángu lo , con la h ipo tenusa or ien tadaantero l ingua-pos tero lab ia lmente , y e l de M2 es un t r iángu lo ob tuso , másancho t ransversa lmente que M1 (cuadro 5) . En cont ras te M3 ( lám. l l , f ig .4 jes t r iangu lar también , pero su lado an ter io r , d ispues to t ransversa lmente , es

3 Se cons ide ra impo r tan le da r a ccnoce r es te ha l l azgo , e l p r i r ne r r eg i s t r o de un c reodon teo l t gocén i co en Móx t co y Mesoamer r ca , aunq r i e su es tud io a t i r n no conc luye . po r l o que l a desc r i pc i óny d i scus ión t i enen ca rác te r p re i i n r r na r y r r o se l o rma l i za l a p ropos rc i ón de l nuevo géne ro y espec re

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mucho mayor que los o t ros y su d imens ión an teropos ter io r es apenas e l 32por c ien to de la anchura t ransversa . Los molares son braqu idontes , t íp ica-mente d i lambodontes o za lambdadontes , es dec i r , e l para y e l metaconoestán muy próx imos en t re s í y separados de l margen lab ia l por una ampl iaplataforma est i lar, en tanto el protocono está a una al tura menor, def iniendouna p la ta fo rma l ingua l . En Mr-2 se aprec ian pro to y metacónu los mejordesar ro l lados que en Ms. Las p la ta fo rmas es t i la res de f inen para y metaes t i losmuy desar ro l lados . L ingua lmente . los molares es tán separados por ampl iosespacios tr iangulares, las internal embrasures sensu Novaceck (1976).

D iscus ión . E l e jemplar muest ra una paradó j ica combinac ión de rasgospr imi t i vos y avanzados (p les io y apomór f i cos) que d i f i cu l tan su carac ter iza-c ión taxonómica . Ent re los p r imeros es tán la odontogra f ía de los molares , quees muy simi lar a la de los insectívoros paleoryct idos, tales como Cimolestesincisus, C. stirtoniy C. magnus, de la formación Lance, Cretácico más tardíode Wyoming (Clemens. 1973); o Eoryctes melanusde la formación Wasatch.Eoceno temprano de Wyoming (Thewisen y G inger ich , 1989) ; o a losinsectívoros micropternodónt idos como Prosanodon lonanensr 'sde la forma-c ión Fangou, Pa leoceno temprano y med io de la p rov inc ia Shaanx i . Repúb l icaPopu lar Ch ina (McKenna e t a l . , 1984) . Los molares recuerdan también e lpatrón oclusal de los enigmáticos insectívoros (sensu latol apternodónt idos.part¡cularmente a Apternodus gregoryi, de la formación White River. Oligocenotemprano de las Dakota , Nebraska, Wyoming y Co lorado.

Ent re los rasgos avanzados, pueden seña larse és tos : nasa les rec tos ypara le los ( rasgo no común en insec t ívoros y c reodontes) ; la aper tu ra nasa lin te rna a l ineada con e l borde an ter io r de M3 cont ras ta con una pos ic ión másposter io r en ap ternodónt idos (véase Scot t , 1940, p l . 1 , f ig . 1a ; McDowel l ,1958. t ig . 23 ; Novaceck . 1976, f ig . 6 ) , o en los insec t ívoros er inacé idosgeo lab id inos (véase McKenna. 1960, f ig . 1 ) . En e l c reodonto hyaenodónt idoSinopa, de l Eoceno Med io , se aprec ia una cond ic ión s imi la r a la de l e jemplarde Ch ihuahua (véase Mat thew, 1906, f ig . 5 ) . E l fo ramen in f raorb i ta r io es táub icado más an ter io rmente de lo que ocur re en insec t ívoros pa leoryc t idos(como Cimolestes, véase Clemens, 1973, f ig. 15a: Geolabis, véase McKenna.1960. f ig . 1 ; Eoryc tes , véase Thewisen y G inger ich , 1989, f ig .3 ) ; o en losapternodónt idos (como Apternodus, véase Scott , 1 940, lám. 1, f ig. ' l ; McDo-wef f , 1958, f ig . 23) . En e l c reodonte S inopa, la pos ic ión de es te fo ramen ess i m i l a r a l a d e l e j e m p l a r d e C h i h u a h u a ( M a t t h e w , 1 9 0 6 , f i g . 5 ; M a t t h e w yGranger, 1 9 1 5, f ig. 66) y en Hyaenodon, otro creodonte, este foramen es másanter io r (Scot t , 1940, p l . V l l . f ig . 1 ) . La presenc ia de l p roceso pos torb i ta r ioes un rasgo avanzado ausente en insec t Ívoros y en c reodontes , por lo qued is t ingue a l taxón de Ch ihuahua, de es tos grupos . La odontogra f ía conser -vadora de los molares es parecida también a la de los creodontes hyaenodontes,part icularmenfe Tr i temnodon (Matthew, 1906; West, 1977) y Sinopa (aun-que con d i fe renc ias s ign i f i ca t i vas que imp iden as ignar lo a cua lqu ie r c reodonteconoc ido) ; es to , aunado a las co inc idenc ias anatómicas seña ladas , ind ican

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que el ejemplar de Chihuahua es un género nuevo para la ciencia, conside-rado ahora más relacionado con los creodontes hyaenodónt idos que con algúnotro, cuya formal ización no se hará hasta que se concluya el estudio.

Éste es el pr imer hal lazgo de creodontes en elOl igoceno de México. aun-que ya habían sido reconocidos en la región adyacente de Texas occidental(Gustafson, 1986), ident i f icándose en el Chadroniano:a Hyaenodon, Hemip-salodon e lsognathus (Wilson, 19BO). Cabe rei terar que el ejemplar de Chi-huahua no es refer ible a el los.

Sobre los hábitos de vida de este probable hyaenodónt ido, los premolarestuberculosector iales, los molares con carnasiales moderadamente desarro-l lados (que t ienen todavía cierta posibi l idad de tr i turación), así como elcráneo corto, al to y fuerte con grandes órbi tas oculares, bien separadas dela región de inserción masetér ica, sugieren un mamífero depredador - tal veznocturno- act ivo, que ocupase la zona adaptat iva de los carnívoros peque-ños, depredadores de microvertebrados -roedores y tal vez lagart i jas yranas- ; s in embargo, e l lo no exc luye e l que hub iese pod ido complementarsu dieta con carroña, insectos, lombrices u otros invertebrados, como ocurreen la actual idad con los mamíferos que ocupan esta zona y que t ienden a laomnivoria, por ejemplo los mustél idos y didélf idos.

2. Orden Art iodactylaFami l ia Meryco idodont idae Thorpe, 1 923MerycoidodonMerycoidodon dunagani Wilson, 1 97 1Lámina l l , f igura 5 , cuadro 6Mater ial refer ido. IGM-6250. tercer molar izquierdo, colectado por H.

Bar r ios 250 m a l SW de la loca l idad 3 ( f ig . 3 ) .Descripción. El molar es braquidonte, t ípicamente merycoidonte en for-

ma y tamaño (cuadro 6) ; la p ro tose lén ida es mayor que la h ipose lén ida ,ambas están separadas de las meta y entoselénidas por repl iegues asimétr icos.ob l i cuos en sent ido an tero lab ia l -pos tero l ingua l ; su porc ión an ter io r es muchomayor que la poster ior y su extremo anter ior toca la zona poco desarrol ladade l mesost í l ido . E l lóbu lo pos ter io r t iene una super f i c ie mayor que la de lah ipose lén ida , y su rep l iegue o surco también es ob l i cuo ; es te lóbu lo esobl icuo respecto de la entoselénida, por lo que su extremo posterol ingualt iene una posición más l inguada que el anter ior; a su vez, la entoselénida estáun poco más l inguada que la metase lén ida , y e l lo hace que e l margen lab ia ldel molar en vez de ser recto tenga una curvatura idént ica a la que se observaen e l e jemplo h ipodígmico TMM- 40209-225, de l Reeves Bonebed. por tadorde fa fauna local Little Egypt, referido a Merycoidodon dunagani (Wilson,1971) y co lec tado en la loca l idad t ipo .

4 Para México, e l reporte previo de creodontes es del Eoceno temprano de 8a¡a Cal i fornia, e inc luyea Lymnocyony Oxiyaena (Novacek et a l . . 1991l l .

1 1 2

Discusión. Los rasgos odontográf icos y las dimensiones del ejemplar

corresponden con los observados en los molares deMerycoidodon dunagani,

como i lus t ra Wi lson , 197 1 , f igura 2BC y tab la 32 . Es ta espec ie se encuent ra

en la fauna local Li t t le Egypt, correlat iva de la Rancho Gaitán.

2' . Merycoidodon dunaganiWilson, 1 97 1

Merycoidodon cf . M. dunaganiLámina l l . f iguras 6-7Mater ia l re fe r ido . IGM-6251, f ragmento mand ibu la r i zqu ie rdo con

parte de P2-3, colectado por H. Barr ios en sept iembre de 1984, 70 m arroyo

ar r iba de la loca l idad an ter io r .Descripción. El ejemplar está mal conservado ( lámina l l . f igs. 6-7), indi-

cando que estuvo expuesto a la erosión antes de ser cubierto por el sedimento.

Corresponde al tercio medio de la rama horizontal , t iene un espesor máximo

de 1O mm y se adelgaza poster iormente, en la zona de la fosa masetér ica. El

borde dorsal sólo se aprecia en la parte que porta a los premolares, por lo que

no se puede del inear la forma o medir la al tura de la rama; se aprecia la t ípica

torsión anterodorsal de ésta, que quizá permit ía a estos mamíferos poseer un

hocico ancho (y con el lo mayor extensión de corte) s in arquear o curvar a las

ramas horizontales de la mandÍbula (Ferrusquía-Vi l lafranca. 199O). A los pre-

molares, mal conservados, les fal ta la parte labial , pero su patrón oclusal

t ípicamente merycoidodonte es discernible con el protocónido formando un

rep l iegue curvo d i r ig ido l ingua lmente , y una prominenc ia mucho más ancha

formada por el hipo, ento y metacónidos, cuya pared poster ior def ine una

depresión dir igida posterol ingualmente y abierta en esa dirección-D iscus ión . Los rasgos presentes y e l tamaño son semejan tes a los de

ejempf ares refer ibles a Merycoidodon dunagani (Wilson , 197 1) y, con cierta

reserva, se le asigna a este taxÓn.

3. Orden PerissodactylaFami l ia Equ idae Gray . 1821Mesohippus Marsh, 1875Mesohippus texanus McGrew. 1971Lámina l l , f igura B, cuadro 7Mater ia l re fe r ido . IGM-6252, f ragmento c ranea l pa la t ino con P1-2

izquierdos y Pz-M1 derechos, colectado por l . Ferrusquía en sept¡embre de

1984, 45O m a l sur f ranco de la loca l idad 6 ( f ig . 3 ) .Descr ipc ión . E l f ragmento ( lám. l l . f ig . 8 ) es tá ob l ¡ te rado por mater ia l

tobáceo, del que se removió lo necesario para descubrir la dentadura bien

conservada y casi completa; la ser ie derecha t iene rota la porción labial . Los

dientes son braquidontes y débi lmente lofodontes, con moderado desgaste,

lo cua l ind ica un adu l to joven.

El Pr es pequeño y unicúspide. El P2 es el menos molar izado de los pre-

molares, su protocónulo es muy pequeño, por lo cual el protolofo está poco

1 1 3

desarrol lado y sus est i los son comparat ivamente más pequeños que en losotros dientes. El P3 tiene la odontografía típica de Mesohippus. con las cús-pides pr incipales y accesorias claramente d¡scernibles, los lofos débi lmentedesarrol lados (el proto y el metalofos están separados por un val le ampl io, pocoprofundo or ientado anterolabial-posterol ingualmente, con una ampl ia apertu-ra l ingual) . est i los y cíngulos moderados. El Pa y el M1 son los mayores dientesde la ser ie (cuadro 7)y su tamaño es simi lar. El M2 casi no muestra desgaste.

Discusión. El ejemplar es muy sernejante en rasgos odontográf icos a losobservabfes en ejemplares de Mesohippus texanus del Chadroniano deTexas occidental y por su tamaño queda incluido en el extremo nnenor delrango observado para esta especie (McGrew, 1 971). Las pr incipales di feren-c ias observadas en e l e jemplar IGM-6252, son e l P2 un poco más pequeñoy el mesost i lo y el postcíngulo mejor desarrol lados en todos los dientes. Estasdiferencias se interpretan como expresión de var iación intraespecíf ica. De lasdos especies reconocidas para este género en la región , Me.sohippus texanuscor responde a la espec ie pequeña (McGrew. 1 97 1)y parece haber evo luc io -nado focafmente a part i r de poblaciones ancestrales de Epihippus(Forstén.19711, tal como E. graci l ís de la fauna local Candelar ia, l igeramente másant igua que la Li t t le Egypt, donde M. texa¡tus ya está presente. El registro deesta especie en el área de estud¡o, es el pr imero del Género Mesohippus enMéx ico y Mesoamér ica , por lo que es de gran impor tanc ia .

Discusión e interpretación de resultados

A. Aspectos taxonómicos

En los cuadros 1 y 1A se muestran los cambios introducidos en este estr- ldiopor la rev is ión y ad ic ión . La b iod ivers idad se ha inc rementado: de los cuat roórdenes que se reconocían , se pasa a c inco , por la ad ic ión de l Orden Creo-donta . De las d iez fami l ias reconoc idas , inc luyendo dos indeterminadas y o t rade ident i f i cac ión dudosa. se t ienen ahora c loce . pcr la ad ic ión de ?Hyaeno-dont idae y Equ idae; permanecen s in de terminac ión dos fami l ias . Or ig ina i -fnente se reconoc ie ron doce géneros , inc iuyendo t res indeterminados unocuest ionab le y o t ro comparab le ( i . e . , c I . l ; a t ro ra se t ienen 16 , c inco génerosmás def ini t ivamente reconocidos y nominados, por la acj ic ión de Pseudocy-lin drodo¡t. Aclysto mycter. Merycoidodctn y Mesoh ippu s, e Hyradocon. Men-c ión apar te merece la ident i f i cac ión de l nuevo género de hyaenodónt ido , quees e l p r imer reg is t ro de l o rden Creodonta en e l O l igoceno de Méx ico yMesoamér ica .

F ina lmente , de ias 1 3 espec ies ya reconoc idas . que inc luyen t res indeter -minadas, dos re fe r ib les a sendos géneros ( r . e . , Genus sp . ) . y una comparab le( r .e . , Genus c f . G. spec ies) , se pasa ahora a 18 , inc rementándose en t res e lnúmero de espec ies de f in i t i vamente reconoc idas y nominadas, por la ad ic ión

1 1 4

de los merycoidodóntidos Aciys tomycter m idd I eton iy M erycoidodon d unaga n i,

nuevo registro de este género y especie en México, así como del équido

Mesohippus texanus, también un nuevo registro de género y espec¡e para

Méx ico ; -se reconoc ió ten ta t i vanrente la p resenc ia de l cy l indrodónt ido

Pseudocylindrorlon cf . P. mediut nuevo registro del género y especie en

México. v del hiracodóntido Hyracodon cf . H. nebraskensis. Asimismo, se

amplió la diagnosis del parámyido Mytonomys gaitania, y se conf irmó la

presencia de Protoreodon petersoni en la fauna Rancho Gaitán, en lugar de

fa de P. pumilus, como proponian otros autores.

A pesar cJe este incremento en la diversidad registrada y reconocida, la

fauna loca l Rancho Ga i tán , ún ica conoc ida para e l O l igoceno cont inenta l de

Méx ico y Mesoamér ica , cons t i tuye apenas una pequeña f racc ión de la

mastofauna ol igocénica reportada de Texas occidental (véase Wilson. 1977 ,

1 9BG) , y c lesde luego una f racc ión todav ía menor de la masto fauna coetánea

de Nor teamér ica (c f . Savage y Russe l l , ' 1983; Emry e f a l . , 1987\ .

8. Aspectos geocronológicos

La edad chac i ron iana de la fauna loca l Rancho Ga i tán rec ibe apoyo ad ic iona lpor la presencia de los taxa reconocidos en este estudio, t ípicos de esta edadprov inc ia l masto faunís t i ca nor tearner icana (Emry e t a l . , 1987) . La cor re lac ión

es t recha en t re es ta fauna y la de L i t t le Egypt , de l Chadron iano temprano de

Texas occ identa l o r ig ina lmente pos tu lada {Fer rusqu ia-V i l la f ranca, 1969) , se

refuerza por la presencia en ambas de Pseudocyl indrodon, hyaenodont idos,Aclystoinycter ntiddletoni, Bathvgenys reevesiy Mesohippus texanus(Wilson,

1977 ,1 986) . Cabe recordar que la fauna ioca l L i t t le Egypt p rocede de ia toba

Chambers , un idad l i toes t ra t ¡g rá f i ca que subyace a la r io l i ta Bracks , fechada

rad iomét r icamente como de 37 .4 Ma (Wi ison , 1986) , da to -que cor responde

a la edad mín ima pos ib le para la toba Chambers , y para la fauna loca l L i t t le

Egypt . Er r consecuenc ia , ese da to representar ia también la edac j mín imapos ib le para la fauna loca l Ranc i - ro Ga i tán , lo qLre concuerda con su de ter -

minac ión mastocrono lóq ica chadrontana,

C. O,tros aspectos

Cons iderac iones pa leoeco lóE icas . La presenc ia de nro ldes in te rnos degasterópodos es conrún en las fo rnrac iones por tadoras de mamí feros eocé-

n i c o s y o l i g o c é n i c o s c i e T e x a s o c c i d e n t a l { W i i s o n , 1 E 7 7 , 1 9 8 6 ) y C h r h u a h u an o r o r i e n t a l ( F e r r u s q u i a - V i l i a f r a n c a . 1 9 6 9 ; H e i k e n 1 9 7 1 ) " L o s d e T e x a s o c c i -

denta l fueron inves t igac ios por Roth i i 984 i . qu ten apoyándose en la p re-

S e n C r a C J e - y s i r t o e S p . n O v . o a S t e r o n o d O e s l r e C n a n l e n t e e m p a r e n t a d O C O n

Lysr :noe a l t iesbregh l r , que ha t r i t r ia ¿ona ce i iosque templado es tac iona l de

1 ' 1 r i

México mer id iona l y Amér ica Cent ra l . con a lguna ex tens ión hac ia bosqueshúmedos de los t ipos pino-encino. pino-encino-Liquidambar y l luvioso demontaña (Roth . 1984) , cons idera que la reg ión de Texas occ identa l deb ióser en tonces de escasa es tac iona l idad, húmeda, templada, cub ie r ta poruna vegetac ión fo res ta l s im i la r a la de la zona montañosa de Ch iapas , ta lvez con un mín imo de 1 23 cm a l año (Roth , 1 984) . Es tas cond ic iones habr íancambiado hac ia e l O l igoceno ta rd ío y , subsecuentemente , Wi lson (1980)acepta esta interpretación que incidentalmente corrobora la presentadaor ig ina lmente para la fauna loca l Rancho Ga i tán (Fer rusquía-V i l la f ranca,1 9 6 9 ) .

Consideraciones biogeográf icas. Esta fauna está const i tuida por taxade af inidades norteamericanas y euroasiát icas estr ictas (véase Savage yRusse l l , 1983; Emry e f a l . , 1987) , idén t icas a las que t ienen las faunas deTexas occ identa l ; no se aprec ia n ingún e lemento sudamer icano.

S ign i f i cac ión geo lóg ica . La fauna loca l Rancho Ga i tán permi te fecharla fo rmac ión Pr ie tos que la por ta como o l igocén ica temprana (chadron iana) ,y por semejanza en re lac iones es t ra t ig rá f i cas , es p robab le que tenga unaedad mín ima de 37 .4 Ma, como su cor re la t i va toba Chambers . lo que hacede e l la una de las pocas un idades fo rmales sa t is fac to r iamente fechadas de lCenozo ico cont inenta l de Méx ico , que pueda usarse como té rmino dereferencia geológica y de correlación estrat igráf ica en estudios regionales,es tab lec iendo as í su gran impor tanc ia c ien t í f i ca .

Sumar io y conc lus iones

1. La fauna loca l Rancho Ga i tán , co lec tada en e l á rea de Cer ros Pr ¡e tos , mun i -c ip io de Oj inaga, Ch ihuahua noror ien ta l , es e l ún ico con jun to de ver tebradosconoc ido para e l O l igoceno cont inenta l de Méx ico y Mesoamér ica . Procedede la fo rmac ión Pr ie tos , cons t i tu ida por una gruesa secuenc ia vo lcan ic lás-t i ca fé ls ica (s i l í c ica) , inc luyendo tobas l i t i cov í t r i cas y a ren iscas y cong lo-merados f luv io lacus t res der ivados de l re t raba jamiento de l mater ia l p i roc lás-t i co . Tanto por su fauna como por sus re lac iones es t ra t ¡g rá f i cas , es ta un idades cor re la t i va de la toba Chambers , de Texas occ identa l , la cua l subyace ala r io l i ta Bracks , fechada rad io iso tóp icamente en 37 .4 Ma, da to que cor res-ponde a la edad mín ima tan to de la toba Chambers como de la fo rmac iónPrietos.

2 . La d ispon ib i l idad de mater ia l ad ic iona l v e l res tud io de l ya co lec tadopermi t ie ron inc rementar la b iod ivers idad reg is t rada para es ta fauna, quepasó de dos c lases , cua t ro ó rdenes, d iez fami l ias , doce géneros y t rece espe-c ies a dos c lases , c inco órdenes. 1 6 géneros y 1 8 espec ies . De par t i cu la ri rnpor tanc ia es la p resenc ia de l nuevo género de c reodontes (p r imer reg is t rode es te o rden en e l O l igoceno de Méx ico) y e l reconoc imien to de f in i t i vo dePseudocylindrodon (roedor), Aciystontyctery Merycoidodon (artiodáctilos),

1 1 6

Mesohippus e Hyracodon (perisodáctilos), todos los cuales const¡tuyennuevos registros taxonómicos para México, así como extensiones (relat iva-mente modestas) meridionales de su distr ibución geográf ica.

3. La identificación de éstos y otros taxa tortalece el fechamiento cha-droniano (ol igocénico temprano)de esta fauna, así como su correlación conla fauna local Li t t le Egypt, de la toba Chambers, Texas occidental , lo que asu vez conf iere mayor conf iabi l idad a la asignación geocronológica de laformación Prietos, y la hace una de las pocas unidades cenozoicas cont inen-tales sat isfactor¡amente fechadas de México que puede usarse como térmi-no de comparación en estudios regionales.

4. La composición de la fauna sugiere una comunidad de bosque semi-tropical , que ocupaba una zona con cuerpos permanentes de agua. Estainterpretación t iene apoyo adicional en la evidencia derivada del estudio de losgasterópodos dulceacuícolas de la toba Chambers y otras unidades en Texasoccidental . Biogeográf icamente, la fauna muestra estrecha af inidad con lamastofauna chadroniana de Norteamérica, de la que representa apenas unapequeña pero muy importante muestra, la única de México y Mesoamérica.

Agradecimientos

Los autores se complacen en reconocer la ayuda prestada por las siguientespersonas: el señor Gregorio Chávez. del Inst i tuto de Geología, tomó lasfotografías; las señoras Ana María Muñoz y Yolanda Gómez, secretar ias delDepartamento de Peleontología del lnst i tuto de Geología. t ranscr ibieron elborrador; la señori ta Ma. Guadalupe García Juárez hizo la transcr ipción def i-ni t iva del mismo; el biolólogo José Antonio Santos colaboró en la prepara-ción de la bibl iografía. El t rabajo de campo se hizo con el apoyo de la famil iade lseñor Lorenzo Mol inar . p rop ie ta r io de l Rancho Ga i tán , qu ien amablemen-te nos br indó su hospital idad. Discusiones con los doctores John A. Wilson,profesor eméri to, Departmento de Geología, de la Universidad de Texasen Aust in; Phi l ip D. Gingerich, profesor de geología en la Universidad deMichigan en Ann Arbor; Robert Emry, curador de Paleontología de Vertebra-dos de los Museos Nacionales de Estados Unidos, Washington, D. C.;Kenneth Rose, del Departmento de Anatomía en la Universidad JohnHopk ins de Ba l t imore , Mary land, y Michae lJ . Novaceck . decano de c ienc iasen el Museo Americano de Histor ia Natural en Nueva York, permit ieronclar i f icar ideas sobre el mater ial . Los doctores Ernst L. Lundel ius. Jr. , directordel Laborator io de Paleontología de Vertebrados en el Texas MemorialMuseum. Universidad de Texas en Aust in, y Craig C. Black, director del Mu-seo de Histor ia Natural en Los Ángeles y Lawrence Barnes, curador dePaleontología de Vertebrados de ese museo, extendieron todo génerode cortesías con el pr imer autor, durante las vis i tas que en octubre ynoviembre de 1991 hizo a esas inst i tuciones.

1 1 1

Fina lmente , pero no por e l lo menos impor tan te , deseamos agradecer a ib io lógo Óscar J . Po laco y a l M. en C. Joaquín Ar royo , inves t igador y je fe de iDepar tamento de Pa leozoo log ía de l lns t i tu to Nac iona l de Ant ropo log ia eHis to r ia , respec t ivamente , y p romotores de la idea de preparar un reconoc i -mien to académico a l M. en C. T icu l Á lvarez So lórzano y ed i to res de es tevo lumen, su amable inv i tac ión a par t i c ipar , dado e l es t recho nexo de amis tadv comunidad de in te reses pro fes iona les que nos une.

F igu ra ' ! . Mapa í nd i ce de Ch ihuahua no ro r i en ta l y Texas occ i den ta l mos t rand< ¡ l al oca l i zac i ó r r de i as p r i nc i pa les s i e r ras y mon tañas as r comc l a ub i cac ión de l á resCe q'ros Frietos, nr unici t¡ ir¡ ce Oj ina gla, C hih r.¡a ir ¡.¡.:.¡, &l éi; ;*,:.

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T 0 * UlIIDAD ESTRAT,REPRESEIITACIOORAFICA

ESPESOR+ t

DESCRtPClotl

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( U n l d . I n t o r m . )

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cofglorerado I ¡renisca ruy gruesa(textural rente) de l i tareni ta volcánica,in¡adrra, calcicereÍtadá.

U N I D A DVALLECIfO( l ñ to rmq | )

:€riL::+':: :t-:^.:_j.ijj-,flij:;r,t:i:i:ijtil-]il-ilililil1n]llllffimililuffinlilTlt lllilillilitillltltlrlill

oq

l o o

Derrares andeslticos roiizo 0scüros. La base IcÍüa de cada derrane es esco¡lácea, I ¡üestraanígdalas rellenas pot calcedonia y/u rípaio.l iene algunas f ract t ras !er t icales decontraccidn {"colunnar io int ing"} . Existe [ [interestrato de toba lítica cerca de Ia cira.

2 Fat9L tTA

META MITCHEL

40o

t 2 0

loba soldada vltrico-cristalita, de colorblanco a gr is ; s i l ia¡ de textura y colorsirilar, $e reconocen dos o ttes unid¿des deenfriariento. [a unidad iüestra derraresandesf t ic0s ro j izo-anaranjados interestrat i -f icados,se conocen fechas Í -Ar de 32.28 ü.6?lla, para esta unidad e¡ la Sierra vieja, Tex.

D E R R A M E T '

ÉASALTICOA

( U n l d o d

l n l o r m o ¡ )

lllillllllillitililiffi

lilttllil]ilililmffi

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Derra¡es rasivos de color gris claro a osctro,si[ fracturas de enfriariento. Los derra¡esestín separrdos [nos de otros por zonasescoriíceas.

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MbE Congl.

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gonglorerado inradüto, calcicerentado del i tareni ta (con cal iz0- y arde$i toclast0s).l iaestrat i f icado.

Mbro. T0ú6

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lii.,:l-;'1¡4,"*,'ilEf,:'')-'''.1'.,EIg7

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toba eltrica rosa, gris y blanca, rasiva'interestratificada por arenisca tobáceader ivada de el la; nuest ta interestrat0sarenoconglorerdticos. Porta a Ia falna locallalcho Gaitdn (vertelrados )' gastrdpodos

dtrlceacúcoi¿s).

Mbro. Tobda.

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tobas I brechas iaháricas lltico-vltrictu, decolores rojo oscuro a púrpura, estratificadasrasiea¡ente y ocurriendo alternadarente, Seaprecia considerable retrabaja¡iento.

Mbrc. congl. ,;.ffA, ...rl o o " o Conglolerado inraduro de cali¿o 'ld io¡ i to-c lastos, textura gruesa.

F O R M A C I O N

O J I N A O A

-::-_-_::: _-+9== tgt l izarra (sedirentar i ¡ ) de color gr is verdoso,

con lentes pequeños de arenisca y cal iza.'ñ-:'- -=:-'----- -- -:

* 8 , T t E M p o c E g L o q t c a , l f é l F r s o ñ E N M E T i o l .

Figura 2. Columna estratigráfica general¡zada del área Cerros Prietos, municipio deOjinaga, Chihuahua-

1 1 9

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120

ANTE ¡I IOII

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Figura 4- Nomenclatura usada en la odontodescripción de Mytonomysgaítania. Esquemas semidiagramáticos del M, izquierdo; A" vista labial; B,vista oclusal; C. vista lingual; D, vista virtual mostrando desgaste moderado.

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I mm.

B

Figura 5- Pseudocylíndrodonct. P. medíus. A" IGM 5t22, fragmepto mandibular derecho M.* vista oclusal y labial. B, IGM 65-23, Mzizquierdo, vistas oclusal y labial. Ambos redibujados de Ferrusquía-Vil lafranca, 1967, f iguras 4E y 7F-

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lámina 1. Rodentia y Perissodactyla de la fauna local Rancho Gaitán, formación Prietos, Oligoceno temprano (Chadroniano), municipio de Ojinaga, Chihuahua nororiental.

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lámina ll. Greodonta, Artiodactyta y Perissodactyla de la fauna local Rancho Gaitán,formación Prietos,0ligocenotemprano (Ghadroniano), municipio deOjinaga, Chihuahuanororiental.

123

Cuadro f

COMPOSICIÓN TAXONÓMICA DE LA FAUNA LOCAL RANCHO GAITÁN, FORMACIÓNPRIETOS, OLIGOCENO TEMPRANO (CHADRONIANO) DE CHIHUAHUA NORORIENTAL

A, Versión original 8, Versión modificada

Clase rept i l iaOrden Chelonia

Fami l ia lndeterminalaGenus Indeterminatum

Spec¡es Indeterm¡nata

C lase Mamma l i a

Orden Rodent iaFami l ia Paramyidae

Genus MytonomysSpecies Mytonomys gaitania

Fami l ia Cyl indrodont idaeGenus Jawilsonomys

Species Jawilson omys ojina gae n sisJa wilson omys pin toe n s ¡s

Orden Art iodacty laFami l ia Agr iochoer idae

Genus ProtoreodonSpecies Protoreodon peterson¡

Genus AgriochoerusSpecies Agríochoerus max¡mus

Fami l ia Merycoidodont idaeGenus Bathygenys

Species Bathygenys alphaGenus lndeterminatum

Species Indeterminata

Fami l ia Hypertragul idaeGenus Hypertragulus

Species Hypertra g ul us h eiken iFami l ia Leptomerycidae

Genus cf. LeptomeryxSpec¡es cl. Deptonteryx sp.

Orden Per issodacty la

Fami l ia Brontother¡¡daeGenus Brontops

Species Brontops ct. 8. brachycephalusFami l ia Hyracodont idae

Genus ?HyracodonSpecies ?Hyracodon sp.

Fami l ia Indeterm¡nata (Superfam.R hinocerotoidea )

Genus lndeterminatumSpecies Indeterm¡nata

Clase reot i l iaOrden Chelonia

Fami l ia IndeterminataGenus lndeterminatum

Species Indeterm¡nata

Orden CreodontaFami l ia ?Hyaenodont idae

Genus Novum-et- innominatumSoecies Nova-et- innom¡nata

Orden Rodent iaFami l ia Paramyidae

Genus MytonomysSpecies Mytonomys gaitanial

Fami l ia Cyl indrodont idaeGenus Jawilsonomys

Species Jawilsonomys ojinagaensisJawilsonomys p¡n toen s ¡s

Genus PseudocylindrodonSpecies Pseudocylindrodon cl. P. medius

Orden Art iodacty laFami l ia Agr iochoer idae

Genus ProtoreodonSpecies Protoreodon petersoni2

Genus AgriochoerusSpecies Agriochoerus maximus

Fami l ia Merycoidodont idaeGenus Bathygenys

Spec¡es Eathygenys reevesiGenus Aclystomycter

Species Aclystomycte r m id dleton iGenus Mervcoidodon

Species Merycoidodon dunaganiSpecies Merycoidodon cl. M. dunagani

Fami l ia Hypertragul idaeGenus Hypertragulus

Species Hypertragulus heikeniFami l ia Leptomerycidae

Genus cf. LeptomeryxSpec¡es ct. Leptomeryx sp.

Orden Per issodactv laFam i l i a Equ idae

Genus MessohippusSpecies Mesohippus texanus

Fami l ia Brontother i idaeGenus Brontops

Species Brontops ct. B. branchycephalusFami l ia Hyracodont idae

Genus HyracodonSpecies Hyracodon cf. H. nebraskensis

Fam i l i a I nde te rm ina ta (Supe r fam.Rh ¡ nocerotoidea )

Genus I nde te rm ina tumSpecies Indeterminata

I Se suplementó la d iagnosis.2 Se conf i rmó su presencia, desechándose opin ión ¡n contra.

124

Cuad¡o fA

SUMARIO DE LA BIODIVERSIDAD REGISTRADA EN A Y B

Categorías Situación taxonómico-nomenclaturalTaxonómicas Total Nominada cf. Cuestionable sp. lnnominada lndeterminada

Clases A 2 28 2 2

Ordenes A 4 48 5 5

Fami l ias A 10 BB 1 2 I 1

Géneros A 12 7 ' l 1B 1 6 1 2 1

Espec iesA 13 7 1B 1 8 1 0 5

Cuadro 2

DIMENSIONES DE IGM-6245. RAMA MANDIBULAR IZOUIERDA CON P4-M3 ' REFERIDA

A MYTONOMYS GAITANIA, Y DE OTRAS ESPECIES DE ESTE GENERO

tGM-6245 tGM-652 | (3) (4) (5)

1a

1 1

2232

2

P4 Lap 6 .26 5 .49 6 .00 5 '25

A t a 4 . 8 2 4 . 1 6 4 . 1 6 4 3 1

A t p 5 . 2 O 4 . 4 8 4 . 5 3 5 ' 2 2

M 1 L a p 5 . 8 5 4 . 9 2 5 . 1 5 5 1 3

A t a 4 . 3 3 3 . 9 9 3 . 9 0 4 ' l 5

Atp 5 . ' ,1 3 4 .46 4 .2O 5 O 1

M 2 L a p 6 . 0 8 5 . O 5 5 . 1 6 5 ' 1 2

Ata 5 .1 5 4 .49 4 .4O 4 '82

A t p 4 . 7 1 4 . 6 3 4 . 4 6 4 . 9 O

M 3 L a p 6 . 4 2 7 J O 6 . 6 4 6 . 6 0 6 ' 3 8

A t a 4 7 1 5 . 6 1 4 . 9 6 4 ' 6 0 4 ' 5 0

A t p 3 . 2 6 e 5 . 3 2 4 . 6 0 4 1 5 4 ' 1 6

P4-M3 L 27 .53 23 .20

Lap. longi tud anteroposter ior ; Ata, anchura t ransversal-anter ior ; Atp, anchura t ransversal poster lor ;

L, longi tud; e. est¡mado.

Profundidad mandibular ba. io M2, 985 mm'

(3) Media de Mytonomys robustus (Wood. 1962. p.228, Tab- 68).(4) Media de Mytonomys robustus (Black, 1968, p. 855, Tab. 1)

(5) Media de Mytonomys burker i (Wood, 1962, p. 229, Tab. 69).

t z 5

Cuadro 3

DIMENSIONES DE IGM-65-22, FRAGMENTO MANDIBULAR DERECHO CON M,-M"; E¡GM-65-23. M2 IZOU|ERDO. AMBOS REFERTDOS A ?SEUDOCYLTNDRODON CF. p.

MEDIUSY DE OTROS EJEMPLARES SELECTOS REFERIDOS A ESTE TAXÓN

tGM-65-22 tGM-65-23 (s) (5)(4) (6)

M 2 1 . 9 01 - 8 02 . 1 2

1 . 9 11 . 4 21 .40

2 . O 11 . 8 81 . - t 6

2 . 1 42 .692.44

2 . 3 22 . 2 71 . 9 V

1 . 6 82.O32 . 1 0

2.OO1 . 7 1' 1 .65

1 . 8 51 . 8 22 .24

2 . 1 81 . 7 41 . 6 3

3 .702 .802.80

3 .702.AO2 .70

LapAtaAtp

LapAtaAtp

M 3

Lap, longi tud anteroposter ior ; Ata, anchura t ransversal-anter ior ; Atp. Anchura t ransversal-ooster ior .

(3) TMM 40636-1. Pseudocyl indrodon texanus (WooJ, 1974. p. 36. Tab. 9) .(4) TMM 4O2O3-29, Pseudocyl indrodon negtectus (Woocj) , 1974. p.36. Tab_ 9).(5) TMM 40309-543. Cyl indrodon font is lVt tood\ . 19 ' t4. p.36, Tab. 9) .(6) IGM 65-24, Jawi lsonomys oj inagaensrc (Ferrusquia, 1967, p. SO. Tab. 2) .

Cuadro 4

DIMENSIoNES DE lcM-6246. RAMA MANDIBULAR DERECHA coN Mr-M3 (PARTELABIAL)IGM-6247, RAMAS MANDIBULARES SINFISIADAS CON P4-M' DERECHOS: IGM.

6248, M'2 DERECHOS; ToDos REFER|DOS A HyRACoDoN cF. H. NEBRASKENSTs:4MNH.1971, REFERIDO A PROTHOYRACODON CBLIGUIDENS (SEGÚN WOOD, 1927.

TAB. l l ; R=DERECHO. L: IZOUIEBDO)

IGM-6246 IGM-6247 tGM-6248 B ( t ) L

P4 LapAtaAtp

M 1 L a pAtaAtp

M3 LapAtaAtp

1 3 . 6 07 .648 .96

1 3 . 9 48 .549.04

*u

' t 7 .70

8 . 1 1 e

'10 .5 - 10 .06 . 7 ' - 6 . 5 '

12 .Oe'B .O

12 .Oe -14 -4'9 .O

"| .4.7e -14.5

M2 LapAtaAtp

*u

1 7 . 6 96 .89

1 0 . 4 9

1 6 . 4 96 .628 .42

Lap, Longitud anteroposterior; Ata, Anchura transversal-anterior; Atp, Anchuratransversal-poster¡or; e, Estimada.' No se ind ica s i es an ter io r o pos ter io r .

126

Cuadro 5

DIMENSIONES DE IGM-6248, FRAGMENTO ROSTRAL CON Pl , M1'3 DERECHOS Y PI '3M'.3 IZOUIERDOS, REFERIDO A ?HYAENODONTIDAE GENUS ET SPECIES NOVI ETINNOMINATI, ASí COMO DE EJEMPLARES SELECTOS DE TAXA RELACIONADOS

tGM-6249Dereclto

(3)lzquierdo Derecho

(4) (5)

Derecho Derecho

(8)(7)

P 1

P2

P4

M 1

M 3

P 1

Lap 3 .83 4 .OOeA t m 1 . 5 6 2 . 6 5 e

Lap 4 .62 ' 4 .14 'A t m 1 . 8 7 ' 1 . 6 6 '

L a p 5 . 6 3 4 . 2 1 'A t m 2 . 9 2 1 . 6 6 '

L a p 3 . 5 9 ' 4 . 4 7 'A t m 3 . 1 1 ' 3 4 0

L a p 4 . 7 2 e 4 . 5 0Atm 4 .54e 4 .BO

Lap 3 .86e 4 .44A t m 5 . 6 7 e 6 . 5 0

L a p 2 . 6 4 2 . 4 4A t m 5 9 9 4 . 3 4

M 3 L 2 7 . 4 8 2 7 . 5 3

A . 5 2 1 2 . 1 1 e7 . 5 0 B . B 7

2 . 6 61 . 8 1

1 . 9 81 . 3 4

2 . 1 62 . 4 9

1 0 . 7 3 2 . 7 29 . 3 7 2 . 6 4

1 0 . 7 3 2 . 4 61 A 3 2 3 . 2 7

6 . 6 92 . 3 8

1 2t z

' t o .1 73 . 7 I

1 1 . 8 26 . 4 7

1 2 . 8 61 1 . 9 7

3 .3 3 .43 . 9 4 . 1

3 . 1 3 . 14 .2 4 .4

7 8 B 9 0 1 2 . 1 53 8 8 . 6 6 1 1 . 3 6

13.70 10.45 ' , l 1 031 5 . 0 i 1 0 . 3 r ? 1 2 . 1 5

1 0 7 0 2 . 2 0 3 . 3 3 . 11 5 . 6 3 3 2 A 4 . 7 4 . 7

3 . 9 8 1 . 1 4 2 . 8 41 2 . 3 0 3 . 1 0 4 5 5 4

1 6 8

6 . 6 01 2 . 8 1

4 . 1 6 5 . 2 49 . 6 9 e 1 2 . 1 2

66

Lap. Longi tud anteroposter ior ; Atm, Anchura t ransversal máxima; L, Longi tud; e, Est¡mado; m

Máx i rna ; ' Med ida a l a l veo lo .(3) USMM-5341, Holot ipo of Sinopa granger i (segÚn lu4athew' , 1986. Fig 1 l r )

{4) At ' ,4MH-1 1532. refer ido a Sinopa t t t inor l , !o: . c i r . F ig. 1d).

i5) AMMH-1 1543. refer ido a Tntetn¡ todon agi l is ( . loc. c i f . F¡g 1e).(6) AMMH-478.1. refer idc a Tr i temnodon wl¡ i t tae l loc. c i¿. Fig. 1f) .(7\ MCZ-17685. re{er ido ¿ Apternodus gregoryr (según Scott , i936. Lám. l , F ig. 1a).(B) Media c le Cintolestes rncrst , rs {según Cletr . iens, i 973, Tab. 2) .(9) UCMP-36658, ref er idc a Cin¡olestes srntpsort i \ loc. c i r , Tab. 3) .

1 2 7

Cuadro 6

DIMENSIONES DE IGM-6250, M. IZOUIERDO REFERIDO A MEEYCOIDODON DUNAGANI,IGM-6251. FRAGMENTO-MANDTBULAR |ZOUtERDO CON P2_3 REFERTDO A

MERYCOIDODON CF. M. DUNAGANI, Y DE EJEMPLARES SELECTOS REFERIDOSA ESTE TAXÓN

tGM-6250 tGM-6251 (5)(4)(3)

P2 LapAtm

M3 LapAtaAtpAt lp

8 .44e6 . 1 4 e

8 . 5 2P3 LapAtm

' 18 .23

9.38eó . o I

5 .90

1 7 . 5 08.60 '

1 8 . O9 . 1 '

1 7 . 19 .2 '

Lap, Longi tud anteroposter ior ; Atm, Anchura t ransversal máxima; lp, Lóbulo poster ior ; e. Est imada.' En la fuente bib l iográf ica no se indica que sea la anchura t ransversal anter ior . pero en este caso ésaes la anchura máxima del molar .(3) TMM-4O2OS-225: @l TMM-4O2O9-231; y (5)TMM-4O209-23O. Todos refer idos a Merycoidodondunagani lsegún Wi lson. 1971, tab. 32).

Cuadro 7

DIMENSIONES DE IGM-6252, PALADAR CON P1.M2 IZOUIERDOS Y P2.M1 DERECHOS,REFERIDO A MESOHIPPUS TEXANUS. ASí COMO DE EJEMPLARES SELECTOS

REFERIDOS A ESTE TAXÓN

tGM-6252lzqu¡erdo Derecho

P l L a pAtaAtp

P2 LapAtaAtp

M 2

LapAtaAtp

LapAtaAtp

LapAtaAtp

LapAtaAtp

1 . 9 21 . 6 01 . 6 2

7 . 7 5

8 . 1 1

8 . 5 5v . t b8 . 5 8

9 . 3 78 .309.44

9 . 3 79.448 . 9 6

9 . 4 58 . 2 1 e6.66e

ó . J C

8 . 8 5

n t :

8 . 1 2

9 . 59 . 6 '

9 .O1 1 . 5 '

9 . 512.5'

9 .O12.7 '

8 . 912.4'

P3

P4

M 1

Lap, Longi tud anteroposter¡or ; Ata, Anchura t ransversal anter ior ; Atp, Anchura t ransversal poster¡or ; eEst imada; ' No se indica s i es anter ior o poster ior .(3) Media de Mesohippus texanus (según McGrew, 1971, tab. 1) .

128

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1 3 4

Variación no geográfica de Peromyscus difficilis(Rodentia: Muridae) en la región noroeste de laGuenca de Oriental en Pr¡ebla y VeracrJrz, México

Salvador Gaona'

Resumen

La variación no geográfica de Peromyscus difficílis amplus se estudia conbase en 175 ejemplares de museo (piel y cráneo) provenientes de nuevelocal idades comprendidas en la parte noroeste de la Cuenca de Oriental enlos estados de Puebla y Veracruz. Los ejemplares se asignaron a una de cincocategorías de edad de acuerdo con la erupción y desgaste de los molares.

La var iación con la edad se anal izó para machos y hembras por separadoa través de un ANOVA de una sola vía. La var iación entre las categorías deedad es signi f icat iva en todos los caracteres excepto en la anchura máximadelfrontal , longitud de la hi lera maxi lar de dientes. longitud de la hi lera man-dibular de dientes y longitud del f rontal . El estado adulto se alcanza, para lashembras, a part i r de la categoría de edad 4, y para machos a part i r de la 3.donde 14y 12 de los 24 caracteres estudiados l legan a su máximo desarrol lorespect¡vamente.

El dimorf ismo sexual se evaluó para cada edad a' través de una prueba

f de Student. La evidencia encontrada no es suf ic iente para separar machosde hembras, ambos sexos pueden ser trabajados como un solo grupo.

Se anal izó el efecto del sexo y la edad al mismo t iempo a través de unANovA de dos vías; se encontró var iación debida a la edad entre las edades3, 4 V 5 y se conf irmó la ausencia de dimorf ismo sexual.

Todas las medidas presentan un coef ic iente de var iación dentro delesperado. excepto longitud total , longitud de la cola, longitud de la oreja enfresco, anchura poster ior de los nasales. anchura máxima del f rontal y al turadel rostro.

Abstract

The non geographic variation of Peromyscus difficilis amplus studied basedon 175 museum specimens (skin and skul l ) . which were col lected from ninesites in the northwestern part of Cuenca Oriental in the states of Puebla andVeracruz. The specimens were assigned to one of f ive age categoriesaccording to the burst and wear of the molars.

' Departamento de Biología, Un¡vers¡dad Autónoma Metropol i tana- lztapalapa.

1 3 5

Age variat ion was analyzed for males and females separately by a one-way ANovA. Significant variation was detected among the five age categoriesin all characters except for width across frontal, maxillary toothrow, toothrowand frontal length. The adult stage in females is reached at age category 4,and for males at age category 3, where 14 of the 24 measurements studiedreach their maximum development.

Secondary sexual variation was evaluated through a Student's t-test foreach age category. Variation was not sufficient to warrant separation ofmales and females; therefore, sexes can be combined in future analyses.

At the same time. the effect of sex and age were analyzed through a two-way ANOVA. lt was found that variation was due to age in ages 3, 4 and 5,which conf irms the absence of sexual dimorf ism.

All measurements had coefficients of variation similar to those found forother spec¡es of Peromyscus, except for total length, ear length (fresh); nasalwidth, f rontal width. and rostral height.

lntroducción

Se ent iende como variación no geográf ica o interpoblacional a la var iaciónexistente entre organismos de una misma población (Mayr, 1963). Dentrode ésta quedan incluidas la var iación en relación con la edad, dimorf ismosexual secundario, var iación individual, var iación estacional (pelaje, porejemplo) malformaciones. etcétera.

Un anál is is morfométr ico nos muestra, entre otras cosas, si hay o no var ia-ción en el fenot ipo de los individuos de una población. En caso de haberla,la cuant i f ica y nos muestra cuánto y cómo varía (Genoways, 1973). Es deinterés práctico realizar estud¡os de este tipo como un primer paso antesde tomar en cuenta la var iación geográf ica o estudios taxonómicos poster io-res, porque se logra el iminar toda variación que no es producto de di ferenciasent re pob lac iones . (D ie rs ing . 1976; Genoways, 1973) .

Sin embargo. los estudios de var iación no geográf ica t ienen su propiaimportancia biológica (Engstrom et al . , 1982; Koh y Peterson, 1983), ya quea través de este anál is is se puede conocer de qué manera inf luye el sexo enel desarrol lo de los individuos, así como l legar a def inir el estado adultomorfológico. que es cuando un individuo ha dejado de crecer y presenta lascaracteríst icas t íp¡cas de la especie.

Ef género Peromyscus consta de siete subgéneros (Hooper y Musser,1964). Dentro del subgénero Peromyscus se encuentra el grupo truei, en elcual se ubica la especie P. diffícilís (J. A. Allen, 1 B5 1 ). Deniro de este mismogrupo también se encuentra a P. trueiy P. but latuf iHooper y Musser, 1964).Carleton ( i9Bg) reconoce en este grupo, además. a P. gratusy P. nasutus.

Por su gran abundancia y ampl ia distr ibución. el género Peromyscus esuno de los mamíferos mejor representados en las colecciones cientí f icas.

1 3 6

Además, presenta una taxonomía compleja, ya que las características que

diferencian a sus especies y subespecies son di f íc i les de interpretar, debido

esto úl t imo a que su var iación, en términos generales. es poco conocida.

Peromyscus difficilis es una especie grande cuyas dimensiones externas

varían (Hal l 1 98 1) en longitud total (LT) 180.0-260.O; longitud de la cola ( t-c)

91.O-145.O; longitud de la pata trasera (LPl27.O-28.O; longitud de la oreia

en fresco (f-Or) 1 7 .5-28.O. La cola es bicolor con longitud mayor que la cabeza

y el cuerpo, rostro alargado (nasales generalmente sobrepasa 11.O), bulas

audit ivas globosas. borde supraorbi tal redondeado y caja craneal aplanada.

Peromyscus difficitis se distribuye desde el norte de Colorado, EUA, hasta la

zona montañosa de Oaxaca. En México generalmente se encuentra en

alt i tudes mayores de 2 OOO m.Hall (1 98 1 ) reconoce ocho subespecies para P. difficilis. P. d. amplus, P'

d. difficilís, P. d. felipensis, P. d. griseus, P. d. nasutus, P. d. penicillatus, P. d.

petricolay P.d. saxicola. Descrito como especie, amplus fue tratado como

subespecie de P. difficilis por Osgood (19O4).

La subespecie P. d. ampluses de tamaño grande con cuerpo largo y cola

relat ivamente corta, aunque es mayor que la longitud total de cabeza con

cuerpo. En este estudio las medidas somáticas de los adultos var iaron en LT:

1 83.0-2 5 5.O; Lc: 92.0- ' l 36.0; tp: 23.O-28.O; tor: 23.O-3 1 .0, observándose

el borde supraorbi tal redondeado, frontales l igeramente cóncavos, bulas

globosas y rostro alargado ( longitud de los nasales, LONA 1O.34-13.3O).

La var iación de la coloración en ejemplares adultos es de pardo ocre a

canela roj izo sobre un fondo gr is con la parte media dorsal l igeramente más

oscura que los lados delcuerpo, l ínea lateralocre bien def inida, orejas pardas.

vientre blanco sobre fondo gr isáceo, patas y manos blancas, cola bicolorparda en el dorso y blanca en su región ventral . En los ejemplares subadultos

el pelaje varía de pardo claro a amari l lento sobre un fondo gr is con la parte

media dorsal más oscura que los lados del cuerpo, l ínea lateral ocrácea

ausente en algunos, vientre y miembros de coloración simi lar a los anter iores.

El pelaje juveni l varía de gr is claro a gr is plomizo sobre un fondo gr is con la

parte media dorsal más oscura que los lados del cuerpo, cola bicolor; dor-

lalmente varía de gr is a pardo y ventralmente blanquecina; sin l ínea lateral .

v ientre y miembros de coloración simi lar a los estad¡os de edad anter iores.

Mancha pectoral , cuando presente, es de color ocrácea y generalmente está

bien def inida.Peromyscus d. amplu,s es una subespecie que se distribuye en la pro-

vincia del Eje Volcánico Transverso, desde Hidalgo hasta Veracruz ( incluyen-

do el Estado de México' Distr i to Federal ' Tlaxcala y Puebla); se encuentra

además. en las montañas del sur de Oaxaca. Alt i tudinalmente se encuen-

tra entre los 2 2OO y los 3 2OO metros sobre el nivel del mar.

Este anál is is busca evaluar la var iación sexual secundaria, la var iación

con fa edad y la var iación individual de una muestra de P. d. amplus con-

siderando a sus individuos como componentes de una población.

137

Dedico este trabajo al M. en C. Ticul Álvarez, maestro y guía de una parte

muy importante de miformación profesional; que sirva como reconocimientoa la cont inua y fructí fera labor cientí f ica que por más de 25 años ha real izado.

Métodos

Área de estudio

Las loca l idades de es tud io se encuent ran s i tuadas en los es tados de Pueb lay Veracruz ( f ig . 1 ) dent ro de la reg ión f i s rográ f ica corespond ien te a la p ro-

v inc ia de l E je Vo lcán ico Transverso (Secre tar ía de Programac ión y Presu-pues to , 1987) , donde se encuent ran a lgunos de los vo lcanes más a l tos deMéx ico , sobresa l iendo e l P ico de Or izaba, La Mal inche y e l Cof re de Pero te .Es tos vo lcanes conf iguran los l ím i tes de la Cuenca de Or ien ta l , s i tuada en t relos 9O"O9 'y 90"03 ' de long i tud oes te . y los 18 '40 'y 1 9 '43 ' de la t i tud nor te ,s iendo un a l to porcenta je de la cuenca una p lan ic ie , que en es te caso abarcatoda la zona de es tud¡o ( reg ión noroes te de la cuenca, donde la par te másest recha de l es tado de Pueb la hace f ron tera con e l Es tado de Veracruz) .

E l c l ima de las loca l idades de es tud io var ía de semiseco a templado. Es toes una consecuenc ia de la bar re ra o rográ f ica que fo rman e l Cof re de Pero tey e l P ico de Or izaba para e l paso de los v ien tos húmedos que prov iénen de lGo l fo . por lo cua l la humedad es menor .

Con respec to a la vegetac ión , las loca l idades se encuent ran d is t r ibu idasen zona de pas t iza l ha ló f i lo , mator ra l rose tó f ¡ lo y acahua les , pers is t iendo

individuos aislados de Juniperus dippeana, así como en áreas donde serea l i za agr icu l tu ra de tempora l .

A l p resentar las loca l idades un i fo rmidad en la topogra f ía , vegetac ión ,c l ima y t ipo de sue lo , con una d i fe renc ia de 230 m ent re la loca l idad más

e levada y la de menos a l t i tud , y es tando lo su f ic ien temente cercanas (23 km

de d is tanc ia en t re las loca l idades más le janas) , se cons idera que los

ind iv iduos de P. d . amplus forman un grupo homogéneo y son componentesde una pob lac ión .

Es te es tud io se basa en e l aná l i s is de 175 e jemplares de museo (p ie l y

cráneo) de P. d. amplus procedentes de nueve local idades que quedan

comprend idas en la par te noroes te de la Cuenca de Or ien ta l , que abarcapar te de los es tados de Pueb la y Veracruz ( f ig . 1 , anexo 1 ) . Los e jemplaresse encuent ran depos i tados en las Co lecc iones de Mamí feros de la Escue laNac iona l de C ienc ias B io lóg icas , IPN (ENcB) y en la de la Un ivers idad Autó-noma Met ropo l i tana- lz tapa lapa (UAM-I ) .

Las med idas somát icas convenc iona les , e l peso, loca l idad y fecha deco lec ta se tomaron d i rec tamente de la e t iqueta de p ie l respec t iva . Ademásde las cuat ro med idas somát icas - long i tud to ta l ( l r ) , long i tud de co la (LC) ,

long i tud de la pa ta (Ln) y long i tud de la o re ja en f resco (LoF) - se ana l izaron

1 3 8

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Figura 1. Mapa de la región noroeste de la Cuenca de Or iental con la señal ización de

las l oca l i dades de es tud io .

1 7 med idas c ranea les y t res mand ibu la res , las cua les fueron tomadas con un

vern ie r con aprox imac ión de 0 .O '1 mm (anexo 2) .Cada e jemplar se as ignó a una de c inco ca tegor ías de edad de acuerdo

con e l c r i te r io expuesto por Hof fme is te r (1951) , qu ien toma como carác terd iagnós t ico la e rupc ión y desgas te de los molares : edad 1 , e l M3 no com-p l e t a m e n t e d e s a r r o l i a d o o n i n g ú n d i e n t e a c u s a d e s g a s t e ; e d a d 2 , i n d i v i d u o sc o n M 3 d e s g a s t a d o e n l a c a r a l i n g u a l . e l M 1 y M 2 p u e d e n o n o a c u s a r d e s -gas te ; edad 3 , ind iv iduos donde e l M3 presenta desgas te un i fo rme, e l M1 y

M2 con menos desgaste en las cúsp ides lab ia les que en las l ingua les ; edad4, ind iv iduos con las cúsp ides l ingua les muy desgastadas y los lab ia les con

I J Y

grado cons iderab le ; edad 5 , ind iv iduos con todas las cúsp ides desgas tadasy los ángu los en t ran tes en t re las cúsp ides han desaparec ido .

Todos los anál is is estadíst icos se real izaron en una computadora perso-

nal a través de los procedimientos del paquete estadíst ico SAS (V. 5) (Stat is-

t ical Analysis System, SAS Inst i tute Inc., 1985). Se calcularon los datosestadíst icos básicos: tamaño de muestra. media. valor máximo. valor mínimo.error estándar y coef ic iente de var iación (cv) mediante el procedimientoMEANS para cada una de las medidas consignadas anter iormente, por

categoría de edad y por sexo. La var iación con la edad se evaluó a través deun ANOVA para da tos s in ba lancear y la p rueba de med ias de Duncan, a t ravésde l p roced imien to cLM, para lo cua l fueron comparados los ind iv iduos de lascinco categorías de edad por sexo (cuadro 1 ) . La var iación sexual secundariase evaluó comparando las medias de los caracteres de machos y hembraspor categoría de edad por medio de una prueba f de Student para conocersi hay o no di ferencias signi f icat ivas entre las medias de los caracteresana l izados (cuadro 2) . Como complemento , se rea l i zó un aná l is is de lcompor tamiento de lsexo y la edad a l m ismo t iempo, p r imero con las edades3, 4V 5 (cuadro 3) y después só lo con las edades 4 y 5 (cuadro 4) . a t ravésde un ANovA de dos vías para contrastar con los datos de los anál is isanter iores y conocer qué tanta var iación se debe a la edad y cuanta al sexo,as í como a l sexo y a la edad jun tos . La var iac ión ind iv idua l se eva luócomparando e l cV ob ten ido para cada var iab le por ca tegor ía de edad (cuadro

5) . Se tomaron como va lo res es tad ís t i camente s ign i f i ca t i vos aque l los conu n a P > O . O 5 .

Besultados

Variación con la edad

El compor tamiento de l desar ro l lo de los carac teres es s imi la r en machos y

hembras (cuadro 1 ) ; con los resu l tados de la var iac ión de es tos carac terescon la edad para ambos sexos se fo rmaron t res g rupos .

Pr imer g rupo

Consta de ocho caracteres en los cuales hay mayor var iación dentro de cadacategor ía de edad s in que l leguen a presentar c la ras d i fe renc ias s ign i f i ca t i vasentre las medias de cada una de el las: LT, LC. LOCR, LOCO, LOPA, LONA, LOROy ANcl.

140

Cuadro I

VARIACIÓN CON LA EDAD DE LOS EJEMPLARES DE LAS CINCO CATEGORíASPOR SEXO

Machos O.OOOl' '

Media N Edad

Longitud Total (Lr)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

227.OOO 20220.862 29212 .889 9203 .706 171 9 0 . 3 3 3 1 8

234.357232.OOO223 .O77202.0771 9 9 . 8 3 3

43521

1 41 32 61 31 2I

54321

Machos O.OOOI

Media N Edad

Longitud Cola (Lc)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

1 1 8 . 5 7 91 15 .400109.2223.OOO2.OOO

121 .4 " t71 1 9 . 7 ' t 41 1 5 . 7 3 1' t o5 .769' to2.oo0

1 9 43 0 3

9 51 7 218 ', l

1 21 42 61 31 2

45321 I

Machos O.OOOI

Media N Edad

Longitud Pata (LP)Hembras 0.0649

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

24.90024.75023.64723 .55623.500

24.85724.34624.O7724 .O712 3 . 7 5 0

34251

30201 79

1 8

1 4261 3' t4

1 2

4325a¡

Machos O.03Oo

Media N Edad

Longitud Oreja en Fresco (tor)Hembras O.O7 | |

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

25.66724.95024.20023 .83323 .590

25.786z c . t + ó25 .OOO24.42323 .846

920301 81 7

' t4

1 41 2261 3

541

32

54312

1 4 1

Cuadro | (continuación)

Machos O.OOO I

Media N Edad

Longitud Craneal (toac)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Media

GruposN Edad Duncan

30 .59230.49430.o7228.4662 8 . 1 9 0

3 1 . 0 0 030 .8613 0 . 1 6 228 .63528.54'l

1 9ó

301 61 7

46

3¿I

1 3' t 4

2 51 31 ' l

45

21

Machos O.OOOI

Media N Edad

Longitud Condilobasal (LoCo)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Media

GruposN Edad Duncan

27.54O27 .4372 7 . 1 2 825.48824.965

Z U

8301 61 7

45.t

z

1

28 .OO729.9432 7 . 1 5 82 5 . 3 5 925.254

1 41 42 51 11 3

54?

12

Machos O.OOOI

Media N Edad

Longitud Palatal (L)PA)Hembras O.OOO I

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

1 3 . 7 3 81 3 . 7 1 013.44312.69412.459

' t4.o50

t J . t t c u

1 3 . 3 9 612.62312 .617

820301 71 7

5A

.)z1

1 n

z 61 ?

1 2

54321

Machos O.OOOI

Media N Edad

Longitud Nasales (LoNA)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Medta N Edad

GruposDuncan

1 1 . 7 7 71 1 . 7 7 511 .4621 0 . 5 ' t B10 .2 ' t 7

83 01 7, I B

45?

2I

1 1 . 9 3 6 1 41 1 . 9 1 4 1 41 1 . 3 9 4 2 610 .542 1310.446 ' t2

54321

142

Cuadro | (continuación)

Machos O.OOOI

Media N Edad

Longitud del Rostro (LoRo)Hembras O,OOOI

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

8 .9828 . 8 8 18 . 6 5 57 .8597 . 6 1 4

20I

30

1 8

45321 I

1 41 42 61 31 2

54

.>

1

9 .0579 .0258 . 5 7 57 . 9 1 97 .758

Machos O.OOOl'

Media N Edad

Anchura anter¡or de los Nasales (ANNA)Hembras O.02Ol

GruposDuncan Media

GruposN Edad Duncan

3 .07503.O7002 .94712.94672 . 7 9 1 2

3 .20363 .O2503 .OO3B2.86612.8423

' t 7? ^

1 8

1 41 42 61 21 3

54.)

I

5A

31z

Machos 0"3862

Media N Edad

Anchura poster¡or de los Nasales (ANNAP)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Media

GruposN Edad Duncan

1 .BB7 51 , 8 7 4 41 . 8 2 3 31 . B 2 B O1.7 937

.9643

. 9 0 7 1

.8517

.8042

. 7 8 8 5

20

301 BB

42

16

1 41 42 6I L

1 3

A

5

1

Anchura cigomá t¡ca (ANCt)

Machos O.OOOI

Media N EdadGruposDuncan

Hembras O.OOO I

Media N EdadGruposDuncan

15 .13714.9251 4 . 8 5 51 4 . 1 6 51 3 . 9 0 6

1 5 . 3 0 41 5 1 5 71 4 . 7 7 114.28O1 4 . 0 5 8

20B

301-71 B

1 41 42 6'l

31 2

A

5

a

1

5

1

1 4 3

Cuad¡o f (contínuación)

Machos O.OOOI

Media N Edad

Anchura caja craneana (ANcc)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

14 .35014.34714.2971 3 . 9 1 813 .700

' t4.397

14 .38614 .1401 3 . 9 7 31 3 . 8 3 3

830201 71 8

53421

1 41 42 51 31 2

54321

Machos O.OO23

Media N Edad

An ch ura ¡ n te rorb¡ ta I (ANIN)Hembras O.OO2O

GruposDuncan Media

GruposN Edad Duncan

4.27504.25004 . 1 8 5 04. '12064.0400

4.26794 .14644 .12314"O7313 . 9 7 5 0

830201 71 8

5321 I

1 41 42 61 31 2

5A

321

Machos O.3287

Media N Edad

Anchura máxima frontal (aur)Hembras O.87O4

GruposDuncan Media

GruposN Edad Duncan

6 . 7 3 16.4626 .3676 .3626 .358

6 .5066 .3896 .3836 .3656 .364

B1 720301 8

52

31

2 61 41 21 31 4

34'|

25

Machos O.O48B

Media N Edad

Altura craneal (ALCB)Hembras O.4295

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

' t 1 . 1441 1 . 0 7 11 0 . 9 7 81 0 . 8 7 5' to.794

1 1 . ' t 1 41 1 . O 2 510 .9091 0 . 9 0 710 .904

81 92 ñ

t ot o

5A

312

'14

2 51 1' t4

1 3

43

I

52

144

Cuadro | (continuación)

Máchos O.OOOI

Media N Edad

Longitud de la Mandíbula (LoMA)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

14.33814.O661 3 . 7 3 013.20313.O53

8 52 0 43 0 3' t7 21 8 I

14.73214.5001 3 . 7 8 513 .308't3.273

1 41 4261 21 3

54312

Machos O.OOOI

Media N Edad

Altura Mandibular (ALMA)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

6.9806.9066.7886 .2656 .144

7.2867 .1546 .9296.4386 .350

2 0 48 5

3 0 31 7 21 8 1

1 41 4261 31 2

54321 I

Hilera Mandibular de Dientes (HMMD)Machos O.O544

Media N EdadGruposDuncan

Hembras O.6099

Media N EdadGruposDuncan

4 .89334.83504.83244 .79724 .7187

4.89644 . 8 9 1 74 .86924 .86354 .82 ' , t 4

30201 71 88

342'|

5

1 41 21 32 61 4

41235

Machos O.6927

Media N Edad

Hilera Maxilar de Dientes (HMXD)Hembras O.OOO6

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

4 .43614.40834 .39254.37064.3375

1 8 13 0 32 0 41 7 28 5

4.43754 .36074.35774 .35384.2036

1 21 4261 3"14

,|

4325

145

Cuad¡o f (contínuación)

Machos O.OOOI

Media N Edad

Altura del Rostro (AL?O)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

3 .43753 .29503 .23332.92222.9206

3.45003 . 3 6 7 93 . 2 6 1 52.99232.9542

8?o301 81 7

1 41 42 6' t 3' t 2

54321 I

542

12

Machos O.OOO I

Media N Edad

Anchura a través de molares (M3M3)Hembras O.OOOI

GruposDuncan Media N Edad

GruposDuncan

5 .29385 . 1 1 5 04 .93174 .417 64 . 8 1 3 9

c . z+o¿+5 . ' t 5364 .97694 . 8 1 1 54 . 7 8 7 5

82 0301 71 8

1 41 4z o1 31 2

5

2I

5+

J

z

1

Machos O.2332

Media N Edad

Longitud Frontal (L)FR)Hembras O.O 1 73

GruposDuncan Media

GruposN Edad Duncan

8 . 6 7 78.5448 .5338.4888 . 3 3 6

8 .8328 .7408 . 6 2 58 .5508 .250

Z U

B301 71 8

45321

1 42 61 A

1 3I L

4

3E

I

Machos O.OOOI

Media N Edad

Longitud Foramen (toro)Hembras 0.OOO I

GruposDuncan Media

GruposN Edad Duncan

6 . 1 4 06 .0385 .4125 . 5 9 25 . 5 9 1

6.622o . t Y o

5 . 9 1 75 . 7 4 25 . 5 5 4

2030

ó1 B1 7

4

J

512

1 41 4L O

l z

1 2

5A

1Z

'Enseguida del sexo, en cada carácter aparece la probabi l idad a la que el valor de F del ANoVA essigni f icat ivo.

' t46

Cuad¡o 2

VARIACION SEXUAL SECUNDARIA, M : MACHOSH : H E M B R A S

Variable Edad I Edad 2 Edad 3 Edad 4 Edad 5

LTLCLPLOFLOCRLOCOLOPALONALOROANNAANNAPANCIANCCANINAMFALCRLOMAALMAHMMDHMXTALROM 3 M 3LOFRLOFO

o . 1 0 3 90 .7000 .36330 . 1 2 9 6o . 3 1 9 10 .3263o.42330 .34080 . 4 3 1 00 . 2 9 6 50 .98370 .3660o .3BO60 .20690 .8605o . 8 2 9 1o .4664o .2136o . 1 5 8 50 . 9 8 2 6o 140' l0 . 6 7 6 50 .6794o . 2 7 5 7

o.75200 .86640 . 1 8 6 70 .6057o.6327o .5840o . 7 0 ' t 7o . 8 3 1 4o .7 ' t 7 7o .o9580 . 1 4 9 3o . 7 7 9 70 . 6 5 6 30 .43690 . 5 6 1 0o.3814o . 7 9 3 8o . 1 7 6 2o.4544o . 7 2 7 7o.467 4o .9455o .7 441o.7 497

o.457Ao .B7 47o .10440 . 6 8 5 1o.6927o .8917o . 7 2 2 60 .66940 . 5 6 5 1o.2260o.44534 . 5 2 2 20 .3620u . z o ¿ to .33980 5 9 3 30 .7456o .2643o .38B 1v . ¿ z o a0 . 6 7 9 70 .5560o.o492o . 1 B 1 9

o.27830 . 1 4 0 9o.78370.6904o . 1 2 4 70.0844o .2140u .óc | ¿+

o . 7 1 3 20 .47600 . 1 3 0 9o .o7Boo.29570 .06470 . 8 8 3 2o .6507o . o 1 4 30 . 0 1 2 0o . 2 1 7 30 . 6 1 6 7o . 3 4 8 10 . 6 9 5 7o .2704o.6429

o.ooo8o.02290 . o 8 1 60 . 8 5 7 70 . 2 8 9 10 .o6610 . 0 6 1 5o .3127o .2898o . 1 4 9 00 .08970 .3888o.7289o .7858o 1 2 0 3o .2284o .2164o . o 1 4 9o.2043o.o8 1 10 .9020o . 7 ' t 7 6o .6965o.oo 1 5

E d a d 1 n : 1 8 M ; ' l 2 H E d a d 2 n : 1 7 M ; 1 3 H E d a d 3 n : 3 O M : 2 6 HE d a d 4 n : 2 O M ; 1 4 H E d a d 5 n : 8 M : 1 4 H .

Cuadro 3

VARIACION DEL SEXO Y LA EDAD AL MISMO TIEMPO CONS|DERANDO LAS EDADES 3 .4 Y 5- P = SIGNIFICANCIA DE LA VARIACIÓN; P .S = VARIACIÓN DEBIDA AL SEXO;

P.E - VARIACION DEBIDA A LA EDAD Y P-S Y E : VARIACIÓN DEBIDA AL SEXOY LA EDAD JUNTOS

Variable P.S P.E P - S y E

LT

LPLOFLOCRLOCOLOPALONALOROANNAANNAP

1 1 11 1 01 1 31 1 31 0 9

1 11 21 2t z

1 2I L

o.ooo2o.oo55o . o 1 3 1o.o7 50o.oo 1 70 .0005o.ooo 10 . 0 0 1 4o . o o 1 0o . o o 1 3o.o59B

o.ooo2o.oo530 . 9 1 9 6

o .oB560 .0650o . 1 2 7 Ao.4629o . 6 1 5 1o . 2 1 1 6o.o226

o.o224o . o 1 7 10.0045

0.ooo30.0002o.ooo 1o.ooo 1o o o o 1o . o o 2 1o"o412

o.o07B0 .0354o 1287

0 . 6 1 5 4o . 3 1 6 80 .23080 . 5 3 8 2o . 5 1 1 4o . 2 0 5 1o .5867

1 4 7

Cuadro 3 (continuación)

P -SyE

ANCIANCCANINAMFALCRLOMAAtMAHMMDHMXTALROM3M3LOFRLOFO

1 1 21 1 11 1 21 1 21 1 01 1 21 1 21 1 21 ' , t 21 1 21 1 21 1 21 1 2

o.0029o.7743o.0622o.4854o.4490o.ooolo .oo 16o.o417o.oo940.o395o.oo12o.2069o.oo72

o.2715

o.20300.00370.1 3290.o376o.4477o.8377

o.0946

o.ooo4

o.oo01o.1 090o.o134o.o275o.oo67o.ooo1

o.0287

o.2837

o.28770.4614o . 1 3 1 5o.5206o.8796o . 8 1 2 1

o.oo87

Cuadro 4

VARIACIÓN DEL SEXO Y LA EDAD AL MISMO TIEMPO CONSIDERANDO SÓLO LASEDADES 4 Y 5. P: SIGNIFICANCIA DE LA VARIACIÓN; P.S : VARIACIÓN DEBIDA AL

SEXO; P-E - VARIACIÓN DEBIDA A LA EDAD Y P.S Y E = VARIACIÓN DEBIDA AL SEXO YLA EDAD JUNTOS

P - S y E

LTLCLPLOFLOCRLOCOLOPALONALOROANNAANNAPANCIANCCANINAMFALCRLOMAALMAHMMDHMXTALROM3M3LOFRLOFO

5 6545 75 7545 656565656565 65 65 65 65 55 65 65 65 65 65 65 65 6

o.oo 17o.oo35o.oo48o.48820 . 3 1 1 0o.o722o.o3320.57050 . 6 9 1 0o.o752o.o707o.2586o.6881o.1 790o.25120 . 3 1 5 0o.o ' t27o.oo13o.o935o.0229o . 1 9 8 30 . 3 7 1 6o.41 95o.0262

o.ooo50.0029o.2433o.7437

0 . o 1 9 3

0 . 0 1 3 4o 00020.06620 .0981

0 . o 1 1 5

o . 1 0 4 1o.o124o.ooo40 . 1 6 7 8

o.2303

0 . 1 2 5 6o.6772o.o333o.o357

o.oBB2

o.o244o.0786o.44230 .5383

0 . 3 6 1 6

0.90360 .1 4600 . 6 3 9 10.3040

0.0524

148

Cuadro 5

COEFICIENTE DE VARIACIÓN

MACHOS

Variable Edad I Edad 2 Edad 3 Edad 4 Edad 5

LTLCLPLOFLOCRLOCOLOPALONALOROANNAANNAPANCIANCCANINAMFALCRLOMAALMAHMMDHMXTALROM3M3LOFRLOFO

7 .427 . 1 03 .347 . 5 23 .683 .573 . 9 56 .245 .625.40

1 0 . 8 23 .393 .202 .347 . O 13 . 7 37 .097 .674.434 .238 .333 . 1 85 .326 .93

7 . 5 17.464 .477 .O73 .673 .654 . 1 54 .696 .286 .368 .933 . 1 02 . 5 74 .337.O43 . 3 15 .676 .262 . 8 13 .039 . 8 75 . 2 96 . 1 56 . 1 0

4.837 .385 .209 .422 .483 .053 .644 .344 .926 . 7 99 .443 .687 . 6 14 . 8 1t . ó J

3 .064 . 1 45 .452 . 7 14.O41 . 4 14 .454 .7 55 . 7 ' l

6 .O94 .373.445 .282 .292 . 1 72 .403 . 3 13 .855.408 . 0 1' t . 85

1 . 7 94.885 . ó ¿

1 . 8 33 . 7 73.O22 . 9 34 .657 .836 . 1 75.085 .38

7 . 1 78 . 1 53.087.O21 .441 .482 . 1 33 . 1 02 .523 .378.492 .O31 . 5 54 . 1 29.302 . 7 15 . 7 45 .803 .304 .265 .865 .685 . 1 54 .38

E d a d 1 n : 1 8 ; E d a d 2 n = 1 7 : E d a d 3 n = 3 O ; E d a d 4 n : 2 O ; E d a d 5 n = 8

HEMBRAS

Variable Edad 1 Edad 2 Edad 3 Edad 4 Edad 5

LTLCLPLOFLOCR

LOCOLOPA

LONALOROANNAANNAPANCIANCCANINAMFALCR

8 .336 .532 . 6 28 .704 . 1 94 . 1 94 .336.03I . Z +

7 .228 .502 . 8 72 .435 . 2 43 . 7 53 . 5 7

3 .484 . 3 42 .O56 .822 . 7 25 . 1 53 .62¿+- 3 ¡

4 . 8 24 . 5 3L212 . 6 42 . 1 63 . 4 66 . 7 62 . 8 2

5.48t l .u /

4 .927 .063 . 1 03 . 2 13 . 7 15 . 9 27 ñ ?

