fundamentos de manejo de praderas para mejorar la productividad

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ARTICUTO DE REVTSIóN Fundamentos demanejo depraderas para mejorar laproductividad de la ganadería del trópico colombiano Pablo Antonio Cuesta Muñoz' ABSTRACT Tifle: Fundamentals of pasture management to improve productivity of cattle production systems in Colombia Forage speciesare the foundation of cat- tle production systems in Colombi4 being the only source of anfunal feed in most cat- tle operations year round since climatic conditions support forage production and grazng during most of the year; howevet feeding ruminants with grains or agroin- dustrial byproducts is impractical under most circumstances, due to the high cost and low offer of thesematerials in the market. Grazing managementis probably the most poorly understood issue in most pasfures. In fact, overgrazing and undergazing are frequently carried out within the same yeat, which severely reduce animal producti- vity and forage persistence, thus leading to a rapid degradation of the pastures. This article presents a review of the main physio- logical responses of pastures under grazing including an analysis of the animal effects in the forage plants and in the soil. The main defoliation response mechanisms are also reviewed, the role of organic reserves, meristemsand residual leaf area,as well as grazing managementof the pasfures,as influenced by frequency and intensity of defoliation, which in tum affect botanical composiüon, forage productivity, nutritive value and persistence of the pasture. Finally, a brief discussionof pasture productivity evaluation, animal production and response variablesunder grazing a¡e also presented. Additíonal key words: Pasture management, frequency and intensity ofgrazing defoliation, organic reserves, meristems, leaf area, botanical composition, overgrazing undergrazing, degraded pastures, nutritive value, animal production. Recibido: marzo 8 de 2005 AceDtado: mavo 2 de 2005 1. Zootecnista, Ph.D. Investigador Principal, Programa de Fisiología y Nutrición Animal. Coordinador Area Temática de Recursos Fonajeros, Plm de Modemización Tecnológica de la Gmadería Bovina Colombima. C.I Tibaitatá. A. A. 240742 Las Palmas. Bogotá, e-mail: [email protected] ¡NTR OD UCCION T L¡ns ¡sprclrs FoRRAIERAs son la prin- cipal fuente de alimentación de los üovi- nos en Colombi4 en gr¿rn parte por las condiciones climáticas que favorecen una producción continua a través del año; a esta situación contribuyen una disponibi- lidad baja y un costo alto de los granos y subproductos agroindustriales que sirven como fuentes de alimento para rumian- tes.Por ello, la productividad de la gana- dería colombiana depende en gran med! da de la habilidad del productor para manejar adecuadamente sus praderas, lo que induye una aplicación oportuna y adecuada de los nutrientes extraídospor el animal, junto con un pastoreo eficiente del forraje producido, con la periodicidad y grado de consumo que favorezcan la rápida recuperación de las praderasa fin de mantener una producción sostenida de forraje a través del año. Para alcanzar este propósito se requie- re desarrollar e implementar prácticas m¿ís eficientesde manejo de los diferentes reorrsos del sistema productivo (suelo, agu4 insumos, forrajes y cargasanimales) y aplicar la información teorológica dispo. nible con el obietivo de maximizar los ren- dimientos y la calidad nutritiva del forraje a través del año, lo que contribuye a mejo- rar la productividad de las explotaciones bovinas en forma competitiva y sostenible. Los anteriores conceptos han sido poco utilizados y difundidos en los siste- mas productivos, lo que explica en buena parte la baja producüvidad animal aso- ciada con las prácticas del sobrepastoreo y el subpastoreo, las cuales se presentan de manera altemada en las explotaciones ganaderas en un mismo año y en la vida productiva de las praderas, lo que condu- ce a su rápida degradación (Figura 1). La aplicación de tecnologías de mane- jo apropiadas contribuirá a mejorar la eficiencia productiva de los sistemas ganaderos del país y a satisfacer las demandas de los consumidores en tér- minos de calidad y precios de los pro- ductos animales. Un plan de manejo de praderas debe proponerse, entre otras, las siguientes metas: . Altos rendimientos y calidad nutri- tiva del forraje por unidad de área a través del año. . Alta eficiencia de consumo del forraje producido. RESUMEN Las especies forrajerasconstituyen la principal fuente de alimentación de los bovinos en Colombia; en la mayoría de las explotaciones son el único alimento debido a las condicionesclimáticasfavorablespara la producción de forraje a través del año y a lo PocoPráctico que resulta alimentar rumiantes con gr¿u:ros o subproductos agroindus- triales, debido al alto costo y la baja oferta de estosrecursosen el mercado nacional. El manejo del pastoreoes el aspecto menos entendido en las explotaciones y ocurren con frecuenciaeventos de sobrepastoreo y subpastoreoa lo largo de un mismo año, con reduccionesdrásticas en la producción animal y en la persistenciadel pasto, lo que conducea una degradaciónrápida de las praderas.En esteartículo se revisan las principales respuestas fisiológicasde las praderasen pastoreoy se incluye un análisis de los efectosdel animal sobre las plantas y el suelo. Así mismo, se compendian los mecanismosde respuestaa la defoliaciór¡ el papel de las reservasorgánicas,de los meristemos y del área foliar residual, al igual que el manejo del pastoreo, con sus variables de frecuencia e intensidad de la defoliación y su efecto sobre la composi- ción bot¿ínicael valor nutriüvo y la producción de forraje de la pradera. Finalmente, se analiza brevemente la productividad de las praderas, la producción animal y las variables de respuesta bajo pastoreo. Palabras claoe ailicionales: Manejo del pastoreo, frecuencia e intensidad del pastoreo, defoliaciór¡ reservas orgánicas,meristemos, área foliar, sobrepastoreo, subpastoreo, praderas degradadas, valor nutritivo, producción animal. REV|SÍA CORPO¡CA. VOt 6 N? . rUuO-DtCtEitBRE 2005

