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GlycolyseLa glycolyse (γλῠκὖς glykýs « sucré » et λύσις lýsis « dissolution ») ou voie d'Embden-Meyerhof-Parnas est une voie métabolique d'assimilation du glucoseet de production d'énergie. Elle se déroule dans le cytoplasme (ou cytosol) de la cellule. Comme son nom l'indique elle nécessite du glucose et a pour produit dupyruvate. Ce dernier peut soit entrer dans le cycle de Krebs, qui se déroule dans la mitochondrie des eucaryotes ou le cytoplasme des bactéries en aérobiose, soitêtre métabolisé par fermentation en anaérobiose, pour produire par exemple du lactate ou de l'éthanol.

Sommaire

1 Principe général2 Étapes de la glycolyse

2.1 Phase 1 : Activation des hexoses par phosphorylations successives2.1.1 R1. Phosphorylation du glucose en glucose-6-phosphate2.1.2 R2. Isomérisation du glucose-6-phosphate en fructose-6-phosphate2.1.3 R3. Phosphorylation du fructose-6-phosphate en fructose-1,6-bisphosphate

2.2 Phase 2 : Clivage du fructose-1,6-bisphosphate en deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate2.2.1 R4. Clivage du fructose-1,6-bisphosphate en glycéraldéhyde-3-phosphate et dihydroxyacétone phosphate2.2.2 R5. Isomérisation de la dihydroxyacétone phosphate en glycéraldéhyde-3-phosphate

2.3 Phase 3 : Récupération de l'énergie investie dans les phosphorylations2.3.1 R6. Phosphorylation du glycéraldéhyde-3-phosphate en acide 1,3-diphosphoglycérique2.3.2 R7. Conversion du 1,3-diphosphoglycérate en 3-phosphoglycérate avec récupération d'ATP2.3.3 R8. Isomérisation du 3-phosphoglycérate en 2-phosphoglycérate2.3.4 R9. Conversion du 2-phosphoglycérate en phosphoénolpyruvate2.3.5 R10. Conversion du phosphoénolpyruvate en pyruvate avec récupération d'ATP

3 Bilan de la glycolyse4 Régulation de la glycolyse

4.1 Régulation de la PFK-14.2 Régulation de la pyruvate kinase4.3 Régulation au niveau de l'hexokinase

5 Réoxydation des coenzymes6 Notes et références7 Voir aussi

7.1 Articles connexes7.2 Liens externes

Principe général

La glycolyse est un mécanisme de régénération d'ATP qui ne nécessite pas d'oxygène. Au cours de ce processus, on assiste à :

des réactions d'oxydo-réduction au cours desquelles un accepteur d'électrons (coenzyme NAD+) est réduit :

NAD+ + 2 H+ + 2 e− → NADH + H+.

des synthèses d'ATP par phosphorylation d'ADP (formation de quatre molécules d'ATP, mais consommation de deux molécules d'ATP, soit au total formationnette de deux molécules d'ATP) :

2 ADP + 2 Pi + 2 H+ → 2 ATP + 2 H2O.

Le symbole Pi représente ici le phosphate inorganique HPO42-, ou hydrogénophosphate .

La glycolyse se traduisant par la réduction de coenzymes, elle s'accompagne donc de l'oxydation de molécules organiques. On peut dire qu'elle correspond àl'oxydation du glucose en pyruvate :

glucose + 2 NAD+ → 2 CH3-CO-COO- + 2 (NADH + H+),

couplée à :

2 ADP + 2 Pi + 2 H+ → 2 ATP + 2 H2O,

soit au total

glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 pyruvate* + 2 ATP + 2 (NADH + H+) + 2 H2O.* Le pyruvate CH3-CO-COO- désigne en toute rigueur la base conjuguée de l'acide pyruvique CH3-CO-COOH.

D-glucose Pyruvate

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Le pyruvate produit par la glycolysepeut être utilisé de différentesmanières : chez lez animaux, enprésence d'oxygène, il est oxydé etproduit de l'eau et du CO2. Sil'oxygène est en quantité limitée, ilest converti en lactate ou éthanol .