¿+.t) |

8 .64

2 . O 25 .O29 . 5 52 . 1 7

¿ f - b 5

4.O65 . 6 65 . 8 12 .392 .O22 . 1 53 . 7 73 .346 . 5 16 .50' t .52

1 . 4 54 0 37 .643 .O5

4 .7 48 .882 .569 .022 .872 . 7 52 . 7 52 .864 .667 . 1 07 . 2 64 .64z . 5 c

3.00b.u¿+4.44

1 4 9

Cuadro 5 (continuación)

Variable Edad I Edad 2 Edad 3 Edad 4 Edad 5

LOMAALMAH M M DHMXTALROM 3 M 3LOFRLOFO

7 . O 1

1 . 8 43.049 .283 .948 .365 . 5 6

5 . 1 53 .942 .602 .877 . 6 24 .555 . 7 34 .95

4 .96B .O 12 .442 . 7 98 .245 . 1 14 .09c . + J

2 . 7 32 .O22 . 8 23 . 1 94 .344 .263 . 6 15 . 9 3

4.2 ' l3 .703 .873 .636 .925 .455 . 5 13 .97

E d a d 1 n : 1 2 ; E d a d 2 n = 1 3 ; E d a d 3 n = 2 6 ; E d a d 4 n = 1 4 : E d a d 5 n : 1 4 .

Segundo grupo

Las med ias que var ia ron un poco para hembras y machos c len t ro de las c ¡ncocategorías de edad son diez: Lp. LOF, ANNA, ANCC, AN|N. LOMA. ALMA. ALRO.M3M3 y LoFo. Para hembras en ANNAP y para machos en ALCR, también haypoca var iac ión s ign i f i ca t i va .

Tercer grupo

sólo en cuatro caracteres para ambos sexos, AMF, HMMD, HMXD y LoFR (ANNAppara machos y ALCR para hembras) no se presentan di ferencias signi f icat i -vas en cada edad; práct icamente no hay var iación indicat iva. Son los únicoscasos en donde la edad 1 no se separa completamente de las edades 4 v 5,por lo que todas las edades se cons ideran un grupo. HMMD y HMXD tambiénson los únicos caracteres en los cuales. para ambos sexos, así como parahembras en AMF y ALCR y para los machos en ANNAP, la edad 5 es la de másbajo valor, s iendo las mismas ocasiones (excepto para machos en AMF) en loscuales no se presentan di ferencias signi f icat ivas en cada categoría de edad. Enlos demás caracteres para ambos sexos, la edad 1 presenta los valores cle lasmedias más bajos y aumentan progresivamente de acuerdo con la categoríade edad, de tal manera que los valores más al tos se t ienen en la edad 5.

Var iac ión sexua l secundar ia

Med ian te p ruebas rde s tudent se compararon los machos y las hembras delas c inco c lases de edad para conocer s i hay d i fe renc ia s ign i f i ca t i va en t re las

1 5 0

I

¡¡¡

med¡as de los 24 caracteres examinados. En la edad 1 y 2 ningún carácter

resuftó signi f icat ivo (cuadro 2lr . De la edad 3, sólo en LOFR las hembras

most ra ron ser más grandes que los machos a razón de 0 .0492. En la edad

4 las hembras son proporc iona lmente más grandes que los machos en los

s igu ien tes dos carac teres : LOlv lA con 0 .0143 y ALMA con O.O12O. Con

respecto a la edad 5, sólo en LT, LC. ALMA y LOFO las hembras resultaron serproporc iona lmente más grandes que los machos en razón de O.OOO8,

O.0229, O.0149 y 0 .OO 1 5 , respec t ivamente .Por lo que respec ta a la var iac ión , cons iderando e l sexo y la edad jun tos

y tomando en cuenta las edades 3 ,4 V 5 , se encont ra ron d i fe renc ias

s ign i f i ca t i vas en 1B carac teres , de los cua les hay d i fe renc ias en 1 7 deb ido

a la edad. c inco deb ido a l sexo y t res deb ido a l sexo y a la edad jun tos (cuadro

3) . Tomando en cuenta só lo las edades 4 V 5 , hay d i fe renc ia s ign i f i ca t i va en

ocho carac teres de los cua les se is se deben a l sexo, t res a la edad y dos a l

sexo y a la edad jun tos (cuadro 4) .

Var iac ión ind iv idua l

E lcoef ic ien te de var iac ión (cv )de los 24 caracLeres para todos los ind iv iduospor ca tegor ía de edad most ró un compor tamiento muy s imi la r para ambos

sexos . Además, ind icó que todos los carac teres presentan una var iac ión

normal dent ro de lo esperado (cuadro 5) , s im i la r a o t ras espec ies de

Peromvscus, excepto LT en machos (menos en edad'3 V al , LC (menos en la

edad 4) , LoF (menos en la edad 4) , ANNAP, AMF (menos en la edad 1 en

hembras) y ALRO, en los cua les su CV es mayor (> 7 .0 ) que en todos los demás.

Además de los carac teres y edades menc ionados an ter io rmente , en la

edad 1 LoRo, ANNA, LoMA y ALMA, en la edad 3 LoRo y ALMA y en la edad 5

ANNA, también presentan var iac ión a l ta . Los va lo res de Cv de todos los

carac teres t ienden a ser más a l tos para las c lases de edad 1 y 2 que para las

c lases de edad 4 y 5 .También se observa una tendenc ia a p resentar mayor

var iac ión en los carac teres somát icos , luego en los mand ibu la res y en menorgrado en los c ranea les .

D iscus ión

Ef pa t rón de c rec imien to en las med idas somát icas de P. d . amplus es s imi la r

a l de P. t rue i (Hof fme is te r , 1951) , s iendo LP e l p r imero que a lcanza su

desar ro l lo . Les s iguen LOF, LC y por ú l t imo LT. En es tas cuat ro carac ter ís t i cass e e n c o n t r ó q u e d e l a e d a d 4 a l a 5 ( p a r a h e m b r a s ) y d e l a 3 a l a 4 o 5 ( p a r a

machos) no ex is te un aumento es tad ís t i camente s ign i f i ca t i vo , pos ib lemente

deb ido a que los ind iv iduos una vez qL te a lcanzan e l es tado adu l to de jan de

crecer.

t c I

Por lo que respecta al cráneo. presenta un mayor crecimiento longFtudinalmente, que se hace más marcado en la región anter ior (cuadro 1). Elcráneo juvenil es globoso y de rostro corto, en tanto que el del adulto tiendea ser menos globoso y es de rostro largo. Un patrón semejante lo presentaP. truei (Hoffmeister. 1 95 1 ).

Los resultados muestran que la talla aumenta progresivamente junto conla edad, de tal forma que el tamaño más pequeño corresponde a losindividuos más jóvenes y el más grande a los más adultos.

En las hembras los caracteres examinados alcanzan su desarrol lo más omenos a la edad 4 y en los machos a la edad 3; es en estas edades dondela mayoría de sus caracteres alcanzan un desarrol lo completo (cuadro 1).Para las hembras sucede en 14 de 24 caracteres, y sólo en una (ANNA)muestra aumento entre las edades 4 y 5: en los machos 12 caracteres deltotaf de 24 alcanzan su desarrollo a la edad 3, y en ninguno se observaaumento de la edad 3 a las edades 4 o 5. Por el lo se considera que los machosalcanzan el estado adulto antes (edad 3) que las hembras, las cuales loalcanzan a la edad 4.

Es probable que los componentes de esta muestra no tuvieron condi-ciones adversas fuertes; tal vez las hembras, al tener mayores requerimien-tos para reproducirse, necesitaron invert i r más t iempo para completar dichosrequerimientos, y por el lo alcanzaron el estado adulto a la edad 4; no asílos machos, que al parecer necesitaron menos requisitos y, por lo tanto, menost iempo para alcanzar el estado adulto a la edad 3.

Con respecto a la var iación sexual secundaria, casi totalmente en los 24caracteres y en las 5 categorías de edad se observó un comportamiento deno signi f icancia. Las edades 1 y 2 no presentan ningún carácter dimórf ico;en la edad 3 sólo LOFR es significativo; para la edad 4 LOMA y ALMA, y en laedad 5 LT, LC, ALMAy LOFO. En suma, únicamente en siete casos aislados (estoes, que no es constante en las cinco categorías de edad para un carácter) seencontraron valores signi f icat ivos.

Esta muestra de P. d. amplus no presenta variación sexual secundariasuf ic iente para separar los sexos. Machos y hembras pueden ser combinadosen un anál is is poster ior de var iación geográf ica, lo que concuerda con lomencionado por otros autores para P. dífficilis (Diersing 1976, Diersing yHoffmeister 19741, así como para otras especies del género: Cockrum(1954) para P. leucopus, Fox (1948) para P. maniculaf¿rs SchmidlV Í972,1973) para P. pectoralisy P. boylii, Schmidly etal.,(1985) para P. hooperi:Legg (1978) para P. eremicus y Hoffmeister (1951) para P. truei. Estoconf irma que el grado de dimorf ismo sexual secundario en roedores varía depobre a moderado. planteamiento propuesto por Ral l (1977).

Al encontrar di ferencias signi f icat ivas. pr incipalmente debido a la edad(cuadro 3) en el grupo de machos y hembras de las edades 3, 4 y 5, seconsidera que no es un grupo homogéneo, y no obstante que los machosalcanzan su desarrol lo a la edad 3, para estudios poster iores se deberán

1 5 2

cons iderar só lo las c lases de edad 4V 5 , lo que se ra t ¡ f i ca por no encont ra rdi ferencias signi f icat ivas suf ic ientes debidas a la edad en el grupo de ambos

sexos y las edades 4 y 5. Sólo se encontraron di ferencias signi f icat ivasdebidas a la edad en Lc, LP, HMMD y HMXT. También se rat i f ica la ausenciade d imor f i smo sexua l , ya que en grupos de edades 3 , 4 V 5 as í como a lcons iderar só lo las ca tegor ías de edad 4 y 5 las d i fe renc ias deb idas a l sexoson muy bajas (cuadros 3 y 4).

Como lo muestra el cuadro 5, los caracteres somáticos presentan CV más

a l to que los mand ibu la res y c ranea les . Es te resu l tado b ien podr ía deberse a lhecho de que son menos aprox imadas, menos exac tas y , además, por sertomadas por di ferentes personas, pues en una muestra de ejemplaresgenera lmente in te rv ienen var ios p reparadores . No sucede lo mismo con los

demás carac teres , que en es te caso fueron tomados por una so la persona(Sa lvador Gaona) . En es tud ios pos ter io res de var iac ión no geográ f ica ygeográ f ica se deberán tomar p r imero , en orden de impor tanc ia , carac terescranea les , después mand ibu la res y por ú l t imo somát icos , pud iendo e l im inarpara aná l is is fu tu ros de var iac ión o taxonómicos a LT, LC, LoF, ANNAP, AMF y

ALRO.Ex is te una menor var iac ión ind iv idua l , por un lado en las med idas

cranea les y por o t ro lado en las c lases de edad 4 y 5 (as í como la 3 para

machos) ; es to ú l t imo podr ía deberse a que los adu l tos . p rec isamente por

a lcanzar su desar ro l lo , son más es tab les en su c rec imien to , no as í losind iv iduos de las c lases de edad 1 y 2 que presentan un c rec imien to var iab lepor los diversos factores que los afectan. En estos caracteres y en estasedades representan más las carac ter ís t i cas de la " pob lac ión y dan másin fo rmac ión sobre su mor fomet r ía y , como consecuenc ia , sobre su b io log ia .E l compor tamiento de la var iac ión ind iv idua l es s imi la r a l encont rado para

ot ras espec ies de Peromyscus(Hof fme is te r , 1 951; Schmid ly ,1972: Schmid lye t a l . , 1985) . La var iac ión ind iv idua l fue la esperada, no a l ta , para todas las

medidas (menos las se is menc ionadas an ter io rmente) , lo cua l nos ind ica que

se t raba jó con una muest ra homogénea que per tenece a una pob lac ión .

Agradecimientos

Agradezco a los compañeros de l Labora tor io de Mastozoo log ía de la Un iver -s idad Autónoma Met ropo l i tana- lz tapa lapa que coadyuvaron a la ob tenc iónde los e jemplares u t i l i zados en es te es tud io , ba jo los p royec tos "S is temát ica

y zoogeogra f ía de los mamí feros de Pueb la" y "D is t r ibuc ión y abundanc ia delos mamí feros de l E je Vo lcán ico Transverso" , en espec ia l a l doc tor JoséRamírez Pu l ido , responsab le de d ichos proyec tos ; a los co legas de l en toncesDepar tamento de Preh is to r ia , hoy Subd i recc ión de Serv ic ios Académicos de llns t i tu to Nac iona l de Ant ropo log ía e H is to r ia que dent ro de l p rograma "Cuen-

cas Endor re icas" rea l i zaron co lec tas de la zona y en espec ia l por la inv i tac ión

1 5 3

a par t ¡c ¡par en es te vo lumen, a los co legas de l Labora tor ¡o de Cordados dela Escue la Nac iona l de C ienc ias B io lóg icas de l Ins t i tu to Po l i técn ico Nac iona lque, jun to con e l INAH y después ba jo e l p royec to "Topot ipos de Méx ico"l levaron a cabo co lec tas en e l lugar ; a l M. en C. T icu lA lvarez , responsab le dela co lecc ión de mamí feros de la ENCB- IPN por permi t i r la rev is ión de l mater ia la su cargo . Grac ias a l b ió logo Mat ías Mar t ínez Corone l por sus sugerenc iasy su va l iosa ayuda con e l p rograma es tad ís t i co SAS y a la b ió loga Yó lo t lPa lac ios Go lzar r i por su ayuda y e i t ie rnpo ded icado a la rea l i zac ión de es tetrabajo.

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Anexo f

Lista de las nueve local idades de donde provienen los ejemplares de

Peromyscus difficilis amplus estudiados en este trabajo.

M : número de e jemplares machosH : número de e jemplares hembrasT : total de ejemplares

Núm. localidad Museo

Veracruz

1. 11 km r r rw E l L imón, 2 500 m

2 . 2 k m N T o t a l c o , 2 3 7 O m

3. 3 km SE Totalco. 2 6OO m

Pueb la

4 . 1 .6 km NE A lch ich ica . 2 42O m

5. Ladera N, Laguna A lch ich ica 2 37O m

6. 7 .1 km S, 1 .5 km W San José A lch ich ica

7. 8 .2 km S, 9 km W San José A lch ich ica

8. 6 km S San José A lch ich ica

9. 6 km S. 8 km W San José A lch ich ica

1 9

Z J

1

o1 6

o2 21 13

1 6

20

2

11 9

1

t c

42

3 543

J

1

1e-7

1 55

ENCB

UAM-I

ENCB

ENCB

ENCB

ENCB

ENCB

ENCB

ENCB

1 5 5

Anexo 2

Long i tud máx ima de l c ráneo (LocR) : d is tanc ia cons iderada desde e l margenanter ior de los huesos nasales hasta la proyección más poster ior deloccipi tal .Longitud condi lobasal (LocO): distancia desde la cara anter ior de los incisivoshasta la proyección poster ior de los cóndi los occipi tales. Longitud palatal(LoPA): distancia desde la cara anter ior de los incisivos hasta el borde pos-te r io r de l pa ladar . Long i tud de los nasa les (LoNA) : d is tanc ia en t re e l bordeanter ior y poster ior del hueso nasal.

Longitud del rostro ( tono): distancia de la parte poster ior del maxi lardonde se jun ta con e l juga l has ta e l borde an ter io r de l nasa l . Anchura an ter io rde los nasales (nruruaa): anchura máxima de los nasales en su extremoanter ior. Anchura poster ior de los nasales (arurune): anchura máxima tomadapor de lan te de los márgenes de l cana l in f raorb i ta l . Anchura c igomát ica(ANC|) : anchura máx ima a t ravés de la rco c igomát ico . Anchura de la ca ja c ra-neana (ANcc) : anchura máx ima de la ca ja c raneana tomada ent re los márge-nes pos ter io res de l a rco c igomát ico . Anchura in te rorb¡ ta l (ANIN) : anchuramin ima ent re los huesos f ron ta les . Anchura máx ima de l f ron ta l (nur ) : anchu-ra máxima a través de los frontales. Al tura del cráneo (ALCR): distancia tomadadesde la p royecc ión más vent ra l de las bu las t impán icas a la p royecc ión másdorsa l de la ca ja c raneana. Long i tud de la mandíbu la (LoMA) : d is tanc iamedida desde la base pos ter io r de l a lveo lo de los molares (M3) . A l tu ra de lasmandíbu las (ALMA) : d is tanc ia med ida desde la p rominenc ia angu lar has ta laapóf is is corono ides . Long i tud de la h i le ra mand ibu la r de d¡en tes (HMMDF) :long i tud an ter io r de l a lveo lo de l p r imer mo lar has ta e l margen pos ter io r de la lveo lo de l te rcer mo lar in fe r io r . Long i tud de la h i le ra max i la r de d ien tes(Hvtxo) : d is tanc ia desde e l margen an ter io r de l a lveo lo de l p r imer mo lar has tae l margen pos ter io r de l a lveo lo de l te rcer mo lar . A l tu ra de l ros t ro (n lno) :

d is tanc ia tomada desde la base de l margen in te rno de l a lveo lo de l inc is ivosuper io r has ta e l ex t remo anter io r de los nasa les . Anchura a t ravés de losmolares ( t r ¡3H¡3) : d is tanc ia en t re e l margen lab ia l de l a lveo lo de los molares( l t ¡3 ) . Long i tud de l f ron ta l (LoFR) : d is tanc ia mayor desde e l margen an ter io rhas ta e l margen pos ter io r de l f ron ta l . Long i tud de l fo ramen ( lo ro) : d is tanc iade l borde an ter io r a l pos ter io r de l fo ramen de l pa ladar .

1 5 6

La alimentación de Tyto alba en la Ciénagade Chapala, Michoacán, México

José Juan Hernández Chávez'

Resumen

Con objeto de contr ibuir al conocimiento de la al imentación de Tyto alba se

ana l izaron 7O5 egagróp i las , co lec tadas durante dos temporadas {marzo y

sept iembre de 199O) en t res loca l idades s i tuadas en e l á rea de la C iénaga

de Chapala, Michoacán, México; se encontraron 19 taxa de mamíferos, un

número no de terminado de aves (a l menos dos fo rmas) . un an f ib io (no de-

te rminado)y un inver tebrado (cangre jo ) que suman un to ta l de 2 O56 presas .

Se es tud ian exc lus ivamente los mamí feros que sumaron 2 O3O presas de

cinco Órdenes, siendo los roedores los mejor representados; se anal izaron las

categorias de peso y se observó que casi t res cuartas partes de el las pesan

ent re 5 y 27 g : as imismo. se es tud ió la compos ic ión por edades re la t i vas

aprec iándose que, en té rminos genera les , los ind iv iduos subadu l tos y adu l tos

son los más f recuentemente consumidos . F ina lmente , a l comparar las abun-

dancias relativas entre las localidades se observó que Peromyscus maniculatus,

Bayomys taylori y Sigmodon mascotensrs son las presas más depredadas,

con porcenta jes s imi la res en t re las temporadas , pero presentando una

drás t ica var iac ión en t re una loca l idad y o t ra .

Abstract

In o rder to inc rease the knowledge about the feed ing pa t te rn o f the barn owl ,

Tyto alba, i t was analyzed 705 owl pel lets col lected during two seasons

(1 99O) f rom th ree loca l i t ies a round la C iénaga de Chapa la , Michoacán, Méx ico .

I t was found 19 mammal ian taxa , an unknown number o f b i rd spec ies (a t

leas t two k inds) , one unknown amphib ian , and one inver tebra te (c rabs) , fo r

a to ta l o f 2056 preys . There were 2 03O mammals f rom f i ve Orders , w i th the

rodents as the most abundant . The we igh t ca tegor ies o f mammal p reys were

analyzed. f inding that almost three fourths of the preys weighted between

5 and 27 g : a lso , the re la t i ve age compos i t ion was s tud ied , f ind ing tha t in

genera l subadu l t and adu l t ind iv idua ls a re the most p reyed upon. F ina l l y ,

compar ing the re la t i ve abundance o f mammals be tween loca l i t ies , i t looks

' Labo ra to r i e de Co rdados Te r res t r es , Escue la Nac iona l de C ienc ias E ro l óg i cas , I ns t i t u t o Po l i t écn ¡co

Nac iona l .

157

like Peromyscus maniculatus, Baiomys taylori and Sigmodon mascotensisare the most frequent ly preyed with simi lar percentages between seasons,w i th d ras t ic changes be tween loca l i t ies"

lntroducción

La lechuza de campanario (Tyto alba) es un depredador polí fago que basa sudieta en el consumo de pequeños mamífe¡"os y algunos otros pequeños ver-tebrados e invertebrados {López-Forment y Urbano. 1977i" Después de ladigest ión de su presa la lechuza regurgi ta en forma de egagrópi las algunostegumentos (plumas y pelos) y huesos, destacando por su preservación lasmandíbulas y cráneos (Dodson y Wexlar, 1 979). Este hecho hace posible quela fauna depredada por las lechuzas pueda ser estudiada a fondo, ya que es fac-t ible real izar determinaciones específ icas usando los restos craneales y ut i l izartécnicas estadíst icas para est imar el peso de las presas (Moyer et al . , 1984)o dist inguir sexos por medio de la morfometría de la pelvis (Longland y Jenkins,1987). Además, en los mamíferos la preservación de los dientes in si tuposibi l i ta la ubicación de los individuos dentro de intervalos de edad relat iva.

Todo e l cauda l de in fo rmac ión que es pos ib le ob tener de l es tud io de lasegagróp i las ha permi t ido la rea l i zac ión de numerosos t raba jos con d iversosenfoques. como son. de terminac ión de espec ies depredadas (Anderson yNe lson, 1 960; Banks , 1 965; Goodnran. 1 986; Mones. 1 968; Twente y Baker .1 9 5 1 i t a f o n o m í a d e l a s p r e s a s ( A n d r e w s , 1 9 6 0 ; D o d s o n y W e x l a r . 1 9 7 9 ;Hof fman, 1988) o aspec tos eco lóg icos de la depredac ión (Campbe l l e f aL ,1 9 8 7 ; F u l k , 1 9 7 6 ; l - l e n d r i c k e f a / " , 1 9 8 9 ; L o n g l a n d y J e n k i n s , 1 9 8 7 ; S a i n t s -Gi rons , 1973) , en t re o t ros .

Aunque e l es tud io c ie las egagróp i ias ha a lcanzado gran desar ¡ "o l l c l en o t rospaíses, en México, es más h: ien escaso y son pocas ias publ icaclones al res-pec to (Ar royo-Cabra les y Á luarez , 1990: Anderson, 1972; Anderson y Long,1 96 1 ;Anderson y Nelson, 1 960; Baker, 1 953. tsakeryAlcorn, 1 953; Banks, 1 965;F lannery . 1 967; Koopman y Mar t in , 1 959, López-Forment y Urbano, 1 977; Mo-nes, 1 968; Ramírez-Pul ido y Sánchez-Hernánd ez. 197 2: Twente y Baker. 1 95 1 ) ;de éstos, algunos tratan de manera somera aspectos ecológicos como laes t ruc tura de edades depredadas (Mones, 1968; Ramírez-Pu l ido y Sánchez-Hernández, 1972) y la abundanc ia re la t i va de las p resas (Anderson y Long,196 ' l ; Anderson y Ne lson, 196O; López-Forment y Urbano, 1977) .

Por lo an tes expuesto , es c la ro que e l concc imien to que se t iene sobrela a l imentac ión y e l pape l regu lador de Tv to a lba en nues t rc pa is es inc ip ien teUn s i t io p rop ic io para es te es tud io se encont ró en la C iánaga de Chapa la , yaque se loca l i zaron k :s lugares de descanso de var ias iechuzas v se recupe-raron las egagróp i las ah i depos i tadas , A es to se agrega ia ex is tenc ia de unai iue : ra reDresentacrón c ie la masto iaun¿ reg¡ona¡ en las co lecc iones c ien t í f i 'ca:r l ¡ tue iaci l r ta id i le!errrr inaci i ,* de lc, t iSstr ; : r9r 'ul i t i íc ' . . tü.¡

El es tud io de es te ma te r ¡a l pe rs igue l os s i gu ien tes ob je t i vos : de te rm ina r

l os t axa de mamí fe ros p resen tes en l as egag rÓp i l as ; conoce r l a abundanc ia

re la t i va de cada espec ie po r s i t i o , l a edad re la t i va de cada taxón cuando fue

dep redado y e l i n te rva lo c1e peso más f recuen ten ten te cap tu rado po r l as

lechuzas .

Ma te r i a l y mé todos

L a s e g a g r ó p i l a s s e c o l e c t a r o n l o s d í a s 1 2 y 1 3 d e m a r z o y 1 7 y 1 B d e s e p -

t i en rb re de 1990 ; en ambas ocas iones , t odas l as que se encon t ra ron se

gua rda ron en bo l sas de p lás t i co pa ra su t ranspo r te a l l abo ra to r i o . Las bo l sas

fue ron i n t roc luc idas a un conge tado r du ran te dos semanas con e l ob je to de

mata r a t odos l os o rgan i smos i nc l r , ¡ i dos en e l l as .

Cada eg lag róp r l a se d i : ; g regó mar l t ¡ a l t t t en te , sepa rándose ún i camen te l os

c ráneos y mand íbu las de i c l s n ra rn i f e ros con excepc ión de un e lemen to

posc ranea l de murc ié lago . Ta rnb ién se sepa ra ron e lemen tos c ranea les de

o t ras c i ases de ve r teb rados , as i como l os i - es tos de i nve r teb rados .

Los n ram i fe ros f ue ron de te rm inados a n i ve l espec í f i co con l a ayuda de

v a r i o s t r a t a d o s { A n d e r s o n , 1 9 7 2 ; C h o a t e , 1 9 7 O ; C o r n e l y e t a l . , 1 9 8 1 ;

G e n o w a y s , 1 9 1 3 : H a l l , 1 9 8 1 ; H o o p e r , 1 9 5 2 , P a c k a r d , 1 9 6 0 ; T a t e , 1 9 3 3 ;

Z imnre rn ran , 1970 ) y po r n te . l i o de l a co rnpa r¿c ión con e jen rp la res cc lec ta -

d o s e n l o s a l r e d e d o r e s . S e s i g u e l a n c ¡ r n e n c l a t u r a d e H a l l ( 1 9 8 1 ) .

La eva luac ión de l a edad re la t i va se rea l i zÓ bás i camen te po r med io de l

desgas te que p resen tan l os mo ia res , s i n embarg ¡o . a l consu l t a r l os t r a tados

d o n d e s e a p o r t ¿ l n c r i t e r i o s a l r e s p e c t o ( B i r n e y , 1 9 7 3 ; C h o a t e , 1 9 7 O ; C o r n e i y

e t a l . , 198 '1 ; Dav i s e t ¿ ¡1 . , 1962 ; Gar l j ne r , 1973 ; Genoways , 1973 : Koh y

P e t e r s o n . 1 9 8 3 ; O l d s y A n d e r s o n . 1 9 8 7 ; P a c k a r d , i 9 6 0 ; T a t e . 1 9 3 3 ) s e

encon t ró que e i número de i n te rva los c l e edad de f i n i dos va r ía de un taxón a

o t ro , po r l o que pa ra t en€ l r una se r i e c l e pa rán re t r c . r s i o más u t l i f o rme pos ib le

y ap l i cab les a l os l axa i nvo luc rados e r t es ; t e es tud io , se recu r r i ó a recop i l a r

l a s c a r a c t e r í s t i c a s d e d e s g a s l e c o n r u n n r e n t e e r n p l e a d a s p a r a l a d e l i m i t a c i ó n

de i n t t - . r l ¡ a l os de edad , obse rvánc iose que en té r rn inos gene ra les se cons ¡de -

ran cua t ro i n te rv¿ l l os . , ,An tes Ce ap l i c ; i r es tus u i l t e i l c s es neces¿¡ r i c l r . , l b i ca r a

los n la rn í l e rL rs en dos r ¡ roda l i c i ac ies : i a p r i r i ' r e r : , i c i r ¡ ¡ nc lo se ' p resen tan cúsp i i es

e n l o s n l o l t r r e s , e n e s t d s i t u a : ' i i l n s * i r í ; l i c , r o n l o s S r g l ¡ t e n t e s p a r á n i e t r o s :

Juven i l . Los I ' v l 3 y rn3 no i i a r r b ro tado o no es tan e r r e i n t i smo p lano que l os

otros nro lares; en e l casc-r de Didelphtsy lv iarn i t tsáson los M4 y m4 los que

p resen tan es tas ca rac te r i s t i c¿ l s y en e l caso de Pe rog r ta thusson i os PM3 y

p m 3 .

Su t radu l t o . Todos l os mo la res f i enen l a : ; u ¡ ; e r f i c i e oc lusa l en un m ismo

p lano ; no p resen tan desgas te , o s i se p resen ta és te es t enue y gene ra lmen te

res t r i ng ido a l as cúsp ides c ie l M3 y rn3 .

1 5 9

Adulto. Todos los molares están evidentemente desgastados, destacan-do los M3 y m3, pues es común que su pa t rón oc lusa l no sea observab le . Enef caso de Oryzomys, los M3 y m3 conservan restos de las cúspides labiales.

Adulto vieio. El patrón oclusal de los molares generalmente ha desapa-rec ido , y se presenta só lo una banda de esmal te a l rededor de l mo lar .

En e l segundo caso, cuando los molares no presentan cúsp ides . seap l icaron los s igu ien tes c r i te r ios :

Juven i l . Los M3 y m3 no han bro tado o no es tán en e l m ismo p lano que losotros mofares. En el caso de Sylvilagus también se incluyeron en estein te rva lo los e jemplares que t ienen d¡en tes de leche.

Subadu l to . Todos los molares t ienen la super f i c ie oc lusa l en e l m ismopfano. En Neotoma la base de los ángulos reentrantes, en vista labial , no haalcanzado el alveolo. En Sigmodon el patrón oclusal del M3 no presenta

forma de letra "S".

Adufto. Se observa desgaste en los molares; en Neotoma la base de losángufos reentrantes, en vista labial , rebasa el borde alveolar. En Sigmodone l pa t rón oc lusa l de l M3 t iene fo rma de le t ra "S" .

Adu l to v ie jo . E l pa t rón oc lusa l de los molares genera lmente ha desapa-rec ido , y se presenta só lo una banda de esmal te a l rededor de l mo lar . Unaexcepción a este carácter es Sylvi lagus, donde el patrón oclusal se al terare la t i vamente poco en e l t ranscurso de su v ida .

Para tener una es t imac ión de l peso (en gramos) de las espec ies depre-dadas en sus d is t in tos in te rva los de edad re la t i va , se h izo una comparac ióncon e jemplares co lec tados en e l á rea de es tud io (en a lgunos casos se inc lu -yeron e jemplares co lec tados en o t ras reg iones , p rocurándose que fueran dela misma subespec ie ) cuyo peso es conoc ido . Es tos e jemplares se ub icaronen un in te rva lo de edad re la t i va s igu iendo los c r i te r ios ya seña lados y as í seobtuvo una tab la , donde se cons igna para cada taxón, en cada in te rva lo de

edad, e l p romedio de peso, e l mín imo y máx imo reg is t rado, la desv iac iónes tándar y e l número de e jemplares (n ) med idos . Los da tos de peso se ob tu-v ie ron de las e t iquetas de l e jemplar . Los resu l tados y aná l i s is se rea l i zarontomando cada cueva por separado.

Área de estudio

Las egagróp i las se recog ieron en t res loca l idades de l es tado de Michoacán( f i g . 1 ) :

1 . V is ta Hermosa. 1 57O rn . Las egagróp i las se encuent ran dent ro de uncuar to de paredes a l tas en la ex Hac ienda de Negre te ; e l techo de la es tanc iaes taba parc ia lmente ca ído . La lechuza fue v is ta en e l mes de sept iembre .

2 . 3 k m E L a P a l n r a , 1 5 5 0 m . L a s r e g u r g i t a c i o n e s s e h a l l a r o n e n t r e scuevas s i tuadas en la base de la ladera oes te de l cer ro conoc ido por los

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lugareños como Cerr i to Loco. En el mes de marzo se observaron treslechuzas (una en cada cueva) .

3 . 1 2 k m N , 1 6 k m W S a h u a y o , 1 5 2 O m . E n e s t a l o c a l i d a d l a s r e g u r g i -tac iones se encont raban en la base de un pequeño peñasco. tan to en e l sue locomo en un par de agujeros excavados en su base, donde una rata nopalera(Neotoma sp.) las introduce para incorporar las a su madriguera. En estaloca l idad no fue pos ib le observar a la lechuza, por lo que su presenc ia sein f i r ió por las p lumas que se encont ra ron jun to con las egagróp i las .

Las loca l idades de V is ta Hermosa y La Pa lma se ub ican en la C iénaga deChapa la (Tamayo, 1987) , la cua l se ha desecado para su uso en agr icu l tu ra .La loca l idad re fe r ida a Sahuayo se s i túa cerca de la o r i l l a de l lago de Chapa la ,en la penc l ien te de un cer ro que fo rma par te de la s ie r ra que l im i ta la porc iónsur de l lago .

La vegetación del área está const i tuida por tulares. que están restr ingidosa las o r i l las de cuerpos de agua, y por mator ra l sub t rop ica l que ocupa unaampl ia ex tens ión en los a l rededores de l lago (Rzedowsk iy McVaugh, 1966) .S in embargo, ac tua lmente buena par te de es ta vegetac ión se encuent ramodi f i cada, ya que ha s ido sus t i tu ida por ex tensas áreas cu l t i vadas . p r inc i -pa fmente sorgo y maí2 , a l rededor de los cua les se desar ro l la vegetac iónarvense.

Resu l tados

Un to ta l de 2 O56 presas , con tab i l i zadas bás icamente por c ráneos y a lgunasmandíbu las , fueron recuperadas en 705 egagróp i las de las t res loca l idadesana l izadas . Se observa que las p resas con más f recuenc ia de captura son losmamí feros (98 .7 por c ien to) , las aves es tán representadas por un 1 .26 porc ien to , en tan to que los an f ib ios y los c rus táceos t ienen una representac iónde O.02 por c ien to , respec t ivamente .

De la c lase Mammal ia , se encont ra ron un to ta l de 2 030 presas de 19espec ies , s iendc¡ e l o rden Rodent ia e l más depreCado con un 93 .2 por c ien tode l to ta l ; los o t ros ó rdenes depredados y sus porcenta1es son:

Insec t ivora 5 .5 por c ien to , Lagomorpha i .0 por c ien to , Marsup ia l ia O.2por c ien to y Ch i rop tera 0 .1 por c ien to .

De las determinaciones específ icas reai izadas sólo la de Molossus aterfue hecha con e lementos poscranea ies (un fémur ) . Los res tos recuperadosdel género Liomys se ident i f icaron coñro L. i r roratus con base en sus anchospter ¡ogo¡des (a l menos la base de es tos huesos . pues en genera l seencontraron rotos) y al mayor tamaño con respecto a ¿. pictus (Genoways,1973) . En las co lec tas rea l i zadas en e lá rea de es tud io só lo se ha encont radoa L . i r ro ra tu . t s in embargo, López-Forment .v Urbano (1977) reg is t ra r r a L .p ic tus de regurg i tac iones proven ien tes de la cueva D. B . C. , s i tuada a 5 kmde Ocot lán , . . la l i sco , s i t io re la t i vamente cercano a l á rea de es tud io ( f ig . 1 ) .

1 6 2

Aunque la p redominanc ia de los roedores es cons is ten te en todos los

si t ios y en ambas temporadas, la abundancia relat iva de los faxa depredados

en cada temporada y loca l idad son var iab les ( f ig . 2 ) . No obs tan te , se observan

c ie r tos pa t rones a l comparar las g rá f i cas de abundanc ia , ya que se encuent raque en las t res cuevas de La Pa lma más de la mi tad de las p resas to ta les son

Peromysctts maniculatusy Baiomys taylori (7 6.7 por ciento en la cueva 3 en

marzo; B1.B porciento en la cueva 2 en sept iembre), s iendo P. maniculatus

la p resa más abundante .En la local idad de Vista Hermosa, nuevamente Baiomys taylor i se

presenta en al to porcentaje, superado sólo por Sigmodon mascotenss que

es la espec ie más depredada en es te s i t io y que jun to con la p r imera

representan e l 62 .4 por c ien to de las p resas encont radas en marzo y e l 7 4 .Opor c ien to de las de sept iembre .

En la loca l idad re fe r ida a Sahuayo se encont ró que las p resas se

d is t r ibuyen de una manera l igeramente más un i fo rme (es ta loca l idad es laque cuenta con la mayor r iqueza específ ica), pues si bien Baiomys taylor i y

Sigmodon mascotensis representan ei 48.7 por ciento de las presas de

marzo y el 4O por ciento de las de sept iembre, hay otros fáxa conlo Oryzomyspalustrísy Reithrodontomys fulvescens que llegan a estar representados enporcenta jes comparab les a los mín imos encont rados para los p r imeros . En

esta focal idad Peromyscus maniculatus representa menos del 1O.O por

c ien to de las o resas encont radas .En cuanto a la compos ic ión por edades re la t i vas de los mamí feros

depredados, en e l caso de los marsup ia ies só lo se encont ra ron e jemplaresjuvenifes de Didelphis virginiana, en tanto que de Marmosa canescens se

encontraron sóio subadultos. En los insectívoros, la musaraña Notiosorex

crawfordi está representada por el rostro de ur l ejemplar subadulto; de

Cryptot is parva no hubo juveni les y más del 65 por ciento de los ejemplares

son subadu l tos (con excepc ión de la cueva 3 en La Pa lma, en e l mes de

sept iembre , donde e l 50 .0 por c ien to fueron subadu l tos y e l 5O.O por c ien to

res tan te adu l tos . pero de es te s ¡ t ¡o ún icamente se t ienen dos e jemplares) .De fos pocos restos del Orden Chiroptera, el fémur de Molossus aterfue

cons iderado como adu l to por la comple ta fus ión c le la d iá f i s is con las ep í f i s is ,

en tanto que los dos especímenes de Myot is vel i ferse ubicaron como adultos

deb ido a l desgas te de los molares . Para e l o rden Lagomorpha, representadopor Sylvi lagus f lor idanut se encontraron únicamente elemplares juveni les,

a lgunos de e l los aún con la dentadura de leche.F ina lmente , !a mayor ía de las espec ies de l o roen Rodent ia es tán

representadas por e jemplares as ignab les a los cuat ro in te rva los de edadrefat iva, con excepción de Perognathus f lavus del cual no se encontraronjuveniles ni adultos viejos, y de Liontys irroratusy Neotoma mexicana en que

no hubo adu l tos v ie jos . l -as p roporc iones de ios in te rva los de edad para cac iataxón var ían con respec to a la loca l idad y ia temporada { f ig . 2 ) ; no obs tan te ,cuandc l a lgún taxón rebasa e l ' l i .B por c ien to de l to ta l de las p resas , la

l o J

12&¡ ,14Kñw Sah@ts , 162Om

sEfllffi ñltc

F t u l h a t u l &

Figura 2. Gráficas que muestran la abundancia relativa de los taxa depredados y ladistr ibución porcentual de las edades relat ivas en.cada taxón para cada local idad enlas temporadas. Cada taxón está representado por las siguientes abreviaciones:Di = Didelphís vírgíniana, Ma = Marmosa canescensCr = Cryptotís parva, No = Notíosorex cravvfordí,MV = Myotís velífen Mo = Molossus atenSy = Sylvílagus floridanus, Pe = Pe¡ognathus flavus,ü = Liomys irro¡atus, O¡ = Oryzomys palustris,Rtu = Reithrodontomys fulvescens, Rme = Reíthrodontomysrnegalotis, Pma = Peromyscus manículatus, Pme = Peromyscusmelanophrys, Ea = Baiomys taylori, Si = Sígmodonmascotensís, Ne = Neotoma mexicana, Ra = Battus norvergícugMu = Mus musculus- [¡ columna en la parte izquierda de cada taxón corresponde alos datos de marzo, y la columna de la derecha a los de septiembre. Los intervalos deedad se encuentran incluidos dentro de cada columna, y están repiesentados por lasiguiente simbología: círculo no relleno : juveniles; cuadrado = subadulto; estrella =

adultos; círculo relieno = adultos viejos.

164

Y& &rM.tltrn

MFD F'2

EffFAAglA

SEmCffE EP

EG|CmFtASTI

1 6 5

3KmELaPatma, tsSOm @MARZO Ft88EGAGROPILAS=6I

S€pTEMB|qE.rr232EGAGROPILAS=94

F

1 6 6

: . ! 1

' r : : : . : . : . r+ i i : i ,a- : ! i i ' . ;1r : l ! r i i : " )*: ' , , ' , ' ; 1 ; : ; 1 : i : , - r : : . ; i 1 : ¡ i i l i r - i : . r i '

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. : . r , : ¡ : , - : t , . 1 . j r . j i , r ' i ! j i , i : !

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167

3Kñ E L. tum, ls$m @Mm&-l$reaeoaLF€

*mEff iÉ9SmFL^S.3e

proporción de adultos y subadultos incluidos es más del 74.9 por ciento del

totaldef taxón. Esta tendencia sólo deja de cumplirse con Sigmodon masco-

tensis de la local idad de Vista Hermosa, pues en marzo, la proporción de

subadultos y adultos es de 55.3 por ciento y en sept¡embre de 64.3 por

ciento; esta baja en la proporción se debe a que el porcentaje de juveni les

en la focal idad es al to para esos meses (32.9 por ciento para marzo y 27.1

por ciento para sept¡embre).En cuanto al peso de los ejemplares (cuadro 1) se encontró que nueve

de los taxa(Cryptotis parva, Notiosorex crawfordi, Myotis velifer, Perognathus

flavus, Reithrodontomys fu lvescens, R. mega lotis, Peromyscus maniculatus,

Baiomys taylori y Mus musculus) tienen pesos promedio que varían entre 5

v 27 g, y representan el 71.3 por ciento de las presas consumidas; el resto

de fas especies encontradas (Didelphis vírginiana, Marmosa canescens,

Molossus ater, Sytvilagus ftorídanus, Liomys irroratus, Oryzomys palustris,

1 6 8

Peromyscus melanophrys, Sigmodon mascotensis, Neotoma mexicana y

Rattus norvergicus)tienen pesos promedio que en general rebasan los 3O g

y contr ibuyen con el28.7 por c¡ento del total .

Discusión

La información obtenida muestra que las lechuzas estudiadas consumen una

amplia var iedad de presas ( invertebrados, anf ibios, aves y mamíferos). aunque

su al imentación básicamente está const i tuida por mamíferos. Es notableque existan en el área especies de mamíferos que no fueron capturadas por

las lechuzas (e.g. Peromyscus boylii, P. trueiy varias especies de murciélagos)

aunque las mismas tengan d imens iones s imi la res a las consumidas .Esto puede atr ibuirse a factores como la f luctuación en el tamaño de las

poblaciones de las presas; una preferencia de la lechuza por alguna especie(Phi l l ips, com. pers. l ; el sexo v/o edad (Dert ing y Cranford, 1989, Longlandy Jenkins, 1987); mayor capacidad de escape de la presa al ataque de la

lechuza. gracias a su habi l idad o por la protección que le br inda su hábitat .La compleja interacción de estos factores está indudablemente ref lejada

en los resultados obtenidos. por lo que es muy di f íc i l d iscernir la forma en que

cada variable incide sobre la al imentación de la lechuza. Sin embargo, sobre-

salen algunas para ciertas especies capturadas. como la edad. el tamaño y

el peso en los casos de Didelphisy Sylvilagus, taxa que sólo fueron depre-dados en etapas juveni les, ya que en intervalos de edad más avanzada sutamaño y peso son igual o mayor al registrado para Ty' to atba(1 5-1 8 pulgadasy 3OO-5OO g;Andrews, 1990; Graber y Go lden, 1960) . lo que invar iab lemen-te representa una restr icción a la depredación en intervalos de mayor edad.

En las demás especies, la expl icación de su presencia y proporciones esmás intr incada; no obstante, es posible dist inguir la mayor incidencia de taxacuyos pesos promedio varían entre 5 V 27 g, siendo Baiomys taylori, Pero-

myscus maniculatusy Sigmodon mascotensr's los taxa más depredados. Enef caso de S. mascotensis, taxón con un peso promedio superior al intervaloantes mencionado (cuadro 1), se observó que los individuos depredados fue-ron pr incipalmente subadultos y una porción elevada de juveni les. obviamen-te de menor peso, lo que indica que aun en esta especie se presenta unatendencia por parte de las lechuzas a capturar ejemplares más l igeros.

Una marcada correspondencia entre el peso y la selección de la presa has ido repor tada por Campbe l l e t a l . (1 987) , en donde e l7 3 .4 por c ien to de laspresas capturadas por Tyto alba en Columbia Bri tánica, Canadá, varían entre51 y BO g, siendo Microtus townsendii, con un promedio de peso de 65 g,la especie que const i tuye el 73.0 por ciento del total capturado.

Correspondencia simi lar es la reportada por Mart i (1984) en un estud¡oefectuado en elnortecentro de Colorado. EUA. donde el 7 4.1 por ciento de las pre.

sas consumidas varían entre 20 y 50 g. siendo en este caso Peromyscus spp.

1 6 9

y Microtusspp.las especies más depredadas. Esta preferencia par Microtushasido comprobada por Dert ing y Cranford (1989) en condiciones de laborator io.

Al comparar estos resultados con los datos obtenidos, resalta que laslechuzas del Lago de Chapala presentan una tendencia a capturar presas demenor tamaño en comparac ión con las lechuzas que v iven en la t i tudes másnorteñas, y que forzosamente existe un cambio de preferencia de presa, yaque e lgénero Mic ro tusno se d is t r ibuye en la C iénaga de Chapa la (Ha l l . 1 9B 1 ;López-Vidal, com. pers.).

Aunque con la información presentada no es posible discernir por qué laslechuzas han escogido como sus pr incipales presas a tres faxá con unintervalo de peso reducido, en comparación con la elección que t ienen enotras regiones, considero como hipótesis plausible para ser probada que laaccesibi l idad a este t ipo de presas compensa el mayor benef ic io energét icoque cons t i tuye capturar espec ies con pesos más e levados.

Agradecimientos

Deseo expresar mi agradecimiento a los encargados de las colecciones de laEscuela Nacional de Ciencias Biológicas, de la Subdirección de ServiciosAcadémicos, de la Universidad Autónoma Metropolitana-lztapalapa y dellnst i tuto de Biología las faci l idades para la consulta de las mismas. A los biólogosMartín Agui lar por su ayuda en el campo y a Gabriela lbáñez, quien con el señorMario García ident i f icó las plumas de ave encontradas; f inalmente, al doctorWil l iam López-Forment por faci l i tarme su bibl iografía de búhos y iechuzas.

Cuadro f

TABI -A OUE AGRUPA LOS PESOS OUE SE ASOCIARON ALOS TAXA ENCONTRADOS ENLAS EGAGRÓPILAS, PARA CADA IhJTERVALO DE EDAD SE DA EL NUMERO DE

EJEMPLARES (N) , EL PROMEDIO (X) , DESVIACIÓN ESTÁNDAR (STD) . CUANDO HAY DEU N O A T B E S E J E M P L A R E S P O R I N T E R V A L O S O L O S E C O N S ¡ G N A E L N U M E R O ( N ) Y E L

M I N I M O Y M A X I M O

juvenil subadultoadultovteJo

DidelphisvirginianaMarmosacanescens

Notiosorexcrawfordi

Cryptot¡sparva

1 7 0

Nmrn-max

Nx

STDmin-max

Nx

STDmin-max

Nx

I

44 .5 - 130 .O

9 . 11 . 37 . ' t - 10 .4

2_2 .3. 2 a

1 9 . 8 - 2 9 . 8

643.78 0

38.2 - 34 .9 40 0 - 54 .9y Jones . 1 972 )6 (Ar ins t rong

4.O

2 9 - 5 . 09 15 . 2

Cuadro I (continuación)

juvenil subadulto adultoadultoviejo

STDmin-rnax

Myotis Nvelifer X

STt)min-max

Molossus Nater X

STDmtn-max

Sylvilagus Nfloridanus min-maxPerognathus Nflavus X

STDmin-max

Liomys Nirroratus X

STDmin-max

Oryzomys Npalustris X

STDmin-max

Reithrodontomys Nfulvescens X

STDmtn-max

Reithrodontomys Nmegalotis X

STDmin-max

Peromyscus Nmaniculatus X

STDmin-max

Perontyscus Nmelanophrys X

STDmtn-max

Baiomys Ntaylori X

STDmin-max

Sigmodon Nmascotens¡s X

STDmin-max

Neotoma Nmexicana X

STDmin-max

Rattusnorvegicus

Musmusculus

21 4 1 . 0 - 2 8 6 . 0

3

19 .2 - 22 .6

0.44 . 7 - 6 . 5

2 11 0 . 00 .98 . 7 - 1 1 . 8

z ó34.2

¿+. o27.5 - 45.A

B6 . 21 1

4 .8 - 9 .01 335 .O? A

25.2 - 28.255 1 . O1 4 . 330 .7 - 68 .31 2

o .78 . 0 - 1 0 . 3

1 11 1 . 0

1 . 38 .0 - 13 .O

l 1

20.43 .0

1 6 . 9 - 2 7 . 61 440.4

5 33 0 . 5 - 5 2 . 7

D

8 . 71 . 2/ . c - t u - u

2062.71 9 541 2 - 93 .6

5 .57

12.O3 .99 . 7 - 1 3 . 5v

36 .36 . 1

27 .5 - 49 .5

1 37 . 2o . 75 .6 - 8 .8

2 245 .8

7 . 133 .7 - 58 .7t l

9 1 . 31 a ^

6 1 . O - 1 2 5 . 54 51 ' 1 .9

2 .28 . 8 - 1 8 . 2' t 3

12 .82 .O9 . 0 - 1 6 . 1

1 0

23 .62 . 9' t 8 .8 - 29 .6

f 2

5 1 . O6 . 2

3 6 . 5 - 5 8 . 7

1 0 . 02 .57 . 0 - 1 8 . 6

1 7' t 02 .6

2 7 . 966 .2 - 180 .0

A

1 8 8 . 62 0 . 3

1 7 1 . 4 - 2 2 1 . 4

tt

7 . 6o.B6 . 1 - B . B

2 75 1 . 0

7 ,639 .4 - 66 3

71 0 4 . 1

1 9 . 382.3 - 143.41 01 3 . O2 .98 . 7 - 1 7 . 2

1 32 7 . 2

2 . 22 3 . 9 - 3 1 . 5

1

6 0 3' t4

10.7z . l

t 5 . 5 - t t . 2

129.3 - ' t45.7

1

A

1 4 . 8? . 1

1 1 . 5 - 1 6 . 7

2

5 . 2 - 6 . s4

. t¿+-3' to .4

2 3 . 5 - 5 1 . 12

6 6 . 1 - 8 9 . 9

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Algunas notas faunísticas del estudiode regurgitaciones de lechuza Tyto alba,en el sur del Valle de México

William López Forment C.'

Resumen

Se recolectaron restos óseos de regurgi taciones de lechuza de campanario,Tyto alba pratincola, en Santiago Tepalcatlalpan. D. F.. México. El materialcons taba de huesos de insec t ívoros (26 .2 por c ien to) , qu i róp teros (O.95 porciento). lagomorfos (O.47 por ciento), roedores (67.62 por ciento), y aves(4.76 por ciento). Entre los insect ivora dominaron las musarañas Cryptot isparva. En el grupo de los Rodent ia, se encontraron tuzas (O.47 por ciento),y ra tones y ra tas (99 .53 por c ien to) , dorn inando a es te g rupo, en b iomasa ynúmero de individuos. el metorito o ratón diurno Microtus mexicanus.

Abstract

A series of skul ls and other bone mater ial f rom pel lets of the barn-owl Tytoalba prat incolawas col lected in the smal l town of Sant iago Tepalcat lalpan.D is t r i to Federa l , Méx ico C i tv . Mex ico . The mater ia l cons is ted o f bone mater ia lf rom insec t ivores (26 .2 per cent ) , Ch i rop tera (O.95 per cent ) , Lagomorpha(0 .47 per cent ) , Rodent ia (67 .62 per cent ) , and b i rds (4 .7 6 per cent ) . Amongthe insect ivores, the most abundant species was Cryptot is parva. Of specialinterest was the presence of a pocket gopher (O.47 per cent), the rest wererats and mice (99.53 per cent), dominat ing in the group Microtus mexicattus,the Mexican meadow vole.

Introducción

Son muy abundantes los t raba jos pub l icados sobre los háb i tos a l iment ic iosde la lechuza blanca o lechuza de campan ar io, Tyto alba, en di ferentes partesde l mundo, pues es ta ave es conoc ida como la de mayor d is t r ibuc ión en todoe l p laneta (Bur ton , 1 984) . Es tos es tud ios se han rea l i zado en d i fe ren tespaíses , pero con espec ia l ins is tenc ia en Europa y en Es tados Un idos deAmér ica . S in embargo, poco se conoce de los háb i tos a l iment ic ios de es talec l ruza en e l Va l le de Méx ico , y en espec ia l en la zona urbana y suburbanade l sures te de la c iudad de Méx ico . D is t r i to Federa l . Méx ico .

' Inst¡ t rJto de B¡ología-uNAM.

1 7 5

Área de estudio

Durante una búsqueda de murc ié lagos en las cercanías de l pob lado deXochimi lco, en el SE del Val le de México. el autor fue l levado a una pequeñacueva de or igen vo lcán ico , unos 4 km a l SW de l pob lado de Sant iagoTepalcat lalpan. en la delegación polí t ica de Xochimi lco, en el Distr i to Federal ,a una al t¡ tud de 2 350 m. La zona es eminentemente agrícola en sus partesmás bajas. Se cultiva ahí el maíz (Zea maysl y el frijol (Phaseolus vulgarisl,pr incipalmente. La vegetación nat iva consta pr incipalmente de árboles decapuf ín (Prunus capullt) y de tepozán (Buddleía humboldtiana), y como soto-bosque, en ocasiones de hasta más de 2 m, el chapul ixt le (Dodonaea viscosa\y nopales del género Opuntia spp. Ahí se vieron dos lechuzas de campanarioque fueron subsecuentemente cazadas por los lugareños . La loca l idad es unapequeña cueva con piso de t ierra, s i tuada entre las peñas o r iscos que rodeanun va l lec i to donde se prac t ica la agr icu l tu ra de tempora l .

Mater ial y métodos

En marzo 20 de 1985 se reco lec tó de l p iso de la cueva una ser ie de egagró-p i las u ov i l los de lechuza ya d isgregados, y en marzo de 1986 se proced ióa recoger unos ov i l los f rescos (25) y 10O kg de t ie r ra sue l ta de l p iso de esacueva; se cernió en su si t io y se obtuvo así una serie de huesos de vertebradospequeños que fueron l levados al laborator io e ident i f icados poster iormente.E l mater ia l se encuent ra depos i tado en la Co lecc ión de Mamí feros de l lns t i -tu to de B io log ía de la UNAM.

Resultados

Al ana l i zar las egagróp i las encont ramos que es taban representados cuat roórdenes de mamí feros , con s ie te fami l ias . Se o f rece una l i s ta de las espec iesde mamíferos obtenidos de esta cueva.

t t o

Núm. de indiv % del total

lnsectivora SoricidaeCryptotis parvaSorex sp.

Chiroptera Vespert i l ionidaeMyotis veliferMoloss idaeTadarida brasiliensis

Lagomorpha LeporidaeSylvilagus floridanus

Rodent ia Geomyidaecratogeomys merriamtHeteromyidaeLiomys ¡rroratusMur idaeOryzomys palustrisR e i th rodon to m ys m eg a I otisPeromyscus maniculatusBaiomys tayloriNeotoma mexicanaMicrotus mexicanus

Aves

25.76o.48

Z6:TE

o.47

o .47o .95

o.47

o.47

2 .38

1 . 4 35 .232 .85o .95o .95

53 .3367.62

4 .76Total 1OO.OO7o

541

12

5

31 1622

1 ' t 2142

1 0

Discusión

Es sab ido que la lechuza de campanar io es una gran reco lec tora de mamí-

fe ros . Se encuent ra aquí que la mayor ía de l mater ia l cons is te en mamí feros

(95 .24 por c ien to) , y so lamente e l 4 .76 por c ien to en aves . Es ta p roporc ión

es muy parec ida a la que ob tuv ie ron en su es tud io Her rera yJacks ie (198O)

en Ch i le Cent ra l (95 por c ien to mamí feros y 5 por c ¡en to aves) . F rench y

Wharton (1975) nos hablan de Tyto alba como una gran colectora de mamí-

fe ros , por lo cua l ayuda en e l es tud io de las pob lac iones de pequeños ma-

mí fe ros , espec¡a lmente de roedores . López-Forment y Urbano (1977) han

encont rado una gran var iedad de inver tebrados , como grandes arácn idos ,

cangrejos de agua dulce del género Pseudothelphusa y vertebrados como

marsup ia les , insec t ívoros , murc ié lagos , roedores y zor r i l l os manchadosp¡gmeos Spi logate pygmaea, uno de los más pequeños carnívoros de

Amér ica , inc luyendo aves ch icas y med ianas como lo son los co l ib r íes y los

zanates (Ouisculacus mex¡canus Corvidae). de 2O0 a 250 g.

En e l caso de l mater ia l de es te t raba jo , es ¡n te resante menc ionar que e l

25.76 por ciento estuvo compuesto por insectívoros, espec¡almente de

1 7 7

Cryptot is parva. Se trata de una musaraña abundante en el área pero di f íc i lde capturar, a pesar de haberse instalado trampas de t ipo Sherman o rato-neras de go lpe , y u t i l i zado cebos d i fe ren tes .

Es notor ia también la escasez del género Sorex entre las egagrópi las.B a k e r y A l c o r n ( 1 9 5 3 ) . C u n n i n g h a m ( 1 9 7 9 ) , G i g e r ( 1 9 6 5 ) y S p t i z y S a i n t -G i rons (1964) , nos ind ican que es tas lechuzas en Europa se a l imentanconsuetudinariamente de insectívoros. especialmente topos y musarañas.Hoekstra (1986) indica que el topo Crocidura russula, en la isla Schier-monn ikoog, en Ho landa, fo rma e l p r inc ipa l a l imento de es ta lechuza.

Los insec t ívoros t ienen su or igen y mayor abundanc ia en las zonastempladas de lV ie jo y de l Nuevo Mundo. E l número de insec t ívoros presentesen Méx ico es a l to {dos espec ies de topos y 17 espec ies de sor íc idos) , peroen n ingún lugar son espec ia lmente abundantes , en par t i cu la r los topos .A lgunas espec ies de las musarañas mex icanas son conoc idas exc lus ivamen-te de la loca l idad t ipo ; a l hacer co lec tas de pequeños mamí feros , los roedoresson s iempre más abundantes que ios insec t ívoros . S i se compara la p ro-porción de Microtus con Cryptot is obtenida aquí (53.33 vs. 25.76 porc ien to) , se verá que se es tá de acuerdo con Mohr (1947) , cuando c i tando adiversos autores, menciona un máximo de 1 OOO g/acre de insectívoros ys.hasta 40 32O g/ acre de Microtus. en di ferentes si t ios de la Unión Americana.

Krzanowsk¡ (1 973) comenta que no se debe de ja r de tomar en cuenta e lsent¡do del gusto y del ol fato en Tyto.Tanto esta especie como Athene noctua,la pequeña lechuza europea, se t ragan a un murc ié lago en tero s in desgar rar loen pedazos , y as í se podr ía dudar de l pape l de l gus to en es tas espec ies . Lacapac idad de l o l fa to en las aves parece var ia r en las d i . |e ren tes espec ies(Kare , 1 965 y Por tman, 1 961) . Parece ser también que, a l r renos en Europa,la p re fe renc ia de o t ras espec ies de lechuzas por miembros de la fami l iaSor ic idae es mucho menor que por los Rodent ia . Es te ú l t imo au tor tamb¡éncons idera que probab lemente la d i fe renc ia de o lo r de los rn iembros de es tosdos ú l t imos grupos de mamí feros tenga un pape l dec is ivo en la p re fe renc iaa l iment ic ia de l ave . a pesar de que la d i fe renc ia en va lo r ca lo r í f i co (ca l /gpeso seco s in cen iza) de roedores y sor íc idos es d i fe ren te ; en e l va lo r med ioApodemus flavicollis, A. agrarius, Clethrionomys glareolusy Microtus arvalis(todos roedores microtínidos) es de 6.1 2, mientras que el de Sorex araneuses de B.BG (Goreck i . 1965) - Pero s i Ty to a lba es opor tu r i i s ta , la p roporc ióny mayor d ispon ib i l idad de roedores exp l i car ía sus háb i tos a l iment ic ios .

También fueron reco iec tados dos murc ié lagos , que fo rman e l O.95 porc ien to de l to ta l de ind iv iduos hechos presa por la lechuza. Ya con an ter io r idadvar ios au tores (Krazanowsky . 1973 y Twente . 1954) habían c i tado a l g rupode los Ch i rop tera como a l i rnento de es ta lechuza en Fo lo ; r ia y Es tados Un i -dos , respec t ivamente" En nues t ra zona de t raba jo , los l r rd iv iduos de lasd i fe ren tes espec ies de murc ié lagos son escasos , re f le jando as í , p robab ie-mer ¡ te , e l ba jo porcenta je de es tos mamí feros en e l a l imento de la lechuza.

Pocos reg is t ros ex is ten en la l i te ra tu ra so t r i ' e lepór idos que s i rven de

1 7 8

af imento a Tyto alba.Herrera y Jacksie (1 980) registran en Chi le y en Españaa Tyto alimentándose de "juveniles" (180 g) de Oryctolagus cuniculus, elcone jo europeo, y Mar t i (1988) reg is t ra a Ty to capturando a un 'neonato"de lepór ido . E l an ima l que capturó la lechuza de campanar io en Sant iagoTepalcatlalpan era un juvenil de Sylvilagus floridanus. animal ya escaso enla zona por la caza excesiva de la que ha sido objeto en los úl t imos años.

Considerando al grupo de los roedores exclusivamente, vemos que

Cratogeomysconst¡tuyóO.47 por ciento, Líomys 2.38 por ciento, Oryzomys1.41 por ciento, Reithrodontomys 5.23 por ciento, Peromyscus 2.85 por

ciento, Baiomys O.95 por ciento, Neotoma O.95 por ciento y Microtus 53.33por ciento, lo cual muestra con bastante clar idad la abundancia y proporción

real de estos mamíferos en la zona.Es de mucho interés notar el hecho de que Tyto haya capturado a una

especie de tuza Cratogeomys merriami merriami, identificado fácilmente por

una mandíbu la ro ta . E l e jemplar es joven, y por lo tan to , de menor peso que

un adu l to , que puede pesar has ta 1 1O0 g . Es la ún ica espec ie de tuza repre-sentada en la zona, pero es de gran impor tanc ia para los campes inos , pues

const i tuye el pr incipal problema de agricul tura en toda su área de distr ibu-c ión por sus háb i tos h ipogeos y por la des t rucc ión que hace de los cu l t i vosde d i fe ren tes p lan tas y á rbo les f ru ta les (V i l la . 1953) . Son pocos los au to-res que han ci tado, con anter ior idad, la presencia de tuzas (Geomiydae)

como a l imento de las lechuzas de campanar io . Banks (1965) repor ta a Ty toaf imentándose de dos individuos de Thomomys bottae, y James y Barss(1 985) de Thomomys talpoides, tuzas mucho más pequeñas que Cratogeomysmerr iami, conocida como la especie de tuza más gtande.

Microtus forma la mayor parte de la biomasa de roedores del área. Sonvarios los autores que hacen mención a este al to porcentaje de microt inosen fa af imentación de Tyto alba, en Europa y en Norteamérica, preferente-mente . Campbe l l , Manuwaly Hares tad (1 987) , además de menc ionar un a l toporcentaje de Sorex sp. (1 1.7O por ciento) como al imento de Tyto en laCof ombia Bri tánica, reportan un 7 4.6 por ciento de Microtus (M. townsendi73 por ciento. M. longicaudus 0.30 por ciento y M. oregoni 1.3 por ciento).Mart i (1988) encuentra en Utah, Estados Unidos, que M. montanus y M.pennsylvanrcus presentes en el 1OO por ciento de 28 si t ios di ferentes decofecta muestreados, forman el 72 por ciento de presas capturadas, y el84.40 por ciento de la biomasa consumida por esta lechuza.

La escasez de la representación de las otras especies de ratones y ratasen las muest ras de ov i l los de lechuza probab lemente re f le ja la abundanc iareal de estas especies en la zona. Reithrodontomys megalotis, y variasespecies de Peromyscus, Liomysy Oryzomys están presentes en númerosba jos , y no es tán espec ia lmente l igados a los cu l t i vos , s ino a zonas menosper tu rbadas por la agr icu l tu ra , como las que se encuent ran a l sur de la cueva,a una d is tanc ia inmed ia ta de med io k i lómet ro . Es ta zona es muv montañosay rocosa, y es tá l ib re , en gran par te , de cu l t i vos .

1 7 9

Baiomys, con un porcentaje muy bajo entre los roedores, síestá asociadoa fos cul t ivos, pero es muy escaso. Cabe mencionar que Neotoma, con unporcenta je también muy ba jo , se encuent ra so lamente en áreas donde noex is te la per tu rbac ión humana, o donde és ta es muy escasa. Es ta ra ta es ,as imismo, muy d i f í c i l de reco lec tar en la zona, de donde es er rad icada conmayor f recuenc ia por ser su n ido de gran v is ib i l idad . y por ser fác i l p resa de lcampes ino .

Conc lus iones

Ef comportamiento de la lechuza Tyto a/ba. en cuanto a sus preferenciasa l iment ic ias . es muy s imi la r a l de ind iv iduos de la misma espec ie end i fe ren tes s i t ios de l p laneta . Se puede conc lu i r de f in i t i vamente que lalechuza de campanar io o lechuza b lanca es un an imal opor tun is ta . S inembargo, es de ex t rañarse que no se hayan encont rado res tos óseos de lasratas y ratón de casa (Rattus rattus, R. norvegicusy Mus musculusl, teniendoen cuenta que la cueva, y por lo tan to la lechuza, se ha l lan tan cerca dehab i tac iones y de cu l t i vos humanos. Es to podr ía s ign i f i car que la zona essuf ic ien temente r i ca en vo lumen y var iedad de presas , y que la lechuza not iene neces idad de vo la r a g ran ve loc idad para ob tener su a l imento .

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1 8 1

Variación no geográfica de Peromyscus furvus(Rodent ia: Mur idae)

Matías Martínez CoronelAlondra Castro Campillo

y José Bamírez Pulido'

Resumen

se presenta la var iación no geográf ica, que incluye la relacionada con laedad, la sexual secundaria y la individual, en una muestra de peromyscusfurvus con base en el anál is is estadíst ico de 20 caracteres morfológicos. Sedeterminaron c inco c lases de edad de acuerdo con e l desgas te de lasuper f i c ie oc lusa l de los d ien tes . Las hembras y los machos de la edad 5 seseparan del resto por siete y nueve caracteres respect ivamente. Se observandiferencias en las edades extremas, pero no así en las intermedias. La especieno presenta d imor f i smo sexua l secundar io . Los coef ic ien tes de var iac ión sonmayores en los ind iv iduos jóvenes y v ie jos .

Abstract

Morpho log ica l non geograph ic var ia t ion (age, sexua l . and ind iv idua l ) o f 20mensuraf characters of Peromyscus furvus is presented. Five age classeswere de termined accord ing to the wear o f the occ lusa l sur face o f the cheek-tee th . Both females and n la les o f age c lass b a re d i f fe ren t f rom the o therage c lasses by seven and n ine charac ters . respec t ive ly . S ign i f i can t d i f fe ren-ces were observed in the extreme age classes; whereas. intermecl iate agec lasses were s imi la r . Secondary sexua l var ia t ion is absent in the spec ies .coef f i c ien ts o f var ia t ion are grea ter in the younger and o ldes t spec imens.

lntroducción

Cuando se nos inv l tó a par t i c ipar en e l r ¡o lumen conmemora t ivo ded icado a lM. en C. TicLl l Álvarez, nos encc)f t t r-ábami¡s en la fase cje colecta de mater ialb io lóg ico en ia S ie r ra Madre Or ien ta lcon e ! p ropos i to de es tud ia r , en t re o t rasespecies, la variación de Peromysctts furvus"

como se había obtenido éxi to en la captura cle elemplares cie p. furvusen a lgunas áreas cerc ¡ rnas a ia loca l idac i t íp rca , en o t ras c ie Veracruz v en

' D e ¡ : r r l a i r e n t o r i i : ! i i o l c g í a . D r r l s i ó ¡ r d e C r ¿ ¡ r : c l a s i i n i ó r ¡ , 6 ¡ 5 v d e i a S a l L l c J . U n i v e r s i d a c j A u t ó n o ¡ ¡ r ; t

l ! , l e t r í ) p o ¡ ¡ t a n d . t j n i d a i l z t a o a l a ¡ a .

1 8 3

a lgunas más de los es tados de H ida lgo y Pueb la , se es taba en pos ib i l idad dees tud ia r la var iac ión no geográ f ica , pero no as í la var iac ión geográ f ica , porcarecer de muestras estadíst icamente representat ivas de los extremos de ladistr ibución, en part icular en los estados de Querétaro, San Luis Potosí yOaxaca. S in embargo, en un fu tu ro cercano, se asume e l compromiso dereun i r los e jemplares necesar ios p rocedentes de d ichos ex t remos paracomple tar e l es tud io de la var iac ión mor fo lóg ica de la espec ie .

P. furvus J. A. Al len y Chapman, 1897 , es una especie monotípica yendémica de México (Hal l , 1 968), que junto con P. mayensisy P. ochraventerforman elgrupo furvus dentro del subgénero Peromyscus(Carleton. 1989).En esta especie los individuos se caracter izan por ser de los de mayor tamañodentro del género y por presentar los adultos una coloración dorsal que varíade parda oscura a negruzca (Huckaby, 1980) , l legando a ser en a lgunoscasos notablemente melánica.

P. furvus se distr ibuye en una zona reducida de la Sierra Madre Oriental ,desde el suroeste de San Luis Potosí hasta las montañas del norte de Oaxaca(Ha l l . 1981) . como se muest ra en la f igura 1 . Dent ro de es ta d is t r ibuc ión , losmiembros de la espec ie se encuent ran en t re los 1 3OO y los 2 95O m en e lbosque mesóf i lo de montaña, bosque de enc ino y de p ino-enc ino , y l lega apenet ra r en áreas cu l t i vadas como las p lan tac iones de ca fé , que son abun-dantes en a lgunas áreas . Todas es tas asoc iac iones vegeta les se carac ter izanpor p resentar un es t ra to herbáceo denso (Ha l l , 1968) .

E l es tud io de la var iac ión no geográ f ica es de gran re levanc ía para p .furvus por sus característ icas intr ínsecas, por la homogeneidad ecológica delháb i ta t que ocupa, por e l desconoc imien to de los aspec tos bás icos de sub io log ía , por lo reduc ido de l á rea de su d is t r ibuc ión geográ f ica y por razonesmeramente taxonómicas .

Aunque Ha l l (1968) es tud ió la var iac ión in t ra e in te rpob lac iona l de P.furvus, no estableció con clar idad los cr i ter ios que siguió para determinar lavar iac ión no geográ f ica en es ta espec ie ; las conc lus iones a las que l legó , auncuando vá l idas , son aprec iac iones más b ien de carác ter cua l i ta t i vo .

Con respec to a la var iac ión re lac ionada con la edad, Ha l l (1968) d is -t ingu ió c inco grupos ( in fan tes , juven i les , subadu l tos , adu l tos y v ie jos) conbase en e l desgas te de la super f i c ie oc lusa l de los molares . En su aná l is is pudocomprobar la re lac ión ex¡s ten te en t re es te c r i te r io y sus grupos de edad, perono l legó a de terminar n i a cuant ¡ f ¡car la na tura leza de la var iac ión in t r ínsecade cada uno.

En cuanto a ld imor f i smo sexua l , Ha l l (1968)encont ró que los machos sonmás grandes que las hembras "en un cuat ro por c ien to" en las med idaslong i tud ina les de l c ráneo, lo cua l le parec ió una carac ter ís t i ca impor tan te dela espec ie . En su t raba jo só lo muest ra las med idas cons ideradas (e l la rgoto ta l , la long i tud de la co la , la long i tud de la pa ta , la long i tud bas i la r , lalong i tud de l fo ramen inc is ivo y la long i tud de la d ias tema)en los machos, masno presenta la comparac ión cuant i ta t i va con las hembras .

1 8 4

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O lO 20 30 40 50 IOO kmESCALA GRAFICA

Figura 1. Distribución geográfica de Peromyscys furvus. Los círculos y los números co-rrespondientes señalan las local idades de procedencia de los ejemplares examinados.

1 8 5

Fina lmente , Ha l l ( i 968) menc iona. en re iac ión con la var iac ión ind iv idua l ,que fas pob lac iones de P. fu rvus son var iab les en la anchura y p ro fund idadde l p r imer p l iegue secundar io de l segundo molar in fe r io r , as í como en laanchura an ter io r de los nasa les . En es te caso hace re fe renc ia a un t ipo devar iac ión en t re pob lac iones (var iac ión geográ f ica) y no ana l iza o t ros carac-te res ex ternos y óseos , para examinar la var iac ión ind iv idua l re lac ionada conla diversidad morfológica de la especie per se.

En v i r tud de la na tura leza de las conc lus iones de Ha l l (1 968) , dec id imosana l izar nuevamente la var iac ión no geográ f ica deb ida a la in f luenc ia de laedad, de l sexo y de la var iac ión ind iv idua l en una muest ra representa t iva deP. furvus, pero con un enfoque metodológico y una serie de parámetrosd is t in tos . As í , en es te t raba jo se d is t inguen c inco grupos de edad es tab lec i -d o s d e a c u e r d o c o n H o f f m e i s t e r ( 1 9 5 1 ) y s e e x a m i n a n l o s v a l o r e s d e 2 0carac teres mensurab les por med io de aná l is is es tad ís t i cos .

Cons ideramos que e l uso de técn icas mor fomét r icas permi te un aná l is ismejor y más ob je t i vo de la var iac ión in t rapob lac iona l de la espec ie y que cone l lo se pueden comparar los resu l tados aquí ob ten idos con los de o t rosautores que han usado e l m ismo enfoque para es tud ia r o t ras espec ies dePeromyscus (D iers ing , 1976; Genoways, 1973; Schmld ly , 1972, 1973;Schnridly et al . , 1985\.

Mater ial y métodos

Se examinaron la p ie ly e l c ráneo de 1 3O e jemplares de P. fu rvus procedentesde gran par te de su d is t r ibuc ión geográ f ica ( f ig . 1 ) , a los cua les se lescons ideró en una so la muest ra por t ra ta rse de una espec ie monot íp ica (Ha l l ,

1 9 6 8 ) q u e v i v e e n u n h á b i t a t m u y h o m o g é n e o .Los e jemplares examinados se encuent ran depos i tados en las co lecc io -

nes de la Un ivers idad Autónoma Met ropo l i tana, Un idad lz tapa lapa (UAMI) , dela Escue la Nac iona l de C ienc ias B io lóg icas , lns t i tu to Po l i técn ico Nac iona l(Ce) , y de l Cent ro de Inves t igac iones B io lóg icas , Un ivers idad Veracruzana(UV) .