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Page 1: Fundamentos de manejo de praderas para mejorar la productividad

ARTICUTO DE REVTSIóN Fundamentos de manejo de praderas para mejorarla productividad de la ganadería del trópicocolombianoPablo Antonio Cuesta Muñoz'

A B S T R A C T

Tifle: Fundamentals of pasturemanagement to improve productivity

of cattle production systems inColombia

Forage species are the foundation of cat-tle production systems in Colombi4 beingthe only source of anfunal feed in most cat-

tle operations year round since climaticconditions support forage production andgr�azng during most of the year; howevetfeeding ruminants with grains or agroin-dustrial byproducts is impractical under

most circumstances, due to the high cost andlow offer of these materials in the market.

Grazing management is probably the mostpoorly understood issue in most pasfures.In fact, overgrazing and undergazing are

frequently carried out within the same yeat,which severely reduce animal producti-

vity and forage persistence, thus leading toa rapid degradation of the pastures. This

article presents a review of the main physio-logical responses of pastures under grazing

including an analysis of the animal effectsin the forage plants and in the soil. The

main defoliation response mechanisms arealso reviewed, the role of organic reserves,

meristems and residual leaf area, as wellas grazing management of the pasfures, as

influenced by frequency and intensity ofdefoliation, which in tum affect botanical

composiüon, forage productivity, nutritivevalue and persistence of the pasture. Finally,

a brief discussion of pasture productivityevaluation, animal production and responsevariables under grazing a¡e also presented.

Additíonal key words: Pasture management,frequency and intensity ofgrazing

defoliation, organic reserves, meristems, leafarea, botanical composition, overgrazing

undergrazing, degraded pastures, nutritivevalue, animal production.

Recibido: marzo 8 de 2005AceDtado: mavo 2 de 2005

1. Zootecnista, Ph.D. Investigador Principal,

Programa de Fisiología y Nutrición Animal.

Coordinador Area Temática de Recursos Fonajeros,Plm de Modemización Tecnológica de la GmaderíaBovina Colombima. C.I Tibaitatá. A. A. 240742 Las

Palmas. Bogotá, e-mail: [email protected]

¡ N T R O D U C C I O N

TL¡ns ¡sprclrs FoRRAIERAs son la prin-

cipal fuente de alimentación de los üovi-nos en Colombi4 en gr¿rn parte por lascondiciones climáticas que favorecen unaproducción continua a través del año; aesta situación contribuyen una disponibi-lidad baja y un costo alto de los granos ysubproductos agroindustriales que sirvencomo fuentes de alimento para rumian-tes. Por ello, la productividad de la gana-dería colombiana depende en gran med!da de la habilidad del productor paramanejar adecuadamente sus praderas,lo que induye una aplicación oportuna yadecuada de los nutrientes extraídos porel animal, junto con un pastoreo eficientedel forraje producido, con la periodicidady grado de consumo que favorezcan larápida recuperación de las praderas a finde mantener una producción sostenidade forraje a través del año.