Schéma des 3 phases de la glycolyse ;Pi représente le groupe phosphatePO4

2-

22 ADP +2 Pi + 2NAD+

2 ATP + 2(NADH+H+)

+ 2 H2O

La glycolyse est d'une importance cruciale pour l'organisme car c'est la voie principale du métabolisme du glucose. Elle est même l'unique source métaboliquede l'énergie pour le cerveau, les muscles squelettiques se contractant rapidement ou les érythrocytes. Une fois produit, le pyruvate peut suivre plusieurs voiesmétaboliques suivant les conditions du milieu .

Dans la plupart des tissus, quand l'oxygène est abondant, le pyruvate s'oxyde en perdant le groupe carboxyle sous formede CO2, et l'unité à deux carbones restant rentre dans le cycle de l'acide citrique puis subit des phosphorylationsoxydatives, dans un processus appelé respiration cellulaire.Sinon en absence d'oxygène, le pyruvate peut être réduit en lactate grâce à l'oxydation couplée du NADH+H+ en NAD+.Ce processus nommé fermentation lactique, se rencontre aussi chez certains micro-organismes, comme les bactérieslactiques utilisées dans la fabrication du yaourt.Enfin, chez des micro-organismes comme les levures et dans les tissus de certaines plantes, le pyruvate peut être réduiten alcool éthylique (éthanol), là aussi avec oxydation couplée du NADH en NAD+. C'est la fermentation alcoolique.

Étapes de la glycolyse

La série de 10 réactions de la glycolyse peut se décomposer en trois phases :

Phase 1 : le glucose, une espèce à 6 atomes de carbone C, est d'abord phosphorylé en position C6 et C1 (réactions1, 2 et 3, notées R1, R2, R3)

1.

Phase 2 : puis il est clivé en deux molécules à trois carbones sous forme de glycéraldéhyde-3-phosphate (réactions4, 5)

2.

Phase 3 : dans une troisième étape, l'énergie investie dans les phosphorylations est récupérée sous la forme d'ATP(réactions 6 à 10).

3.

Étapes de la glycolyse

Glucose D-glucose-6-phosphate

β-D-fructose-6-phosphate

β-D-fructose-1,6-bisphosphate

Dihydroxyacétonephosphate

D-glycéraldéhyde-3-phosphate

D-glycéraldéhyde-3-phosphate

ATP ADP ATP ADPNAD+

+ Pi

NADH+ H+

+ R5

NAD+

+ Pi

NADH+ H+

1,3-diphospho-D-glycérate

3-phospho-D-glycérate

2-phospho-D-glycérate Phosphoénolpyruvate Pyruvate Acétyl-CoA

ADP ATP H2O ADP ATPCoA +NAD+

NADH +H+ + CO2

R6 R7 R8 R9 R10 2

ADP ATP H2O

Phase 1 : Activation des hexoses par phosphorylations successives

R1. Phosphorylation du glucose en glucose-6-phosphate

Glucose Hexokinase – EC2.7.1.1

Glc-6-P

2

2


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Synthèse du α-D-Glu-6-P.

Formation du β-D-fructose-1,6-bisphosphate.

ATP H+ +ADP

Cette réaction nécessite un cation Mg2+ comme cofacteur et consomme une molécule d'ATP pour phosphoryler chaque molécule de glucose. Elle contribue àmaintenir la concentration en glucose relativement basse dans le cytoplasme afin de faciliter l'entrée de molécules de glucose supplémentaires. De surcroît, leglucose-6-phosphate ne peut plus quitter la cellule, car la membrane plasmique n'a pas de transporteur pour le Glc-6-P.

Cette réaction est irréversible. Elle est catalysée par une kinase, soit une hexokinase, non spécifique du glucose qui, chez les mammifères, se trouve le plussouvent dans le muscle, soit une glucokinase, spécifique du glucose. Ces deux enzymes ont des constantes de Michaelis (KM) différentes avec pour valeursrespectives 0,1 mM et 10 mM en sachant que la KM est inversement proportionnelle a l'affinité de l'enzyme pour ses substrats. Ces deux enzymes sont Mg2+

dépendantes. Chez l'homme, la glucokinase est localisée dans le foie et dans les cellules pancréatiques. En effet, cette dernière est parfaitement adaptée à lafonction de stockage du foie (elle fonctionne principalement lors d'afflux de glucose importants, après un repas par exemple, et contribue ainsi à la régulationde la glycémie). Un dysfonctionnement de cette enzyme est donc responsable de certains types de diabète (diabètes MODY qui, pour 50 % des cas, sont dus àune mutation de la glucokinase).La phosphorylation du glucose n'est pas spécifique de la glycolyse. Cette étape sert également de point de départ dans la voie des pentoses phosphates ou pourla glycogènogenèse.