A cont inuac ión se presenta e l número de la loca l idad como aparece enla f igura 1 , en t re paréntes is , segu ido por la loca l idad exac ta de procedenc ia ,

e l número de e jemplares examinados y e l museo en donde se encuent rana lo jados :

H i d a l g o ( 3 1 ) . - ( 1 ) A t e z c a , 1 2 5 0 m . 1 ( C B ) ; ( 1 ) 1 k n r S E A t e z c a , 1 3 4 O m , 3 l c B \ ; ( 2 1 2k m N X o c h i c o a t l á n , 1 O ( c B ) ; ( 3 ) 6 k m S . 2 . 7 k n r E M o l a n g o . 1 5 O O m , 2 ( c g t : 1 4 ) 1 . 2km S, 8 .4 knr E Zacua l t ipán , 1 6BO m, 7 (ce) ; (5 ) 3 km N San Bar to lo Tu to tepec , 1 190nr . , 5 (ce) ; (6 ) 2 km N, 2 km W San Bar to lo Tu to tepec . 1 4OO m, 3 (Ca) . Pueb la (33) . -( 7 ) 1 . 5 k m N T l a c u i l o t e p e c , 1 6 5 0 n r , 2 ( u n ¡ ¡ t ) ; ( B ) 4 k m I ' l E P a h u a t l á n , 7 O O m . 1 ( u A M l ) ;( 9 ) B k m H u a u c h i n a n g o , 1 4 9 0 m . 5 ( U A t ' , 1 1 ) ; ( 1 0 ) 2 0 0 r n N H o n e y , 2 O T O m . 1 ( ( u A M l ) ;( 1 1 ) 3 k m N , 3 k m E H u a u c l r i n a n g o . 1 4 1 0 n r . 3 ( c B ) ; ( 1 2 1 2 k r n S W H u a u c h i n a n g o .1 8 6 O m , 4 ( c B ) ; ( 1 3 ) 5 5 k m N Z a c a p o a x t l a . 1 4 5 0 m , 2 ( u A M l ) , ( 2 1 ) 1 5 k m S E

1 8 6

Q u i m i x t l á n , 1 B 1 O m . 1 2 ( u A M l ) ; ( 2 2 1 l k m S W H u a s c a l e c a , 2 9 5 0 m , 2 ( u n u l ) ; ( 2 3 )

2 k m S W C h i n c h i g u i l a . 1 6 4 0 m , 1 ( U A M I ) V e r a c r u z ( 6 6 ) . - ( 1 4 ) 1 k m W T e n g o n a p a ,

m p i o . T l a c o l u l a , 1 1 ( u v ) ; ( 1 5 ) P l a n d e S e c J e ñ o , 1 ( u v ) ; ( 1 6 ) E l P a i s a n o . m p i o P e r o t e . 3

( u v ) ; ( 1 7 ) 2 k m N , 7 . 5 k m W J a l a p a , 1 5 0 0 m , 1 O ( c a ) ; ( 1 8 ) J i l o t e p e c . 2 0 ( u v ) ; ( 1 B ) 1 . 5

k m S E B a n d e r i l l a s , 1 5 9 0 m . 1 1 ( U A M I ) j ( 1 9 ) T e o p a n t r t l a . 1 . 5 k m E A t o t o n i l c o , 5 ( C B ) ;

(20) Las L imas, E j ido Zonecuant la , n rp io . Coatepec . 1 (uv) ; (24 l | 6 .4 km N. 1 2 km W

Coscomatepec , 1 620 nr , 4 (cB) .

De la e t iqueta de | .a p ie l Se tomaron las cuat ro med¡das ex ternas convenc io -

na les ( long i tud to ta l de l cuerpo, LOTO; long i tud de la co la ver tebra l , LOCA;

long i tud de la pa ta , LoPA; long i tud de la o re ja . OREJA) , e l sexo. la loca l idad de

procedenc ia y la fecha de co lec ta de cada e jemplar .

De l c ráneo y de la mandíbu la se ob tL tv ie ron 13 y t res med idas ( t ig . 2 l / ,

respec t ¡vamente , con un vern¡er marca He l ios . Todas las med idas , ex te rnas

y óseas , se cons ignaron en mi l ímet ros (mm) con aprox imac ión de O.O1 mm.

Ocho de las med idas c ranea les ( long i tud mayor de l c ráneo, LOCR;

long i tud de los nasa les , LONA; anchura c ¡gomát ¡ca , ANCI ; anchura de la ca ja

craneana, ANCC; anchura in te rorb i ta l ANIN; a l tu ra de l c ráneo, ALCR; long¡ tud

de la h i le ra max¡ la r de d ien tes , HMXD; anchura a t ravés de los molares ,

M 3 M 3 ) y d o s d e l a s m a n d i b u l a r e s ( l o n g i t u d d e l a m a n d í b u l a , L O M A ; l o n g i t u d

de la h i le ra mand¡bu la r de d ien tes , HMMD) se ob tuv ie ron de acuerdo con

H o o p e r ( 1 9 5 2 ) y W i l l i a m s y R a m í r e z - P . ( 1 9 8 4 ) . L a s m e d i d a s r e s t a n t e s f u e r o n

obten idas de la s igu ien te manera :

Anchura an ter io r de los nasa les (AANA) . La d is tanc ia mayor en e l ex t remo

anter io r de los nasa les .Anchura pos ter io r de los nasa les (APNA) . La d is tanc ia mayor en e l ex t re -

mo pos ter io r de los nasa les . inmed ia tamente por de lah te de los márgenes de l

cana l in f raorb i ta l .Anchura mayor de l f ron ta l (A .NFO) . La d is tanc ia máx ima en e l f ron ta l .

Long i tud de l f ron ta l (LOFR) . La d is tanc ia mayor en t re los ex t remos d is ta l

y p rox ima l de l f ron ta l .A l tu ra de l ros t ro (n r -no) . La d is tanc ia mayor en t re e l margen in te rno de l

a lveo lo de l inc is ivo super io r y e l ex t remo anter io r de los nasa les .

A l tu ra de la mandíbu la (R lUa) . La d is tanc ia mayor en t re e l ex t remo de l

p roceso angu lar y la apóf is is corono ides .Los e jemplares fueron agrupados en una de c inco c lases de edad (1 -5)

tomando como base la e rupc ión y e l desgas te de la super f ¡c ie oc lusa l de los

m o l a r e s m a x ¡ l a r e s d e a c u e r d o c o n H o f f m e i s t e r ( 1 9 5 1 ) .

En e l aná l i s is de los da tos se u t i l i za ron técn icas es tad ís t i cas un ivar iadas

y mul t i var iadas . Todos los aná l i s is se rea l i zaron en una computadora perso-

na l con e l paquete es tac l ís t i co SAS (Sta t is t i ca l Ana lys is Sys tem, SAS Ins t i tu te

I n c . , 1 9 8 5 ) .Con e l p ropós i to de es tud ia r los pa t rones de var iac ión ind iv idua l de los

carac teres , se empieó la ru t ina MEANS (SaS) que ca lcu la la es tad ís t ¡ca

descr ip t i va ( tamaño de la muest ra , N; la med ia , X , e l va lo r máx imo, MAX;

e l v a l o r m í n i m o , M I N ; u n e r r o r e s t á n d a r a c a d a l a d o d e l a m e d i a , E E y e l

187

coef ic ien te de var iac ión , CV) . Los CV obten idos se compararon para cadacarác ter por ca tegor ía de edad.

En e l aná l i s is de la var iac ión l igada con la edad se cons ideró a losind iv iduos de las c lases de edad 2 a5 , ya que los per tenec ien tes a la edad1 cons t ¡ tu ían una muest ra muy pequeña (n < 4 ) .

Con e l ob je to de buscar d i fe renc ias mor fo lóg icas s ign i f i ca t i vas (p < O.O5)ent re f as c lases de edad, se rea l i zaron dos aná l is is de var ianza para da tos s inba lancear (PROC GLM, SAS) . E l p r imer aná l i s is de var ianza se desar ro l ló con lossexos por separado y e l segundo con ambos sexos . En los dos aná l is is seut i l i zó la p rueba para múl t ip les med ias de Duncan (PRoc cLM. SAS) con e lob je to de ident i f i car los g rupos de edad con d i fe renc ias s ign i f i ca t ¡vas en t res í . Los resu l tados de los dos aná l rs is se menc ionan en e l tex to , pero só lo sepresentan los resu l tados de l segundo (cuadro 1) .

Para e l aná l i s is de la var iac ión sexua l secundar ia se exc luyeron las edades2 V 5 por tener un tamaño de muest ra pequeño (cuadro 1) , y só lo seinc luyeron las hembras y los machos de las c lases de edad 3 y 4 por t ra ta rsede las muest ras mejor representadas (cuadro 2) .

Para de terminar s i ex is t ían carac teres d imór f i cos (p < 0 .O5) . se l levarona cabo un aná l is is de var ianza para da tos s in ba lancear y o t ro de var ianzamúl t ip le med ian te la ru t ina PRoc cLM (sAS) . En e l aná l i s is mú l t ip le só lo seut i l i za ron las med idas c ranea les , con e l p ropós i to de homogen izar lanatura leza de los da tos y por tan to d isminu i r la var ianza a l cons iderar una so lac lase de carac teres .

Resu l tados

Variación relacionada con la edad

En e l aná l i s is de var ianza con los sexos separados , las long i tudes de la pa ta(PATA) , la o re ja , e l f ron ta l (LoFR) , la h i le ra max i la r de d ien tes (HMXD) , as ícomode las anchuras de la ca ja c raneana (ANCC) , la cons t r i cc ión in te rorb i ta r ia(ANIN) , e l f ron ta l (ANFRO) y la reg ión pos ter io r de los nasa les (APNA) nopresentan d i fe renc ias s ign i f i ca t i vas (p < O.O5) en las hembras de las edades2 a 5 . En los machos tampoco ex is ten d i fe renc ias en t re las edades en cuantoa los caracteres orEJA, ANCC, ANFO, HMXD y LOFR.

E l aná l i s is ind ica , además, que las hembras de la edad 5 se separan (p< O.05) de las hembras de las o t ras edades en s ie te carac teres (Loro . coLA.ANCI , LOMA, AANA, LORC) , y que también los machos de la edad cor respon-diente lo hacen en nueve caracteres (Loro, COLA, AANA, APNA, ANCI, ANIN,HMMD. ALRO, LOMA) . Las hembras de la edad 2 se separan de l res to por uncarác ter (a lno) , y los machos de la misma edad por t res (a lno , LoMA, LoTo) .

En e l res to de los carac teres , se observan d i fe renc ias g loba les en t re lasc lases de edad ex t remas (2V 5 l ¡ , pero no en t re és tas y las edades in te rmed ias

1 8 8

Cuadro I

VARIACIÓN RELACIONADA CON LA EDAD EN 20 CARACTERES MORFOLÓGICOSDE PEROMYSCUS FURVUS. SE PRESENTA EL TAMAÑO DE LA MUESTRA (N). LA MEDIA

(MEDIA) DE CADA CARÁCTER Y LA PRUEBA DE DUNCAN (DUNCAN) POR CLASESDE EDAD (E). LA AUSENCIA DE DIFERENCIA SIGNIFICATIVAS (P < O,O5) SE DENOTA

POR N/S

E N DUNCAN E N MEDIA DUNCAN E N MEDIA DUNCAN

LOTO

5 1 5 2 6 8 . 0 6 74 55 243.7823 42 234 .5712 10 226.200

OREJA

COLA

5 1 5 1 3 2 . 3 3 34 54 122 .9403 4 " t 1 1 7 . 5 ' t 22 1 0 1 1 3 . 8 8 9

LOCR

5 15 34.6274 55 33.2293 38 32 .4342 ' to 32.120

APNA

5 1 5 2 . 7 ' t 32 1 0 2 . 5 7 03 43 2.5444 57 2 .543

A N I N

5 1 5 5 2 2 04 5 7 5 . 1 1 42 ' t o 5 . ' l o o3 43 5 .079

HMXD

5 1 5 5 . 0 2 64 5 7 5 . 0 1 02 1 0 5 . 0 1 03 4 ' t 4 .980

LOFR

5 1 5 9 . 6 9 34 57 9 .0333 4 1 8 . 7 5 92 1 0 8 . 5 7 0

H M M D

PATA

15 29.06740 28.62550 28 .56010 2B .OOO

LOMA

5 1 5 1 6 . 1 6 74 5 7 1 6 . 0 1 63 4 2 1 5 . 5 3 62 10 15.240

II

t lI

5

42

n.s. 54

¿

It ll lI

?

5z4

E

43¿

45

2

4 0 2 ' t . 7 2 51 5 2 1 . 4 0 09 2 1 . 1 1 15 4 2 1 . ' , t 1 1

14 4.20056 3 .73440 3 .5251 0 3 . 4 1 0

5 6 1 3 . 5 5 41 5 t 3 . 4 B O40 13.44710 ' t3 .420

ALCR

5 1 5 1 1 . 4 74 55 1 ' t . 373 3 7 1 1 . 2 02 1 0 1 0 . 9 7

M3M3

5 1 4 6 . 1 2 14 55 5 .8953 40 5 .7322 ' to 5.680

ALMA

1 5 8 . 1 6 056 7 .74342 7 .3881 0 7 . 1 8 0

LONA

5 1 5 1 4 . 0 5 34 5 6 1 3 . 6 3 93 40 12.9402 ' to 12.430

ANCI

5 1 5 1 6 . 9 2 04 57 15 .9772 I 1 5 . 5 5 63 4 3 1 5 . 4 8 6

ANFO

2 1 0 7 . 7 1 04 5 7 7 . 6 2 63 4 2 1 . 5 6 25 1 5 7 . 5 6 0

ALRO

15 6 .8275 6 6 . 2 2 939 5 .96410 5 .440

n .s

n . sn_s

543z

.)4

5

10 5 .4005 5 5 . 2 3 04 0 5 . 2 1 01 5 5 . 2 0 0

1 8 9

Cuadro 2

VAR¡AC¡óN SEXUAL SECUNDARIA EN 13 MEDIDAS CRANEALES (VAR) DE

PER7MYSCUS FURVUS. SE PRESENTAN EL TAMAÑO DE LA MUESTRA (N), LA MEDIA

(MED¡A) , LOS RESULTADOS DEL ANÁLlS lS DE VARIANZA (ANOVA)Y DEL ANALISIS

MÚLTIPLE DE VARIANZA (MANOVA)

ANOVA MANOVA

VAR N MEDIA F P ,>F F P ,>F

Edad 3

LOTOH 1 9 2 2 5 . 7 a 9 6 . 1 8 O . O 1 7 2 0 . 9 4 1 2 0 5 3 3 8M 23 241.826

COLAH 1 9 1 1 5 . 3 1 6 3 . 7 2 0 . 0 6 0 9

M 2 2 1 2 2 . 8 6 4

PATAH

' , 1 9 2 8 . 2 6 3 1 . 9 4 0 . 1 7 1 4

M 21 28.952

OREJAH 1 I 2 0 . 9 4 7 1 . 8 6 0 . 1 8 1 1

M 21 22 .425

LOCRH 1

- / 32 .153 1 .71 o 1924M 20 32.810

LONAH 1 7 1 2 . 8 4 1 1 . 1 0 0 . 3 0 1 3

M 2 2 1 3 . 1 5 0

AANAH 1 8 3 . 5 0 5 0 . 1 8 0 6 7 1 1

M 2 2 3 . 5 5 0

APNAH 1 1 2 . 5 2 1 1 . 2 1 0 2 7 8 5M 23 2 .581

ANCIH 1 9 1 5 . 4 1 6 0 . 7 5 0 . 3 9 1 6M 2 3 1 5 , 6 0 0

ANCCH 1 B 1 3 . 4 3 9 0 . 1 4 0 . 7 1 4 1M 21 ' , 13 .495

ANINH ' , 19 5 .089 0 .01 0 .9141M 2 3 5 . 0 9 5

ANFOH 1 8 7 . 5 6 1 0 . o o 0 . 9 7 5 0M 2 3 7 . 5 7 4

ALCRH 1 5 11 .273 0 .23 0 .6368M 2 1 ' , l 1 . 1 8 1

1 9 0

Cuadro 2 (continuación)

ANOVA MANOVAVAR N MEDIA F P ,>F F P ,>F

LOMAH 1 8 1 5 . 2 3 9 B . 1 3 0 . 0 0 6 9M 2 3 1 5 . 8 3 5

ALMAH 1 8 1 . 3 1 1

' t . 0 6 0 . 3 0 9 5

M 23 1.487

HMMDH 16 5 .225 0 .O7 0 .7930M 23 5.243

HMDXH 1 7 5 . O B 1 0 5 1 0 . 4 7 9 3M 23 4 .978

ALROH 1 6 5 . 8 5 6 2 . 3 2 0 1 3 6 3M 2 2 6 . 0 8 6

M 3 M 3H 1 6 5 . 7 3 7 0 . O 3 0 . 8 7 1 1M 2 3 5 . 7 5 2

LOFRH 1 7 B . 7 B B O . O B O . 7 B O 2M 2 3 8 . 7 3 0

Edad 4

LOTOH 2 5 2 3 8 . 1 2 0 5 . 5 7 0 . 0 2 2 0 1 . 7 4 4 0 0 9 0 8M 30 248 500

COLAH 24 121.208 1 .32 0 .2551M 30 124.333

PATAH 2 4 2 8 . 4 1 7 0 . 3 9 0 . 5 3 2 9M 26 28.692

OREJAH 24 20 .333 4 6-7 0 .0354M 3 0 2 1 . 7 3 3

LOCRH 23 32 .804 5 . i 9 0 .0269M 3 1 3 3 . 5 4 8

LONAH 2 5 1 3 . 4 6 0 2 . 5 3 0 . 1 1 7 8M 3 0 1 3 . 8 0 8

AANAH 2 5 3 . 6 8 4 0 . 8 9 0 . 3 4 9 1M 3 1 3 . 7 7 4

' l 9 1

Cuadro 2 (contínuacíón)

ANOVA MANOVA

VAR N MEDIA F P ,>F F P ,>F

APNAH 25 2.532 0.27 0.6080M 3 1 2 . 5 3 1

ANCIH 25 15 .908 0 .59 0 .4457M 3 1 1 6 . 0 2 6

ANCCH 24 13 .562 0 .02 0 .8790M 31 13.542

ANINH 2 5 5 . 1 0 0 0 . 1 9 0 . 6 6 5 3M 3 1 5 . 1 2 2

AMFOH 2 5 7 . 6 4 0 2 . 5 6 0 . 1 1 5 3M 3 1 7 . 5 1 0

ALCRH 23 11 .481 1 .36 0 .2482M 3 1 1 1 . 2 6 8

LOMAH 25 15 .776 5 .21 0 .0264M 3 1 1 6 . 2 0 3

ALMAH 24 7 .700 0 .27 0 .6028M 3 1 7 . 7 6 8

HMMDH 23 5.234 0.O1 0.9432M 3 1 5 . 2 3 8

HMXDH 25 5.028 0.24 0.6254M 31 5 .OOO

ALROH 2 5 6 . 1 7 2 0 7 8 0 . 3 8 0 9M 30 6 .280

M3M3H 23 5 .991 4 .56 0 .037 4M 3 1 5 . 8 3 2

LOFRH 25 8 .956 0 .82 0 .3705M 31 9 .084

192

(3 y a) En los dos sexos se presenta el mismo patrón en la longitud de losnasales (LONA). la al tura de la mandíbula (nlua)y la anchura entre los terce-ros molares maxi lares (M3M3). En los machos, esta tendencia se manif iestaademás en la longitud y al tura del cráneo (LocR). así como en la longitud dela pata (PATA).

con base en los resultados descri tos. se hizo un segundo anál is is devarianza, pero considerando ambos sexos. Los resultados de este anál is is(cuadro 1) muest ran que 15 de los 20 carac teres presentan d i fe renc iass ign i f i ca t i vas (p < o .o5) en t re los g rupos de edad. Las excepc iones sonla longitud de la oreja (onr¡a). la anchura de la caja craneana (arucc), laconstr icción interorbi tar ia (nNttr t) , la anchura del f rontal (ANFo) y la hi leramax i la r de d ien tes (HMXD) .

En cuanto al valor numérico de los caracteres, se observa una francatendenc ia hac ia e l inc remento en e l tamaño en 12 de los 15 que d is t inguena las c lases de edad, los cua les aumentan con e l t iempo (cuadro 1) , de ta lsuer te que los ind iv iduos más jóvenes (edad 2) p resentan menores d imen-s iones que los ind iv iduos de las edades subsecuentes y , por ende, losind iv iduos de la c lase de edad 5 son los que t ienen las mayores proporc iones .Esta tendencia no se presenta en los tres caracteres restantes (PATA, APNAy HMMD), los cua les muest ran un pa t rón de var iac ión l igeramente d is t in to( c u a d r o 1 ) .

La prueba de Duncan (cuadro 1) muest ra que los ind iv iduos de laedad 5 se separan de l res to y fo rman un so lo g rupo en i2 de los 20CATACTETCS CONSidETAdOS ( IOTO, COLA, LOCR, AANA, APNA, ANCI , LOMA, ALMA,HMMD, ALRo, M3M3 y LoFR). Por su parte, los nasales i7a no se alargan (LoNA)sus tanc ia lmente a par t i r de la edad 4 , mien t ras que la long i tud de lapata (PATA) y la a l tu ra de l c ráneo (ALCR) se mant ienen es tab les a par t i r dela edad 3 .

Variación sexual secundaria

E l aná l i s is de var ianza para e l d imor f i smo sexua l (cuadro 2) muest ra que losmachos de la edad 3 fueron de mayor tamaño que las hembras en todoslos caracteres externos y óseos, con excepción de la al tura del cráneo (ALCR),la h i le ra max i la r de los d ien tes (HMXD) y la long i tud de l f ron ta l ( lo rn ) , endonde suced ió lo cont ra r io . S in embargo, los ún icos carac teres en donde losmachos fueron s ign i f i ca t i vamente (p < 0 .0b) más grandes que las hembrasfueron la long i tud to ta l (Loro) y la long i tud de la mandíbu la ( t_on¡a) . En e laná l i s is de var ianza múl t ip le para los carac teres de l c ráneo no se encont ród imor f i smo sexua l (cuadro 2) .

En la edad 4 los machos también son mayores que las hembras en todoslos carac teres ex ternos (cuadro 2) , pero la d i fe renc ia es s ign i f ina t iva (p <O.O5) so lamente en la long i tud to ta l (LoTo) y c le la o re ja (oREJA) .

1 9 3

Cuadro 3

VARIACION INDIVIDUAL DE LAS CINCO CLASES DE EDAD DE PEROMYSCUS FURVUS.SE PRESENTA LA ESTADíSTICA BÁSICA DE CUATRO MEDIDAS EXTERNAS Y

16 CRANEALES (MED). LOS PARÁMETROS OUE SE MENCIONAN SON EL TAMAÑODE LA MUESTRA (N), LA MEDIA Y DOS ERRORES ESTÁNDAR A CADA LADO

DE LA MEDIA (MEDIA TZEEI, LOS VALORES EXTBEMOS (MIN.MAX)Y EL COEFICIENTEDE VARIACION (CV)

MED MEDIA + 2EE MiN.-MÁX

LOTOCOLAPATAOREJALOCRLONAAANAAPNAANCIANCCANINANFOALCRHMXDAtROM3M3LOFRLOMAALMAH M M D

LOTOcot_APATAOREJALOCRLONAAANAAPNAANCIANCCANINANFOALCRHMXDALROM 3 M 3LOFRLOMAALMAH M M D

1 9 4

o

o

o

b

o

o

o

4

t)

o

oÁ66

6tr

54

I t t t . t t J r

9 7 . 8 3 i2 7 . 1 7 +1 9 . 3 3 rL ó . 2 ¿ 7 :

1 1 1 8 t3 . 2 8 +2 .43 !

1 4 . 8 0 t12 .77 +5.OO 17 .87 +

10.52 +4 . 7 6 !5 . 1 3 1t .B4 +8 . 2 0 t

1 3 . 9 4 +6 . 3 0 +5 .OB I

226 .20 !1 1 6 . 9 0 I2B.OO r2 1 . 1 1 !J ¿ . I Z 1 :

12.43 +3 . 4 . 1 +2 . 5 7 +

1 5 . 5 6 +13.42 !

5 . 1 0 +7 . 7 1 +

1 0 . 9 7 +5 . C 1 +5 . 4 4 +5 . 6 8 r8 5 7 t

1 5 . 2 4 +7 . 1 8 +5 . 4 0 +

Edad 1

16.824 . ' t 3o .960 .660 .340 .680 .340 .28o .10o .66o . 1 2o .52o . 1 6o . 1 B0 .66o .220 . 5 4o.sB0 .300 .38

Edad 2

14.1 41 0 . 5 6o .7Bz . ó +1 . 9 8o . 7 B0 . 2 60 . 1 0o . 5 40.40o . 1 4o . 5 6a .2B0 . 1 0o .50o 2 6o 4 4o . 5 24.440 .34

1 4 5 . 0 - 2 0 5 . 090 .0 - 105 .025 .0 - 28 .01B .O - 20 .O27 .6 - 28 .7

9 5 - 1 1 . 72 .6 - 3 .81 . 8 - 2 . 8

1 3 . 9 - 1 5 . 51 ' 1 . 7 - 1 3 . 64 . 9 - 5 . 36 .7 - 8 .4

10 .2 - 10 .84 .5 - 5 .04 . 5 - 6 . 75 . 5 - 6 . 17 . 5 - 9 . 4

t 5 . z - t ¿ + . o

b . u - o . a J

4 5 - 5 3

1 8 8 . 0 - 2 6 5 . 0BB.O - 144 .021 .O - 30 .017 4 - 25 .O2 B . O - 3 9 . 01 0 . 5 - 1 4 . 0

L . t - + - J

2 . 3 - 2 . 51 4 . 3 - 1 6 . 81 2 . 4 - 1 4 . 34 . 8 - 5 . 56 . 7 - 9 . 2

1 0 4 - 1 1 . 64 . 7 - 5 24 . 3 - 6 . 54 . 7 - 6 . 17 . 4 - 9 . 7

1 4 , O - 1 6 . 46 0 - 8 . 14 9 - 6 . 8

1 1 . 3 35 . 1 94 .304 . 2 21 . 4 87 . 4 7

1 2 . 9 81 4 . 3 9

4 7 86 .363 . 1 0B .O31 . 9 44 . 1 0

1 5 . 9 14 ' t 2B .O94 .645 . 3 87 . 6 1

1 0 3 11 1 2 94 .45

1 6 . 6 59 . 7 99 . B B

12 .326 . 6 35 1 84 . 7 6A 1 a

1 1 3 84 1 03 .04

14 .247 . 3 77 . 9 3c - J i t

J . a 5 Z

9 . 7 6

1 0I U

1 09

I U

1 01 01 09

1 01 0' l o

1 01 01 01 0t v

1 01 01 0

Cuadro 3 (continuación)

MEDIA + 2EE vtiru.-rr¿Áx.

LOTOCOLAPATAOREJALOCRLONAAANAAPNAANCIANCCANINANFOALCRHMXDALROM 3 M 3LOFRLOMAALMA

HMMD

LOTOCOLAPATAOREJALOCR

LONAAANAAPNAANCIANCCANINANFOALCRHMXDALROM3M3LOFRLOMAALMAHMMD

LOTOCOLAPATAOREJA

4 24 142403 73 940424 1

3 9424' l3 74 1383 9404 14' lJ : '

5 55 450545 45 5c oc o5 65 55 65 65 55 l5 5545 75 65 554

2 3 4 . 5 7 +1 1 9 . 3 7 +28.62 +2 ' t . 7 3 +3 2 . 5 4 +1 3 . 0 2 +3 . 5 3 +2 . 5 6 +

1 5 . 5 2 +13.47 +5 .O9 r7 . 5 7 t

1 1 . 2 0 +4 .98 +5 . 9 9 I5 . 7 5 t8 . 7 6 t

1 5 . 5 7 r1 . 4 1 +5 .24 +

Edad 3

o . ó ¿4.O40 .501 . 1 0o .540 .300 . 1 0o.o6o . 2 20 . 1 6o.o6o . 2 2o . 1 B0.o60 . 1 6o.oBo .20o .220 . 1 60 .06

Edad 4

184 .0 - 270 .08 6 . 0 - 1 3 9 . 025 .4 - 31 .017.O - 30.029 .0 - 34 .81 ' t . o - 14 .82 .7 - 4 .32 . 1 - 2 . 9

' t4 .o - 16.712 .2 - ' t 4 .4

4 . 7 - 5 . 56 . 3 - 9 . 1

'to.2 - 12.54 .5 - 5 .34 . 7 - 6 . 85 . t - 6 . 27 .O - 9 .8

1 3 . 9 - 1 7 . 26 .2 - 8 .54 8 - 5 . 9

205.0 " 277.O1 0 1 . 0 - 1 4 6 . 02 5 . O - 3 2 . 017.O - 28.O30 .0 - 35 .5' t1 .4 - 15.2

L . Y - ¿ + - O

2 . 1 - 2 . 914 .7 - 17 .41 2 . O - 1 4 . 5

4 . 1 - 3 . t

6 . 3 - 9 . 710 .3 - ' t 4 .4

4 . 4 - 5 _ ¿ +

5 .0 - 7 .45 . 0 - 6 . 57 . 9 - 1 0 . 3

1 4 . 5 - 1 7 . 96 . 6 - 8 . 74 . 8 - 5 . 7

237 0 - 299.01 2 1 O - 1 4 9 02 t . o - 3 1 . 01 t o - 3 0 . 0

243.78 + 4.561 2 2 . 9 4 + 2 . 7 228.56 t O.442 1 . 1 1 + 0 . 6 633.23 ! O.341 3 . 6 5 r 0 . 2 23 . 7 3 r 0 . 1 02 .55 j 0 .06

1 5 . 9 7 t 0 . 1 61 3 . 5 5 + O . 1 45 .1 1 + 0 .06t . o z f u . t o

1 1 . 3 7 + O . 1 B5 .01 + 0 .066 . 2 3 + O . 1 25 .90 I 0 .089 . 0 3 r 0 . 1 4

1 6 . 0 1 r 0 . 2 07 . 7 4 t O . 1 25 .24 + 0 .06

Edad 5

2 6 8 0 7 + 7 . 1 8134 .67 + 4 .2429 .07 r 0 .602 1 . 4 0 t 1 . 5 8

9 . 4 11 0 . 8 15 .52

1 5 . 9 85.OB7 .429 . 5 77 . 5 94 . 4 13 .493 .569 . 5 45 . 1 03 . 2 87 . 8 14 .747 2 04 . 6 37 . 3 34.O5

6 . 9 48 . 1 05 . 3 9

1 1 . 5 93 . 7 15 . 9 I9 .508 . 2 33 . 5 6J . O I

3 . 7 57 . 8 66 .034 1 87 . 2 34 . 7 45 . B O4 . 5 1b . t l

3 . 7 7

5 . t v6 1 04 .09

14 .22

1 9 5

1 51 51 51 5

Cuadro 3 (eontinuación)

MEDIA + 2EE MIN.-MAX

LOCR 1 5LONA 1 5AANA 14APNA 1 5ANC| 1 5A N C C 1 5A N I N 1 5ANFO 1 5ALCR 1 5H M X D 1 5ALRO 'I 5M 3 M 3 1 4LOFR 1 5L o M A 1 5A L M A 1 5H M M D 1 5

34 .63 + 0 .6214 .O5 + 0 .564 .20 + O .202 . 7 1 + O . 1 B

16 .92 + O .321 3 . 4 8 l 0 . 2 65 . 2 2 * O . 1 47 .56 + O .32

' t 1 .47 + O .245 . 0 3 r O . 1 B6 . 8 3 1 0 . 1 66 . 1 2 ! O . 2 09 .69 r 0 .38

1 6 . 7 7 r 0 . 3 08 . 1 6 + 0 1 85 . 2 0 + 0 . 1 4

32 .7 - 3 t .O10.7 - 15.43 .5 - 5 .02 .2 - 3 .2

1 5 . 8 - 1 7 . 512.8 - 14.34 .8 - 5 .66 .3 - 8 .8

10 .8 - 12 .O4 .2 - 5 .5o . ¿ + - t . o5 . 1 - 6 . 68 .7 - 1 ' 1 .6

1 5 . 8 - 1 7 . 57 . 7 - 8 . 84 . 5 - 5 . 5

3 .507 . 7 09 .05

' t 2 .45

3 . 5 93 .605.OBB . ' t 83 .906 .624 .686 .387 . 5 8J _ ¿ + ¿ t

4 . L I

4 .93

En re lac ión con los 16 carac teres óseos , también los machos de la edad

4 son mayores que las hembras en d iez de e l los , pero só lo se encont ró

var iac ión sexua l s ign i f i ca t i va (p < O.O5) en la long i tud de l c ráneo (LOCR)y en

la long i tud de la mandíbu la (LOMA) .Las hembras de esa ca tegor ía de edad resu l ta ron con mayores d imens io -

nes que los machos (cuadro 2)en se is carac teres re lac ionados con la anchura

del cráneo (APNA. ANcc, ANFo, AL6R, HMXD y tr l3v3), pero la di ferencia fue

s ign i f i ca t i va (p < 0 .O5) so lamente en la anchura a t ravés de los molares(M3M3) . Los resu l tados de l aná l i s rs mú l t ip le tampoco most ra ron d i fe renc ias

signif icat ivas entre los sexos, como se aprecia en la cuadro 2.

Variación individual

En genera l , se encont ró mayor var iac ión en las med idas ex ternas que en

las med idas óseas , como lo ind ican los p romedios de los coef ic ien tes de

var iac ión (cv : 8 .55 y cv : 6 .42 , respec t ivamente) en todos los g rupos

de edad (cuadro 3) .En e l cuadro 3 se observa que los coef ic ien tes de var iac ión de todas

las med idas ex ternas f luc tuaron en t re 4 .O9 (PATA, edad 5) y 16"5 (oREJA,

edad 2) ; m ien t ras que los CV para las med idas c ranea les lo h ic ie ron en t re

1 . 9 4 ( A L C R , e d a d 1 ) y 1 4 . 3 9 ( n n r u A , e d a d 1 ) . F i n a l m e n t e , l o s C V d e l a s m e -

d idas mand ibu la res osc i la ron en t re 3 .48 (LoMA, edad 5) y 9 .76 (HH¡ l t ¡o ,

e d a d 2 ) .

1 9 6

Los coef ic ientes de var iación son cada vez menores conforme aumentala edad de los ind iv iduos . As í tenemos que en las edades 1 y 2 los p romediosde los cv son al tos (6.57 y 9.63, respect ivamente). mientras que en las otrasedades se reducen (3 .5 ) has ta a lcanzar un promedio de 6 .29 en la edad 5(cuadro 3) .

Las medidas externas muestran coef ic ientes de var iación al tos (> 10) enlas cinco edades (cuadro 3), con excepción de la PATA cuyo valor f luctúa entre4 .O9 y 5 .52 (cuadro 3) . Ent re las med idas ex ternas , la long i tud de la o re ja(oREJA) resu l ta con la mayor var iac ión cv : 4 .22 a 16 .65) .

En el cráneo, las anchuras de los huesos nasales (AANA y APNA) y lasdimensiones del hueso frontal (ANFO y LOFR) muestran en general (exceptoLOFR. edad 4 y APNA, edad 2) un CV mayor de 7.OO en las cinco categoríasde edad (cuadro 3), mientras que el resto de las otras estructuras presentancV menores has ta a lcanzar un va lo r de 1 .94 en la a l tu ra de l c ráneo (ALCR) .

Discusión y conclusiones

Variación relacionada con Ia edad

La variación morfológica l igada con la edad se manif iesta en P. furvus, comoen o t ras espec ies , por cambios en e l tamaño y en las p roporc iones a lomé-tr icas que se establecen entre los caracteres.

En e l p r imer aná l i s is de var ianza que se h izo con los sexos separados , seadv ie r te que las hembras a lcanzan más tempranamente e l desar ro l lomorfológico que los machos en cuanto a la longitud de la pata (PATA), elensanchamiento de la reg ión prox ima l de los nasa les (APNA) , la cons t r i cc iónin te rorb i ta l (ANtN) , la a l tu ra de l c ráneo (ALcR) y la long i tud de la h i le ramand ibu la r de d ien tes (HMMD).

En es te mismo aná l is is se observa que las edades in te rmed ias (3 y 4 )t ienen e l m ismo pat rón de c rec imien to y que la edad 5 se separa de l res topor un 5O por c ien to de los carac teres en ambos sexos . Además, la edad 2 sesepara de las otras por la morfología de sus nasales, los cuales se curvan ven-tralmente en el extremo distal , lo que les conf iere un rostro más corto y bajo.

De l segundo aná l is is de var ianza que inc luyó a los dos sexos , se des-prende que las var iab les ex ternas que más cont r ibuyen para d i fe renc ia r a losjuvenif es de los adultos en P. furvus son la longitud total (Loro) y la longitudde la co la ver tebra l (cou¡ .

En es ta espec ie . tan to la long i tud to ta l (LoTo)como la long i tud de la co laver tebra l (COLA) . aumentan de tamaño de manera s ign i f rca t iva (p < O.O5)durante la edad adu l ta (cuadro 1) ; m ien t ras que en la long i tud de la o re ja(oREJA)y la long i tud de la pa ta (pnrn) e l c rec imien to se comple ta en edadesmás tempranas. Es te pa t rón de c rec imien to es semejan te a l encont rado encondiciones de laborator io oara Peromvscus (Neotomodon\ alstoni (Mart in

1 9 1

y Álvarez, 1982), P. truei gilberti(Hoffmeister, 195'll, P. melanocarpusy P.mexicanus (Rickart. 1 97 7 ).

Los elementos del cráneo de P. furvus que no sufren cambios signi f ica-t i vos a lo la rgo de la v ida de l ind iv iduo son la anchura de la ca ja c raneana(ANcc) , la anchura in te rorb i ta r ia (n ru t ru ) . la anchura máx ima de l f ron ta l (ANFO)y la long i tud de la h i le ra max i la r de d¡en tes (HMXD) . De es ta manera , es desuponer que no par t ¡c ipan en los p rocesos a lomét r icos que dan lugar a lamorfología del cráneo de un adulto y que con excepción de la anchurainterorbi tar ia (nrutru), que puede ser muy variable dentro de un mismo grupode edad, estos elementos (ANcc, ANFO, HMXD) representan caracteres taxonó-micos de gran u t i l i dad para la ident i f i cac ión espec í f i ca . aun en ind iv iduos dediferentes edades.

Los huesos craneales de P. furvus que más part ic ipan en los cambiosmorfológicos de los individuos jóvenes a la edad adulta, crecen con di fe-ren tes proporc iones en long i tud , anchura y a l tu ra (cuadro 1 ) . En t re los huesosque más cont r ibuyen a l a la rgamiento de l c ráneo se encuent ran los nasa les(LONA)y e l f ron ta l (LoFR) , en tan to que los e lementos que se ensanchan paradar mayor vo lumen a l c ráneo son los a rcos c igomát icos (n rvc t ) y los nasa lesen su reg ión an ter io r (AANA) . Es to ú l t imo resu l ta en un ensanchamientopar t i cu la r de la reg ión an ter io r de los nasa les y es un carác ter d iagnós t ico enlos ind iv iduos adu l tos . Respecto a l c rec imien to en c l i recc ión ver t i ca l . losmax i la res y los nasa les (n lno) son los huesos que más cont r ibuven a confer i rsu aspecto al rostro del adulto.

La mandíbu la también aumenta tan to en a l tu ra (n l r r ¡n )como en long i tud(LOMA) en s incron ía con e l c ráneo (cuadros 1 y 3 ) .Aunque en es te t raba jono se cons igna la anchura mand ibu la r , es ev idente que e l p roceso corono ideexper imenta una mayor os i f i cac ión y que la mandíbu la se ensancha con lae d a d .

Como consecuenc ia de la tasa de c rec imien to d i fe renc ia l de los huesos .ef cráneo de los individuos jóvenes de P. furvus es globoso, la bóvedacraneana es a l ta , los a rcos c igomát icos son es t rechos y e l ros t ro es cor to . Amedida que e l ind iv iduo c rece , e l c ráneo se a la rga y se ensancha, de ta lmanera que e l ros t ro es más vo luminoso y me jor p roporc ionado en re lac ióncon la ca ja c raneana. Hof fme is te r (1951) observó e l m ismo pat rón decrecimiento y desarrol lo en P. truei .

Diversos factores tanto intr ínsecos como extr ínsecos pueden afectar elcrecimiento de los miembros del género Peromyscus. Entre estos factores seencuent ran la edad y la cond ic ión de la madre , e l háb i ta t , la a l imentac ión(R ickar t , 1977; Mar t ín y Á lvarez , 1982: Myers y Masters , 1 g83) , los cu idadosm a t e r n a l e s ( M i l l a r , 1 9 8 3 ; D e r r i c k s o n , 1 9 B B ) , e l t a m a ñ o d e l a c a m a d a ( M a r t i ny Á lvarez . 1982) y e l sexo de l ind iv iduo (Der r ickson, 19BB) . En P. fu rvus , e les tud¡o de su b io log ía y genét ica en cond ic iones de labora tor io podr ía ac la rarqué fac to res de los menc ionados in f luyen en su pa t rón de c rec imien to Vcuá les o t ros par t i c ipan en la expres ión de es tos carac teres .

1 q R

Variación sexual secundaria

De acuerdo con Ra l ls (1977) , e l d imor f i smo sexua l secundar io en losroedores varía de "pobre a moderado", y por lo general , en las especies dondese presenta, los machos son más grancies que las hembras.

En P. furvuc al igual que en otras especies del género PeromyscuscomoP. boylii(Schmidly, 1973), P. hooperi (Schmidly, et al., 1985). P. difficilispenici l latus (Diersing, 1976), P. maniculafus (Hal l , 1946; Koh y Peterson,1983) y P. alstoni(Wil l iams y Ramírez-P.. 1984) no se presenta dimorf ismosexua l secundar io .

S in embargo, a d i fe renc ia de lo que sucede con cuat ro de las espec iesmenc ionadas an ter io rmente , en donde las hembras son genera lmente demayores proporciones que los machos , en P. alstoni(Wil l iams y Ramírez-P.,1984) y en P. furvus los machos alcanzan mayor tamaño que las hembras(cuadro 2). Esta característ ica de P. furvus fue ya señalada previamente por

Ha l l (1 968) . pero en té rminos cua l i ta t i vos de porcenta je .La d i fe renc ia en tamaño ent re las hembras y machos de las espec ies

antes mencionadas y la de P. furvus puede estar relacionada con estrategiasadapta t ivas v incu ladas con la es tac iona l idad de l háb i ta t en que v iven ,es tac iona l idad que se encuent ra l lgada, a su vez , con cambios la t i tud ina les(Levenson. 1990) .

Las especies P. boylii, P. hooperi, P. difficilis, P. maniculatusy P. alstonison de tamaño de pequeño a med iano y hab i tan pr inc ipa lmente zonastemplacias con marcada estacional idad" En cambio, P. furvus es una especiede tamaño grande que hab i ta zonas cá l ido-húmedas con f luc tuac ionesestacionales poco evidentes.

En cond ic iones de camb¡os es tac iona les de f in idos , la es t ra teg ia dea lgunas espec ies c ie roedores es hac ia e l mayor tamaño de las hembras por

e l gas to energét ico que suponen la ges tac ión y la lac tanc ia . Lo cont ra r io seobserva en las espec ies que v iven en cond ic iones c l imát icas es tab les . Enes tas espec ies , e l macho puede a lcanzar f f iáy re¡ss p roporc iones que lahembra , lo que se supone cont r ibuye a un mejor desempeño en la es t ra teg iareproduc tora , espec ia lmente en soc iedades po l ígamas o en aque l las soc ie -dades donde la competenc ia por la pare ja es in tensa en t re los machos (Ra l ls ,

197V . E isenberg . 1 9B 1 , Levenson, 1 99O) .En los caracteres (LOTO. OREJA, LoCR, LoMA y tv l3l t ¡3) de P. furvus donde

se encont ró d imor f i smo sexua l s ign i f i ca t i vo (p < O.O5, cuadro 2) , es pos ib leque las d i fe renc ias observadas tengan impor tanc ia b io lóg ica y que pud ieran

es tar re lac ionadas con la ac t iv idad reproduc tora o con e l pape l eco lóg ico que

desempeña cada sexo en la na tura leza (Bowers y Smi th . 197 9 : S la tk in " 1 984;X i a y M i l l a r . 1 9 8 7 ) .

Es in te resante hacer no tar que los mac l ros s ie rnpre fueron más gran-

des que las hembras en cuanfo a la long i tud to ta l (LoTo) en las dos edadesut i l i zadas para e l aná l i s is de la var iac ión sexua l secundar ia , lo cua l puede

1 9 9

conf¡rmar los argumentos expuestos respecto de la estrategia de aparea-miento. El estudio de la biología, ecología y etología de esta especie, podría

esclarecer la importancia del mayor tamaño de los machos con respecto ala dinámica reproduct iva de la especie.

Por otra parte, mientras que las di ferencias signi f icat ivas en algunos delos 20 caracteres estudiados (cuadro 1) fueron encontradas con el anál is isde var ianza, el anál is is de var ianza múlt iple no arrojó ninguna di ferencia. Estosucede con frecuencia por el enfoque de cada anál is is y por el manejo que

se hace de los da tos en cada uno de e l los (Wi l l ing e t a l . , 1986; Ar i ta yHumphrey . 1988) .

Mien t ras que e l aná l i s is de var ianza compara pares de med ias en t re s í ynos muestra qué variables son las que presentan o no las di ferencias, el anál i -s is de var ianza múl t ip le lo hace de manera mul t id imens iona l en e l espac io(Ari ta y Humphrey, 1988). Así, las di ferencias que resultan en el pr imero,s iempre que en con jun to sean escasas y por e l lo ins ign i f i can tes , se venencubiertas en el segundo (Wil l ig et al . , 19BO). Pero si la mayoría de loscarac teres resu l tan d imór f i cos en e l aná l i s is de var ianza. en e l aná l i s is devarianza múlt iple se destaca nít idamente la di ferencia global entre machosy hembras (Wil l ig et al . , 19861.

Variación individual

Como se mencionó anter iormente, en P. furvus las var iables externas pre-

sentan coef ic ientes de var iación (cv) más al tos que las var iables óseas (cuadro

3). Ef mismo resultado se ha obtenido en P. alstoni(Wil l iams y Ramírez-P.,1984), P. boylii, P. pectoralis, (Schmidly. 1972,1973). P. difficilis penicillatus(D iers ing , 1976) y P . t rue i (Hof fme is te r , 1951) ; s in embargo, los CV de P.furvus son l igeramente mayores que los publ icados para estas especies. Eltamaño de las muest ras ana l i zadas por esos au tores y e l de la pob lac ión

considerada en este trabajo podría expl icar estas di ferencias (cuadro 3).En estudios de esta naturaleza donde se examinan ejemplares de museo,

los CV al tos para las medidas externas suelen deberse a que éstas son obte-n idas por d i fe ren tes personas en e l momento de preparar los e jemplares (X iay Mi l la r , 19BO) , lo que no sucede con las c ranea les . las cua les son ob ten idaspor la misma persona, con lo que que e l margen de er ro r se reduce.

En f as medidas del cráneo de P. furvus, los CV más al tos pertenecen a lasestructuras más pequeñas (nnrun. APNA y ALRo), así como a ANFo (cuadro 3);es to se exp l i ca por la d i f i cu l tad en la ob tenc ión de es tas med idas . lo cua laumenta la p robab i l idad de in t roduc i r e r ro res y , por ende, de aumentar loscV a l no lograrse una repet iv idad adecuada.

Al igual que en P. truei gi lberf i (Hoffmeister, 1951), los valores de los CVdisminuyen a medida que envejecen los individuos de P. furvus (cuadros 1y 3) como resu l tado de a lcanzar la es tab i l idad en e l desar ro l lo de sus

200

caracteres. Por su parte, los individuos más jóvenes se encuentran en plenoproceso de desarrol lo, y factores intr ínsecos y extr ínsecos determinan di fe-rentes r i tmos de crecimiento que aumentan el valor de los cv para este grupo.

Por otra parte, los números de muestra pequeños l imitan la apreciaciónde la var iación de un carácter, ya que aumentan los valores de la var ianza.el error estándar y los cV. En el presente. la reducción de los cV puede estartambién relacionada con el aumento en el número de individuos en las clasesde edad 3 y 4 (n : 42 V 57. respect ivamente); mientras que los CV mayoresencontrados para las clases de edad 1 . 2 y 5 podrían estar lo con el pequeñonúmero de muest ra (n :6 , 1o y 15 , respec t ivamente) cor respond ien te aestas categorías.

Agradecimientos

A los señores Benjamín Vieyra Rosas y Juan Pat iño Rodríguez. val iosos yleales colaboradores y amigos, por su trabajo constante en la colecta y pre-paración de los ejemplares examinados.

A l M. en c . T icu l Á lvarez , de la Escue la Nac iona l de c ienc ias B io róg icasdel lPN, y al M. en c. Alvar González chr isten, del centro de Invest igacionesBiológicas de la universidad Veracruzana, por permit i rnos el estudio de losejemplares de las colecciones bajo su custodia.

A Bárbara Vargas Miranda y José Antonio Santos Moreno, estudiantes dela carrera de biología en esta inst i tución, por el entusiasmo con el que part i -c iparon en una fase temprana del t rabajo cuando prestaban su servicio social .

A la b ió loga Yo landa Hor te lano Moncada por sus a t inados comentar ioscuando se escr ib ía la p r imera vers ión de l manuscr i to .

A l señor Fernando A. Vega L . por la e laborac ión der mapa de ra f igura 1 .Este trabajo fue f inanciado parcialmente por el consejo Nacional de

c ienc ia y Tecno log ía (conacy t núm. P22ccoRBBo39) y por ta D i recc iónGeneral de Invest igación cientí f ica y superación ,Académica de la sEp(DGtcsA núm. C-9O-O 1-0286).

Los autores desean expresar un agradecimiento muy especial a losdoctores Guy G. Musser (an¡¡¡H), Don wi lson y Michael D. car leton (usrr l rr¡) ,George D. Baumgardner ( tcwc)y Rober t M. T imm ( ru ) , qu ienes gent i lmentenos br indaron todas las faci l idades para la revisión del mater ial de lasco lecc iones ba jo su responsab i l idad y que por una omis ión invo lun tar ia noaparecen en un trabajo previo sobre Microtus quasiater.

Dedicator ia

Por todo lo que s ign i f i ca una persona l idad como la de T icu l Á lvarez en e lmed io académico de la mastozoo log ía mex icana, ded icamos es te t raba jo a l

201

colega, maestro y amigo; persona generosa para compart i r sus conoc¡mien-tos en e l campo y en e l gab ine te ; enemigo de l ha lago, de la s imu lac ión y dela superf ic ial idad; trabajador exigente y crí t ico severo con el t rabajo propioy con el de los demás; hombre ser io y formal, intolerante ante lo corr iente yfút i f ; art ista notable con el lápiz y el pincel; profesional dist inguido de lasistemática bien hecha, que con humildad acepta sus errores y cuando esnecesario no escat ima el comentar io apropiado y objet ivo para reconocer eltrabajo bien elaborado.

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2 0 3

Los vertebrados mesozoicos del Uruguayy sus relaciones con los de áreas vecinasl

Átvaro Monel

Resumen

Se presenta un resumen actual izado del registro de vertebrados fósi les delMesozoico uruguayo. La información, ordenada estrat igráf icamente. es com-plementada por un mapa de local idades fosi l í feras, var ias de el las inéditashasta el momento. Se discuten aspectos sistemáticos y paleobiogeográf icos'

La presenc ia de ¿Sebecosuch ia (Crocody l ia ) en e l Uruguay es comunicadaaquí por pr imera vez.

Abstract

Mesozoic vertebrates of Uruguay and their relationship with those from

neighboring countries. An up-to-date summary of the Uruguayan Mesozoic

vertebrate fossi l record is given. This information is strat¡graphical ly arranged

and complemented by a map showing the main foss i l i fe rous loca l i t ies , some

of them unknown unt¡ l now. Systematic and paleobiogeographic subjectsare d iscussed. For the f i rs t t ime the presence o f ¿Sebecosuch ia (Crocody l ia )

i f reported.

lntroducción

El registro de vertebrados mesozoicos en el Uruguay es relat ivamente pobre,

tan to en número y conservac ión como en d ivers idad. Su descubr im¡ento da ta

de hace cas i 70 años . Su presenc ia fue seña lada por p r imera vez por

Krag l iev ich (1927: 1O2-1O3; 1 9 28 : 36-40) y Ber ro (1927: 1 09 , 1 26 . lám. 1 5

t f ¡g . 1Ol ) , aunque en fo rma muy sumar ia e in fo rmalmente ident i f i cados como"d inosaur ios" . Luego, d i fe ren tes au tores se han ocupado esporád icarnentesobre ha l lazgos ocas iona les , s in que has ta e l momento se hayan encaradoestud ios s is temát icos de ta l lados sobre la pa leonto log ía de es te per iodo, loque s in duda no favorece a su mejor conoc imien to .

1 Ve rs i ón co r reg ida y amp l i ada de l t r aba jo p resen tado en e l S impos ro C re tác i co de Amér i ca La t ¡na ,Provecto 242, IGCP/IUGS,/UNESCO. Mendoza, 26. Xl . 1986.

2 Museo Nac iona l de H i s to r i a Na tu ra l , Cas i l l a c l e Co r reo 399 , 11OOO Mon tev ideo , U ruguay . Fax :

598 -2 -9702 1 3 .

205

En este trabajo se ha querido br indar un panorama de lo que se conocey su discusión en el contexto sudamericano, part icularmente con los paísesvec inos a l Uruguay.

Sa lvo los ha l lazgos procedentes de los n ive les fos i l í fe ros de la Formac iónTacuarembó, cuya edad es aún tema de cont rovers ia (de Tr iás ico Super io r aCretácico Infer ior) , todos los restos proceden del Cretácico Superior. Forma-c iones Gu ichón (Santon iano-Campan iano?) , Mercedes y Asenc io (Maast r i ch-t iano). No se entrará en detal les sobre los aspectos descript ivos de estasformac iones por cuanto Sprechmann, Boss i y S i l va (1 98 1) hacen un aná l is issintét ico y, a los efectos de este trabajo, actual izado.

Bonapar te y Powel l (1 980: 26-27 , f ig . 9 ) p roporc ionan un breve resumensobre algunas local idades fosi l í feras portadoras de tetrápodos del CretácicoSuper io r sudamer icano, pero la re fe renc ia a l Uruguay só lo se hace por med iod e u n m a p a , s i n d i s c u t i r d e t a l l e s . T a m b i é n E s t e s y B á e z ( 1 9 8 5 : 1 4 8 , 1 8 1 ,182, 184, f ig. 3) se ref ieren escuetamente a nuestros tetrápodos mesozoicos,

Seguidamente, agrupados por su procedencia estrat ig rát ica, se hace unareseña de los ha l lazgos , inc luyéndose en la s inon imia de las espec ies só lo lacompfementar ia a la ind icada por Mones (1972) . En e l mapa ad jun to seseña lan todas las loca l idades conoc idas que han proporc ionado res tos dever tebrados de l Mesozo ico de l Uruguay, inc luyendo a lgunas aún inéd i tas .Mapas más o menos genera l i zados de loca l idades c re tác icas de Amér ica de lSur , se encuent ran en Bonapar te y Powel l (1980: 26 , t ig .9 )y Es tes y Báez( 1 985: 1 82 , f ig . 3 ) y para Bo l iv ia -Perú , en Marsha l l e t a l . ( 1 985: 2 '75 , f ig . 1 ) .

Subgrupo Yaguar í -Buena V is ta(Pérmico superior-Tr iásico infer ior) .M a p a 1 . L o c a l i d a d 5Labyrinthodont iaLabyrinthodont ia ¡ndet. Perea & Ubi l la, 1994a:12.

Es tos au tores dan a conocer un f ragmento c raneano que a t r ibuyen condudas a "un probab le Anf ib io Laber in todonte" . La edad de la sed iment ¡ tapor tadora no es tá b ien de terminada y e l fós i l no permi te una acotac ión mayora la ind icada. Só lo nuevos ha l lazgos podrán permi t i r de terminar s i los res tosen cues t ión per tenecen a l Mesozo ico o a l Pa leozo ico .

Fm. Tacuarembo (Miembro In fe r io r . Jurás ico Med io-Super io r?)Mapa 1 . Loca l idad 3

D i p n o iCeratodont i formesNeocera todont idae?Neoceratodus sp.

¿Cera todus sp . : S i l va , 199O: 29 , 31 , f igura 1 .

2 0 6

Const i tuye ésta la pr imera ci ta del género para el país y, junto con otroha l lazgo rec ien te de l Jurás ico de Bras i l (S i l va & Azevedo, 1992) , la másant igua para Amér ica de l Sur . S i l va (op . c i t . ) i l us t ra , lamentab lemente s indescr ib i r , lo que aquí se in te rpre ta como una p laca dentar ia super io r derechacon s ie te (? )c res tas , p rocedente de l Depar tamento de Tacuarembó. loca l idadLos Rosanos (mapa 1 , loca l idad 3) .

Ex is ten unas pocas c i tas de d ipnoos fós i les sudamer icanos , en t re las que

se des tacan las que s iguen. Para la Argent ina (p rov inc ias de R io Negro y

Santa Cruz), se ha mencionado un Ptychoceratodontidae: ?Ptychoceratodusiher ing i (Amegh ino . 1899) Mar t in , 1982 ( : "Cera todus" sp . Pascua l y Bon-des io , 1976, qu ienes reconocen dos mor fo t ipos)y para e l Bras i l (Maranháo.Fm. ftapecuru) se ha citado un Neoceratodontidae: " Ceratodus" brasiliensisCunha y Fer re i ra , 1980; ambos de l Cre tác ico Super io r . E l e jemplar de la Fm.Bre jo Santo , Jurás ico de Bras i l , ha s ido a t r ibu ido a una nueva espec ie ,Neoceratodus sulamericanus, la que, hasta donde conocemos, aún no hasido descri ta y es por lo tanto un nomen nudum (Si lva & Azevedo, 1992.419) . También se conocen los s igu ien tes reg is t ros de Lep idos i ren idae: dosL e p i d o s i r e n i d a e i n d e t e r m i n a d o s , r e f e r i d o s p o r S i g é ( 1 9 6 8 : 1 4 9 6 ) p a r a e lMaastr icht iano de Laguna Umayo, Perú; Lepidosiren paradoxa Fitz inger." '837

, espec ie v iv ien te , c i tada para e l Eoceno In fe r io r de Ju juy , Argent ina , por

Fernández, Bondes io y Pascua l (1973) , y Leprdos i ren sp . de l M ioceno ta rd íode La Venta , Co lombia (Bondes io y Pascua l , 1977) . E l res to dado a conocerpor S i l va (op . c i t . l , s igu iendo la p ropuesta s is temát ica de Mar t in ( ' l 9B2a;1982b) , parece más próx i rno a los Neocera todont idae que a los Cera todon-t idae, por lo que provisor iamente se ident i f ica como ?Neoceratodus sp. Sih ien , por su mor fo log ía genera l , muest ra a f in idades no tor ias con " C. "brasi l iensis, seguramente representa un taxón di ferente, como lo indican lad ispos ic ión y número de las cos t i l l as dentar ias . E i mater ia l u ruguayo es muydiferente de ?Ptychoceratodus iher ingi , especie que ha sido consideradapróx ima a ?P. madagascar iens is (Pr iem, 1924) por Mar t in (1981: 582) . Es de

desear un es tud io comparado de nues t ros res tos con los de o t ras á reasgondwán icas , lo que seguramente permi t i rá ex t raer impor tan tes conc lus io -nes f i logenét icas y pa leob iogeográ f icas . Con respec to a la an t igüedad de losyac imien tos por tadores , ver los comentar ios ba jo la s igu ien te espec ie .

Rept i l iaCrocody l iaMesosuchia incertae sedis.Meridiosaurus vallisparadisi Mones. 1 9BO.

Meridiosaurus vallisparadisiMones. 19BO: 266-268. lámina 1.

E s t e s y B á e z , 1 9 8 5 : 1 4 8 , 1 8 . ' 1 . M o n e s , 1 9 8 6 : 5 8 . P r e c i o z z i e t a l . , 1 9 8 6 : 7 1 .Meridiosaurus sp.: Mones y Figueiras, 1 9B' l : 50.

2 0 1

Ef cocodrilo longirostro M. vallisparadisr. especie basada en una gran porciónrostral , fue or iginalmente refer ida al Cretácico Infer ior y esto merece unabreve d iscus ión . Ac tua lmente se d ispone de argumentos só l idos (da tac ionesrad iomét r icas de las co ladas basá l t i cas de l M iembro Super io r de la Fm.Tacuarembó) que permi ten as ignar los sed imentos fos i l í fe ros de l M iembroIn fe r io r a lJurás ico Med io-Super io r y en par te podr ían ser aún a lgo más an t i -guos (Jurás ico In fe r io r ) (véase Sprechmann, Boss i y S i l va , 1981: 244-251,f igs. 1-3. 9-121. Por elgrado evolut ivo de Meridiosaurusno consideramos quela as ignac ión de l Miembro In fe r io r a l T r iás ico Super io r (Herbs t y Fer rando,1985: 45-46) sea cor rec ta . por lo menos en lo que conc ie rne a los n ive lesfosi l í feros de donde proviene nuestro ejemplar. Hasta el momento no seconocen cocodr i los Mesosuch ia de l T r iás ico en n inguna reg ión de l g lobo.Se es t ima que tampoco ex is ten argumentos só l idos para as ignar a l T r iá -s ico Super io r los n ive les super io res de l M iembro ln fe r io r , basándose en e lconchostráco Cyzicus ferrandoiHerbst rn Herbst y Ferrando (1985: 36-37,f ig . 1 ) , que es una espec ie endémica de l Uruguay. Ten iendo en cuenta es tosargumentos y que e l M iembro In fe r io r podr ía haber comenzado a depos i ta rseen ef Tr iásico más superior o en el Liásico ( f ide Sprechmann. Bossi y Si lva.1 9B 1 : 250-251) , parece mucho más razonab le a t r ibu i r los n ive les fos i l í fe rosde la par te super io r de d icho Miembro a l Jurás ico Med io-Super io r . E lMiembro Super io r , has ta e l momento es tér i l desde e l punto pa leonto lóg ico ,abarcar ía de lJurás ico más super io r has ta e l Cre tác ico In fe r io r (Neocomiano) .Prec iozz i e t a l . (1986: 7O-71) le as ignan una edad Tr iás ico-Jurás ico a todala Formac ión , pero s in dar razones.

Natura lmente que es tos comentar ios son también vá l idos para los res tosde Semionot idae (Wal ther , 1932: Mones, 19BO, Mones y F igue i ras , ' l 9B ' l ;

Sprechmann, Boss i y S i l va , 1981; Prec iozz i e t a l . , 1986; Wenz, rn Goñ i yHof fs te t te r , 1964: 153; S i l va , 1990) , cuyo es tud io en pro fund idad lamenta-b lemente aún no se ha l levado a cabo, as í como para los de D ipno i a r r ibamenc ionados.

Con respecto a la especie M. val l isparadisi , atr ibuida or iginalmente condudas a la Fami l ia Pho l idosaur idae (Mones, ' l 980 : 266) , duda que es re i te radapor Es tes y Báez ( 1 98 5 : 148, 18 1 ) , se op ta ahora por ind icar la como un Meso-suchia incertae sedis, hasta que se pueda contar con mater ial más completo.

Fm. Gu ichon (Santon iano-Campan iano?)M a p a 1 , L o c a l i d a d 1 O

Crocody l iaU r u g u a y s u c h i d a e ( R u s c o n i , 1 9 3 3 ) G a s p a r i n i , 1 9 7 1 .Uruguaysuchus Rusconi, 1 933.

Uruguaysuchus. Huene, 1956: 585. Mü l le r , 1968: 337. S tee l , 1973 20 .Bonapar te , 197 B: 541 .

208

Uruguaysuch us aznarezi Rusconi, 1 933.

Uruguaysuchus aznarezi.'Goñi y Hoffstetter, 1964: 76. Francis, 1975:552-553. Bonapar te , 1978: 541, f ig . 256. Sprechmann, Boss i y S i l va .1 9 8 1 : 2 6 3 . E s t e s y B á e z , 1 9 8 5 : 1 8 1 . M o n e s , 1 9 8 6 : 6 0 . P r e c i o z z i e t a l . ,1 9 8 6 : 7 5 . T o f a l o . 1 9 B B : 3 6 . 3 7 .IJruguaysuchus aznaresi (src): Huene, 1956: 586. f igs. a-g. Mül ler, 1968:3 3 8 . f i g u r a 3 9 8 . S t e e l , 1 9 7 3 : 2 0 - 2 1 , f i g u r a 1 O ( 1 . 2 ) .

Uruguaysuchus terrai Rusconi, 1 933.

Uruguaysuchus terrai. Huene, 1956: 586, figuras h-i. Goñi y Hoffstetter.1964: 76 . S tee l , 1 973: 21 , t igura 10 (7 ) . F ranc is , 1 975: 552. Bonapar te ,1 9 7 8 : 5 4 1 . S p r e c h m a n n , B o s s i y S i l v a , 1 9 8 1 : 2 6 3 . E s t e s y B á e z , 1 9 8 5 :1 8 1 . M o n e s , i 9 B 6 : 6 0 . P r e c i o z z i e t a l . . 1 9 8 6 : 7 5 . T o f a l o . 1 9 B B : 3 6 .

Def género Uruguaysuchus sólo se conocen los mater iales atr ibuidos or igi-nalmente (gran parte de un esqueleto art iculado y var ios restos de otrosind iv iduos) , aunque Lamber t (1940a: 39) hace menc ión a nuevos res tos"esque le tógenos"

de la Fm. Gu ichón, cuyo es tud io habr ía s ido in ic iado porMéndez A lzo la , pero s i es te au tor l legó a a lgún resu l tado, nunca fuepub l icado. No se conocen ha l lazgos pos ter io res . En la Co lecc ión JorgeAznárez (Uruguay, Maldonado. Bel la Vista) sólo se conservan los t ipos deUruguaysuchus aznarezi (ejemplar núm. 1 de Rusconi)y de Llruguaysuchusterrai (s in núm.), desconociéndose el dest ino de los.otros restos.

Los Notosuch ia es tán in tegrados por dos Fami l ias : Notosuch idae, Fami l iamonotípica de la Argent ina. y Uruguaysuchidae, con dos géneros: lJruguay-such us y Arar ipes uch us Price, l 9S9 (f ideGasparini . 1 97 1 : 83, B 5). El géneroBrasi leosaurus Huene, 1 931. a menudo indicado como sinónimo posible deUruguaysuclrus(Huene. 2933: 582-583 y autores poster iores). está basadosobre res tos no d iagnós t icos , es t imándose inc luso impos ib le su as ignac iónf a m i l i a r ( G a s p a r i n i , 1 9 7 1 : 9 4 ; B o n a p a r t e . 1 9 7 8 : 5 4 7 ) . p o r l o q u e d e b econsidera rs e un n o m e n va n u m ( se nsu M ones, 1 9 B 9 : 232-233). Sp h a g e s a u ru sPr ice , 195O. género que se ha inc lu ido en una Fami l ia p rop ia . Sphagesaur idaeK u h n , d e n t r o d e l o s N o t o s u c h i a , s e g ú n o p i n i ó n d e G a s p a r i n i ( 1 9 7 1 : g 4 ) n opertenece a esta Infraorden.

Tanto sphagesauru.scomo Brasileosaurusproceden de la Fm. Marília (Gru-po Baurú. Brasi l ) de Edad Santoniano-Maastr icht iano (f idesoares. 1 9B 1: 2gg-3O0), mientras que Notosuchu,s, de la Fm. Rio Colorado (Argentina). es de EdadConiaciano-Campaniano (Gasparini, 1 982: 182). Por su parte, Araripesuchusse conoce delApt iano de Brasi l (Fm. Santana)y de la local idad de Gadoufaoua.en Niger (Apt iano, Fm. Elrhaz) (Buffetauty Taquet, 1 g7g), s iendo el género másant iguo del Infraorden (cretácido Infer ior) . Dentro de este esquema, la EdadSanton iano-Campan iano a t r ibu ida a la Fm. Gu ichón parece razonab le .

209

?Sebecosuch ia indet .

Es ta cons t i tuye la p r imera c i ta de l In f raorden para e l Uruguay. Se basa en und ien te c i fodonto a is lado, que s i b ien no permi te una aprox imac ión s is temá-t ica mayor, sus característ icas indicarían que se trata de un representante deeste grupo de cocodri los. El fósi l procede de la Fm. Guichón y se conservaen fa ya mencionada Colección Jorge Aznárez, s in número.

Un res to tan f ragmentar io como e l p resente no permi te de terminars iqu ie ra a qué Fami l ia per tenece, pero no de la de tener in te rés e l hecho deque se trata de uno de los representantes más ant iguos, junto con Cynodon-tosuchusy Baurusuchusy un Sebecosuchia indeterminado del Maastr icht iano( ? ) d e B o l i v i a ( M u i z o n e t a l . , 1 9 8 3 : 7 4 9 , 7 5 1 ) p r o b a b l e m e n t e e l m i s m o q u e

f uego Buffetaut rnMarshal l etal .(1 985: 279)ident i f ica como Cynodontosuchusc t . ra th í . Es to podr ía ins inuar una mayor a f in idad con los Baurusuch idae, yaque los Sebec idae más an t iguos conoc idos ser ían de l Pa leoceno Med io ( l tabo-

ra iense, Pau la Couto . 1 949: 6 )de l Bras i l y de l Eoceno In fe r io r (Casamayorense.

S i m p s o n , 1 9 3 7 : 1 - 3 ) d e A r g e n t i n a .Por ú l t imo se aconse ja c ie r ta caute la , en cuanto a la as ignac ión s is te -

mát ica de l fós i l , ya que es sab ido que e l t ipo de dent ic ión c i fodonta (d ien tes

compr imidos , lanceo lados y aser rados) se l ra dado más de una vez dent ro del o s C r o c o d y l i a ( G a s p a r i n i , ' l 9 B 2 b ) .

Saur isch iaTheropoda

?Orn i thomimidae indet . . Bonapar te . 1978: 484. Sprechnranr r . Boss i y

S i l v a . 1 9 8 1 : 2 6 3 "

Orn i th isch ial g u a n o d o n t i d a e C o p e , 1 8 6 9 .

lguanodont idae indet . : Bonapar te , 1978 484. Sprechmann, Boss i y

S i l v a , 1 9 8 1 : 2 6 3 .

Arnbas referencias se basan en restos muy fragrnentar ios dados a conocer por

Huene (1 934) . No conoc iéndose e l paradero de es tos res tos y no hab iéndoseproduc ido nuevos ha l lazgos , es inú t i l en t ra r en d iscus iones que ser ian es tér i les .

En con jun to , los fós i les de la Fm. Gr ¡ ichón no permi ten una da tac ióncer te ra , pero sus re lac iones es t ra t ig rá f i cas , as í como sus v incu lac iones conlos fós i les de Bras i l y Argent ina , hacen p laus ib le una as ignac ión a l Santon iano-C a m p a n i a n o ( v é a s e S p r e c h m a n n , B o s s i y S i l v a , 1 9 8 1 : 2 6 2 - 2 6 3 , f ¡ g . 9 ) .

Fm. Mercedes (Campan iano?)M a p a 1 , L o c a l i d a d e s 1 1 , 1 7 , 1 8

2 1 0

Saur isch iaFaveo loo l i th idae Zhao & D ing , 1976.

Faveofoo l i th idae indet . Facc io . '1994a: 52 . Facc io , 1994b: 15 .F a c c i o & M o n t a ñ a . 1 9 9 4 : 1 6 - 1 7 .

En una rec ien te no ta , Ford (1988) in fo rma sobre dos nuevos ha l lazgos de"huevos de drnosaurios" en el Uruguay, con la novedad de que esta vez se

encuentran in si tu. El pr imero es ident i f icado como una nidada, procedente delDepartamento de Soriano, en un af loramiento en la zona de Palmitas (mapa

1. loca l idad 17)y es es tud iado con mayor de ta l le , par t i cu la rmente en lo que

se re f ie re a la mic roes t ruc tura de la cáscara , por Facc io , Ford & Ganc io (1990)

y Facc io (1994a) . E l o t ro se t ra ta de un "n ive l de f ragmentos de cáscaras fos i -

l i zadas de huevos de d inosaur ios , muy s imi la res en aspec to a las de l p r imer

ha l lazgo" , de l Depar tamento de Paysandú, en la zona de A lgor ta (mapa 1 , loca l i -

dad 10) . La procedenc ia es t ra t ig rá f i ca no es c la ra ya que Ford (1988) p lan tea

la pos ib i l idad de que pueda representar una nueva un idad (Formac ión) , aúninnominada, dent ro de l paquete sed imentar io de l Cre tác ico Super io r ( i .e .

Fm. Mercedes * Fm. Asenc io ) , rn ien t ras que Facc io , Ford & Ganc io (1 99O) y

Facc io & Montaña ( i994) lo as ignan a la Fm. Mercedes, que in f rayace enconcordancia a la Fm. Asencio. Todos los restos son asignados al parataxón

Faveo loo l i th idae Zhao & D ing , 1976, por Facc io (1994a)y Facc io & Montaña( 1 994). Es posible que exista una relación entre estos restos in si tuy los huevosremov idos que hemos a t r ibu ido a la Fami l ia T i tanosaur idae (Mones, 19BO;véase Fm. Asenc io )y que todos tengan una misma prgcedenc ia es t ra t ig rá f i ca .

Fm. Asenc io (Maast r i ch t iano)M a p a 1 , L o c a l i d a d e s 4 , 6 - 9 , 1 1 - 1 6 , 1 8 - 2 6

Saur isch iaT i tanosaur idae Lydekker , 1 879.Antarctosaurus wichmannianus Huene, 1 929.

Antarctosaurus wichmannianus. Goñi y Hoffsteter, 1964: 31. Steel,1 9 7 O : 7 5 . F r a n c i s , 1 9 7 5 : 5 5 3 . S p r e c h m a n n , B o s s i y S i l v a , 1 9 8 1 : 2 6 6 .Es tes y Báez, 1985: 184. Prec iozz i e t a l . , 1986: 77 .

Argyrosa urus Lydekker, 1 893.

Argyrosaurus sp . Huene, 1956: 51 1 .

Argyrosaurus superbus Lydekker, 1 893.

Argyrosaurus superbus Goñi y Hoffstetter, 1964: 31. Steel, 197O: 75.Franc is , 1975: 553. Sprechmann, Boss i y S i l va , 1 98 1 : 266. Es tes y Báez,1985: 184. Prec iozz i e t a l . , 1986: 77 .

2 1 1

Titanosaurus Lydekker , 187 7 .

Laplatasaurus sp.: Huene. 1956: 5' lO.

Titanosaurus araukanicus (Huene, 1929) Powel l , 1986'

Laplatasaurus araukanicus. Goñi y Hoffstetter, 1964: 31. steel, 1970:

7 6 . F r a n c i s , 1 9 7 5 : 5 5 3 . S p r e c h m a n n , B o s s i y s i l v a . 1 9 8 1 : 2 6 6 . E s t e s y

Báez, 1985: 184. Prec iozz i e t a l . ' 1986:77 .

Neuq uensaurus Powell. 1 986.

Titanosaurus sP.: Huene. 1956: 509.