Para alcanzar este propósito se requie-re desarrollar e implementar prácticasm¿ís eficientes de manejo de los diferentesreorrsos del sistema productivo (suelo,agu4 insumos, forrajes y cargas animales)y aplicar la información teorológica dispo.nible con el obietivo de maximizar los ren-

dimientos y la calidad nutritiva del forrajea través del año, lo que contribuye a mejo-rar la productividad de las explotacionesbovinas en forma competitiva y sostenible.

Los anteriores conceptos han sidopoco utilizados y difundidos en los siste-mas productivos, lo que explica en buenaparte la baja producüvidad animal aso-ciada con las prácticas del sobrepastoreoy el subpastoreo, las cuales se presentande manera altemada en las explotacionesganaderas en un mismo año y en la vidaproductiva de las praderas, lo que condu-ce a su rápida degradación (Figura 1).

La aplicación de tecnologías de mane-jo apropiadas contribuirá a mejorar laeficiencia productiva de los sistemasganaderos del país y a satisfacer lasdemandas de los consumidores en tér-minos de calidad y precios de los pro-ductos animales. Un plan de manejo depraderas debe proponerse, entre otras,las siguientes metas:. Altos rendimientos y calidad nutri-

tiva del forraje por unidad de área através del año.

. Alta eficiencia de consumo del forrajeproducido.

R E S U M E N

Las especies forrajeras constituyen la principal fuente de alimentación de los bovinosen Colombia; en la mayoría de las explotaciones son el único alimento debido a lascondiciones climáticas favorables para la producción de forraje a través del año y a lo

Poco Práctico que resulta alimentar rumiantes con gr¿u:ros o subproductos agroindus-triales, debido al alto costo y la baja oferta de estos recursos en el mercado nacional.El manejo del pastoreo es el aspecto menos entendido en las explotaciones y ocurrencon frecuencia eventos de sobrepastoreo y subpastoreo a lo largo de un mismo año,con reducciones drásticas en la producción animal y en la persistencia del pasto, loque conduce a una degradación rápida de las praderas. En este artículo se revisan lasprincipales respuestas fisiológicas de las praderas en pastoreo y se incluye un análisisde los efectos del animal sobre las plantas y el suelo. Así mismo, se compendian losmecanismos de respuesta a la defoliaciór¡ el papel de las reservas orgánicas, de losmeristemos y del área foliar residual, al igual que el manejo del pastoreo, con susvariables de frecuencia e intensidad de la defoliación y su efecto sobre la composi-ción bot¿ínica el valor nutriüvo y la producción de forraje de la pradera. Finalmente,se analiza brevemente la productividad de las praderas, la producción animal y lasvariables de respuesta bajo pastoreo.

Palabras claoe ailicionales: Manejo del pastoreo, frecuencia e intensidad del pastoreo,defoliaciór¡ reservas orgánicas, meristemos, área foliar, sobrepastoreo, subpastoreo,praderas degradadas, valor nutritivo, producción animal.

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6 Cuesta P.: Fundamentos de manejo de praderas para mejorar la productividad de la ganadería del fópico colombiano

de la pradera, por lo que la actividadfotosintética se debe promover despuésdel pastoreo.

La defoliaciónSe considera como el principal efec-

to de los animales en la prade¡a y sedefine como la remoción de las partesaéreas de la planta llevada a cabo porel animal en pastoreo o por cualquiermedio (implementos mecánicos, fuego,

otros seres vivos, etc.). La defoliaciónno puede ser simulada por ningún sis-tema de cosecha o corte de las plantasen la pradera, puesto que el animal enpastoreo consume el forraje de manerairregular, tanto en el plano horizontalcomo en el vertical cosechando másforraje en unos sitios que en otros, eigualmente rechazando selectivamenteel forraje en algunas zonas de la pra-dera.

Flgura 1. Manejo de praderas de Colosuana(Botriochloa pertusa) en el trópico bajo: a)pradera subpastoreada en el Valle del AltoMagdalena; b) pradera sobrepastoreada en lasSabanas colinadas de Sucre.

. Buena persistencia de las especiesforrajeras en la pradera.

. Alta productividad por animal y porhectárea.

