Sistema urinario

El sistema urinario remueve sustancias tóxicas, los pro­ductos del metabolismo, del torrente sanguíneo y elimina la orina del cuerpo. Estas acciones las efectúan los dos riñones , que no sólo eliminan las toxinas del torrente sanguíneo sino que también conservan sales , glucosa, proteínas yagua, así como materiales adicionales esenciales para mantener una salud adecuada. Por estas funciones de eliminación y conservación, los riñones también ayudan a regular la presión arterial, la hemodinamia y el equilibrio acidobásico del cuerpo. La orina se libera de los riñones a los dos uréteres, de los cuales pasa a un órgano de depósito, la vejiga urinaria. Durante la micción esta última se vacía a través de la uretra, que elimina la orina del cuerpo. Además, los riñones tienen una función endocrina porque producen renina, eritropoyetina y prostaglandinas, v convierten un precursor circulante de vitamina D en la vitamina activa.

RIÑON

Los riñones tienen una región cóncava, conocida como hilio, donde el uréter, la vena y la arteria renales, y los vasos linfáticos perforan el riñón .

Los riñones son órganos en forma de habichuela, rojizos, grandes, situados en el retroperitoneo en la pared posterior del abdomen. El riñón derecho es alrededor de 1 a 2 cm más bajo que el izquierdo por la posición del hígado.

Cada riñón mide alrededor de 11 cm de largo, 4 a 5 cm de ancho y 2 a 3 cm de grueso. El riñón , que está incluido en la grasa perirrenal , se sitúa con su borde convexo hacia la parte externa y su hilio cóncavo ve a la línea media. Las ramas de la arteria y la vena renales , los vasos linfáticos y el uréter perforan el riñón en su hilio. El uréter se expande en esta región y forma la pelvis renal. El seno renal es una extensión del hilio más profunda en el riñón llena de grasa.

El riñón está revestido por una cápsula delgada, adhe­rida en forma laxa que consiste sobre todo en tejido conec-

• • •

tivo denso irregular, colagenoso con fibras elásticas y células de músculo liso ocasionales.

Generalidades de la estructura del riñón

El riñón se subdivide en una corteza externa y una médula interna.

La hemisección del riñón muestra que está separado en una corteza y una médula (fig. 19-1). La región cortical se ve de color pardo oscuro y granulosa, en tanto que la médula contiene 6 a 12 regiones estriadas discretas, pálidas, en forma de pirámide, las pirámides renales. La base de cada pirámide está orientada a la corteza y constituye el borde corticomedular, en tanto que su vértice, que se denomina papila renal, señala al hilio y está perforado por alrededor de 20 conductos de Bellini; esta región semejante a un tamiz se conoce como área cribosa. El vértice está rodeado por un cáliz menor similar a una copa, que se une con dos o tres cálices menores vecinos y forma un cáliz mayor. Los tres o cuatro cálices mayores son subdivisiones más grandes que desembocan en la pelvis renal, la continuación expandida de la porción proximal del uréter. Las pirámides vecinas se separan unas de las otras por material similar a la corteza, las columnas corticales (de Bertin).

La porción de la corteza que recubre la base de cada pirámide se denomina arco cortical. Macroscópicamente se observan en la corteza tres tipos de estructuras: 1) gránulos rojos, similares a puntos , los corpúsculos rena­les; 2) túbulos contorneados , el laberinto cortical, y 3) estriaciones longitudinales, rayos medulares, que son las continuaciones corticales del material que se localiza en las pirámides renales.

Una pirámide renal, con su arco cortical y sus columnas corticales relacionadas, representa un lóbulo del riñón. En consecuencia el riñón es un órgano multilobar. Cada rayo medular con parte del laberinto cortical que lo rodea se considera un lobulillo renal, que continúa a la médula como una estructura en forma de cono.

415

416 ••• Sistema urinario

Cápsula - -______..

Arteria i ,t",

Arteria a

Arteria

Arteria interlobulillar

Médula (pirámide renal)

Rayo medular

•

Corteza

Nefrona cortical

Vena renal

~~;:;:-j¡ 'Ef-¡'-- Col u m n a ¡:;; renal

Médula

Pelvis renal Corteza

Grasa en el seno renal Cáliz mayor

Uréter - - ------ ~+--- Cáliz menor Conducto ---+ colector

Nefrona yuxtamedular

A

B

Fig. 19-1. Riñón. A, esquema de un riñón hemiseccionado que ilustra su morfología y circulación. B, disposición de las nefronas cortical y yuxtamedular.

CORRELACIONES CLlNICAS

Durante el desarrollo fetal los lóbulos del riñón están más marcados por hendiduras profundas , pero en condiciones normales esta característica L

desaparece en el adulto. El trastorno se denomina riñón lobulado cuando la lobulación se mantiene después de la infancia.

Otro desarrollo anormal del riñón se conoce co­mo riñón poliquístico, presenta características mor­fológicas diversas de acuerdo con la gravedad de la afección; comprende la presencia de quistes de pared delgada sobre los riñones y dentro de los mismos.

Túbulos uriníferos

El túbulo urinífero, la unidad funcional del riñón, está compuesto por una nefrona y un túbulo colector.

La unidad funcional del riñón es el túbulo urinífero, una estructura muy contorneada que modifica el líquido que pasa a través de ella para formar orina como su producto final. Este túbulo consiste en dos partes, cada una con un origen embriológico diferente , la nefrona y el túbulo colector (véase fig. 19-1). Cada riñón tiene alrededor de 1.3 millones de nefronas. Un mismo túbulo colector drena varias nefronas y múltiples túbulos colectores se unen en la superficie más profunda de la médula para formar conductos cada vez más grandes. Los más grandes, los conductos de Bellini, perforan la papila renal en el área cribosa.

Los túbulos uriníferos se encuentran aglomerados densamente de manera que el tejido conectivo, estroma, del riñón es escaso. El túbulo urinífero completo es de naturaleza epitelial y por tanto está separado del estroma de tejido conectivo por una lámina basal intermedia. Gran parte del tejido conectivo está ocupada por el riego vascular abundante del riñón. La relación funcional entre el riego vascular y los túbulos uriníferos se estudia más adelante en este capítulo.

Túbulo contor proximal

Glomérulo

Cápsula de .--r­Bowman

TúbuIO -~~' contorneado distal

Arteria y ver arqueadas

Médula

Sistema urinario ••• 1\.'\7

Banda externa

Zona externa

de la Banda médula interna

Túbulo - - - ---\1 colector

Asa de Henle

e

Zona interna dela

médula

Fig. 19-1. Continuación. Riñón. C. túbulo urinífe ro y su aporte vascular y drenaje.

Nefrona

Hay dos tipos de nefronas según la localización de sus corpúsculos renales y la longitud de su asa de Henle.

En el riñón humano se encuentran dos tipos de nefro­nas: las nefronas corticales más cortas y las nefronas :'uxtamedulares más largas, cuyo corpúsculo renal se localiza en la corteza y sus partes tubulares se sitúan en la médula (véase fig. 19-1 ). Las localizaciones específicas de los dos tipos de nefronas , la composición celular de sus diversas regiones y los alineamientos específicos de estas regiones en registro unos con otros permiten subdividir la médula en una zona externa y una zona interna. La zona externa de la médula se subdivide además en una banda externa y una banda interna. A menos que se

indique de otra manera, en este texto todas las descripciones se refi eren a las nefronas yuxtamedulares , aunque sólo constituyen 15% del total de las mismas.

Cada nefrona yuxtamedular mide alrededor de 40 mm de largo. Las partes que conforman la nefrona se modifican para desempeñar funciones fisiológicas específicas . El corpúsculo renal, con su glomérulo concurrente, filtra el líquido que se exprime del torrente sanguíneo . Las porciones tubulares subsecuentes de la nefrona (es decir, túbulo proximal, extremos delgados del asa de Renle y tú­bulo distal ) modifican el filtrado para formar orina.

Corpúsculo renal

El corpúsculo renal está compuesto por una madeja de capilares, el glomérulo, rodeada por la cápsula de Bowman.

418 ••• Sistema urinario

El corpúsculo renal, una estructura oval a redonda de unos 200 a 250 )lm de diámetro, se compone de una madeja de capilares, el glomérulo, que se invagina en la cápsula de Bowman, el extremo proximal dilatado de la nefrona, similar a una bolsa (figs. 19-2 a 19-4; véase fig. 19-1). Durante el desarrollo, el extremo ciego de la nefrona tubular reviste los capilares, casi como si una mano empujara hacia dentro un extremo de un globo expandido. Por tanto el espacio dentro de la cápsula de Bowman, que se conoce como espacio de Bowman (espacio urinario), tiene un volumen menor. El glomérulo se encuentra en contacto íntimo con la capa visceral de la cápsula de Bowman, compuesta de células epiteliales modificadas que se conocen como podocitos. La pared externa que rodea el espacio de Bowman, conformada por células epiteliales escamosas simples (situadas en una lámina basal delgada), es la capa parietal (véase fig. 19-4).

La región donde penetran y salen de la cápsula de Bowman los vasos que riegan y drenan el glomérulo se conoce como polo vascular. La región que se continúa entre el corpúsculo renal y el túbulo proximal, que drena el espacio de Bowman, se denomina polo urinario. El glomérulo recibe su riego de la arteriola glomerular aferente corta, recta y es drenado por la arteriola glo­merular eferente. Por consiguiente el glomérulo es un lecho capilar arterial por completo. Aunque el diámetro exte rno de la arteriola aferente es mayor que el de la eferente, sus diámetros luminales son casi iguales.