Neuguensaurus austraÍs (Lydekker, 1 893) Powel l . 1 986'

Ti tanosaurus austral is. Goñi y Hoffstetter, 1964: 31. Steel, 197O:77,

Franc is , 1 975: 553. Sprechmann, Boss i y s i l va , 1 98 1 : 266. Es tes y Báez,

1985: 184. Prec iozz i e t a l . , 1986: 77 -

Neuquensaurus austral is. Perea & Ubi l la, 1 994b: 1 3 (atr ibución dudosa) '

T rad ic iona lmente . desde Huene (1929b: 1 1 1 ) , se v ienen c i tando es tas cuat ro

espec ies de T i tanosaur idae como presentes en e l Cre tác ico Super io r u rugua-

yo, pero merecería real izarse un estudio detal lado a los efectos de establecer

con Certeza que géneros y especies están verdaderamente representados en

el país, ya que de acuerdo con Bonaparte ( 1 984: 442\ los géneros de Titano-

saur idae sudamer icanos podr ían l legar a ocho. S in duda que para ta l es tud¡o

nos en f ren tamos con una mater ia l muy f ragmentar io y d isperso , no ar t i cu la -

do , y que requer i r ía una prospecc ión y co lec ta minuc iosa para poder l levar lo

a buen f in . Según Powel l (com. pers . , 1990)e l mater ia l u ruguayo ac tua lmen-

te d ispon ib le es insu f ic ien te para es tas ident i f i cac iones '

Las cuat ro espec ies c i tac las se han encont rado en var ias loca l idades de

Argent ina , par t i cu la rmente en las Prov inc ias de Neuquén y Río Negro , des ta-

cándose. por su proximidad geográf ica al uruguay, el hal lazgo de Argyrosaurus

superbug por par te de car les (1912:414) e i c len t i f i cado por Huene (1 929a:

6 , B 1 , lámina 37 t f ig . a l ) , de las p rox imidades de la c iudad de co lón , Prov inc ia

de Ent re Ríos , Argent ina . De l Cre tác ico Super io r de Sáo Pau lo ' Bras i l ' se ha

reportado la presencia de Antarctosaurus brasi l iensis Arid y Vizotto, 1971'

que, como d icen los p rop ios au tores , e l nombre espec í f i co expresa más una

ident i f icación de procedencia que una realdi ferencia con A. wichmannianus'

Además de los D inosaur ia a r r iba menc ionados. se han c i tado res tos de

huevos . a t r ibu idos a ?T i tanosaur idae y ?Orn i th isch ia . respec t ivamente , en los

s igu ien tes para taxa . los que a l haberse ha l lado remov idos de las sed iment i tas

por tadoras as ignamos ten ta t i vamente a la Fm. Asenc io (ver comentar ios a

Faveo loo l i th idae, más ar r iba) .

2 1 2

?TitanosauridaeSphaerovum erbeni Mones, 198O.Mapa 1 , Loca l idades 5 , 21

Sphaerovum erbeniMones, 19BO: 269. láminas 2 ( f igs. A-C).3 ( f igs. A-D ) . B o r g o m a n e r o y L e o n a r d i , 1 9 8 1 : 2 1 7 . M o n e s , 1 9 8 6 : 6 7 .

?OrnithischiaTacuarembovum oblongum Mones, 1 9BO.Mapa 1 , Loca l idad 4

Tacuarembovum oblongum Mones, 1 9BO: 27 1, láminas 2 ( f ig. D), 3 ( f ig.E) . Borgomanero y Leonard i , i 9B 1 : 21 7 . Mones, 1 986: 68 .

Los ha l lazgos de huevos de d inosaur ios en Amér ica de l Sur son re la t i vamentepoco f recuentes , aunque en los ú l t imos años se han produc ido var ios descu-br im ien tos que comienzan a cambiar esa s i tuac ión . Borgomanero y Leonard i(1981 ) hacen un breve resumen sobre esos ha l lazgos , dando a conocer t resnuevos e jemplares , a t r ibu idos con dudas a Orn i th isch ia (s in descar ta r laposibi l idad de Sebecosuchia), procedentes de la "Fm. Baurú" (Cretácico Supe-r io r ) de Minas Gera is , Bras i l . Campos y Ber t in i (1985) anunc ian un nuevoresumen de los ha l lazgos prev ios , c i tando nuevos res tos . p resumib lementede Cera top ia . de la Fm. Uberaba (Cre tác ico Super io r )de l "Tr iángu lo Mine i ro" ,Bras i l . F ragmentos de cáscaras de huevos de l Cre tác ico ln fe r io r han s idopre f im inarmente dados a conocer porV ica lv i e ta l . (1993) . Por ú l t imo. Powel l( 1 9 8 5 , 1 9 8 7 a , 1 9 8 7 b ) c o m u n i c a l a e x i s t e n c i a d e p o s i b l e s n i d a d a s d eT i tanosaur idae en e l Cre tác ico Super io r de Río Negro , Argent ina , as í comof a presencia de huevos en el Grupo Neuquén de ese país (Calvo et al . , 1995).Además, es tamos en cond ic iones de in fo rmar sobre nuevos e jemplarescompletos, atr ibuibles a Sphaerovum erbenr, procedentes de la zona deOuebracho, Paysandú (mapa 1 , loca l idad 5) .

Apénd ice

Procedenc ia inc ie r ta

lch thyosaur iaMapa 1 , Loca l idades 1-2

La presencia de ictiosaurios (lchthyosaurus communis fide lsabelle. /835:333, e l. platensis Barrial Posada, 1882. 66, nomen nudum), de supuestaedad c re tác ica in fe r io r , debe deses t imarse por cuanto no só lo no se hanvuef to a rea l i zar ha l lazgos , s ino que no se conocen depós i tos mar inos de esa

2 1 3

época en e l Depar tamento de Sa l to n i en e l Uruguay en tero (Lamber t , 1939a:39 ; Mones, 1972:30-31; Bonapar te , 1 978: 483; Sprechmann. Boss i y S i l va .1 9 8 1 : 2 6 2 ) . S e p l a n t e a n t r e s p o s i b l e s e x p l i c a c i o n e s a e s t a s u p u e s t a p r e -senc ia de ic t iosaur ios : Se t ra ta , 1 )de una fan tas ía de los au tores ,2) de unaprocedenc ia equ ivocada, o 3 ) de una de terminac ión er rónea. Con respec toa es ta ú l t ima opc ión , no se cons idera impos ib le que e l fós i l en cues t iónper tenec ie ra a un ce táceo Odontocet i lo r rg i ros t ro , qu izá Mio-P l ioceno, perola impos ib i l idad de es tud ia r los fós i les de ja e l tema en mera especu lac ión .

Sumar io

S i b ien has ta e l momento no ex is ten ev idenc ias conf i rmadas de la p resenc iade ver tebrados t r iás icos en e l Uruguay. los ha l lazgos de ver tebrados t r iás icosen Río Grande de l Sur , Bras i l , a unos 5 km de la f ron tera con Uruguay (Bar -berena e t a l . , 1985 22-23) , y la p resenc ia de un supuesto Labyr in thodont iaen e l l ím i te Permo-Tr iás ico de l Depar tamento de Cer ro Largo (Perea & Ub i l la ,1994a) hacen prever que es só lo cues t ión de t iempo su conf i rmac ión enter r i to r io u ruguayo.

En e l Jurás ico Med io-Super io r? se des taca la p resenc ia de los Cera to-dont i fo rmes más an t iguos has ta ahora ha l lados en Amér ica de l Sur , as í comola de Semionot i fo rmes indeterminados y de un Mesosuch ia , de a f in idadesdudosas , de la misma edad.

Se descar ta . por no demost rada, la ex is tenc ia de depós i tos mar inos de lCre tác ico ln fe r io r con res tos de lch thvosaur ia .

E l Cre tác ico Super io r (Santon iano-Campan iano?) ha proporc ionado res-tos per tenec ien tes a cocodr i los Notosuch ia y ?Sebecosuch ia , és tos c i tadosaquí por p r imera vez para e l Uruguay, y a lgunas ev idenc ias de saur isqu ios?Orn i thomimidae y o rn i t i squ ios lguanodont idae.

En e l Cre tác ico te rmina l (Campan iano-Maast r i ch t iano) se han ha l ladores tos óseos de var ias espec ies no b ien ident i f i cadas de saur isqu ios T i tano-saur idae, as ícomo huevos a t r ibu idos a es ta Fami l ia y a la Fami l ia Faveo loo l i -th idae, as í corno un huevo de un pos ib le Orn i th isch ia .

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P l a t i t

L__Mapa 1. L¡sta de las local idades fosi l í feras, por Departarnento, indicantlo las principa-les fuentes bibl iográficas. En algunos casos, los puntos representan áreas con variaslocal idades próximas"

l. Salto: río Arapey, local idad indeterminada { lsabelte, 1835: 333)"2- salto: local idad indeterminada (Barrial Posada, 1882: 66). supuesto Cretácico!nferior marino.3. Tacuarembó: próximo al paso santander sobre el arroyo Tranqueras (walther, 1933:6l l ; z<rna det val le Edén (Mones, 19Bo: 271); Los Flosanos y La pedrera {sitva, f 990: 29).Fm. Tacuarembó, Miembro inferior; Jurásico Medio-Superior?4. Tacuarenrbó: arroyo cuaró, 7a. sección Judicial {Mones, lgaoz 271}. Fm. Asencio?5. cerro largo: Ruta núm. 7, at norte de Melo (32of 5's - 54" w) (perea & ubi l la, 1994a).6. Paysandú: Ouebracho (Lamberl 194Oa: 25; Mones, este trabajo).7- Paysandú: río oueguay a unos f o km de su desembocadura (Lambert, l94oa:25).8. Paysandú: arroyo Nacurutú (Rusconi, 1933: S, 9).9. Paysandú: sur de Guichón sobre ta cuchi l la de Haedo (Lambert, l94oa: 251.tO. Paysandú: Guichón (Rusconi, 1933: 5, 9; Lamberr, l94Oa: 25)-11. Río Negro: km 146 de la vía férrea entre estación Menafra y Algorta. a unos 1o kmde esta local idad ( l¿mbe( f 94Ob: 23; Faccio, 1994a: 5O).

2 1 5

12. Río Negro: arroyos Gutiérrez Grande y Chico, próximo a Young (Rusconi, 1933: 5,9; l,-ambert, 194Ob: 23; Perea y Martínez, 1985: ¿18; Perea & Ubilla, 1994b).13. Río Negro: Mbopicuá (Rusconi, 1933:9).14. Río Negro: Estancia Nueva Mehlem, ficnte a Mercedes (Soriano) {Rusconi, 1933: 5,9}-15- Durazno: aroyo Los Perros (Rusconi, 1933: 9).16. Durazno: Carlos Reyles (ex-lVlolles) (l¿mbert, 1939b: 27).17. Durazno: localidad no especificada (Faccio, 1994b; Faccio & Montaña, 1994).18. Soriano: Asencio (Serra, 1942:.211.f 9. Soriano: arroyo del Águila al sudoeste de Estación Palmitas (Kraglievich,1927:36;Rusconi, 1933: 5, 9; Serra, 1945:21; Faccio, 199¿la: ¿18).

2O. Soriano: arroyoa Maciel, l¡ lancha y Gorralito (Kraglievich, 1928:102; Rusconi,1933: 5, 9; Serra, 1945: 21).21. Soriano: arroyo Laureles afluente del río San Salvador (Rusconi, 1933: 5, 9)-22. Soriano: entre el río San Salvador y el arroyo del Medio (Serra, 1945: 211.23. Soriano: Represa de Palmar (Mones, inédito).24. Florida: entre los arroyos Inzaurral y San Gerónimo a unos ¿t0 km de la ciudad deFlorida (Mones, inédito).25. Canelones: arroyo Piedra Sola, próximo a San Jacinto (Mones, inédito).

Cuadro f

SECUENCIA DE LAS FORMACIONES MESOZOICAS DEL URUGUAY, MENCIONADASEN EL TEXTO

Sistema Serie Piso Formación

cRETAcIco

Super io r

lnferior

Super io r

Med io

lnferior

Maast r ¡ch t ¡anoCampan ianoSanton ianoCon iac ianoTuron ianoCenomanianoAlb ianoApt ianoBar remianoHauter iv ianoVa lang in ianoBer r ias iano

T i thon ianoKimmer idg ianoOxfordianoCal lov ianoBathon ianoBajoc ianoAa len ianoToarcianoPl iensbach ianoSinemur ianoHet tang iano

Ret ianoNor ianoCarn iano

Asenc io Mercedes

Guichón

Arapey

Tacuarembó

I

UR

SIco

TRIASIco

2 1 6

Superior

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i

2 2 2

Relación roedor-vegetaeión en eldel estado de Durango, México

sureste

Raúl Muñtz Martinez

Resumen

Este es tud io se rea l i zó en e l sures te c le l es tado de Durango, Méx ico , co lec-tándose 528 e jemplares que cor responden a 26 espec ies y cuat ro fami l ias ,donde Mur idae t iene 1 7 espec ies . se t raba jó en se is t ipos de vegetac ión y enzonas agr íco las . para conocer la d is t r ibuc ión de los roedores se u t i l i zó la A f in i -dad Faunís t i ca y un índ ice de S imi l r tud . E l resu l tado ob ten ido fue de cuat rogrupos en donde e l bosque t rop ica l p resentó un porcenta je ba jo en t re losdemás tipos. Peromyscus boylii esel roedor que se presentó en todos los tiposy siete especies de roedores sólo se presentaron en un t ipo de vegetación.

Abstract

Th is s tudy was car r ied ou t in the southes tern o f Durango Sta te . 528spec imens were co l lec ted represent ing 26 spec ies and four fami l ies . whereMur ic lae has 17 spec ies . Th is f ie ld research w,as conducted in s ix types o fvegeta t ion and fa rming areas . Faun is t i c a f f in i t y and S imi la r i t y Index was usedto ana lyze the da ta . The resu l ts i r rd ica ted four g roups , Bosque t rop ica lpresented a lower percentage between them. Peromyscus boytr ispecies wasfound in a l l vegeta t ¡on types , and seven rodents spec ies on ly in one type.

lntroducción

Var ios es tud ios se han rea l i zado sobre la masto fauna c le l es tado de Durango;s in embargo. la mayor ía de los t raba jos se re f ie ren a aspec tos taxonómicos yson pocos los que t ra tan la eco log ía y zoogeogra f ia de los mamí feros . Bakery Greer (1962) publ icaron Los mamíferos del estado de Durango, para locua l rea l i zaron co lec tas y una recop i lac ión de los t raba jos hechos , as imismo.dan un l i s tado de la fauna mastozoo lóg ica y menc ionan las zonas másestud iadas . que son la par te Nor te . Oeste y Es te de l es tado

El p resente t raba jo se rea l i zó en e l sures te de l es tacJo, tan to porque has ido poco es tud iado como por ser de gran in te rés cJeb ido a lo var iado de las

' c l lD lR - lPN un idad Du rango ,Ta rco núm. 1o6 , V i cen te Gue r re ro , Du rango , c . p 34Bgo . Méx i co .

223

comunidades vegeta les , consecuenc¡a de la o rogra f ía acc identada, lo queresu l ta en una gran d ivers idad de ecos is tema. Se encuent ra en focado a lad is t r ibuc ión de los roedores de acuerdo con los t ipos de vegetac ión .

Traba jos s imi la res que menc ionan es tos dos aspec tos y con los cua les esfac t ib le comparar resu l tados son los s igu ien tes :

Cross in e t a l . (1973) rea l i zaron un recor r ido en e l cañón de l r ío E l Mez-qu i ta l , en donde es tud ia ron la re lac ión de los ver tebrados con la vegetac ión .

Petersen ( 1 973, 1 978, 1 985) t raba jó en e l rancho "Ato ton i l co de Campa"a l Es te de Durango sobre la fauna de l lugar , en focándose pr inc ipa lmente alos roedores . Sus es tud ios inc luyeron la d inámica pob lac iona l , háb i tosa l iment ic ios y la competenc ia por a l imento . E l t ipo de vegetac ión en la quetrabajó es el matorral xeróf i lo y past¡zal .

S tephen e t a l . (1 975) , rea l i zaron un es tud io sobre pequeños mamí ferosen el rancho "Playa Azul", s i tuado al Suroeste de Durango, en una vert ientemontañosa con bosque de p ino-enc ino .

F ina lmente , Á lvarezy Po laco (1 984) . r raba ja ron en la Reserva de la B iós-fe ra"La Mich i l ía " en la par te sures te de Durango. es tud iando los mamí feros ,de los cua les dan un l i s tado, e ind ican e l es tado reproduc t ivo y háb i tos a l imen-t i c ios . La reserva presenta cuat ro t ipos de vegetac ión y en unos cor ra les queforman par te de un pequeño caser ío l lamado "P iedra Her rada" , Á lvarez yAr royo-C. (199O) es tud ia ron los mov imien tos . ac t i v idad d ia r ia , dens idady ámbito hogareño de Eutamias bulleri, Peromyscus boytii y Sigmodonleucotis.

Métodos

El es tud io se basó en 528 e jemplares de roedores co lec tados durante e lper iodo 1984-1989 en 45 loca l idades de l sures te de Durango. Para lacaptura se u t i l i za ron t rampas de go lpe marcas V ic to r y Museum Spec ia l , as ícomo cepos espec ia les para tuza y ocas iona lmente se co lec tó de fo rmamanua l o con r i f le de a i re . La durac ión de las co lec tas fue de una a cuat ronoc l res .

Para la de terminac ión de l mater ia l se emplearon las c laves de A lvarez( 1 9 6 1 ) , A n d e r s o n ( 1 9 7 2 ) y H a l l ( 1 9 8 1 ) . A l g u n a s e s p e c i e s f u e r o n c o r r o b o r a -das por comparación con el mater ial depositado en la colección mastozoológicade la Escue la Nac iona l de C ienc ias B io lóg icas de l Ins t ¡ tu to Po l i técn icoN a c i o n a l . E l a r r e g l o d e l a s e s p e c i e s s i g u e e l p r o p u e s t o p o r H a l l ( 1 g B j ) .

Las loca l idades de co lec ta fueron ub icadas por med io de mapas a esca la1 : 5O OOO y 1 . 25O OO0, ed i tados por e l Ins t i tu to Nac iona l de Es tad ís t i ca .Geogra f ía e In fo rmát ica . cabe ac la rar que a lgunas loca l idades quedan fuerade los l ím i tes de les tado, ya que la d iv is ión po l í t i ca en es tos mapas no ha s idocomprobada. En e l apénd ice , se seña lan las loca l idades de co lec ta ; losnúmeros cor responden a los marcados en la f igura 2 .

2 2 4

Se co lec tó en se is t ipos de vegetac ión y en zonas agr íco las (cu l t rvos) . Lost ipos se compararon con e l t raba jo de Rzedowsk¡ (1978) y por consu l ta conla doc tora Socor ro Gonzá lez . qu ien es tá a carqo de l Herbar io de l c i lD tR- tpNU n i d a d D u r a n g o .

Para conocer la re lac ión roedor -vegetac ión se usaron var ios índ ices es ta-d ís t i cos , la a f in idad faunís t i ca se ca lcu ló con la fó rmula de Bur t (1958) , paramuest ras no un i fo rmes, donde se cons ideran las espec ies en común ent re doscomunidades. Para cor roborar es ta a f in idad, se u t i l i zó e l coe f ic ien te de Jac-card (u rc rva) , e l cua l ind ica la s imi l l tud de las espec ies de roedores en comúnent re dos comunidades vegeta les (Mu l le r -Dombois y E l lenberg , 1974) .

Con base en los da tos de l cuadro 5 . se cons t ruyó un dendrograma,u t i l i z a n d o p a r a e l l o l a f ó r m u l a d e S o k a l y M i c h e n e r ( 1 9 5 8 ) , l a c u a l e m p l e a l apresenc ia -ausenc ia de las espec ies de roedores en los d i fc ren tes t ipos devegetac ión y fo rma grupos por g rados de s i rn i l i tud . Para es tos aná l is is seempleó una mic rocomputadora tpN.

E l mater ia l es tá depos i tado en la Co lecc ión C ien t í f i ca de l Cent roln te rd isc ip l inar io de Inves t igac ión para e l Desar ro l lo In tegra l Reg iona l (c l to ¡n)de l Ins t i tu to Po l i técn ico Nac iona l . Un idad Duranoo.

Área de estudio

E l á rea de es tud io comprende e l sures te de l es tado de Durango, en par t i cu la rlos mun ic ip ios de Poanas (A) , Nombre de D ios (B I V icente Guer rero (C) ,S ú c h i l ( D ) y E l M e z q u i t a l ( E ) , ( f ¡ 9 . 2 ) . G o n z á l e z ( 1 9 8 4 ) i n d i c a v a r i o s t i p o s d evegetac ión en la par te sur de l es tado ( f ig . 1 ) . Las comunidades vegeta lesdominantes son: bosque de coní fe ras , bosque de enc inos , mator ra l xeró f i lo ,bosque t rop ica l (en la reg ión de las cañadas) y las zonas agr íco las .

La orogra f ía se compone de va l les , cañadas y montañas . Las a l t i tudes quese reg is t ra ron en es te t raba jo van de 9BO a 2 900 m. La S ie r ra MadreOcc identa l . la S ie r ra de Ur ica y la de Santa Luc ía son las p r inc ipa lese fevac iones de l á rea . En cuanto a su H idrogra f ía , e l R ío E l Mezqu i ta l y e l R íode Santa Mar ía son los p r inc ipa les con cor r ien tes permanentes .

Resu l tados

Ramírez-Pu l ido e t a l . (1980) , ind ican que en e les tado de Durango se encuen-t ran 46 espec ies de roedores . En es te t raba jo se co lec taron 26 de e l las , querepresentan e l 55 .3 por c ien to de l to ta l repor tado.

Las loca l idades de co lec ta se agruparon por su semejanza f lo r ís t i ca yp r e s e n t a n u n n ú m e r o q u e i n d i c a s u l o c a l i z a c i ó n ( f i g . 2 ) . E n l a c u a d r o 1 s eind ica en fo r rna de resumen los t ipos de vegetac ión con e l número de loca l i -dades y las espec ies de roedores .

2 2 5

12

456

1 O 5 0

BOSQUE TROPICAI , CADUCIFOLI fT

BOSQUII TROPICAL SUBCADUClFOI, I (JBOSQUE DI'] ENCTNOBOSQUE DE COIITFF:RAÍ]PASTIZALVITGF:TAClON HALOFILAI{ATORRAL XETTOF- I i,T]Z.ONA AGRTCOLA

ZACATECAS

t{

\

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o l o 2 0 3 c t o 5 0r t r t l l

'Km

l : l OOO OOO

NAYARIT

Figura 1 . T ipos de vegetac ión que se loca l i zan en la par te sures te de Durango.

2 2 6

ZACATECAS

t l

í ^zi"re./ \,.32.! r'

N

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1 :1 OOO OOO

NAYARIT

F igu ra 2 . Mapa de I oca l i dades de co lec ta en l a pa r t e su res te de Du rango .

2 2 7

Cuadro f

NUMERO DE LOCALIDADES DE COLECTA DE ESPECIES Y DE EJEMPLARESPOR TIPO DE VEGETACIÓN

Tipos de vegetac¡ón Loc Núm.especies

Núm.epmp.

Bosque de p ino (BP)Bosque de p ino-enc ino (BPE)Bosque de enc ino (BE)Past iza l (PA)Mator ra l xeró f i lo (MX)Bosque t rop ica l caduc i fo l io (BTC)Cul t i vos (C)

Total

737

62

1 7

4 5

1 3

71 01 67

1 3

z o

50 .02 6 . 926 .938 .46 1 . 52 6 . 950 .o

1 3 6 2 5 . 629 5 .4J¿+ O-¿+

5 3 1 0 . 0106 20.33 7 6 . 9

133 25 .O

5 2 8 9 9 . 6

Bosque de p ino . Es una de las comunidades vegeta les más impor tan tesde l es tado por su ex tens ión y exp lo tac ión . Los géneros y espec¡es que sepresentan son: p¡no (Pinus spp.). enc¡no (Ouercus spp.). madroño (Arbutussp.). cedro (Juniperus depeannal, compuestas arbust ivas y gramíneas- Secolectó en un total de srete local idades (38, 39, 4 ' l , 42, 43, 44, 45). El inter-va lo de a l t i tud va de 2 190 a 2 900 m. Las espec ies de roedores encont radasson 13; la especie más abundante es Peromyscus difficilis con 42.6 porciento; las menos abundantes Sigmodon leucotisy Peromyscus maniculatuscon O.7 por c ien to .

Bosque de p ino-enc ino . Es te t ipo de vegetac ión es una mezc la de p inoy enc ino , donde e l dominante f i sonómico son los p inos . Se puede cons iderarcomo una t rans ic ión en t re bosques. A lgunos géneros y espec ies encont ra -dos en este tipo de vegetación son: pino (Pinus cooperi, Pinus leiophyla,Pinus cembroides); encino (Quercus rugosa, Ouercus siderxyla, Quercuseduardii, Ouercus arizona, Ouercus grisea\; además hay madroño (Arbutustessellata, A. xalapensis); manzanita (Arcostaphyllus sp.); compuestas, legu-minosas y gramíneas (Muhlenbergia sp. y Bouteloua sp.). Se colectó en unto ta l de 3 loca l idades (26 , 34 ,40 \ . E l in te rva lo de a l t i tud va de gBO a2 24Om. Las espec ies de roedores encont radas son s ie te ; la espec ie más abundan-te es Peromyscus difficilis con 44.8 por ciento; las menos abundantesNeotoma mexicana y Thomomys umbrinus con 3.4 por ciento.

Bosque de enc ino , Gonzá lez (1 984) menc iona que es te bosque se loca l ¡ -za en los ramales de la S ie r ra Madre Occ identa l , as í como en las es t r ibac ionesde la misma. Los géneros y espec ies dominantes en es te t ipo son: enc ino(Quercus grisea, Quercus spp.), pino (Pinus cembroides), cedro lJunrperusdepeanna), manzanita (Arctostaphyllussp.l, mezquite (Prosopissp.), maguey(Agave sp . ) , b isnagas, compuestas y g ramíneas. Se co lec tó en un to ta l des i e t e l o c a l i d a d e s ( 3 , 1 7 , 2 7 , 2 8 , 2 9 , 3 3 , 3 6 ) . E l i n t e r v a l o d e a l t i t u d v a d e 2 O O O

2 2 8

a2 24O m. Las espec ies de roedores encont radas son s ie te , la espec ie másabundante es Peromyscus boylí i con 67.6 por ciento; las menos abundantesson Peromyscus difficilis, Tamias bulleri, Thomomys umbrinus, Neotomaalbigula y Spermophilus variegatus con 2.9 por ciento.

Pas t iza l . Gonzá lez ( 1 984) y Gent ry ( 1 957) co inc iden en que es te t ipo decomunidad se asoc ia a bosques de enc ino y p ino-enc ino , y dominan losgéneros Boutelouay Muhlenbergra. Se colectó en un total de tres local idades(31, 32 ,35) . E l in te rva lo de a l t i tud va de 2 10O a 2 57O m. Las espec ies deroedores encontradas son 10; la especie más abundante es Peromyscusmaniculatus con 26.4 por ciento; la menos abundante es Reithrodontomysmegalot is con 1.8 por ciento.

Matorralxeróf i lo. Este t ipo de vegetación es propio de lugares semiár idos,domina pr incipalmente el mezquite (Prosopis laevigatal , huizache (Acaciasp.) asociado con nopal (Opuntia sp.), garambullo (Myrtil locactus sp.). yuca(Yucca sp.). maguey (Agave sp.), compuestas y gramíneas como Boutelouas p . y A r i s t i d a s p . S e c o l e c t ó e n s e i s l o c a l i d a d e s ( 1 , 8 , 1 3 , 2 2 , 2 5 , 3 O ) . E lin te rva lo de a l t i tud va de 1 7OO a 2 1gO m. Las espec ies de roedores encon-tradas son 16; la especie más abundante es Reithrodontomys fulvescenscon22.2por ciento; las menos abundantes Spermophilus variegatus, Spermophilusspílosoma, Onychomys torridus y Sigmodon ochrognathus con 0.9 porciento.

Bosque t rop ica l caduc i fo l io . Es te t ipo de vegetac ión se loca l i za p r inc ipa l -mente en las cañadas. Se compone de los s igu ien tes géneros y espec ies :tempizque (Acacia sp.). palo bobo (lpomaea muracoides), lezcalame (Ficuss p . ) . h u e h u e n c h o ( B u m e l i a s p . ) , a r b u s t o s e s p i n o s o s y g a r a m b u l l o s(Myr t i l l ocacrussp. ) . Se co lec tó en dos loca l idades (18 ,37) . E l in te rva lo dea l t i tud va de 1 5O0 a 1 650 m. Las espec ies de roedores encont radas sonsiete; la especie más abundante es Perognathus nelsonicon 37.8 por ciento;fa menos abundante Sigmodon leucot is con 2.7 por ciento.

Cu l t i vo (zonas agr íco las) . Los cu l t i vos pr inc ipa les son: maíz (Zea mays) ,chi le (Capsicum sp,), f r i jo l (Phaseolus sp.) ; la vegetación cercana a éstos eshu izache (Acac ia sp . ) . nopa l (Opunt ia sp . ) y g ramíneas. Se co lec tó en 17l o c a l i d a d e s 1 2 , 4 . 5 , 6 , 7 , 9 , 1 O , 1 1 , 1 2 , 1 4 , 1 5 , 1 6 . 1 9 , 2 0 , 2 1 , 2 3 , 2 4 ) . E lin te rva lo de a l t i tud va de 1 B5O a 2 O4A m. Las espec ies de roedoresencontradas son 1 3; la especie más abundante es Perontyscus maniculatuscon 40.6 por ciento; las menos abundarrtes son Liomys pictus, Signtodonleucotis y Neotoma albigula con O.7 por ciento.

Con la in fo rmac ión de cada t ipo de vegetac ión se ob t iene una l i s ta de losroedores co lec tados , en e l cuadro 2 se ind ican las espec ies de roedores , e lnúmero de e jemplares , e l porcenta je to ta l y su d is t r ibuc ión .

Se observa que e l género con mayor número de espec ies , de mayordistr ibución y número de ejemplares es Peromyscus. de las di ferentesespecies, Peromyscus boylii está presente en todos los tipos de vegetación,le sigue Peromyscus difficilis y Peromyscus trueien cinco tipos.

229

Cuadro 2

DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE ROEDORES POR TIPO DE VEGETACIÓN,SE DA EL NÚMERO DE EJEMPLARES

BTC BEMX BPE PA BP N

Tamias bulleriS pe rm oph i I u s sp i loso m aS pe rm o ph i I u s va rieg a tusSciurus nayaritensisThomomys umbrinusPerognathus nelsoni 14Dipodomys phillipsiiLiomys irroratus 3Liomys pictus

,|t -

1 1

13 -3 -

1 3

2 22 -6 2 32 ' l

' t 1

;4

4

;1 71

:

6

1

3 4

c¿+

1 13 6 6

I

5 31 -

11 2 0

r 3 3 1 0 6

1 1 2 . O 83 0 .566 1 . 1 32 0 .376 1 . 1 3

1 7 3 . 2 06 1 . 1 3

33 6 .251 0 . 1 8

2 2 4 . 1 65 0 .94

6 3 1 1 . 9 38 4 1 5 . 9 01 7 3 . 2 1B O 1 5 . 1 520 3 .78

5 0 .9447 8 .904 2 7 . 9 5

1 0 . 1 81 2 2 . 2 75 0 .941 0 . 1 8

24 4 .591 0 1 . 8 95 0 .94

2

;9

1 0

1 4a

;

q

z

;

I

51 ?

A

2

:

2

-

:1 55 8

B155

2 1

_1

255

Reith rodon tom ys fu I vescen sReit h rod on tom ys m eg a loti sPeromyscus boyliiPeromyscus difficilisPeromyscus leucopusPeromyscus ma n icula tusPeromyscus pectoral¡sPeromyscus spicelegusPeromvscus trueiBaiomys tayloriOnychomys torridusSigmodon fulviventerSigmodon leucotisSigmodon ochrognathusNeotoma albigulaNeotoma mexicanaNelsonia neotomodon

a

tr

1 0

1

2

J I

'l

2 9 5 J I J O 5 1 ó

Siete especies son características de un sólo tipo de vegetación Sciurusnayaritensis, Peromyscus spicilegusy Nelsonia neotomodon se encuentran enel bosque de pino. Reithrodontomys fulvescens, Onychomys torridusy Sígmo-don ochrognathusen el matorralxeróf¡lo, y Liomys picrusen las áreas agrícolas.Las demás especies se presentan en dos o más t ipos de vegetac¡ón.

Con es tos da tos se e laboró una mat r iz de presenc ia -ausenc ia , la cua l seu t i l i zó para la a f in idad faunís t i ca y e l índ ice de s imi l i tud , para conocer quetanto se relac¡onan estos t ipos de vegetación con los roedores. En el cuadro3 se muestra la matr iz y el número de especies en común de roedores entrelas comunidades vegeta les es tud iadas .

En e l cuadro 4 se ind ican los porcenta jes de a f in idad que se ob t ienenent re los t ipos de vegetac¡ón . E l mayor es en t re e l bosque de p ino y e l pas t iza l(53 .3) ; e l mator ra l xeró f i lo con los cu l t i vos (52 .6) y e l bosque de p ino conp ino-enc ino (42 .9 l . . Va lo res s imi la res ocur ren en t re e l bosque de p ino-enc ino

2 3 0

Cuadro 3

1 2 3 4 5 6 7 I I 1 0 1 l 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 t 7 t B t 9 2 0 2 t 2 2

0 0 0 1 0 1 0 0o o o o o o l 0o o o o o o l 00 0 1 1 0 0 0 11 1 1 0 1 0 1 00 0 1 0 0 0 0 0

10

ooo

P O O O O O O O OP - E 0 0 0 1 0 0 0 0E 1 0 0 1 0 0 0 0P a 1 O O O 0 O 0 OM X o 1 1 0 1 1 1 1B T C O O O O O O O O

1 1 0 01 1 0 01 0 0 01 1 1 11 1 1 01 0 1 0

S i g n r l i c a d o c l e l a s a b r e v i a t u r a s y n t ¡ r t l e r a c r ó n

P : B o s q u e c l e p r n o

P - E : B o s q u e d e p i r t o t r r c i r r c

E : B o s q u e d e e n c r n o

f. Eutanttas builert

2. Spe rntop lt ilu s s¡tt losort ta

3. S¡lernt oplt il u s va r¡e g a tu s

4 - Thontontys untbrl¡tL¡s

5. PerognaIl;tts nelsonr

6. Dl¡todont y s ¡th i lh ¡ts t t

7. Liontys ¡rroratus

B. Re¡t lt odo!ttottt ys fu lve sceil s

9. freítltrc¡da¡ttctt}iys nt eqa Ia | ¡ s

1 O. Perontyscus bctylt i

1 1. Peror¡tvscus rltfhctlts

P a : P a s t r z a l

l u 4 X : M a t o r r a l X e r ó f i l o

B T C : E o s q r r e T r o p i c a l C a d u c i f o l t o

C : C u l l r v o s

1 2 . Perontys t :us rnantcL la IL ts

1 3 Pero n: ¡,sc u s pt:c t or ar I I s

14 Perofi)i 'scus trLJet

15 Baton tys tav lo r t

16 . Onyc l ton tys lL ) r r idLJs

17 St9¡rrtodon f í/1,/tventc'í

1B Si¡lntodon leucotts

1 9. Sigrnoclon ochrogna Íltus

24. Nelsonia neotot)¡odorl

2.1 Neototna ¿tb¡gula

?? Neotorna tnex lcana

Cuadro 4

P O R C E N T A J E S D E A F I I ' . ] I D A D F A U N I S T I C A , E M P L E A N D O L A F O R M U L A D E B U R T( i 9 5 8 ) , E N T R E L O S T I P O S D E V E G E T A C I Ó N

BTCPePE

P 0 . 0P EEPaMXBTCC

4 2 5o o

3 3 3.10 0

0 0

5 3 34 1 73 0 8c o

2 0 81 5 02 7 B30 .0

0 .0

3 3 340 .o

l 73 0 8i 5 0o o

1 B 2' 1 . 1 . 1

2 5 02 1 . 85 2 6t l ó

o o

S ign i f i cado :

P : Bosque de p i noP 'E : Bosque de p rno -enc inoE ; Bosq r re de enonoPa . Pas t r za l

M X : M a t o r r a ! X e r ó i r l o

B T C . B c s q u e T r o p r c a l C a d u c i f o l i o

C : C u l t r v o s

z 5 l

con e l de enc ino y aque l con e l bosque t rop ica l caduc i fo l io , ambos pares con

4O.O por c ien to de a f in idad. Los menos a f ines son e l bosque de enc ino y e l

bosque t rop ica l caduc i fo l io , con tan só lo 7 .7 por c ien to '

E l coe f ic ien te de Jaccard (upcv la ) cor robora es ta a f in idad (cuadro 5) , En

la f igura 3 se muest ra e l dendrograma en donde se observan var ios g rupos .

E l p r imero que se separa es e l bosque t rop ica lcaduc i fo l io con 23 .1 por c ien to

c le s imi l i tL lc i ; con 2B.O por c ien to de s imi l i tuc l se separan t res g rupos , en e l

o r imero es tán e l mator ra lxeró f i lo y los cu l t i vos con una s imi l i tud de 69 .O por

c ien to . con 3B.O por c ien to de s imi l i tud es tán los dos grupos res tan tes , los

de mayor porcenta je de s imi l i tud son e l bosque de p ino y e l pas t iza l , con 69 .6

por c ien to y e l bosque de p ino-enc ino con enc ino con e l 57 .1 por c ien to .

t7c {%)

B O S O U E T R O P l C A L C A D U C I F O L I OCULTIVOSMATORRALBOSQUE DEBOSQUE DET A S T I Z A LB O S O U E D E

I30

I40

I

aQ

I

50

X E R O F I L OE N C I N OP I N O E N C I N O

P I N O

Figura 3. Dendograma de s imi l i tud, entre los t ipos de vegetación. se marcan los por-

cen ta j es de s im i l i t ud en l a g rá f i ca .

232

Cuadro 5

PORCENTAJES DE StMIL |TUD EMPLEANDO EL íND|CE DE JACCARD (UpGMA) ,ENTRE LOS TIPOS DE VEGETACION

PE MXPa BTC

PPEEPaMXBTCt^

60.00.0

50.057 .1o.o

69 .65 8 . 847 . ' lo.o

34 .526.143 .546.2o.o

50.05 7 . 1'14 .3

4 7 . 126.1o.o

30.820.040.o43 .569 .030.oo.o

o.o

Signi f icado:

P : Bosque de P inoPE : Bosque de P ino -Enc inoE = Bosque de EncinoPa : Pas t i za l

MX = Matorral Xeróf i loBTC : Bosque Tropical Caduci fo l ioC = Cul t ivos

Discusión

Los roedores colectados en los di ferentes t ipos de vegetación sugieren lapre ferenc¡a a un háb i ta t de terminado, lo cua l de termina la d is t r ibuc ión queestos presentan al sureste del estado; la excepción es peromyscus boylii,que se presentó en todos los t ipos. Al comparar nuestros datos con los deÁlvarez y Po laco (1984) , los roedores co¡nc iden en los t ¡pos de vegetac¡ón ,con excepción de Nelsonia neotomodon y Sciurus nayarítensís, que ellosco lec taron en e l bosque de p ino y p ino-enc ino ; en es te es tud¡o ún icamentese capturaron en el bosque de pino.

s tephen e t a l . {1 975) co lec taron en bosque de p ino-enc ino y las espec¡espor e l los co lec tadas u observadas co inc iden con la mavor ía de las ob ten idasdurante es te es tud io .

c ross in e t a l . (1973) encont ra ron que e l cañón de l Río E l Mezqu i ta lp resenta una t rans ic ión de vegetac ión semiár ida a bosque t rop ica l dec iduo.Las especies colectadas en este lugar son perognathus nelsoni, Liomyspictus, Peromyscus boylii, Peromyscus melanophrys y sigmodon arizonae,coincidiendo en tres especies: Peromyscus boylií, prognathus nelsoni yLiomys pictus, las otras no se colectaron, lo que sugiere la posibi l idad desubd iv is iones dent ro de los t ipos de vegetac ión .

Petersen (1978) t raba jó en dos comunidades, mator ra lxeró f i lo y pas t ¡za lasoc iado con hu izache, en los que ident i f i ca 17 espec ies de roedores . de lascuales en el presente estudio se colectaron once en los mismos t ipos devegetación.

233

Conc lus ión

En es te es tud io se muest ra como se d is t r ibuyen los roedores en los t ipos devegetac ión de acuerdo con su a f in idad y s in r i l i tud . Las 26 espec ies de roe-dores co lec tadas cor responden a cuat ro fan l i l i as . donde Mur idae presenta1 7 e s p e c i e s y e s l a m á s a b u n d a n t e e n p r o p o t ' c i ó n . L e s i g u e n l a s f a m i l i a sSc iu i idae y Heteromyidae con cuat ro espec ies cada una; y f ina lmente , lafami l ia menos representada es Geomyidae, con una espec ie .

Los resu l tados sug ie ren que es necesar io rea l i zar más es tud ios sobre lad is t r ibuc ión y p re fe renc ia de háb i ta t por los roedores ; también es necesar ioes tud ia r los háb i tos a l iment ic ios y requer imien tos eco ióg icos per t inentes ,para as í conocer me jor las ac t iv idades de las espec ies de roedores y lograrun conoc imien to más arnp l io sobre la eco log ía y d is t r ibuc ión de los mismosen e l sures te de Duranqo.

Agradec in r ien tos

Dec l ico e l p resente t raba jo a l M. en C. T icu l Á lvarez , por sL l ded icac ión y a rdualabor en e l es tud io de la fauna mastozoo lóg ica de Móx ico .

Deseo man i fes ta r mi reconoc imien to a la doc tora Socor ro Gonzá lez ,qu ien proporc ionó los da tos de vegetac ión ; a l M. en C. Sa lvador SánchezColón . qu ien co laboró con los paquetes es tad ís t i cos ; a la Un idad Secre tar ia ly de Cómputo de l Ct tDtR- tPN, un idad Durango, por su va l iosa co laborac ión ;as imismo, agradezco a SEDUE por o to rgar e l per rn iso de co lec ta cor respon-d ien te y a todas aque l las personas que de una nranere u o t ra ayudaron enlas co lec tas de marn í fe ros en e l sures te de Durango. As í corno a dos rev isoresanón imos por sus c r í t i cas , comentar ios y sugerenc ias que nre jo raron enrnucho e l p resente t raba jo .

Es te es tud io es par te de l p royec to " lnventar io de los ver tebrados te r res-t res en e l sures te de l es tado de Durango" . con c lave 843753 y f inanc iado porl a OePt , lP l r l .

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235

Apéndice

Lista de localidades trabajadas en el sureste de Durango

1. 1 .5 Km N. O.3 Km W San Atenógenes" ' l9OO m.2 . V i l l a U n i ó n . 1 9 0 O m .3 . 4 .O Km N. 7 .8 Km E La Joya, 2017 m.4 . 1 . O K m N , 1 . 5 K m E G a b r i e l H e r n á n d e z , 1 B 5 O m .5 . 2 . 3 K m S G a b r i e l H e r n á n d e z , 1 8 5 0 m .6 . 5 .8 Km N. 2 .1 Km E V icente Guer rero . 1937 m.7 . 3 .5 Km N. 9 .O Km E V icente Guer rero , 2O4O m.B. 4 .9 Km N. 7 .8 Km E V icente Guer rero , 2O4O m.9 . 2 .0 Km N, 4 .3 Km E V icente Guer rero , 1985 m.1 O . 1 . 0 K m W A n c ó n . 1 9 O O m .1 1 . G r a c e r o s , 1 9 O 0 m .12. V icente Guer rero . 192O m.1 3 . 1 . 9 K m S , 4 . 8 K m E V i c e n t e G u e r r e r o , 1 9 B O m .1 4 . 2 . O K m S , 1 . 5 K m W V i c e n t e G u e r r e r o , 1 9 2 O m .1 5 . 2 . O K m S . 1 . O K m E V i c e n t e G u e r r e r o . 1 9 1 O m .1 6 . 2 . 8 K m S , 3 . 8 K m W V i c e n t e G u e r r e r o , 1 9 O O m .1 7 . 9 . 7 K m S , 1 5 . 6 K m E V i c e n t e G u e r r e r o , 2 2 6 0 m .1 8 . 1 6 . 4 K m S . 5 . 8 K m W N o m b r e d e D i o s . 1 6 5 O m .1 9 . S a n J o s é e l M o l i n o . 1 9 3 0 m .2 0 . 1 . 3 K m N . 1 . 0 K m W S a n l s i d r o d e M u r i l l o s . 2 O 0 O m .2 1 . 6 . 5 K m S . 2 . O K m W V i c e n t e G u e r r e r o . 2 0 1 0 m .2 2 . 6 . 0 K m N , 5 . O K m W P a u r a , 7 O O m .2 3 . 3 . 2 K m N , 1 . 3 K m W S ú c h i l , 2 0 O O m .2 4 . L a S o l e d a d . 1 9 7 0 m .2 5 . S ú c h i l , 2 0 1 O m .2 6 . 1 4 . 9 K m S , 1 1 . 6 K m W S a n J o s é d e l a P a r r i l l a , 9 B O m .27. San Migue l de la Mich i l ía , 2OOO m.2 8 . O . 1 K m S , 4 . 6 K m W S a n M i g u e l d e l a M i c h i l í a , 2 O 2 O m .2 9 . 1 . 8 K m S , 1 . 9 K m W S a n M i g u e l d e l a M i c h i l í a , 2 1 O O m .3 0 . B . B K m S , 6 . 7 K m W S ú c h i l , 2 1 9 O m .3 1 . 9 . 3 K m S , 7 . 5 K m W S a n M i g u e l d e l a M i c h i l í a , 2 1 O O m .3 2 . 6 . 7 K m N , 2 . 4 K m W S a n J u a n d e M i c h i s , 2 5 7 O m .3 3 . 5 . 2 K m N . 1 . 2 K m W S a n J u a n d e M i c h i s . 2 2 2 0 m .3 4 . 2 . 6 K m N , 5 . 3 K m E S a n J u a n d e M i c h i s , 2 2 4 0 m .3 5 . 3 . 5 K m S . 1 5 . 5 K m W S a n J u a n d e M i c h i s . 2 5 7 O m .3 6 . 9 . 8 K m N , 1 . 5 K m E S a n M i g u e l d e T e m o h a y a , 2 4 O O m .3 7 . 1 . 5 K m N , 3 . 8 K m E S a n M i g u e l d e T e m o h a y a , 1 5 O O m .3 8 . 1 5 . 0 K m S . 1 4 . 5 K m W S a n J u a n d e M i c h i s , 2 5 6 O m .3 9 . 2 0 . 1 K m S . 4 . 1 K m W S a n J u a n d e M i c h i s . 2 . l 9 O m .

2 3 6

4 0 . 4 . 7 K m S , 4 . 5 K m E X o c o n o s t l e . 1 9 O O m .4 1 . B . B K m N , 3 . 6 K m E C h a r c o s , 2 6 7 0 m .4 2 . 6 . 2 K m N , 4 . 8 K m E C h a r c o s . 2 8 9 0 m .4 3 . 1 . 5 K m N , 3 . 8 K m E C h a r c o s , 2 9 O O m .4 4 . 2 . 9 K n r S , 5 . 8 K m W C h a r c o s . 2 7 2 0 m .4 5 . 1 6 . 6 K m S , 0 . 2 K m W C a n o a s . 2 4 3 0 m .

2 3 1

El estudio de los mamíferos der remplo olv idado,Falenque, Ghiapas

Aurelto Ocaña Marin'

Resumen

El mater ia l es tud iado se recuperó en 19BB durante las excavac iones de lTemplo Olv idado en pa lenque. Ch iapas . Se prac t icaron c lnco pozos . losh u e s o s d e a n i m a l e s p r o c e c l e n c J e t r e s d e e l l o s ( 1 , 4 v 5 ) , d e l o s q u e e l 4 y 5cor responden a tunrbas .

Se ident i f i caron 2 o25 e lementos óseos de mamí feros que per tenecena 25 taxa de 12 fami l ias , 22 a n iver de especre , uno a genero y dos a o rden.La mayor ia per tenecen a murc ié lagos r7 roedores . de los p r imeros hay ochoespec ies de t res fami l ias , des taca por su número e l murc ié lago f rug ívoroArtibeus jamaicensis.

Los res tos de roedores son los n rás numerosos , se ident i f i caron d iezespec ies y un género dent ro de c inco fami l ias , los mejor representados sonOtotylomys phyllotis y Peromyscus ntexicanus. Se identificaron ademásrestos de ratón tlacuache (Marntosa ntexicana),de musarañ a(cryptotis nigres_cens\, de armadillo (Dasypus noventcinüus)y cle jabalí( Tayassu tajacu\ peroe n m e n o r n ú m e r o .

E l a n á l i s i s d e l a f a u n a i n d i c a q u e n o s e u s ó c o n f i n e s c u l t u r a l e s . s upresenc ia p robab lemente se debe a que e l tenrp lo es tuvo abanc jonado unt iempo, s iendo u t i l i zado como re fug io por murc ié lagos y roedores . as í comolechuzas y teco lo tes que con sus regurg i tac iones cont r ibuyeron a fo rmar e ldepós i to ; a lgunos o t ros pos ib lemente fueron acar reados. F ina lmente cabeseña lar que la fauna ic ien t i f i cada se c l i s t r ibuye ac tua lmente en e l á rea dees tud¡o .

Abstract

The s tuc l ied mater ia l was ob ta inec l in 1988 c lu r ing the excavat ions in theTemplo o lv idado, Pa lenque. ch iapas . F ive p i ts were c lug . The an imal re rna insa r e f r o m t h r e e p i t s ( 1 , 4 a n d 5 ) . p i t n u m b e r s 4 a n d 5 a r e t o m b s .

overa l i y 2025 bones were ident i f i ca ted , these e lements per ta ined to 25taxa f rom 12 fami l ies . 22 o f them to spec ies leve l , one to genus anc l twoorder. Most of the rernains are from to bats and rodents. There are eigth

' Subdirecciótr de Servic ios Académ¡cos. INAH.

spec¡es from three families; the frugivorous bat Artibeus jamaicensis is mostabundant both in the excavat ion and in the tropical zones in Mexico.

The rodent remains are the most abundants . Ten spec ies and one genuswithin f ive famil ies were ident i f icated. The best represented ones areOtotylomys phyllotis and Peromyscus mexicanus which are found in largequant¡t¡es in the region. Also remains of the t lacuache mouse (Marmosamexicana). the shrew (Cryptotis nigrescens), the armadillo (Dasypusnovemcincfus)and the peccary (Tayassu tajacu) were identificated althoughin a short quant i t ies.

The analysis of the fauna indicates that ¡ t wasn't used with a cul turalobject ive, this kind of fauna (bat, rodents, owls) was probably found therebecause i t used the temple as a refugee. The owls pel lets contr ibute to formthe deposit , some other migth be carr ied.

Final ly I would l ike to point out that nowadays the fauna which has beenident i f icated in the area of studv.

Introducción

La zona arqueológica de Palenque, Chiapas, ha sido objeto de diversas explo-rac iones y excavac iones desde '1784 (Berna l , 1979; Garc ía -Mol l . 1991) .

Este proyecto arqueológico en la zona ha estado a cargo de la arqueólogaRosa lba N ie to Ca l le ja y de Humber to Sch iavon. Se rea l i zaron excavac ionesen d iversos s i t ios , ta l es e l caso de lTemplo Olv idado, uno de los ed i f i c ios másimpor tan tes que qu izá debe su nombre a su ub icac ión , ya que se loca l i za ene l ex t remo pon ien te de la c iudad arqueo lóg ica de Pa lenque, aprox imadamen-te a 2 km de l á rea monumenta l denominada "E l Pa lac io" .

E lTemplo Olv idado cor responde a una pr imera época de l per iodo C lás icotemprano y quizá en su nivel anter ior, el Protoclásico, con un f lorecimientodel s i t io en los siglos Vi l y Vi l t . Asimismo, con base en la información deltexto que aparece en los gl i fos del templo, aunque incompleta, permitesuponer que equ iva le a l año 647 de nues t ra e ra (N ie to -Ca l le ja y Sch iavon-S i g n o r e t 1 9 8 g ) .

Este trabajo t iene como objeto conocer la fauna que se depositó en elTemplo Olv idado y t ra ta r de in fe r i r e l mot ivo de su presenc ia y su pos ib lere lac ión con e l hombre .

Mater ial y métodos

Las excavac iones en e l Templo Olv idado se rea l i zaron de oc tubre a no-v i e m b r e d e 1 9 8 8 , c o m o e s c o m ú n e n P a l e n q u e ( R u z - L u h i l l i e r , 1 9 6 8 ) e n e lin te r io r se encont ra ron t res tumbas loca l i zadas ba jo los d in te les (o r ien tadasnor te -sur ) , son d i fe ren tes en t re s í y ocupan cas i todo e l p iso de l Templo ,

240

corresponden a tres de los cinco pozos que se excavaron (f ig. 1). De cadapozo se tomaron muestras para estudio zoológico, mismas que fueronenviadas al Laborator io de Paleozoología de la Subdirección de ServiciosAcadémicos (ssn), Inst i tuto Nacionalde Antropología e Histor ia ( l runH), bajola orden de entrada B (89).

Las muestras fueron desempacadas y l impiadas. después de lo cual sehizo una separación inic ial de moluscos y vertebrados, de estos úl t imosse separaron restos pertenecientes a rept i les, aves y mamíferos. El presente

anál is is se dedica exclusivamente a éstos úl t¡mos, los demás grupos seránobjeto de otros trabajos.

La determinación del mater ial , sean huesos completos o fragmentos conlas partes diagnóst icas que permiten efectuar con certeza su ident i f icacióngenérica o específ ica, se real izó por comparación ut i l izando como referencialos esqueletos de la Colección Osteológica del Laborator io de Paleozoología.

E l mater ia l es tud iado procede de los pozos 1 ,4 V 5 , de c inco pozos

excavados. Los dos úl t imos corresponden a las tumbas 2 y 3 respect ivamen-te. Con los datos obtenidos se elaboró elcuadro 1 en donde aparecen los taxaident i f icados, el número de restos de cada uno por pozo y capa, así como elporcentaje representado. Se presenta un anál is is por pozo y el t ratamientotaxonómico, en donde se da el t ipo y número de huesos encontrados, enprimer término los ident i f icados únicamente a orden, para seguir con los gé-

neros y después las especies. También se dan los nombres comunes, mismosque se obtuvieron de Ramírez-Pul ido et al . (1983). los datos sobre su distr i -buc ión ac tua l en Méx ico tomados de Ha l l . 1981 y e l número de ind iv iduosrepresentados. Finalmente se presenta la discusión ir conclusiones.

Nota: Tanto las capas como los metacarpales se designan con númerosromanos. sin embargo son independientes.

Resultados

Se estudiaron 2025 elementos pertenecientes a 25 taxa, entre los quetenemos 22 especies pertenecientes a doce famil ias, un género y dosórdenes (cuadro 1) .

Anál is is por pozo

Los datos de las muestras anal izadas son los siguientes:Pozo 1 . Se loca l i za en la c ru j ía Sur de l Templo ( f ¡g . 1 ) .Capa l , F1 , bo lsa 495, muest ra 1 . Re l leno cons t ruc t ivo , O.55 m de

profundidad. Se rescataron cinco restos pertenecientes a cuatro especies(cuadro 1), de donde destaca la presencia del único hueso de jabalí (Tayassutajacul que se encontró en el templo.

241

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2 4 2

Cuadro I

NÚMERO DE ELEMENToS ÓsEoS DE MAMiFERoS ENcoNTRADos EN EL TEMPLoOLVIDADO. POR POZO Y CAPA

PozosCapas

Taxa

Marmosa mexicanaCryptotis nigrescensSaccopteryx bilineataPteronotus parnelliiTonatia evotisChrotopterus auritusCarollia brevicaudaCa roll ia pe rsp ici I I a taArtibeus jamaicensisCenturio senexDasypus novemcinctusSciurus deppeiOrthogeomys hispidusHeteromys

desmarest¡anusOryzomys alfaroiTylomys sp.Ototylomys phyllotisPeromyscus mexicanusSigmodon hispidusNeotoma mexicanaAgouti paca nelsoniDasyprocta punctataTayassu tajacuChiropteraRodentiaTotalTotal por Pozo

22 2 3 6' l 11 3

1 1 1 2 3 1 352 1

1

461

1 3 1 4 1 2 03 1 2 2 1 8

2^

+,

31 421 5032 269 20A

129 1062 3242000

Total

2 4 i . 2I 0 41 0.051 0 .051 0 .052 0 . 1

3 1 1 . 52 1 1 . O

1 7 7 8 . 7

3 0 . 13 0. 11 0 .o5

4 0 .2O U . J

2 0 . 12 2 8 1 1 . 31 3 5 6 . 7

3 0 . 14 0 .24 0 .22 0 . 11 0 .o5

572 28 .3785 38 B

2025 99.72025 99.7

' t 1 5 6 1o 5

'I

I

1

1 7

64I

a ^t +

64 5

4 92 7 8440 ' t 2 B

20

Pozo 4. Se ubica en el corredor poniente entre los pi lares C y D,cor responde a la Tumba 2 ( f ¡g . 1 ) .

Capa l , cuadros A 1 y B 1. bolsa 5 1 3, rnuestra 2. Mater ial de derrumbe deparedes y bóvedas, 0.O5 m de profundidad. Se rescataron 45 huesos. 1B per-tenecen al murciélago frugívoro Arttbeus janaicensis, tres se asignaron a laardilla arbórea Scíurus deppeiy cuatro a la rata arbo¡"ícola ototylomys phyltotís.

As imismo. se ident i f i caron 14 res tos de Ch i rop tera (murc ié lagos)y 6 deRodentia {roedores).

Capa l l , cuadros A1 y 81 , bo lsa 514, muest ra 5 . P iso de es tuco . O.22 mde profundidad, 9 cm de espesor" En esta capa se ident i f icaron 129 elemerr-tos pertenec¡entes a nueve especies y dos órdenes {cuadro 1).

ilt tv tvalfa beta

243

Es per t inente seña lar que só lo en es ta capa se encont ra ron res tos dePteronotus parnel l i i (murciélago bigotudo), Neotoma mexicana (ratamagueyeral y Dasyprocta punctafa (cuatuza).

Capa l l l , Re l leno cons t ruc t ivo , 0 .31 m de pro fund idad, 9 cm de espesor .Esta capa es la más r ica tanto en número de restos como de especies, ha-

b iéndose ident i f i cado lO62per tenec ien tesa l5espec iesy2órdenes (cuadro 1) .En es ta capa se rescató e l mayor número de res tos (15) de l ra tón

tlacuache Marmosa mexicana y de la musaraña Cryptotis nigrescens (61,además de que só lo aquí aparecen las s igu ien tes espec ies : los murc ié lagosfalso vampiro, Chrotopterus auritus (2) y el cara de viejo, Centurio senex (51:fa tuza, Orthogeomys hispidus (1); el ratón Heteromys desmarestianus(4): elratón Oryzontys alfaroi (6); y el tepezcuinlle Agouti paca (4).

Capa lV . Es ta se loca l i za dent ro de la tumba 2 y se d iv id ió en a l fa y be tade acuerdo a l s igu ien te contex to :

lV a l fa , bo lsa 523, muest ra 4 . cor responde a l sed imento acumulado de ldesprend imien to de las paredes y cub ie r ta de la tumba. De aquíse rescataron324 e lementos per tenec¡entes a 1 1 espec ies y 2 ó rdenes (cuadro 1) . Aquíes conveniente señalar la presencia de los murciélagos Saccopteryx bi l ineatay Tonat ia evot is, un elemento de cada especie.

lV be ta , bo lsa 526, muest ra 5 . E l mater ia l p rocedente de es ta capacor responde a l lecho de la tumba, de aquí se rescataron 44O huesosper tenec ien tes a c inco espec ies y dos órdenes.

Pozo 5 . Se excavó en e l cor redor o r ien te en t re los p i la res A y B , en dondese loca l i zó la Tumba 3 ( f ig 1 ) , en es te caso se ana l izaron muest ras proce-dentes de las capas l l y lV be ta .

Capa l l , bo lsa 521, muest ra 6 . Pro fund idad O.2B m, espesor 4 cm.De esta capa proceden 13 elementos, uno del ratón t lacuache Marmosa

mexicana: cuatro del ratón Ototylomys phyllotis y siete de Chiroptera.Capa lV . Es ta capa cor responde a l lecho de la tumba, en es te caso se

d iv id ió en a l fa y be ta . E l mater ia l ana l i zado procede de la porc ión be ta ,p rop iamente e l lecho de la tumba y lo fo rman ocho huesos de l ra tónOtotylomys phyllotis.

Tratado taxonómico

Orden Marsup ia l iaF a m i l i a D i d e l p h i d a e

Marmosa mexicana Merr iam (ratón t lacuache)Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa l l l : un max i la r derecho con un premolar

y 4 molares , 6 mandíbu las izqu ie rdas y dos derechas , t res fémures derechosy uno izqu ie rdo ; par te p rox ima l de t ib ia derecha; una f íbu la , par te d is ta l deu n h ú m e r o .

244

Pozo 4 , Capa lV a l fa : dos mandíbu las izqurerdas ; una f íbu la , una par te

d is ta l de l húmero , dos molares in fe r io res .Pozo lV , Capa lV be ta : una mandíbu la i zqu ie rda .Pozo 5 , Capa l l : un fémur i zqu ie rdo .Esta especie se distr ibuye en México por la vert¡ente del Golfo, así como

el sur y sures te de l pa ís . Nueve e jemplares .

Orden lnsectívoraFami l ia Sor ic idae

Cryptot is nigrescens (J. A. Al len) (musaraña)Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa l l l : t res mandíbu las izqu ie rdas y t res

derechas .Pozo 4 , Capa lV a l fa : una mandíbu la derecha y una izqu ie rda ; un

premax i la r .La d is t r ibuc ión de es ta musaraña abarca e l sures te de l pa ís , con un

reg is t ro a is lado de Guer rero . Cuat ro e jemplares .

Orden Ch i rop tera

Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa l : 14 f ragmentos (metapod ia les y

cos t i l l as ) .Capa l l : 31 f ragmentos , en t re rad ios y metapod¡a les .Capa l l l : 421 e lementos . metapod ia les , fa langes , rad ios y cos t i l l as .Capa lV a l fa : 50 f ragmentos de var ios huesos , en t re los que encont ramos:

rad ios , metapod ia les , fa langes y f ragmentos c ranea les .Capa lV ve ta : 49 e lementos en t re vér tebras , metapod ia les y fa langes ; 18

h u e s o s n o d e f i n i d o s .Pozo 5 , Capa l l : 7 huesos no de f in idos .

F a m i l i a E m b a l l o n u r i d a e

Saccopteryx bi l ineata (Temminck) (murciélago)

Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa lV a l fa : un rad io s in ep í f i s is .Es te murc ié lago se d is t r ibuye desde e lsures te de Méx ico hac ia Sudamér ica .

Un e jemplar .

Fami l ia Mormoop idae

Pteronotus parnel l i i (Gray) (murciélago bigotudo)Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa l l : una mi tad d is ta l de rad io derecho.

E l murc ié lago b igo tudo ocupa ambas ver t ien tes cos teras de Méx ico , as í

como la penínsu la de Yucatán . Un e jemplar .

245

Fami l ia Phy l los tomat idaeS u b f a m i l i a P h y l l o s t o n t a t i n a e

Tonat ia evot is Davis y Carter (murciélago)Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa lV a l fa : un rad io i zqu ie rdo .Es te murc ié lago se d is t r ibuye en Campeche, Ch iapas , Tabasco y Veracruz .

U n e j e m p l a r .

Chrotopterus auritus Peters (falso vampiro)Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa l l l : dos metacarpa les l l l . i zqu ie rdo y

derecho.Es ta espec ie se d is t r ibuye en los es tados de Ch iapas y Ou in tana Roo y

par te de Veracruz , Tabasco. Campeche y Yucatán (Ha l l , 1 98 1 ) . Un e jemplar .

S u b f a m i l i a C a r o l l i n a eCarol l ta brevicauda (Schinz) (murciélago)

Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa l l : un f ragmento d is ta l de rad ioizqu ie rdo ; una nrand ibu la derecha incomple ta .

Capa l l l : t res mandíbu las izqu ie rdas ; una mi tad prox ima l de rad io i zqu ie r -do y cuat ro d is ta les i zqu ie rdos ; una mi tad d¡s ta l de rad io derecho, dos meta-carpa les l l , uno izqu ie rdoy uno derecho; dos metacarpa les l l l i zqu ie rdos ; dosf ragmentos prox ima les de metacarpa l l l l derecho; un metacarpa l lV i zqu ie r -

do ; par te p rox in ra l de metacarpa l lV i zqu ie rdo ; un metacarpa l lV derecho;par te p rox ima l de metacarpa l V derecho; cuat ro f ragmentos de metacarpa lV izqu ie rdos .

Capa lV a l fa : una mi tad d is ta l de rad io i zqu ie rdo ; par te p rox ima l de meta-

carpa l l l l i zqu ie rdo ; par te p rox ima i de metacarpa l lV i zqLr ie rdo ; par te p rox ima l

de metacarpa l V derecho: dos rad ios derec l ros .Es ta espec ie se c j i s t r ibuye por la ver t ien te de l Go l fo , as i como la penínsu la

de Yucatán . S ie te e jemplares .

Carol l ia perspicr l lata (Linnaeus) (murciélago)

Mater ia l examina i lo . Pozo 4 . Capa l l . una mand ibu la derec l ra s in d ien tes .

Capa l l l : una nrandíbu la derecha; dos rad ios derechos ; dos f ragmentosprox ima les de rad io derecho; un f ragmento d is ta l de rad io derecho; un f rag-

mento prox ima l de rad io i zqu ie rdo , dos f ragmentos d is ta les de rad io i zqu ie r -

do ; cua t ro f ragmentos d is ta les de f rúnrero derecho; un f ragmento d is ta l dehúnrero izqu ie rdo , un f ragmento prox ima l de húmero derecho; un fémurd e r e c h o ; u n a t i b ¡ a .

Capa lV a l fa : un rad io i zqu ie rdo . una nrandíbu la i zqu ie rda s in mo lares , unapar te d is ta l de húmero izqu ie rdo .

Es ta espec ie de mLr rc ié lago presenta una d is t r ¡buc ión semejan te a la

anter io r , s igu iendo la ver t ien te cos tera de l Go l fo . C inco e jem¡r la res .

246

Subfami i ia S tenoderminaeArt ibeus jamaicensis Leach (murciélago frugívoro)M a t e r i a l e x a m i n a d o . P o z o 1 , C a p a l : u n m e t a c a r p a l l l l i z q u i e r d o ; u n

metacarpa l lV derecho.Pozo 4 , Capa l : un par de mandíbu las ; una escápu la derecha; un es ternón;

dos clavículas, izquierda y derecha; dos metacarpales l l derechos; un metacarpall l izquierdo; dos fragnrentos proxirnales de metacarpal l l l izquierdos; parteprox ima l de metacarpa l l l l i zqu ie rdo ; un metacarpa l V derecho, f ragmentod is ta l de un metacarpa l l l l ; u lna derecha; dos t ib ias . i zqu ie rda y derecha.

C a p a l l : d o s e s c á p u l a s i n c o m p l e t a s i z q u i e r d a y d e r e c h a ; p a r t e p r o x i m a lde húmero derecho; dos c lav ícu las . i zqu ie rda y derecha; una pe lv is i zqu ie rda ,par te p rox ima l de rad io i zqu ie rdo , par te p rox ima l de un metacarpa l l li zqu ie rdo ; par te p rox ima l de un metacarpa l l l l derecho; un metacarpa l Vderecho; un fémur i zqu ie rdo .

C a p a l l l : u n c r á n e o ; s i e t e p a r e s d e n r a n d i b u l a s d e i n d ¡ v i d u o s a d u l t o s , s e i smandíbu las derechas y t res i zqu ie rdas , y un par más de ind iv iduos probab le-mente nonatos ; un a t las ; c inco fémures derechos y c inco izqLr ie rdos ; nueverad ios derechos (5 comple tos y 4 incomple tos) y s ie te i zqu ie rdos (3 com-p le tos y cuat ro incornp le tos) ; t res pe lv is i zqu ie rdas y dos derechas ; unh ú m e r o c o m p l e t o y d o s i n c o m p l e t o s i z q u i e r d o s ; c u a t r o h ú m e r o s d e r e c h o sinconrp le tos ; una escápu la derec l ra . dos c lav ícu las derechas y dos izqu ie r -das ; dos es ternones; un nre tacarpa l l l derecho; s ie te metacarpa les l l lderec l ros ; c inco metacarpa les l l l i zqLr ie rdos ; d iez metacarpa les lV derechos ;dos metacarpa les lV izc lu ie rdos ; cua t ro metacarpa les V derechos ; c incometacarpa les V izqu ie rdos ; t res metacarpa les l l i zc lu ie rdos ; una u lna izqu ie r -da : 14 cos t i l l as ; cua t ! 'o t ib ias .

Capa lV a l fa : dos f ragmentos de c ráneo con lv ' l 1 y M2 izqu ie rdo y derecho;d o s m a n d í b u l a s i n c o r n p l e t a s c o n p m 2 ; d o s n r a n d i b u l a s i z q u i e r d a s y u n aderec l ra de ind iv iduos juven i ies , una c lav icu la derecha; un húnrero izqu ie rdo ;ur ra escápu la derecha; un metacarpa l l l derecho; dos nre tacarpa les Vizqu ie rdo y derecho.

C a p a l V b e t a : d o s m a n d í b u l a s i z q u i e r d a s , u n a d e a d u l t o y u n a d e j u v e n i l ;

un rad io i zqu ie rc lo ; dos f ragnrentos prox in la les de rad io , i zqu ie rdo y derecho;par te p rox in ra l de un metacarpa lV derecho; par te d is ta l de un metacarpa l Vizqu ie rdo ; un¿r t ib ia i zqu ie rda .

Es te murc ié lago f rug ívoro ocupa ambas ver t ien tes cos teras y la pen insu lade Yucatán . D iec is ie te e jemplares .

Centur io senex Gray (murciélago cara de viejo)Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa l l l : una par te p rox ima l de metacarpa l

l l derecho; dos f ragnrentos prox ima les de metacarpa l l l l i zqu ie rdos ; unf ragmento prox ima l de metacarpa l lV i zqu ie rdo . un metacarpa l lV derecho.

Esta especie no es muy común, se le encuentra en ambas vert ientes cos-te ras de l pa ís , con reg is t ros a is lados en ia penínsu la de Yucatán . Un e jemplar .

241

Esta especie se distr ibuye en las t ierras bajas y cál idas del este y sur deMéxico. Tres ejemplares.

Tylomys Peters (ratas arborícolas)Mater ia l examinado. Pozo 1 , Capa l : un fémur derecho.Pozo 4, Capa i l l : una ulna derecha.Las especies de este género se distr ibuyen en los estados de Vera-

cruz. Guerrero, Oaxaca y Chiapas. La ident i f icación logró hacerse sólo anivel genérico debido a que los restos no presentan característ icas quepermi t ie ran d is t ingu i r en t re las espec ies que ex is ten en la zona. Dose jemplares .

Ototylomys phyllotis Merriam (rata arborícola)Mater ia l examinado. Pozo 1 , Capa l : un fémur derecho.Pozo 4, Capa l : dos fragmentos distales de t ib ia. derecho e izquierdo.Capa l l : dos max i la res izqu ie rdos ; un par de max i la res ; t res mandíbu las

derechas y dos izqu ie rdas ; una escápu la derecha; dos f ragmentos d is ta les det ib ia i zqu ie rda ; una t ib ia derecha; una u lna izqu ie rda .

Capa l l l : un max i la r con molares ; cua t ro mandíbu las derechas y ochoizqu ie rdas ; un f ragmento de max i la r con c inco molares ; t res molares l ib res ;37 fémures derechos y 45 izqu ie rdos ; nueve pe lv is derechas y nueveizqu ie rdas ; 1 1 t ib ¡as derechas y 12 izqu ie rdas . De f ragmentos : 3O de t ib ia ,i de radio, 3 de mandíbula, 2 de pelvis, 3 de húmero, 5 no def inidos.

Capa lV a l fa : t res mandíbu las izqu ie rdas y cuat ro derechas ; dos max i la res .uno con las dos h i le ras de molares y e l o t ro con só lo una; s ie te fémures , dosizqu ie rdos y c inco derechos ; un as t rága lo .

Capa lV be ta : s ie te mandíbu las derechas ; cua t ro mandíbu las izqu ie rdas ;t res max i la res izqu ie rdos ; dos max i la res , uno izqu ie rdo y uno derecho; dospe lv is derechas y una izqu ie rda ; dos fémures derechos y cuat ro i zqu ie rdos ;dos f ragmentos d is ta les de t ib ia i zqu ie rda ; t res f ragmentos d is ta les de t ib iaderecha; una t ib ia derecha; dos húmeros izqu ie rdos y t res derechos . unaescápu la i zqu ie rda .

Pozo 5 , Capa l l : una mandíbu la derecha, dos fémures , uno izqu ie rdo y unoderecho; un húmero .

Pozo 5 , Capa lV be ta : una mandíbu la i zqu ie rda ; un húmero derecho; t resincisivos superiores; dos ulnas derechas; un radio.

Esta rata se conoce del sureste de México y un registro aislado deGuerrero. Sesenta y siete ejemplares.

Peromyscus mexicanus (Saussure) (ratón)Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa l l : s ie te mandíbu las derechas y cuat ro

izqu ie rdas ; c inco t ib ias i zqu ie rdas ; un fémur i zqu ie rdo ; cua t ro húmeros izqu ie r -dos y dos derechos ; cua t ro u lnas izqu ie rdas y una derecha; una escápu laderecha; dos rad ios derechos .

249

Capa l l l : ocho pe lv is i zqu ie rdas y nueve derechas ; c inco fémuresizqu ie rdos .

Capa lV a l fa : una mandíbu la derecha; dos fémures izqu ie rdos ; dos húme-ros, uno derecho y uno izquierdo; cuatro pelvis, dos derechas y dos izquierdas;t res as t rága los , un ca lcáneo y c inco t ib ias .

Capa lV beta: cuatro mandíbulas derechas y cuatro izquierdas; t reshúmeros derechos ; c inco fémures izqu ie rdos y c inco derechos ; ocho u lnasderechas y c inco izqu ie rdas ; nueve t ib ias derechas y cuat ro i zqu ie rdas ; t resradios derechos; tres pelvis derechas y dos izquierdas; una escápula derecha;dos ca lcáneos.

Este ratón se distr ibuye en el este y sur de México, por las vert ientes delGolfo y Pacíf ico. Catorce ejemplares.

Sigmodon hispidus Say y Ord (rata jabalina)Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa lV a l fa : una mandíbu la derecha; un

f ragmento de mandíbu la i zqu ie rda .Capa lV beta: un nraxi lar derecho.La ra ta jaba l ina t iene una ampl ia d is t r ibuc ión en Méx ico , excepto e l

noroes te de l pa ís . Dos e jemplares .

Neatoma mexicana Baird (rata magueyera)Mater ia l examinado, Pozo 4 , Capa l l : un fémur i zqu ie rdo ; un rad io

derecho; dos rad ios izqu ie rdos .Es ta espec ie se d is t r ibuye desde Co lorado. U.S.A. . en Méx ico en e l

A l t ip lano Cent ra ly por la ver t ien te de l Pac í f i co , l legando has ta Honduras . Dose jemplares .

Fami l ia Dasyproc t idaeAgouti paca nelsoni Goldrnan (tepezcuint le)Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa l l i : un metapod ia l ; dos fa langes l l ; una

f a l a n g e l l l .E l tepezcu in t le se d is t r ibuye por la ver t ien te cos tera de l Go l fo hac ia

Cent roamér ica . Un e jemplar "

Dasyprocta punctata Gray (cuatuza)Mater ia l examinado. Pozo 4 , Capa i l : un ca lcáneo; una fa lange.La cuatuza se encuent ra en Méx ico en la penínsu la de Yucatán y sur de

Chiapas . Un e jemplar .

Orden Art iodactvlaFami l ia Tayassu idae

Tayassu tajacu {Linnaeus) (pecari , jabalí o ¡abalí de col lar)Mater ia l examinado. Pozo 1 . Capa l : un f ragmento de t ib ia ( lado derecho) .

250

El jaba l í se d is t r ibuye en toda la Repúb l ica excepto en Ba ja ca l i fo rn ia . Esraro en los des ie r tos de la Mesa Cent ra l . Un e jemplar .