. Mejora del balance económico delsistema productivo (relación benefi-cio/costo).Este artículo presenta una revisión

de la respuesta fisiológica de las espe-cies forrajeras al pastoreo, iniciandocon los parámetros que definen la defo-liación y un análisis de los principa-les mecanismos de recuperación de lasplantas forrajeras después del pastoreo(reservas orgánicas, área foliar y meris-temos). Así mismo, se abordan aspectosrelacionados con el manejo del pasto-reo, tales como muestreo del forraje ycargas animales. Un buen entendimien-to y manejo de estos conceptos es esen-cial para mejorar la eficiencia en el usode los recursos forrajeros e incrementarasí la persistencia de las praderas y laproductividad de los sistemas ganade-ros en Colombia.

F A C T O R E S Q U E A F E C T A NL A P R O D U C T I V I D A D D E L A SP R A D E R A S

La productividad de las praderas estádeterminada principalmente por la defo-liación y por los nutrientes de reservaacumulados por las especies forrajeras

Figura 2. Diferentes grados de defoliación en praderas de trópico alto. Pradera de Kikuyo(Pennisetum clandestinum): a) antes del pastoreo; b) subpastoreada; c) pastoreo apropiado; d)sobrepastoreada. Pradera de Ryegrass (Lolium perenne): e) antes del pastoreo; f) subpastoreada;g) pastoreo apropiado; h) sobrepastoreada..

REVISIA CORPOICA. VOI 6 N? . 'ULIO.DICIE¡IBRE 2OO5

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Cuesta P.: Fundamentos de manejo de praderas para mejorar la productividad de la ganadería del trópico colombiano 7

Figura 3. Praderas de pasto Angleton (Dichantium aristatum). a) sobrepastoreada y b) subpastoreada: nótese el "acolchonamiento" del pasto y laabundancia de tallos sobremaduros y material seco. ssw u

Figura 4. Praderas degradadas de pasto Guinea en el trópico bajo: a) pasto Tanzania (Panicum sp) y b) pasto Guinea común (Pan¡cum maximun\:nótese la alta proporción de tallos sobremaduros y la baja densidad de plantas en la pradera.

Harris (1978) define la defoliacióna través de tres parámetros: intensi-dad, frecuencia y tiempo: la intensidadcorresponde a la proporción del forrajeremovido en la defoliación (Figura 2);la frecuencia se refiere al intervalo detiempo entre defoliaciones; y el tiempose relaciona con la época del año o elestado de desarrollo en que la praderaes defoliada.

Efectos de Ia defoliación. En general, alincrementar Ia frecuencia e intensidadde la defoliaciór¡ la producción de mate-ria seca en la pradera se reduce por lassiguientes causas: a) disminución en laintercepción de luz por parte de los teii-dos fotosintéticamente activos; b) agota-miento de los nutrientes de reserva; c)reducción en la absorción de nutrientesy de agua por la planta; y d) remocióno daño de los meristemos apicales. Laimportancia relativa de estos factores serelaciona con factores del medio ambien-te y de la pradera (Harris, 1978).

Se ha demostrado que las defoliacio-nes intensas y frecuentes reducen la can-

tidad de raíces de las plantas forrajerasen las praderas (Buwai y Trlica, L977),Además, como consecuencia de la defo-liación, también disminuye la absorciónde agua y de nutrientes al reducirse laelongación de las raíces (Buwai y Trlica,1977 y Harris, 1978).

Un sistema ideal de manejo de la pra-dera buscará un balance apropiado entrela cantidad y la calidad de forraje que seofrece al animali así, una frecuencia bajade defoliación (pastoreo) favorece la acu-mulación de forraje y la supervivenciade la planta, lo que va en detrimento dela digestibilidad y de la concentración deproteína (Holt y Conrad 1986; Monsony Burtor¡ 1982y Motazedian y Charrow,1eeo).

Susceptibilidad a Ia defoliación. La sus-ceptibilidad de las plantas forrajeras ala defoliación está determinada por laubicación de los puntos de crecimien-to (Gomide et al., 1,979); por su parte,Harris (1978) indica que la adaptaciónde las plantas forrajeras a Ia defoliaciónes mayor en aquellas que poseen puntos

de crecimiento próximos a la superfi-cie del suelo, dado que sus macollas yhojas continúan creciendo después de ladefoliación. Es por ello que las especiesforrajeras con desarrollo estolonífero orizomatoso toleran defoliaciones fre-cuentes y a ras, especialmente si cuen-tan con abundantes reseryas orgaínicas(Weinmarur, 1961), siendo este el casode gramíneas como P. clandestinum, B.decumbens, B. humidicola y Cynodon spp.,y de leguminosas estoloníferas comoArachis pintoi y TrifuIium repens; mientrasque/ en especies de crecimiento cespitosocomo Panicum maximum, H. rufa, Loliumsp., D. glomeratay T. pratense, los meriste-mos apicales suelen quedar expuestos ala defoliación (Figuras 3 y 4).