Remarque : toutes les reactions qui ont une variation d'enthalpie libre élevée sont irréversibles, et comme cette phosphorylation est énergétiquement trèsfavorisée, la réaction est irréversible. C'est pourquoi ces enzymes sont très régulées afin d'éviter l'emballement du système, à l'instar des deux autres étapesirréversibles de la glycolyse. (Phosphofructokinase-1, Pyruvate kinase). L'hexokinase est notamment inhibée par son propre produit, le glucose-6-phosphate(rétrocontrôle négatif), et son expression génique est induite par l'insuline. La glucokinase n'est quant à elle pas inhibée par le glucose-6-phosphate, mais sonexpression génique est induite par l'insuline.

R2. Isomérisation du glucose-6-phosphate en fructose-6-phosphate

Glc-6-P

Glucose-6-phosphate

isomérase – 'EC5.3.1.9

Fru-6-P

Le α-D-glucose-6-phosphate produit au cours de la glycolyse est isomérisé en β-D-fructose-6-phosphate par la glucose-6-phosphate isomérase (GPI) ouPhosphohexose isomérase . Cette réaction est réversible, et demeure orientée vers la droite en raison de la concentration en Fru-6-P, maintenue assez faible enraison de sa consommation immédiate par l'étape suivante de la glycolyse.

R3. Phosphorylation du fructose-6-phosphate en fructose-1,6-bisphosphate

Fru-6-P Phosphofructokinase-1– 'EC 2.7.1.11

Fru-1,6-BP

ATP H+ + ADP

Le β-D-fructose-6-phosphate (Fru-6-P) produit au cours de la glycolyse est phosphorylé en β-D-fructose-1,6-bisphosphate (Fru-1,6-BP) par laphosphofructokinase-1 (PFK-1) à partir d'une molécule d'ATP, convertie en ADP. Cette consommation d'énergie rend cette étape irréversible, et constitue unpoint de régulation majeur de la vitesse de la glycolyse. Un cation Mg2+ intervient comme cofacteur.

Il existe, essentiellement chez des organismes autres que les animaux, des enzymes différentes capables de phosphoryler le Fru-6-P à partir de pyrophosphateinorganique au lieu d'ATP. C'est le cas de la diphosphate fructose-6-phosphate 1-phosphotransférase (PFP), qu'on trouve chez de nombreuses plantes, certainesbactéries, des archées et des protistes. De rares archées possèdent une variante de la phosphofructokinase utilisant, cette fois, de l'ADP et non de l'ATP.

Cette réaction, catalysée par une phosphofructokinase (PFK) est irréversible et Mg2+ dépendante. Cette enzyme catalyse la première étape qui soit spécifique dela glycolyse. Elle est très fortement régulée de manière allostérique par l'ATPlibre (l'ATPlibre est la forme de l'ATP non complexé au magnésium), qui est le


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+

Fru-1,6-BP G3P DHAPFructose-bisphosphate aldolase – EC 4.1.2.13

Clivage du Fru-1,6-BP parl'aldolase.

produit final "utile" de la glycolyse. Plus la concentration en ATPlibre est importante, plus cette réaction est lente et, inversement, plus la concentration enATPlibre est faible, plus l'enzyme est active. Il s'agit d'un système d'autocontrôle de la glycolyse. Plusieurs modéles mathématiques de la glycolyse ont été misau point et montrent que cette étape est la plus importante de celles qui contrôlent le flux de la glycolyse.

L'inhibition par l'ATP est réversible par l'AMP, ce qui permet de garder un rapport ATP/AMP constant.