D iscus ión y conc lus iones

La fauna ident i f i ca 'da en las excavac iones de lTemplo o lv idado, en su mayor íafo rmada por pequeños mamí feros , ac tua lmente se d is t r ibuye en la zona dees tud io , es dec i r es fauna loca l .

son t res las espec ies más numerosas y f recuentes en e l s i t ¡o , a saber : larata arborícola (ototylomys phyllorrs) de la cual se recuperaron 228 restosde éstos, 141 se encontraron en la Capa l l del Pozo 4; el murciélago Art ibeusiamaícensiscon 177 restos, se encontraron 123 en la capa l l del pozo 4; yel ratón Peromyscus mexicanus, del que se estudiaron 13s huesos, siendomás abundante en la capa lV be ta de l Pozo 4 . Los res tos de las demásespec ies representadas son pocos .

En e l caso de las capas más pro fundas ( lV a l fa y be ta)y que cor respondena l lecho de las tumbas, se cons idera que los res tos presentes en la Tumba3 proceden exc lus ivamente de fauna in t rus iva ; para la Tumba 2 en la cua lhubo desprend imien to tan to de las parecJes como cJe la cub ie r ta , es pos ib leque se haya produc ido a lgún or i f i c ro por e l cua l pud ie ron penet ra r roedoresy murc ié lagos que usaron la misma como re f r - rg io .

L a a c u m u l a c i ó n d e r e s t o s q u e p r o c e d e c l e l a c a p a l l l s u g i e r e q u e d u r a n t ea lgún t iempo e l remplo fue abandonac j r : , conv i r t iéndose en re fug io de d iver -sos an imales , ta les como murc ié lagos y aves como lás lechuzas y teco lo tes .

La presenc ia de es tas aves en e l remplo , aunque no ex is ten res tos de lasmismas se in f ie re a par t i r de las acumulac iones de roedores que se encon-t ra ron en e l s i t io , y que se presume f ueron or ig inadas en par te por es tas aves ,las cua les son depredadoras de pequeños ver tebrados en t re e l los losmamí feros . a los cua les engu l len comple tos o cas i comple tos , los d ig ie ren enpar te y con e l hueso, pe lo y p lumas de sus presas fo rman bo los que despuésregurg i tan en los s i t ios que usan como re fug io iAndrews, l ggO) .

o t ra de ias razones que apoyar r la supos ic ión de que se t ra ta de regur -g i tac iones , es e l hecho de que las espec ies que son más abundantes en laexcavac ión , lo son también en la zona de Pa lenque, y por tan to p robab lemen-te más acces ib les para e l ave , aunque en t ra en juego la p re fe renc ia de lam i s m a .

La ub icac ión de la mayor concent rac ión c le res tos (capa i l r , pozo 4¡ind ican que e i lugar r le reposo más probab le c le es tas aves , se encont rabaj u s t o e n t r e l o s p i l a r e s C y D d e l c o r r e d o r p o n i e n t e .

A s i m i s m o , n o p o d e m o s d e s c a r t a r e l q u e a l g u n o s e j e m p l a r e s h a y a nmuer to en e l s i t io , ta l es e l caso de los murc ié lagos pues la mayor ía de lasespec ies ident i f i cadas , se sabe que sue len u t i l i za r las cons t rucc iones ore-h ispán icas abandonadas como re fug io . A lgur ros o t ros e lementos pud ie¡ .on

z 3 l

ser acar reados por a lgunos roedores , p r inc ipa lmente en e l caso de los res tos

del armadi l lo (Dasypus novemcincfus), del tepezcuint le (Aqout i pacal, de la

cuatuza (Dasyprocta punctata) y del jabalí (Tayassu taiacu\, de los que se

rescató uno o dos f ragmentos .Aun cuando resu l ta c la ro que después vo lv ió a ocuparse e l templo ,

Suponemos que e l re l leno cons t ruc t ivo fue depos i tado enc¡ma de es tas

acumulac iones , para después cons t ru i r e l p iso de es tuco que cor responde a

la Capa l l , los res tos presentes en es ta capa son pocos , lo que sugtere que

en es te caso e l per iodo de abanc lono fue menor , enc ima se co locó la ú l t ima

capa de re l leno arqu i tec tón ico , en donde los res tos son ya escasos . La fauna

rescatada de l Templo Olv idado fue depos i tado de fo rma natura l , es dec i r , no

t i e n e i m p l i c a c i o n e s d e t i p o a l i m e n t i c i o , s u n t u a r i o o r e l i g i o s o '

Agradec imien tos

Agrac lezco a la P . de Arqueo log ía Rosa lba N ie to Ca l le ja la opor tun idad de

haberme permi t ido es tud ia r los res tos de mamí feros de l Templo Olv idado-

As imismo, agradezco a l M. en C. Joaquín Ar royo Cabra les y a l B io l . Oscar J .

Po laco qu ienes fueron los rev isores de l t raba jo . F ina lmente hago pa ten te

mi agradec imien to c le manera espec ia l a la P . B ió loga Ma- Teresa Ol ivera

C a r r a s c o p o r l a s s u g e r e n c i a s y e l a s e s o r a m i e n t o q u e m e b r i n d ó '

B ib l iogra f ía

Andrews. P . 1990. Owls , Caves and Foss i l s . The Un ivers i ty Ch icago Press ,

2 3 1 p p .Berna l , l . 1979. H is to r ia de la Arqueo log ía en Méx ico . Ed i to r ia l Por rúa , S . A"

' 1 0 9 p p . , 1 0 3 f i g u r a s .H a l l . E . R . 1 9 8 1 . T h e M a m n r a l s o f N o r t h A m e r i c a . 2 a . E d i c i ó n , J o h n w i l e y &

S o n s , N e w Y o r k , c h i c h e s t e r . B r i s b a n e , T o r o n t o . V o l . l : 1 - 6 0 0 , V o l . l l : 6 0 1 -

1 1B 1 + Index to vernacu la r nanres : 1 -10 + Index to techn ica l names: 1 1 -90 '

G a r c í a - M o l l . R . ( c o m p r l a c l o r ) . 1 9 9 1 . P a l e n q u e 1 9 2 6 - ' 1 9 4 5 . A n t o l o g í a s , S e r i e

A r q u e o l o g í a I n s t i t u t o N a c i o n a l d e A n t r o p o l o g í a e H i s t o r i a , S e g u n d a

E d i c i ó n , p p . 1 - 4 6 3 .N i e t o - c a l l e j a , R y H . S c h i a v o n - s i g n o r e t . 1 9 8 9 . E l T e m p l o o l v i d a d o d e

P a l e n q u e , c h i a p a s . A r q u e o l o g í a 5 : 1 9 1 - 2 1 O , D i r e c c i ó n d e M o n u m e n t o s

Preh ispán icos , INAH.R a m í r e z - P u l i d o , J . , R . L ó p e z - W i l c h i s , c . M ü d e s p a c h e r Z i e h l e l . E . L i r a . 1 9 8 3 .

L is ta y B ib l iogra f ía de los Mamí feros de Méx ico . Un ivers idad Autónoma

M e t r o p o l i t a n a l z t a p a l a p a , M é x i c o , D . F . , p p . 1 - 3 6 3 .

R u z - L u h i l l i e r , A ' 1 9 6 8 . C o s t u n r b r e s f u n e r a r i a s d e l o s a n t i g u o s m a y a s . S e m i -

nar io de Cu l tu ra MaVa, Un ivers idad Nac lona l Autónoma de Méx ico .

L J ¿

Ser aca r reados po r a lgunos roedo res , p r i nc ipa lmen te en e l caso de l os res tos

del armadi l lo (Dasypus novemcincrr . rs) , del tepezcuint le (Aqout i paca) , de la

cuatuza (Dasyprocta punctata\ y del jabalí (Tayassu taiacu\, de los que se

resca tó uno o dos f ragmen tos .

Aun cuando resu l t a c l a ro que después vo l v i ó a ocupa rse e l t emp lo ,

suponemos que e ! r e l l eno cons t ruc t i vo f ue depos i t ado enc ima de es tas

acumu lac iones , pa ra después cons t ru i r e l p i so de es tuco que co r responde a

la Capa l l . l os res tos p resen tes en es ta capa son pocos , l o que sug ie re que

en es te caso e l oe r i odo de abandono fue menor , enc ima se co locó l a ú l t ima

capa de re l l eno a rqu i t ec tón i co , en donde l os res tos son ya escasos . La fauna

resca tada de l Temp lo O lv idado fue depos i t ado de fo rma na tu ra l , es dec i r , no

t i ene imp l i cac iones de t i po a l imen t i c i o , sun tua r i o o re l i g i oso .

Ag radec im ien tos

Agradezco a l a P . de A rqueo log ía Rosa lba N ie to Ca l l e j a l a opo r tun idad de

habe rme pe rm i t i do es tud ia r l os res tos de mamí fe ros de l Temp lo O lv idado .

A s i m i s m o , a g r a d e z c o a l M . e n C . J o a q u í n A r r o y o C a b r a l e s y a l B i o l . Ó s c a r J .

Po laco qu ienes fue ron l os rev i so res de l t r aba jo . F ina lmen te hago pa ten te

m i ag radec im ien to de manera espec ia l a l a P . B ió loga Ma . Te resa O l i ve ra

C a r r a s c o p o r l a s s u g e r e n c i a s y e l a s e s o r a m i e n t o q u e m e b r i n d ó .

B ib l i og ra f í a

Andrews, P . 1990. Owls , Caves and Foss i l s . The Un ivers i ty Ch icago Press '

2 3 1 p p .Berna l , l . 1979. H is to r ia de la Arqueo log ía en Méx ico . Ed i to r ia l Por rúa . S . A . .

1 0 9 p p . , 1 O 3 f i g u r a sH a l l . E . R . 1 9 8 1 . T h e M a m m a l s o f N o r t h A m e r i c a . 2 a . E d i c i ó n , J o h n W i l e y &

S o n s , N e w Y o r k , C h i c h e s t e r . B r i s b a n e , T o r o n t o . V o i . l : 1 - 6 0 0 . V o l . l l : 6 0 1 -

1 1 B 1 + lndex to vernacu la r nanres : 1 -1 O + Index to techn ica l names: 1 1 -90 .

G a r c í a - M o l l , R . ( c o m p i l a d o r ) . 1 9 9 1 . P a l e n q u e ' 1 9 2 6 - 1 9 4 5 . A n t o l o g í a s , S e r i e

A r q u e o l o g í a I n s t i t u t o N a c i o n a l d e A n t r o p o l o g í a e H i s t o r i a , S e g u n d a

E d i c i ó n , p p . 1 - 4 6 3 .N i e t o - C a l l e j a , R y H . S c h i a v o n - S i g n o r e t . 1 9 8 9 . E l T e m p l o O l v i d a d o d e

P a l e n q u e , C h i a p a s . A r q u e o l o g í a 5 : 1 9 1 - 2 1 O , D i r e c c i ó n d e M o n u m e n t o s

Preh ispán icos , INAH.R a m í r e z - P u l i d o , J . , R . L ó p e z - W i l c h i s , C . M ü d e s p a c h e r Z i e h l e l . E . L i r a . 1 9 8 3 .

L is ta y B ib l iogra f ía de los Mamí feros de Méx ico . Un ivers idad Autónoma

M e t r o p o l i t a n a l z t a p a l a p a , M é x i c o . D . F . , p p . 1 - 3 6 3 .

Ruz-Luh i l l i e r , A '1968. Costunrbres f unerar ias de los an t iguos mayas. Semi -

nar io de Cu l tu ra Mava, Un ivers idad Nac iona l Autónoma de Méx ico .

2 5 2

La arqueoic t io fauna de Palenque, Chiapas,México

Ma. Teresa Olivera Carrasco'

Resumen

En l a c i udad de Pa lenque , Ch iapas , se excava ron 41 pozos ub i cados en l os

T e m p l o s N o r t e I y l l , e n e l M o n t í c u l o d e l M u s e o y e n e l P a l a c i o . D e 3 8

mues t ras p roceden tes de 21 pozos se recupe ra ron y es tud ia ron un to ta l de

1 9 7 9 r e s t o s d e p e c e s . n o f u e p o s i b l e i d e n t i f i c a r e l 1 9 . 4 p o r c i e n t o ( 3 8 5 ) , y

e l r es to , BO.5 po r c i en to (1 594 ) , pe r tenece a 12 taxa .dos de t i bu rones , uno

de e l l os f ós i l , y d iez de peces óseos ; de es tos ú l t imos ocho f ue ron

iden t i f i cados has ta espec ie .Los peces p roceden de dos amb ien tes : uno du l ceacu íco la y l oca l y o t ro

sa lob remar ino , a lóc tono . Los huesos p resen tes mues t ran que e l r ecu rso fue

usado p r i nc ipa lmen te con f i nes a l imen t i c i os , aunque hay res tos que se

emp lea ron con f i nes ce remon ia les .

Las especies nrás abundantes son la tenguayaca (Petenia splendidaly e l

robalo b lanco (Centropomus undecimal is) . E l conjunto íc t ico y sus hábi tos

sug ie ren que l a pesca fue p r i nc ipa lmen te d iu rna con e l p robab le uso de

anzue los , nazas y t r asma l l os . La i n fo rmac ión no puede asoc ia rse con s i t i os

de uso o consumo, pues g ran pa r te de l ma te r i a l p rocede de re l l enos

a rqu i t ec tón i cos ; s i n embargo , i nd i can que e l r ecu rso l oca l y f o ráneo e ra

conoc ido y u t i l i zado con amp l i t ud po r l os pob lado res de Pa lenque .

Abstract

I n Pa lenque , Ch iapas , 41 p i t s we re excava ted those were p laced i n t he No r th

T e m p l e s I a n d l l . i n t h e M u s e u m ' s m o n t i c l e a n d i n t h e P a l a c e .

O v e r a l l y . 1 9 7 9 f i s h r e m a i n s w e r e r e c u p e r a t e d a n d s t u d i e d f r o m 3 B

samp les ou t o f 2 ' l we l l s . F rom the to ta l number o f spec imens , i t was no tp o s i b l e t o i d e n t ¡ f ¡ e d 1 9 . 4 o A ( 3 8 5 ) , t h e q u a n t i t y l e f t B O . 5 % ( 1 5 9 4 ) p e r t a i n e d

fo 12 taxa . two f rom sha rks , one o f t hem i s a f oss i l , and ten o f bonv f i shes ,

e igh t o f t hose were i den t i f i ca ted to spec ies l eve l .

The taxa come f rom two env i ronmen ts : a l oca l , f r eshwa te r , and l oca l and

a b rak i shmar ine fo re ign . The p resen t bones show tha t t he resou rce was

' S t r b d i r e c c r ó n d e S e r v i c i o s A c a d é n r i c o s - l N A H .

¿ 5 3

main l y used w i th f eed ing pu rposes , even though the re a re rema ins wh i chwere emp loyed i n ce remon ia l pu rposes .

The vast major i ty of t l re species are the tenguayaca (petenia splendida)and the snook (Centropomus undecimalis).

The f i sh as a who le and i t s hab i t s , sugges t t ha t f i sh ing was a d iu rna lac t ¡ v ¡ t y w i t h t he p robab le use o f f i sh -hooks , nazas and t ramme l ne ts . Thein fo rma t i on can ' t be assoc ia te ne i t he r w i t h us ing s i t es no r consuming s i t esbecause a l a rge number o f t he ma te r i a l comes f rom a rch i t ec tu ra l s tu f f ;howeve r . t l r ey i nd i ca te t ha t t he l oca l and fo re ign resou rces were known andused w ide l y by t he Pa lenque ' s peop le .

l n t roducc ión

En Méx i co , e l es tud io de l as re lac iones que se han es tab lec ido en d i f e ren -tes cu l t u ras a t r avés de l t i empo en t re e l hombre y l a f auna , con base en l osres tos zoo lóg i cos p roven ien tes de con tex tos a rqueo lóg i cos , es re la t i vamen teoob re .

En es te ámb i to . e l g rupo zoo lóg i co me jo r conoodo es e l cJe l os mamí fe ros .po r su re lac ión con e l hombre y po rque l os res tos son más ev iden tes ; en con -t ras te , l os peces son e l ¡ axa menos es tud iado , aun s ienc jo e l g rupo ve r teb radom á s n u m e r o s o ( ' l B B 1 B e s p e c i e s v i v i e n t e s , N e l s o n , 1 9 7 6 ) y u n v a l i o s oe lemen to en e l desa r ro l l o humano , en espec ia l de l as cu l t u ras r i be reñas vcos te ras que han u t i l i zado l a i c t i o fauna como a l i n ren to . ado rno . ma te r i ap r ima y s ímbo lo , en t re o t ros (Benson . 1977 ) .

A l r e s p e c t o . G u z m á n - c a n r a c h o ( 1 9 9 2 ) . e n e l a n á l i s i s b i b l i o g r á f i c o q u el l evó a cabo sob re l a a rqueo i c t i o fauna mex i cana , encuen t ra 98 taxa que deuna u o t ra f o rma han s ido u t i l i zados , un numero a l t o s i se cons ide ra que l osr e s t o s d e p e c e s t r a d i c i o n a l n r e n t e n o h a n s i d o e s t u d i a d o s , y n o s i n d i c a n q u een e l pasado se exp lo taba g ran d i ve rs idac l de espec ies .

E l es tud io de res tos a rqueo lóg i cos c ie f auna requ ie re en pnmer ruga r suiden t i f i cac ión has ta e l n i ve l de espec ie o e r mas ce rcano pos ib le a és te .s i empre que l as ca rac te r í s t i cas d iagnós t i cas que e l ma te r i a l exh ibe l ope rm i tan . De es ta f o rma . l os res tos pueden asoc ia rse con un nombre que nosda acceso a l a i n fo rmac ión b ib l i og rá f i ca b ro lóg i ca y cu l t u ra l ex i s ten te : l afo rma y aspec to de l an ima l v i vo , su t a l l a , peso , háb i t a t , d i s t r i buc ión , y enocas iones su os teo log ía . va r i ac ión pob lac iona l , c i c l o de v ida . e to log ía ,impor tanc ia económica e l mane¡o que se l e da como recu rso , en t re o t ros( C a s t e e l , i 9 7 6 ) .

E l p resen te es tud io con rp rende e l aná l i s i s c i e l a i c t i o fauna p roven ien te delas excavac iones rea l i zadas du ran te l 9B4 y 1985 como pa r te de l p rovec to

Arqueo lóg i co Pa lenque que e l I ns t i t u to Nac iona l de An t ropo log ía e H i s to r i a( INAH) e fec tuó en es ta zona a rqL reo lóg i ca de ch iapas , y que es tuvo a ca rgod e l a P . d e A r q u e o l o g í a R o s a l b a N i e t o C a l l e j a .

¿ 5 4

Si t i o de es tud io

La c iudad de Pa lenque , Ch iapas . se l oca l i za a i os 17 "29 '30 " de l a t i t ud no r tey 9245 '20 " de l ong r tud oes te , a 143 rnsnm y B km a l su r de l pueb lo de San toDomingo de Pa le r rque . Uno de i os a f l uen tes de l r í o M icho l , e l O to lum, pasapo r una angos ta ga rgan ta , a cuyos l ados se encuen t ran l os ed i f i c i os mási n r p o r t a n t e s d e l a c i u d a d ( B l o m , 1 9 2 3 ) ; e l c l i m a e s c á l i d o h ú r n e d o y l avege tac ión es de bosque t rop i ca l oe renn i f o l i o (Rzedowsk ¡ , 1978 ) .

S o b r e e l d e s c u b r i m ¡ e n i o d e l a z o n a , N o g u e r a A u z a ( 1 9 9 1 ) m e n c i o n a :" a l g u n o s

a L ¡ t o r e s a f i r m a n q u e P a l e n q u e f u e d e s c u b i e r t a e n 1 7 4 6 , p o r u nsob r i no de l pad re An ton io de So l í s . r es iden te de San to Domingo" ; pa ra o t rosfue descub ie r to po r un g rupo de españo les en

' l 750 En todo caso . Ramón

O r d ó ñ e z , e n 1 J 7 3 , o r g a n i z a l a p r i m e r a e x p e d i c i ó n p a r a v i s i t a r l a s r u i n a s . y

e n 1 7 8 4 J o s é A n t o n i o C a l d e r ó n r e a l i z a e l p r i m e r e s t u d i o n e t a m e n t ea r q u e o l ó g i c o ( B e r n a l , 1 9 7 9 ) .

Desc le en tonces , muchos han s ido l os t r aba jos que i ns t i t uc iones nac io -na les y ex t ran je ras han l l evado a cabo en Pa lenque ; s i n embargo , l os aná l i s i ss o b r e f a u n a a r q u e o l ó g i c a d e e s t e s i t i o s o n e s c a s o s ( B o r h e g y , 1 9 6 1 ; R u z -Lhu i l l i e r , 1958 ) . y es aho ra cuanc lo po r p r imera vez se cons i c i e ra e l es tud iob io lóg i co -cu l t u ra l de l os res tos an ima les .

Las exp lo rac iones se rea l i za ron e r r l os Temp los I y l l de l G rupo Nor te(ma te r i a l de de r rumbe) , en e l Mon t í cu lo c l e l Musec (basu re ro ) y en va r i oss i t i os de l con jun to es t ruc tu ra l denominado Pa lac io ( f i g . 1 ) . en donde seexcava ron un to ta l de 41 pozos ; de cada uno de e l l os se t omaron mues t rasespec ia les que con ten ían l os res tos aqu í cons ide rados y l os pe r tenec ien tes

a ve r teb rados te r res t res y mo luscos , l os cua les se rev i sa rán en o t ros t r aba -j os . En l a f i gu ra 2 se r ¡b i can l os pozos de l Pa lac io de donde p roceden l osres tos de peces ana l i z¿ rdos . S igu iendo l as ano tac iones de l a rqueó logo , l asr l r ues t ras p rov ienen de cua t ro con tex tos : a ) de r rumbe ; b ) re l l eno a rqu i -t ec tón i co (ma te r i a l de desecho o escon rb ¡ ' o que se emp lea pa ra re l l ena re s p a c i o s y n i v e l a r p i s o s e n o b r a s d e r e m o d e l a c i ó n d e n u e v a s e t a p a s c o n s -t ruc t i vas ) ; c ) basu re ro , v d ) asoc iado a o f rendas . Las mues t ras se ub i ca rone s p a c i a l m e n t e p o r e l e m e n t o s a r q u i t e c t ó n i c o s , s e a n p i s o s . c a n a l e s o m u r o s .en t re o t ros , y se l es denominó capas . Has ta e l r nomen to se desconoce l are lac ión es t ra t i g rá f i ca

Ma te r i a l y mé todos

Los res tos c l ue fo rn ran pa r te de es te t r aba jo p rov ienen de 3B mues t ras ex t ra í -das de 21 c ie l os 4 ' l pozos excavados ; se ob tuv ie ron po r e l l avado c le ma t r i zusando con ro t am iz bo l sas e labo radas con n ra l l a de r - r y l on y agua (N ie to -C a l l e j a c o m . p e r s ) . S i n e n r b a r g o , e s p e r t i n e n t e a c l a r a r q u e l a r e c u p e r a c i ó nidea i de l os e lemen tos de peces se rea l i za e rnp leando tan r i ces de rna l l as con

255

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D E M A R O U T N A , 1 9 6 t

Figura 1. Plano de la ciudad arqueológica de Palenque, Chiapas. Se marcan los sit iosde estudio.

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259

Reino An imalPhylum ChordataClase Chondrichthyes (Peces cart i laginosos)Subc lase E lasmobranch i i

Esta subclase la integran organismos t ípicanrente predadores ( t iburones yrayas) que habitan en aguas tropicales y subtropicales; en México se distr i -buyen a lo la rgo de ambas cos tas , y a lgunas espec ies l legan a penet ra r enaguas salobres. Este grupo forma parte de la pesca y consumo tradicionalsubsistencial de los grupos humanos costeros y cont inentales (Borhegyi,1 961; Hambl in , 1 984) . Es tá en t re los d iez an ima les to témicos más impor tan-tes y es un recurso que puede aprovecharse totalmente, ya que ademásde su carne, es posible emplear la piel , aletas. hígado, vísceras y elementos dedesecho (Es t rada San Migue l y Esp inosa-Ar rubarena, 1984) .

Debido a su esqueleto cart¡ laginoso, sus restos di f íc i lmente se conservan,con excepc ión de los d ien tes y dent ícu los dérmicos , mismos que poseencaracteríst icas diagnóst icas específ icas; también se conservan las espinascauda les y p lacas denta les en e l caso de las rayas , y cuando es tán ca lc i -f icadas. las vértebras.

En e l pozo 23 se encont ró una vér tebra de t iburón , 0 .O5 por c ien to de lto ta l de p iezas ident i f i cadas .

Orden Lamni fo rmesSuborden Lamnoide iFami l ia Lamnidae

Carcharodon megalodon (Tiburón blanco fósil)Espec ie ex t in ta de 13 a '15 m de long i tud to ta l . con d is t r ibuc ión cosmo-

po l i ta , s iempre se le encuent ra asoc iado con enormes ce táceos . T iene una lcance es t ra t ig rá f i co de l M ioceno med io a l P l ioceno ta rd ío . es dec i r , de 15a 2 mi l lones de años a . p . (Esp inosa-Ar rubarena y App legate , 1981) .

Se encont ró en e l Templo l l Nor te un d ien te con una ro tu ra rec ien te enla base; p robab lemente cor responde a un d ien te la te ra l in fe r io r derecho(App legate . com. pers . ) . López Ramos (1979) menc iona que ex is ten a f lo ra-mien tos de l M ioceno ta rd ío -P l ioceno en la reg ión de Vernet , Mora les yTequ i la . a l ru y ruw de Macuspana (has ta 25 km en esas d i recc iones) , Tabasco.Ind ica que es d i f í c i l ca lcu la r la ex tens ión super f i c ia l y subsue lo de es tafo rmac ión (Grupo Be lem)porque se sabe que re l lenó la cuenca de Macuspana,podr ía abarcar 60O km2 y es pos ib le que también se encuent re en la cuencade Comalca lco . Tabasco.

2 6 0

Clase Oste ich thyes (Peces óseos)

En e l pozo 23 se encont ra ron t res o to l r tos cor respond ien tes a dos espec iesd is t in tas no ident i f i cadas . Espec ie 1 y Espec ie 2 ; dos per tenecen a un mismoejemplar .

Orden S i lu r i fo rmesFami l ia l c ta lu r idaelctalurus meridionalis (Bagre o Bobo liso)

Es la ún ica espec ie de la fami l ia p resente en Ch iapas ; se le loca l i za en la cuencade los r íos Gr i ja lva y Usumac in ta y es abundante en e lVaso de Malpaso (Ve las-co-Co l ín , 1976) . V ive pr inc ipa lmente en r íos y a r royos , duran te e l d ía se ocu l taen oquedades y cuevas del fondo o en las márgenes del r ío y por la noche sale abuscara l imento .Soncomest ib lesyac tua lmente t ienengran impor tanc ia comer-c ia l . Los bagres se d is t inguen por carecer de escamas, t ienen la cabeza anchay p lana, poseen esp inas duras y agudas en las a le tas pec tora les y en la a le tadorsal. Su carne es suave y con muy pocas espinas (Secretaría de Pesca. 1 985).

Se encont ra ron se is huesos (0 .3 por c ien to) p rocedentes de los pozos 9 ,22 , 23 y 29 , cua t ro de e l los cor responden a la reg ión c ranea l .

Fami l ia Ar i idaeArius fel is (Bagre espinudo, corucos o bobos)

Esta espec ie es eur iha l ina , per tenece a l g rupo de los bagres mar inos (Á lvarezd e l V i l l a r , 1 9 7 0 ) , e s d e h á b i t o s n o c t u r n o s y u n a d e l a s m á s a b u n d a n t e s e nnuest ras cos tas de la ver t ien te de lA t lán t ico de Méx ico (Ve lasco-Co l ín . 1976) .Los ind iv iduos jóvenes permanecen par te de su v ida en aguas du lces o enlas zonas menos sa ladas de los es tuar ios ; los adu l tos p re f ie ren aguas máss a l a d a s y e m i g r a n a l m a r . S o n c o m e s t i b l e s , p e r o d e p o c o c o n s u m o .

Se ana l izaron 54 e lementos (3 .5 por c ien to) , 45 de e l los son de ln e u r o c r á n e o , y p r o v i e n e n d e l o s p o z o s 5 , 1 3 , 2 2 , 2 3 y 2 9 .

F a m i l i a P i m e l o d i d a eRhamdia guatemalensrs (Bagres, ju i les. chipo)

Es te género se d is t r ibuye desde la cuenca de l r ío Papa loapan has ta Gr ¡a te -mala y la penínsu la de Yucatán . Se encuent ran t res espec ies en Ch iapas ,siendo Rhamdia guatemalensisla más numerosa y la que se distr ibuye másampl iamente en r íos y a r royos de l es tado (Ve lasco-Co l ín , 1976) . A lcanza unalong i tud de 46 cm como máx imo y es de consumo loca l . Se ident i f i caron 1 1e l e m e n t o s ( 0 . 6 9 p o r c i e n t o ) p r o c e d e n t e s d e l o s p o z o s 5 , 1 0 , 2 2 , 2 3 y 2 9 ,s ie te de e l los (63 .6 por c ien to) son de l neurocráneo, s iendo más abundantese l c le i t ro , e l f ron ta l y e l supraocc ip i ta l .

¿ o l

Orden Perc i fo rmesSuborden Perco ide iFami l ia Cent ropomidaeCentropom us u n deci mals (Robalo blanco)

De la fami l ia es e l ún ico género que penet ra en las aguas du lces ; la espec iees eur iha l ina y es tá en es t recha re lac ión con la p resenc ia de lagunas cos terasy es tuar ios con marcada f luc tuac ión de sa l in idad, con fondos somerosarenosos o fangosos (Cast ro -Agu i r re , 1 978) . Penet ra en los r íos para desar ro-l larse, y cuando alcanza la madurez regresa al mar para reproducirse; permane-ce la mayor par te de su v ida en ambien tes es tuar inos (Ru iz -Durá , 1978) . EnChiapas hab i ta en los r íos Usumac in ta y Gr i ja lva , en a lgunos r íos de la cos tade l A t lán t ico y en lagunas de l nor te de l es tado en donde se capturan e jem-p la res de 1 m o más de long i tud . Es comest ib le ; su carne es abundante , b lancay con grasa suave, Jugosa y por sabor sumamente aprec iada; es común quese le sa le o ahúme (Fa¡ th y Lomel í , 1985) .

Se ident i f i caron un to ta l de 276 e lementos (1 7 .3 por c ien to) en 14 de los21 pozos (cuadro B) ; es tán representadas 31 es t ruc turas anatómicas , de lascua les 1O4 (37 .7 por c ien to) son c ranea les y ' l 72 (62 .3 por c ien to) de lesque le to poscranea l (cuadro 9) .

F a m i l i a C i c h l i d a eCichlasoma meecki(Mojarra boca de fuego)

Esta espec ie hab i ta en e l nor te de Ch iapas en lagunas y r íos de aguas t ran-qu i las y t ransparentes en donde abunda la vegetac ión sumerg ida y f lo tan te .A lcanza só lo 1 5 cm de long i tud y , aunque es comest ib le , no t iene ac tua lmen-te impor tanc ia a l iment ic ia y s í o rnamenta l , ya que sobresa le en t re todas lasespec ies de l género por sus co lo res l lamat ivos y b r i l l an tes (Ve lasco-Co l ín ,t v l b ) .

Está presente en 1 1 pozos ( tab la B)y de los 143 (8 .97 por c ien to) res tosd e t e r m i n a d o s 1 1 2 ( 8 5 . 3 1 p o r c i e n t o ) s o n d e l a r e g i ó n c r a n e a l . s i e n d o m á sabundantes e l c le i t ro y las p lacas fa r íngeas ; de la reg ión poscranea l , lasvér tebras componen la mayor par te (cuadro 9) .

Cichlasoma sp. (Mojarras)

De es te género han s ido repor tadas para Ch iapas has ta e l momento 16espec ies que v iven en r íos de aguas len tas . lagos y lagunas en dondeabundan p lan tas acuát icas ; a lgunas espec ies v iven en agua sa lobre (Ve lasco-C o l í n , 1 9 7 6 ) . L o s 7 4 h u e s o s ( 4 . 6 p o r c i e n t o ) p r o c e d e n d e d i e z p o z o s ( c u a d r oB) , en t re e l los se encont ra ron 15 e lementos anatómicos d is t in tos s iendo 51(69.9 por c ien to) c ranea les (cuadro g) .

2 6 2

Peten ia splend ida (Tenguayaca)

Mojarra que habita en la porción norte de los r íos Gri jalva y usumacinta. Esre la t i vamente fác i l de pescar ; a lcanza una long i tud de 37 a 40 cm y un pesoaprox imado de 1 a 1 .5 kg . es comest ib le y en la ac tua l idad comerc ia lmenteimportante (Velasco-Colín, 1 976).

Es la espec ie mejor representada en e l s ¡ t ¡o , pues se ident i f i caron 1 O17e lementos (63 .8 por c ien to) loca l i zados en 19 pozos (cuadro B) . en t re e l los27 es t ruc turas d i fe ren tes de las que 2Bo son de la reg ión c ranea l (27 .5 porciento), s iendo part icularmente abundantes las siguientes: c lei t ro, premaxi laresy preopércu los . de la reg ión poscranea lse ident i f i caronT3T e lementos (12 .spor ciento) de los cuales los axonostes y vértebras son los mejor represen-tados en e l s i t io (cuadro 9) .

Suborden Gob io ide iFami l ia E leo t r idaeGobiomorus maculatus (Guavina)

Esta espec ie se d is t r ibuye en aguas someras de r íos de la cos ta y es tuar iosde la ver t ien te occ identa l de Amér ica (Á lvarez de l V i l la r , 1g7o) . Son abun-dantes en la desembocadura de ar royos y en los mang lares , l legan a med i rde 3O a 35 cm de long i tud y . aunque no es una espec ie comerc ia l , se con-sumen loca lmente .

Se encontraron ocho elementos (O.5 por ciento) de este taxón en lospozos 1O, 1 3 . 23 y 29 , en to ta l c inco es t ruc turas d is t in tas , todas de la reg ióncranea l .

Anál is is por si t io

Los e lementos de peces rescatados en los Templos l , l l y e l Mont ícu lo de lMuseo son escasos (cuadro 1) , de e l los se des taca e l d ien te de t iburón fós i lque se encont ró en e l Templo l l N .

En re lac ión con E l Pa lac io ( f ig .2 ) , los pozos se ub ican pr inc ipa lmente enla zona SE del conjunto. específ icamente en la porción frontai del edi f ic io K,en el edi f ic io F y en los cuartos anexos al edi f ic io E; en la zona SW se local izan enel Pat io de la Torre. Además, hay restos de peces en los edif ic ios l , H. en el frentesur del conjunto y en el pat¡o NE, junto a las escal inatas del edi f ic io A.

E l aná l i s is que se presenta , se basa en las tab las e laboradas para lass igu ien tes es t ruc turas : ed i f i c io K y es t ruc tu ras adyacentes (cuadro 2) , ed i f i c ioF (cuadro 3) ; Ed i f i c io E y es t ruc tu ras adyacentes (cuadro 4) ; Pat io de la Tor re(cuac i ro 5 ) ; la un ión en t re los Ed i f i c ios G, E y F (cuadro 6) . Los pozos que seub ican en los ed i f i c ios H e I v en los ex t remos c je l Pa iac io se concenr raronen e l cuadro 7 .

263

ICTIOFAUNA LOCALIZADA END E L M U S E O ( M M ) N U M

Cuadro 1

LOS TEMPLOS | (Tr ) Y i l (T i l ) NORTED E R E S T O S - N U M , D E I N D I V I D U O S .

Y EN EL MONTíCULOD : D E R R U M B E

Muest rasCapaContex to

Taxa

Carcharodon megalodonCen tropom us u ndeci m a /isPetenia splendidaTotalE lementos no ident i f i cados

1 1 4

ñ

a 1

a 1

120

D

' t -1

1 - 1L - L

Total

1 - 12-1z - z

5-4

1 2 1

D

1 1

1-O

Edif ic io K y estructuras adyacentes (cuadro 2)

De las c inco muest ras proven ien tes de los pozos z , 1o y 38 , t res de e l las sonde re l leno y dos de basurero , s iendo e l mater ia l de l basurero der Dozo 10 másabundante y d iverso .

En e l mater ia l de re l leno hay res tos de roba lo , mo jar ras y tenguayaca; ene l basurero de l Pozo 1o encont ramos, además de es tas espec ies , un bagrey la guavina. La especie mejor representada es ctchlasoma meecki con 13ind iv iduos . Aunque se desconoce la cor re lac ión de capas . tan to en e l pozo1 O c o m o e n e l 3 B l a C a p a l l B c o r r e s p o n d e a b a s u r e r o s .

Cuadro 2

I C T I O F A U N A L O C A L I Z A D A E N L A Z O N A D E L E D I F I C I O K D E L P A L A C I ON Ú M D E R E S T O S - N U M D E I N D I V I D U o S

C O N T E X T O : R : R E L L E N O A B O U I T E C T O N T C O ; B : B A S U R E R O

Pozo 1 0 3B

M uest rasC a p aContex to

Taxa

Rhamdia guatenalens¡sCen tropont us u ndeci m a li sCichlasonta nteeckiCichlasoma sp.Petenia splendidaGobion¡orus maculatusTota lE l e m e n t o s n o i d e n t i f i c a d o s

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Total

2 - 11 - 1 5 3 - 5

30 -1 330-4

262 -72-1

1 - 1 3 7 9 - 3 1_ 7 2

z o 4

Edif ic io F (cuadro 3)

De es te ed i f i c io se ana l izaron t res muest ras de l pozo 5 y se is de l pozo 23 .En cada pozo se encont ró mater ia l asoc iado a pos ib les o f rendas : en e l pozo5 en la capa V l (e lemento 2o)y en e l Pozo 23 en e l l ím i te en t re las capas V l -V l l (e lemento 25) . Las demás muest ras prov ienen de un contex to secundar io .s iendo la capa V l de l Pozo 23 la más r i ca en número y d ivers idad (g taxa) .

En e lcaso de los res tos asoc iados a o f rendas , N ie to -ca l le ja e ta t . (1gBb)menc ionan que e le lemento 2o de l Pozo 5 se encont ró en e l denominado p isode es tuco 6 , e l cua l es tá fo rmado por una capa de cen iza asoc iada d i rec-tamente a g ran cant idad de t ies tos per tenec¡entes a un mín imo de 14 vas i jas ,a lgunas cas i comple tas , que en par te o en la mayor ía de los casos denotanun ca len tamiento exces ivo (es tán ca lc inadas) que no cor responde a sucocc ión or ig ina l , lo que sug ie re que es te evento fo rmó par te de a lgunaceremonia . qu izá como o f renda de renovac ión arqu i tec tón ica de l Pa lac io enese sector. Este elemento contenía, además de los restos óseos (algunos dee l los ca lc inados) , l í t i ca y f ragmentos de f igur i l las de bar ro . por lo que respec taa los peces , se t iene por lo menos un e jemplar de bagre esp inudo, roba lo (unfragmento de axonoste quemado), mojarra boca de fuego y tenguayaca.

E l e lemento 25 de l Pozo 23 se encont ró en t re e l l ím i te de las capas V ly V l l . La capa V l cor responde a l p iso de es tuco 5 ; su preparado y re l lenoarqu i tec tón ico fo rma una depres ión rec tangu lar en los cuadros B 1 , c 1 y c2cuyo fondo lo conforma una losa de piedra cal iza: t iene función de desagüe,y e l ver tedor in t ruye has ta la Capa V l l . Se encont ró cerámica , f igur i l las debar ro y hueso en t re e l mater ia l asoc iado. La ca fa V i l cor responde a ldenominado p iso de es tuco 6 , su preparado y re l leno arqu i tec tón ico . sobrees te p iso se encont ró e l e lemento 25 fo rmado por g ran cant ¡dad de vas i jasf rac tu radas y semicomple tas , muchas de e l las quemadas y en asoc iac ión connava j i l l as de obs id iana y hueso (N ie to -ca l le ja e t a l . , lgB5) . En cuanto a losres tos de peces . encont ramos un e jemplar de l bobo l i so , ju i l , roba lo , mo jar raboca de fuego y la mo jar ra , y dos e jemplares de l bagre esp inudo y latenguayaca.

En genera len es te ed i f i c io se encont ró e lmayor número de res tos (b02)y d ivers idad (11 taxa) ; en par t i cu ia r , la espec ie más abundante es la ten- .guayaca; le s iguen la mo jar ra boca de fuego, e l bagre esp inudo, e l roba lo , lamojar ra , e l bobo l i so . e l ju i l y la guav ina , la espec ie 2 ; e l t iburón y la espec ie 1 .Los res tos poscranea les son más numerosos que los c ranea les , con excep-c ión de la capa V l l l de l Pozo 23 , en donde e l 86 .6 por c ien to cor respondea l c ráneo.

2 6 5

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266

Edif ic io E y estructuras adyacentes (cuadro 4)

En es te s i t io se encont ra ron res tos de peces en los pozos 6 , B , 12 y 1 3 ; conexcepción de este úl t imo, donde hay restos de rel leno y asociados a ofrendas,las demás muest ras son mater ia l de re l leno arqu i tec tón ico .

En los pozos Q, B y 12 los restos son escasos y pertenecen al robalo (dosf ragmentos de esp ina quemadas) , mo jar ras y tenguayaca.

En la capa lV de l Pozo 13 se encont ró mater ia l asoc iado a una pos ib leo f renda como par te de l e lemento 19 que N ie to -ca l le ja e t a l . (1g8b) descr i -ben como un con jun to de f igur i l las de cerámica comple tas y f ragmentadasantropomorfas y zoomorfas, cuatro vasi jas semicompletas y gran cant idadde t ies tos , hueso labrado, res tos óseos , f ragmento de p i r i ta , concha mar ina ,una cuenta de jadeí ta y carbón. Se ana l izaron 224 res tos , de los que 177(80.7 por ciento) pudieron ident i f icarse dentro de seis taxa: er bagre espinu-do, e l roba lo , las dos mojar ras , la tenguayaca y la guav ina . Es tán represen-tados cuat ro ind iv iduos de la mo jar ra boca de fuego y ocho de la tenguayaca,aunque e l número to ta l de res tos es de 12 para la p r imera ( la mayor íacranea les) y 109 para la segunda ( la mayor ía poscranea les) ; de las demásespecies está representado un individuo en cada caso. Los huesos poscranealesson más abundantes .

Cuadro 4

ICTIOFAUNA LOC/.: IZADA EN EL EDIFICIO E Y ESTRUCTURAS ADYACENTESNUM. DE ELEMENToS - NúM. DE tNDtv lDuos

CONTEXTO: R = RELLENO AROUITECTÓNICO; AO : ASOCIADO A OFRENDA

1 3t2

MuestraCapaContextoTaxaArius felisCen tropom u s u ndecinta ttsCichlasoma nteeckiCichlasoma sp.Petenia splendidaGobiomorus maculatusTotalE lementos no ident ¡ f i cados

2 2 2 , 2 2 7IV

AOTotal

2-1 2-141-1 6',t-412-4 16-61 1 - 1 1 4 - 4

109-8 165-122-1 2-"1

1t 7 -16 260-284 7 6 2

2 2 0iltR

1 3 5

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1 9 4?R

1 4 - 11 - 11 - 1

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4-13 -11 - 1

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2 6 7

Patio de la Torre (cuadro 5)

En esta zona del Palacio. del Pozo 22 se anal izaron restos de tres capas, dosde el las ( l ly lV)de contexto secundario y una (V al fa) de basurero; en el Pozo29 el mater ial es de basurero. de un ducto entre el edi f ic io K y los anexos dela Torre.

En ambos pozos el mater ial de rel leno es escaso: cuatro restos de robaloy uno de tenguayaca; en contraste, los mater iales del basurero son r icos ennúmero y diversidad. Con excepción de la guavina, los taxa de ambos pozoscoinciden; el número de individuos es mayor en el Pozo 29. La especie másabundante es la tenguayaca. Aun cuando no se t iene la correlación de capas,las correspondientes a basureros son muy semejantes.

Cuadro 5

ICTIOFAUNA LOCALIZADA EN EL PATIO DE LA TORRE, DENTRO DEL PALACIONÚM. DE ELEMENTOS - NÚM. DE INDIVIDUOS

CONTEXTO: R = RELLENO AROUITECTÓNICO; B : BASURERO

Pozo 22 29

MuestraCapaContextoTaxalcta lu rus m erid io nal isArius felisBhamdia guatemalensisCentropom us u ndeci m a lisCichlasoma meeckiCichlasoma sp.Petenia splendidaGobiomorus maculatusTotalElementos no identi f icados

Total2-1 3-2184 22-54-"t 7-2

46-3 61-629-4 30-58-1 ' t2-2

151 -7 250 -152-1 2-1

260-22 387-38BO 92

322t la

338-9IVR

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1 2

424IVB

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1 - 1

3-1

1 - 1

4-2

Unión entre los edif ic ios G, E y F (cuadro 6)

En esta zona se ubican los pozos 7 y 15, y en el pr imero sólo se encontró unresto de tenguayaca; en el caso del Pozo 15 las muestras provienen de lascapas l l y l l l y se desconoce el contexto; la especie más abundante es latenguayaca y en part icular los restos del cráneo son los m'ás abundantes.

Edif ic ios H, I y pozos 3, 30 y 37 (cuadro 7)

El mater ial local izado en los edif ic ios H e I asícomo en otros tres pozos que no

2 6 8

Cuadro 6

ICTIOFAUNA LOCALIZADA EN LA UNIÓN DE LOS EDIFICIOS G, E Y F DEL PALACION Ú M . D E E L E M E N T o S - N U M . D E I N D I V I D U O S

CONTEXTO: B : BASURERO

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MuestraCapaContextoTaxaCen tropom u s u n cJeci m a I isCichlasoma meeckiCichlasoma sp.Petenia splendidaTotalE lementos no ident i f i caoos

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27 0 -21 1t l7

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29-246-6

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4-1

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Total1 1 - 3B - 1a l

32-453-9

1 1

se encuentran en la zona de edif ic ios es sumamente escaso; excepto una mues-t ra de l Pozo 3 que es de basurero , las demás proceden de mater ia l de re l leno .

D iscus ión y conc lus iones

Al comparar los conten idos genera les de cada contex to , es ev idente que granpar te de l mater ¡a l p rocede de l re l leno arqu i tec tón ico e l cua l p robab lementese ob ten ía de lugares en los que tamb¡én se ar ro jaba basura ; es to es másnotor io en los ed i f i c ios K . E y F . En e l caso de mater ia l de re l leno y basurerosno es pos ib le asoc ia r los e lementos es tud iados a los s i t ios y ac t i v idades deuso pr imar io . s in embargo, e l es tud io es vá l ido para conocer la i c t io fauna vla p roporc ión en que se usaba.

Los pozos excavados en e l Pat io de la Tor re ind ican que en de terminadomomento func ionaron pr inc ipa lmente como basurero , s iendo los res tos decontex to secundar io escasos .

En e l cuadro B se presenta e l número de res tos y e l número mín imo deind iv iduos por pozo s in cons iderar capas y contex tos ; aquí se observac la rbmente que e l mayor número de res tos ana l izados (5BB, zg .7 por c ¡en to) ,e l m a y o r n ú m e r o d e e l e m e n t o s d e t e r m i n a d o s ( 4 6 0 , 2 3 . 2 p o r c i e n t o ) , e lm a y o r n ú m e r o d e i n d i v i d u o s ( 5 5 , 3 1 . 7 p o r c i e n t o ) y l a m a y o r d i v e r s i c l a d ( 1 1taxa) cor responden a l Pozo 23 (g rá f i ca 1 ) .

En e l to ta lver t i ca lde l cuadro B se observa que a mayor número de res tosn o n e c e s a r i a m e n t e c o r r e s p o n d e r ¡ a v o r n t ¡ m e r o d e i n d i v i d u o s . E l c a s oextrerno lo tenemos en lctalurus nter idional ls, ya que de seis restos, crnco sond e e j e m p l a r e s d i s t i n t o s ; e n c o n t r a s t e . d e l a t e n g u a y a c a s e t i e n e n 1 o 1 7res tos y 60 e je rnp la res .

2 6 9

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En genera l , los res tos c ranea les son más abundantes , y s in cons iderar lospeces car t i lag inosos , los da tos ind ican que para las espec ies de menor ta l la(mojar ras y guav ina)y los peces bentón icos (bagres) los e lementos c ranea lesson más abundantes ; en los casos de l roba lo y la tenguayaca la re lac ión seinv ie r te (cuadro 9) .

En e l caso de los bagres , mo jar ras y guav ina , es pos ib le que e l uso cu l ina-r io de la cabeza y e l cuerpo fuera d is t in to , de manera que los res tos c ranea lesse desecharan en momentos y ta l vez s i t ios d is t in tos a los u t i l i zados paradesechar res tos de l cuerpo.

As imismo, debemos cons iderar que la conservac ión de los huesos esd i fe renc ia l . ya que depende de las cond ic iones de depos ic ión y de la na tu-raleza de cada hueso, de manera que contamos con lo que logró rescatarsede lo que se conservó , y no con e l to ta l de lo que se depos i tó ; más en nues t rocaso, pues el contexto en que se local izaron la mayor parte de los restos essecundar io , de manera que no tenemos n¡ngún e jemplar comple to .

Cons iderando las espec ies encont radas , su háb i ta t y a lgunas de suscos tumbres , se e laboró e l cuadro 10 , y con base en é l podemos in fe r i r quelos pa lencanos exp lo taban pr inc ipa lmente las espec ies de ambien tes du lcea-cu íco las , en t re las que es tán la tenguayaca y la mo jar ra boca de fuego; lasdemás espec ies se encuent ran también en es tuar ios ; e l roba lo y bagre esp i -nudo hab i tan en los t res ambien tes en d i fe ren tes éoocas de su c ic lo de v ida .Los t iburones son mar inos , pero a lgunas espec ies penet ran a los es tuar ios .

Recordando la ubicación geográf ica e hidrografía de la zona en que seencuentra Palenque y revisando la distr ibución de las especies, resulta com-prens ib le que las fo rmas du lceacuíco las sean las más exp lo tadas ; s in embargo,también es ev idente que l legaban a desp lazarse a los es tuar ios , desemboca-duras de los r íos y hasta el mar. pr incipalmente de la costa del At lánt ico,aunque la p resenc ia de la guav ina demuest ra que también l legaron a l Pac í f i co .No debe descartarse la posibi l idad de que las especies procedentes de zonasle janas a la c iudad se hayan ob ten ido por comerc io o in te rcambio .

En re lac ión con los háb i tos de las espec ies ana l i zadas . con excepc ión de lbagre esp inudo ( juven i l ) y e l ju i l que abundan en los r íos de Ch iapas y sonnocturnas , las demás espec ies son d iu rnas , por lo que es pos ib le suponer quepescaran pre feren temente durante e l d ía ; as imismo, encont ramos que sa lvolos bagres , cuyos res tos son pocos en e l mater ia l ana l i zado, e l res to de lasespec ies no hab i tan en e l fondo, lo que sug ie re las a r tes de pesca empleadasen la captura de es tas espec ies : para los e jemplares grandes probab lementeu s a r o n a r p o n e s y m a z o s ( B o r h e g y i , 1 9 6 1 ) , a r c o s y f l e c h a s ( W i n g , 1 9 7 5 ;Hambl in , 1984) , para los de menor ta l la y más abundantes , anzue los , nasaso t rampas y a ta r rayas ; s in embargo, la p resenc ia de peces bentón icos ,sug ie re la pesca ocas iona l con t rasmal lo y redes de ar ras t re .

En cuanto a l uso que se le d io a es ta fauna en Pa lenque, los contex tosde donde se rescataron y la ausenc ia de mod i f i cac ión en los huesos ind icanun uso bás icamente a l iment ic io , y pues to que en la mayor ía de los casos se

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Cuadro 1O

TAXA LOCALIZADOS EN LA ZONA AROUEOLÓGICA DE PALENOUE, CHIAPAS, ENRELACIÓN CON EL AMBIENTE OUE OCUPAN Y EL NÚMERO DE RESTOS LOCALIZADOS

. : PRESENTE

Número deRestosAgua dulceMarinoTaxa

Elasmobranch i ilctalu rus m eridiona lis

Arius felis

RhantdiaguatemalensisCentropont usundecintalisCichlasoma meeckiCichlasoma sp.Petenia splendidaGobiontorus maculatus

adu l to

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cuenta con e lementos c ranea les y poscranea les , podemos suponer que losind iv iduos eran t ranspor tados comple tos de l s i t io de captura a l lugar deprocesam¡ento o consumo, sobre todo en e l caso de las espec¡es que seencuent ran en los a l rededores de l s i t io .

Los resu l tados concuerdan con los ob ten idos por Guzmán-Camacho( 1 992) , qu¡en apunta que las fami l ias Carcharh in idae, Ar idae, Cent ropomidaey C ich l idae es tán en t re las más empleadas como a l imento en la épocapreh¡spán¡ca , y menc¡ona que para los l c ta lu r idae y E leo t r idae es e l ún ico usoque has ta e l momento se ha reg is t rado.

De l to ta l de res tos ana l ¡zados só lo cuat ro e lementos es tán quemados.pero es pos ib le que los hayan coc inado a fuego d i rec to . aunque e l sa lado,ahumado o secado de los e jemplares era prác t ica f recuente en los pueb losmayas (Vargas , 1984) , p r inc ipa lmente para conservar los y t ranspor ta r los .Landa (1982), en su Relación de las Cosas de Yucatán af i rma que "acostum-

bran sa la r , asar y secar a l so l s ¡n sa l . lo asado se conserva var ios d ías y lot ranspor tan de 20 a 30 leguas" .

A oar t i r de las vér tebras de t iburón resu l ta d i f í c i l eva luar con c ta r ¡dad lapresenc ia y e l uso de es te taxón, ya que supon lendo que se hayan depos i tadoen mayor cant idad, su na tura leza car t i lag inosa imp ide la mayor ía de las vecesque los res tos permanezcan en e l reg is t ro a rqueo lóg ico .

Probab lemente los pa lencanos l legaron a desp lazarse a las cos tas oes tuar ios para capturar es tos an imales , y es también pos ib le que con ob je tode t ranspor ta r e l a l in ren to en buenas cond ic iones hayan f i le teado y p rocesa-

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do a l l í m ismo a l an ima l , ya que s i ra p reservac ión no es e fec t iva se produceuna descompos ic ión muy ráp ida de la carne por e l exceso de urea en loste j idos , p roduc ida por e ldesdob lamiento de l ác ido úr ico que in ic ia en cuantomuere e l o rgan ismo (Es t rada san Migue l y Esp inosa-Ar rubarena, 1984) ,además de que los mayas acos tumbraban herv i r e l h ígado en o l las de bar rop a r a o b t e n e r e l a c e i t e ( B o r h e g y i , 1 9 6 1 ) .

Pa lenque se encuent ra aprox imadamente a 1OO km de la cos ta a t lán t icay a 3oo km de la de l Pac í f i co , en una zona ca lu rosa y húmeda donde losa l imentos no procesados se descomponen ráp idamente , por lo que tan to e lt iburón , la guav ina y p robab lemente e l roba lo y e l bagre esp inudo deb ieronde ser p rocesados an tes de su t ransoor te .

Otro uso que se dio a los restos fue como ofrendas; tal es el caso del pozoS-capa Vl, Pozo 13-capa lV y pozo 23-capa vl-v l l , donde los restos se encon-traron junto con otros elementos cul turales y t iestos quemados. casi calcina-dos (en el Pozo 5 un fragmento de axonoste quemado) y, como ya se men-cionó, quizá formaron parte de alguna ceremonia como ofrenda de renovaciónarquitectónica del Palacio en esos sectores. No tenemos información sobre elsigni f icado part icular que guardaban los restos de peces con los demás ele-mentos, pero hasta el momento se muestra que no se ofrendaron completos.ya que fue común que aparec ie ran uno o var ios huesos de l neurocráneo deindividuos dist intos, inclusive del mismo lado, pero pocas veces se encontróel correspondiente; asimismo, el número de vértebras y restos de elementosposcranea les no cor responden a l número de ind iv iduos cuant i f i cados .

En e l caso de l d ien te de t iburón fós i l que se loca l i zó en e l Temolo l lN enmater ia l de der rumbe, su presenc ia no obedece a f inés subs is tenc ia les , peropor e l con tex to en que se encont ró tampoco se puede asegurar que fo rmarapar te de una o f renda. No obs tan te , es per t inente seña lar que en las excava-c i o n e s r e a l i z a d a s e n P a l e n q u e p o r R u z - L h u i l l i e r ( 1 g s B ) d e 1 g 5 3 a 1 9 5 6 , s eencont ró en o f rendas o en t ie r ros en e l remplo de la c ruz , en e l remplo de lac ruz Fo l iada, en e l remplo V Nor te y en e l remplo de l conde un to ta l de t resdientes y siete vértebras fósi les de t iburón ident i f icadas como Carcharodonmegalodon, así como un diente de tiburón reciente de carcharinus lamia ydos espinas de raya del género Myl iobat is sp., s iempre en asociación conot ros mater ia les en t re los que se encuent ran e lementos mar inos (conchas.cora les , ga l le tas de mar , e tcé tera) .

Los cuat ro d ien tes fós i les has ta ahora recuperados no presentan las per -fo rac iones que se observan cuando son empleados como d i je , y e l con tex tod e l q u e p r o v i e n e n l e s c o n f i e r e u n a i m p o r t a n c i a e s p e c i a l . B o r h e g y i ( 1 9 6 1 )rea l i zó un es tud io de ta l lado de la re levanc ia de los d ien tes de t iburón y lasesp inas de raya en Méx ico y cent roamér ica preh ispán icos : ana l i za losmater ia les p rocedentes de s i t ios mayas en Méx ico y encuent ra que genera l -mente es tán asoc iados a mater ia les mar inos . ya sean conchas, ga l le tas demar , cora les o esp inas de raya que fo rman par te de o f rendas o en t ie r ros .Rev isa e l fechamiento de cada s i t io y encuent ra que los d ien tes de t iburón

2 7 5

recientes y fósi les empezaron a emplearse en estos contextos desde elperiodo Preclásico tardío y que cont inuaron ut i l izándose probablementehas ta la conqu is ta (de 5O0 a 1520 d .C. ) .

En relación con la importancia general de los t iburones, Estrada SanMigue l y Esp inosa-Ar rubarena (198a) menc ionan representac iones quesemejan cabezas o mandíbu las de t iburón en a lgunas co lumnas de lTemplode las Inscr ipciones, lo cual, según dicen, podría tratarse de un símbolo defamil ia. Su obtención pudo deberse a la act iv idad comercial o de intercambiocon otros pueblos. o bien los pobladores de Palenque conocían sedimentosfosi l í feros en zonas relat ivamente cercanas a esta ciudad.

Aun cuando para este caso sólo tres muestras están asociadas aofrendas, no es raro que se haya dado a los peces un uso ceremonial , ya queexiste evidencia de su uso simból ico por grupos ubicados en el cont inentedurante los úl t imos dos mi l años, como sucede en México Tenocht i t lan (Díaz-

Pardo y Ten ien te-N ivón. 1 991; Ten ien te-N ivón, 1 986; Wing, 1977 l , .Sobre e l par t i cu la r , Guzmán-Camacho (1992) encuent ra que 82 de los

98 taxa registrados son peces marinos, la mayorÍa habitantes de la franjacostera, lo que indica una mayor ut i l ización de esta zona, algo obvio en si t ioscercanos al mar, pero en 1 7 lugares apartados de la l ínea costera resulta quesu ic t io fauna es to ta l o parc ia lmente mar ina , lo que de ja s in duda suimpor tac ión . Los resu l tados de es te aná l i s is ind ican que los hab i tan tes dePa lenque conoc ían y u t i l i zaban la i c t io fauna presente en e l ambien te que lesrodea, así como de otros ambientes lejanos, en este caso pr incipalmentecomo recurso al iment ic io.

Agradecimientos

Agradezco a la P. de Arqueología Rosalba Nieto Cal leja la información pro-porc ionada sobre las excavac iones rea l i zadas en Pa lenque y e l permi t i rme

rev isar e l mater ia l .Al doctor Shelton P. Applegate, del lnst i tuto de Geología de la urr iau, por

su inva luab le ayuda en la ident i f i cac ión e in fo rmac ión de l t iburón fós i l .Asimismo, agradezco a Óscar J. Polaco su val iosa colaboración en el desa-

r ro l lo de l t raba jo , as í con lo sus comentar ios y sugerenc ias a los que se sumanlos de Joaqu in Ar royo Cabra les , Norma Va len t ín y dos rev isores anón imos,qu ienes con sus c r í t i cas y observac iones enr iquec ie ron e l p resente t raba jo .

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2 7 8

Mamíferos pleistocénicos de la cueva La Presita,San Luis Potosí, México

Oscar J. Polacoy Ligia Butrón M.'

Resumen

La cueva La Presi ta, San Luis Potosí. México. es una cavidad formada por ladisolución de cal izas cretácicas; actualmente t iene dos aberturas que poseenun t i ro de 6 m de profundidad y comunican con un pasaje pr incipal dedirección norte-sur. En el lado norte del túnel se encontraron capas bienestrat i f icadas e interdigi tadas, con depósitos fosi l í feros que sugieren lapresencia de entradas ahora cegadas.

De estas capas se tomó una muestra de 3 kg de matr iz que aportó alre-dedor de 300 huesos y conchas. además de otros restos que se recuperarondirectamente del piso del pasaje norte.

La fauna fósi l representada por estos elementos incluye cinco grupos:moluscos, anf ibios, rept¡ les, aves y mamíferos. De estos úl t imos se ident i f i -caron 35 taxa, diez de los cuales corresponden a formas ext intas, seis de el lasde megafauna y cuatro de pequeños mamíferos; asimismo, un carnívoro esdescr i to como nueva espec ie .

E l con jun to ind ica que e l depós i to cor responde a l P le is toceno ta rd ío ;además, lo fragmentar io y las fracturas observadas en los restos sugieren quela cueva func ionó como t rampa natura l para la megafauna.

Abstract

La Presi ta cave. in san Luis Potosi . Mexico, was formed by the dissolut ionof Cretacic l imestones. At present, i t has two vert ical entrances six metersdeep, which lead to a main passage directed north-south.

Fossi l i ferus deposits were found at the north s¡de. They are formed bystrat i f ied and interdigi ted layers indicat ing entrances closed now. From theselayers, a sample of 3 kg of the matr ix was taken. The sample was washed andshif ted.

About 3O0 bones and shel ls were drawn from the matr ix or taken fromthe cave f loor . F ive an imal g roups are represented : mo l lusks , amph ib ians ,rept i fes. birds. and mammals; f rom the last group, 35 taxa were ident i f ied.

' Laborator¡o de Paleozoología, Subdireccrón de Servic ios Académicos, Inst i tuto Nacional deAntropología e H¡stor¡a.

2 7 9

Ten are ex t inc t fo rms, f rom them, s ix a re megafauna and four a remicromammals. A new species of carnivore is descr ibed. The fauna from LaPres i ta depos i ts ana lyzed be longs to the la te P le is tocene.

Fragmented and fractures remains suggest that La Presi ta Cave was anatura l t rap fo r the megafauna.

Introducción

En las ú l t imas décadas e l conoc imien to de l P le is toceno en Méx ico se ha v is tonotablemente incrementado con el descubrimiento de un número conside-rable de local idades; de el las, las cuevas son part icularmente interesantes,espec ia lmente aque l las que fueron t rampas na tura les de megafauna. Enestos si t ios, además de exist i r una gran acumulación de restos, los mater ialesy sed imentos sue len presentar poca per tu rbac ión , de fo rma ta l que las¡n te rpre tac iones que resu l tan de su aná l is is permi ten contar con una buenaaprox imac ión pa leoeco lóg ica .

En las cuevas , los fac to res que pueden cont r ibu i r a la fo rmac ión dedepósitos son de di ferente naturaleza, entre el los los siguientes: poseer unaentrada vert ical poco visible, lo que favorece el entrampamiento de losan imales y la acumulac ión de sus res tos ; los háb i tos de aves depredadoras ,que con sus egagróp i las fo rman grandes acumulac iones de mater ia l óseo;e l uso de la cueva como re fug io de an imales , la concent rac ión de res toscomo resu l tado de la ac t i v idad de ra tas monteras o puercos esp ines y ladepos ic ión de res tos ar ras t rados por e l agua, en t re o t ros . As imismo, lascarac ter ís t ¡cas pecu l ia res de cada cueva, como son las cond ic iones mic ro-ambien ta les , su topogra f ía o la p resenc ia de var ias en t radas , son e lementosque pueden favorecer la acumulac ión de sed imentos y la conservac ión de losmater ia les .

En Méx ico ex¡s ten pocas cuevas con depós i tos de ver tebrados fós i les . S inembargo, su conoc imien to da ta de l s ig lo pasado, cuando Weber (1867)repor tó e l ha l lazgo de res tos de mamut en las cuevas De l Padre , Nuevo Leónff ide Alvarez, 1 965). Desde entonces, se han dado a conocer 13 cuevas más( f ig . 1 ) : San Josec i to , Nuevo León (S tock , 1943) ; Cueva Encantada deChimalacat lán , More los (Are l lano y Mu l le r , 1 948) ; Ac tún Spuk i l y Ac tún Lara ,en Yucatán (Hat t e t a l . , 1 953) ; Monte F lo r , Oaxaca (Á lvarez , 1 963) ; Cueva delas lg les ias . Durango (Ave leyra , 1 964) ' Cueva de Abra , Tamaul ipas (Da lques ty Roth , 1970) ;San Agust ín , Oaxaca. y las de Bus tamante y La Mina , en NuevoLeón (Kur tén , 1975) ; Gru ta de Lo l tún , Yucarán (Ve lázquez, 19BO) ; Gru tas deCoconá, Tabasco (Po laco-Ramos, 1981) ; y la Cueva de J iménez, Ch ihuahua( M e s s i n g , 1 9 B G ) .

Con excepc ión de la Cueva de Monte F lo r , Oaxaca, cuyo mater ia lÁ lvarez(1963) cons idera arqueo lóg ico , en todas las demás se ha reg is t rado la p re-senc ia de res tos de fauna de l P le is toceno o P le is toceno ta rd ío -Rec ien te .

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De las 14 cuevas conoc idas , so lamente las de San Josec i to , J iménez,Spuk i l y Lo l tún func ionaron conto t rampas na tura les . De e l las , la de SanJosec i to es la me jor conoc ida por la abundanc ia y d ivers idad de taxa dever tebrados (Ar royo-Cabra les e t a l . , 1989) . S in embargo, la g ru ta de Lo l túnes la ún ica qLre ha s ido excavada s is temát icanrente y por e l lo cuenta con unreg is t ro es t ra t ig rá f i co de ta l lado (Ve lázquez, 1 9BO) .

En 1 98O se v is i ta ron var ias cuevas en la reg ión nor te de San Lu is Potos í ,y en una de e l las , loca l i zada sobre un cer ro conoc ido con e l nombre de LaPres i ta , cerca de l pob lado de Matehua la , se descubr ie ron res tos fós i les demoluscos y ver tebrados .

Hasta e l momento es ta cueva cuenta ún icamente con dos re fe renc ias enla l i te ra tu ra c ien t i f i ca : la p r imera es e l t raba jo de Ray e t a l . (1988) ; pos te-r io rmente But rón-M. y Po laco (1 989) d ie ron a conocer e l s i t io con e l nombrede cueva de Matehua la .

En e l p resente t raba jo se descr ibe comple tamente la cueva y se da aconocer par te de la fauna er rcont rada durante ias exp lo rac iones . As imismo,los au tores renombran e l s i t io como cueva La Pres i ta , deb ido a que Redde l l( 1 9 8 1 ) h a r e p o r t a d o l a e x i s t e n c i a d e u n a c u e v a c e r c a n a q u e , a u n q u e s e d e s -conoce s i con t iene res tos fós i les . ha s ido va denominada cueva o sumiderode Matehua la .

Descr ipc ión de la cueva

L a c u e v a L a P r e s i t a s e l o c a l i z a 2 1 . 4 k m a l s u r d e M a t e h u a l a . S a n L u i s P o t o s í .sobre e l f lanco or ien ta l de una loma ba ja conoc ida loca lmente como cer roLa Pres i ta ( f ig . 2 )aprox imadamente 150 m a l pon ien te de la car re te ra federa lMéx ico-Nuevo Laredo y cerca de l pob lado La Bon i ta . La vegetac ión carac te-r ís t i ca de la zona es e l mator ra l m ic ró f i lo t íp ico de l des ie r to ch ihuahuense.

Se t ra ta de una cueva fo rmada a oar t i r de la d iso luc ión de rocascre tác icas . Super f i c ia lmente se conocen c los en t radas muy cercanas en t re s í ,una mayor de aprox imadamente 1O m de d iánre t ro y con un t i ro ver t i ca l de6 a B m ( f i g . 3 ) ; l a s e g u n d a e n t r a d a s e l o c a l i z a e s c a s o s m e t r o s a l n o r t e d e l aanter io r y cuenta con un d iámet ro de aprox imadamente 4 m, es una boca quehasta hace a lgunos años permanecía cer rada y que rec ien temente fueab ier ta por la acc ión de las l luv ias .

Ambas bocas comunican con un pasa je p r inc ipa i que se ex t iende end i recc ión nor te -sur , con una long i tud conoc ida de aprox imadamente 230 m.y a una d is tanc ia de la super f i c ie que osc i la en t re los 1O y 4O n t de pro fun-d idad ( f ¡g . a ) .

L a s d i m e n s i o n e s d e l t ú n e l v a r í a n e n t r e l o s 5 y B m d e a l t u r a y 1 O m d eancho. Hac ia e l nor te , en donde e l pasa je p resenta poca pend ien te , se encon-t ra ron los depós i tos fos i l í fe ros , cubr iendo e l p iso y re l lenando las g r ie tas ; e lf ina l de es ta rama es una pared de sed imentos , de espesor desconoc ido . en

242

Figura 2" Vista Este del cerro La Presi ta, la f lecha indica la entrada a la cueva.

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Figura 3- Entrada principal de la cueva La Fresita.

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Figura 4. Perfil del pasaje principal de la cueva La Presita; ae aprecian las dos entradasactuales y en líneas punteadas, pasajes que posiblemente comuniquen con la superficie.

la que los lugareños han excavado un pequeño túnel para la obtención defosfor i ta ( f ig. 5).

Hacia el sur la cueva se ext¡ende con una pend¡ente de 50 a 60 gradosa par t i r de la en t rada, has ta desembocar en un t i ro cas i ver t i ca l que a lcanzalos 40 m de pro fund idad y que es acces¡b le aun s in equ ipo ; és te comunicacon una cámara loca l i zada a 1OO m de pro fund idad que es hab i tada por unacolonia de murciélagos. En todo este sector no se encontraron restos fósi les( f ig . 6 ) .

Los sedimentos que recubren el piso y paredes del lado norte son l imo-arci l losos, de color café claro y con pequeñas proporciones de grava; en lasgrandes bolsas de matr iz que se encuentran entre las gr ietas de las paredesse observan capas bien def inidas ( f ig. 7); s in embargo, hasta el momentono se conoce la estrat igrafía de los sed¡mentos. La mayor parte de los restosmuest ran una capa de ca lc i ta adher ida a su super f i c ie , lo que ind ica que esazona ha es tado ba jo la in f luenc ia de l agua.

Mater ial y métodos

El mater ia l de es tud io se ob tuvo durante dos v is i tas rea l i zadas en 19BO y1987, en las que so lamente se co lec tó mater ia l de super f i c ie y pequeñosbloques de matr iz que se encontraban en las sal ientes de cal iza.

Las muestras colectadas consisten en aproximadamenté 3 kg de sedi-mento, los cuales fueron transportados para su estudio al Laborator io dePa leozoo log ía de la Subd i recc ión de Serv ic ios Académicos (ssa) , de l Ins t i tu toNac iona l de Ant ropo log ía e H is to r ia ( INAH) .

Los sed imentos fueron d isgregados con agua y cern idos con tamices dediferentes tamaños; los restos más grandes y en mejor estado de conserva-

284

P a ! ¡ J . c n

dec l i v .

f

T \ cámara , ] ¡ l

\ ¿xcav .dq-

I'<- r a'a I

r i .Y f l -

r e f u g i o d e

m u r c i é l ¡ g o s

Figura 5. Planta de la cueva La Presita; en ¡a zona norte dél pasa¡e los sedimentospleistocénicos y el túnel excavado en eltos (redibujado por Ma. Teresa ol ivera).

P r o f u n d r d ¡ d( m ) r P r o x .

I

L-

Figura 6. Corte transversal de la cámara más profunda; al fondo habitauna colonia de murciélagos (redibujado por Ma. Teresa Otivera).

285

F igu ra 7 . Fo tog ra f í a en e l i n t e r i o r de l pasa je no r t e mos t rando l os sed imen toses t ra t i f i cados ; l as r ocas a l a i zqu ie rda son ca l i zas c re tác i cas .

c i ó n s e l a v a r o n c o n a g u a c o r r i e n t e ; l o s m á s p e q u e ñ o s . y a q u e l l o s q u e

r .nos t r¿ lban f r ac tu ras y de te r i o ro , f ue ron I i n r p i ados ma nua l rnen te .

C o n c l u i d a l a l i m p i e z a d e l o s r e s t o s y l a c o n s o l i d a c i ó n d e a q u e l l o s q u e l o

r e q u i r i e r o n , e l m a t e r i a l i d e n t i f i c a b l e s e s e p a r ó p o r g r u p o s z o o l ó g i c o s .

mo luscos . an f ¡b ¡os , r ep t i l es , aves y mamí fe ros , es tos ú l t imos son i os n rás

nL r rne rosos V l os ún i cos que se repo r tan en es te t r aba jo .

Una vez sepa rados l os res tos se rea l ¡ zó l a iCen t i f i cac ión de cada p ieza ,

pa ra l o cua l se u t i l i zó l a b ib l i og ra f í a co r respond ien te , ma te r i a l f ós i l de

d i f e ren tes l oca l i dades mex i canas y esque le tos de e je rnp la res rec ien tes de l a

co lecc ión os teo lóg i ca de re fe renc ia de l Labo ra to r i o de Pa leozoo log ía ( INAH) .

en t re l os cua les des taca una se r i e de esoec ímenes co lec tados en l os

a l rededo res y den t ro de l a cueva , exp resamen te pa ra con ta r con ma te r ¡a l de

comparac ión de l a zona .

Todas l as med idas se dan en m i l íme t ros ( r l r r - r ) y se t omaron de acue rdo con

Von Den Dr iesch (1976 ) . Pa ra o t ros reg i s t ros en Méx i co de l as espec ies

i d e n t i f i c a d a s c o n s u l t a r l o s t r a b a j o s d e A i v a r e z ( 1 9 6 5 ) y S i l r , , a - B á r c e n a s ( 1 9 6 9 ) .

E l m a t e r i a l a n a l i z a d o s e e n c u e n t r a d e p o s i l a d o e n l a c o l e c c i ó n p a l e o n -

to lóg i ca de l a SSA de l l r unH .

A con t i nuac ión se l i s t an l os n ra rn í f e ros i den t i f i cados ; en e l t r a tado taxo -

n ó m i c o s e h a c e n c o m e n t a r i o s s o b r e a l g u n a s e s p e c i e s d e i n t e r é s y ú n i c a m e n -

286

te se menc ionan las que son mejor conoc idas o que se d is t r ibuyen has ta e lRec ien te .

C l a s e M a m r n a l i aMormoops megalophyllaMacrotus cf . californicusLepton ycte ris c u ra soa e. Des¡nodus stockiMyotis sp.' Nothrotheriops cf . shastensisSylvilagus auduboniiSylvilagus ca. cuniculariusSylvilagus floridanus' Sylvilagus sp.Lepus ca/ifornicusSpermophilus cf . spilosomaCynomys sp.Perognatltus flavusPerognathus sp.Dipodomys sp.Pe ro nt ys c u s d i ffi ci I i sPerontyscus eremicusPeronyscu s nt a n ic u la tu sPeromyscus cf . pectoralisSígntodon hispidusNeotoma albígula" Neotoma (Paraneotoma) sp.Erethizon dorsatumCanis latransUrocyon cinereoargenteus' Bassariscus sp. nov.Mustela sp.Spilogale putorius' Equus sp.' Cantelops traviswitltei' Hemiauchenia sp.Odocoti le u s vt rg in ia n us' Stockoceros conklingi' Capromeryx sp.. ex t in tos

2 8 7

Tratado taxonómico

Orden Ch i rop tera

Fami l ia Phy l los tomidaeMacrotus cf . californicus Baird. 1858

Mater ia l examinado. Rama mand ibu la r i zqu ie rda con pm4-m3, ro ta en laparte poster ior justo atrás del m3.