Efecto de Ia defoliación en los meristemos.La fase de elongación de los tallos en lasgramíneas tropicales suele ocurrir al ini-cio de la fase de crecimiento vegetativo,por lo que los meristemos apicales que-dan expuestos a la defoliación (Booysenet a1.,1980). Las defoliaciones por debajode los meristemos apicales detienen la

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I Cuesta P.; Fundamentos de manejo de praderas para mejorar la productividad de la ganadería del trópico colombiano

elongación de los tallos y la emergenciade nuevas hojas se retrasa hasta que seforman nuevos tallos provenientes de lasyemas basales de la planta (Humphreys,1966), respuestas que están directamenterelacionadas con el número y la activi-dad de las yemas axilares (Harris, 1978).Por otra parte, la mayoría de las yemasaxilares basales frecuentemente estáninactivas o no funcionan después de ladefoliaciór9 pues por efecto de la sombraperm¿¡necen en estado de dormancia opierden viabilidad por lignificación desus tejidos.

Reservas orgánicas en las especiesforrajeras

Para definir un plan racional de mane-jo del pastoreo es importante entender ladinámica del crecimiento del pasto comoelemento clave para mejorar la producti-vidad de las praderas. Las raíces de lasplantas extraen ag.::� y nutrientes delsuelo, mientras el follaje (hojas y tallosverdes) toma la energía solar y la uülizapara sinteüzar los nutrientes que requie-re la planta; en tanto que el resto de laenergía generada en el proceso se alma-cena bajo la forma de carbohidratos enlas raíces, en los estolones, en los rizomaso en las bases de los tallos, según el tipode planta. Esta energía puede ser utiliza-da para reiniciar el crecimiento despuésdel pastoreo o para superar condicionesde estrés climático. Por esta razón lasplantas forrajeras deben ser pastoreadascon una frecuencia y grado de defolia-ción tales que les permita producir yacumular carbohidratos de reserva paramantener un buen estado sanitario y unvigor de crecimiento óptimo (Emmick yFox,1993).

Las reservas orgánicas son el meca-nismo que poseen las plantas forraje-ras para activar el rebrote, asegurar supersistencia y mantener su producción.Estas reservas est¡ín constituidas prin-cipalmente por carbohidratos y com-puestos nitrogenados orgánicos y sonusadas por la planta como sustratospara su mantenimiento y para la for-mación de biomasa aérea y subterráneaen los períodos de estrés. La mayorproporción de reservas de la planta estáconstituida por carbohidratos no estruc-turales, lo que incluye azúcares reduc-tores (glucosa, fructosa), azúcares noreductores (sucrosa), fructosanos y almi-dones (Smit}l, 1973). Los compuestosnitrogenados incluyen proteínas, aminasy amino ácidos (Davidson y Milthor-pe,1966; Ourry et al.1988; Ourry et aL

1989; Smith, 1973). Los pastos tropicalesacumulan almidones y a veces sucrosa,mientras los de la zona templada, fruc-tosanos y en menor proporción sucrosa(Sheard, 1973).

En las gramíneas perennes los prin-cipales órganos para el almacenamientode ¡eservas orgánicas son la base delos tallos, los estolones, los rizomas yla corona (Deregibus et al., 1982; Smith,1973), en tanto que en las plantas dico-tiledóneas como la alfalfa, que poseeraíces pivotantes bien desarrolladas, losnutrientes de reserva se almacenan enlas raíces. Las reservas orgánicas cam-bian estacional y diariamente, mientrasla distribución varía con la especie. Porotra parte, la cantidad de nutrientes dereserva se relaciona con el estado dedesarrollo (vegetativo o reproductivo),las condiciones del medio ambiente y delsuelo, la defoliación, la nutrición mineralde la planta y la época del año (Smith,1973). Defoliaciones frecuentes reducenla concentración de carbohidratos noestructurales en las plantas forrajeras.