Mais elle est surtout régulée par le fructose-2,6-bisphosphate (Fru-2,6-BP) : en effet, la production de Fru-2,6-BP à partir du Fru-6-P a pour seule fonction demettre en évidence une saturation de la voie en Fru-6-P (« trop plein »), car le Fru-2,6-BP n'a pas de devenir métabolique. Par allostérie, le Fru-2,6-BP activedonc la phosphofructokinase-1 afin de stimuler la consommation de Fru-6-P et ainsi empêcher sa propre formation.

Phase 2 : Clivage du fructose-1,6-bisphosphate en deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate

R4. Clivage du fructose-1,6-bisphosphate en glycéraldéhyde-3-phosphate et dihydroxyacétone phosphate

Le β-D-fructose-1,6-bisphosphate est clivé par une lyase, la fructose-bisphosphate aldolase, en D-glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) et dihydroxyacétonephosphate (DHAP).

Il existe deux classes d'aldolases susceptibles de cliver le Fru-1,6-BP : la classe I chez les animaux et les plantes, et la classe II chez les mycètes et les bactéries ;ces deux classes d'enzymes utilisent des mécanismes différents pour cliver ce cétose.

R5. Isomérisation de la dihydroxyacétone phosphate en glycéraldéhyde-3-phosphate

DHAPTriose-phosphateisomérase – EC

5.3.1.1G3P

La dihydroxyacétone phosphate est isomérisée en D-glycéraldéhyde-3-phosphate par la triose-phosphate isomérase. Cette réaction est peu favorisée, elle a lieuà raison de 5 % dans le sens « dihydroxyacétonephosphate → glycéraldéhyde-3-phosphate » et à 95 % dans l'autre sens.

Bien qu'à l'équilibre la forme cétose (DHAP) soit beaucoup plus abondante que la forme aldose (G3P), la transformation DHAP → G3P est rapide car lecomposé G3P est éliminé en permanence par les réactions suivantes de la glycolyse .

Ainsi, chaque molécule de β-D-fructose-1,6-bisphosphate donne en fin de compte deux molécules de D-glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P).

Phase 3 : Récupération de l'énergie investie dans les phosphorylations

R6. Phosphorylation du glycéraldéhyde-3-phosphate en acide 1,3-diphosphoglycérique

G3P

Glycéraldéhyde-3-phosphate

déshydrogénase –EC 1.2.1.12

1,3-DPG

NAD+ +Pi

NADH +H+

Le D-glycéraldéhyde-3-phosphate est phosphorylé en 1,3-diphospho-D-glycérate (1,3-DPG) par la glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase avec réductionconcomitante d'une molécule de NAD+ en NADH + H+ ; c'est la seule étape de la glycolyse où est formé du pouvoir réducteur, sous forme de NADH + H+.Cette réaction est équilibrée du point de vue de la charge électrique et du nombre d'atomes d'hydrogène par le fait que le phosphate inorganique (Pi) existe, dans

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le milieu cytoplasmique, sous forme d'ion hydrogénophosphate HPO42-.

Cette réaction d'oxydoréduction, réversible et catalysée par une oxydo-réductase, conduit à la formation d'une liaison acylthioester à haut potentiel de transfert.Cette étape constitue le début de la seconde partie de la glycolyse. L'énergie contenue dans les liaisons à haut potentiel de transfert va être utilisée pour lasynthèse de l'ATP. Les coenzymes sont réduites (gain d'électrons).

R7. Conversion du 1,3-diphosphoglycérate en 3-phosphoglycérate avec récupération d'ATP

1,3-DPG Phosphoglycératekinase – EC 2.7.2.3

3PG

ADP ATP

Le groupe phosphate à haut potentiel de transfert du 1,3-diphospho-D-glycérate (1,3-DPG) permet de phosphoryler une molécule d'ADP en ATP pour former le3-phospho-D-glycérate (3PG) sous l'action de la phosphoglycérate kinase ; c'est la première étape de la glycolyse où de l'énergie est récupérée sous formeréutilisable, emmagasinée dans l'ATP.

R8. Isomérisation du 3-phosphoglycérate en 2-phosphoglycérate

3PG Phosphoglycératemutase – EC 5.4.2.1

2PG

Le 3-phospho-D-glycérate est isomérisé en 2-phospho-D-glycérate (2PG) par la phosphoglycérate mutase.