Éste es e l segundo reg is t ro fós i l conoc ido para la espec ie y e l p r imero enMéx ico .Anter io rmente ,RayyWi lson(1979) ident i f i caroncomo M.ca l i fo rn icusla mitad anter ior de un cráneo y restos poscraneales procedentes deTer l ingua, Texas ; la ausenc ia de mandíbu las en sus mater ia les no permi tencomparar lo con e l mater ia l que aquí se reg is t ra .

A l comparar las mandíbu las de La Pres i ta con e jemplares rec ien tes de M.californicusy M. waterhousii, se observaron diferencias en la morfología delm1 y m2, que permi ten separar ambas espec ies . E l mater ia l de la cueva essimi lar a M. cal i fornicus, s in embargo, los molares son l igeramente másgrandes; las med idas de l e jemplar más comple to son: long i tud to ta l de larama mand ibu la r , 14 .6 ; long i tud pm4-m3, 6 .6 ; long i tud de l borde an ter io r de la lveo lo de l can ino a l borde pos ter io r de l m3, 9 .3 .

En la cueva se ha registrado la presencia actual de M. cal i fornicus poruncráneo co lec tado en su in te r io r .

Leptonycteris curasoae Miller, 1 90OMater ia l examinado. Tres húmeros : uno comple to , dos ex t remos d is ta les ;

t res rad ios : dos f ragmentos prox ima les , un f ragmento d is ta l ; una mi tadprox ima l de t ib ia ; una mi tad prox ima l de metacarpa l .

De este género solamente se conocía como fósi l l . n ival is, el cual ha sidoreg is t rado por Jones (1958) en la cueva de San Josec i to . Nuevo León. conmater ia les cuyas med idas conf i rman que se t ra ta de es ta espec ie ; as imismo,Da lques t y Roth (1970) repor ta ron una mandíbu la de la cueva de Abra ,Tamaul ipas , pero no d ie ron sus med idas .

E l mater ia l examinado cor responde en carac ter ís t i cas y med idas a Lcurasoae, y const i tuye el pr imer registro fósi l de la especie en México. Elún ico húmero comple to con que se cuenta t iene una long i tud mayor de 29 .9 ,lo que lo ub ica dent ro de la var iac ión normal de es ta espec ie , ya que en unam u e s t r a d e 1 7 i n d i v i d u o s l a m e d i a e s d e 3 0 . 7 ( 2 9 . 1 - 3 2 . 5 \ ; l a m i s m a m e d i d aen se is e jemplares de L . n iva l i s fue de 33 .5 (32 .1-34 .5) .

Leptonycter is curasoae es una especie que en la actual idad residetempora lmente en la cueva, donde fo rma una co lon ia de var ios mi les dei n d i v i d u o s d u r a n t e l o s m e s e s d e a b r i l a j u n i o . é p o c a e n q u e h a s i d o c o l e c t a d o .

' Desmodus s tock iJones , 1958La mayor par te de l mater ia l fue menc ionado por Ray er a / . (1988) ,

288

qu¡enes ci tan las local idades de donde es conocido este vamp¡ro pleistocénico.En este mismo volumen, Arroyo-Cabrales y Ray anal izan el mater ial de LaPresita junto con ejemplares de otros si t ios mexicanos.

Orden Edentata

Famil ia Megatheri idae' Nothrotheriops cf . shastensis (Sinclair, 19O5)

Mater ial examinado. Molar i forme superior.De este edentado fósi l solamente se recuperó un molar perteneciente a

un individuo muy pequeño. Las medidas, tomadas a la al tura de la corona,son: diámetro antero-poster ior, 8.8; diámetro transversal, 12.O.

Orden Lagomorpha

Famil ia Leporidae' Sylvilagus sp.

Mater ial examinado. Tres fragmentos de fémur: un extremo proximalderecho, un extremo proximal izquierdo y un extremo distal .

Los dos extremos proximales de fémur muestran las epíf is is totalmentefusionadas y los trocánteres bien desarrol lados y sin suturas vis ibles, lo queindica que se trata de ejemplares adultos de tal la más pequeña que S.auduboníi.

La asignación específ ica de los restos es inqierta, debido tanto a laausencia de mater ial craneal como al hecho de que en local idades relat iva-mente cercanas a la cueva han sido registradas dos especies ext intas deconejos de talla similar: Sylvilagus leonensis de la cueva de San Josecito,Nuevo León (Cushing, 1945), distante de La Presi ta escasos 10O km; yAztlanolagus agilis de la cueva de Jiménez, Chihuahua (Russell y Harris,1986) , aprox imadamente a 550 km de es te s i t io .

Las únicas medidas que se tomaron en los dos extremos proximales defémur son, respec t ivamente : ancho prox ima l . 1O.5 , 10 .5 ; ancho t rocántertert ius, 9.4, - . Ambas medidas se encuentran l igeramente por debajo de lasdadas por Russel l y Harr is (1986) para el mismo elemento de Azt lanolagusagilis, quienes además indican que Sylvilagus leonensises significativamentemás pequeño; s in embargo. n i Russe l l y Har r is (1986) n i Cush ing (1945)seña lan las med idas para es ta ú l t ima espec ie que permi tan hacer lascomparaciones correspondientes.

Orden Rodent ia

Famil ia Cricet idae' Neotoma (Paraneotoma) sp.

Mater ia l examinado. Un f ragmento de max i la r derecho, con M 1-M3; una

2 8 9

rama mand ibu la r derecha, con m1-m3, s in inc is ivo n i p roceso angu lar y

coronoide; la porción ventral de la rama horizontal deja al descubierto el

alveolo del incisivo; un m3 derecho; un at las completo.

El mater ial examinado corresponde a una rata muy pequeña; sus terceros

molares in fe r io res fo rman una "S" a l desgas tarse ; ia mandíbu la y la max i la son

de un an imal v ie jo y con mucho desgaste de los molares ; e l mo lar a is lado

pertenece a un ejemplar joverr. En general . los dientes son de coronas bajas,

no tan hipsodontos como en las especies actuales, y con esmalte compara-

t ivamente grueso.

S igu iendo la te rmino log ía y med idas dadas por Har r is (1984) . la mandí -

bula presenta la cápsula del incisivo agrandada, ya que en vista oclusal

sobresa le no tab lemente de l per f i l de la rama angu lar ; e l fo ramen mand ibu la r

se encuentra l igei 'amente or ientado ventralmente, y práct icanlenle no

presenta dent ina entre el esmalte de la cara anterolateral del pr imer molar

in fe r io r .Las med idas de l max i la r son : long i tud a lver : la r M1-M3, 7 .1 ; long i tud

o c l u s a l M ' l - M 3 , 6 . 8 ; l o n g i t r : d - a n c h o d e l M 1 , 2 7 X 2 . O . M a n d í b u l a : l o n g i -

tud a lveo la r m1-m3, 7 .2 ; long i tud oc lusa l m" l -m3, 7 .2 ; long i t t ld desde e l

cónd i fo a r t i cu la r has ta e l borde pos ter io r de l a lveo lo de l inc is ivo ' 20-1 ;

long i tud-ancho de l m 1 . 2 .8 X 1 .8 ; long i tud-ancho de l m3, 1 .9 X 1 .5 . Long i tud-

a n c h o d e l m 3 a i s l a d o , 1 . 8 X 1 . 6 .Ef subgénero Paraneotoma fue propuesto por Hibbard ( i967). para

incluir ratas fósi les cuyo patrón de desgaste del tercer molar infer ior se

resuefve en forma de "S", de manera simi lar al del subgénero Hodomys (el

cuaf únicamente incluye a ia especie Neotoma at lenñ y se dist ingue de éste

en que e l esmal te de l m3 es más gruesg y los ángu los reent ran tes más

anchos y más suaves . Los res tos ha l lados en La Pres i ta se re f ie ren a l

subgénero Paraneotoma, tanto por el patrón del tercer molar infer ior como

por poseer d ien tes de coronas ba jas y esmal te g rueso; s in embargo, la

as ignac ión espec í f i ca no es pos ib le por e l mornento .

Orden Carnivora

Fami l ia Procyon idae' Eassariscus ticulísp. nov. (fig. 8)

Ho lo t ipo . Rama mand ibu la r i zqu ie rda ro ta a la a l tu ra de l borde pos ter io r

d e l a l v e o l o d e l c a n i n o ; c o n s o l a m e n t e m 1 '

Mater ia l Hefer i r io . Can ino derecho c , :mp le to ; ca lcáneo izqu ie rdo comple-

to ; un metaPod ia l .Loca i idad t ip ica . Cueva L¿r Pres i ta ; 21 .4 km 5 Mate f iua la , San Lu is Potos í ,

Méx ico .Edad. Probab lernente P le is t roceno ta rd io .

E t imo log ía . Nombrac lo en reconoc i rn ien to a l p : 'o fesor T icu l Á ivarez po l

sus cont r ibuc iones a la mastozoo log ía y pa leomastozoo log ia mex lcana.

2 9 0

BFigura 8. Bassariscus ticuli sp. nov. A. Vista labial. del Holotipo. B. Vista

octusai del Holotipo (fotografías del señor Vlctor lagardel.

Diagnosis. Especie de Bassariscus de mayor tamaño que las actuales yfósifes conocidas (excepto B. rexroadensls); con los premolares muy apreta-dos, elsegundo dispuesto obl icuamente aleje de la mandíbula. Pr imer molarcasicuadrangular, el t r igónido de forma tr iangular por la posición equidistan-te del paraconidio respecto del protoconidio y metaconidio, las tres cúspidesde tamaño simi lar y formando val les cerrados. Con un cíngulo labial desdeel paraconidio al hipoConidio, que forma un escudo visible en vista oclusal;talónido corto, con hipoconul idio y entoconul idio apenas marcados y con elhipoconidio si tuado más poster iormente que en las otras especies.

Descripción. El holot ipo es una rama mandibular izquierda; la ramahorizontal bien conservada del lado labial , ast i l lada y fragmentada del ladolingual afecta toda la superficie; porción anterior rota, conserva el borde ypared poster ior del alveolo del canino, porción poster ior rota al in ic io de larama angular, conserva el borde anterior y ventral de la fosa masetérica,la cual es profunda y bien marcada.

Sólo presenta el m1 y los alveolos del m2 y de los cuatro premolares, elpr imero con una raíz y los demás con dos; s in diastema entre el canino yel pm' l , ni entre los premolares que se encuentran en contacto. El alveolo

A

291

anter¡or del pm2 está si tuado labialmente, de modo que el diente quedaobl icuo con respecto a los otros; con excepción del pm 1 los premolares soncasi del mismo tamaño y menores que los molares.

El pr imer molar l igeramente mayor que el segundo y casi cuadrangular,con desgaste avanzado en las cúspides del t r igónido e incipiente en las deltalónido, que es más corto. Tr igónido tr iangular por la disposición equidistan-te del paraconidio con el protoconidio y el metaconidio; éstos con un desa-rrol lo semejante y formando val les cerrados; sin embargo, se conserva elval le carnasial y la carnasia formada por el paraconidio y el protoconidio;el metaconidio es poster ior a este úl t imo.

En el talónido. el hipoconidio y el entoconidio son muy bajos; el entoco-nu l id io e h ipoconu l id io apenas marcados, s in muescas en t re las c res tas quelos unen con el metaconid¡o y el protoconidio; la úl t ima cresta es paralela ale je de l d ien te , e l cua l t iene un c íngu lo en t re e l paracon id io y e l h ipocon id ioque fo rma un escudo lab ia l , v is ib le en v is ta oc lusa l , y que cont r ibuye a lamayor anchura de l mo lar .

E l can ino y e l ca lcáneo son s imi la res a las p iezas cor respond ien tes deBassariscus astutus, pero más grandes.

Med idas . Ho lo t ipo : long i tud a lveo la r p1-m2,35.4 ; a l tu ra de la mandíbu laen m1, 14 .6 : a l tu ra de la mandíbu la en p3 , 12 .O: long i tud an tero-pos te-r io r de f m1,8 .2 : ancho mayor de l m 1 , 5 .O; long i tud de l t r igón ido , 4 .3 ; long i tudde l ta lón ido , 3 .9 .

Ca lcáneo: long i tud mayor , 25 .6 ; ancho mayor , 13 .O.Com pa raciones. Sassa riscus ticulidifiere de las especies actuales y fósiles

de l género en e l mayor tamaño de todas sus med idas y en las carac ter ís t i -cas del m1, con excepción de B. rexroadensis (Hibbard, 195O), en el cual elm 1 mide 8.5 contra 8.2 de B. t icul i , pero es más angosto que en este úl t imo.4 .4 cont ra 5 .0 ; t iene e l t r igón ido más la rgo , los va l les más ab ie r tos . carecede cíngufo y el metaconidio es más bajo. Es simi lar a B. parvus en lo apretadode los p remolares , pero d i f ie re en e l tamaño y en los carac teres ya seña lados .

Orden Art iodactyla

Fami l ia Camel idae' Camelops traviswhitei Mooser y Dalquest, 1975

Mater ia l examinado. Un f ragmento de molar super io r ; una pr imera fa lan-ge s in la ep í f i s is p rox ima l .

Aunque e l mater ia l ana l i zado es escaso, resu l ta d is t in t i vo de la espec iedeterminada. E l f ragmento de molar muest ra la fose ta en fo rma de "V" , muymarcada, s in cemento , con e l esmal te de la cara lab ia l g rueso y e l de la caralingual ausente. Estas características permiten separar a Camelops traviswhiteide C. hesternus, el cual presenta las fosetas rellenas de cemento, con bordes deesmal te g ruesos y de fo rma ova l .

Ent re e l mater ia l fós i l de o t ras loca l idades u t i l i zado en la comparac ión

292

de los res tos , ex is ten molares que poseen e l m ismo pat rón en la cara oc lu -

sa l , lo cua l ind ica que es ta espec ie tuvo una d is t r ibuc ión más ampl ia que laque ac tua lmente se le conoce, y pos ib lemente sea contemporánea de C.

hesternus.

'cf . Hemiauchenia sp.Mater ia l examinado. Tres molares : uno derecho f ragmentado, dos in fe -

r io res juven i les ; una pr imera fa lange comple ta .E l mater ia l de l lama es insu f ic ien te para ident i f i car la espec ie y ten ta-

t i vamente la as ignanros a l género s igu iendo a Webb (1974) .

La pr imera fa lange t iene una long i tud to ta l de 80 .7 , e l ancho prox ima l de

2 0 . 8 , e l a n c h o t r a n s v e r s a l d e l a d i á f i s i s d e ' 1 2 . O , y e l a n c h o d i s t a l d e 1 8 . 6 .

Fami l ia Ant i locapr idae' Capromeryx sp.

Mater ia l examinado. Dos molares super io res , uno de e l los juven i l ; unf ragmento prox ima l de rad io ; un f ragmento d is ta lde metacarpo; un ca lcáneoderecho; un f ragmento de d¡á f ¡s is de meta tarso ; dos pr imeras fa langes ; dossegundas fa langes ; dos te rceras fa langes .

E l mater ia l cor responde a un an t i locápr ido muy pequeño, de tamañosimi lar a Capromeryx nt inory C. ntexicana; la di ferencia entre estas especies

se encuent ra en las as tas , por lo que la de terminac ión f ina l dependerá de que

éstas se encuent ren en t re los depós i tos fós i les de la cueva.E l mo lar t iene una long i tud an teropos ter io r de 1O. 1 ; e l ancho prox ima l de l

rad io es de 21 .8 y e l an teropos ter io r de 1 1 .8 ; e l ancho d is ta l de l metacarpoe s d e 1 B . O ; e l c a l c á n e o t i e n e u n a l o n g i t u d t o t a l d e 5 5 . 9 . y l a s d o s p r i m e r a s

fa langes de 36 .7 y 34 .6 , respec t ¡vamente .

' Stockoceros conklingi (Stock, 1930)Mater ia l examinado. Ocho premolares y mo lares super io res ; dos inc is i -

vos ; un f ragmento de rama mand ibu la r derecha con e l te rcer mo lar , ro ta a l

n rve l de l borde an ter io r de l a lveo lo de l segundo molar , s in p roceso corono iden i a r t i cu la r , y con e l angu lar l igeramente dañado; dos te rceros molares , unf ragmento an ter io r de rama mand ibu la r derecha, ro ta un cent ímet ro a t rás de lfo ramen menton iano, con a lveo los de los inc is ivos ; un f ragmento de escápu-la con la porc ión prox ima l ; cua t ro f ragmentos de rad io : t res p rox ima les , unod is ta l ; un f ragmento d is ta l de metacarpo; dos f ragmentos de fémur ; uno pro-

x i m a l , u n o d i s t a l . u n a e p í f i s i s p r o x i m a l d e t i b i a ; u n a m i t a d p r o x i m a l d emeta tarso ; t res f ragmentos de la t róc lea de metapod ia l ; cua t ro p r imeras

f a l a n g e s , u n a d e e l l a s d e f o r m a d a p o r c r e c i m i e n t o i r r e g u l a r d e l h u e s o ; u n atercera fa lange; t res ta rsa les .

E l mater ia l de es te an t i locápr ido es e l más abundante de toda la muest ra

ana l izada, y , aunque f ragmentar io , la rama mand ibu la r muest ra los carac te-res dist int ivos entre Ant i locapray este género (Skinner, 1942). en Stockoceros

2 9 3

e l borde vent ra l de la rama hor izon ta l es menos curvo , e l borde angu lar es támás pronunc iado, e l ángu lo que fo rman la rama angu lar y la hor izon ta l es máscer rado, y la rama hor izon ta les más gruesa a la a l tu ra de l te rcer mo lar , e l cua lmuest ra c la ramente un cuar to lóbu lo b ien desar ro l lado y no es tan h ipsodontocomo en e l ber rendo. Ar , tnque en genera l los res tos poscranea les son máspequeños que en Ant l locapra , la n randíbu la en par t i cu la r es más grande quee l mater ia l de comparac lón usado.

La mayor ía de los huesos se encuent ran f ragmentados y en e l caso de lf ragmento de t ib ia y e l f ragmento d is ta l de fémur muest ran f rac tu ras ,pos ib lemente produc to de l en t rampamiento de es tos an imales ; as imismo,una fa lange se encuent ra quemada y una segunda fa lange muest ra c rec i -mien to anormal en la porc ión d is ta l , como resu l tado de a lquna en fermedad.

Conc lus iones

De los 35 taxa ident i f i cados , se is de las fo rmas ex t in tas cor responden aan imales de gran ta l la ; e l lo , sumado a l es tado f ragmentar io y las hue l lasev identes de f rac tu ras en los l ruesos , sug ie re que la cueva La Pres i ta fue unat rampa natura l de megafauna p le is tocén ica , en donde los an ima les queda-ban a t rapados en f i suras que impedían su l iberac ión .

La acumulac ión de pequeños nramí fe ros probab lemente se deba a laac t iv idad de iechuzas v búhos . a ra tas magueyeras de l género Neotoma, aa l uso de la cueva por puercos esp ines (es tos dos ú l t imos presentes en e lreg is t ro ) ; s in embargo, por e l momento no es pos ib le dar una exp l i cac ióncomple ta .

L a p r e s e n c i a d e h u e s o s q u e m a d o s p u e d e e x p l i c a r s e p o r e l h e c h o d e q u elos sed imentos a lguna vez fueron cons¡derados fuente de fós fo ro y por e l lose desar ro l ló una ac t iv idad nr inera inc ip ien te que, además, de1ó un túne l queat rav iesa los sed imentos ! ro r n rás de 20 nre t ros y que reve la e l po tenc ia lpa leonto lóg ico de i s i t io

Aunque e l número de e le rnentos ana l izados es muy ba jo (aprox imada-mente 3OO) , es no tab le la var iedad de taxa representados . De mamí feros seident i f icaron un total de 35 taxa, diez de los cuaies corresponden a formasext in tas , que son ind icadoras de un c l im¿r más b ien seco y que en con jun tosug ieren que se t ra ta de una fauna de l P le is toceno ta rd ío .

Agradec imien tos

Deseamos hacer pa ten te nues t ro reconoc imien to a l señor George Ven i . dela Nat iona l Spe leo log ica l Soc ie ty , EUA, qu ien co laboró con e l reconoc imien totopográ f ico y esqueryras de la cL teva . A l doc tor Jon A. Bask in de Texas A & |Un ivers i ty , por sus comentar ios a la descr ipc ión de la nueva espec ie de

2 9 4

Bassariscus. Finalmente al M. en C. Joaquin Arroyo cabrales y a dos revisoresanón imos, por sus c r í t i cas , comentar ¡os y sLrgerenc ias a l manuscr i to .

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296

Modelos de captura y recaptura en cincoespecies de roedores

Víctor Sá nchez Cordero,Gloria Magaña Cotay Miguel A. Briones'

Resumen

Este estudio determinó los modelos de captura y recaptura más adecuadospara estimar el tamaño poblacional de Peromyscus mexicanus, Heteromysdesmarestianus y Oryzomys alfaroi en una selva húmeda, y Neotomodonalstoníy Peromyscus melanofi.s en un bosque de pino y zacatón. El índicemínimo de trampeo fue el más adecuado para est imar la proporcióncapturab le de la pob lac ión en todas las espec ies sobre los índ ices máx imos,de Krebs y de Jol ly. Los modelos de captura y recaptura para poblaciones"demográf icamente

cerradas" (poC) como el Lincoln-Petersen, Petersenmodif icado. binomial de Schnabel y de regresión de Hayne, subest imaron eltamaño poblacionalde l/. alstoni, P" melanotisy P. mexicanus, probablemen-te por no cumpl ir adecuadamente con los supuestos que cont ienen estos mo-delos. Al efectuar simulaciones considerando estos supuestos, todos losmode los para PDC es t imaron adecuadamente e l tamaño rea l de la pob la -ción, excepto el de regresión de Hayne. Los modelos para poblaciones"demográf icamente

abiertas" (eon) como el Jol ly-Seber y Fisher-Ford, sobres-t imaron e l tamaño pob lac iona l de todas las espec ies , excepto e l mode lo Jo l l y -Seber que subes t imó e l tamaño pob lac iona len P. me lanot is . Probab lementela sobre y subes t imac ión de l tamaño pob lac iona l se deb ió a las d i fe renc iasen la probabi l idad de captura entre ¡nd¡v¡duos. O. al faroimostró un porcen-ta je de recaptura menor a l 15 por c ien to , por lo que no se pudo es t imar e ltamaño poblacional en la mayoría de los modelos de captura y recaptura. Elmodelo de Fisher-Ford sobrest imó el tamaño poblacional en esta especie.El método del número mínimo de individuos vivos ( tr¡v l lv) est imó adecua-damente ef tamaño poblacional de tr/. alstoni, P" melanotis, P. mexicanus yo. al faroi . El modelo binomial de Schnabel est imó adecuadamente el tamañopoblacional en H. desmarestianus. Se concluye que es necesario efectuares tud ios prev ios que cuant i f iquen la p robab i l idad de captura e índ ice det rampeo, para de terminar e l mode lo más adecuado en la es t imac ión de ltamaño pob lac iona l de una espec ie .

' Depa r t amen to de Zoo log ia , I ns t i t u t o de B io l og ía , Un i ve rs i dad Nac iona l Au tónoma de Méx i co .

2 9 7

Abstract

The present s tudy de ternr ined the most adequate ly capture- recapture mode lfor estimating the population size of Ferontyscus mexicanus, Heteromys des-marestianus and Oryzomys alfaroi in a tropical rain forest, and Neotomodonalstoni and Peromyscus n-¡elanotis in a pine forest intermixed with tussockgrass land. The min in rum t rappab i l i t y index es t in ra ted more adequate ly thecatchab le p ropor t ion o f the popu la t ion fo r a l l spec ies over the max imum,Jo l l y , and Krebs ind ices . The "demograph ica l l y c losed" mode ls (PDC) . such asthe L inco ln -Petersen, mod i f ied Petersen, Schnabe l b inomia l and Hayne 'sregression models, underest imated the populat ion size in N. alstoni, P. mela-not isand P. ntexican us. due perhaps to violat ions of the nrodels assumptions.Computer s imu la t ions adequate ly es t imated the rea l popu la t ion s ize whenthe assunrp t ions were met fo r a l l mode ls , except in the case o f Hayne 'sregress ion mode l . The "demograph ica l l y open" mode ls (PDA) , such as theJo l l y -Seber and F isher -Ford mode ls , overes t imated the popu la t ion s ize in a l lspec ies , except the Jo l l y -Seber mode l , w l r i ch underes t imated the popu la t ions ize in P . n te lanot is . The over and underes t imat ion o f the popu la t ion s izecou ld have resu l ted f rom v io la t ing t l ' re assun ' rp t io r - r o f equa l ca tchab i i i t y o find iv idua ls . O. a l fa ro ishowed a t rappab i l i t y o f 1 570 and thus , no es t imates fo rmost PDC and PDA nrode ls cou ld be ca lcu la ted fo r th is spec ies . The F isher -Ford mode l overes t imated the popu la t ion s ize in th ¡s spec¡es . The min lmumnumber o f ind iv idua l known to be a l i ve (v l run) , adequate ly es t imated thepopulation size in N. alsto¡ti, P. ntelanotis, P. ntexicanus and O. alfaroi.TheSchnabe l b inomia l mode l adequate ly es t imated the popu la t ion s ize in H.desntarest ia¡rus. We recommend conduct ing pi lot studies to evaluate i fmode l assumpt ions are proper ly met , and de termine the bes t cap ture-recapture mode l fo r es t imat ing the popu la t ion s ize o f a g iven espec ies .

ln t roducc ión

E l e s t u d i o d e l a d i n á n r i c a p o b l a c i o n a l e n l o s r o e d o r e s h a s i d o u n t e m a q u eha cobrado gran in te rés por la fac i l idad de ob tener in fo rmac ión demográ f icay reproduc t iva , ind ispensab le para desar ro l la r o eva luar mode los pob lac iona lesen manr í fe ros . S in embargo, uno de los p rob lenras co t id ianos que se pre-sentan se re f ie re a de ter rn inar e l tanraño pob lac iona l . Genera lmente , no espos ib le e fec tuar censos o conteos v isua les d i rec tos , por lo que se empleanm o d e l o s m a t e m á t i c o s c i i s e ñ a d o s p a r a e s t i m a r e l t a n r a ñ o p o b l a c i o n a l , y q u es e b a s a n e n m é t o d o s d e c a p t u r a d e i n d i v i d u o s . E l m é t o d o m á s e m p l e a d o e se l d e c a p t u r a . m a r c a j e y r e c a p t u r a d e i n d r v i d u o s d u r a n t e s e s i o n e s d e t r a m p e oconsecut ivas . Es tos mode los nra temát icos , re fe r idos como mode los de cap-tu ra y recaptura , se d iv iden en t res g rupos de acuerdo con los supuestos quec o n t i e n e n ( B e g o n , 1 9 7 9 ; a p é n d i c e l ) . L o s m o d e l o s m a t e m á t i c o s p a r a p o -

2 9 8

b lac iones "demográ f icamente cer radas" (eoc) inc luyen aque l los que asumen

que. durante las sesiones de tranrpeo, no se presentan muertes, nacimíentos.inmigrac iones n i emigrac iones de ind iv iduos . Los mode los para pDc se en fo-can a dar una es t imac ión ins tan tánea de l tamaño de la pob lac ión en t iempoy espacio (White et al . , 1982). Los modelos para pDC comúnmente emplea-dos son e l de L inco ln -Petersen (L inco ln , 1930) , e l de Petersen mod i f i cado( B e g o n , 1 9 7 9 ) . e l b i n o m i a l d e S c h n a b e l ( S c h n a b e l . 1 9 3 8 ) , e l d e r e g r e s i ó n d eHayne (De Lury , 1958; Hayne. 1949; Schumacher y Eschmeyer , 1943) , e ld e m á x i m a v e r o s i m i l i t u d ( B a i l e y , 1 9 5 1 ; C h a p m a n , 1 9 5 2 ; D a r r o c h , 1 9 5 8 ,1959) y los mode los en focados a va l idar los supuestos de los pDC (Burnhamy Over ton , 1969; Caro thers , 1973; Cormarck , 1966; Les l ie . 1958; Man ly ,1 9 7 1 : M a r t e n . 1 9 7 O : R o b s o n y Y o u n g . 1 9 7 1 : S e b e r , 1 9 6 2 , 1 9 6 5 , 1 9 8 2 ,1 9 8 6 ; T a n a k a y K a n a m o u r i , i 9 6 7 ) .

Los modelos matemát¡cos para poblaciones "demográf icamente abiertas"

(eon) asumen que durante las ses iones de t rampeo se presentan nac i -mien tos , inmigrac iones , muer tes y emigrac iones de ind iv iduos . Los pDA sonmatemát icamente más comple jos , ya que incorporan var iac iones en la p ro-bab i l idad de captura de ind iv iduos en las ses iones de t rampeo (Po l lock e ta l . ,19Bg) . A lgunos de los mode los para pDA más empleados son e l de Jackson,que incorpora e l cá lcu lo de las tasas de inmigrac ión y emigrac ión deind iv iduos (Jackson, 1 933, 1 940) , e l de Jo l l y -Seber (Jo l l y , 1 965; Seber , 1 965,19BO) . e l de F isher -Ford (F isher y Ford , 1947) , y los mode los en focadosa eva luar los supuestos de los pDA (Ba i ley , 1951; Burnham y Over ton ,1 9 7 9 ; J o l l y , 1 9 6 5 , 1 9 8 2 ; L e s l i e , 1 9 5 2 : L e s t i e y C h i t t y , 1 9 5 1 ; M a n t y yP a r r . ' 1 9 6 8 ; N i c h o l s y P o l l o c k . 1 9 8 3 ; P o l l o c k , 1 9 7 5 ; P o l l o c k y O t t o , 1 9 8 3 ;Robson 1 969; Seber , 1 965, 1982,1 986; Ska lsk i e t a l . , 1983; Wi tson y Ander -s o n . 1 9 8 5 ) .

Los métodos de enumerac ión no son prop iamente mode los matemát i -cos , y cons is ten en un conteo progres ivo de l número de ind iv iduos captu-rados y recapturados en las sesiones de trampeo. El pr imer método fuesuger ido por Krebs (1 966) , en donde propone e l cá lcu lo de l número mín imode individuos vivos ( t t t t t tv) en la población. El método del NMtV es extensa-mente u t i l i zado en es tud ios pob lac iona les de pequeños mamí feros (N icho lsy Po l lock , 1 983) . Ot ro método s imi la r menos empleado es e lde ca lendar izac iónde capturas (Newson r7 Ch i t ty , 1962) .

Los mode los y métodos de captura y recaptura han s ido ampl iamenteut i l i zados só lo en a lgunas espec ies de pequeños mamí feros d is t r ibu idos enháb i ta t templados o borea les de Es tados un idos de Nor teamér ica . canadáy Europa (Krebs y Boonst ra , 1984; Montgomery , 1 987) . Es to ha resu l tado enque algunos modelos sean prefer idos sobre otros, debido a las respuestas det rampeo par t i cu la res que presentan las espec ies en es tos háb i ta t . por tan to .es ind ispensab le eva luar qué mode los y métodos son los más ind icados paraes t imar e l tamaño pob lac iona l de d i fe ren tes espec ies d is t r ibu idas en d iversosháb i ta t (Montgomery . 1987) " Es ta p remisa adqu iere par t i cu la r re levanc ia s i

299

e l p ropós i to de l inves t igador se en foca a es tud ios pob lac iona les compara t i -v o s ( O ' C o n n e l l , 1 9 8 2 ; S á n c h e z - C o r d e r o y F l e m i n g , 1 9 9 3 ) .

E l ob je t i vo de es te t raba. jo es de terminar los mode los y métodos másadecuados para es t imar e l tamaño pob lac iona l de t res espec ies de roedoresde una se lva húmeda y dos espec ies de un bosc¡ue de p ino y zacatón .

Métodos y á reas de es tud io

Localización de las áreas de estudic e itinerario de trampeo. El área de estudioque comprende la se lva húmeda se loca l i zó en la Es tac ión de B io log íaTrop ica l Los Tux t las (Los Tux t las ) , ub icada a una a l t i tud de 2OO m en la S ie r rad e L o s T u x t l a s ( 9 5 ' 0 4 ' N y 9 5 ' 0 9 ' w ) e n e l e s t a d o d e V e r a c r u z . L a i n f o r -mac ión de ta l lada en la vegetac ión se puede consu l ta r en Gómez-Pompa e fa l . (1976) . Las espec ies de roedores capturadas en Los Tux t las fueron loscricetinos Peromyscus mexicanus y Oryzomys alfaroi, y el heterómidoHeterontys desntarest ia¡rus. Se real izaron un total de 17 sesiones de trampeomensua les con t res o cuat ro noches de t rampeo por cada ses ión . Se u t i l i -z a r o n 1 4 4 t r a m p a s t i p o S h e r m a n c o l o c a d a s e n t r e s c u a d r a n t e s c u b r i e n d o u nárea to ta l de 1 .4O ha. E l i t inerar io de las ses iones de t rampeo er r Los Tux t lass e d e t a l l a e n S á n c h e z - C o r d e r o ( 1 9 9 3 ) .

E l á rea de es lud io que conrprende e l bosque de p ino y zacatón se loca l i zócerca de l pob lado de Par res (Par res) , ub icac io a una a l t i tud de 3 OOO m a l surd e l a c i u d a d d e M é x i c o ( 1 9 ' 0 6 ' O B " N y 1 9 ' 0 9 ' 2 3 " w ) , d e n t r o d e l D i s t r i t oFedera l . La in fo rnrac ión de ta l lada de la vegetac ión se puede consu l ta r enBení tez (1980) . Las espec ies de roedores capturadas en Par res fueron loscricetinos Neotor¡todon alstoni y Peromyscus meianotrs. Se reaiizaron unto ta l de 2 3 ses iones de t ra inpeo qu incena les con c ios noches de t rampeo porcada ses ión (cuat ro r roches de t rampeo a l mes) . Se u t i l i za ron un to ta l de 150t r a n r p a s t i p o S h e r r n a n e n t r e s c u a d r a n t e s c u b r i e n d o u n á r e a t o t a l d e 0 . 5 4 l r a .E l i t inerar io de las ses iones de t rampeo en Par res se de ta l la en Magaña

{ i 987) . En ambas áreas de es tud io las t ranrpas f ueron cebadas con ho jue lasde avena y los ind iv iduos nrarcados por e l método de ec tomizac ión def a l a n g e s ( M a r t o f , 1 9 5 3 ) .

ll4odelos y métodos para estir'¡tar el tantaño poblacicnal. Se calcularon losínd ices de t ra rnpeo mín imo, máx imo, de Krebs y de Jo l l y , para de ter rn inar yc o m p a r a r l a p r o p o r c i ó n c a p t u r a b l e d e l a s e s p e c i e s e n a m b a s á r e a s d ee s t u d i o ( K r e b s y B o o n s t r a . 1 9 8 4 ) . S e c o n s r d e r a r o n l o s s i g u i e n t e s m o d e l o spara PDC. e l mode lo de L inco ln -Petersen, e l mode lo de Petersen mod i f i cado,e l mode lo b inomra l de Schnabe l y e l n rode lo de regres ión de He lyne. Por e li t inerar io de t rampec. es tos dos ú l t i r los mode los só lo se emplearor r e r r lasespec ies de Los Tux t l ; ¡s . Se cons ideraron los s igu ien tes mode los para PDA:e l mode lo de F is i le r -Ford y e l mode lc de Jo l l y -Seber . E l método de enunre-rac ión de l NN, l lV se ca lcu ló para todas las especres . Los paránre t ros pob ia -

3 0 0

c iona les ernp leados en los mode los para PDc, PDA y e l método de l NMIV,as í como las ecuac iones para ca lcu la r e l tamaño pob lac iona l y los supuestosque cont ienen los mode los de captura y recaptura , se ind ican en e l cuadro1 y e n e l a p é n d i c e L

Se rea l i zaron s imu lac iones para cont ras tar e l tamaño rea l de pob lac ióncon e l tamaño pob lac iona l es t imado con los mode los de Lrnco ln -Petersen yPetersen mod i f i cado, b inomia l de Schnabe l y de regres ión de Hayne,u t i i i zando e l método de Monte Car lo (Ot is e t a l . , 1978) . En las s imu lac ionesse cons ideraron t res noches por cada ses ión de t rampeo, s iendo cada nochey cada ses ión un evento independ ien te . La probab i l idad de captura en cadas imulac ión se de terminó arb i i ra r ia rnente como O.3 . Se e jecu taron 5OOrép l icas para cada s imu lac ión de l tamaño pobtac iona l , ca lcu lándose lamed ia , med iana y desv iac ión es tándar . E l tamaño rea l de la pob lac ión var ióde 2A a 1OO ind iv iduos . con inc rementos consecut ivos de c inco ind iv iduos .d a n d o u n t o t a l d e 1 7 s i m u l a c i o n e s .

La comparac ión en t re los índ ices de t rampeo ent re las especres seefec tuó con la p rueba de Kruska l l -Wal l i s (K-w) . E l tamaño pob lac iona les t imado para cada espec ie con los mode los para PDC y PDA se comparóempleando ur r aná l i s is de var ianza (A i ' JovA) . Las pend ien tes de la regres iónde l tamaño pob lac iona l en t re los rnode los ob len ldos de la s imu lac ión , seconrpararon con un aná l is is de covar ia r rza (ANCovA) y se u t ¡ l i zó unacor re lac ión l inea l s i rnp le en t re los va lo res de las r : red ias y med ianas con losmode los para PDC con e l tamaño rea l de la pob lac ión . En todas las p ruebass e c o n s i d e r ó e l n i v e l d e s i g n i f i c a r r c i a c o n u n ( x : 0 . 0 5 ( Z a r , 1 9 8 4 ) .

Resu l tados

Se observaron d i fe renc ias s ign i f i ca t i vas en los porcenta jes de los índ ices detranrpeo entre algunas especies. O. al{aroi y H. desmarest ianus mostraronlos va lo res más a l to y ba io con e l ind ice de t rampeo máx inro (K-w; P< 0 .OO 1y P< 0 .0001. respec t ivamerr te ) , aunque no se observaron d i fe renc ias s ign i f i -cativas en N. alstortiy en P. rnexic:anus. N. alstoniy P. ntexicanus mostraronlos valcrres rnás al tos. en tanto O. al faroiy H. desmarest ianus mostraron losrnás ba jos en e l índ ice de t rampeo mín imo ( r -w; P < O.OOO 1. en ambos casos) .Los porcenta jes de l índ ice de t ra r r rpeo de - lo l l y a lcanzaron va lo res rn ín imoss in d i fe renc ias s ign i f i ca t ¡vas en t re las espec ies . excepto en O. a l fa ro i (K-w; P< O.OO01 ) . Los porcer r ta jes de l i r rc l i ce de K¡ 'ebs f ueron mayores a l de Jo i l \ r enhi. alstoriiy P. nt+i¿trloiis (K-W: P< 0.00 1, en anrbcs casos) y en P. mextcanLrs

v l i . desn¡ares t la ¡ tus (K-w; P< 0 .0001, en arnbos casos) . No se observarond i f r : renc i , l s s ign i f i ca t rvas er r O. a l fa rc i {cuac l ro 2 ) .

F l t¿ ¡ r r ra i io pob lac iona l es t ¡n lado cor r e l mode lo de L i r i co ln -Petersen fuemayor al núnrero tot¿l c ie ¡rrc l iv iduos capir i rados en N. alstaniy P. rnelanot is,(a¡¡ovR; P< O.O i , en an-rbos c¿rsos), aunqLre en P. nteiatroÍ¡s !os valores f ueron

3 0 1

Cuadro 1

S U M A R I O D E L O S P A R Á M E T R O S E M P L E A D O S P A R A E S T I M A R E L T A M A Ñ OP O B L A C i O N A L E N C A D A S E S I O N D E T R A M P E O , C O N L O S M O D E L O S D E C A P T U R A Y

R E C A P T U R A P A R A P O B L A C I O N E S " D E M O G R A F I C A M E N T E C E R R A D A S " ( P D C ) , D E

L I N C O L N - P E T E R S E N , P E T E R S E N M O D I F I C A D O , B I N I O M I A L D E S C H N A B É L . Y D ER E G R E S I O N D E I - I A Y N E , Y P O B L A C I O N E S " D E M O G R A F I C A M E N T E A B I E R T A S " ( P D A ) , D E

J O L L Y - S E B E R Y F I S H E R - F O R D . L A S S I G L A S I N D I C A N E L N I J M E R O T O T A L D EI N D I V I D U O S C A P T U R A D O S ( N ) . N Ú M E R O D E I N D I V I D U O S L I B E R A D O S E N L A S E S I Ó N

D E T R A M P E O I ( R ) . N Ú M E R O D E I N D I V I D U O S M A R C A D O S Y C A P T U R A D O S E N L AS E S I Ó N D E T B A M P E O I ( M ) , N U M E R O D E I N D I V I D U O S M A R C A D O S Y L I B E R A D O S E N L A

S E S I Ó N D E T R A M P E O I , Y C A P T U R A D O S E N S E S I O N E S S U B S E C U E N T E S ( Y ) , N Ú M E R OD E I N D I V ¡ D U O S M A R C A D O S A N T E S D E L A S E S I Ó N D E T R A M P E O I , N O C A P T U R A D O S

E N L A S E S I O N I . P E R O C A P T U R A D O S E N S E S I O N E S S U B S E C U E N T E S ( Z ) . E L A S T E R I S C OI N D I C A L A O P E R A C I Ó I { R E O U E R I D A P A R A C A L C U L A R E L T A M A Ñ O P O B L A C I O N A L C O N

EL MODELO DE FISHER-FORD. LAS ESPECIES INCLUIDAS SON ¡ / . ALSTONI A\ , P .MELANOTIS (B), P. MEXICANUS (C), H. DESMARESTIANUS (D) Y O. ALFABOI(EI

SesionesTranpeo

m (¡'t)

J

2 63 0t o

1 1 91241401281 1 29 39 2B 39 1B 2B O6 96 04 22 62 0

I

oA

at

52 03 35 51 1

a4B 9

I Z U

B 71321 0 3

9 11 8 3

9 91 1 31291 4 3

9 B1 1 9107

62 9

B5 56 B2 B3 l1 1oo

I J

1 12 61 1

2 65

1 103621

364

1 51 91 92 52 3t o

1 91 42 01 B2 12 Bt o

2 01 B1 91 21 31 0

476

t ¿ +

2 B2 B2 91 ' 7

z o1 91 C

1 12 92 13 13 92 11 B2 52 01 61 71 3

5I9

1 5) q

2 B3 12 B2 6i 92 51 72 92 1J I

4 32 32 42 52 2t o

1 91 4

1

J

45

7B

1 01 1I L

I J

1 41 51 61 71 B1 9

2 11 Z

2 3

I

I

i

302

Cuadro | (continuacíón)

SesionesTrampeo

'm (t-i)

01

71 12 12 3242 31 6z o

1 71 91 71 02 42 a

I3 11 A

1 61 5z 4

o9

1 0¿ oZ U1 52 9z o

20t l

1 4t o1 41 1876

5J

2

11 35

Z 5

1

2 5

7o1oA

cU

I

o

2oo

144778

1 17674322

A

I

42

15

1

5A

1 1¿ l

I J

o

I J

A

A

2

i o

a-7

.t

.7

5B

1B5

' to

91 12 21 71 39

1 3552J

1 04

8

?

51 1

123^

56

at

1 01 1I L

I J

1 ^

1 51 61 - f

I u

1 920L I

2 2

SesionesTrampeo

'n t ( r1 )

l 3

3 B3 9607 5

3 62 21 62 52 6242 B2 13030t o

l o

z l

J 4

4043z o1 9

71 1l /

1 21 3I

1 52 01 1

o1 63 56 5B6

1 0 48 5B 13 54 l

2 92 44 2? 1

4BBB4 5

465 96 6t 55 9403 1A A

2 12 92 71 91 6ó

6 234+ l

492 7

71 0o

1 0l f J' 14

1 1U

1 2I L

2 5383 9o l

54J t J

2 21 62 52 6l 4

2 A2 1

301 7

I

4

56

Bv

1 01 1t ¿

1 31 41 5t o1 7

Cuadro f (continuación)

D

SesionesTrampeo

'm (ii)

1

2345o

78q

1 01 11 21 31 41 51 61 7

31 5' t 4

1 01 91 1383 6206 1605 65 630. A

241 1

31 4' t4

1 01 71 1

J¿+

20t)U5B5 65 63024. A

1 1

o4374

1 42 71 86 3

1 0 51 9 41 5 07 97a

1025 7

I

1 12 124¿+o

4 76 37 2707 26 9433 62 3

7

11 41 2

C)

2 36

2 n

t o1 2302 7

894o1

o42

I

51 4

' t 4

¿ ¡ 5

3 41 61 71 6

8

SesionesTrampeo

'm (ri)

21

o1o

ooooooooo

2oo1o1o0oo0oo

1oo

011o110oooooooI

o

oo23o21tJ

oooooo1o

111627z.5

1(_,o

oo

I 8Io

iI

1162l231^o2^o

1 B91

'l

22

5o

B9

I U

1 11 21 31 41 5' t 6

1 7

304

O I ¡ - FCOCD c \ ¡N( ' ( \ ¡ñ ¡ \ t ( f ) CD s t- o o o o o o o o o o o o oo o o o o o o o o o c i o o o o

l O s l ¡ . ( ) l l ) r \ O F . N ( O ( 9O o o O O -o o o d c i c i o o o o

o r\ o) (o (t (o (o t'- F r\ tJ) ¡\ |\ F lo r\ oñ J F F F F F F F N

c i o o o c i c i o o o o o o o o o o o

N r \ O ¡ . c ) ( Y ) C O N ñ ¡ C O < t ( Y ) < l c t $ C o- q r q q q q q q q q q q q qo o o o o o o o o o o o o o o

O CD tO sl r l'. O) lr) O) lr) (O C\¡ (O C! tOo c r ¡ o - o o o o o F o F o o Fo o o o o o o o c i d o o o o o

(Y) F. c) C.¡ or, C.J @ o) (O r.. ll) (O(\ C\¡ O{ C\¡ F C' c) t-. @ rO \t O N (Oc j d c i o d o o c j c j o c i o ñ -

Ct O (o \i F- $ sf - c.¡ r\ ü) O N O¡ tl) N Fcf) @ (o sf F- <t sl ro F (9 ro tc, cD F r.l) (o t¡)o o o o cj cj o d cj o o o d o ct d o

@ ñ¡ Í) c) $ lo F - - COc) t-. O O, (o c{ (f) <l\ c l c ? q : : q g Q 9 - . : : : q . . g :o o o o o o o o o o o o o o o o o o

O O t o O < I O O O O O O O O O - O

9 * F . . ,

c..¡ í) to F o) @ (o cf) ú @ o (o co o (o sls tr) ro r.c) r.- @ @ sf $ I |r, $ Í) rr) (o (o

C? (o (o - l-. F (¡ @ $ (o c.t @ rO r.. l.l) O) CD N @ lr) @ FcD (o c{ ro (O (O @ @ @ r\ @ (o @ (0 (O (o @ t-. CO r-- (O t--

o @ o to o) (f) @ r-o N cr) ct o (r) o (o No,t ñ¡ F - (Y) (r) N st t¡ (o ro F. <) F.

c{ O () r'. cg @ $ crj (o c.) O O O co O O (f) O <o to O loF @ si r\ (O (¡ (O rO (O Lo @ (o O (() Cq O (') |'o (o (o N st

r c! cf) I lr) (o l'.. @ o) O F c\¡ CD st !O (O t. @ O) O r N cr)F _ e \ ¡ N N C {

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És$ F9i s sr=!-gFP+s;3 : a P hrdF$q5 x $ s d

C\ ÉHñ;TsÉEigE5;üE3ü ñ : ; *

iF f iRÉi3g-E ¡ S xÉFiÉ3: ÉÉ= ; q t" ' H i Í

Cuadro 2 (contínuación)

l. T. Máximo (%) l. T. Mínimo (%) l. T. Jolly (/o) l. T. Krebs (Vo)

Na lP m lPmxHdeOal

8 5 . 1 078 .5385 .2370.7696 .6

85 .469 .8589 .8652 .3950 .0

' t 7 .9

26.521 8 . 1 39 .29

100 .o

30.340.049 .947 .363.2

menores en tres ses¡ones de trampeo.En P. mexicanus, el tamaño poblacionalfue menor al número total de individuos capturados (ANovA; P< O.O 1 ) . En H.desmarest ianus no fue posible est imar el tamaño poblacional en seissesiones de trampeo, aunque en las demás, los valores fueron mayores alnúmero to ta l de ind iv iduos capturados (ANovA; P< O.OO1) .

El tamaño poblacional est imado con el modelo de Petersen modif icadofue simifar al número total de individuos capturados en iy ' . alstoni y P.melanotis.En P. mexicanusy H. desmarestianus, el tamaño poblacional fuemenor a l número to ta l de ind iv iduos capturados en ocho y se is ses iones detrampeo, respect ivamente (ANOVA; P< 0.O1, en ambos casos); en las demásses iones de t rampeo, e l tamaño pob lac iona l fue mayor (ANOVA; P< O.O1 yP< O.O0 1 , respec t ivamente) .

E l tamaño pob lac iona l es t imado con los mode los b inomia l de Schnabe ly de regres ión de Hayne fueron mayores a l número to ta l de ind iv iduoscapturados en P. mexicanusy H. desmarestianus (ANovA; P< O.O01, enambos casos). En O. al faroise pudo est imar el tamaño poblacional con ambosmodelos sólo en dos sesiones de trampeo debido a la baja tasa de recaptura;e l tamaño pob lac iona l fue mayor a l número to ta l de ind iv iduos capturadosen ambas ses iones de t rampeo ( f igs . 1A-D) .

E l tamaño pob lac iona l es t imado con e l mode lo de Jo l l y -Seber fue mayoraf número toral de individuos capturados en N. alstoni, F. mexicanus y H.desmarest ianus (nruovn; P< O.OOO1, en todos los casos), aunque no fuepos ib le es t imar e l tamaño pob lac iona l en todas las ses iones de t rampeo. EnP. me lanot is , e l tamaño pob lac iona l fue menor a l número to ta l de ind iv iduoscapturados (ANovA; P < O.OO1). En O. al faroi , el tamaño.poblacional f r¡emenor a l número to ta l de ind iv iduos capturados , aunque se es t ¡mó só lo parados ses iones de t rampeo, deb ido a la ba ja recaptura de ind iv iduos .

E l tamaño pob lac iona l es t imado con e l mode lo de F isher -Ford fue mayoral número total de lndividuos capturados para todas las especies (ANoVA;P< O.OOO1, en todos los casos). En N. alstoni, P. melanotisy P. mexicanus,e l tamaño pob lac iona l también fue mayor que los es t imados con e l mode lode Jol ly-Seber (ANOVA; P < O"OO 1, en todos los casos) ( f igs. 2A-E).

306

ind.1A200

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 2223

colectas

Figura 1. Estimación del tamaño poblacional empleando los modelos de captura yrecaptura que consideran a la población como "demográficamente cerrada" (PDc). Seincluyen los modelos de Lincoln-Petersen (línea gruesa discontinua), el modelo dePetersen modificado (línea delgada punteada con asteriscol, el modelo binomialde Schnabel (línea delgada continua con cruz), el modelo de regresión de Hayne llíneadelgada continua con rombo), el método del número mínimo de individuos vivos

{línea discontinua con cuadros} y el número total de individuos capturadoe {líneadelgada continua con puntos). Los modeloa para PDC se e8t¡maron en las espec¡esIll- alstoni lAl, P. melanofrb {B}, P. mexícanus lcl V H. desmarestianus lDl.

307

2 3 4 5 6 7 I 9 10 ',t1 ',t2 13 14 15 16 17 18 19 20 2't 2223

colectas

100

7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7

colectas

308

1D500

400

3oo

200

100

02 g 4 5 6 7 8 I 10 lt 12 13 14 15 f6 17

colectas

ind.IE

2 3 4 5 6 7 I I 10 11 12 13 14 15 16 17colectas

309

2A700

600

500

400

300

200

1 0 0

o1 2 3 4 5 6 7

'8 I 10 11 ',tz',t3 14 15 16 17 18 19 20 21 2229

colectas

Figura 2. Estimación del tamaño poblacional empleando loc modelos de captura yrecaptura que consideran a la población como "demográficamente abierta" (pDA). Seincluyen los modelos de Jolly€eber (línea gruesa continua) y FishenFord (líneapunteada con astsriscoe) y el método del número mínimo de individuos vivos (líneadiscontinua con cuadrosl y el núme¡o total de individuos capturados (línea delgadacontinua|. l-oe modelos para PDA 8e estimaron en las especies N. alstoni lA.l, P.melanotis lBl, P. mexicanuc (C) y H. desmarestianus lDl V O. alfaroi lEl.

3 1 0

2B140

1 2 0

100

80

60

40

20

o1 2 . 3 4 5 e 7 E 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 , 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3

rcolectas

2C700

600

500

400

300

200

1 0 0

2 S 4 5 6 7 g I t0 11 12 13 14 16 16 17

colectas

3 1 1

2D1000

800

600

¡100

200

1 2 3 4 5 0 7 8 I 10 11 12 13 11 15 16 17colectag

2E

-1 2 3 4 5 6 7 8 9 t0 11 12 13 14 15 19 17

colectag

3 ' , t2

El tamaño poblacional calculado con el método del NMtv fue mayor alnúmero total de individuos capturados y al estimado con los modelos deLincof n-Petersen y Petersen modificado en N. alstoni, P. melanotis y p. mexi-canus (ANOVA P< 0.OOO1, en todos los casos), y menor al estimado conlos modelos de Jolly-Seber y Fisher-Ford (ANovA; p< O.OO1 a p< O.OOO1. entodos los casos). En H. desmarestianus, el tamaño poblacional fue mayoral número total de individuos capturados (ANoVA; p< O.OO1), aunque fuemenor al estimado con los modelos para pDc y pDA (ANoV¡s p< O.OOO1,en todos fos casos). En O. alfaror, el tamaño poblacional fue similar al númerototal de individuos capturados para todas las sesiones de trampeo (figs. 1A-Ey 2A-E).

Las pendientes de las medias en los modelos de Lincoln-petersen ybinomial de Schnabel, se ajustaron signi f icat ivamente al tamaño real de lapoblación calculado con las simulaciones (nrucova; P< o.ooo1). El modelode Petersen modif icado mostró una pendiente signi f icat ivamente menor deltamaño real de la población (ANcovA; P< o.o01 ). El modelo de regresión deHayne mostró una di ferencia mayor a la pendiente del tamaño real de lapoblación (ANcovA; P< o.ooo1)(f ig. 3). La correlación de las medias y lasmedianas con el tamaño real de la población fue signi f icat iva (r : o.9g,P < O . O 0 1 ) .

Discusión

Los modelos de captura y recaptura asumen que uná proporción capturablemayor al 50 por ciento de la población es indispensable para obtener valoresgue no sobrest imen o subest imen signif icat¡vamente al tamaño poblacional.En caso de obtener porcentajes menores, o bien, tasas de recaptura menoresal 50 por ciento, es recomendable ut i l izar los métodos de enumeración(Krebs y Boonstra, 1984). Los porcentajes obtenidos en los índices de tram-peo máximo y mínimo indican que todas las especies mostraron valoresmayores al 50 por ciento. excepto con el índice de trampeo de Jolly. o. alfaroifue la única especie que mostró un al to porcentaje debido a la baja tasa derecaptura, menor al 15 por ciento. Krebs y Boonstra (1 gB4) sugieren que losíndices de trampeo de Jol ly y mínimo son los más adecuados y encuentrandiferencias menores al 4 por ciento entre ambos índices en cuatro especiesde Microtus en Canadá. Las di ferencias encontradas entre ambos índicesen este estud¡o contrastan notablemente con Krebs y Boonstra (1 984). Talvez esto se deba a las marcadas di ferencias en la probabi l idad de capturaentre las cinco especies, factor conocido como heterogeneidad de cap-tura (cuadro 2) (carothers, 1973: ot is er al . , 1978). Esto sugiere que elíndice mínimo de trampeo es el más adecuado para est imar la proporcióncapturable de la población en las cinco especies (ver Krebs y Boonstra.1 9 8 4 ) .

3 1 3

I n d ,4 0 0

3 5 0

3 0 0

2 5 0

200

1 5 0

1 0 0

5 0

07 8 9 I 0 l l

No, S im,

Figura 3. Simulación para est¡mar el tamaño poblacional empleando lo¡ modeloe decaptura y recaptura que consideran a la población como "demográficamente cerrada"(PDc). En las simulacionoa ae consideraron tres noches por cada sesión de trampeo yla probabilidad de captura se determinó como 0.3. Se ejecutaron 5(X) réplicas para cada¡imulación del tamaño poblacional, y el tamaño real de la población varió de 20 a IOOcon incrementos consecutivos de cinco individuos, dando un total de f 7 simulaciones.Se indican las mediae de los modelos de LincolpPetersen (línea con asterisco), dePetersen modificado {línea discontinua con cuadros}, de Schnabel (línea continua concruzlyelderegresióndeHayne{líneacontinuaconrombo}.Tambiénseindican el tama-ño real de la población (línea cont¡nua con puntos) y e! número total de individuoscapturados (línea gruesa continua). Véase la Sección'de Métodos para mayores detalles.

El tamaño poblacional est imado con los modelos de Lincoln-Petersen yPetersen modificado para PDC mostró valores similares al número total deindividuos capturados en N. alstoni, P. melanotisy P. mex¡canus. Sin embar-go, en var ias sesiones de trampeo se observa que el tamaño poblacional esmenor alnúmero totalde individuos capturados. Esto indicaclaramente queambos modelos subest imaron el tamaño poblac¡onal, ya que el núrhero totalde individuos capturados marca el l ímite infer ior del tamaño real de lapoblación en una sesión de trampeo (Begon, 1979; Seber, 1982).

Es probable que los valores deltamaño poblacional que resultaron meno-res al número total de individuos capturados en ambos modelos, se deba aque algunos supuestos no se cumpl ieron sat¡sfactor iamente. Por ejemplo,ambos modelos asumen igual probabi l idad de captura entre individuos,

3 1 4

además de la ausenc ia de inmigrac ión y emigrac ión de ind iv iduos en lassesiones de trampeo, lo que no sucede en estas especies (cuadro 1; Sánchez-Cordero , en prensa; Sánchez-Cordero y Cane la , 1 991) . E l supuesto de quela segunda ocasión de trampeo debe ser un evento independiente no sepudo comprobar, debido a que las sesiones de trampeo requieren más decinco noches de.trampeo (Otis etal . ,197B). Los modelos de Lincoln-Peterseny Petersen modif icado no mostraron valores menores al número total deindividuos capturados en H. desmarestianus, lo que sugiere que ambosmodelos pueden est imar adecuadamente el tamaño poblacional en estaespecie.

E l tamaño pob lac iona les t imado con e l mode lo b inomia l de Schnabe l fuemayor af número total de individuos capturados en P. mexicanusy H. desma-rest ianusy al est imado con los modelos de Lincoln-Petersen y Petersen modi-f i cado. E l tamaño pob lac iona l es t imado con e l mode lo de regres ión de Haynetambién fue mayor a l número to ta l de ind iv iduos capturados . pero s imi la r a lest imado con el modelo binomialde Schnabel en P. mexicanusy H. desma-rest ianus. Sin embargo, el tamaño poblacional se calculó considerando sólot res observac iones , que cor responden a las noches de t rampeo, por lo quesu es t imac ión con es te mode lo no es tan conf iab le . Es to sug ie re que e lmode lo b inomia l de Schnabe l puede ser adecuado para es t imar e l tamañopob lac iona l de es tas espec ies en los mode los para pDC.

La comparac ión en t re e l tamaño rea l de la pob lac ión y e l tamaño pob la-c iona l , es t imado por med io de la s imu lac ión que cons idera a los supuestosde los mode los para PDc, fueron cons is ten temqnte mayores a l númeromíni-mo de individuos capturados. Además, no se observaron di ferenciass ign i f i ca t i vas en t re e l tamaño pob lac iona l es t imado con la s imu lac ión , delos modelos de Lincoln-Petersen, Petersen modif icado y binomial de Schna-be l ( f ig . 3 ) . Es to demuest ra que s i e l t rampeo de ind iv iduos se a jus taadecuadamente a los supuestos que t ienen los mode los (apénd ice l ) , laes t imac ión de l tamaño de la pob lac ión es conf iab le . En cont ras te , e l mode lode regres ión de Hayne most ró un tamaño pob lac iona l que sobres t imó e ltamaño rea l de la pob lac ión . Es probab le que es ta d i fe renc ia se deba aque es te mode lo se basa en una regres ión de l número acumulado deind iv iduos marcados, por lo que cada noche de t rampeo equ iva le a un puntoen la rec ta . Dado que se cons ideraron t res noches de t rampeo, es pos ib le queel sesgo en la pendiente de la recta, se deba a la est imación con sólo trespuntos.

E l mode lo de Petersen mod i f i cado most ró un tamaño pob lac iona l l igera-mente menor a l tamaño rea l de la pob lac ión . Es probab le que es ta d i fe renc iase deba a que es te mode lo es tá d iseñado para un número de recapturasm e n o r a d i e z i n d i v i d u o s ( B e g o n , 1 9 7 9 ; S e b e r , 1 9 8 2 ) ; e n l a s i m u l a c i ó n l a srecapturas fueron de 13 a 66 ind iv iduos ( f ig . 3 ) . La cor re lac ión s ign i f i ca t i vaent re e l tamaño pob lac iona l y e l tamaño rea l de la pob lac ión demuest ra queéstos no dependen de l número to ta l de ind iv iduos capturados .

3 1 5

El tamaño poblacional est imado con los modelos de Jol ly-Seber y Fisher-Ford para PDA mostraron valores notablemente mayores al número de indivi-duos capturados en N. alstoni, P. mexicanus, H. desmarestianusy O. alfaroi,lo que sugiere que estos modelos sobrest imaron el tamaño poblacional. Encontraste, los modelos de Jol ly-Seber y Fisher-Ford subest imaron y sobres-timaron el tamaño poblacional de P. melanotis. respectivamente. Ambosmodelos son al tamente sensibles a var iaciones en la probabi l idad de capturaen los individuos (Manly, 1970). Algunos factores que inf luyen en la probabi-l idad de captura (mayor contra menor) entre individuos son la estructura deedades {adultos contra jóvenes), el estado reproduct ivo { individuos reproduc-t ivos contra no reproduct ivos)y las condiciones ambientales (época de l luviascontra secas) (Krebs y Boonstra. 1984; Montgomery, 1987; White et al.. 1982J.Además, los modelos para PDA pueden sobrest imar el tamaño poblacionalcuando existe ulra al ta tasa de mortal idad juveni l , o cuando la tasa de morta-l idad es dependiente de la edad (Manly, 1 97O;Seber. 1982,1980). Tal pareceser el caso en las especies de Los Tuxt las y Parres (Sánchez-Cordero, enprensa; Sánchez-Cordero y Canela. 1 991 ). El modelo de Fisher-Ford presentauna cornpl icación adicional. Un supuesto importante de este modelo asumeque la tasa de sobrev ivenc ia de ios ind iv iduos es cons tan te a lo la rgo de l año,lo que aparentemente no sucede en las especies de Los Tuxt las y Parres(Sánchez-Cordero , en prensa; Sánchez-Cordero y Cane la , 1991) .

Algunos trabajos de simulación ut i l izando los modelns para PDA demues-tran que el modelo de Jol ly-Seber ofrece una mejor est imación del tamañopob lac iona l que e l método de enumerac ión (N icho ls y Po l lock , 1983; Mont -gomery , 1 987) . Man ly ( 1 970) ind ica que e l mode lo de Jo l l y -Seber y e l F isher -Ford br indan una est¡mación conf iable del tamaño poblacional s i lossupuestos de estos modelos se cumplen sat isfactor¡amente (apéndice l ) . Sinernbargo. el modelo de Jol ly-Seber sobrest ima el tamaño de la poblacióncuando el tamaño real de la población es menor a diez individuos (Manly,1 97O) . Caro thers (1 973)demuest ra la sens ib i l i c iad de l mode lo de Jo l l y -Sebera la heterogeneidad de captura en los individuos.

El tamaño poblacional calculado con el métodc, del NMIV fue mayor alnúmero total de individuos capturados y al est¡mado con los modelos paraPDC en N. alstoni. P. melanotisy P. mexicanus. Esto apoya la hipótesis de quelos modelos para PDC subest imaron el tamaño poblacional de estas especies.En contraste. el tamaño poblacional calculado con el método del NMIV fuemenor al est imado con los modelos para PDA, lo que apoya la hipótesis deque los modelos para PDA sobrest i rnaron el tamaño poblacional de estasespecies. Este patrón contrasla con otros estudios, donde los valores po-blacirrnales obtenidos por el método del NMIV son simi lares a los est imadospor los mode los para PDA (N icho ls y Po l lock , 1983) . En es tos casos , es másconveniente emplear modelos estocást icos (e.9., modelo de Jol ly-Seber;Seber . 1982) a l método de l NMIV (N icho ls y Po l lock . 1983; Montgomery .1 9 8 7 ) .

3 1 6

En H. desmarest ianus, el método delNMlv mostró un tamaño poblacional

s imi la r a l es t imado con los mode los para PDc y . en a lgunas ses iones det rampeo, a los mode los para PDA. Es to apoya la h ipó tes is de que e l mode lob inomia l de Schnabe l es e l más adecuado y no subes t imó e l tamaño pob la-c iona l de es ta espec ie . En O. a l fa ror , e l tamaño pob lac iona l ob ten ido con e lmétodo de l NMtv f ue s imi la r a l número to ta l de ind iv iduos capturados . Deb ido

'a la impos ib i l idad de emplear los mode los de captura y recaptura en es taesoec ie . e i método de l NMIV es e l más adecuado para es t imar e l tamañopob lac iona l en es ta espec ie .

E l método de l NM!V es empleado f recuentemente en e l cá lcu lo de l tama-ño pob lac iona i en es tud ios de pequeños nramí fe ros , aunque su uso comom o d e l o d e c a p t u r a y r e c a p t u r a h a s i d o c u e s t i o n a d o ( N i c h o l s y P o l l o c k . 1 9 8 3 ;M o n t g o m e r y . 1 9 8 7 ) . S i n e m b a r g o , a n t e l a d i f i c u l t a d d e c u m p l i r c o n l o ssupuestos de los mode los para PDC y PDA (Caro thers , 1973: Cormack, 1972:Gi lber t , 1973; Tanaka, 1980) , e ! método de l t r t r , ¡ l v representa una a l te rna t ivaadecuada (H i lborn e t a l . , 1976) . Se ha demost radr . ¡ que e l método de l NMlvmuest ra va lo res s imi la res a l tamaño rea l de la pob lac ión cuando los índ icesde t rampeo son menores a l 15 por c ien to (H i iborn e t a l . , 1976) . Una segundaa l te rna t iva es e l empleo de rnode los que inc luyen nrod i f i cac iones a l de Jo l l y -Seber , con supuestos menos r íg idos , aunque aún no han s ido ex tensamentee l a b o r a d o s ( J o l l y , 1 9 7 9 , 1 9 8 2 : P o l l o c k , 1 9 7 5 , 1 9 8 2 : R o b s o n , 1 9 6 9 ) .

En conc lus ión , es necesar io e fec tuar es tud ios prev ios que cuant i f iquenla p robab i l idad de captura e índ ices de t rampeo, los cua les permi t i rán de ter -minar e l n rode lo de captura y recaptura más adecuados para es t imar e lt a m a ñ o p o b l a c i o n a l d e c a d a e s p e c i e ( M o n t g o m e r y , 1 9 8 7 ) . E n e s t e e s t u d i o ,el rnétodo del NM|V fue el más adecuado para N. alstoni, P. malanot is, P.mexicanus y O. al faror, en tanto que el binomial de Schnabel fue el másadecuado para H. desmarestianus.

Agradec imien tos

Ded icamos es te t raba jo respetuosamente a l maest ro T icu l Á lvarez So lórzano,qu ien ha cont r ibu ido no tab lenrente a i conoc imien to de los mamí feros enMéx ico . Agradecemos a J . Soberón por su apoyo y as is tenc ia en las d i fe ren-tes e tapas de l t raba jo , y en par t i cu la r , en la e laborac ión de l p rograma des i rnu lac ión . E l doc tor W. Corne l ius env ió los p rogramas JOLLY y CAPTURE paral o s a n á l i s i s d e l o s d a t o s . J . S o b e r ó n , B . K o h l r n a n n , L . i ñ i g u e z , L . H e a n e y , T .Peterson, B . Pat te rson y dos árb i t ros anón imos leyeron c r í t i camente e lmanuscr i to y apor ta ron va l iosos comentar ios . Damos las g rac ias espec ia l -mente a la D iv is ión de Mastozoo log ía de i F ie ld Museum o f Natura l H is to ry ,por las fac i l i c jades y apoyo o torgados a Víc to r Sánchez-Cordero para conc iu i re l t raba jo . Es te es tud io fue apoyado por la D i recc ión Genera l de l Persona lAcadémico , Un ivers idad Nac¡ona l Autónoma de Méx ico (Sánche¿-Corc le ro)

5 t t

y por e l Conse jo Nac iona l de C ienc ia y Tecno log ía (G lor ia Magaña-Cota) .Nuestro agradecimiento a J. Arroyo-Cabrales y Ó. Polaco por la invi tación apar t i c ¡par en es te homena je a l maest ro T icu l Á lvarezy a M. Cane la y J .L .Agu i le ra por su pac ienc ia y apoyo.

Apénd ice

Modelos de captura y recaptura para poblaciones cerradas (PC)

Supuestos

La población debe ser "demográf icamente cerrada", es decir , no debe

haber nac imien tos , migrac iones , muer tes n i emigrac iones . duran te e les tud io .Las marcas deben ser permanentes , fác i les de ident i f i car y no debende a fec tar e l compor tamiento de los an ima les .Tanto las t rampas como e l mane jo de los ind iv iduos no deben a fec tarla p robab i l idad de captura .La población se debe de muestre ar al azar, es decir . todos los individuosde la población deben tener la misma probabi l idad de ser capturados.E l evento de captura debe de ser independ ien te de cada recaptura .

A. índ ice de L inco ln -Petersen (L inco ln , i 930) :

1 .

3 .

4 .

5 .

n [1 . |. l ,^ r - |t\J _

n)

B . P e t e r s e n m o d i f i c a d o ( B e g o n , 1 9 7 9 ) :

N =n , ( n , + 1 )-(m;T-T[-

5E", :

C. Método b inomia l de Schnabe l (Schnabe l

I n ,M,

( ) m + 1 )i :2

1 9 3 8 ) :

¡ -1M. : I ( n - , -m . , )

: - I

(n , )2 (nr+ 1 ) (n r -mr )(mr+ 1 )2 (mr+2)

3 1 8

N :

D. Método de regres ión de Hayne (Hayne, '1949) :

^ I n , (M, )2N : P , : m , , / n ,

: N , M P

'Modelos de captura y recaptura para poblacíones abiertas

Supuestos

1. Las pob lac iones deben ser "demográ f icamente ab ie r tas" , es dec i r .puede haber nac imien tos , inmigrac iones , muer tes y emigrac iones ,durante e l es tud io .

2 . Todos los supuestos para pob lac iones cer radas se cons ideran vá l idosen los mode los para pob lac iones ab ie r tas .

A . Mode lo de F isher -Ford (F isher y Ford ,

^ [ { n , + t ¡i t - | _' ' - l 1 r n * t ¡

947]':

M

El cá lcu lo de M es lo que d is t ingue a es te mode lo . Pr imero se deben ca lcu la rl a s m : : - , e n s e g u i d a : T ( ¡ - j ) y I I - . ( i - j ) q u e e s e l t o t a l d e i n d i v i d u o s q u e

' r

' l I

r l r l

sobrevivén (ros-Total DaVs Survived).

d í a n r m a r c a s l i b e r a d a s

)marcas recaoturadas m,

d ía f f i , I ,m , ( i - i )1

23

: I - . ( i - j ) : TDS observadoi J ,

1¿3

? ' t o

Poster iormente se est ima el valor de M con una tasa de sobrevivenciaarb i t ra r ia , por e jemplo 0 :O.8 o O.5 , M, , :O M,* , : O(M,+r , ) , después se ca lcu lael valor de A,, con lo que se obtendrá el valor de TDS est imado A,:1A*,, : (A,M,, /M +r )+1

día123

M A A Mt t t ¡

Tamaño de la pob lac ión en la iés ima ses ión deNúmero de ind iv iduos capturados en la iés imaNúmero de ind iv iduos marcados capturados entrampeoNúmero de marcas d ispon ib les en la ses ión deProporción de recapturadosNúmero de individuos marcados antes del día i , no capturados el díai , pero capturados subsecuentemente

N :

IA,M,:TDS est imado

Es necesar io ca lcu la r por lo menos cuat ro veces e l va lo r de lTDS es t imado condiferentes valores de O para obtener una gráf ica en donde se pueda local izare l verdadero va lo r de O cor respond ien te a l TDS observado. Begon (1979)desarrol la y ejempl i f ica este modelo con mayor detal le.

B . Mode lo de Jo l l y -Seber (Jo l l y , 1965; Seber . 1965) :

I rvr,tn,+ r t / ( m + 1 ) M , : m *

SE*, :

C. Método de enumeración (vl t r l rv) (Krebs, 1966):

N : n * zt t l

Literales:

(2,r,) l

, l

N :I

I

l\l{. :I

P . :I

z :I

t rampeosesión de trampeola iésima sesión de

trampeo i

N, (N.-n,)

320

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SE" , : Er ro r es tándar de l tamaño de la pob lac ión es t imado.

Nota : Es tas l i te ra les se han un i fo rmado, por lo que puede ex is t i r mod i f i cac io -nes a las fó rmulas or ig ina les .

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? ) A

Observaciones sobre mamíferos terrestresde algunas is las del Gol fo de Cal i fornia

Cornelio Sánchez Hernández'Salvador Santillán Alarcón"

e lsmael Anaya Calvo'.

Resumen

El trabajo aporta observaciones de 287 ejemplares de mamíferos, de 23 taxaendémicos , ob ten idos durante dos exped ic iones rea l i zadas en mayo de1975 y jun io y ju l io de 1 979 a nueve is las de l Go l fo de Ca l i fo rn ia . Las is las

'son de or igen volcánico y topografía accidentada, con cl ima desért ico yrégimen de l luvias de verano; la vegetación es de matorral desért ico espinosocon cactáceas. Para los mamíferos se indican observaciones sobre su hábitaty sus cond ic iones reproduc toras . En la i s la San José no logramos capturarDipodomys insularis, probablemente debido a su ext¡nción. se registra porprimera vez la presencia de Bassariscus astutus insulicula en la isla SantaCata l ina .

Abstract

287 spec imens o f 23 endemic taxa were captured in May. 1g7s . and Juneand Ju ly , 1979, on some ls lands in the Gu l f o f ca l i fo rn ia . The ls lands are o fvo lcan ic o r ig in , and var iab le in topography . The c l imate is typ ica l o f a r iddeser ts w i th summer ra iny seasons, and the vegeta t ion is deser t thornvshrub. dominated by cac t i . Dates on hab i ta t , and reproduc t ive ac t iv i t y dur ingspring and summer are reported for each taxon. The absen ce of Dipodomysinsular is on san Jose ls land may be due to i ts ext inct ion. The presence of oneskulf of Bassariscus astutus is the f i rst report f rom Saint Catal ina ls land.

Las is las de l Go l fo de ca l i fo rn ia se carac ter izan por e l a l to endemismo denumerosas espec ies o subespec ies de mamí feros , a pesar de lo cua l e lconoc imien to se l im i ta a su descr ipc ión taxonómica y a l es tab lec imien to desus re lac iones con las espec ies de la penínsu la o de l con t inente , y sedesconocen por comple to aspec tos bás icos de su reproducc ión y b id log ía .

Por lo anter ior, el objet ivo de este trabajo es aportar informacióndescr ip t i va y a lgunos aspec tos eco lóg icos de los mamí feros te r res t res denueve is las de l Go l fo de Ca l i fo rn ia .