Una vez la planta es defoliada, losmetabolitos para el desarrollo de rebro-tes y de raíces pueden provenir de lafotosíntesis o de las reservas orgaínicasde la planta. En este sentido, y cuandola defoliación es total, se requieren altosniveles de reservas orgánicas para elproceso inicial de formación de rebrotesde las gramíneas (Dergibus et al., 1982;Harris, 1978). Cuando las hojas de laplanta han sido completamente removi-das, el nivel de reservas orgiínicas de laplanta es crítico para el inicio del rebroteen las gramíneas (Booysen y Nelsor¡1975; IlJ.arns, 1978; Yickery, 1981). Portanto, los nutrientes de reserva cumplenun importante rol en los primeros díasdespués de la defoliación, a partir de loscuales el crecimiento de la planta depen-de de otros factores como el índice deárea foliar y la absorción de nutrientesdel suelo (Davidson y Milthorpe, 1966;Davis, 1965).

La intensidad de la defoliación serelaciona con el número de animales y laduración del pastoreo, y puede determi-narse estimando la proporción de forrajeremovido en cada período de pasto-reo. La tasa de crecimiento del pasto sereduce si aumenta la frecuencia de lospastoreos y la intensidad de la defolia-ción; igualmente se reduce si la praderase somete a pastoreos de baja frecuencia(Bry* et a1.,2000).

Un estudio efectuado en praderas dekikuyo (Fulkerson et al., 1999) concluyó

que en los períodos de mayor crecimien-to del pasto, las vacas en producción deleche deben ingresar a la pradera cuandoel kikuyo tiene entre 3 y 4 hojas/talloy efectuar el pastoreo hasta una alfurade 6 cm; en tanto que, en las épocas demenor crecimiento, el pastoreo se debeefectuar cuando el kikuyo posee entre 5y 6 hojas/tallo y hasta la misma altura.Por otra parte, indicaron que si la defolia-ción se rcahza cuando la planta posee 2hojas/tallo totalmente expandidas se afec-ta el rebrote del pasto (Fulkerson y Slack,1995), puesto que en este estado la plantano ha alcanzado a recuperar el nivelde carbohidratos de reserva (Donaghy yFulkersory 1998). Así mismg reportaronque la proporción de tallos y de tejidomuerto se incrementó significaüvamenteal aumentar la frecuencia de la defolia-ción.

Efecto de Ia fertilización nitrogenada en losnutrientes de resenta. En suelos deficientesen N la aplicación de este nutriente endosis bajas puede incrementar el áreafoliar, la concentración de clorofila y latasa de fotosíntesis y, como resultado deello, promover la acumulación de reser-vas (White, 1973); mientras que, dosisaltas de N promueven el crecimientoy desarrollo de rebrotes y estimulan lasíntesis de aminoácidos y amidas, porlo cual, la mayoría de carbohidratosdisponibles pueden ser uülizados comoesqueletos de carbono para la síntesisde proteína e i¡hiben la acumulación dereservas de la planta (Brown y BlazeL1965; White, 1973). Finalmente, excesosde N, junto con altas temperaturas yfrecuente e intensa defoliacióru caus¿u:ldeterioro de la pradera por reducciónde la tasa de crecimiento y agotamientode las reservas de carbohidratos (Harris,

1978).

Función de las reseraas orgánicas en lapersistencia. Los nutrientes de reservacumplen un importante rol en la per-sistencia de las especies forrajeras bajocondiciones de estrés; al respecto, Harris(1978) indica que su contribución es aúnmás crítica en condiciones climáticasextremas tales como altas temperatu-ras y sequía, pues el crecimiento de lavegetación se puede retrasar conside-rablemente si las plantas no cuentancon niveles adecuados. Así, el tamañodel pool de reservas al final de la épocade crecimiento juega un papel clave enla sobreviviencia y persistencia de lasplantas forrajeras. Por otra parte, cuando

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la planta queda con algún remanente detejido fotosintético, es menos probable sudependencia de los nutrientes de reservapara el rebrote (Richards y Caldwelf1985; Ryle y Powell, 1975;rdardyBlazer,1961). Es evidente que, tanto los carbo-hidratos de reserva como el área foliar,determinan el potencial de rebrote.