La arteriola glomerular eferente presenta mayor resis­tencia al flujo de sangre, lo que resulta en presiones

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Fig. 19-2. Fotomicrografía de la corteza renal en un mono que ilustra los corpúsculos renales (R), el rayo medular (M) y los perfil es seccionados transversalmente de los túblllos uriníferos ( x 132).

Fig. 19-3. Fotomicrografía del corpúsculo renal de mono rodeado por perfiles cortados en sentido transversal de túbulos proximales y distales (X270). Obsérvese la presencia de la mácula densa (M).

capilares más altas en el glomérulo que en otros lechos ca­pilares. El filtrado que escapa del glomérulo pasa al espacio de Bowman a través de una barrera de filtración compleja compuesta por la pared endotelial del capilar, la lámina basal y la capa visceral de la cápsula de Bowman.

GLOMERULO

El glomérulo se compone de madejas de capilares

fenestrados regados por la arteria glomerular aferente

y drenados por la arteria glomerular eferente .

El glomérulo está formado por varias madejas de capilares anastomosados que provienen de ramas de la arteriola glomerular aferente. El componente de tejido conectivo de la arteriola aferente no penetra en la cápsula de Bowman y las células normales del tejido conectivo son sustituidas por un tipo de célula especializada que se denomina células mesangiales. Hay dos grupos de células mesangiales : las células mesangiales extraglomerulares localizadas en el polo vascular y las células mesangiales intraglomerulares similares a pericitos que se sitúan dentro del corpúsculo renal (figs. 19-5 y 19-6).

Es probable que las células mesangiales intraglomeru­lares sean fagocíticas y su función consiste en resorber la lámina basal. Las células mesangiales también pueden se r contráctiles porque tienen receptores para vasoconstricto­res, como angiotensina II , y en consecuencia reducen el flujo sanguíneo a través del glomérulo. Más aún, pueden apoyar los capilares del glomérulo en regiones en las que la capa visceral de la cápsula de Bowman no entra en contacto con los capilares.

Los capilares que constituyen el glomérulo son similares al tipo de capilares fenestrados (fig. 19-7; véanse figs. 19-5

Sistema urinario ••• 419

Capa visceral de

Capa parietal de la cápsula de Bowman

la cápsula de Bowman

Espacio de Bowman

Borde en cepillo (microvellosidades)

o O

o O O O

Túbulo contorneado

proximal • .. . " " ,

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Lámina basal

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Polo vascular

Arteriola eferente

Lámina basal

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Túbulo distal

Polo , , ..... " -" .... ", , .' "-,/ .'. , ,

urinario

Cápsula de Bowman

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"'0_. .. . .. .. Células yuxtaglomerulares

o c Mácula densa del túbulo distal

Arteriola aferente

Fig. 19-4. Diagrama de un corpúsculo renal y su aparato yuxtaglomerular.

l' 19-6), Sus células endoteliales están muy atenuadas, excepto en la región que contiene el núcleo, pero los po­ros no suelen estar cubiertos por un diafragma, Los poros son grandes y varían entre 70 y 90 nm de diámetro; por ello estos capilares actúan como una barrera sólo para elementos formados de la sangre y macromoléculas cuyo diámetro efectivo excede el tamaño de las fenestras (p, ej" albúmina, 69000 dáltones [Da)),

Lámina basal. El glomérulo se reviste de una lámina basal (- 300 nm de grueso), constituida por tres capas \'éanse figs, 19-6 y 19-7), La capa media densa, la lámina

densa, tiene alrededor de 100 nm de grosor y consiste t' n colágena tipo IV Las capas menos electrodensas, las láminas raras, que contienen laminina, fibronectina y un proteoglicano polianiónico con abundancia de sulfato de heparán, se localizan en ambos lados de la lámina densa, Algunos autores refie ren una lámina rara interna, t' ntre las células endoteliales de los capilares y la lámina densa, y la lámina rara externa, situada entre la lámi­na densa y la capa visceral de la cápsula de Bowman, La fi bronectina y la laminina ayudan a los pedicelos y las células t'ndoteliales a conservar su unión a la lámina densa,

Capa visceral de la cápsula de Bowman

La capa visceral de la cápsula de Bowman está compuesta por células epiteliales modificadas que se conocen como podocitos,

La capa visceral de la cápsula de Bowman se compone de células epiteliales muy modificadas para desempeñar su función de filtración, Estas células grandes, llamadas podocitos, tienen múltiples prolongaciones citoplásmicas largas, semejantes a tentáculos, las prolongaciones pri­marias (mayores), qu e siguen con los ejes longitudinales de los capilares glomerulares pero no entran en contacto cercano con los mismos (véase fig, 19-7), Cada prolongación primaria tiene muchas prolongaciones secundarias, también conocidas como pedicelos, dispuestas en una forma ordenada, Los pedicelos envuelven por completo la mayor parte de los capilares glom erulares mediante su interdigitación con los pedicelos de las prolongacio­nes mayores vecinas de diferentes podocitos (figs, 19-8 y 19-9),

Los pedicelos tienen un glucocáliz bien desarrollado compuesto por la sialoproteína de carga negativa podoca­Iixina. Los pedicelos descansan en la lámina rara externa de la lámina basaL Su citoplasma carece de organelos pero contiene microtúbulos y microfilamentos, Ocurren interdigitaciones en una forma tal que entre los pedicelos adyacentes quedan hendiduras estrechas , de 20 a 40 nm de ancho, las hendiduras de filtración. Estas últimas no están abiertas por completo; por el contrario, están recubiertas por un diafragma de la hendidura delgado (6 nm de grueso), que se extiende entre pedicelos vecinos y actúa como una parte de la barrera de filtración (fig , 19-10; véase fi g, 19-7), El diafragma de la hendidura tiene poros

420 ••• Sistema urinario

Podocito

Capilar

Capilar

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---- - Prolongación del podocito

___ - Citoplasma de la célula endotelial

____ Lámina basal

~ Célula mesangial intraglomerular

Podocito

Capilar

Fig. 19-5. Relación entre la célula mesangial intraglom erular, los podocitos y los glomérulos.

circulares atravesados por puentes con configuraciones similares a rayos que se irradian de una densidad central. Estos rayos se separan unos de otros por espacios de 3 a 5 nm.

El cuerpo celular del podocito no es muy diferente en cuanto al contenido de organelos. Aloja tanto el núcleo de forma irregular como retículo endoplásmico rugoso (RER), aparato de Golgi y múltiples ribosomas libres .

Proceso de filtración. La lámina basal filtra el líquido que sale de los capilares glomerulares a través de las fenestras . La lámina densa atrapa las moléculas más grandes (> 69 000 Da), en tanto que los polio aniones de las láminas raras impiden el paso de moléculas de carga negativa y moléculas que no son capaces de deformarse. El líquido que penetra en la lámina densa, pasa a través de poros en el diafragma de las hendiduras de filtración y entra en el espacio de Bowman se denomina ultrafiltrado glomerular.

Puesto que la lámina basal atrapa moléculas más grandes, se obstruiría si células mesangiales intra­glomerulares no lo fagocitaran de manera continua y se sustituyera tanto por la capa visceral de la cápsula de Bowman (podocitos ) como por células endoteliales glomerulares.

CORRELACIONES CLlNICAS

La presencia de albúmina en la orina (albuminuria) se debe a un incremento de la permeabilidad del endotelio glomerular. Entre las causas de este tras­torno se encuentran una lesión vascular, la hiper­tensión , el envenenamiento por mercurio y la expo­sición a toxinas bacterianas.

La lámina basal también puede deteriorarse por el depósito de complejos de antígeno y anticuerpo que se filtran de los glomérulos o por la reacción de un anticuerpo antimembrana basal con la lámina basal en sí misma. Estas dos alteraciones producen tipos de glomerulonefritis.

En la nefrosis lipoide la lámina basal no se congestiona con anticuerpos, sino que al parecer se fusionan entre sí pedicelos adyacentes. Esta enfermedad es uno de los trastornos renales más frecuentes en niños.

Túbulo proximal

El túbulo proximal tiene dos regiones: túbulo contorneado proximal y parte recta del túbulo proximal.

El espacio de Bowman drena al túbulo proximal en el polo urinario. En esta región de unión, llamada en ocasiones cuello del túbulo proximal (insignificante en hu­manos ), el epitelio escamoso simple de la capa parietal de la cápsula de Bowman se une con el epitelio cuboideo simple del túbulo (véase fig. 19-4). El túbulo proximal, que constituye gran parte de la corteza renal, tiene alrededor de 60 }1m de diámetro y unos 14 mm de largo . El túbulo consiste en una región muy tortuosa, la parte contorneada (túbulo contorneado proximal), que se localiza cerca de los corpúsculos renales , y una porción más recta, la parte recta (extremo descendente grueso del asa de Henle), que desciende en los rayos medulares dentro de la corteza y después en la médula para continuarse con el asa de Henle en la unión de las bandas extern a e interna.

Vista con microscopia de luz, la porción contorneada del túbulo proximal es tá compuesta por un tipo de epitelio cuboideo simple con citoplasma granuloso (fig. 19-11; véase fig. 19-3). Las células tienen un borde estriado elaborado y un sistema complicado de prolongaciones celulares late­rales intertrabadas e intertramadas . En consecuencia, la microscopia de luz por lo general no permite distinguir las membranas celulares laterales . La altura de las células varía con su estado funcional de un epitelio cuboideo bajo a uno cuboideo casi alto .