' Inst i tuto de B¡ologia-uNAM." Univers idad Autónoma del Estado de Morelos, Facul tad de Ciencias.

325

Material y métodos

Las observac iones se basan en 287 esoec ímenes ob ten idos durante dose x p e d i c i o n e s q u e s e r e a l i z a r o n d e l 9 a l 2 1 d e m a y o d e 1 9 7 5 , y d e l 2 6 d e j u n i oa l 1O de ju l io de 1979. Las is las v is i tadas son: Cer ra lvo , Carmen, Danzante ,Espí r i tu Santo , Monser ra t , San José, San Es teban, Santa Cata l ina y Sanl lde fonso, aunque en es ta ú l t ima no se capturó n ingún e jemplar , por lo quen o s e c o n s i d e r a e n l o s a n á l i s i s .

Los espec ímenes se capturaron con t ranrpas Sherman, V ic to r , y a rmas defuego. Fueron med idos , pesados, y p reparados para co lecc ión c ien t í f i ca . Cuan-do só lo se tuvo un e jemplar las med idas se c i tan en e l tex to , y de dos a másen e l cuadro 1 . se miden en mi l ímet ros y se pesan en gramos. La edad se es ta-b lec ió por la co lo rac ión de l pe lo , e l tamaño y la cond ic ión reproduc tora . En lashembras , se cons ideró e l desar ro l lo de las g lándu las mamar ias y la p resenc iao ausenc ia de embr iones ; en los machos, e l tamaño y pos ic ión de los tes t ícu los .De l saco embr ionar io y de los tes t ícu los , se da e i p romedio de la long i tud y laanchura , y en t re paréntes is e l va lo r mín imo y máx imo. La as ignac ión s is temá-t i c a d e l a s e s p e c i e s e s a c o r d e c o n H a l l ( 1 9 8 1 ) y L a w l o r ( 1 9 7 1 b ) .

Aspec tos b iogeográ f icos : La teor ía de b iogeogra f ía de is las , de MacA r t l r u r y W i l s o n ( 1 9 6 7 ) , e s t á r e l a c i o n a d a c o n : 1 ) l a d i n á m i c a n a t u r a l d e lequ i l ib r io ; 2 ) la re lac ión en t re e l número de espec ies y e l tamaño de la i s la ;3 ) e l e fec to de d is tanc ia desde la fuente de inmigran tes . En es ta par te de lt raba jo hacemos re fe renc ia a las dos ú l t imas carac ter ís t i cas . Para e l cá lcu lode la re lac ió r r de espec ies y e l á rea se u t i l i zó la ecuac ión

S : C A

donde S es e l número de espec ies . A es e l á rea de la i s la . C es una cons tan teque var ía en t re los taxay de acuerdo con la un idad de área med ida ; z es unparámet ro que es tab lece la pend ien te de la rec ta de regres ión , a jus tada adatos logar í tm icos .

Para e l cá lcu lo de la re lac ión en t re e l número de espec ies y la d is tanc iade la i s la con respec to a l con t inente , se u t i l i zó e l método de regres ión l inea ly a n á l i s i s d e v a r i a n z a .

La in fo rmac ión sobre e l á rea y la d is tanc ia de las i s las con respec to a lap e n í n s u l a s e o b t u v o d e l t r a b a j o d e S o u l e y S l o a n ( 1 9 6 6 ) y s e m u e s t r a e n e lc u a d r o 2 ; l a l i s t a d e e s p e c i e s d e c a d a i s l a s e r e c o p i l ó d e H a l l ( 1 9 8 1 ) y d el i te ra tu ra espec ia l i zada (cuadro 3) .

Descr ipc ión de l á rea de es tud io

Las is las de l Go l fo de Ca l i fo rn ia se encuent ran en t re los 24" 1O'de la t i tudnor te y los 109 '50 ' de long i tud oes te (Cer ra lvo) , y los 2Bo 1O'de la t i tud nor te ,

3 ¿ t J

Cuadro 7

MEDIDAS SOMÁTICAS Y CRANEALES DE LOS ESPECÍMENES

Pro Des Est MínHentbras

Max Pro Des Est MínMachos

Máx

Sylvi la g us D)a n s ue tL! s

LM 63.2A C 3 1 . 2A C C 2 2 . 9H M D i 1 . 5LN 26.4

62.2 64 2 230 .7 31 -7 22 2 3 2 3 6 21 1 2 1 1 . 9 2z o . z z o . I ¿

1 . 4o . 7o . 9o 5o 4

Lepus californicus sheldot¡t

I T

CVCVo

4 7 6 5I 4 . 5

1 0 8 . O120 0

4 94 .92 . 81 . 4

473 .O 4BO.O7 5 0 B 2 . O

' | 06 .0 1 10 .o1 1 9 . 0 1 2 1 . O

a

z

2

Lepus insularis

L r 5 8 5 . 0 2 1 . 2c v 7 6 . 5 1 4 . 4c v 1 ' 1 2 . 5 3 . 5o 1 1 5 . O 1 . 4L M 9 6 . 3 1 6A c 4 3 1 0 4A r 2 6 . 9 0 . lACC 30.2 0 .3H M D 1 6 . 6L N 3 9 . 5 0 B

5 7 0 . O 6 0 0 . 06 6 . 0 8 7 0

1 1 0 0 1 1 5 . O' l

1 4 0 1 1 6 09 5 . 1 9 7 442.8 43 .42 6 8 2 7 03 0 0 3 0 4

3 8 . 9 4 0 0

2 5 7 1 . 3 2 4 62 t ] 5 16 .22 1 2 2 . 3 2 . 52 1 1 1 5 6 . 42 9 6 . 0 1 . 22 4 4 . 1 r 32 2 4 6 1 . 52 3 0 . 9 0 21 1 5 . 6 1 42 3 8 2 1 l

550 .0 595 .0 464 .0 98 .O 4

120 0 125.0 31 ' l o .o 125 .0 49 5 . 1 9 6 . 8 24 2 . 9 4 5 5 223 .1 26 .0 23 0 7 3 1 0 21 4 . 1 1 6 8 236 3 39 .2 2

Pe rog n.z t lt us ba i ley i fo r¡t t ca t u s

r_r 192 1cv 106.1PT ?5 . ]o 1 0 . oP 2 2 7LM 29.2A C 1 5 4A l 6 . 1A C C 1 4 . 5H M D 4 . 0

L N 1 1 . 2

1 9 0 . O 1 9 8 O9 B . O 1 1 6 02 5 0 2 6 01 0 0 1 0 02 1 0 2 5 . O2 9 . 0 3 0 . 01 5 . 0 1 6 . 0

7 . 0 1 01 4 . 0 1 5 04 0 4 . O

1 1 0 1 1 0

3 1 9 6 73 1 0 6 63 2 5 13 9 6' 3 2 2 . 63 2 9 23 1 5 23 6 73 1 4 43 4 . 13 ' l 1 . 1

' f B5.O 210.0 71 0 3 0 1 1 5 . O 72 4 0 2 6 . 0 7

9 0 . 1 0 . o l2 1 .0 26 .0 72 B . O 3 í . 0 71 5 . 0 1 6 . 0 41 . O 1 0 6

1 4 . O 1 5 0 74 .O 4 .O 7

1 0 0 1 2 0 7

4 . 69 .00 . 60 . o2 1o 5o 2o 1o . 1o 1o . 1

7 . 64 . O0 . 9o . 5'1 9o.Bo 40 . 10 3o 1o 6

3 2 7

Cuadro f (continuación)

Var Pro Des Est MínHembras

Max Pro Des Est Mín MáxMachos

N

Perognathus arenarius stccus

Lr 167 .3cv 92 .8Pr 22 .5o 6 .8LMc l

HMDLN

1 6 6 . 0 1 6 9 . 09 1 . O 9 8 . O22.O 23.O

6.0 7.O

17 4 .O 1 89 .092.O 105.022.O 23.O

6 .0 7 .O25.1 26.5

5 .6 6 .312 .9 13 .3

9 . 3 1 0 . 4

1 . 53 . 50 .60 .5

1 8 2 . 897 .622 .4

6 ,82 5 . 8

6 .O1 3 . 03 .39 . 8

7 . 16 . 1o .7o.4o .7o .3o .2

0 .6

44Á4

4565343a¡3

Perognathus spinatus occultus

LTCVPT

PLMACAIACCHMDLN

1 7 4 . 39 7 . 62 1 . 8

7 . 91 3 . 3

7 . 64 .61 . 41 . 1z - 4

1 1 . 99 . 11 . 51 . O2 . 50.4o .4o.4o .3u .z0 .6

160 .0 182 .0 9 168 .190 .o 104 .0 9 96 .420.o 25.O I 21.5

7 .O 10 .0 9 8 .29 .O " t7 .O 9 12 .8

25.212.66 . 6

12.33 .69 . 2

1 4 6 . 0 1 8 5 . OB 5 . O 1 1 0 . O19 .0 24 .O

7 .O 10 .08 . 0 1 9 . 0

25.O 26.012 .O 13 .O

o . u I . v12 .O 13 .O3.0 4.O8 .0 10 .0

1 11 11 31 21 34455o

5

Peroonathus s. seorsus

Lr 17 6 .4cv 96 .9Pr 28.2O B . BP 12.9LM 24.6A c 1 2 . 2At 6.4A C C 1 2 . 2HMD 3 .6LN 9.6

7 . 6 1 6 3 . 08 .6 7 4 .O

1 8 . 9 2 1 . Ot - | o . u

2 .O 10 .O1 . 1 2 3 . O

1 8 1 . O 1 1 . 7' f o0.o 6.72 3 . O 1 . O

8 .8 0 .914 .5 2 .225 .7 0 .4' t 2 .8

6 . 5 0 . 112 .5 0 .13 .8 0 .29 .3 0 .3

155 .0 200 .0B 7 . O 1 1 5 . 021 .O 25 .O

7 . O 1 0 . 09 .O 17 .O

25.O 26.0

6 .0 7 .O12 .O ' , t 3 .O

4 .O 4 .09 . 0 1 0 . 0

o.4 6.00.3 12.O0 . 1 3 . 0o .2 9 .0

1 8 4 . O1 0 7 . O

9 1 . O1 0 . o' t l . o

2 6 . O

7 . O' 13 .o4.0' t0.0

1 B1 B2 22 ' l2 2

19B99

1 11 1I J

I L1 Q

l11767

Perognathus s. bryanti

LTCVPToP

1 9 7 . 51 1 5 . 02 2 . 51 0 . 51 8 . 5

J . C

7 . ' lo . 7o .7o. ' l

1 5 . 11 1 . 7

J - 3

0 .93 . 3

1 9 5 . 0 2 0 0 . 0 2 2 0 1 . 21 1 0 . 0 1 2 0 . 0 2 1 1 9 . 722 .O 23 .O 2 23 .21 0 . o 1 1 . O 2 9 . 11 B.O ' t 9 .0 2 19.3

178.0 230.0 I9 7 . 0 1 3 3 . 0 915 .0 26 .0 I-7

.O 10.0 916.0 25.O I

328

Cuadro | (continuación)

Var Pro Des Est MínHembras

Max Pro Des Est MínMachos

Máx

Perognathus s. lambi

LTCVPTo

1 8 2 . 3 2 . 59 7 . 3 1 0 . 821 .O 1 .0

9.O O.O

' tBo .o 185.085.O 105.020.o 22.O

9 . O 9 . 0

66B7

3J

32

1 8 5 . 7 1 7 . 6 1 5 2 . 0 1 9 6 . 0104 .8 1 1 .O 86 .0 1 14 .O20 .8 1 .0 19 .O 22 .O

9 .4 0 .9 8 .O 1 1 .O

Peromyscus eva carment

Lr 190 .9c v 1 0 8 . 1Pr 20.7o 17 .7P 14.7LM 25 .2AC 12.3At 3.9ACC 11 .2HMD 3.8L N 8 . 9

172.O 210.09B .O 120 .01 9 . O 2 4 . O1 5 . O 2 1 . O' l 1 .o 21 .O24 .O 29 .O1 2 . O 1 3 . 04 .O 4 .O

1 1 .0 12 .O4.O 4.OB.O 9 .0

173"0 200 .0 3794 .O 1 17 .O 3819 .0 2B .O 401 3 . O 2 8 . 0 3 910 .o 18 .O 4024 .O 26 .0 1612.O 13.O ' t4

4 .O 4 .O 171 1 . 0 1 2 . O 1 63 . 0 4 . 0 1 78 . 0 1 0 . 0 1 7

1 0 . 86 .31 . 31 . 32 .41 1

0 .30 . 10 .30 . 1o .4

1 8 7 . 71 0 7 . 4

20.61 8 . 1

2 4 . 6I z - +

4 .O1 i . 3

3 . 1

9 .0

7 .55 .21 . 7z - l

l . I

o .70.4o. 10 .30 . 10 .3

t ?

2 32 1L , 5

I

1 01 01 01 0

Peromvscus eremicus cinereus

LTCV

1 8 5 . 51 0 9 . 5

17 .O17 .O' t2 .6

2 . 13 .5o.ot . 4

3 .4

1 8 4 . 0 1 8 7 . O 2107 .0 112 .0 2

1 7 . O 1 7 . O 21 6 . 0 1 8 . O 21 0 . 0 1 5 . 0 2

PToP

Peromyscus e. tnsulicula

Lr 176.7cv 94.7Pr ' t 7 .5

o 18.7LM 24.aAc 12.1At 3.8ACC 1 '1 .7HMD 3.4LN 9 ,O

162 .0 196 .0 6B7 .O ' t ' t 2 .O 61 6 . 0 1 9 . 0 61B .O 2A .O 625.O 25.O 212.O 12.O 24.O 4.O 4

1 1 .0 12 .O 33 .0 4 .0 49 .0 9 .0 4

5 . 7 1 7 0 . 0 1 8 5 . 03 . 1 9 1 . 0 9 8 . Oo . B 1 7 . O 1 9 . Oo . 7 1 7 0 1 9 . O

1 1 . 48 .91 . 10.8o .20 . 1o. 10 .3o .2o. 1

9 4 . 818.21 8 . 0

5Á

329

Cuadro f (continuación)

Var Pro Des Est MínHembras

Pro Des Est MínMachos

Máx NMax

Peromvscus e. avius

L T 1 8 9 , 8cv 98.2P r 1 9 . 0o 1 7 . OLM 25.1At 3 .8A C C 1 1 . 3H M D 3 . 6LN 8 .4

176.0 202.092 .0 104 .018.0 20.O1 6 . 0 1 9 . 025.O 25.O

4.O 4.0

4.O 4.O8 .0 9 .0

5 180 .05 94.05 1 9 . 65 1 5 . 42 25.43 3 .91 1 1 . 83 3 .83 8 .5

1 6 2 . 0 1 9 2 . O 58 1 . 0 1 0 6 . 0 51B .O 21 .O 512.O 17.O 525.O 26.0 2

4.O 4.O 312 .O 12 .O 24.O 4.O 38 .0 9 .0 3

1 1 . 35 . 11 . 01 . 2o . 1o . 1

o . 1o .5

14 .71 1 . 3

1 . 11 . 9o.40 .3o.4o.2^ 7

Peromyscus caniceps

LT 198 .5cv 1 10 .3Pr 20.4o 1 8 . 0P 2 1 . 1LM 25,9A C 1 3 . 1A r 4 . 1A c c 1 1 . 7H M D 3 . 7LN 9 .3

r 70 .o 2 ' r o .o 13B 7 . O 1 1 5 . 0 l 320.o 22.O 141 7 . O 1 9 . O 1 41 5 . 0 2 4 . O 1 425 .O 27 .O 121 3 . 0 1 4 . O 1 24 . O 4 . O 1 3

1 1 . O 1 2 . O 1 23 .O 4 .O 139 . O 1 0 . O 1 3

1 0 . 56 .80 .60 .82 .80 .6o . 2o . 1o .4o . io .4

1 1 . 97 . 3^ - f

o . 72 . 5o .7o .3o. 1o .2o .2o .4

1 B O . O 2 2 0 . 0 1 6 1 9 7 . 2100 .0 124 .0 16 107 .020.o 22.O 17 20.51 6 . 0 2 0 . 0 1 6 1 7 . 916 .0 25 .O 17 21 .425.O 27.O 17 25.81 3 . 0 1 4 . O 1 6 1 3 . 24 . 0 4 . O 1 7 4 . 0

1 1 . 0 1 3 . 0 1 7 1 1 . 64 .O 4 .O ' 17 3 .79 . 0 1 0 . 0 1 7 9 . 4

Peromyscus stephani

LT

PT

22221

oP

2 0 1 . 01 0 5 . 021 .51 8 . 03 1 . 0

8 . 57 . 1o.-/0.0

195 .0 207 .O1 0 0 . 0 1 1 0 . 02 ' t . o 2 2 . O1 8 . 0 1 8 . 0

1 9 3 . 5 2 . ' t 1 9 2 . 0 1 9 5 . 01 2 2 . 5 1 0 . 6 1 1 5 . 0 1 3 0 . O21.O ' t .4 20.O 22.O14 .5 0 .7 14 .O 15 .0

z

222

Neotoma lepida nudicauda

LTCVPT

261 .5 24 .8 250 .0 285 .0 21 1 3 .5 9 .2 107 .0 1 20 .O 235 .O O .O 35 .O 35 .0 229.5 0.7 29.O 30.O 2

1 1 3 . O 3 5 . 4 8 8 . O 1 3 8 . 0 2oP

3 3 0

Cuadro | (continuación)

Var Pro Des Est MínHembras

Max Pro Des Est MínMachos

Máx N

Neotoma l. latirostra

Lr 299.3cv 'l 40.0Pr 35.7o 28 .3P 1 5 0 . ' lLM 40.9A c 2 1 . 4Al 5.2Acc 16 .9HMD 8.7L N 1 5 . 6

9.8 288.07 . 9 1 3 1 . 01 " 2 3 5 . 00.6 28.O2 .7 147 .00.8 40.0o.5 21.Oo.2 5.O0 . 5 1 6 . 0o.2 9.O0 . 3 1 5 . 0

305.0 3 328.7 13.31 4 6 . 0 3 3 7 . 7 1 . 237 .O 3 148 .0 2 .729 .O 3 31 .0 2 .7

152.0 3 206.9 50.342 .O 3 44 .O 1 .522 .O 3 22 .5 0 .9

5 .O 3 5 .7 0 .21 7 . O 3 1 7 . 1 0 . 19 .0 3 9 .2 0 .6

1 6 . 0 3 1 6 . 8 0 . 9

314 .0 340 .0 337 .0 39 .0 3

145 .0 1 50 .0 329.0 34.0 3

153 .O 253 .0 343 .0 46 .0 322.O 23.O 3

6.0 6.0 317 .O 17 .O 39 .O 10 .O 2

1 6 . 0 1 8 . O 3

Neotoma l. perpallida

Lr 341 .0cv 169 .0Pr 34.7o 32.OP 179.4LM 43 .3Ac 22 .OACC '17 .2

HMD 8 .6L N 1 7 . 1

2 .7 339 .04 .6 164 .01 . 5 3 3 . O2 .6 29 .04.6 176.7' t .2 42.O1 . ' l 2 0 . 7o .2 17 .Oo .2 8 .41 . 6 1 5 . 5

344.0 31 7 3 . 0 336 .0 334.O 3

1 8 4 . 8 344.2 32 2 . 7 31 7 . 4 38 .8 3

18 .7 3

Neotoma l. vicina

Lr 303.2cv 136 .6Pr 32.2o 29.2LM 40.9Ac 20.4A t 5 .5ACC 16 .9HMD 8.4LN 14.9

17.9 275.08.7 123.01 . 3 3 0 . 01 . 5 2 7 . O' l .B 39 .0o.7 20.o0 .3 5 .0o .4 17 .O0 . 1 8 . 00 .9 14 .O

3 1 9 . 1 2 2 . 2' t47.8 12.23 3 . 8 1 . 43 0 . 6 1 . 94 1 . 4 1 . 62 1 . 3 1 . 1

5 .8 0 .2' t 7 .2 0 .88 .5 0 .2

1 5 . 3 0 . 9

295 .0 365 .0135 .O ' r 73 .O3 1 . 0 3 6 . 029.O 34.O40.o 43.O20 .0 23 .O

6 .0 6 .01 7 . O 1 B . OB.O 9 .0

1 4 . 0 1 7 . O

3 3 5 . 01 5 0 . O34 .032 .O44.O2 2 . O

6 .01 7 . O9 .0

1 7 . O

1 11 11 2' t 2

A

77A

77

999I

o

36o

Var ( va r i ab le ) ; P ro ( p romed io ) ; Des Es t ( desv iac i ón es tánda r ) ; M ín (m ín imo ) ; Máx (máx imo) ; N (número ) .Longi tud tota l (LT); cola vertebral (cv) ; pata t rasera (pt) ; oreja desde la escotadura (o) y peso. (p) ; longi tudmayo r de l c ráneo (Lu ) ; anchu ra c i gomá t i ca ( nc ) ; cons t r r cc ¡ón i n t e ro rb i t a l ( c t ) ; anchu ra ca ja c ranea l (acc ) ;h i l e ra mand ibu la r de d i en tes (HMD) ; l ong i t ud de l os nasa les ( L r . ¡ ) .

J J I

Cuadro 2

CARACTERíSTICAS Y NÚMERO DE ESPECIES DE ALGUNAS ISLAS DEL GOLFODE CALIFORNIA

lsla Area knf Distancia a lapenínsula (km)

Número deespecies

San l lde fonsoDanzanteMonserratSan Es tebanSanta Cata l inaEspír i tu SantoCarmenCerralvoSan José

2 . 64 . 9

1 9 . 44 3 . O4 3 . O9 9 . O

1 5 1 . O1 6 3 . O1 9 4 . O

1 0 . 1 B 64 .630

t z - Y o ¿ +J 4 . Z O L

z 4 . u t o

7 .405 . 5 5 69 .2605 . 5 5 6

o22

1

2

42l

Cuadro 3

MAMíFEROS TERRESTRES DE ALGUNAS ISLAS DEL GOLFO DE CALIFORNIA

Especie Est Car Dan Mon Cat Jos Esp Cer

Sylvilagus mansuetusLepus californicus sheldoniLepus insularisA m mospermoph ilu s i ns u la risPerognathus baileyi fornicatusPerog nath us a rena ri us s t ccusPerognath us spinatus occultusPerog nath us s pina tus seo rs usPerog na th us spina tus brya nt iPerog nath us s pina tus la m btDipoclontys insularisPeromvscus eva carmeniPeromvscus eremicus cinereusPeromyscus eremicus insuliculaPeromyscus eremicus aviusPeromyscus canicepsPeromyscus sleviniPerontyscus stephaniNeotoma lepida n udicaudaNeotoma lepida latirostraNeotoma lepída perpallidaNeotoma lepida vicinaBa ssa ri scu s a stu tus insu ltcolaBassariscus astutus saxicolaOdocoile us hem ion us pen t ns u lae

X

X

X

X

X

X

XX

X

X

X XX

X

Es t : San Es teban ; Ca r : Ca rmen . Dan : Danzan te ; Mon : Monse r ra t ; Ca t : San ta Ca ta l i na . Jos : SanJosé ; Esp : Esp í r i t u San to ; Ce r : Ce r ra l vo .

3 3 2

y los 1 12"56 ' de long i tud oes te (San Es teban) . Son de or igen vo lcán ico , contopogra f ía acc identada, en a lgunas par tes a lcanzan has ta los 760 msnm. Secree que a lgunas is las es tuv ie ron un idas por un puente te r res t re en e lposp le is toceno, y que quedaron separadas a d i fe ren te t iempo desde hace14OOO años (Wi lcox . 1978) . Las var iac iones en la cober tu ra y tamaño de lavegetac¡ón dependen de l á rea . de la d is tanc ia a la penínsu la . de la cant idady d is t r ibuc ión de la p rec ip i tac ión , de l t iempo de or igen, la la t i tud , la topogra f íay la p ro fund idad de l sue lo , s iendo más a l ta y densa en los p lanos y las o r i l lasde ar royos y cañadas.

D e a c u e r d o c o n G a r c í a ( 1 9 8 7 ) , e l c l i m a e s B W ( h ) h w ( x ' ) ( e ' ) . d e n o m i n a d ocomo desér t i co seco, con rég imen de l luv ias en verano, y porcenta je del luv ias inverna l mayor de 1o .2 mrn respec to a la anua l . La tempera tura med iaanuaf es mayor de 22"C: enero es e l mes más f r ío y agos to e l más ca l ien te .

E l t ipo de vegetac ión que predomina es mator ra l desér t i co esp inoso( L e o p o l d , 1 9 5 0 ; M i r a n d a y H e r n á n d e z , 1 9 6 3 ) . L a s e s p e c i e s d e p l a n t a s e s t á nre lac ionadas con las de la cos ta de la penínsu la , y con las de l con t inente máscercano; var ían su número desde 32en San l lde fonso has ta 168 en Espí r i tuSanto (Cody et a/ . , 1983\.

Resu l tados

El mater ia les tud iado per tenece a cuat ro ó rcJenes, se is fami l ias y 23 espec ies .

Sylvilagus mansuetus Nelson, 1907

Especímenes examinados: l s la San José, 4 . Fueron capturados en jun iodurante e l d ía , sobre las par tes p lanas y los a r royos cercanos a las p layas ; sonabundantes y aparentemente muy conf iados . porque de jaban que nosacércaramos s in t ra ta r de escapar . Son t res hembras adu l tas y un macho.U n a d e l a s h e m b r a s t e n í a d o s e m b r i o n e s c u b i e r t o s d e p e l o . q u e m e d í a n9 9 . 5 X 1 B m m ; l a s o t r a s d o s e r a n s e x u a l m e n t e i n a c t i v a s . E l m a c h o t e n í alos tes t ícu los en e l abdomen de 1 9 X 5 n rm. Med idas c ranea les de un macho:t - l r ¡ , 5 5 . 6 . a c , 2 9 . 3 ; A C C , 2 2 . 9 : H M D . 1 0 . 5 . L r r l . 2 3 . 1

Lepus californicus sheldo¡ti Burt, 1 933

E s p e c í m e n e s e x a m i n a d o s : l s l a d e l C a r m e n , 2 . S o n m a c h o s a d u l t o s c o n l o stes t icu los en e l abdonren. Fueron capturados en mayo durante e l d ía . enlugares p lanos cercanos a las p layas , donde las l iebres se observan f recuen-temente en t re los mator ra les . Med idas c ranea les de un macho: LM, BB.3 ; AC,40.O; c r , 21 . - / : ACC,30.9 . HMD, 15 .8 ; r_ ru , 34 .O.

3 3 3

Lepus insularis Bryant, 1 891

Especímenes examinados: l s la Espí r i tu Santo , 6 . T res son machos adu l tosc o n l o s t e s t í c u l o s e s c r o t a d o s , d e 3 1 . 3 X 1 2 . 7 ( 3 O X 1 0 ; 3 3 X 1 5 ) ; u nsubadu l to , con los tes t ícu los en e l abdomen; dos son hembras adu l tas . unalac tan te y la o t ra sexua lmente inac t iva . Fueron capturados durante e l d íaent re los mator ra les cercanos a las p layas , en e l mes de mayo.

Ammospermophilus insularis Nelson y Goldman, 1909

Especímenes examinados. l s la Espí r i tu Santo , 3 . Dos son hembras , unaadu l ta inmadura y la o t ra subadu l ta ; un macho adu l to representado só lo porsu p ie l , ten ía los tes t ícu los ocupando e l abdomen. Su captura se rea l i zó ene l mes de mayo en t re los mator ra les , cac táceas y en los va l les cercanos a laz o n a d e m a n g l a r . M e d i d a s s o m á t i c a s d e u n a h e m b r a y u n m a c h o : . L T , 2 1 5 ,2 O O : c v , 7 2 , 1 O : p T , 3 4 , 3 0 ; o , 1 4 , 1 O . C r a n e a l e s d e u n a h e m b r a : l _ v l , 3 9 . 1 ;AC. 23 .9 ; a l 9 .2 : ACC, 19 .2 ; HMD, 6 .2 ; LN, 12 .4 . Las med idas somát icas denuest ros espec ímenes son más pequeñas que las de l t ipo .

Perognathus baileyi fornícatus Burt, 1932

Especímenes examinados: l s la Monser ra t , 10 . Son s ie te machos v t reshembras subadu l tas , fueron capturados en mayo en lugares donde predomi -naban las cac táceas .

Perognathus arenarius siccus Osgood, 1907

Especímenes examinados: l s la Cer ra lvo , 12 . Ocho son machos, se is adu l toscon los tes t ícu los escro tados que miden 7 .6 X 3 .5 ( 6 X 2 a 9 X 5) y dosjóvenes. De las hembras , una ten ía dos embr iones , uno en cada ú tero de 7X 4 mm; las t res res tan tes eran jóvenes. Banks (1964) c i ta una hembra condos embr iones en mayo. Fueron capturados en mayo, en t re las cac táceas ymator ra les . Med idas c ranea les de una hembra : l - t r ¡ ,26 .O; C l , 5 .9 ; aCC, 12 .7 :HMD, 3 .4 ; LN, 9 .4 .

Perognathus spinatus occultus Nelson, 1 91 2

E s p e c í m e n e s e x a m i n a d o s : l s l a d e l C a r m e n , 2 2 . F u e r o n c a p t u r a d o s e n m a y oy ju l io , en lugares p lanos donde predominan las cac táceas y los a rbus tos . Deonce ob ten idos en mayo, una es hembra lac tan te y d iez machos, s ie te conlos tes t ícu los escro tados de 8 X 5 (6 X 3 a 9 X 6) y t res con los tes t ícu losa b d o m i n a l e s . L o s d e j u l i o s o n t r e s m a c h o s y o c h o h e m b r a s , c i n c o i n m a d u r a sy t r e s c o n e m b r i o n e s ; u n a c o n u n e m b r i ó n d e 2 X 2 , o l r a c o n d o s e m b r i o n e sde 20 , y la te rcera con t res enrbr iones de 3 X 3 ; la in rp lan tac ión f ue en e l ú te ro

334

i zqu ie rdo en e l 66 .6 por c ien to de los casos . Tres machos con los tes t ícu losescro tados de B X 4 (6 x 4 a 12X 4) . Med idas c ranea les de una hembra ; LM.2 5 . 3 ; A c , 1 2 . 8 ; A t , 6 . 6 ; A C C , 1 2 . 1 ; H M D . 3 . 5 ; 1 N . 9 . 8 .

Perognathus spinatus seorsus Burt, 1932

Especímenes examinados: l s la Danzante , 37 . Son 24 machos y 13 hembras .De los machos. tres tenían los testículos escrotados de 5.5 x 3 (4 x 3 a 7X 3 ) ; s e i s c o n t e s t í c u l o s a b d o m i n a l e s d e 5 . 1 X 2 . S ( 4 X 2 a 1 O X 5 ) ; y s i e t ec o n l o s t e s t í c u l o s i n g u i n a l e s d e 4 . 7 1 x 2 . 1 4 ( 3 x 2 a s x 3 ) , o c h o c a r e c e nde da tos . De 1 3 hembras , d iez son adu l tas s in aparente ac t iv idad reproduc toray t res subadu l tas . Fueron capturados en mayo, en las par tes p lanas ycercanas a la p laya , donde abundan los mator ra les y cac táceas ; cond ic ioness e m e j a n t e s h a n s i d o s e ñ a l a d a s p o r B u r t ( 1 9 3 2 ) .

Perognathus spinatus bryanti Merriam, 1 894

Especímenes examinados: l s la san José, 12 . Son nueve machos y t reshembras ; de los machos, s ie te ten ían los tes t ícu los escro tados de 8 .3 x 5 .o(6 X 4 a 10 X 9) ; y dos con los tes t ícu los en e l abdomen. De t res hembras .dos es taban preñadas, una con t res embr iones 20 X ' l o y o t ra con cuat roe m b r i o n e s d e 1 5 X 1 0 . L a i m p l a n t a c i ó n e n e l 5 B p o r c i e n t o d e l o s c a s o s f u een e l ú te ro i zqu ie rdo . Fueron capturados en iun io .

Perognathus spinatus lantbi Benson. 1930

Especímenes examinados: l s la Espí r i tu Santo , 1 1 . ocho son machos, t res contestículos escrotados de B X 4 (B x 3 a B X 5). t res con testículos inguinalesde 7 X 3 .3 (6 X 3 a B X 4) , uno es joven, y uno s in da tos . Las t res hembras soninmaduras . Fueron capturados en mayo. Med idas c raneares de un macho v unah e m b r a : L M , - , 2 5 . 1 : A t , 6 . 8 , 6 . 7 ; A C C , 1 2 . 2 , - : H M D , 3 . 4 , 3 . 5 ; 1 r u . 9 . 4 . 9 . 6 .

Peromyscus eva carnlen¿ Townsend. 1 9 1 2

Especímenes examinados: l s la de l carmen, 69 . Fueron capturados en lugaresrocosos, si tuados entre los val les y laderas de los cerros, 6o en mayo, y g enju l io . Los de mayo son 23 hembras , t res con dos embr iones , uno en cada ú teroq u e m e d í a n 7 . 1 x 5 ( 6 x 4 a 1 o X 5 ) ; u n a l a c t a n d o ; u n a j o v e n y 1 B i n m a d u r a s ,y 37 machos, 16 con los tes t ícu los escro tados c le 5 .9 x 3 (5 x 3 a 7 X 3) , t rescon tes t ícu los ingu ina les de 5 .3 X 3 .3 (5 X 3 a 6 X 4)v 16 con los tes t ícu losabdomina les . De los capturados en ¡u l io c inco son hembras , dos sexua lmenteinac t ivas y t res p reñadas, una ten ía dos embr iones de 1 .5 . o t ra con t resembr iones de 22 X 1 5 y la te rcera con t res embr iones de 4 X 5 . La imo lan tac iónfue en e l ú te ro i zqu ie rdo en e l 75 por c ien to de los casos . Los t res machos

ten ían los tes t ícu los abdomina les . Lawlor (197 1b) cons idera que es ta espec ie

es descendiente de Peromvscus eremicus.

Peromyscus eremicus cinereus Hall, 1931

Especímenes examinados: l s la San José, 2 . Son hembras adu l tas , cap turadas

en jun io . Una t iene dos embr iones de 2 mm, y la o t ra dos embr iones de 7 mm;

la imp lan tac ión en e l 75 por c ien to de los casos fue en e l ú te ro i zqu ie rdo .

Peromyscus eremicus insultcula Osgood, 'l 909

Especímenes examinados: l s la Espí r i tu Santo , 1 1 . Se is son hembras , t res s in

embr iones y t res subadu l tas . C inco son machos, uno con tes t ícu los ingu ina lesde 9 X 3 y cuat ro con los tes t ícu los escro tados de 7 X 3 .7 (5 X 3 a 9 X 6) .

Fueron capturados en mayo.

Peromyscus eremicus avius Osgood, 1909

Especímenes examinados: l s la Cer ra lvo , 10 . Cuat ro son machos adu l tos , con

los tes t ícu los escro tados de 6 .6 X 3 .6 (5 .0 X 3 .0 a 1O.O X 5 .0) . Se is hembras

adu l tas , una con cuat ro embr iones de 6 X 4 , y una con dos embr iones de

4X2, una lac tan te , y t res inac t ivas sexua lmente . En e l 66 .7 por c ien to de los

casos la imp lan tac ión f ue en e l ú te ro i zqu ie rdo . Los espec ímenes fueron cap-

t u r a d o s e n m a y o . B a n k s ( 1 9 6 4 ) c i t a h e m b r a s c o n e m b r i o n e s e n m a y o y

lac tan tes en jun io ; machos con tes t ícu los escro tados en mayo y jun io ;

subadu l tos en oc tubre y nov ienrbre y juvenr les en mayo, y seña la que la

ac t iv idad reproduc tora podr ía cont inuar esporád icamente en los n leses de

otoño.

Peromvscus caniceps Burt, 1932

E s p e c í m e n e s e x a m i n a d o s : l s l a M o n s e r r a t , 3 1 . S o n 1 7 h e m b r a s i n m a d u r a s y

14 machos, uno es subadu l to , v 1 3 adu l tos con tes t ícu los abdomina les . Se

capturaron en mayo en t re los a rbus tos y rocas , en lugares p lanos o

a c c i d e n t a d o s . L a w o r ( 1 9 7 1 b ) c o n s i d e r a a e s t a e s p e c i e c o m o d e s c e n d i e n t e

de Peromyscus eremtcus.

Peromyscus slevini Mailliard, 1 924

Especímenes examinados: l s la Santa Cata l ina , 2 . Son hembras adu l tas con

t res embr iones de 25 X 8 .5 , cap turadas en ju l io . Med idas somát icas de una

h e m b r a : t t , 2 4 O : c v , 1 2 7 : e t , 2 4 : o , 2 1 ; P , 4 1 . C a r l e t o n ( 1 9 8 9 ) c o n c u e r d a c o n

L a w l o r ( 1 9 8 3 ) a l c o n s i d e r a r q u e e s t a e s p e c i e t i e n e u n o r i g e n t e m p r a n o y

proviene del grupo ancestral maniculatus y que podría ser la excepción al

J J O

patrón prevalente, al considerar que los taxa de las is las han sido or iginadosde la tierra más cercana.

Peromyscus stephaniTownsend. 1 9 1 2

Especímenes expminados: ls la San Esteban, 6. Son dos machos contestículos escrotados de 12 X 7 V 12 X 6: y cuatro hembras adultas, unalactante a término, tres preñadas, una con dos enrbr iones de 2O X 15, y doscon tres de 6, y de 1B X 4, respect ivamente. En el 75 por ciento de los casosla implantación fue en el útero izquierdo. Fueron capturados en jul io. Lawlor(197 1a) y Avise et al . (197 4),señalan que esta especie pertenece al grupoboylii, y que arribó por el Este en el Pleistoceno y pudo haber actuado comouna barrera biológica para la dispersión de formas del grupo eremicus.

Neotoma lepida nudicauda Goldman, 19O5

Especímenes examinados: ls la del Carmen, 2. Son dos hembras, unasubadulta y la otra adulta inmadura; protegen sus refugios con ramas secasamontonadas sobre el suelo, al pie de arbustos, o en lugares rocosos. Fueroncapturadas en mayo.

Neotoma lepida latirostra Burt, 1932

Especímenes examinados: ls la Danzante, 6. Son trps hembras adultas sinembriones y tres machos adultos con los testículos en el abdomen. Esfrecuente observar los si t ios de refugio protegidos por varas y pedazos deramas secas, amontonados sobre el suelo o troncos de arbustos cercanos agr ie tas de l sue lo . Cond ic iones s imi la res han s ido c i tadas por Bur t (1932) .Fueron capturados en mayo.

Neotoma lepida perpallida Goldman, 1909

Especímenes examinados: ls la San José, 4. Tres son hembras adultas sexual-mente inact ivas y una subadulta; fueron capturadas en junio. Sus refugiosestán cubiertos por ramas secas en las gr ietas de paredes rocosas, en las basede troncos huecos y ocasionalmente sobre las ramas de troncos o de arbustos.

Neotoma lepida vicina Goldman. 1909

Especímenes examinados: ls la Espír i tu Santo, 23. Son 13 hembras, 1 1 inact i -vas sexualmente, y dos lactantes. De los 1O machos, siete son adultos, c incocon los testículos abdominales, uno con testículos escrotados de 14 X 5, yotro con testículos inguinales de 7 X 3. Los tres restantes son jóvenes. Losespecímenes t ienen sus refugios sobre el suelo, a los lados y sobre pequeñas

337

cactáceas o troncos de arbustos, que recubren con varas y desechos espi-nosos. Fueron capturados en mayo.

Bassariscus astutus insulicola Nelson y Goldman, l gOg

Especímenes examinados: l s la San José, 1 ; l s la Santa Cata l ina . 1 . Es tánrepresentados por dos cráneos que se encontraron en cuevas poco profun-das , en jun io y ju l io respec t ivamente ; no observamos ind iv iduos v ivos ,aunque v imos con f recuenc ia sus hue l las en la a rena y sus excre tas enlugares rocosos. El cráneo proveniente de la is la santa catal ina. es un nuevoreg is t ro ; cons iderando su a is iamiento geográ f ico y genét ico podr ía cor res-ponder a una subespec ie aún no descr i ta ; s in embargo, por carecer de p ie lesy cráneos lo asignamos provisionalmente a este taxón"

Odocoileus hemionus peninsulae Lydiker. 1B9B

Especímenes examinados; l s la San José, 1 . Representado por e l c ráneo deun gspác imen que se encont raba muer to a la o r i l l a de un ar royo , en jun io" Es taespecie fue vista frecuentemente entre el arroyo María Topolobampo y puntaSa l inas . Huey (1 964) seña la que se desconoce su es tado taxonómico , y queaparentemente ha s ido in t roduc ido en t iempos rec ien tes .

Consideraciones biogeográf icas

La presenciade Rattussp. en la is la san José y de Fel is domestícus en san.. losé, Santa Catal ina y Cerralvo, se debe probablemente a que fueronin t roduc idas por e l hombre , por lo que no se cons ideran en e l aná l i s isbiogeográf ico.

En la f igura i se observa la rec ta que se ob t ie ne a l g ra f i car e l logar i tmode l á rea de las i s las y de l número de espec ies ; la ecuac ión que representa aes ta rec ta es la s igu ien te :

s : -0 .0539 Ao2174

C o n r : 0 . 5 3 1 8 , F : 2 . 3 6 6 9 , D F : 7 , P < O . 1 7 4 8 5 , q u e m u e s t r a q u e a m e d i d aque aumenta e l á rea de la i s la , aumenta e l número de espec ies . E l va lo r dez concuerda y se encuent ra dent ro de los l ím i tes c i tados para o t ras i s las( M a c A r t h u r y W i l s o n , 1 9 6 7 ) .

La recta entre la distancia y el número de especies se representa en laf igura 2, con la siguiente relación:

3 3 8

Y : - O . 1 1 9 1 X + 4 . 7 9 3 9

S=-0"0539 Ao'2??4ah

-9(-)q)o-af,q)

oz.

cr.o

-J

t 0

Log. ó req (Km)

Figura 1. Relación entre el área y el número de especies.

Y = - 0 . 1 l 9 l x

a

-q)C)o)o-at '+q)

dz.

¿ v

D i s f o n c i q ( K m )

Figura 2. Relación ent¡e la distancia y el número de especies.

3 3 9

C o n r : - 0 . 5 8 2 3 , F : 3 . O 7 9 7 , D F : 7 , P < 0 . 1 2 9 8 , q u e p e r m i t e d e c i r q u e amedida que aumenta ¡a d ¡s tanc ia en t re las i s las y e l con t inente e l número deespec ies d isminuye, concordando con la teor ía de Mac Ar thur y Wi lson

{ 1 e 6 7 ) .

Discusién

Durante los v ia jes : las i s las de l Go l fo de Ca l i fo rn ia se cb t i ¡v r : e l 92 pcr c ien tode los taxacitados en la l i ieratr¡ra: se ieport¡ í - .o; pr i . ¡rer¿ vez la presencia cle

Eassariscu.s astutus saxicola en !a isla Sirr¡ta Caialirla; la ausencia de Dipct-domys insular is probabk:nrente se deba a que su ¡ ieirs idad es i l luy baja o que

está ext¡nta, como se ha señalado para {>erúnt', 'scl¡s pembertoni de la isiaSan Pedro No lasco (Lawlor ' , 1983; Ca¡ " le ton , i98g ] .

Los lagornor fos y he terérn idos fue lon ca¡ r tu rac ios o r i r rc ¡pa lmen ie en

lugares p lanos con rocas , y vegetacrón ac l tapar rac ja ccn cac tác€as ; ¡ lú i " supar le , los c r ice t lnos !os observamos en te r renos rocosos , cor t a r t :us tos y

cac táceas . Los da tos ind ican c lue la n rayor íc e je e : tas espec ies se reprodr :cener l pár ie de la p r imavera y que la reproCLtcc i , i i ' ; pod t ía cont inuarse en los

rneses de veranc ; Banks (1964) c i ta observac icnes s imi ia res pa i 'a roedoresde la is la Ce¡ 'rai"" 'o.

De acuerdo con Lawlo¡ ' í19BZJ, en las i s ias pec¡ueñas e l a l imento podr ia

ser más escaso que en las i s las g ra t rc les , y p rec i i cen que roedores con d ie ta

especial izada corno Ferognatt t tLs no deberían dist¡ ' ibL¡ i ise en estas zonas,

nr ientras que los de Cieta general ista corno Peromyscus podrían encontr3rseen cas i toc las ias i s las .

üsto coi¡-¡cic le co¡- i nl iest; 'os resultar^ios.. . :n los r lue se abserva que las is!asque t ienen so lo i rna espec ie de i c , rc jen F l * t jen i ia , ás ta ¡ le r tenece a l género

Peromvscus' , nr iei¡ l ¡ 'as qLle err las is!as que 1;ei ien Cos especics siertrp:re hay

un especj¡aista (Pcrognatt:us) y il,-l Sl¿neraiisla iif,eror¡'¡r's{:us\}: soic¡ -'n !a isi¡

Dar:zante rro se enconlra PerornysctJs. y- en s! i l r , . rgair se l -r¡ l la ' -¡r 'a especie de

Necto¡na cle cl ieta generai ista, ' ¡üe prol lablernei l le üclr t l¿l su nichc. En !a is ia

San José se üncontrarr:n dos esi :ecies con dieta ¿'soecial izada {,Perognathus

y Dipodom¡s) y cinca gen3.ral istas, Dor ser la is le más p¡ranCe y r1e i 'e lat iva cet-

canía a la peir insu!a. seguramente L--r i r i r ia rn: lv* i€js ¡ i t ,c¡"n¡ i i r ras i le al i r ¡e¡r to.

Las eSpecies de Rattus sp. y de fel is dames¡, t¿" isSs iü!"Jr; ler i ian prrr Sei '

sr ,¡mamente agresivas y ;on-,¡r*t : t ivas, \ / creenlos que : i fectar; a ias pol i lacio-

nes de vertebrados nat ivos cornü los rcer- jo¡"es. lcs r*pt i ies y la: ; ; lves.

La teor ía de b iogeogra f ía de is las es tab iece qLre ex is ie un¿ re iac ión d i rec-

ta en t re la d is lanc ia y e l número de e :pcc ies ; es te i la re { :e ser e ! caso de la

is la Danzante , que t iene e l n r is rno nú¡ l re ro de espec ies que las i s las Mon-

ser ra t , Sant¿¡ Cata l ina y Cer ra lvo , r luya super f i c ¡e es maycr v que probab le-

rnenie podrian soportar rnás especies, pero se enc:- jentra;-¡ inás alejadas de

l a f u e n t e d e i n m i g r a n t e s . S o l u c y S l o a n { 1 9 6 6 i y W i l c o x i i S 7 8 ) e r r c u e n t r a n

J + U

un mayor número de espec ies de lacer t l l i os , con re lac ión a la d rs tanc ia y ala edad de las i s las , respec t ¡vamente .

Con re lac ión a l á rea de las i s las . nues t ros resu l tados concuerdan con lateor ía de Mac Ar thur y Wi lson , (1967) , qu ienes c i tan que las i s las de mayortamaño sopor tan un mayor número de espec ies , deb ido probab lemente aque l ray más háb i ta t d ispr : r ' r ib les .

Begon e t a l . (1 9 i l6 ) cons ideran que la co lo r i i zac ión no cons is te sók¡ enl iegar a un s i i io , s ino en encont ra r e l háb i ta t cor rec to , lo que para a lgunasespec ies es rnuy d i f í c i l . Probab iemente es to ocur re en ia i s la San l lde fonso"que no obs lan te su re la t i va cercanía con la ¡ :en ínsu ia , su tamaño pequeño,su topogra f ía tan acc identada y la vegetac ión l im i taoa hacen que laco lon izac ión f racase.

A lgr " incs au to¡ 'es (D iamond, 1 975; Begon e t a l . , 1986) han propuesto quela teoría de biogeograf ia cie is las debe usarse para ia plani f icación de estra-teg ias de conse¡ " l ,ac ión : s in e rnbargo, S imber lo f f ( ' l 9B3 l l ra c r i t i cado fuer te -rnente es tas propuestas . en t re o t ras razones porque e l es tado de equ i l ib r ioes d i f í c i i de encr :n t ra r , y porque e l á rea de ia i s la no es ur - i ind icador d i rec tode l número de n ic l ros o ispon ib les .

Agradecirnientos

A la M. en C. Ma. Lourdes Ronre ro , \ . , p , r r su co laborac ión en la in tegrac iónr - !e l p resente t raL :a jo . A l M. en C. Gor rze lo Gav iño de la Tor re , po i ' la inv i tac ióny ccr latroración d¡,¡rante las expecJici ,nnes. A los M. en C. Zefe: ' ino Uribe P..Ar r l "on io Mar t ínez G. , y C. B . Cháve¿ T . por su cc iaborac ión er r e l canrpo. Alas au tor idades de la Secre tar ia i Je Mar l r ¡a , por las fac i l idar jes y e l a f royob¡ inda i j c . f l s ¡ !u ,s iasmc de v ¡ ¡ r i cs es tud ia r r tes c ie ia Unrvers idad Au iónomadel Estado dr: [ ¡1i ; relos es dir ]no cie i"ecordarse.

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342

Análisis del material zoológico procedentede los sit ios arqueológicos de Jonuta, Tabascoy Gampeche, México

Norma Valentín Maldonado'

Resumen

El estudio zooarqueológico de var ios si t ios de Jonuta en el área l imítrofeTabasco-Campeche, está basado en 1 53O restos, entre, moluscos 619(40.5 por c ien to)y ver tebrados 911 (59 .5 por c ien to) , de s ie te c lases (dosde 'noluscos y cinco de vertebrados), 34 géneros (19 de moluscos, uno depeces, cinco de rept i les, dos de aves y siete de rnamíferos) y 30 especies(2O de moluscos, una de peces. tres de rept i les, una de aves y cinco de ma-míferos). Los restos proceden de diez unidades de excavación: de Tabasco:Jonuta, pozos 1-4,2-3 y 5; de Campeche: El Ocot lán con un pozo; San Joa-quín, calas 1 y 2: El Paraíso, pozos 1 V 2 V La Tejería, dos pozos.

Los rept i les son los más abundantes y de el los la tortuga de agua dulce,conocida como jicotea (Pseudemys scripta), con 483 restos; le siguen enabundancia los restos de moluscos. como el caracol de agua dulce, tegogol{Pomacea flagellata), con 397.

De las unidades estudiadas la que mayor número de ejemplares yvariedad de especies presenta es El Ocot lán con 694 restos de cinco clases,26 géneros y 21 espec ies .

Elambiente más ut i l izado por los habitantes de la zona es eldulceacuícola.Ocasionalmente ut¡ l izaban las especies de ambientes salobres y marinos yasea como al i rnento o como mater ia pr ima. Los mamíferos eran consumidosesporádicamente.

Abstract

The archaeozoological study from si tes near Jonuta, located the boundaryl ine of Tabasco and Campeche states, is done on 1 530 elements, div idedbetween mol luscs 619 (4O.50/o) and ver tebra tes 911 (59 .5o lo ) , per ta in ing to7 classes (2 of mol lusks. 5 of vertebrate), 34 genera ( 1 9 of mol lusks. i of f ish,5 of rept i le, 2 birds and 7 of marnmals), and 30 species (20 of mol lusks. 1 f ish,3 rept i les. 1 bird. and 5 mammals). Mater ials came from 1O excavat ions units:from the State of Tabasco, there are remains from unit Jonuta. pi ts 1-4. 2-3.

' Laborator¡o de Paleozoologia. Subdirección de Servic ios Académicos, Inst i tuto Nacional deAntropología e Histor ia^

343

and 5; f rom the State of Campeche, we have remains from the fol lowingunits: one pi t f rom El Ocot lán; San Joaquín, uni ts 1 and 2; El Paraíso, pi ts 1and 2, and two pits in Tejería.

The rept i les are the most abundant animals. being most ly represented by4BO remains of the pond turt le, known in Mexico with the name of j icotea(Pseudemys scriptal; they are followed by the mollusk remains, with theabundant freshwater snail (pomacea flagellafa). with 397 elements knownas tegegol in the southeast of México.

Ocot lán is the si te that contains most specimens and species, with 694remains from 5 class, 26 genera, and 21 species.

The most ut i l ized environment by the nat ive people was the freshwater.since most of the remains procede from that habitat , and many of them areedible. Occasional ly they ut i l ized marine and brackish species as food or rawmateriah the mammals were eaten from t ime to t ime.

lntroducción

El proyecto "Las t ierras bajas noroccidentales del área maya" del Centro deEstudios Mayas de la Universidad Nacional Autónoma de México, bajo ladirección del maestro Lorenzo Ochoa, y cuyas excavaciones estuvieron acargo de los arqueólogos Luis Casasola y Carlos Álvarez, fue real izado conla f inal idad de lograr un conocimiento general de la zona y expl icar eldesarrol lo y los procesos de cambio cul tural ahí ocurr idos.

Dentro de los di ferentes aspectos que incluyó este proyecto, está elestudio de los restos de animales procedentes de los contextos arqueológi-cos para conocer la relación de los habitantes de la región con su ambiente.Este t ipo de estudios se han venido real izando desde hace algunas décadasy son signi f icat ivos, ya que tratan de aclarar la importancia que t iene la f loray la fauna en el desarrol lo de una cultura, así como la manera en que elhombre ha modif icado o aprovechado el ambiente en el que vive.

Material y métodos

El arqueólogo Luis Casasola envió los restos de animales procedentes devarios si t ios arqueológicos del área l imítrofe entre los estados de Tabasco yCampeche, al Laborator io de Paleozoología del Departamento de Prehistor ia,actualmente Subdirección de Servicios Académicos, del lnst i tuto Nacionalde Antropología e Histor ia, para su anál is is. El mater ial estudiado consta derestos de moluscos y vertebrados. que después de ser l impiados, y consol i -dados los que lo requerían, fueron separados por clases zoológicas eident i f icados por comparación con los ejemplares de las coleccionesosteológ¡cas y malacológicas del Laborator io de Paleozoología; se consulté

344

la bibl iografía apropiada para cada caso, y en la ident i f icación de losvertebrados se contó con el apoyo del señor Aurel io Ocaña, técnico dellaborator io.

Para la cuant i f ¡cación se tomó como unidad el ejemplar completo. En elcaso de los bivalvos o conchas ese cr i ter io se apl icó cuando se encontraronlas dos valvas cor¡pletas y éstas coincidían perfectamente. Para el mater ialf ragmentado seguimos di ferentes cr i ter ios dependiendo del caso: en losbivalvos se consideró la unidad cuando se encontraron los umbos. lascharnelas, los gozlres de los l igamentos o, en su caso, un fragmento de valvaen el que estuviera representado casi en su total idad el molusco. En losgasterópodos o caracoles se consideró la unidad cuando la columela estabacasi completa o bien cuando exist ían las dos ú¡ l t imas espiras ( f ig. 1).

La mayoría de los restos de vertebrados están fragmentados y por logeneral , se encontró un solo elemento por especie, el cual se tomó comoun idad.

Tanto para los moluscos como para los vertebrados. se consideró comounidad cualquier fragmento único y di ferente del resto de la muestra y quepudo ident i f icarse.

En algunas especies cuando no es segura la ident i f icación, se usa cf, quequiere decir probablemente"

Las espec ies es tud¡adas en e l p resente t raba jo se ordenaronf i logenét icamente de acuerdo con los siguientes autores: para los moluscos.Solem (197aL para los peces y las aves. Álvarez del Vi l lar Í97a\: para losrept i les, Smith y Taylor (1 95O) y para los mamíferos,,Hal l (1 981 ) y Ramírez-Pu l ido e t a l . (198G) .

Área de estudio

El área de los si t ios arqueológicos de los que procede el mater ial estudiadose loca l i za en t re los 18"O5 'a los 1B '16 'de la t i tud nor te , y los 92oO4.7 'y 92'O.O5' de longitud oeste, en las márgenes de los r íos Usumacinta yPal izada, en el l ímite de los estados de Tabasco y Campeche (f ig. 2).

El t ipo de vegetación es bosque tropical perennifol io (Rzedowsk¡, 1981)con cl ima, Am w ( i ' )9, cál ido húmedo con l luvias en verano, sequíaintraest ival , y el mes más cal iente antes del solst ic io de verano. con pocaosci lación en la temperatura (Cardoso. 1979).

El mater ial estudiado procede de di ferentes unidades de excavación, y deacuerdo con Sánchez Caero (1979) se observó que las capas de a lgunospozos se correlacionan, por lo que resultaron diez unidades que a cont inua-ción se menclonan: de Tabasco, Jonuta, con tres pozos, 1-4, 2-3 y el 5; deCampeche, El Ocot lán, pozo 1; San Joaquín, pozos 1 y 2; La Tejería, pozos1 V 2, y El Paraíso, pozos 1 V 2.

345

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o - v o l v o d e r e c h ob - v o l v o I z q u i e r d o

l - c h o r n e l o s2 - l i g o m e n t o3 - u m b o4 - d i e n t e s5 - m o r c o m u s c u l o r

6 - s e n o p o l e o l

v r s t o < l o r s o lv i s f o v e n l r o l

7 - m o r c o d e l m o n l oB - c o l u m e l o9 - ú l t i m o s e s p i r o sl O - o p é r c u l oI I - e s p i r o s e m b r i o n o r i o s

Figura 1. Partes de moluscos.

346

G O L F O

Fron te ro

o"o,^\\'o

\ \* \ ]o l l' l l-Dt

Ió '

. - o

T A B A S C O

a ' ' (1{- :A Y,,O

) \\\\

Cd. Pemexo

J P - E l P o r o í s o

Js j -Son Jooquín

J T - L o T e j e r í o J x - J o n u f o

J o - E l O c o t l d n

Figura 2- Local ización de los sit ios excavados en la zona de Jonuta, Tabasco.

347

Resultados

Se ident i f icaron un total de 1 530 fragmentos entre restos de moluscos 619(4O.5 por ciento) y vertebrados 911 (59.5 por ciento), de dos phyla, s ieteclases. 34 géneros y 30 especies (cuadro 6).

Jonuta, pozos 14

De estos pozos se ident i f icaron 213 fragmentos de hueso y concha perte-necientes a dos phyla, cuatro clases, ' l 7 géneros y 1 6 especies; los restos seencont ra ron d is t r ibu idos en se is capas (cuadro 1) .

El phylum más abundante es el de los moluscos. con 152 ejempiaresde d iez géneros y doce espec ies (71 .3 por c ien to de l to ta l de la muest rapara esta unidad); y la especie más frecuente es ia del caracol dulcea-cuícofa Pomacea f taEel lata con 126 (82.9 por ciento del total de moluscoscle esta unidad), encor¡trándosele en todas las capas y en rnayor proporciónen la Capa l i .

Otros caraccles local izados en rnenor cant idad en esta unidad fueron losmof uscos de hábitos terrestres, Ortalichus princeps, Eugtandina cf . cylindraceayfragmerrtosde Euglandinasp.: de los marinos, se identificaron Anarlara nota-bilisy Crassostrea virginica. Además, se identificaron fragmentos de moluscosde seis especies dulceacuícolas: Psoranaias crocodilorum, Unio sallei, U.aztecorum, Unio digitatus, Pachychiluscf . pilsbryiy Hellsomac'f . caribaeus.Losvertebrados están p¡'esentes con 6 ' ' l fragmentcs {28.6 por ciento) pertenecien-tes a tres clases: peces, rept¡les y mamíferos. De peces, se identificó unfragmento de hueso de peje lagarto o catán (Lepisosteus tropicus)"

En esta unidad los rept i les ocupan el 9O.1 por ciento del total de losvertebrados y se ident i f icaron fragmentos de placas de tres gáneros detcrtugas. La más frecuente es la tortuga aplanada o blanca ([-)ermatemysmawir) con 33 (52.5 por ciento); la mayoría de estas piacas fueronencontradas en la Capa lll. Otros restos son de la jicotea (Pseudemys scripta)con 1 9 i31 por ciento) y la tortuga casquito (Kinosternor sp.) con cuatrof ragmentos (6 .5 por c ien to) .

De mamíferos se encontraron tres huesos de venado cola blanca(Odocoiteus virginianus), un fragmento de hueso de res \Bos taurus) de laCapa I y una cost i l la trabajada de manatí (Tr ichechus manatus\, en forma deantebrazo y mano con la pa lma hac ia a r r iba ; és te es uno de los t res ún icosrestos trabajados dentro del mater ial anal izado.

Los nroluscos son más frecuentes en la Capa l l con 46"7 par ciento ( lamayoría comest ibles). Los vertebrados fueron rrrás comunes en la Capa l l lcon 33 f ragmentos {54 por c ien to de l to ta l ) . le s igue la Capa l l con 19 .7 porc ien to y la I con 13 por c ¡en to ; en las capas más an t iguas d isminuye lafrecuencia de restos.

348

Jonuta, pozos 2-3

De esta unidad se estudiaron 418 restos, pertenecientes a dos phyla, c incoclases, doce géneros y once especies. distr ibuidos en siete capas (cuadro 2).

Del phylum Mollusca se identificaron 52 ejemplares de cinco géneros ycinco especies (12.4 por c¡ento del total de esta unidad); de el las la más fre.cuente es ef caracol de agua dulce (Pomacea flagellafa)con 36 (8.6 por ciento),con mayor abundancia en la Capa Vl. Local izadas en menor cant idad, estántres especies de hábitos dulceacuícolas; Psoronaias crocodilorum, Unio salleiy Pachychiluscf. pilsbryi, y una nrarina Anadara notabilis con un fragmento"

De vertebrados. se ident i f icaron 366 (87.5 por ciento) de cuatrodiferentes clases: elasmobranquios, rept i les, aves y mamíferos.

Los rept i les son los más abundantes con 346 restos (94.4 por ciento deltotal de esta unidad), con cuatro géneros de tortugas. La más abundante esfa jicotea (Pseudemys scripta\ con 17O restos (46.5 por ciento), la mayorcar"t t idad fue local izada en la Capa lV. Los otros restos son de la tortuga blanca(Dermatemys mawif con 147 fragmentos (35 por ciento) con la mayorcant idad también en la Capa lV. Otras tortugas presentes en menor cant¡dadson fas casquito (Kinosternon sp) y la guau (Staurotypus triporcatus).

Los elasmobranquios están representados en esta unidad por un frag-rnento de espina caudal de raya de la famil ia Dasyat idae.

La garza común {Casmerodius albusl representa en esta unidad a lasaves, y sólo se encontró un hueso.

De los mamíferos, se ident i f icaron un hueso de jabalí (Tayassu tajacu) y17 de venado (Odocoileus virginianusl.

Las capas con mayor número de restos es la lV con 2O9 ejemplares (5Opor ciento), y los más abundantes son de tortuga j icotea; le sigue la Capa l l lcon 125 e jemplares (3O por c ien to) , s iendo más numerosas las to r tugasj i co tea y b lanca. con 51 e jemplares de cada una.

Tanto la Capa I como la l l sólo presentaron restos de vertebrados, peroen baja frecuencia, y la Capa Vl y Vl l solamente moluscos.

Jonuta, pozo 5

De este pozo. procedentes de las capas l ly l l l . se ident i f icaron seis moluscospertenecientes a tres géneros dulceacuícolas: Unio sallei, U. aztecorum yPomacea flagellata.

El Ocot lán, Cala 1. Pl" 1

Procedentes de esta cala, se ident i f icaron 694 restos de dos phyla, cuatroc lases , 26 géneros y 2 i espec ies , d is t r ibu idos en cuat ro capas (cuadro 3) .

349

Los moluscos son los más abundantes con 333 ejemprares (48.0 porciento); de los marinos tenemos 12 géneros, s iendo algunos de el los encon-trados únicamente en esta cala, como son'. Noetia ponderosa, polymesodacarolineana, Rangia flexuosa, carditamera floridana, strombus gigas, otivasp. Turbinella angulata, cerithiumct. eburneum, Marginella labiata. Los otrosmoluscos que también se ident i f icaron en otras unidades son-. Anadaranotab¡l¡s. Crassostrea virginicay Rangia cuneata. Los dulceacuícolas identi-ficados fueron cinco: Psoronaias crocodilorum, lJnio sallei, l,J. aztecorum,Unio digitatus y Pomacea flagellata.

De fos moluscos terrestres se identificó un ejemplar de Euglandina cf .cylindracena y se encontraron dos fragmentos de concha trabajada que nofue posible ident i f icar.

Los moluscos más abundantes en esta unidad son el caracol dulceacuícolaPomacea flagellata con 1 91 ejemplares (57.4 por ciento del total de losmoluscos para esta unidad)y la almeja de agua dulce Psoronaias crocodilorumcon 76 (22 .8 por c ien to) .

De los vertebrados se ident i f icaron 361 ejemprares (52 por ciento). deéstos se pudieron separar diez géneros, de tres clases.

De rept i les se ident i f icaron cinco géneros; la tortuga j icotea (pseudemysscriptal con 245 fragmentos (68 por ciento del total de los vertebrados). quese encontraron distr ibuidos en las cuatro capas, siendo las más ant iguas lasque cont ienen la mayor cant idad de estos restos.

La tortuga casquito (Kinosternonsp.)está presente en un 2.7 por ciento,y fos restos proceden de las capas lll y lV; de tortuga guau (sraurotypustriporcatus) se encontraron cuatro fragmentos en la capa lV y la tortugabfanca (Dermatemys mawii¡ con una frecuencia del 12 por ciento seencontró distr ibuida en las cuatro capas. Otro de los rept i les ident i f icados fueef cocodri fo (Crocodylus sp.) con tres huesos. de las capas l l y lV.

De las aves se identificaron cuatro fragmentos de cormorá n (Phalacrocoraxsp.), procedentes de las capas l l l y lV.

Los mamíferos están representados en un 14 por ciento y fueronident i f icados cuatro géneros; el t lacuach e (Didelphis sp.) con O.b por cientode frecuencia, procedente de las capas l l l y lV; el perro o coyote (Canis sp. lcon 3.3 por ciento. procedente de las capas l l , l l l y lV. De mapache (procyonlotor) se ident i f icó un fragmento de hueso de la capa l l l ; y los fragmentos másabundantes fueron los de venado cola blanca (odocoileus virginianus)ya quese encontraron 37 que equivalen al 1o por ciento del total de vertebrados.

La capa con mayor cant idad de restos es la l l l con 332 ejemplares (48por c ien to) en t re los moluscos (2o3) y ver tebrados (13o) . De los moluscosel más abundante es Pomacea flageilata con 1 b 1 y de los vertebrados latortuga Pseudemys scripta con 96.

La capa lV es la que sigue en frecuencia. ya que cont iene 237 restos queson e l 34 .1 por c ien to , en t re moluscos (6g) ; y ver tebrados (169) , de losmofuscos ef más abundante es la almeja de agua dulce psoronaias croco-

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dilorum con 4O ejemplares, y de los vertebrados el más abundante es latortuga jicotea (Pseudemys scripta) con 1 1 7.

La Capa l l con t iene 1O4 res tos (14 .8 por c ien to) en t re moluscos (49)yvertebrados (54); de los primeros el más abundante es Pomacea flagellatacon 31 restos y de los vertebrados la tortuga jicotea (Pseudemys scripta) con27 restos; le sigue en abundancia la tortuga blanca (Dermatemys mawait)con 24. La Capa I sólo contenía ocho restos de vertebrados.

San Joaquín, P1.2. Cala 1

En es ta ca la se ident i f i caron 91 res tos en t re moluscos (70)yver tebrados (21)de dos phyla, cuatro clases, diez géneros y diez especies (cuadro 4).

De los moluscos se ident i f icaron siete géneros con ocho especies. Laespecie más abundante es la del caracol de agua dulce Pomacea flagellatacon 37 (40.6 por ciento); le sigue en porcentaje el molusco marinoCrassostrea virginica con 1 7 (18.7 por ciento); los demás moluscos son pocoabundantes.

De los vertebrados se ident i f icaron dos clases: rept i les y mamíferos.De rept i les están presentes dos especies de tortuga. la blanca (Dermate-mys mawii¡ con tres restos procedentes de la Capa ll y la jicotea (Pseudemysscriptal con un fragmento de la Capa lV; diez fragmentos no se pudieronident i f icar.

Los mamíferos están representados en esta unidad por huesos de perroo coyote (Canis sp.) procedentes de la Capa l l .

Los ejemplares ident i f icados de esta unidad estaban distr ibuidos encinco capas, de las cuales en superf ic ie se presentó la mayor cant idad con28 ejempf ares, estando en mayor número los ostiones (Crassostrea virgínica)con 1 7 . La capa que s igue en abundanc ia es la l l l con 26 res tos , de los cua lesf os más frecuentes son los del caracol dulceacuícola Pomacea flagel¡ata con2O; de vertebrados sólo se separaron dos fragmentos de placa de tortuga queno se pudieron ident i f icar. En la capa l l se ident i f icaron más restos devertebrados (18), tres pertenecientes a la jicotea (Pseudemys scripta), sielefragmentos de perro o coyote (Canis sp.)y ocho fragmentos de tortuga noident i f icada. En la superf ic ie y la Capa I no se encontraron vertebrados.

San Joaquín, P1.2. Cala l l

En esta cala se determinaron 47 restos entre moluscos (seis) y vertebrados(41) . De los moluscos se ident i f i caron dos espec ies de agua du lce y dosterrestres hal lados en poca cant idad.

Los vertebrados están representados por dos especies de rept i les, la másalrundante es la tortuga jicotea (Pseudemys scriptaj con 1B ejemplares

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procedentes de la capa ll y ll l y la tortuga blanca (Dermatemys mawii) con13 ejemplares de las capas l , l l y l l l , y diez restos de tortuga que no sepudieron ident i f icar, procedentes de la Capa l l .

Los fragmentos estaban distr ibuidos en cuatro capas, de las cuales la quemás contenía es la capa ll con 20 restos de vertebrados; en esta capa no se en-contraron moluscos, y en la capa lV no se presentaron vertebrados (cuadro b).

La Tejería

Pozo I

En este pozo se ident i f icaron 24 fragmentos de tortuga; la más abundantees la bfanca (Dermatemys mawif con 21 restos, distribuidos en dos capas.en la fV v V; se identificaron dos de la jicotea (pseudemys scriptal en la capalV, y de fa tortuga casquitos (Kinosternon sp.) un fragmento de la capa V.

Pozo 2

De este pozo se ident i f icaron 15 fragmentos de tortuga; 12 de el los perte-necen a fa tortuga jicotea (Pseudemys scripta) y proceden de las capas ll yfV; tres fragmentos de la tortuga guau (staurotypus triporcatus) proceden dela Capa lV.

El Paraíso

Pozo I

se ident i f icaron 17 fragmentos de tortuga, 1s de el los de la j icotea (pseude-mys scr ipta)en la Capa l l ; dos fragmentos restantes no pudieron ident i f icarse.

Pozo 2

En este pozo se rescataron cuatro restos, t res pertenecen a la tortuga blanca(Dermatemys mawiil de la capa ll y uno no fue identificado en la capa lll.

Algunas consideraciones ecotógicas y de utilización

Phylum Mol luscaClase Bivalvia

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Orden TaxodontaFamii ia Arcidae

Noetia ponderosa y Anadara notabilis son moluscos bivalvos de hábitosmarinos, v iven en fondos l imosos o arenosos, en lugares tranqui los y de pocaprofundidad; se distr ibuyen en las costas del Golfo de México.

Noetia ponderosa sólo se presentó en ElOcotlán en la Capa lV. y Anadaranotabi l is en Jonuta pozos 1-4 (capas l l , lV y V), 2-3 (Capa V) y en El Ocot lán,capas l l . l l l y lV .

Orden AnisomyariaFamil ia Ostreidae

crassostrea virginica, bivalvo marino, es gregario, vive adherido a sustratos ro-cosos o a otras conchas. Se distr ibuye ampl iamente en el Golfo de México enlas lagunas costeras. se les conoce como ostras y ost iones, y son comest ibles.

Las conchas proceden de Jonuta 1-4, Capa V; El Ocot lán, capas l l l y lVy San Joaquín P | .2 . Ca la l "

Fami l ia Un ion idae

De esta famil ia se ident i f icaron tres géneros y cuatro especies; Psoronaiascrocodilorum, unio sallei. u. aztecorumy unio digitatus(según Von Martens,1B90-1 9o 1 ) , todas el las dulceacuícolas; habitan en lo,s fondos, enterradas ensustratos l imosos de las or i l las de los r íos de corr iente moderada. y sedistr ibuyen en el r ío usumacinta y sus af luentes. Se les conoce como almejasde río, son comest ibles, algunas alcanzan grandes tamaños y se usancomúnmente para confeccionar objetos de ornato.

Psoronaias crocodilorum, se localizó en los sitios de Jonuta 1-4. Jonuta2-3, en El Ocot lán y en San Joaquín calas I y l l : t ln io sal leise encontró en casitodos los pozos con excepción de san Joaquín Pl.2 cala 2.: lJ. aztecorum selocal izó en cuatro pozos: en Jonuta 1-4. Jonuta 5, El Ocot lán y San JoaquínP1.2. cafa 2: unio digitatus se localizó en Jonuta, pozos 1-4 y en Er ocotrán.

Fami l ia Corb icu l idae

Polymesoda carolineana, molusco bivalvo marino o salobre, se re puedelocal izar en lagunas costeras o en la desembocadura de los r íos. Se distr ibuyeampliamente en el Golfo de México. Es comest ible, conocida como almeja.Se encont ró en E l Ocot lán .

Famil ia Mactr idae

De esta famifia se identificaron dos especies. Rangia cuneatay R. flexuosa;

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son bivalvos de hábitos salobres; se les puede encontrar enterrados enfondos l imosos a pc,ca profundidad en lagunas costeras; son comest i-bles, conocidas como almejas. Se distr ibuyen ampl iamente en el Golfo deMéxico.

De Rangia cuneata se ident i f icaron dos, uno de ElOcot lán yotro de SanJoaquín Pl.2 Cala 1: de Rangia flexuosa cuatro ejenrplares procedentes deEl Ocot lán.

Clase gastropodaOrden MonotocardiaFami l ia Ampul la r i idae

Pomacea f lagel lata ( tegogol) , caraccl dulceacuícola comest ible. habita enáreas cienagosas, estanques, t ierras bajas inundadas y lagos; cuando seencuentra en ríos caudalosos frecuenta las porciones más tranqui las dondese acumula la vegetación en descornposición.

De los moluscos. esta especie es la más abundante; se local izó en todaslas un idades. con excepc ión de San Joaquín P1.2 . Ca la 2 .

Fami l ia Me lan i idae

Pachychilus cf . pilsbryi, se le conoce comúnmente como '"Chuti" o "jute",

caracol dulceacuícola, que habita en los r íos de corr iente moderada, duranteel día entre la vegetación, enterrado en la arena o bajo las piedras, y durantela noche sale de sus escondites a la superf ic ie.

Los organ ismos de es te género son comest ib le y en a lgunos lugares de les tado de Ch iapas y nor te de Guatemala quemaban e l caraco l para ob tenerca ly u t i l i za r la en e l p roceso de n ix tamal izac ión . Se loca l i zó en e ls i t io Jonuta ,pozos 1-4 v 2-3.

Fami l ia S t rombidae

Strombus gigas, caracol marino de gran tamaño, se puede encontrar a bajasprofundidades; se distr ibuye en las costas del Golfo de México. Es comest i-b le , se le u t i i i za como orna to y como ins t rumento mus ica l . Se loca l i zó un so lofragmento de este caracol en El Ocot lán.

Fami l ia o l i v idae

Oliva sp., gasterópocio marino, se !e puede encontrar a poca prof undidad; esrnuy ut i l izado como ornamento" En la excavación se separó un fragrnentotrabajado en forrna de pencl iente y un fraqrnento muy pequeño, amt¡osnrocedentes de Él Ocot lán.

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Fami l ia Turb ine l l idae

Turbinella angulata. caracol marir¡o, se drstribuyeloca l i zó un e jemplar en E l Ocot lán .

Fami l ia Cer i th idae

en el Golfo de México. Se

Cerithium ct. eburneum. nrolusco marino. se le encuentra en el Golfo deMéx ico . En E! Ocot lán se ident i f i caron dos .

Fami l ia Marg ine l l idae

Marginella labiata, caracol marino, se distribuye en el Golfo de México; seident i f i có uno de E l Ocot lán .