Requerimientos ile las plantas después delpastoreo. Para obtener altos rendimientosde forraje después del pastoreo es impor-tante que las plantas dispongan de nive-les adecuados de nutrientes de reserva yque el área foliar residual favorezca unabuena acción fotosintética. Así mismo, laplanta debe contar con un buen núme-ro de puntos de crecimiento (yemas),aspectos que en su conjunto contribuyena un rebrote rápido y ügoroso.

En lo referente al animal es impor-tante considerar aspectos tales como lacantidad de forraje y su calidad nutriti-va, los cuales deben satisfacer los reque-rimientos según su estado fisiológico ypotencial productivo, factores en granparte determinados por el sistema deproducción.

Fotosíntesis de especies foraieras enlas praderas

Las praderas cuentan con los elemen-tos necesarios para convertir de maneraehcaz la energía solar incidente en lasplantas, el CO, atmosférico, los minera-les y el agua en nutrientes para el animal(Ludlow, 1985). Hay varios factores queafectan la tasa de fotosíntesis en las plan-tas forrajeras, tales como la luz, el agua,el O, atmosférico y la concentración deCO' la temperatura y los minerales, aligual que la edad y el potencial genéticode la planta.

La eficiencia del proceso fotosintéücodepende en gr¿rn parte del área foliarexpuesta a la radiación incidente; estoes, depende del tamaño, la forma, laposición y la estructura del canopy. Conbase en estos elementos se introduce elconcepto de índice de área foliar (IAF),que es la relación entre el área de lashojas de la planta y el área de suelo queellas ocupan (Watsor; 1947).

Después de una defoliación severa dela pradera, las hojas jóvenes usualmen-te se expanden cuando la intensidadlumínica es alta, puesto que no tienen elsombrío de las hojas mayores y por ellopueden exhibir una respuesta fotosinté-tica apropiada (Wilson, 1973). Las hojasque se desarrollan bajo una intensidadlumínica alta suelen ser más gruesas

que las que se desarrollan en la sombra,puesto que poseen células en empaliza-da de mayor tamaño (Salisbury y Ross,1985). La capacidad fotosintéüca de unapradera se relaciona directamente confactores como el área foliar, el iíngulode inserción de las hojas en el tallo y laarquitectura de las plantas, aspectos desuma importancia para la intercepciónde luz (Woledge y Leafe, 7976).

Entre los factores que afectan la capa-cidad fotosintética de una pradera des-pués de la defoliación est¡Ín la altura dedefoliación y la edad de las hojas queperm¿mecen después de la defoliación(White 1973; Woledge y Leafe, 1976). Lacantidad de material fotosintéücamen-te acüvo decrece normalmente despuésdefoliaciones consecutivas. Aunqueambas partes de la hoja realizan fotosín-tesis, la capacidad fotosintéüca de la vai-nas foliares es menor que la de la láminafoliar. La intensidad de la defoliacióndetermina la canüdad de forraje resi-dual en la pradera y, en consecuencia,la cantidad de tejidos fotosintéticamenteactivos de los cuales depende el rebrote;por ello, el área foliar residual puedeafectar significaüvamente las tasas decrecimiento de las especies y con elloalterar la proporción de los componentesen las asociaciones gramínea-legumino-sa de las praderas.

En algunas gramíneas tropicales labase de los tallos es el principal sitio dealmacenamiento de reservas orgánicasque son las encargadas de mantenerel crecimiento acüvo de la planta. Endefoliaciones intensas se puede reducirdrásticamente la proporción de tallosen la pradera, lo que afecta la cantidadde reservas disponibles para el rebrote,aspecto que puede llegar a ser críücocuando la canüdad de tejido fotosintéti-camente activo es pequeño o deficiente.

Maneio de la relación planta-animalen pastoreo

Manejo del pastoreo. Un adecuadomanejo del pastoreo requiere entenderen forma clara y objetiva las necesidades,tanto de la planta como del animaf ymantener una óptima y estable relaciónentre ellas a través del tiempo. Para ellose deben considerar sistemas de utili-zactón de las praderas que favorezcanuna cosecha eficiente del forraje en elestado óptimo de crecimiento y mejorarsu aprovechamiento por el animal enpastoreo, con el fin de incrementar laproducción por animal y por unidad deárea, y ocasionar el menor daño posible

a los otros componentes del sistema, elpasto y el suelo.