El método y la rapidez de fijación modifican la morfo­logía microscópica del túbulo contorneado proximal porque su luz se conserva abierta mediante la presión de líquido. Una fijación ideal demuestra una abertura amplia, una luz vacía y ausencia de agrupamiento del borde estriado. Sin embargo, los cortes en parafina suelen mostrar una luz

Fig. 19-6. Micrografía electrónica de una región del glomé­rulo de riñón humano que contiene glóbulos rojos ( x 4 594). Obsérvese la relación entre la célula mesangial intraglomerular \' los podocitos alrededor de los capilares glomerulares . BS, espacio de Bowman ; CL, luz capilar; E , célula endotelial; M, cé lula mesangial ; V, podocito . (Tomado de Brenner BM , Rector FC: The Kidney, 4' ed . Vol 1. Philadelphia , WB Saunders, 1991. )

Pedicelo Diafragma de

Lámina basal

la hendidura de filtración

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Endotelio o el> fenestrado

• • Lámina basal

Sistema urinario 421

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Podocito J5-:;:;:-~~ ",--.,

Fig. 19-7. Esquema de la inte rrelación del glomérulo , los podocitos, los pedicelos y las láminas basales.

fenestrado

secundaria (pedicelo) . .

pnmana

-\!'-,t... Hendidura de filtración

Cuerpo celular del podocito

422 ••• Sistema urinario

Fig. 19-9. Micrografía electrónica de barrido de la corteza renal de la rata que mues tra un corp úsculo renal con su glomérulo (g) ( x 543). El corpúsculo renal infe rio r no ti ene su glomérulo, por lo que el polo urinario es obvio (jiecha ). C, capilares; d, túbulo contorneado d istal; P, túbulo contorneauo proximal; v, vasos sanguíneos. ("fomado de Leeson TS , Leeson CH, Paparo AA: Text/Atlas of His tology. Philaclelph ia, vVB Saunders, 1988.)

Fig. 19-8. Micrografía electrónica de barrido de los podocitos y sus prolongaciones del riñón de una rata ( X4 700). P, podocitos. (Tomado de Bre nner EM , Rector FC: The Kidney, 4" ed . Vol l . Philadelphia, \VB Saun­ders, 1991. )

Fig. 19-10. Micrografía electrónica de pedicelos y diafrag­ill ,IS que forman puente en las hendiduras de filtración de un ¿Iomérulo en una rata (x 86 700); BS, espacio de Bowman; e L , luz capilar. Laflecha hueca señala la lámina rara externa; la fl echa indica el diafragma de la hendidura de filtración . Tomado de Brenner BM, Rector Fe: The Kidney, 4a ed. Vol l. Philadelphia, WB Saunders, 1991. )

casi ocluida y bordes estriados acanalados y de aspecto rasgado; pocos núcleos, localizados en la base, por corte :ransversal del túbulo y ausencia de membranas celulares laterales precisas. Las células cuboides se asientan en una mem brana basal bien definida, fácil de demostrar mediante la reacción del ácido peryódico de Schiff (PAS ). Cada corte transversal se compone de alrededor de 10 a 20 células, pero como estas últimas son grandes, por lo general sólo ,e incluyen en el plano de corte seis a ocho núcleos (véase ng. 19-3).

El túbulo proximal puede subdividirse en tres regiones con base en las características ultraestructurales de sus células constituyentes:

• Los dos primeros tercios de la parte contorneada se denominan SI'

• El resto de la parte contorneada y una gran porción de la parte recta se llaman S2'

• El resto de la parte recta se denomina S3'

Las células de la región S 1 tienen microvellosidades :argas (1.3 a 1.6 }1m) agrupadas de manera densa y un , is tema de cavéolas intermicrovellosas, conocido como canalículos apicales, que se extiende dentro del cito­? lasma apical (fig. 19-12). Este sistema es más extenso Jurante la diuresis activa, lo que sugiere que actúa en la resorción de proteínas durante la depuración tubular del ultrafiltrado glomerular. En estas células se encuentran mitocondrias, aparato de Golgi y otros componentes celu­:ares normales. Casi en toda la altura de la célula pueden ",,, tenderse prolongaciones laterales y basales elaboradas. Estas prolongaciones son largas y estrechas , y suelen incluir :nitocondrias tubulares alargadas.

Sistema urinario ••• 423

BS

eL

Las células que componen la región S2 son similares a las de la región Si, pero contienen menos mitocondrias y canalículos apicales , tienen prolongaciones intercelulares menos detalladas y su altura es menor.

Las células de la región S3 son cuboides bajas con pocas mitocondrias. Estas células sólo tienen prolongaciones intercelulares poco frecuentes y carecen de canalículos apicales.

De 67% hasta quizá 80% de sodio , cloruro (Cl-) yagua se resorbe del ultrafiltrado glomerular y se transporta al estroma de tejido conectivo por células del túbulo proximal. El sodio se bombea en forma activa fuera de la célula en las membranas celulares basolaterales por una bomba de sodio relacionada con trifosfato de adenosina de sodio y potasio (ATP-asa de Na+-K+) . El sodio (Na+) es seguido por el cloruro para conservar la neutralidad eléctrica y por el agua para mantener el equilibrio osmótico. Asimismo las células del túbulo proximal resorben toda la glucosa, los aminoácidos y las proteínas del ultrafiltrado glomerular. Más aún, el túbulo proximal también elimina solutos orgánicos, fármacos y toxinas que deben excretarse con rapidez del cuerpo.

Extremos delgados del asa de Henle

Los extremos delgados del asa de Henle tienen tres regiones: extremo delgado descendente, asa de Henle y extremo delgado ascendente.

La parte recta del tú bulo proximal continúa como el extremo delgado del asa de Henle (véase fig. 19-11 ). Este túbulo delgado, cuyo diámetro total es de unos 15 a 20 }1m, está compuesto por células epiteliales escamosas

424 ••• Sistema urinario

Túbulo colector cortical

Túbulo contorneado proximal Conducto colector

'--- - Túbulo contorneado distal

'----;h~------- Segmento grueso ascendente del asa de Henle

----- - ---- Segmento delgado ascendente del asa de Henle

Fig. 19-11. Esquema del túbuJo urinífero y su morfología en un corte transversal como se observa con el microscopio de luz.

con una altura promedio de 1.5 a 2 )lm. La longitud de los segmentos delgados varía con la localización de la nefrona (véase Hg. 19-1). En las nefronas corticales el segmento delgado sólo mide 1 a 2 mm de largo o tal vez esté ausente por completo. Las nefronas yuxtamedulares tienen seg­mentos delgados mucho más largos, de 9 a 10 mm de longitud, y forman un asa similar a una horquilla que se extiende profundo en la médula hasta las papilas renales . La

región del asa que se continúa con la parte recta del túbulo proximal se denomina extremo delgado descendente (del asa de Henle), la curvatura semejante a una horquilla es el asa de Henle y la región que une esta última con la parte recta del túbulo distal se conoce como extremo delgado ascendente (del asa de Henle).

Los núcleos de las células que componen los extremos delgados abultan a la luz de los túbulos; por tanto , en cortes

Fig. 19-12. Micrografía electrónica del segmento SJ del túbulo proximal de la rata ( X7 128). (Tomado de Brenner BM, Rector Fe: Th e Kidney, 4" ed. Vol 1. Philadelphia, WB Saunders, 1991. )

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en parafina estos extremos semejan capilares en un corte transversal (véase fig, 19-11 ), Pueden diferenciarse de los capilares porque sus células de recubrimiento epitelial son un poco más gruesas, sus núcleos se tiñen con menor densidad y la luz no contiene células hematológicas,

La estructura fina de las células epiteliales que consti­uyen los segmentos delgados es común. Presentan pocas

microvellosidades regordetas, cortas, en sus superficies luminales y unas cuantas mitocondrias en el citoplasma

ue rodea el núcleo. De la porción basal de las células se proyectan múltiples prolongaciones que se interdigitan con las de células vecinas.

Es posible diferenciar los cuatro tipos de células epi­¡eliales que componen las diferentes regiones del asa de Henle de acuerdo con sus características estructurales finas. E I cuadro 19-1 lista las localizaciones y las características -:,structurales finas de los cuatro tipos de células.

El extremo delgado descendente es muy permeable J agua y más o menos permeable a urea, sodio, cloruro \ otros iones. La principal diferencia entre los extremos delgados ascendente y descendente consiste en que el extremo delgado ascendente sólo es moderadamente per­meable al agua. La importancia de esta diferencia en la permeabilidad al agua se comenta más adelante.

Túbulo distal

El túbulo distal tiene tres regiones: parte recta (el extremo grueso ascendente del asa de Henle), mácula densa y parte contorneada (el túbulo contorneado distal).

Sistema urinario ••• 425

,

El túbulo distal se subdivide en parte recta, que, como continuación del extremo delgado ascendente del asa de Henle, también se conoce como extremo grueso ascendente del asa de Henle, y parte contorneada (túbulo contorneado distal). Interpuesta entre el extremo grueso ascendente y el túbulo contorneado distal se halla una región modificada del túbulo distal llamada mácula densa.

El extremo grueso ascendente del asa de Henle tiene 9 a 10 mm de largo y 30 a 40 pm de diámetro. Se une al extremo delgado ascendente en la unión de la banda interna con la zona interna de la médula y asciende recto a través de la médula para llegar a la corteza. Las células epiteliales cuboides bajas que constituyen el segmento grueso ascendente tienen un núcleo redondo a un poco oval colocado en el centro y unas cuantas microvellosidades cortas en forma de clava. Aunque las superficies laterales de estas células se interdigitan unas con otras, las interre­laciones entre células vecinas no son tan detalladas como en los túbulos contorneados proximales. Sin embargo, las interdigitaciones basales son mucho más extensas y el número de mitocondrias es mayor en estas células que en las células de los túbulos contorneados proximales. Más aún, estas células forman zonas ocluyentes muy eficaces con sus células vecinas.