R9. Conversion du 2-phosphoglycérate en phosphoénolpyruvate

2PG

Énolase(phosphopyruvatehydratase) – EC

4.2.1.11

PEP

H2O

Le 2-phospho-D-glycérate (2PG) est déshydraté par une lyase, l’énolase (ou phosphopyruvate hydratase), pour former le phosphoénolpyruvate (PEP). Un cationMg2+ est requis comme catalyseur de la réaction de déshydratation, tandis qu'un second Mg2+ intervient avec un rôle « conformationnel » en coordination avecle groupe carboxyle du 2-phospho-D-glycérate.

R10. Conversion du phosphoénolpyruvate en pyruvate avec récupération d'ATP

PEP Pyruvate kinase –EC 2.7.1.40

Pyruvate

ADP +H+ ATP


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Le groupe phosphate à haut potentiel de transfert (ΔG°' = -61,9 kJ⋅mol-1) du phosphoénolpyruvate permet la phosphorylation d'une molécule d'ADP en ATP parla pyruvate kinase. Un cation Mg2+ est nécessaire à cette réaction comme cofacteur.

Au cours de cette réaction, le phosphoénolpyruvate est en fait converti en énolpyruvate de façon irréversible par la pyruvate kinase , l'énolpyruvate donnantensuite du pyruvate de façon réversible par tautomérie.

Bilan de la glycolyse

On utilise :

1 mole de glucose2 moles de coenzymes oxydés (NAD+)2 moles d'ADP2 moles de Pi (phosphate inorganique)

Pour produire :

2 moles de pyruvate2 moles de coenzymes réduits (NADH)2 moles d'ATP2 moles d'eau2 protons (H+)

On a finalement produit 2 moles d'ATP pour lyser 1 mole de glucose. Ce bilan est faible.

Régulation de la glycolyse

La glycolyse est principalement régulée au niveau de 3 enzymes clés qui sont la PFK-1, la pyruvate kinase et l'hexokinase

Régulation de la PFK-1

La PFK-1 est régulée de façon allostérique:

L'ATP et le citrate agissent comme des inhibiteursL'AMP et le fructose-2,6-bisphosphate agissent comme des activateurs.

La concentration en fructose-2,6-bisphosphate est donc primordiale sur la glycolyse. Elle est régulée par la phosphofructokinase-2 dont l'activité sera différenteselon son état de phosphorylation:

Par l'action du glucagon (hormone hyperglycémiante), elle sera phosphorylée et catalysera la réaction : fructose-2,6-bisphosphate + H2O →fructose-6-phosphate + Pi. Ainsi la concentration de fructose-2,6-bisphosphate diminuera et la glycolyse sera ralentie.Par l'action de l'insuline (hormone hypoglycémiante) elle sera déphosphorylée et catalysera la réaction fructose-6-phosphate + ATP →fructose-2,6-bisphosphate + ADP. Ainsi la concentration de fructose-2,6-bisphosphate augmentera et la glycolyse sera accélérée.

Régulation de la pyruvate kinase

La pyruvate kinase est régulée allostériquement et ceci de façon ubiquitaire :

L'AMP et le fructose-1,6-bisphosphate sont des activateursL'ATP, l'acétyl-CoA et l'alanine sont des inhibiteurs.

Au niveau du foie, elle est également régulée de façon covalente (par l'action d'hormones)

Le glucagon va phosphoryler cette enzyme pour l'inhiberL'insuline va réaliser l'action inverse pour l'activer.

Régulation au niveau de l'hexokinase

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L'activité de cette enzyme est inhibée par le produit de la réaction, le glucose 6-phosphate. Si celui-ci s'accumule, sa production va très vite diminuer ets'équilibrer avec sa consommation. Ce processus évite l'accumulation de produits intermédiaires.

Réoxydation des coenzymes

Il est important de comprendre que la glycolyse cesse lorsque les coenzymes ne sont pas réoxydées sous la forme NAD+. Sans ces coenzymes, l'étape

Oxydation couplée à une phosphorylationdu G3P (glycéraldéhyde 3-phosphate) en 1,3-DPG (1,3-diphosphoglycérate)

catalysée par l'enzyme D-glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase ne peut se produire, provoquant l'arrêt de la glycolyse. Il est donc crucial de régénérerces coenzymes.