Orden Pu lmonataFanr i l ia P lanorb idae

Hel isoma ct. car ibaeus. caracol de hábitos dulceacuícolas. v ive adherido a lavegetac ión acuát ica en las o r i l las de cua lqu ie r acumulac ión de agua perma-nente . Se encont ra ron e jemplares en Jonuta , pozos 1-4 y en San JoaquínP 1 . 2 . C a l a 1 .

Orden S igmure thraF a m i l i a B u l i m u l i d a e

Ortalichus princeps, caracol terrestre. arbóreo, gusta de árboles frutales, seencuent ra en vegetac ión secundar ia , es un molusco muy l lamat ivo por e l d i -bu jo y la co lo rac ión ex terna de l caraco l , por lo cua l puede serv i r de orna to yposiblemente como al imento, ya que puede alcanzar grandes tamaños (B cm).

En la excavación la presencia de este molusco puede ser ocasional, yaque los s i t ios de es tud io en t ran en su d is t r ibuc ión na tura l . Se rescataron dose jemplares en Jonuta , pozos 1-4 y San Joaquín P | .2 . Ca la 2 .

Fami l ia O leac in idae

Euglandina ct. cylindracea, caracol terrestre, se le puede encontrar en losárboles y arbustos, se ent ierra bajo las piedras, la hojarasca o donde seencuentren otros moluscos, ya que este género es de hábitos carnívoros; supresenc ia puede ser casua l en la excavac ión , ya que se encuent ran na tura l -mente en la zona de es tud io .

Euglandina sp. Se encontraron algunos fragmentos sin característ icasespecí f i cas y só lo fue pos ib le su de terminac ión genér ica .

3 5 5

Phylum ChordataClase Elasmobranchi iOrden Raj i formesFami l ia Dasyat idae

Las rayas son de hábitoscaudal, que procede del

Clase TeleostomiOrden Lepisostei formesFamil ia Lepisosteidae

marinos, sólo se ident i f icó un fragmento de espinaPozo 2 de Jonuta.

Lepisosteus tropicus, peje lagarto o catán, vive en los ríos tropicales, es co-mest ible. De este pez sólo se encontró un fragmento, procedente de Jonuta1-4, Capa V.

Clase Rept i l iaOrden TestudinesFamil ia Dermatemyidae

Dermatemys mawii, tortuga blanca o aplanada, único género y especie deesta famil ia. Este animal era muy frecuente en el r ío Usumacinta, así comoen sus af luentes; actualmente está muy restr ingida. De las tortugasdu lceacuíco las . es la de mayor ta l la y es comest ib le . Se encont ró en cas itodas las unidades, con un porcentaje de 28.7 por ciento del total devertebrados.

Famil ia Kinosternidae

De esta famil ia se ident i f icaron dos géneros, la menos frecuente es la tortugaStaurotypus triporcatus (guau) que vive en agua dulce. en las zonas bajas ypantanosas; esta tortuga es de tamaño mediano. t iene el caparazón alargadocon t res qu i l las long i tud ina les , por lo que en a lgunos lugares se le conocecomo tres lomos; es comest ible y está presente con una frecuencia del 2 porciento, procede de Jonuta, pozos 2-3, El Ocot lán y La Tejería.

E l o t ro género ident i f i cado de es ta fami l ia es e l de la to r tuga casqu i to opochitoque (Kinosternon sp.); son por lo general tortugas pequeñas. viven enlos arroyos y ciénagas. De este género hay var ias especies, toda.s comest i-bles. Los restos encontrados proceden de cuatro unidades,.Jonuta pozos 1-4,2-3, El Ocot lán y La Tejería.

Famil ia Emyidae

Pseudemys scripta (jicotea) es considerada, dentro de las tortugas de agua

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du lce , de ta l la g rande; abunda en e l r ío Usumac in ta y sus a f luentes , es comes-t ib le y de carne muy aprec iada, además de su caparazón de v is tosos co lo res .

Los res tos de j i co tea son los más abundantes , con una f recuenc ia de 53por c ien to de l to ta l de ver tebrados y e l 31 .5 por c ien to de l to ta l de los res tos ,y se presenta en cas i todas las un idades.

Orden Crocody l iaFami l ia Crocody l idae

Crocodylus sp. Los cocodri los viven en lugares cál idos ( tropicales), en losgrandes ríos. lagos y pantanos. Para Tabasco y Campeche están reportadasdos especies, Crocodylus morelet i iy C. acutus. En ElOcot lán, Capa l l ly lV sesepararon t res f ragmentos .

Clase AvesOrden Pe lecan i fo rmesFami l ia Pha lacrocorac idae

Phalacrocorax sp. El cormorán es una ave acuát ica que se distr ibuye enambas cos tas mex icanas . Se separaron cuat ro res tos procedentes de E lOcot lán , Capa l l l y lV .

Orden C icon i fo rmesF a m i l i a A r d e i d a e

Casmerodius albus, la garza blanca, habita comúnmente en las costas,aunque también se loca l i za en pantanos y lagunas de e l in te r io r . E l ún ico res toque se separó procede de Jonuta , pozos 2-3 , Capa lV .

C l a s e M a m m a l i aOrden Marsup ia l iaFami l ia D ide lph idae

Didelphissp. En México hay dos especies de tlacuach es(Didelphis marsupialisy D. virginiana), ambas se distr ibuyen en la zona de estudio y son di f íc i les desepárar , y más aún s i só lo se t ienen f ragmentos óseos , por lo cua lún icamentese ident i f i có a n ive l de género .

E l t lacuache es muy común y . aunque genera lmente no es muy aprec ia -do , se le caza para comer , ya que se le cons idera med ic ina l ; la p ie l , a l menosde los t lacuaches de c l ima t rop ica l , no es aprec iada. En E l Ocot lán . capas l l ly lV se rescataron dos f ragmentos .

Orden Carn ívoraF a m i l i a C a n i d a e

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Elgénero Canist iene varias especies, entre el las el perro y elcoyote, di f íc i lesde separar, sobre todo si sólo se t ienen algunos fragmentos; por el loúnicamente se ident i f icó a nivel de género. Se separaron 19 huesosprocedentes de El Ocot lán y San Joaquín.

Famil ia Procyonidae

Procyon lotor, el mapache. se distr ibuye ampl iamente en México, en loslugares que cuentan con agua durante todo el año. Este animal se caza enMéxico en poca escala y es comest ible. Se ident i f icó un hueso procedentede El Ocot lán.

Orden SireniaFami l ia Tr ichech idae

Trichechus manatus, el manatí, es un mamífero acuático de hábitos marinos.aunque t iene cierta preferencia por las aguas templadas y de menorconcentración sal ina, por lo que son frecuentes cerca de las desembocadu-ras de los grandes ríos tropicales a los que penetran hasta lugares muyalejados del mar. Se distr ibuye desde Flor ida hasta los grandes ríos de Brasi l .

Su distr ibución se ha reducido desde épocas histór icas, por el uso queel hombre hace de él como al inrento y además para la elaboración dediversos objetos, como la cost i l la trabajada en forma de antebrazo con mano,que se encontró en Jonuta pozos 1-4. Capa lV.

Orden ArtiodactylaFamil ia Tayassuidae

Tayassu tajacu, el jabalí . es otro de los mamíferos al tamente adaptable amuchos t ipos de vegetac¡ón, tanto del t rópico como de la al t ip lanicietemplada de México; su caza es muy común en varias regiones del país. tantopor su carne como por su piel . Se ident i f icó un hueso de Jonuta, pozos 2-3.

Famil ia Cervidae

Odocoileus virginianus, el venado cola blanca. se distribuye en toda laRepúbl ica Mexicana, es probablemente el animal de caza más importante.de ahí que se encuentra actualmente restr¡ng¡do a determinadas áreas.

Se ident i f icaron 57 fragmentos de hueso procedentes de tres unidades:Jonuta, pozos 1-4, 2-3 y El Ocot lán.

Famil ia Bovidae

La res (Bos taurus) es un animaldomést ico introducido a nuestro cont inente

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con la l legada de los españoles; se rescató un resto, procedente de Jonuta,pozos 1-4. Capa l .

Anál ls is y conclusiones

Los res tos de an imales ident i f i cados fueron i 53O, en t re moluscos ,elasmobranquios. peces, rept i les, aves y mamíferos.

MoiuscosPecesRept i lesAvesMamíferosElasmobranqu ios

1 9 génercs1 género5 géneros2 géneros7 géneros1 fami l ia

2O espec ies1 espec ie3 espec ies1 espec ie5 espec ies

(619 res tos )(1 resto)(822 restos)(5 restos)(B2 restos){1 resto)

4O.5O7oO.O67o

53.7001oO.32oio5 .357o0.o670

Conro se puede observar, los rept i les son los más abundantes y de éstosla tortuga jicotea {.Pseudemys scriptal es la rnás frecuente con 483 restos, lesigue ef caracoltegogol lPomacea f lagel lata) con 397 (25 por clento). Estasespec¡es son dulceacuícolas, comest ibles y nat ivas de la zona; las otras espe-c ies p rop ias de la reg ión encont raCas en menor cant ¡dad y s in embargout i l i zadas con f ines a l iment ic ios son: las a lme jas de agua du lce cornoPsoronaias crocodilorulny otras de la familia Unionidae; de los vertebrados,e l pe je lagar to o ca tán y las to r tugas de agua du lce como la b lanca, la guauy la casqu i tos . De los mamí feros podemos menc ionar e l venado, e l mapache,e l jaba l i , e l t lacuache, e l per ro y de manera espec ia l podemos e l manat í , yaque es comest ible y además encontramos un {ragmentc de cost i l la trabajada.

Las espec ies mar inas , a t ¡nque en poc3 cant ¡dad, también es tán represen-tadas por conchas, que además c je ser comest ib les se u t i l i zan como mater iapr ima para fabr icar objetos de ornato; por ejemplo el caracol Ol iva sp.. delcual se encontró un fragmento trabajado a manera de pendiente; el caracolStrombus gigas que se ut i l iza en algunos si t ios como instrumento musicalypara elaborar adorncs. Hay especies de esteros, los ost iones y algunas alme-

. ias aunque en pcca cant idad. Las espec ies te r res t res de moluscos ident i f i ca-das en e l t raba jo scn prop ias de la reg ió r r y se d is t r ibuyen ampl iamente en lazona" por lo que su presenc ia en e l s i t io es na tura l y p robab lemente enocas iones se les d io a lguna u t i l i zac ión . Sánchez Caero {1979) menc ionaque ' los

caraco les se encont ra ron en un cong lomerado fo rmando p isosde ocupac ión ; en e l mater ia l que nos env ia ron para ser es tud iado no seespec¡ f ¡ca cuá les per tenecen a i cong!omerado. pero puede pensarse que ese i rnás abunr j¿ ln te , y de é l hacen un L iso in tegra l .

Las aves presentes en este contexto comrJnmente no se comen, peroproLrab lemente se usaron las p lunras .

De las C iez un ídades de excavac ión , la que rnayor cant idad de res lospresÉnta es E l Ocot lán con 694 i45 .5 por c ien to i ' de rno lusccs hav 332ejernplares (21 7 por ciento), y de és1,:s ei rnás abuncjante es Pomacea

3 5 9

f lagel lata, además. en esta unidad se encontró la mayor var iedad de especiesy e lementos mar inos . Con respec to a los ver tebrados , la mayor cant idad sepresenta en Jonuta . Pozos 2-3 con 366 res tos (23 .9 por c ien to) y en E lOcot lán con 361 res tos (23 .6 por c ien to)y las espec ies más abundantes son:para Jonuta , la to r tuga j i co tea con 170 res tos y la to r tuga b lanca con 147restos; para El Ocot lán la tortuga j icotea con 245 restos. Los moluscos no sepresentan en El Paraíso y La Tejería.

La gran cant idad de res tos de to r tuga y caraco les de agua du lce sug ie renque los hab i tan tes de la zona basaron su a l imentac ión en e l las , pues a l serreg iona les no ten ían que desp lazarse grandes d is tanc ias para ob tener las . ysaber dónde encont ra r las les facr l i taba su captura . Los grandes mamí feroseran consumidos ocas iona lmente . E l número reduc ido de e lementos dees teros y mar inos nos ind ica que se desp lazaban casua lmente a es tosambien tes y ob ten ían es tos recursos ya sea como a l imento o como mater iapr ima para e laborar ob je tos . Ac tua lmente los caraco les y las to r tugas aún son

Tabla 1

E S P E C I E S , F R E C U E N C I A Y D I S T R I B U C I O N D E L O S R E S T O S P R O C E D E N T E S D E J O N U T A1 - 4 , T A B A S C O , M É X I C O

Géneros Capas I I V VI Tótal

Mo luscos

Anadara notab¡l¡sCrassostrea virginicaPso ro n a ia s croco d i I o ru mUnio salleiUnio aztecorumUnio digitatusPomacea flagellataPachychilus cf . pilsbryiHelisoma cÍ. caribaeusOrtalichus princepsEuglandina sp.Euglandina cf . cylirtdracea

Ver tebrados

Lepisosteus tropicusPseudemys scr¡ptaKinosternon sp.Dermatemys mawiiTrichechus manatusOdocoile us virg in ia n u s9os taurusTotalo/o

8 3 5 6 2 238 .9 26 .3 10 .3

1z

4 1 . 82 0 .95 2 . 34 1 . 81 0 .4't o.4

1 2 6 5 9 . 11 0.42 0 .91 0.43 1 . 42 0.9

1 0.41 9 8 . 94 't.B

3 2 1 5 . O1 0.43 1 . 41 0.4

213

I t t2 06 2

1

1 31

1 0 23 1

2 0 16

11 4

6 . 5

1

2 712.6

1 15 . 1

3 6 0

consum¡dos a ta l g rado que la to r tuga b lanca o ap lanada se cons idera enpe l ig ro de ex t inc ión y los caraco les l lamados tegogo les se ven res t r ing idosa de terminadas áreas , porque los te r renos an tes inundados son hab i l i tac lospara la agr icu l tu ra y la ganader ía .

La presenc ia de un f ragmento de hueso de vaca en la Capa I de los pozos1-4 de Jonuta nos ind ica o una capa de sed in ren tac ión posh ispán ica ocontarn inac ión de mater i¿ l rec ic .n te .

Agradec imien tos

Agradezco a l t \4 . en C. T icu l Á l t ,a ,ez sus enseñanzas , su amis tad . s r ¡sconse jos , e l encaminarme y asesora i 'n " re en es ta in te resante d isc ip l ina ; alos inves t igadores de l Labora tor io de Pa leozoo log ia las c r í t i cas y sugerenc iasa l rnanusc : ' i to y a Gu i l le rn r¿ : Her rera por ios d rbu jos que i lus t ran e l p resentetrabajc¡.

Tabla 2

E S P E C I E S , F R E C U E N C I A Y D I S T R I B U C I Ó N D E R E S i O S P R O C E D E N T E S " ' O N U T A 2 - 3 ,TABASCO, MEXICO

Géneros Capas I ll Vll Total

Mo luscos

Anadara notabilisPs o ro n a ia s c roc od i lcs ru n ¡Unio salleiPomacea flagellataPachychilus cl. pitsbryif ragmentos de concha

Vertebrados

Fami l ia Dasyat idaePseudemys scripta 6K¡nosternon sp.Sta u rotyp u s tri p o rca t u sDermatentys nawii 2Tor tuga no ident i f i cadaCasmerodius albusTayassu tajacuOdocoi leus virg inta n usTotalo/o

11

2 1 543 125 209

10.2 29.9 50

l ? ) ? 1 ' ' 1

1 2 4

15 1 1 0 0

J ' ' J

1 35 1 7 2

1 3

B2 2

J

1 4 1 83 .3 4 .3

1 0 .24 0 .93 0 .7

36 8 .67 1 6I ^ at w . z

1 0 .2170 40 .6

1 4 3 . 31 2 2 . 8

1 4 7 3 5 . 13 0 .71 0 "2't o.2

1 7 4 . O4 1 8B 1

u . ¿

3 6 1

Tabla 3

ESPECIES, FRECUENCIA Y D ISTRIBUCIÓN DE RESTOS PROCEDENTES DE EL OCOTLÁN,CALA 1 , PL 1 , CAMPECHE, MEXICO

Géneros Capas I ilt-tv I V Total

Moiuscos

Noetia ponderosaAnadara notabtlisCrassostrea virginicaPso rona ias crocod ilo ru mUnio salleiUnio aztecorumUnio digitatusPolymesoda ca ro I I n ea n aRangia flexuosaRangia cuneataCarditamera floridanaPomacea flageilataStrombus gigtasOliva sp.Turbinella angulataCerithiun sp.Marginella labiataEuglandina cf . cylindracea^ ^ ^ ^ k - i - ^ h ^ ; ^ ¡ ^u u r r u r r c { r o u c J d u d

Ver tebados

Pseudemys scr¡ptaKinasternon sp.S tra uro typ u s tr¡po rca tu sDerrnatemys mawtrCrocodylus sp.Phalacrocorax sp.)idelphts sp.Canis sp.Procyon lotorOdocoile us vi rg "n ta n u sTota lo/o

I1 . ! .

IJ I

11

1

2 7

2 4

,l

71 C 4'l 4 B

1

9 62

B23171

1 03 J l

4 7 9 L B

z

51

4 031

42tr

.l

1

Ii1

1 1 1E48,l

114

2 5?-37

J + . I

42

2 6334214

2 4 . 31 3 1 . 8

3 0 . 4' 7 6 1 0 . 9

6 0 . 87 1 . O4 0 . 56 0 . 84 0 . 5

1 0 1 . 41 0 . 1

1 9 1 2 7 . 51 0 . 12 4 . 21 0 . 1¿ v . L

1 0. 11 0 , 12 D .2

245 35.41 0 1 . 44 , 3 5

4 3 6 . 13 0 .44 0 5¿ v . ¿

1 2 1 . 71 0 i

3 t ) . J

6 9 4

1 5 1

3 6 2

Tabla 4

E S P E C I E S , F R E C U E N C I A Y D I S T R I B U C I Ó N D E L O S R E S T O S P R O C E D E N T E S D E S A NJ O A O U í N , P 1 . 2 , C A L A 1 . C A M P E C H E , M E X I C O

Géneros Capas S IV Total

Mo luscos

Crassostrea virginicaPso ron a ia s croco d i I o ru nUnio salleiUnio aztecoru¡nRangia cuneataPomacea flagellataHelisoma cl. caribaeusEuglandina spEuglandina cf . cylindracea

Vertebrados

Dermatemys mawiiPseudemys scr¡ptato r tugas no ident i f i cadasCanis sp.Totalo/o

I

1 01 0 . 9

18.75 . 71 . 02 . 1

40.61 . O1 . O5 .5

3 .21 . O

1 0 . 97 . 7

1 74I

22

3 7,l

1

31

1 0

9 1

21

28 2 2 0 6

1

2 B30 .7

55 . 5

Ó L

720 28

2 1 . 9 3 0 . 7

Tabla 5

ESPECIES, FRECUENCIA Y DISTRIBUCIÓN DE LOS RESTOS PROCEDENTESDE SAN JOAOU|N PL.2 CALA 2 . CAMPECHE, MÉXICO

Géneros Capas I ilt IV Total

Mo luscos

Pso ron a ia s crocod i I oru mPomacea flagellataOrtalichus princepsEuglandina cf . cylindracea

Vertebrados

Dermatemys mawiiPseudemys scr¡ptaTortugas no identi f icadasTotalVo

64

1 020

42 .5

1

11 4

I O

J.+

1 31 B1 047

2 . ' lo-¿+

2 . 12 . 1

26 .638 .32 1 . 2

131I

B1 7

J

o. ¿+

3 6 3

.::9 q q \ q 9 a? co (o o rn (o - (o - (o oJ F cr) (oo - - r ¡ ¡ - o o oo o q , r i O q o q o q o o o o

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3 6 5

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J O O

Feresa attenuata Gray, 1874 (Odontoceti:Delphinidae) en la costa atlántica de México

Eernardo Villa B.'Elia E. Hoz Zavala"

El martes 16 de noviembre de 1989, durante las pr imeras horas del día, en laplaya, cerca de la escol lera de Ciudad Madero. Tamaul ipas, México, a los22"16 'N y 97 '5O'W (véase mapa) . no le jos de la desembocadura de l r ío Pá-nuco. el tácnico pesquero Modesto lbarra observó elvaramiento de un cetáceo.

El mar estaba tormentoso, con oleaje agitado y con característ icascorrespondientes al grado 1 1 de la escala de Beaufort .

Un grupo de estudiantes del Centro de Estudios Tecnológicos del Mar (CETdel mar), después de corroborar que el animal estaba vivo, t rataron deretornarlo a las aguas del mar abierto. Se le cclocó en una red y ésta fuesuspendida en el lado cle babor de un barco pesquero, procurando que elcuerpo estuviera en contacto con el agua para evi tar la deslr idratación (f ig. i ) .

Se encontró una herida transversal en el dorso, cerca de la base poster iorde la a le ta dorsa ! , indudab lemente hecha por la p rope la de a lguna embarca-ción. El animal estaba emaciada. No obstante, se tr¡vo la esperanza de salvar lo.

La l iberac ión se h izo a una d is tanc ia que se cons ideró aprop iada, f ren tea la cos ta . no le jos de la desembocadura de l Pánuco. lnmed ia tamente des-pués de que el ejemplar quedó l ibre de ia red, (rn grupo de tursione s, Tursictpstruncatus se congrego en torno para agredir lo con f iereza. El cetáceo,v is ib le r , ren te déb i l , no pudo de fenderse n i escapar . por lo tan to , e l g rupo derescaie procedió a regresarlo a la cüsta para dejar lo en las aguas rJel r íoPánuco, donde permanec ió por cor to t iempo, en rea l idad agon izando. Mur ióent re las i 5 :30 y 16 :O0 horas de l r ¡ r i smo d ía en que se varó .

Es te an in ra l , desde e l p r imer rnornento en que se le encont ró t i rado sobrela a rena de la p laya fue confund ido con un de l f ín , ccn una ba l lena gr is joveny con un bufeo prieto, Globicephala macrarhynchus. Evidentemente nocorresponde a ninguno de estos taxones. La bal lena gr is Eschrichttusrobus tusac tua lmente es tá conf inada a l Pac í f i co noror ien ta ly no a lA t lánr ico .Se dec id ió t ras ladar lo a l labora tor io de l CET de l mar para d isecar io .

El personal de la Escuela de Bir-r iogía de ia Universidad del Noresteintervino para conservario cornpleto en solución preservat iva e ident i f icar loy conservarlo como e. jemplar para estuci io cientí f ico.

' Laborator io de Mastozoología, Inst i tuto de Btoiogía-uruaM." Facul tad de Biología, Univers idad del f l ioroeste. Tampicr Tamaul ipas.

3 6 7

',";l@4a , . t , : . -j.ii:3alt:r.. :'.'::,,.

Figura 1. Feresa attenuata. transportada en una red.

De es ta manera , rnanten ido por a igún t iempo en conge lac ión , pudeexaminar lo e ident i f i car lo . Las med idas se tomaron rec¡én muer to a l an ima l .que es una hembra de la especie Feresa attenueta.

Se le ha reg is t rado en Texas , EUA (Schmi t l l y y Me lcher , 1974: Schmid lyy Shane, 1976) , pero no en la cos ta a t lán t lca de Méx ico , por lo que és teresu l ta ser e l p r imer reg is t ro en te r r i to r io mex icano.

Feresa attenuata, conocida con el nornbre común de orca pigmea,per tenece a la fami l ia De lph in idae. de l suborden Odontocet i . Su cuerpo,esbe l to , se hace más de lgado a par t i r de la base de la a le ta dorsa l ; su cabezano es ancha, s ino compr imida y es t recha; la a le ta dorsa l es g rande. curvaday te rminada en punta ; és ta se dob la como la de la a le ta dorsa l de los machosde f as orcas verdaderas (Orcinus orca): las aletas pectorales son relat ivamen-te pequeñas, suavemente curvadas, redondeadas en !a punta, con iderrtacionesin te rca ladas en e l borde pos ter io r . Es tas identac iones se encuent ran tambiénen fa curva tura pos ter io r de la a le ta dorsa l ( f ig .2 j .

E l co lo r de l cuerpo es negro , como e l de la cámara de l lan ta de au tomóv i ly , por lo común, con una mancha la te ra l consp icua de gr is c la ro , separadade la reg ión dorsa l por un n ' ra rgen super io r undoso. Es ta á rea gr is desapareceen fo rma ráp ida después de muer to e l an ima l . En la reg ión pec tora l . en t re lasa le tas , hay una mancha en fo rma de anc la { f ig . 3 ) cuyo mango, ex tend idosobre la l ínea cent ra l de l dorso , se desvanece; e l co lo r de es ta anc la esSorhum Brown ( ios nombres con mayúscu las de los co lo res son segúnRidgway R. '1 91 1 . Co lor S tandard and Co lc . ¡ r nomenc la tu re) o pardo c la ro . Ene l e jemplar exarn inado hay manchas b lancas ovc ides , pequeñas y una mayor

3 6 8

ff &

*llffFigura 2. l-a aleta dorsal mostrando las identaciones del borde posterior y ta herida

transversal, en el doreo.

''É#pr

en forma de "V". Hay una gran mancha blanca anal, fuertemente teñida deco lo r ro jo cora lc la ro , L igh t Cora l Red;en v ida se ex t iende has ta e l pedúncu locaudal. Los labios t ienen un margen estrecho blanco que se ensancha en lapunta de la mandíbula y forma una peri l la característ ica ( f ig. 4).

Son mamíferos marinos poco conocidos. No se les ve con frecuencia, porlo tanto, se desconoce su comportamiento y su biología.

Una pecul iar idad de F. at tenuata es su carácter agresivo, que se haobservado en ejemplares mantenidos en caut iver io (Pryor et al . , 1965;Watson. 1981:219) . Es to puede exp l i car la reacc ión de los tu rs iones queatacaron al ejemplar que se intentó l iberar en las aguas del Golfo de Méxicofrente a Tampico.

Se sabe que estos mamíferos marinos se al imentan en forma preferencialdurante la noche, y durante el día pasan el t iempo perezosamente en gruposque hofgazanean en la superf ic ie del agua (Watson, íbid. l .

No es hab i tua l observar los . Su pob lac ión es desconoc ida . S in embargo,se han encont rado e jemplares en var ias loca l idades de i mundo.

En el Golfo de México puede haber una población interesante, noconoc ida aún.

En d ías an ter io res a l varamiento , en e l nores te de Méx ico hubo malt iempo y a lgunas embarcac iones , en fo rma apresurada, buscaron re fug io enpuer tos seguros , en espec ia l en Tampico . En es tas operac iones es deco leg i rse que a lguna embarcac ión tocó a és te y o t ros in tegran tes de a lgunamanada en mar ab ie r to , h i r iéndo lo severamente , pues o t ro e jemplar s igu ióla misma suer te de la hemt¡ ra rescatada porque a cor ta d is tanc ia , a l sur de ladesembocadura de l Pánuco, fue ar ro jado mLter to a la p laya . Un pescadorenter ró a l cadáver en la a rena, y cuando se t ra tó de rescatar lo no se le pudoencont ra r . E l m ismo pescador in fo rmó que era igua l a l e jemplar resca tado.

Figura 4" Loslabios con lac o l o r a c i ó nblanca, másampl ia en lamandíbu la .:#

3 7 0

Fiura 5. Mapa de México most¡ando el estado de Tamaulipas(sombreado). El punto señala la local idad donde se varóFe¡esa attenuata.

Medidas

1. Longitud total (de la punta de la maxi la a la partemás profunda de la escotadura de los lóbulos caudales

2. Longitud de la maxi la al centro del ojo3. Longitud de la abertura bucal4. Centro del ojo al centro del respiradero5. Long i tud de la punta de la max i la a l resp i radero

la rgo de la l ínea med ia6 . Long i tud de la punta de la max i la a la inserc ión

anter io r de la a le ta dorsa l7. Longitud de la punta de la maxi la a la punta

de la aleta dorsalB . Long i tud de la punta de la max i la a l cen t ro de l ano9. Espesor de la grasa en la parte media ventral

a la inserc ión an ter io r de la a le ta dorsa l1O. Espesor de la g rasa en la par te med ia la te ra l

en la long i tud med ia1 1. Tal le sobre el plano transverso intersectando el ano12. Ta l le sobre e l p lano t ransverso in te rsec tando la ax i la1 3 . Long i tud de la a le ta (an ter io r , de la inserc ión

a la punta)14 . Long i tud de la a le ta (de la ax i la a la punta)15 . Anc l ru ra máx ima de la a le ta16. A l tu ra de la a le ta dorsa l desde la base17. Long i tud de la base de la a le ta dorsa l

2 . 2 1 m0 . 2 3 mO.OB mO . 1 9 m

O . 2 7 m

O.46 m

1 . 2 6 m1 . 4 6 m

O . O 2 1 m

O . O 2 1 mO . 7 O mO . B B m

O.40 mO . 3 2 mO . 1 5 mO . 2 2 mO.34 m

3 7 1

Dis tanc ia de l punto más cercano en e l borde an ter io rde los lóbu los cauda les a la escotadura 0 .16 mPro fund idad de la escotadura en t re los lóbu loscauda les 0 .O3 m

20. Anchura de los lóbu los cauda les (punta a punta) 0 .55 m

Agradecimientos

La cooperac ión de los maest ros y a lumnos de la Un ivers idad de l Nores te , enespec ia l la b ió loga Mar ía Magda lena Tavera A lonso, fue de terminante en larecuperac ión de l an ima l para conservar lo en tero como e jemplar para es tud ioc ien t í f i co . La D i recc ión de la Escue la de B io log ía de la Un ivers idad menc io-nada h izo un gran es fuerzo para cons t ru i r un acuar io espec ia l de a l to cos topara conservar este ejemplar de F. at tenuata que resulta ser el ejemplarnúmero 1 de la co lecc ión de la escue la y con e l número de campo 6167 B.Vi l la-R.

Bibl iografía

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Watson, L . 1 98 ' ' | . Sea gu ide to wha les o f the wor ld . E lsev ie r -Dut ton . London.p p . 1 - 3 O 2 .

1 B

1 9 .

3 7 2

Gomparative Morphology of Dorsal Hair of NewWorld Bats of the Family Molossidae

Moira J. van Staadenand J. Knox Jones Jr.'

Abstract

The morphology of dorsal hair of 3 1 species of New World molossid bats was

studied using both convent ional l ight microscopy and scanning electron

microscopy to determine i f hair structure, which has proven useful in other

mammalian groups, could be of assistance in resolving some interest ing

systematic relat ionships w¡thin this group of bats. Dorsal hairs of each

species are descr ibed and f igured.

Resumen

La morfología del pelo dorsal de 31 especies de murciélagos molósidos del

Nuevo Mundo se estudió usando tanto microscopio ópt ico de luz conven-

cional como electrónico para determinar si la estructura del pelo, que ha

mostrado su ut i l idad en otros grupos de mamíferos, puede ser de ayuda para

resolver algunas de las relaciones sistemáticas dentro de este grupo de

murciélagos. Se describe e i lustra el pelo dorsal de cada especie.

Most bats of the family Molossidae in the New World are restr icted in distr i -

but ion to the Neotropics. The systematics of these species is poorly under-

stood in some instances. part icular ly at the generic and subgeneric levels. For

example, opinions differ as to whether Cynomops, Neoplatymops, and

Cabreramopsare generically or only subgenerically distinct trom Molossops.

Simif arly, there is some uncertainty as to whether Nyctinomops should be

regarded as distinct at the generic levelfrom Tadarida, and as to the status

of the recent ly proposed genus-group name Rhizomops (Legendre, 1984) '

The most comprehensive recent study of relat ionships among molossids

is tha t o f F reeman (1981) , based pr imar i l y on c ran ia l morphomet r ics . She

recognized two groups of genera in " terms of pr imit ive-derived trai ts" the

Mormopterus group, which also includes Molossops and its relatives(Cynomops, Neoplatymops, and Cabreramops among American subgeneraor genera). and the Tadarida group (including also the NewWorld Nyct¡nomops,

' Department of Bio logical Sciences and The Museum, Texas Tech Univers i ty , Lubbock, Texas

79409 .

3 7 3

Eumops, Promops, and Molossus). Other authors, however, have regardedMormopterus as closely related to Tadarida and have even placed it as asubgenus of the lat ter (Koopman. 1 982. for example). perhaps Mormopterusand radarida are near the basal divergence of the two groups as defined byFreeman; she regarded them as the "two most pr imit ive genera (of Molossidae)to which al l other genera can be related".

A number of authors have opined that hair str .¡cture is of rather l imitedtaxonomic va lue in ba ts (co le , 1924: Nason, 1948; Bened ic t , 1gs7: Mi les ,1965). However, many invest igators of other taxonomic groups have heldthe oppos i te op in ion (Math iak , 1938; w i l l i ams, 1938; Brown, 1g42: Mayer .1952), and have used hair structure to construct keys to var ious taxa. In sodoing. they tended to use character ist ics other than cut icular scale pattern,including such aspects of hair as longitudinal form, cort ical cel l shape,medu l la r s t ruc tu re , and p igmenta t ion pa t te rns . Moore and Braun (1993)developed a key to Tennessee bats in which they were able to discr iminateamong most of the 1 3 species (of seven genera) that occur in that state.

Bened ic t ' s (1957)s tudy o f ha i r s t ruc tu re in ba ts s t rong ly suggested tha thair morphology provides a sui te of conservat ive systematic charactersthat may serve as good taxonomic cr i ter ia at the generic level. However, shefound interspecif¡c var iat ion to be relat ively insignif icant and general lyl imited to di f ferences in size and pigmentat ion of the f i laments. Concerningfree-tai led bats in part icular, Benedict concluded "that general ly the genericdi f ferences in hair structure in the Molossidae are smal l" .

Variat ion in scale shape sometimes are associated with di f ferencesamong spec ies (smi th . 1933) . Bened ic t (1957) p roposed a more complexgrouping of coronal forms than did Smith, based on scale type, degree ofdivergence of scales f rom the hair shaft , nature of the distal scale margin, anddegree of hastateness (that is. degree to which part of the distal edge of ascale is shaped l ike the head of a spear).

Benedict 's ( 1 957)study of chiropteran hair structure involved 1 6 famil iesand included more than 20 species of molossids. the major i ty being Newworfd taxa. she noted (p. 3oo): "within Tadarida, there appears to be asmuch var ia t ion in the ha i r fo rm as there is among the remain ing genera o fthe en t i re fami ly " . wh ich is no t surpr is ing inasmuch as she inc luded inTadarida species represent ing at least four genera as def ined by Freeman(1981) . Mayer (1952) surveyed four mo loss id spec ies and conc luded tha tth is fami ly cou ld be d is t ingu ished f rom o thers by the prominent . sp ine l i kemarg ins o f sca les . Nason (1 948) inc luded two moloss ids in her s tudy . bu tfound no correlat ion between hair structure and l i fe history strategy. sheconcluded that there was l i t t le evidence of seasonal var iat ion in hair color ands t ruc ture in ba ts . Bened ic t (1957) found tha t the on ly sexua l var ia t ion was-occasional

di f ferences in color intensi ty". She also found no dist inct ionbetween guard ha i rs and underha i r in mo loss ids .

3 7 4

Methods

Tlr i r ty-one New World species from the family Molossidae were selected for

study and samples of middorsal hairs were obtained from museum specimens.

These samples were taken from the scapular region by careful ly plucking a

few hairs with f ine forceps so as to ensure the inclusion of the base of each.

Although measurements and comparisons are based on hairs from one

individual of each taxon, we f i rst compared samples from several specimens

of Tadarida brasiliensís to confirm the virtual absence of differences in hair

structure among individuals of both sexes of a single species. Thus our

samples were not restr icted as to sex, based on these f indings and those

repor ted prev ious ly by Nason (1948) and Bened ic t ( '1957) .

Permanent whole mounts were prepared by placing several acetone-

c leaned ha i rs in Pernrount o r r a g lass s l ide . S l ides were dr ied overn igh t { in

an oven a t 40 'C) to remove any bubb les t rapped dur ing p lacement o f the

covers l ip . Samples were examined under a Spencer 1O42A mic roscope a t

vary ing rnagn i f i ca t ions , and measurements o f leng th (mm)were taken f rom

s ix comple te ha i rs w i th an ocu la r mic rometer . Long i tud ina l fo rm o f the ha i r

and distr ibut ion of pigment in the cut ic le and cortex also were recorded,

us ing the te rmino logy o f Bened ic t (1957) . Reference s l ides have been

depos i ted in The Museum, Texas Tech Un ivers i ty .For scann ing e lec t ron mic roscopy , severa l ha i rs were c leaned in ace tone

and mounted on double-sided tape on metal stubs. These were coated with

go ld to a depth o f 550 Á ¡n a Techn ics Hummer V Sput te r coa ter and v iewed

in H i tach i S-57O scann ing e lec t ron mic roscope (work ing d is tance 1 2 mm, 1O

KV) . Each spec imen was s tud ied ex tens ive lv and photographed a t a magn i -

f i ca t ion o f 35OO ( f igs . 1 -5) . l t v teasurements o f cu t icu la r sca le w id th and length

were taken f rom these mic rographs . For compara t ive purposes , on ly the

rnidsect ion ( the area that ¡s least var iable and most representat ive) of each

h a i r w a s L r s e d ( B e n e d i c t , 1 9 5 7 , G a i s l e r a n d B a r u s , 1 9 7 8 ) . A c c o r d i n g t o B e n e -

d ic t (1957) , "cor rsensus ho lds tha t on ly the sca les in the mid- reg ion o f a ha i r

shaf t a re t i te mature and un i fo rm types" . Our own ex tens ive scann ing uphe ld

the v iew tha t midsec t ions are much less var iab le than o ther par is o f ha i rs .

lV lo reover . the midd le c ¡ f the ha i r i s less l i ke ly to have been damaged natura i l y

or in the process o f acqu i r ing samples fo r ana lys is . Sca le index was ca icu-

la tee i by d iv ic ! ing the grea tes t d iameter o f the ha i r in to the grea tes t , exposed,

prox in rc . r - i J is ta l leng th c f a sca le . and represents t i le average o f many sca le

í I leasurements in the mic isec t io : r o f the ha i r where d iameter was recorded

We care fu l l y ca lcu la ted ha i r w id i f r o r d iameter by rneasur ing mic ror ; Í ro -

tcgraphs . We nc te tha t our measuremen!s a re cons iderab ly smal le r thar t

t l roso few pub l is l red by Be¡ec j i c t (1957) . and we c lo no t knr ¡wwhy. We are

conf ident , he l l -¿ever . tha t o ¡ ¡ r rneasurements rep .csent a ra ther c lose approx i -

n la t ion o f the ac tua i w id th c f ind iv iCua l ha i rs , an t l tha t tnean measurements

are mean i r rg fu l representa t ions thereo f .

3 7 5

::t

1¿

,,i:,,'

.W;*,

Figure 1. Microphotographs at midsection of dorsal hairs of eight species ofmofossids: A" Molossops abrasusi 8, M. greenhalti; C, M. neglectus; D, M.pa ra n usi E, M. pla n irostris; F, M. temmin ckii ; G, Ca bre ra m ops a eguato ria n us;H, Neoplatymops mattogrossensls. Scale same throughout.

*

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3 7 6

r:;:i.,;lr:rril:i'.r::.r 'i

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i:r'l.r':.

, . . i t ' i i

I r GFigure 2. Microphotographs at midsection of dorsal hairs of eeven speciesof molossidsz A" Mormopterus kalinowskii; B, M. phrudus; C, Tadarídabrasiliensisi D, Nyctinomops auríspinosus; E, N- femorosaccusi F, N.latícaudatus, G, N. macrotis. Scale same throughout.

' l : 1 , . . .É

i : .i ' : . 1 '

f

3 7 7

l'

Figure 3. Microphotographs of nríclsection of dorsal hai¡s of seven speciesof Eumops: A, E. auripendulus;8. E. bonariensís; C, E" glaucinus;D, E. hansae;E, E. perotis; F. E. trumbulli; G, E. underwoodi. Scale same throughout.

il ,

.j;

Figure 3. Microphotographs of nridsection of dorsal hairs of seven speciesof Eumops: A. E. aurípendulus; B, E. bonariensís; C, E. gtaucínus; D, F. hansae;E, E. perotís;F. E. trumbulli; G, E. underwoodí Scale same throughout.

3 7 8

Figure 4. Microphotographs of midsectionof dorsal hairs of Promops centralis(Al andP. nasutus (B). Scale same throughout.

Figure 5. Microphotographs ofmidsection of dorsal hairs of sevenspecies oi Molossus'. \ M. azt*cusiB, M. bondae;C, M. coibensís¡D, M. moloss.us; E, M. pretíosus;F, M. rufus; G, M. sinaloae. Scalesame throughout.

379

ln the accounts beyond, genera are l isted in tentat ive phylogenet ic order,p r i n c i p a l l y f o l l o w i n g F r e e m a n ( 1 9 8 1 ) , H a t t ( 1 9 8 1 ) , a n d K o o p m a n ( 1 9 8 2 ) .Species with¡n polyrypic genera are arranged alphabet ical ly.

Results

Al l molossids examined, unl ike most ch¡ropterans (Nason, 1948), have hairwith coronal cut icular scales that is. a single scale extends around the ent irehair shaft . unl ike many other mammalian groups, only one layer of scalesappears to be present. The nature of the distal scale margin var ies somewhatwithin the family al though most species have an irregular dentate pattern,often with deep, V-shaped incisions as noted by Benedict (1957). Thehastateness of the distal margin also is var iable. The divergence of scalesfrom the f i lament var ies among bats and may be classi f ied (after Hausman,1930) in a re la t i ve sense, as oppressed (c lose ly adher ing to the f i lament ) .divergent (diverging from the f i lament), or divar icate (diverging considerablyf rom the f i lament); al l molossids we have examined have dorsal hairs that fal l .more or less, into one of the last two categories. A medul la is absent in al lspec ies examined (Nason. 1948; Mayer , 1952: Bened ic t , 1957) . the cor texcomprising the ent ire central core of the shaft . Cort ical fusi were notobserved, but the degree and distr ibut ion of pigment granules in the cortexis dist inct ly var iable and in some cases diagnost ic. The predominant pattern isone o f hor izon ta l bands . The long i tud ina l fo rm o f ha i rs shows some var ia t ionamong species studied.

A number of authors have described a trough in cross sect ions of hairso f o ther mammal ian groups (Homan and Genoways, 1g78; Voge l andKopchen. 1978: Keogh. 1985) . There is no ind ica t ion o f such concav i t ies inmolossid hairs.

A simple regression of scale index against total hair length showed as ign i f i can t negat ive cor re la t ion P : A .A44. Th is imp l ies tha t as ha i rslengthen the scales become shorter and wider. A simple regression offo rearm s ize ( fo r the 25 spec ies a lso s tud ied by Freeman, 1981)and ha i rlength showed a s ign i f i can t pos i t i ve cor re la t ion (P < O.OO1) .

Detai ls of shape, cut icular scale character ist ics, and pigment distr ibut ionof dorsal hairs are given for the 3' l species we examined. Measurements oflength and w id th o f ha i rs and sca le index are g iven in tab le 1 . A tabu la t ionof certain scale characters is l isted in table 2. The midsect ion of a dorsal hairfrom each species also is f igured (f igs. 1-5). specimens from which hairs wereexamined are ident i f ied as to local i ty of capture and museum acronym (seeacknowledgments ) .

3 B O

Table f

LENGTH (MM), DIAMETER OR WIDTH ( t tM) , AND SCALE INDICES (SCALE LENGTH/SCALE WIDTH AT MIDSECTION OF MIDDORSAL HAIRS)OF REPRESENÍATIVE NEW

W O R L D M O L O S S I D B A T S . N , N U M B E R O F H A I R S O R S C A L E S M E A S U R E D ; S D ,STANDARD DEVIATION

SpeciesLenght (mnt)

N Mea¡t SD

Width (¡tm) ScaleMean SD index

Molossops abrasusMolossops greenhalliMolossops neglectusMolossops paranusMolossops planrrostrtsMolossops tentmincktiCabrera mops aeq uatorta n n u sNeoplatymops mattog rossen s isMormopterus ka I in owsk tMormopterus phrudusTadarida brasiliensisNyctinomops a u rispinosu sNyctinomops fent o rosacc u sNyctinomops la tica udat usNyctinomops tnacrot¡sEumops auripendulusEumops bonariensisEumops glaLtcinusEumops hansaeEumops perot¡sEumops trumbulliEuntops underwaodiiPromops centralisPromops nasutusMolossus aztecusMotossus bondaeMolossus cotbensisMolossus molossusMolossus pretiosusMolossus rufusMolossus sinaloae

6 3 . 3 96 4 .066 3 . 3 16 3 . 0 36 3 .906 4 .446 3 .006 3.O4o 4 . z o

6 3 . 9 66 4 .306 2 8 56 5 . 5 56 5 . 5 36 7 1 76 7 . 7 66 5 9 46 6 4 9O J ¿ 3

6 7 . 7 66 6 7 66 7 . 6 46 6 1 76 5 1 26 3 . 7 06 2 . 7 36 3 . 9 66 4 . 3 36 3 . 8 26 4 .456 3 . 1 2

o.246 30o 1 3 5 3 00 . 2 6 0 2 3o 1 9 B 2 9o 226 2'70 .482 230 .603 2A0 . 2 1 2 2 Ao o 9 2 1 4o 2 9 3 2 80 . 3 4 0 1 5o 2 5 4 1 40 . 6 6 8 1 60 . 5 5 0 1 01 0 5 0 2 40 . 8 3 7 2 5o 2 2 9 ' l 50 . 5 0 5 2 70 . 4 1 2 2 0o 4 2 1 2 70 302 34o . 5 2 t 2 40 .2_27 14o 1 9 8 3 1o.240 34o . ' t 5 0 2 6o .452 210 . 2 0 1 3 60 2 5 0 2 4o . 1 B O 2 5o 2 6 1 2 0

1 0 . 8 9 0 . 5 7 8 1 . 7 89 . 1 3 0 . 6 7 3 1 . O 3

1 0 . 4 1 1 . 3 8 2 1 . O 99 . 7 0 0 . 6 1 7 1 . O 19 . 6 4 0 6 0 1 1 . O 97 . 8 1 1 . 9 2 0 1 . O 99 .BO 0 .620 1 .O4

1 " t . 6 7 1 . O 7 5 0 . 9 51 4 . 8 7 1 . 3 7 5 1 . O 211 .29 2 .482 1 .O21 6 . 6 6 1 . 5 8 7 0 . 9 91 5 . 3 9 0 . 9 6 9 0 . 9 41 5 .57 1 .921 0 .BO1 5 . 3 9 0 . 8 3 2 0 . 9 51 6 . 3 7 0 6 9 4 0 . 7 31 3 . 3 8 1 3 9 1 0 . 7 91 1 . 2 0 1 . 9 0 1 1 . O 09 . 6 7 1 . 4 3 9 1 . O 29 . 1 3 0 . 6 8 1 1 . O 29 . B B 1 . O 3 5 1 . 8 2

' t 2 .69 0 .672 ' 1 .82

1 2 . 1 5 1 . 0 5 2 0 . 9 11 2 . 7 1 0 . 7 6 8 O . 7 l9 . 6 0 1 . 2 7 5 1 . 0 6

12 .26 0 .982 0 .748 3 5 0 . 7 2 6 1 . O 7

1 0 8 2 1 . 3 8 2 1 . 0 39 86 1 . 413 0 .829 4 8 0 . 7 7 5 1 . 1 39 . 5 7 0 . 8 8 9 1 . 1 2

1 1 . 3 6 1 . 3 5 3 0 . t 4

3 8 1

Table 2

S U M M A R Y O F S C A L E C H A R A C T E R I S T I C S O N M I D D O R S A L H A I R S O F 3 1 S P E C I E SO F N E W W O R L D M O L O S S I D B A T S

SpeciesScalernargin

Divergencefrom shaft

Degree ofhastateness

Molossops abrasusMolossops greenhalliMolossops neglectusMolossops paranusMolossops pla n i rostrisMolossops temntinckiiCabrera mops aeq ua toria n u sNeopla tymops ma ttog r o sse n st sMormopterus ka I i n owsktMormopterus phrudusTadarida brasiliensisNyctin ont ops a uri spin osu sNyctinomops femorossacusNyctinomops latica u da tu sNyctinontops macrot¡sEumops aurtpendulusEumops bonariensisEumops glaucinusEumops hansaeEuntops perot¡sEumops trumbulliEumops underwoodiiPromops central¡sPromops nasutusMolossus aztecusMolossus bondaeMolossus coibensisMolossus molossusMolossus pret¡osusMolossus rufusMolossus sinaloae

l r r e g u l a r d e n t a t eDenta tel r regu la r denta tel r regu la r denta tel r r e g u l a r d e n t a t el r regu la r denta tel r r e g u l a r d e n t a t eDenta tel r regu la r denta tel r r e g u l a r d e n t a t el r regu la r denta tel r regu la r denta tel r regu la r denta tel r regu la r denta tel r r e g u l a r d e n t a t el r regu la r denta tel r r e g u l a r d e n t a t el r r e g u l a r d e n t a t el r r e g u l a r d e n t a t el r regu la r denta tel r r e g u l a r d e n t a t el r r e g u l a r d e n t a t eNar row lobateNar row denta tel r regu la r denta tel r regu la r denta tel r r e g u l a r d e n t a t el r r e g u l a r d e n t a t el r r e g u l a r d e n t a t el r regu la r denta tel r regu la r denta te

DivergentD ivergentD i v e r g e n tD ivergentD ivergentD ivergentD ivergentD ivergentD ivar ica teDrvar ica teD¡var ica teD¡var ica teDivar ica teDivar ica teDivancateDivergentD ivar ica teDivergentD i v e r g e n tD i v e r g e n tD i v e r g e n tD ivergentD i v e r g e n tD ivergentD ivar ica teDivergentD ivar ica teDivergentD ivergentD ivergentD ivergent

RepandEqua l has ta teRepandRepandEqua l has ta teEqua l has ta teRepandEnt i reRepandRepandEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqual hastateEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teRepandEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta teEqua l has ta te

Genus Molossops

Molossops abrasus (USNM 1 14928-Sapucay. Paraguay. Fig. 1A). Base hass l igh t bend; w ides po in t o f sha f t approx imate ly a t m idd le o f ha i r . cu t i cu la rp igmenta t ion l igh t in p rox ima l ha l f and modera te in d is ta l ha l f o f ha i r . P ig -mentat ion in cortex di f fuse in the middle third (possibly due to yel lowishco lo ra t ion) . Hor izon ta l band ing d is t inc t in d is ta l th i rd .

Bened ic t (1957) charac ter ized the dorsa l ha i rs o f th is spec ies (under thename Cynon'tops cerastesl as: "Short , divergent. dentate coronal". She alsonoted tha t few sca les had a no t iceab le V-shaped, marg ina l inc is ion , a fea turewe found d i f f i cu l t to eva lua te in ha i r we s tud¡ed (see f igures) . Bened ic trepor ted length o f ha i rs as 4 .O mm and the d iameter as 17 .O pm, the la t te rf igure much la rger than the average o f 10 .89 pnr found by us .

Molossops greenhal l i (USNM 511544-El Casco, Nayarir . Fig. 1B). Shapeasin M. abrasus. Both cut ic le and cort ical pigmentat ion moderate, result ingin c lear hor izon ta l band ing a long a lmost en t i re length o f ha i r ; a t ex t reme t ip .however, tirere is little or no pigment in cuticle. Together with M. planirostris,the teeth of the scale margin are somewhat more i rregular in M. greenhal l ithan in other Molossops examined, and the scales of the two are lessd ivergent than in o ther genera .

Molossops neglectus (USNM 364484-Oxapampa, Pasco, Perú. Fig¡. 1C).shaf t g radua l ly tapers f rom wides t po in t near base. No cu t icu la r p igmenta t ionin basa l reg ion , and p igmenta t ion o f cor tex ex t remely l igh t . Cut icu la r andcor t i ca l band ing modera te a long en t i re length , resu l t ing in r " rn i fo rmly bandedha i r . Th is base- to - t ip band ing pa t te rn d is t ingu ishes bo t l r th is spec ies and M.greenhal l i f rom the remaining four taxa of Molossopswe examined.

Molossops paranus (USNM 319086-Pacora . Panamá. F ig . 1D) . Basemodera te ly curved; w id th o f ha i r sha f t inc reases gradua l ly in p rox ima l th i rd .reach ing w ides t po in t in midd le th i rd ; then tapers rap id ly ¡n to f ¡ rs t par t o f thed is ta l th ¡ rd f rom wh ich po in t w id th i s ma in ta ined un t i l g radua l ly taper ing a tt ip . Cut icu la r p igmenta t ion modera te in p rox ima l ha l f and dense in d is ta l ha l f .No d is t inc t bands ev ident in the prox ima l reE ion ; ra ther , there are var iab lea l te rna t ing darker and pa le r spo ts . Cor t i ca l p igmenta t ion l reavy in d is ta l ha l f ,rendering pattern indist inguishable. Dorsal hairs of M. paranus are compara-t i ve ly shor t , averag ing 3 .03 mm as compared to a range o f 3 .31-4 .84 fo ro ther spec ies in the genus.

Molossops planirostris(USr{M 393769-Serra do Rocandor, Matto Grosso,Braz i l , F ig . 1E) . Base modera te ly curved, w i th g rea tes t w id th a t midpo in t o fha i r . Cut ic le and cor tex l igh t and modera te ly p igmented, respec t ive ly ,fo rming c lear hor izon ta l bands ,

Molossops temminckí i (USNM 5O721 i-Vi l lavicencia. Meta, Colombia,F ig . 1F) . Prox ima l th i rd o f ha i r sha f t nar row, w iden ing in midd le th i rd anc lma in ta in ing w id th un t i l a g radua l taper ing a t t ¡p . Both cu t ic le and cor tex on lyl igh t ly p igmented in p rox ima l ha l f and modera te ly so in d ¡s ta t ha l f

The average hair length for this species is more or less in agreement withthat reported by Benedict (1957), but measurements of maximum diameterdi f fer considerably. We found an average w¡dth oÍ 7 .87 prm (scale index 1.O9)as compared to 1 7.O ¡^rm (scale index O.4) in her data. M. temminckiihas thelongest (average 4.84 mm) and narrowest dorsal hairs of any species ofMolossops we examined.

Genus Cabreramops

Ca brera m ops a eq uatorianus ( USttv 5 1 3 508-Río Chongon, Guayas, Ecuador,F ig . 1G) . Form o f ha i r no t d is t inc t i ve . W¡d th o f sha f t g radua l ly inc reases inprox ima l th i rd , reach ing w ides t par t in midd le th i rd . then tapers g radua l lyin distal port¡on. Both cut ic le and cortex moderately pigmented along ent irelength o f ha i r , p roduc ing a d is t inc t hor izon ta l band ing pa t te rn .

Genus Neoplatymops

Neoplatymops mattogrossensis (M. R Willig 229S-Serrote Gamba, SSWExu, Pernambuco, Braz i l , F ig . 1H) . Base modera te ly curved w i th no reg ion o fe longated sca les be fore the mature sca le pa t te rn emerges ; taper ing a t d ¡s ta lend o f the ha i r abrup t . Cor tex p igmented th roughout bu t g ranu les mored i f fuse in p rox ima l th i rd o f ha i r ; d is ta l two- th i rds c lear ly banded. Band ingresu l ts f rom d is t r ibu t ion o f p igment in cu t ic le ; no t found in la te ra l ex tens ionsof scale but rather restr icted to hair shaft .

Genus Mormopterus

Mormopterus kal inowskl(usruu 283175-Truj i l lo, La Libertad, Perú. Fig. 2A).Base o f ha i r s t ra igh t , w i th re la t i ve ly rap id inc rease in shaf t w id th in p rox ima lth i rd . Cut icu la r p igmenta t ion modera te f rom base to t ip ; cor t i ca l p igmenta t ionl igh t to modera te th roughout . D is t inc t hor izon ta l band ing pa t te rn resu l tsf rom p igmenta t ¡on in d is ta l por t ion o f each sca le over ly ing cor t i ca lp igmenta t ion .

Mormopterus phrudus (usruu 194450-Machu Pichu, Cuzco, Perú. Fig.2B) . S l igh t inc rease in w id th o f sha f t apparent in d is ta l th i rd o f ha i r , w i thgent le taper ing away f rom th is po in t . Cut icu la r and cor t i ca l p igmenta t ionheavy a long en t i re length o f ha i r , p roduc ing a d is t inc t hor izon ta l band ingpattern.

The degree o f d ivergence be tween the base and d is ta l edge o f ind iv idua lscafes is not iceably less in M. phrudus (average 5.73 pm) than in M.kalinowskii (8.67 ¡tm). Scales otherwise as in M kalinowskii. Benedict's( 1 957: 522) descr ipt ion of hair of " M. peruanus' evident ly relates to Tadaridabrasiliensis (at least the former is a synonym of I brasiliensis according toDe la Tor re , 1956) .

384

Genus Tadarida

Tadarida brasiliensis (TTU 9177-Davis Mtns., Jeff Davis Co.. Texas, USA, Fig.

2C) . Base and shaf t s im i la r in d iameter , w i th inc rease to w ides t po in t in d is ta lth i rd o f ha i r . Cut ic le l igh t ly p igmented in basa l two th i rds , more dense ly soin d is ta l th i rd ; p igment appears res t r i c ted to marg ins o f sca les . Cor tex l igh tto moderately pigmented; hor izontal bands narrow and relat ively far apart in

the basa l two th i rds o f ha i r , d i f f i cu l t to d is t ingu ish e lsewhere because o f

cu t icu la r p igmenta t ion .There is a greater lateral distance from the base of a scale to the edge

of a scale (8.9 pm) in T. brasiliensrsthan in species of the genus Nyctinomops( range 7 .O-8 .3 pm) , and the sca les are thus more d ivergent . The sca le indexis O.99 as opposed to O.73 to O.95 in species of Nyct inomops.

Genus Nyctinomops

Nyctinomops a urispinosus (TTU 6260-Río Cuchahaqui, Sonora. México. Fig.

2D) . Base s l igh t ly curved; shaf t reaches w ides t po in t a long smal l sec t ion in

midd le th i rd o f ha i r ; d is ta l two th i rds w i th e igh t a l te rna t ing broad and nar rowareas (un ique among moloss ids examined) . Cut icu la r p igmenta t ion l igh tth roughout . Cor t i ca l p igmenta t ion dense in d is ta l ha l f o f ha i r and showingd is t inc t hor izon ta l bands .

Hair scales in N. aur ispinosus are somewhat less divergent than those ino ther members o f the genus and the ind iv idua l ha i rs a re much shor te r in Ay ' .aurispinosus than in other species and in the related Tadarida brasiliensis( T a b l e 1 ) .

Nyctinomops femorosaccus (TTU 'l 0568-near Tecoripa, Sonora, México,F¡9 . 2E) . Base s l igh t ly curved. Expans ion o f the ha i r sha f t in the th i rd quar te r

migh t be descr ibed as c lub l i ke bu t i s less d is t inc t than one wou ld ascr ibe tosuch a descpr ip t ion . Cor t i ca l and cu t icu la r p igmenta t ion d is t inc t a long en t i relength o f ha i r , bu t band ing c lear on ly in d is ta l th i rd .

Nyctinomops laticaudafus (TTU 10O26-Ojo de Agua del Río Atoyac,Veracruz. México, Fig. 2F). Base straight, f i rst port ion of distal third of hairw ides t , taper ing gent ly and even ly in bo th d i rec t ions f rom th is po in t . Densecut icu la r p igmenta t ion found a long length o f ha i r , bu t w i th l igh ter zone a tprox ima l end o f d is ta l th ¡ rd . Cor tex l igh t ly p igmented w i th no c lear bandsd is t ingu ishab le . Cor tex appears to be absent in d is ta l th i rd o f ha i r . D is t inc tfrom other species oÍ Nyct inomopsin which distal part of cortex is relat ivelyheav i l y p igmented.

Nyctinomops macrotis ('rru 9304-Sierra Vieja Mtns., Presidio Co., Texas,USA, F ig . 2G) . Base o f ha i r v i r tua l l y s t ra ig th t , ha i r w ides t a t base; taper ingun i fo rmly to t ¡p . Cut ic le p igmer i ted f rom base to t ip bu t on ly l igh t ly so inprox ima l th i rd . Cor t i ca l p igmenta t ion on ly c lear ly banded in d is ta l th i rd .

3 8 5

Genus Eumops

Al though on average Eumops l ras b road ha i rs iaverage 11 .67 ¡ " tm¡" spec ieso f th is genus are qu i te d iverse in te rnrs o f ha i r s ize . Moreover , i t i s the mostr l i verse o f the rno loss id genera i r r te ¡ .ms o f p ignrer r ta t ion pa t te rn o f ha i rs .

E,tm' 'os aurtpendulus (us¡¡Hl 315786-Changui i rola, Bocas del Torc,

Pa " lma, F ig . 3A) . Fcrm c f dorsa l ha i r lacks d is t inc t ion , bu t pa t te rn o fp ig rnenta i 'on d iagnos t ic . Cut icu la r p ign ten ta t ion i t t p rox ima l ha l f o f ha i r

conta ins t ¡ r ree a i te rna t ing l igh t and modera te reg ions , whereas cu t ic ie in

d is ta l por t rc ¡n i s modera te ly p ign- len ted . P igment g ra i tu les in cor tex even lyd ispersed th roughout length o f ha i r such tha t a L rand ing pa t te rn appearswhere cu t ic le p igmenta t ion is rnoc ie ra te , p igmenta t jon becor r res to dense to

d is t ingu is l r band ing pa t te rns e lser ¡ ¡hereEuntops bonariensis { l ru 14355-l \4ér ir ja, Yucatán, l léxici , . Frq. 3B}. As

in c t l re r spec ies o f genus , fo r rn o f ha i r s i i i i p ! "= , lack t i ig d is t inc t i ve c l ra rac ters .Modera te cu t icu la r and cor t i ca l ¡ : ignren ta t ion v ¡e ld a c l ; ra r band ing pa l te rn

beg inn ing in the nr idsec t ion o f the ha i r ; p ig rnent reaches grea tes t dens i tv innr idd le o f d is ta i th l rd c f sha f t .

Eumops g iauc inus iUSNr \4 391 iBO-Si lves t re , lo4 inas Gera is , Braz i l , F ig .3C). Base sl ight ly cr-rrved; ' r rv idest parf of shaft occr-rrs as a "ciub" in nr iddle ol

d is ta l th i rd o f ha i r ; f ron- r tha t po in t , l i a i r tapers g i ' i rdua l i v to re la t i ve ly b rc ,ad

t ip . Cut ic le p igmer r ta t ron r , ' roc ie ra te in ¡ l rox in ia l quar le r a r rd l igh t e lsewhere ,reach ing min imunr in d is ta l quar le r jus l berea l l r c iub . Cor t i ca l p igmenta t lon

un i fo rm and modera te fh roug i rou t . Hor iz . ¡n ta l banr i ing ev ident in reg icns o f! i g h t c u t i c u l a r p i g r r e n t a l i o n .

Th is descr ip - r ion cont ras ts w ' i t l r t i r¿ t o f l \ ia :on {19 .48} , bo th c ¡ua l i ta t i ve lyand quant i ta t i ve ly :

Ext reme base is co lc r less , fc l lowed by a oa le b rou . r t t p ig r ,en ta t ion fo r 1 , /5 th o f the shaf tleng th . The amount o f p igment g : -adua l ly i l , ! . re rses sc thá t 3 /5 th o f t l re s l ra f t haseven ly c l i s t r ¡bu tec i , rnec . i iun . ¡ ! r rcwn p ignren ls , the f i ¡ ra i f i f th be i t 'g more dense lyp ign- :en ted w i th b rown.

Accord ing to Bened ic t (1957) the ha i rs o i E . g lauc inus are l i ke those o f F .pero t is , be ing 7 to I n rm long, 17 .Oto 25 .5 ¡ rm in d ianre ter , andwi th a sca le

index o f 0 .3 to 0 .5 . We found these sarne d imens ions tG average 6 .49 mm,

9 . 6 7 p m , a n d ' 1 . 0 2 , r e s p e c t i v e l y .Eumops hansae (usNM 310278-Tacarc l rna V i l lage . Panamá. F ig . 3D) -

S l igh t c r ! rve to base; w ides t po in t o f sha f l occurs in n r idd le th i rC. A l though

cor tex p igmented th roughor : t leng th o f the s l ¡¿¡ f { . cu t i cu la r o igmenta t ¡onoccurs on ly in d is ta i ha l f o f the ha¡ r .

Ouant i ta t i ve ly , dorsa l ha i rs o f th is spec ies are un ique in the genus

because they have fewer tee t i t per sca le than the o ther spec ies . E . hansae

a lso has the nar rowest ha i rs o f any spec ies !n the genus, averag ing 9 .3 uma s c o m p a r e d t o a n a v e r a g e w i d t h o f i 2 0 9 ( 9 . 6 7 - i 3 . 3 8 ) p m f o r o t h e r s p e c i e s

3 8 6

(Tab le 1 ) , and t l re shor tes t f ¡a i rs (3 .25 rnm) as compared to a range o f 5 .94

to 7 .7 6 fo r o ther spec ies .Eumops perot is (rru 6372-Río Alamos, Sonora, México, Fig. 3E). Base

on ly s l igh t ly curved, fo rm o f l ra i r no t d is t inc t i ve . P ign ien ta t ion o f cu t ic le and

cor tex modera te f rom base to t ¡p . resu l t ing in d is t inc t and un i fo rm hor izon ta l

band ing .A l though th is descr ip t ion is consonantw i th p rev ious s tud ies in qua l i ta t i ve

te rms, there is l i t t le agreement in quant i ta t ¡ve charac ter is t i cs . The average

length (7 .76 mm) and w id t l r (9 .88 pm) in our spec imens are iess than found

by Mayer (1952) . The length fa i l s w i th in the range repor ted by Bened ic t( 1 957) bu t the max imum Ciameter she recorde d fa r E u mops ( 1 7 .O-25.5 ¡ rm)is about tw ice as grea t , and sca le index a t the midpo in t ranged f rom O.3 to

O.5 in her s tudy in cont ras t to a va lue o f 1 .82 repor ted here .Eumops trumbult i (usNM 483972-Puerto Narino, Amazonas, Colombia,

F ig . 3F) . Base modera te ly curved; g rea tes t w id th o f sha f t reached i r ¡

midsect ion of hair , thereafter tapering uniformly to t ip. Pigmentat ion moderate,

becoming denser in d is ta l quar te r o f l ra i r , bu t no t so dense as to obscure

hor izon ta l band ing .Eumops underwoodi i (Tfu 6128-Garcia's Represso, Pima Co., Ar izona.

USA, F ig . 3G) . Ha i r w i th s t ra igh t base, lack ing any d is t inc t i ve fea tures . Both

cut ¡c le and cor tex modera te ly p igmented, g iv ing a c lear band ing pa t te rn .

Genus Promops

Th is i s the on ly genus in wh ich w,e found n ta jo r var ia t ion in the fo rm o f thetee th (denta te as opposed to nar ro \ i v ly loba te) and o f the d is ta l marg in .

Promops central is (rTU 18454-Mérida. Yucatán, México, Fig.4A). Baseon ly s l igh t ly curved. Prox ima l quar te r o f ha i r nar row, w i th a c lear b roaden ingin the second quar te r , ma in ta ined un t i l a g radua l taper ing to t ip . Ha i r

contrasts with that of P. nasutus in having a dist inct ive shape. Both cut ic le

and cor tex modera te ly p igmented f ronr base to t ip , bu t hor izon ta l band ings l igh t ly i r regu la r un t ¡ l d is ta l th i rd .

Tlre present descr ipt ion di f fers in a number of respects from that of

B e n e d i c t ( 1 9 5 7 ) . W e f o u n d t h e a v e r a g e h a i r l e n g t h t o b e 6 . 1 7 m m a n d t h ewidth 12.7 Vm,whereas Benedict reported 9.0 mm and 18.7 pm, respect ively.

Sca le ind ices are A.77 and O.45 fo r t l r i s s tudv and as recorded by Bened ic t ,respec t ive ly . Fur thernrore she c lass i f ied sca le tee th as dent icu la te ra therthan nar rowly lobate .

Promops nasutus(USNM 387798-85 krn SSE El Dorado, Bolívar, Venezue-la , F ig . 48) . Base o f ha i r modera te ly curved. Form tapers even ly f rom base tot ip w i th except ion o f a s l igh t nar rowing in p rox ima l por t ion o f midd lesegment . P igment even ly d ispersed in cu t ic le f rom base to t ¡p , whereascor t i ca l p igmenta t ion l igh t in basa l ha l f o f ha i r and dense in d is ta l ha l f ;in contrast to P. centraÍb no banding is eviCent. Scale margins dentate

3 8 7

in constrast to those of P. centralrs, which are narrowlv lobate, and scales arenot¡ceably more divergent.

Genus Molossus

With the except ion of M. aztecus. we found no dist inct di f ferences in hairform among species o' f Molossus, which are character ized by extremelydense cu t icu la r p igmenta t ion , par t i cu la r ly in the d¡s ta l th i rd o f the shaf t .

Molossus aztecus (TrU 2956s-La Libertad, El Salvador. Fig. 5A). Basemodera te ly curved. Ha i r reaches w ides t po in t in d is ta l par t o f f i r s t th i rd o fshaf t ; s l igh t ly nar rowed and f la t tened in midd le th i rd . Cut ic le p igmentedthroughout . Cor t i ca l p igmenta t ion l igh t to modera te in basa l ha l f o f ha i r .Hor izon ta l band ing d is t inc t on ly in d is ta l ha l f .

Th is spec ies has sca les tha t a re more d ivergent ( thus d ivar ica te) than theaverage fo r the genus, 5 .9 pm as compared to 3 .12 pm { range 2 .4-3 .5) inother species except M. coibensrs. The average length is 3.7 mm, whichagrees w i th Bened ic t (19{ ->7) . Descr ip t ions o f p igment d is t r ibu t ion are a lsoin agreement . However , the w id th she repor ted is g rea ter (17 .O-18.7 pnr fo rth ree spec ies o f the genus) as opposed to 12 .26 pm we recorded fo r M.az tecus (wh ich has the broadest ha i rs among the spec ies we examined,Tab le 1 ) . Bened ic t c lass i f ied sca les o f Mo lossus as "s l rgh t ly d ivergent " .

Molossus bo¡tdae (TTU 29548-Ranra, Nicaragua, Fig. 5B). Base stronglycurved. Cut ic le dense ly p igmented f rom base to t ip render ing cor tex d i f f i cu l tto observe . There is some ind ica t ion o f hor izon ta l band ing .

The ha i rs o f M. bondae are d is t inc ly nar rower than those in the o therspec ies o f the genus,8 .35 ¡ rm as compa! 'ed to an average o f 1O.56 (9 .48-1O.26) fo r the remainder o f the group. They a lso are the shor tes t in the genus2.73 mm as compared to an average o f 3 .96 (3 .70-4 .45) fo r the o ther s ixspec ies examined.

Molossus coibensts (rru 29689-Chepo, Panamá, Fig. 5C). Base sl ight lycurved. Cut ic le p igmer r ted th roughout . Cor tex l igh t ly p igmented in p rox ima lth i rd and exh ib i t ing hor izon ta l barnd ing , wh ich becomes moi 'e d is t inc t inmidd le th i rd bu t undetec tab le in d is ta l th i rc l because p igmenta t ion o f cu t ic leis qu i te dense. Sca les n io re d ivergent than in o ther spec ies o f Mo lossus(except M. az tecus) ,4 .7 pm as compared to an average o f 3 .12 Fm.

Molossus molossus(IrU 21052-Guadeloupe, West lndies, Fig. 5D). Bases l igh t ly curved. No d is t inc t inc rease in w id th ; even bu t re la t i ve ly abrup ttaper ing to the t ip . Basa i th i rd o f ha i r l ig l r t l y p ig r r ren ted ; n r idd le th i rd w i thheav ie r p igmenta t ion in cu t ic le bu t cor tex remain ing l igh t ; d is ta l th i rd heav i l yp igmented.

Molossus pret iosus t I rU 29791-Los Cocos. Nicaragua, Fig. 5E). Bases t ra igh t . Cut icu la r and cor t i ca l p ¡gmenta t ion in p rox ima l th i rd o f ha i r l igh t .Cut icu la r p igmenta t ion med ium in d is ta l two- th i rds o f sha f t . whereas cor t i ca lp igmenta t ion becomes heavy and d is t inc t l y bar - rded.

3 8 8

Molossus rufus (IrU 53BB-San Rafael, Trinidad. West Indies, Fig. 5F).Base of hair straight with widest part in midregion. Cut ic le densely pigmentedfrom base to t ip; cort¡cal pigmentat ion pale and irregular in proximal hal f butindist inguishable in distal part because of the dense cut ic le. We fol low Dolan(1989) in referr ing to this species as M. rufusrather than M. ater.

Molossus sinaloae (l-ru 1 4371-Mérida, Yucatán, México, Fig. 5G). Basegent ly curved, shaft widening sl ight ly in middle and tapering gradual ly to t ip.Basal region lacks pigmentat ion ent irely; pigment located only in cortex andin dist inct hor izontal bands in remainder of proximal third of the haird; centralthird with di f fuse and paler pigmentat ion in both cut ic le and cortex. whereasd is ta l por t ion o f ha i r dense ly p igmented.

Discussion

Opinions di f fer as to var iabi l i ty of hair structure in di f ferent regions of thebody. In ear l ie r s tud ies in wh ich l igh t mic roscopy was used, l i t t le var ia t ionwas found (Nason, 1 948; Benedict , 1957)¡, whereas more recent invest igators,using scanning electron microscopes, have demonstrated wider var iat ion(Short . 1978; Riggott and Wyatt , 1 9BO; Hess ef a/ . , 1 985; Hickey and Fenton,1987) . There are a few cases in wh ich d is t inc t i ve shape is o f va lue indi f ferent iat ing between scales of di f ferent groups at the famil ia l level. as istrue of the Molossidae (Mayer, 1952l, . However. according to Hausman(193O) . sca les bear a g rea ter re la t ionsh ip to d iameter o f ha i r sha f t than tosystematic posi t ion.

Although our study of morphology of dorsal hairs of molossids revealedsome interest ing features. the considerable di f ferences in hair structurebetween the two species of Promops (Fig. 4), for example, i t unfortunatelyd id no t resu l t in any c lear g roup ings as regards genera and subgenera o fthese bats" Hairs of Cabreramopsand Neoplatymopsdo not differ much fromthose of Molossops (Fig. 1 ) . Species of the lat ter fal l into two dist inct groups

based on external. dental and karyologicalattr ibutes, the subgenera Molossops

{neglectus. tentminckii) and Cynontops (abrasus, greenhalli, paranus,planirostr is). Using hair morphology, however, no such grouping is apparent( F i g . 1 ) .

Mormopterus hairs are narrower than those of Tadarida and its relativeNyct inomops(Fig.2). Infact. hairsof the lasttwo l isted genera are the broadesto f any examined (means rang ing f rom 15.39 to 16 .66 pnn) . The dorsa lhair of N. aur ispinosus is considerably shorter (2.85 mm) than those of otherspecies (5.53-7.17 mm). the longest being in the large l / . macrot is.

Among species of Eumops (Fig. 3), the short and narrow hair of E. hansae¡s noteworthy. In taxa o'f Molossus (Fig. 5) only hairs of M. aztecus, and to af esser degree those of M. coibensis, are dist inct ive, being broader middorsal lythan ha i rs o f o ther soec ies .

3 8 9

Acknowledgments

We are indebted to Don E. Wi lson and Rober t D . F isher o f the U. S . F ish andWi ld l i fe Serv ice , Nat iona l Museum o f Natura l F l i s to ry (USNM), and to Michae lR. Wi l l ig o f Texas Tech Un ivers i ty fo r dorsa l ha i rs f rom sorne spec ies o fmolossids. Specimens from The Museu¡n. Texas Tech Universi ty ( l - ru) alsowere used. J . D . Ber l in and G. H" Hosk ins prov ided SEM t i rne . T l ¡e Counc i l fo rSc ien t i f i c and Indus t r ia l Research (South Af r i ca) and the Unrvers i ty o f Nata l(Durban) funded par t o f the research th rough suppor t o f the f i rs t au thor .

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M a n a g . , 2 . 2 3 9 - 2 5 0

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Couché mate de 139.5 kg. para laportada. La edición consta de

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