El extremo ascendente grueso no es permeable al agua ni a la urea. Además sus células tienen bombas de cloruro (y tal vez de sodio) que participan en el transporte activo de cloruro (y sodio) de la luz del túbulo. En consecuencia, a medida que el filtrado llega a la corteza del riñón dentro

426 ••• Sistema urinario

Cuadro 19-1. Tipos de células que componen el extremo delgado del asa de Henle

Tipo de célula Localización

Tipo I Nefronas corticales

Características estructurales finas

Células escamosas sin prolongaciones laterales ni interdigitaciones

Tipo II Nefronas yuxtamedulares; extremo delgado descendente de la zona externa de

Células escamosas con múltiples prolongaciones lar­gas, que se irradian e interdigitan con las de célu­las vecinas; fascia ocluyente entre las células; ple­gamientos del plasmalema basal

la médula

Tipo III Nefronas yuxtamedulares; extremo delgado descendente de la zona interna de la médula

Células escamosas con menos prolongaciones e interdigitaciones que las del tipo II

Tipo IV Nefronas yuxtamedulares; extremo delgado ascendente

Células escamosas con múltiples prolongaciones lar­gas, que se irradian e interdigitan con las de célu­las vecinas como en las de células tipo II; no hay plegamientos del plasmalema basal

de la luz del túbulo distal, su concentración de sal es baja y la de urea permanece alta.

El extremo grueso ascendente del asa de R enle se sitúa entre las arteriolas glomerulares aferente y eferente cuando pasa cerca de su corpúsculo renal. Esta región del túbulo distal se denomina mácula densa. Puesto que las células de esta última son altas y estrechas , los núcleos de las mismas se hallan mucho más cercanos entre sí que los del resto del túbulo distal.

Los túbulos contorneados distales son cortos (4 a 5 mm) con un diámetro total de 25 a 45 prn. En cortes en parafina, la luz de estos túbulos está abierta con amplitud, el citoplasma granuloso del epitelio de revestimiento cuboide bajo es más pálido que el de los túbulos contorneados proximales y como las células son más estrechas, se observan más núcleos en el corte transversal. La ultraestructura de estas células muestra un citoplasma pálido, transparente , con unas cuantas microvellosidades apicales romas (fig. 19-13). Los núcleos son más o menos redondos , se localizan en la parte apical y contienen uno o dos nucleólos densos. Las mitocondrias no son tan numerosas y las interdigita­ciones basales no son tan extensas como las del extremo grueso ascendente del asa de Renle.

Como los túbulos contorneados distales son mucho más cortos que los túbulos contorneados proximales, cualquier corte de la corteza renal presenta muchos más cortes transversales de túbulos contorneados proximales que de los distales. De hecho, la relación de cortes transversales de túbulos contorneados proximales con los distales que rodean cualquier corpúsculo renal suele ser de 7:l.

Los túbulos contorneados distales por lo general ascien­den un poco arriba de sus corpúsculos renales y desem­bocan en la porción en arco de los túbulos colectores.

Igual que los extremos ascendentes gruesos, el túbulo contorneado distal es impermeable al agua y la urea. Sin embargo, en el plasmalema basolateral de estas células una actividad alta de ATP-asa de Na+-K+ proporciona energía

a bombas de intercambio de sodio y potasio. Por tanto , en respuesta a la hormona aldosterona, estas células pueden resorber de manera activa todo e! sodio restante (yen forma pasiva, cloruro) de la luz de! túbulo hacia e! intersticio renal. Además, iones de potasio e hidrógeno se secretan de modo activo hacía la luz y en consecuencia controlan la concentración de potasio en el líquido extrace­lular del cuerpo y la acidez de la orina, respectivamente.

Aparato yuxtaglomerular

El aparato yuxtaglomerular tiene tres componentes: mácula densa del túbulo distal, células yuxtaglomerulares de la arteriola glomerular aferente y células mesangiales extraglomerulares.

El aparato yuxtaglomerular consiste en la mácula densa del túbulo distal, las células yuxtaglomerulares de la arteriola glomerular adyacente aferente (yen ocasio­nes , la eferente ) y las células mesangiales extraglomerulares (que también se conocen como polkissen, células lacis y cojines polares). La figura 19-14 ilustra estas estructuras.

Las células de la mácula densa son altas, es trechas y pálidas con núcleo central (fig. 19-15; véanse figs. 19-2 a 19-4 y fig. 19-14). A causa de la estrechez de estas células, los núcleos de tinción densa están cerca unos de otros ; en conjunto aparecen como una mancha densa cuando se observan con el microscopio de luz. Con microscopia electrónica estas células muestran múltiples microvello­sidades, mitocondrias pequeñas y un aparato de Golgi localizado abajo del núcleo (véase fig. 19-15).

Las células yuxtaglomerulares (JG) son células de músculo liso modificadas que se localizan en la túnica media de las arteriolas glomerulares aferentes (yen ocasiones, las eferentes) . Los núcleos de estas células son redondos en lugar de alargados. Las células JG contienen gránulos específicos que está demostrado que son la enzima pro-

Fig. 19-13. \tI icrografía electrónica del túbulo contorneado eli stal ( x 8 100). (Tomaclo ele Brenner BM, Hector Fe: The Kiclney, 4" ed. Vol!. Philaelelphia, WB Saunders, 1991.)

teolítica renina (véase fig. 19-15). En estas células también están presentes enzima conversora de angiotensina (ECA), angiotensina 1 y angiotensina 11 (véase más adelante).

Las células .TG y las células de la mácula densa tienen una relación especial porque la lámina basal, que en con-

Células yuxtaglomerulares

Arteriola aferente

Células :::::~~ mesangiales ""

extraglomerulares

Podocito ~--+'rl'

Espacio de Bowman

Células mesangiales

intraglomerulares

Túbulo distal

Mácula densa

Fig. 19-14. Esqnema del aparato )'nxtaglomcrular.

Arteriola eferente

Capilares glomerulares

Sistema urinario ••• 427

•

diciones normales se encuentra en el epitelio y en otros tejidos, está ausente en este punto y ello permite el contacto íntimo entre las células de la mácula densa \' las células JG.

Las células mesangiales extraglom erulares, el te rce r . .

miembro del aparato yuxtaglomerular, ocupan el espacio limitado por la arteriola aferente , la mácula densa. la arteriola e ferente y el polo vascular del corpúsculo renal. Estas células pueden contener gránulos ocasionales \' es probable que sean contiguas a las células mesangiales intraglom erulares. La importancia fun cional del aparato yuxtaglom erular se estudia más adelante .

Túbulos colectores

Los túbulos colectores, compuestos por un epitelio cuboideo simple, transportan y modifican el ultra filtrado de la nefrona a los cálices menores del riñón,

Los túbulos colectores no son parte de la nefrona. Tienen orígenes embriológi cos diferentes y sólo más tarde en el desarrollo encuentran la nefrona y se unen a ella para formar una estructura continua. Los túbulos contorneados distales de varias nefronas se unen para formar un túbulo conector corto que conduce al túbulo colector (fig. 19-16; véase fig. 19-11 ). El ultrafiltrado glom erul ar que penetra en el túbulo colector se modifica y transporta en las papilas medulares . Los túbulos colectores tienen cerca de 20 mm de largo y tres regiones identificadas (véase fig. 19-1 ):

• Cortical

• Medular

• Papilar

Los túbulos colectores corticales se localizan en los rayos medulares y se componen de dos tipos de células cuboides (véanse figs. 19-2 y 19-11):

428 ••• Sistema urinario

1. Las células principales tienen un núcleo central, oval, unas cuantas mitocondrias pequeñas y microvellosidades cortas, dispersas. La membrana basal de estas células muestra múltiples plegamientos. Como las membranas celulares laterales no están plegadas , se visualizan con claridad con la microscopia de luz.

2. Las células intercaladas muestran múltiples vesículas apicales de 50 a 200 nm de diámetro , micropliegues en su plasmalema apical y abundancia de mitocondrias. Los núcleos de estas células son redondos y se localizan en la parte central.

Las funciones de las células principales se desconocen, pero las intercaladas transportan y secretan de manera activa iones hidrógeno contra gradientes de concentración altos y de ese modo modulan el equilibrio acidobásico del cuerpo.

Los túbulos colectores medulares tienen mayor calibre porque están formados por la unión de varios túbulos colectores corticales (véase fig. 19-11 ). Los de la zona externa de la médula se asemejan a los túbulos colectores corticales porque muestran tanto células prin­cipales como intercaladas , en tanto que los túbulos de la zona interna de la médula sólo tienen células principales (fig. 19-17).

La confluencia de varios túbulos colectores medulares forma cada uno de los túbulos colectores papilares (conductos de Bellini). Son conductos grandes, de 200 a 300 pm de diámetro, y se abren en el área cribosa de la papila renal para llevar la orina que transportan hacia el cáliz menor del riñón. Estos conductos sólo están recubiertos por células principales cilíndricas altas.