Il existe deux voies métaboliques principales pour cela, suivant l'état redox du milieu :

1) l'une, en milieu anaérobie, appelée fermentation, se fait par phosphorylation au niveau du substrat et acceptation d'électrons part une substanceorganique. Il en existe de plusieurs sortes : fermentation lactique (qui se produit dans le muscle non oxygéné), fermentation butyrique, alcoolique . Dansla fermentation lactique, le pyruvate est réduit directement par NADH en lactate. Dans la fermentation alcoolique provoquée par des levures, la glycolysese prolonge par deux réactions supplémentaires : la décarboxylation du pyruvate en acétaldéhyde puis la réduction de ce dernier en éthanol. C'est doncdans le premier cas, le pyruvate qui sert d'accepteur final d'électrons et l'acétaldéhyde dans le second cas.

Fermentation lactique :la régénération du NAD+ est assurée par

la réduction directe du pyruvate en lactatepyruvate + 2 H+ + 2 e- → lactate

Fermentation alcoolique :la régénération du NAD+ est assurée parla réduction de l'acétaldéhyde en éthanol

acétaldéhyde + 2 H+ + 2 e- → éthanol

2) l'autre voie, en milieu aérobie, se fait par phosphorylation oxydative (par exemple en utilisant l'oxygène de l'air comme accepteur d'électron final) etest appelée respiration, certains parlent de respiration cellulaire pour la différencier de la ventilation pulmonaire, bien que les contextes d'utilisation neprêtent pas à confusion. Elle a lieu au niveau de la chaîne respiratoire des mitochondries (phosphorylation oxydative) chez les eucaryotes et dans lecytoplasme des bactéries. Elle fait intervenir une cytochrome oxydase et entraine la formation d'H2O.

Glycolyse→Cycle de Krebs→-Chaîne respiratoireL'accepteur final de protons et d'électrons est l'oxygène de l'air

Le bilan énergétique de la glycolyse suivie de la respiration (36 ATP) est environ 20 fois plus élevé que celui de la glycolyse suivie de la fermentation (2 ATPpour la fermentation lactique).

Notes et référencesBiologie moléculaire de la cellule Par Harvey Lodish, Arnold Berk, Paul Matsudaira, (http://books.google.com/books?id=gSFbGLVFwMEC&pg=PA301) James Darnell, Chris A.Kaiser, Pierre L. Masson - page 301.

1.

(en) Reginald H. Garrett et Charles M. Grisham, Biochemistry, Wadsworth Publishing Co Inc, 2012, 5 éd. (ISBN 1133106293)2.Pascal Ribéreau-Gayon, Denis Dubourdieu, Bernard Donèche et Aline Lonvaud, Traité d’œnologie, t. 1 : Microbiologie du vin. Vinifications, Dunod, 3 octobre 2012, 6 éd.(ISBN 2100582348)

3.

(en) S. H. Seeholzer, A. Jaworowski, I. A. Rose, « Enolpyruvate: chemical determination as a pyruvate kinase intermediate », Biochemistry, vol. 30, n 3, 22 janvier 1991,p. 727-732 (lire en ligne (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1988060)) PMID : 1988060

4.

Georges B. Johnson, Jonathan B. Losos, Peter H. Raven et Susan S. Singer, Biologie - Version luxe, De Boeck Supérieur, 15 novembre 2009 (ISBN 9782804166380)5.Joseph-Pierre Guiraud, Microbiologie alimentaire, Dunod, 18 septembre 2012, 2 éd. (ISBN 2100570080)6.

Voir aussi

Articles connexes

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Autres voies de dégradation du glucose :

Voie des pentoses phosphatesVoie d'Entner-DoudoroffPyruvate et complexe pyruvate déshydrogénaseNéoglucogenèse

Liens externes

La logique chimique de la glycolyse (anglais) (http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glycolysis.htm)Une animation simplifiée du processus de glycolyse (français) (http://www.youtube.com/watch?v=0WX8X3qoaOU)

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