Los túbulos colectores son impermeables al agua. Sin embargo, en presencia de hormona antidiurética (ADH )

Fig. 19-15. Micrografía electrónica del aparato yuxtaglo­merular del riñón de un conejo. Se muestra la mácula densa (MD ), la célula yuxtaglomerular (que contiene gránulos elec­trodensos) y las células mesangiales extraglomerulares (EM ) ( x2552). (Tomado de Brenner BM, Rector Fe: The Kidney, 4" ed. Vol 1. Philadelphia, WB Saunders, 1991. )

se tornan permeables al agua (yen cierto grado, a la urea). Por tanto, la orina es abundante e hipotónica en ausencia de ADH, y el volumen de orina es bajo y concentrado cuando esta hormona está presente.

Intersticio renal

El intersticio renal es una cantidad escasa, muy débil de tejido conectivo laxo que contiene tres tipos de células: fibroblastos, macrófagos y células intersticiales.

El riñón está revestido por un tejido conectivo de tipo denso irregular, colagenoso, con algunas fibras elásticas entremezcladas con los haces de colágena. Esta cápsula no se une con firmeza a la corteza subyacente. Conforme los vasos sanguíneos penetran en el hilio , siguen en una cubierta de tejido conectivo delgado, parte de la cual deriva de la cápsula. La región cortical sólo tiene elementos delicados de tejido conectivo, relacionados sobre todo con las membranas basales que revisten los túbulos uriníferos y su aporte vascular. Los dos componentes celulares del tejido conectivo cortical son fibroblastos y células que tal vez sean macrófagos.

El componente de tejido conectivo intersticial medular es más extenso que el que se encuentra en la corteza. En este tejido conectivo se hallan incluidos los diversos componentes de los túbulos uriníferos y también la red vascular extensa que se localiza en la médula. La población celular de este tejido conectivo consiste en tres tipos de células:

• Fibroblastos • Macrófagos • Células intersticiales

Fig. 19-16. La médula delliñón muestra el epitelio cubo ideo simple de los conductos colectores, así como el epitelio escamoso simple de los extremos delgados del asa de Henle y las células endoteliales de los vasos rectos ( x 270).

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Las células intersticiales se sitúan en forma simi­lar a los peldaños de una escalera, una encima de la otra, y son más numerosas entre los túbulos colectores rectos y los conductos de Bellini. Las células intersticiales tienen núcleos alargados y múltiples gotitas de lípidos. Se piensa que estas células sintetizan medulipina 1, sustancia que en el hígado se convierte en medulipina I1, un vasodilatador potente que disminuye la presión arterial.

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Sistema urinario ••• 429

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Circulación renal: riego arterial

Cada riñón recibe 10% del volumen sanguíneo tota l por minuto a través de una rama grande de la aorta abdominal conocida como arteria renal.

El riñón recibe un aporte sanguíneo en extremo extenso a través de la gran arteria renal, una rama directa de la

Fig. 19-17. Micrografía electrónica de un conducto colec­tor del riñón de conejo (X 4 790). (Tomado de Brenner BM, Rector Fe: The Kidney, 4' ed. Vol 1. Philadelphia, WB Saun­ders , 1991. )

430 ••• Sistema urinario

aorta abdominal (véase fig. 19-1 ). Antes de penetrar en el hilio del riñón, la arteria renal se bifurca en una rama anterior y otra posterior, que a su vez se subdividen para formar un total de cinco arterias segmentarias. Las ramas de cualquiera de las arterias segmentarias no forman anastomosis con las ramas de otras arterias segmentarias. Por tanto, si el flujo sanguíneo a través de una de estas arterias se detiene, la circulación a la región del riñón que riega el vaso afectado se interrumpe. En consecuencia se dice que el riñón está subdividido en segmentos vas­culares y cada segmento recibe su riego de una arteria específica.

Las primeras subdivisiones de las arterias segm entarias se llaman arterias lobares, una para cada lóbulo del riñón; estos vasos se ramifican a su vez para formar dos o tres arterias interlobares, que siguen entre las pirámides renales hacia la unión corticomedular. En este último sitio estas arterias forman una serie de vasos (perpendiculares al vaso original) que, en gran parte, permanece en esta unión y ocupa el mismo plano curvo. Estas arte rias se denominan arterias arqueadas porque describen un arco ligero sobre la base de la pirámide renal.

Aunque en una época se pensó que las arte rias arquea­das se anastomosaban unas con otras, estudios más recientes sugieren que sus ramas te rminales no se unen unas con otras. En lugar de ello, como otras ramas de las arterias arqueadas , las ramas terminales ascienden a la corteza y forman arterias interlobulillares.

Las arterias interlobulillares ascienden dentro dellabe­rinto cortical aproximadamente a la mitad entre rayos medulares vecinos . Por consiguiente siguen en los inters­ticios entre cualquiera de dos lobulillos. Muchas ramas se originan de las arterias interlobulillares . Estas ramas rie­gan los glomérulos de corpúsculos renales y se conocen como arteriolas glomerulares aferentes. Algunas de las arterias interlobulillares ascienden a través de la corteza para perforar la cápsula renal. En este sitio contribuyen a la formación del plexo capsular. Sin embargo, la mayor parte de las arte rias inte rlobulillares termina como arte riolas glomerulares aferentes.

Cada glomérulo está drenado por otra arte riola, la arteriola glomerular eferente. Hay dos tipos de arte­riolas glomerulares eferentes: las que drenan glomérulos de las nefronas corticales y las que drenan glomérulos de las nefronas yuxtamedulares.

Las arteriolas glomerulares eferentes de las nefronas corticales son cortas y se ramifican para formar un sistema de capilares, la red capilar peritubular. Este lecho capilar riega la totalidad del laberinto cortical, con excepción ob­via de los glomérulos. Se piensa que las células endoteliales de la red capilar peritubular (y tal vez células de tejido conectivo de la corteza y la médula externa) elaboran y liberan la hormona eritropoyetina.

Cada una de las arte riolas glom erulares eferentes, derivadas de los glomérulos de nefronas yuxtamedulares y también de glomérulos localizados en el cuadrante inferior de la corteza, originan 10 a 25 capilares largos, similares a horquillas , que se hunden profundo en la médula (figs . 19-18 y 19-19). Sus extremos descendentes se denominan arteriolas rectas y los as cendentes venas rectas; a

Fig. 19-18. Micrografía electrónica de la arteria recta del riI1ón de una rata. (Tom ado de Takahashi-lwanaga H: The three-dim ensional c\toarchi tecture of the inte rstitial tissue in the rat kiclnev. Cell Tissue . . Res 964 :969- '281, 1991. )

menudo es tos vasos se denominan simple mente vasos rectos. La forma semejante a una horquilla de los vasos rec­tos , que sigue muy de cerca y se envuelve alrededor de los dos extremos del asa de Henle y el tú bulo colector, resulta esencial en la fisiología de la concentración de la orina (véase más adelante ).

Circulación renal: drenaje venoso

Las venas arqueadas reciben sangre de la corteza a través de las venas estrelladas y las venas interlabulillares, y de la médula por las venas rectas; venas interlabares que llevan su sangre a la vena renal drenan las venas arqueadas.

Las venas rectas llevan su sangre a las venas arquea­das, vasos que siguen los trayectos de las arterias del mismo nombre. De ese modo se drena sangre de la médula. La san­gre cortical se reúne en un sistema con forma de estrella de venas sub capsulares denominadas venas estrelladas, que son tributarias de las venas interlobulillares, vasos que también reciben sangre de las arteriolas glomerulares eferentes . Las venas interlobulillares, que corren parale­las a las arterias del mismo nombre, llevan su sangre a las venas arqueadas. En consecuencia estas últimas drenan tanto a la médula como a la corteza. Las venas arqu eadas

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Sistema urinario ••• 431

Fig. 19-19. Rifión inyectado que muestra la vasculatura abundante de la corteza renal (X 132).

son tributarias de venas interlobares que se unen cerca del hilio para formar la vena renal, que lleva la sangre a la vena cava inferior. Nótese la ausencia de venas lobares y segmentarias en contraste con la presencia de las arterias del mismo nombre en el sistema arterial del riñón.

Circulación linfática del riñón

Es probable que los vasos linfáticos del riñón sigan a las

arterias más grandes.

La circulación linfática del riñón no se comprende por completo. Se piensa que la mayor parte de los vasos linfáticos sigue a las arterias más grandes . Según la mayoría de los investigadores, la circulación linfática del riñón puede subdividirse en superficial y profunda localizadas en la región subcapsular y en la médula, respectivamente. Los dos sistemas pueden unirse o no entre sí cerca del hilio, donde forman varios troncos linfáticos grandes. La linfa de los riñones drena en ganglios linfáticos cerca de la vena cava y de la aorta abdominal. En la corteza existen vasos linfáticos que no siguen a las arterias grandes, pero drenan su linfa en un plexo de vasos linfáticos en el hilio.

Inervación renal

Casi todas las fibras nerviosas que llegan al riñón son simpáticas , no mielinizadas, y forman el plexo renal que sigue a lo largo de la arteria renal. Es probable que los

cuerpos celulares de estas fibras se localicen en los ple.\ os aórtico y celiaco. Las fibras simpáticas se distribuven a través de las ramas del árbol arterial renal y estos vasos son modulados por algunas de estas fibras. Además, las fibras simpáticas llegan al epitelio de los túbulos renales, las células yuxtaglomerulares e intersticiales y la cápsula del riñón. También se describen fibras sensoriales y para­simpáticas (tal vez del nervio vago) en el riñón.

Funciones generales del . - , rmon

Los riñones desempeñan una función tanto en la excre­ción como en la regulación de la composición y el volumen de los líquidos corporales. De manera específica, regulan componentes solutos (p. ej ., sodio, potasio, cloruro, glucosa, aminoácidos ) y el equilibrio acidobásico. Por ello durante el verano, cuando se pierde una gran cantidad de líquido a través de la transpiración, el volumen de orina se reduce y la osmolaridad de la misma se incrementa. En los meses del invierno, cuando la pérdida de líquidos por la transpiración es mínima, el volumen urinario aumenta y la orina se diluye.

Asimismo los riñones excretan productos terminales destoxificados , regulan la osmolalidad de la orina y secretan sustancias como eritropoyetina, medulipina 1, renina y prostaglandinas.

Por último los riñones regulan la presión arterial y ayudan en la conversión de la vitamina D en dihidroxico­lecalciferol, que al parecer controla el transporte de calcio. Aunque todas estas funciones son aspectos importantes de la histofisiología renal , en este capítulo sólo se comenta el mecanismo de formación de la orina.

432 ••• Sistema urinario

Mecanismo de formación de la orina

Los dos riñones reciben alrededor de la quinta parte del volumen total de sangre (1 220 mI) por minuto y elaboran cerca de 1 o 2 mi de orina por minuto.

Los dos riñones reciben un gran volumen de la sangre circulante porque las arterias renales son grandes y son ramas directas de la aorta abdominal. Para medir el índice de filtración glomerular (IFG) puede utilizarse inulina, un polímero de la fructosa. Tales estudios demuestran que la totalidad del volumen sanguíneo circula a través de los dos riñones cada 5 mino Por tanto, cada minuto entran en los dos riñones alrededor de 1 220 mI de sangre, de los cuales se forman 125 mVmin de filtrado glomerular en el varón promedio. En consecuencia cada día se form an 180 L de filtrado glomerular, de los que sólo 1.5 a 2.0 L se excretan como orina. Así, los riñones resorben cada día cuando menos 178 L Y sólo alrededor de 1 % del filtrado glomerular total se excreta.

Filtración en el corpúsculo renal

El componente líquido de la sangre pasa a través de la barrera de filtración para constituirse en el ultra filtrado.

Conforme la sangre pasa de la arteria glomerular afe­rente al glomérulo encuentra una región de presión dife­rencial, donde la presión sanguínea intracapilar es mayor que la presión que opone el líquido en el espacio de Bowman, y fuerza líquido del capilar a dicho espacio. Un factor adicional, la presión osmótica coloide de las proteínas sanguíneas, se opone a la entrada del líquido al espacio de Bowman, pero el efecto neto de la fuerza de filtración es alto (25 mmHg). El líquido que penetra en el espacio de Bowman se denomina ultrafiltrado (glomerular) .

Las tres partes de la barrera de filtración (célula endotelial, lámina basal, hendidura o diafragma de filtra­ción) impiden la salida del material celular y las macromo­léculas grandes del glomérulo; por tanto, el ultrafiltrado es similar al plasma (sin sus macromoléculas constituyentes ). La lámina basal atrapa las moléculas mayores de 69 000 Da (p. ej. , albúmina). Además del peso molecular, tanto la forma y la carga de una molécula como el estado funcional de la barrera de filtración influyen en conjunto en la capacidad de una molécula para atravesar la barrera de filtración. Puesto que esta última tiene componentes de car­ga negativa, las macromoléculas con carga similar son menos capaces de cruzar la barrera de filtración que las macromoléculas con carga positiva o neutras.

Resorción en el túbulo proximal

El túbulo proximal es el sitio del movimiento en masa, donde se conserva una cantidad enorme de electrólitos, glucosa, aminoácidos, proteínas yagua.

El ultraflltrado sale del espacio de Bowman a través del polo urinario para penetrar en el túbulo contorneado proximal , donde se inician las modificaciones de este líquido. Los materiales que se resorben de la luz del túbulo proximal entran en células epiteliales tubulares, de las cuales salen por exocitosis hacia el tejido conectivo intersticial. En este sitio las sustancias resorbidas entran a la red capilar abundante y entonces regresan al cuer­po a través del torrente sanguíneo.

Casi toda la resorción de materiales del ultrafiltrado ocu­rre en el túbulo proximal. En condiciones normales en este último se resorben las cantidades siguientes: 100% de pro­teínas , glucosa, aminoácidos y creatinina; casi 100% de io­nes bicarbonato; 67 a 80% de iones de sodio y cloruro, y 67 a 80% de agua.

Las bombas de sodio impulsadas por la ATP-asa de Na+-K+ en la membrana plasmática basolateral de la célula tubular proximal bombean sodio al intersticio renal. Este movimiento de iones de sodio fuera de la célula en la membrana basolateral hace que el sodio de la luz del túbulo salga del ultrafiltrado y pase a la célula a través de su membrana celular apical. En esta forma el movimiento neto de sodio es del ultrafiltrado al tejido conectivo renal. A fin de conservar la neutralidad eléctrica los iones cloruro siguen de manera pasiva el sodio. Más aún, para conservar el equilibrio osmótico el sodio es seguido pasivamente por agua (mediante ósmosis ).

Bombas adicionales que requieren energía, localizadas en el plasmalema apical de las células del túbulo proximal, transportan a la célula aminoácidos y glucosa en forma concurrente con el sodio para liberarse en el intersticio renal. Las proteínas, que llegan a la célula mediante vesí­culas pinocíticas, son degradadas por enzimas lisosómicas dentro de endosomas tardíos.

Los túbulos proximales del riñón conservan cada día hasta 140 g de glucosa, 430 g de sodio, 500 g de cloruro, 300 g de bicarbonato, 18 g de iones potasio, 54 g de proteínas y alrededor de 142 L de agua.

El túbulo proximal también libera ciertas sustancias a la luz tubular, que incluyen hidrógeno (H +), amoniaco, rojo fenol , ácido hipúrico, ácido úrico, bases orgánicas y etilendiaminotetraacetato, así como ciertos medicamentos como la penicilina.

Asa de Henle y sistema multiplicador de contracorriente

El asa de Henle larga de la nefrona yuxtaglomerular se encarga de establecer el sistema multiplicador de contracorriente.

La osmolalidad del ultrafiltrado glomerular es la misma que la de la sangre circulante. El túbulo proximal no altera esta osmolalidad porque salió agua de su luz en respuesta al movimiento de iones. Sin embargo, la presión osmótica de la orina formada es diferente a la de la sangre. Las regiones restantes del tú bulo urinífero establecen la presión osmótica diferencial. Como hecho interesante la osmolaridad y el volumen de orina varían, lo que indica que los riñones pueden modular estos factores .

U n gradiente de osmolaridad, que se incrementa de la unión corticomedular hasta la profundidad de la médula, se conserva en el intersticio medular renal. Las asas de Henle largas de las nefronas yuxtamedulares ayudan a crear y conservar este gradiente osmótico mediante un sistema multiplicador de contracorriente (fig. 19-20). Las células del extremo descendente delgado del asa de Henle son libremente permeables a agua y sales. Por tanto , el movimiento de agua reacciona a las fuerzas os.móticas en este microambiente. El extremo ascendente delga­do es hasta cierto punto impermeable al agua, pero pueden entrar o salir sales del túbulo según las condiciones en el intersticio. Es importante comprender, en este punto (que se explicará más adelante ), que la urea entra en la luz de los extremos delgados del asa de Henle.

El extremo ascendente grueso del asa de Henle es por completo impermeable al agua; sin embargo, una bomba de cloruro elimina de manera activa iones cloruro de la luz de los túbulos y estos iones entran en el intersticio. Los iones de sodio siguen en forma pasiva (aunque algunos autores sugieren la presencia de una bomba de sodio también) a fin de preservar la neutralidad eléctrica. El

DIURESIS

Vena

100

Sistema urinario ••• 433

filtrado contiene menos iones cada vez conforme asciende; por tanto , la cantidad de sal que puede transferirse al intersticio disminuye. En consecuencia se establece un gradiente de concentración de sal en el que la osmolaridad intersticial más alta se encuentra en la profundidad de la médula y la osmolaridad del intersticio disminuye hacia la corteza.

Ya que la médula se agrupa en forma densa con los extremos grueso y delgado (ascendente y descendente) del asa de Henle y con los túbulos colectores, el gradiente de osmolaridad que se establece es dominante y afecta todos los túbulos por igual (véase fig. 19-20).

Por tanto, con lo anterior en mente, el movimiento de iones yagua puede resumirse una vez más iniciando con el ultrafiltrado que, como el lector debe recordar, es isotónico con la sangre cuando sale de la parte recta del túbulo proximal. Conforme el ultrafiltrado desciende en el extremo descendente delgado del asa de Henle, pierde agua (el volumen se reduce y la osmolarídad aumenta), al reaccionar al gradiente osmótico del inte rsticio , de tal manera que el filtrado intraluminal más o menos se equilibra con el del tejido conectivo circundante. Este

r --- -.,¡ 300 1-:-".. Médula .:C ' externa

ANTIDIURESIS

300

600

Fig. 19-20. Histofisiología del túbulo urinífe ro. A, en ausencia de hormona antidiurética (ADH ) (diuresis). B, en presencia de ADH (antidiuresis ). Los números indican miliosmoles por litro. Las áreas indicadas por una línea gruesa señalan que el túbulo es impermeable al agua. E n presencia de ADH, el túbulo colector cambia de tal manera que se torna permeable al agua y la concentración en el intersticio de la médula interna aumenta. En este dibnjo se simplificaron los vasos rectos porque incluyen la totalidad del túbulo urinífero (véase lig. 19-1).

434 ••• Sistema urinario

líquido de osmolaridad alta asciende ahora en el extremo ascendente delgado del asa de Renle, que es impermeable al agua pero no a sales. Por consiguiente, el volumen del ultrafiltrado no cambia (es decir, el volumen es el mismo cuando el ultrafiltrado sale del extremo grueso ascendente que cuando entra en el mismo), pero la osmolaridad del ultrafiltrado dentro del túbulo se ajusta a la osmolaridad del intersticio.

El líquido que penetra en el extremo grueso ascendente del asa de Renle pasa a una región que es impermeable al agua pero que tiene una bomba de cloruro, que remueve iones cloruro de la luz, seguidos pasivamente (o tal vez también de manera activa) por iones sodio. Como el agua no puede salir de la luz, el ultrafiltrado se torna hipotónico pero su volumen permanece constante a medida que asciende a la corteza en el extremo grueso ascendente. El cloruro y el sodio que se transfirieron de la luz del extremo grueso ascendente al tejido conectivo se encargan de establecer un gradiente de concentración en el intersticio renal de la médula externa.

Vigilancia del filtrado en el aparato yuxtaglomerular

Cuando las células de la mácula densa detectan una concentración baja de sodio en el ultra filtra do, hacen que las células JG liberen la enzima renina, que convierte el angiotensinógeno en angiotensina l.

Es probable que las células de la mácula densa vigilen el volumen del filtrado y la cQncentración de sodio. Si la concentración de sodio es menor de un umbral específico, las células de la mácula densa hacen lo siguiente:

1. Causan la dilatación de las arte riolas glomerulares aferentes para incrementar el flujo sanguíneo al glo­mérulo.

2. Ordenan a las células JG que liberen la enzima renina a la circulación.

La renina convierte el angiotensinógeno, que en condiciones normales se encuentra en el torrente sanguí­neo, en el decapéptido angiotensina 1, un vasoconstrictor ligero. En los capilares de los pulmones, pero también en menor grado en los de los riñones y otros órganos del cuerpo, la enzima conversora de angiotensina (ECA) convierte la angiotensina 1 en angiotensina 11, una hormona octapéptida con múltiples efectos biológicos (cuadro 19-2). Como un vasoconstrictor potente, la angio­tensina II reduce el diámetro luminal de los vasos sanguí­neos y en consecuencia contrae las arteriolas glomerulares eferentes, lo que incrementa aún más la presión dentro del glomérulo. El aumento de la presión intraglomerular aunado al incremento del volumen del flujo sanguíneo da por resultado un aumento del índice de filtración glo­merular de un volumen mayor de sangre. La angiotensina II también influye en la corteza suprarrenal para que libere aldosterona, una hormona que actúa sobre todo en células de los túbulos contorneados distales para incrementar su resorción de iones sodio y cloruro.

CORRELACIONES ClINICAS

U na de las causas que contribuyen a la hipertensión esencial crónica es la presencia de valores elevados de angiotensina II. En alguna época se pensó que estos últimos se debían a la liberación excesiva de renina por las células JG del aparato yuxtaglomeru­lar. Ahora se sabe que el incremento de la actividad de la enzima conversora de angiotensina, más que la liberación renal de renina, es el que ocasiona de ma­nera directa el aumento de la concentración de angiotensina II.

Cuadro 19-2. Efectos de la angiotensina "

Función

Actúa como vasoconstrictor potente

Facilita la síntesis y la liberación de aldosterona

Facilita la liberación de ADH

Aumenta la sed

Inhibe la liberación de renina

Facilita la liberación de prostaglandinas

Resultado

Incremento de la presión arterial

Resorción de sodio y cloruro de la luz del túbulo contorneado distal

Resorción de agua de la luz del túbulo colector

Incremento del volumen de líquido tisular

Inhibición por retroalimentación

Vasodilatación de la arteriola glomerular aferente para conservar el índice de filtración glome­rular

Pérdida de agua y urea del filtrado en los túbulos colectores

La hormona antidiurética (vasopresina) ocasiona la conservación de agua y la excreción de una orina concentrada,

El filtrado que sale del tú bulo contorneado distal para entrar en el túbulo colector es hipotónico. E l túbulo colec­tor también se somete a los mismos gradientes osmóticos que los extremos ascendente y descendente del asa de Henle a medida que pasa a través de la médula para llegar al área cribosa. En ausencia de hormona antidiurética (ADH) las células del túbulo colector y en menor grado las del túbulo contorneado distal son por completo imper­meables al agua (véase fig. 19-20). Por consiguiente , el fi ltrado, o la orina, no se modifica en el túbulo colector y la última perm anece diluida (hipotónica).

Sin embargo, las células del túbulo colector (y en animales distintos al hombre y los monos, de los túbulos contorneados distales) se tornan perm eables al agua y la urea bajo la influencia de la ADH. El filt rado se somete a los gradientes de presión osmótica establecidos por las asas de Henle similares a horquillas y los vasos rectos conforme desciende a t ravés de la médula renal en el tú bulo colector \. sale agua de la luz de los túbulos colectores para entrar en el intersticio. Por tanto, la orina se concentra y se convierte en hipertónica en presencia de ADH.

Además, la concentración de urea se torna en extremo alta en la luz del túbulo colector y en presencia de AD H entra de manera pasiva en el inte rs ticio de la médula interna. De ese modo gran parte del gradiente de concen­tración del intersticio renal en la médula interna se debe a la presencia de urea más que a la de sodio y cloruro .

Vasos rectos y sistema de intercambio de contracorriente

La luz del extremo arterial de los vasos rectos tiene un diámetro más pequeño que el del extremo venoso; ambos extremos son libremente permeables a electrólitos yagua.

Los vasos rectos ayudan a conservar el gradiente osmó­tico en la médula porque tanto los extremos arterial como venoso son permeables a agua y sales (fig. 19-21). Más aún, el diámetro luminal del extremo arterial es más pequeño que el del extremo venoso. Por ello la sangre pierde agua y gana sales a medida que sigue por el extremo arte­rial, y pierde sales y gan a agua cuando regresa por el extremo venoso, actuando así como un sistema de inter­cambio de contracorrie nte .

Este mecanismo asegura que el sistema de gradientes osm óticos permanezca sin alterarse porque la osmolaridad de la sangre en los vasos está más o menos equilibrada con la del intersticio. N o obstante , el volumen de sales y líquidos que el extremo arterial adquiere es menor que el que se elimina por el extremo venoso. Este sistema de intercambio da lugar a que se resorban sal y agua cIue regresan de nuevo al cuerpo) por el gradiente de

concentración en la médula renal.

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Sistema urinario ••• 435

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Fig. 19-21. HistoRsiología de los vasos rectos. Los números indican miliosmoles po r litro. El diámetro de la arteriola recta es más peque l)o que el de la vénula recta.

La estructura y la función de dive rsas regiones del túbulo urinífe ro se presentan en el cuadro 19-3.

CONDUCTOS EXCRETORIOS

Los conductos excretorios del sistema urinario consisten en los cálices menores y mayores, la pelvis del riñón, el uréter, la ve jiga urinaria y la uretra única.

Cálices

Cada cáliz menor recibe orina de la papila renal de una pirámide renal; hasta cuatro cálices menores pueden llevar su orina a un cáliz mayor.

La papila renal de cada pirámide renal se encaja dentro de un cáliz menor, una cámara en forma de embudo que recibe la orina que sale de los conductos de Bellini en el área cribosa (véase fig. 19-1 ). La porción del vértice de la pirámide que se proyecta dentro del cáliz menor está recubierta por e pitelio transicional, que actúa como una barrera y separa la orina del tejido conectivo intersticial subyacente. Profunda a la lámina propia se encuentra una capa muscular delgada que se compone por completo de músculo liso. Esta capa muscular impulsa la orina a un cáliz mayor, una de las tres o cuatro cámaras más grandes

436 • Sistema urinario

Cuadro 19-3. Estructura y función del túbulo urinífero

Región del túbulo urinífero

Corpúsculo renal: Epitelio escamoso simple, láminas basa­

les fusionadas , podocitos

Túbulo proximal: Epitelio cuboideo simple

Extremo delgado descendente del asa de Henle:

Epitelio escamoso simple

Extremo delgado ascendente del asa de Henle:

Epitelio escamoso simple

Extremo grueso ascendente del asa de Henle:

Epitelio cuboideo simple

Mácula densa: Células cilíndricas simples

Células yuxtaglomerulares: Células de músculo liso modificadas

Túbulo contorneado distal: Epitelio cuboideo simple

Túbulo colector: Epitelio cuboideo simple

ADH, hormona antidiurética.

Funciones principales

Filtración

Resorción de 67 a 80% de agua, sodio y cloruro (reduce el volumen del ultra­filtrado ); resorción de 100% de pro­teínas , aminoácidos, glucosa y bicar­bonato

Por completo permeable al agua y sales (reduce el volumen del ultrafiltrado)

Impermeable a agua, permeable a sales; sodio y cloruro salen del túbulo para entrar en el intersticio renal

Impermeable al agua; cloruro y sodio salen del túbulo para entrar en el intersticio renal

Vigila el nivel de sodio y el volumen del ultrafiltrado en la luz del túbulo distal

Sintetiza y vierte renina al torrente ,

sangumeo

Responde a la aldosterona mediante la resorción de sodio y cloruro de la luz

En presencia de ADH, agua y urea salen de la luz para entrar en el intersticio renal

Comentarios diversos

Barrera de filtración; célula endotelial, fusionada con láminas basales, hendi­duras de filtración

Bomba de sodio en la membrana baso­lateral; el ultrafiltrado es isotónico con la sangre

El ultrafiltrado es hipertónico con res­pecto a la sangre; entra urea en la luz del túbulo

El ultrafiltrado es hipertónico con res­pecto a la sangre; sale urea del inters­ticio renal y entra en la luz del túbulo

El ultrafiltrado se torna hipotónico con respecto a la sangre; bomba de clo­ruro en la membrana celular basola­teral que se encarga de establecer el gradiente osmótico en el intersticio de la médula externa

Entra en contacto y se comunica con las células yuxtaglomerulares

La renina inicia la reacción para la for­mación final de angiotensina II (véase cuadro 19-2)

El filtrado se vuelve más hipotónico (en presencia de aldosterona); bomba de sodio en la membrana basolateral; se secreta potasio a la luz

La orina se torna hipertónica en presen­cia de ADH; la urea en el intersticio crea el gradiente de concentración en el intersticio de la médula interna

en forma de embudo, cada una de las cuales reúne orina de dos a cuatro cálices menores. Los cálices mayo­res tienen una estructura similar a la de los cálices menores y también a la región proximal expandida de los uréteres, la pelvis renal. Las paredes de los conductos excreto­rios se engruesan de los cálices menores a la vejiga uri-

Cada uréter tiene alrededor de 3 a 4 mm de diáme­tro , cerca de 25 a 30 cm de largo y perfora la base de la vejiga urinaria. Los uréteres son tubos huecos constituidos por:

• Una mucosa, que reviste la luz • nana.

Uréter

El uréter transporta orina de los riñones a la vejiga • • urinaria.

• Una capa muscular (muscular) • Un recubrimiento de tejido conectivo, fibroso

La mucosa del uréter presenta varios pliegues, que se proyectan a la luz cuando el uréter está vacío pero que no existen cuando está distendido. El recubrimiento epitelial transicional, de tres a cinco capas celulares

de grosor, recubre una capa de tejido conectivo denso irregular, fibroelástico, que constituye la lámina propia. Como siempre, una lámina basal separa el epitelio de la lámina propia subyacente.

La muscular del uréter se compone de dos capas de células de músculo liso inseparables. La disposición de las capas es opuesta a la que se encuentra en el tubo digestivo porque la externa está dispuesta en forma circular y la interna longitudinalmente . Esta disposición corresponde a los dos tercios proximales del uréter, pero en el tercio inferior, cerca de la vejiga urinaria, se añade una tercera capa muscular cuyas fibras están orientadas en sentido longitudinal sobre la superficie de la capa muscular pre­sente. Por tanto, la orientación de las fibras musculares en el tercio inferior del uréter es longitudinal externa, circular media y longitudinal interna.

La capa externa fibrosa del uréter no es notable. En sus extremos proximal y distal se funde con la cápsula del riñón y el tejido conectivo de la pared de la vejiga, respectivamente. Al contrario de lo que cabría esperar, la orina no desciende por el uréter por fuerzas de gravedad; por el contrario, la contracción muscular de la pared ureteral establece ondas similares a peristalsis que llevan la orina a la vejiga urinaria. En el sitio en que los uréteres perforan la superficie posterior de la base de la vejiga, cuelga sobre cada orificio ureteral un colgajo de mucosa similar a una válvula, que impide la regurgitación de orina de la vejiga de nuevo a los uréteres.

Vejiga • • urinaria

La vejiga urinaria almacena orina hasta que está en condiciones de eliminarse.

En esencia la vejiga urinaria es un órgano que alma­cena orina hasta que la presión es suficiente para inducir la urgencia para orinar, o micción. Su mucosa también actúa como una barrera osmótica entre la orina y la lámina propia (fig. 19-22). La mucosa de la vejiga está dispuesta en múltiples pliegues, que desaparecen cuando se distiende con orina. Durante la distensión las células en forma de cúpula grandes, redondas, del epitelio transicional se estiran y cambian su morfología para aplanarse.

La acomodación de la forma de las células ocurre por una característica única del plasmalema de la célula epitelial transicional, que está compuesto por un mosaico de regiones engrosadas, especializadas, rígidas, placas, entremezcladas con células normales de la membra­na, las regiones interplacas. Cuando la vejiga está vacía, las regiones de placas se pliegan en contornos angulares, irregulares, que desaparecen una vez que las células se estiran. Estas regiones de placas rígidas , unidas a filamentos intracitoplásmicos, semejan uniones de intersticio, pero esta similitud sólo es superficial.

Al parecer las placas son impermeables a agua y sales; por tanto estas células actúan como barreras osmóticas entre la orina y la lámina propia subyacente. Las células superficiales del epitelio transicional se conservan juntas por desmosomas y tal vez uniones estrechas, que también

Sistema urinario ••• 437

Fig. 19-22. Fotolllicrografía de epitelio transicional ele la \ejiga ele un mono (X 540 ).

ayudan a establecer la barrera osmótica para prevenir el paso de líquido entre las células.

La región triangular de la vejiga, cuyos vértices son los orificios de los dos uréteres y la uretra, se conoce como trígono. La mucosa del trígono siempre es lisa y nunca se pliega. El origen embrionario del trígono difiere del resto de la vejiga.

La lámina propia de la vejiga puede subdividirse en dos capas: una más superficial , de tejido conectivo denso irregular, colagenoso, y una profunda más laxa de tejido conectivo compuesta por una combinación de fibras de colágena y elásticas . La lámina propia no contiene glándulas excepto en la región que rodea el orificio uretral, donde pueden encontrarse glándulas de moco. Por lo general estas glándulas sólo se extienden hasta la capa superficial de la lámina propia. Secretan un líquido viscoso transparente que al parecer lubrica el orificio uretral.

La capa muscular de la vejiga urinaria se compone de tres capas entrelazadas de músculo liso, que sólo pueden separarse en la región del cuello de la vejiga. En este sitio están dispuestas en una capa longitudinal interna delgada, una circular media gruesa y una longitudinal externa delgada. La capa circular media forma el esfínter interno muscular que rodea el orificio interno de la uretra.

La adventicia de la vejiga está compuesta por tejido conectivo de tipo denso irregular, colagenoso, que contiene una gran cantidad de fibras elásticas. Algunas regiones de la adventicia están recubiertas por una serosa, un reflejo

438 ••• Sistema urinario

peritoneal sobre la pared de la vejiga, en tanto que otras zonas pueden rodearse de grasa.

Uretra

La uretra lleva orina de la vejiga urinaria al exterior

del cuerpo.

La vejiga urinaria es drenada por una estructura tubular única, la uretra, que comunica con el exterior y permite eliminar la orina del cuerpo. En el sitio en que la uretra perfora el perineo, fibras de músculo esquelético forman el esfínter externo muscular que rodea la uretra. Este músculo permite el control voluntario de la micción. La uretra del varón es más larga que la de las mujeres y tiene una función doble: actúa como vía tanto para la orina como para el semen.

CORRELACIONES CLlNICAS

La pérdida del control voluntario del esfínter externo muscular de la uretra causa incontinen­cia urinaria, un trastorno que afecta en especial a mujeres de edad avanzada.

Uretra femenina

La uretra de las mujeres mide cerca de 4 a 5 cm de largo y 5 a 6 mm de diámetro. Se extiende de la vejiga urinaria al orificio uretral externo justo arriba y adelante de la abertura de la vagina. En condiciones normales la luz está colapsada excepto durante la micción. Está recubierta por epitelio transicional cerca de la vejiga y por epitelio escamoso estratificado no queratinizado en la totalidad de su longitud restante. Entremezcladas en el epitelio hay placas de epitelio cilíndrico seudoestratificado. La mucosa está dispuesta en pliegues alargados por la organización de la lámina propia fibroelástica. En toda la longitud de la uretra se encuentran múltiples glándulas de Littre que secretan un moco claro.

La mucosa está rodeada por una delgada capa de tejido eréctil, vascular, que se asemeja al cuerpo esponjoso del varón. La capa muscular de la uretra se continúa con la de la vejiga pero está compuesta sólo por dos capas, una longitudinal interna y una circular externa de músculo liso. En el sitio en que la uretra perfora el perineo (diafragma urogenital ), la rodea un esfínter de músculo esquelético que permite el control voluntario de la micción.

Uretra masculina

La uretra del varón mide 15 a 20 cm de largo y sus tres regiones se denominan según las estructuras por las que pasa.

1. La uretra prostática, de 3 a 4 cm de largo, se encuen­tra en la glándula próstata. Está recubierta por un epitelio transicional y en ella desembocan los múltiples conductos pequeños de la próstata, el utrículo prostá­tico (un homólogo rudimentario del útero ) y los dos conductos eyaculadores.

2. La uretra membranosa sólo tiene 1 a 2 cm de largo. Este segmento se denomina así porque pasa a través de la membrana perineal (diafragma urogenital ). Está recu­bierta de epitelio cilíndrico estratificado entremezclado con placas de epitelio cilíndrico seudoestratificado.

3. La uretra esponjosa (uretra peniana), la porción más larga de la uretra (15 cm de largo), sigue en toda la longitud del pene y termina en la punta del glande del pene como orificio uretral externo. Este segmento se denomina así porque se localiza en el cuerpo esponjoso. Está recubierta de epitelio cilíndrico estratificado entre­mezclado con placas de epitelio cilíndrico seudoestra­tificado y escamoso estratificado no queratinizado. La porción terminal alargada de la uretra en el glande del pene (la fosa navicular) está revestida por epitelio escamoso estratificado, no queratinizado.

La lámina propia de las tres regiones se compone de tejido conectivo fibroelástico laxo con una vasculatura abundante. Contiene múltiples glándulas de Littre, cuya secreción mucosa lubrica el recubrimiento epitelial de la uretra.