En este sentido, un buen manejo delpastoreo debe controlar la intensidadde la defoliación y definir el método depastoreo (días de ocupación y descanso)más apropiado a la especie de pasto y altipo de animal, a fin de incrementar laproducción de la pradera y mantener sucomposición botánica (Fisher y Thomas,1987). Obviamente, para alcanzar estosobjetivos, se debe tener un conocimientode las preferencias del animal y su varia-ción a través del tiempo, así como de losrequerimientos de nutrientes de la pra-dera. Un manejo deficiente del pastoreoocasiona la utilización inadecuada delfonaje, lo que eventualmente conducea la degradación de la pradera; por lotanto, es importante tener en cuenta losposibles efectos del pastoreo en el pastoy en el suelo.

La productividad animal de las pra-deras tiene que ver con la especie forra-jera, el manejo de las praderas, la fer-tilización aplicada y la época del año.Por otra parte, la altura del pasto antesdel pastoreo y la cantidad de forrajecosechado inciden sobre la produccióryla composición bot¡ínica y la utilizacióndel forraje de las praderas manejadas enrotación (Bry* et aI.,2000).

Finalmente, es importante tener encuenta que para manejar apropiadamen-te el pastoreo se debe partir de la cuan-tificación (aforo) del forraje disponibleen la pradera, con el fin de asignar elnúmero y üpo de animales a alimentaren cada período de pastoreo.

Efectos del pastoreo en Ia prailera. El pas-toreo tiene efectos directos e indirectossobre la pradera, los cuales suelen sermás drásücos durante la época de llu-vias. Los efectos directos incluyen dañosfísicos a las plantas por la defoliación y el"desflecado" de sus tejidog al igual quepor el efecto del pisoteo en tallos, hojas ycoronas de las plantas. Los efectos indi-rectos del pastoreo tienen que ver con lacompactación del suelo y la formaciónde charcos, lo que ocasiona cambiosen las propiedades fisicas del suelo yconsecuentemente en el crecimiento delas plantas. El pisoteo también facilita laentrada de patógenos en los sitios de laplanta con lesiones mecánicas.

Valor nutritioo del forraie. El valornutritivo de un planta forrajera está enfunción de los siguientes factores: a) eltipo de planta, b) su estado de madurez,

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c) la época del año y d) el manejo pre-vio de la pradera. Usualmente el valornutritivo de las hojas de las leguminosases superior al de las gramíneas, y el delas hojas de las gramíneas es superior alde los tallos. En general, las plantasjóvenes o sus partes poseen buen valornutritivo, pero se reduce al aumentar laedad. La mayoría de las plantas forraje-ras en su fase vegetaüva poseen mayorproporción de hojas, la cual se reduce alavartzar la fase de madurez de los teji-dos, pues se incrementa la proporciónde tallos y hojas secas, lo que reducesu valor nutritivo. Las hojas de la partesuperior de las plantas forrajeras inter-ceptan la mayor parte de la luz del sol,en tanto que las hojas de la base de lostallos reciben toda la sombra y muerenal aumentar la edad del forraje en laspraderas (Emmick y Foa 1993).

Selección de Ia dieta por el animal. Elanimal en pastoreo selecciona hojas, teji-dos verdes y material palatable (Amold,1981; Minson y Laredo, L972), los cualesincrementan en la dieta con defoliacio-nes frecuentes. Sin embargo, la propor-ción de estos componentes en la praderavaría con la especie forrajera, la épocadel año, la humedad y la disponibilidadde nutrientes en el suelo, especialmentede N; en tanto que las defoliacionesinfrecuentes (largos períodos de descan-so de la pradera) favorecen la acumula-ción de tallos y material sobremaduro osenescente, de baja palatabilidad y valornutritivo.

Frecuencias e intensiilailes de pastoreo.Las tasas de crecimiento del forraje cam-bian gradualmente con la época del año,especialmente en las zonas ganaderasdel trópico; por ello se deben hacer ajus-tes en el manejo del pastoreo de acuerdocon el forraje disponible en la praderaen el momento de iniciar el pastoreo.Así mismo, la duración de la rotaciónse debe ajustar con base en la tasa decrecimiento del forraje en la pradera y enlas principales épocas del año. Algunasespecies forrajeras como el Ryegrass y elpasto Estrella responden bien a rotacio-nes cortas, con prácücas adecuadas defertilización e irrigacióry por lo que seusan principalmente en sistemas intensi-vos de producción bovina. En la mayoríade especies forrajeras, la duración de larotación (descanso del pastoreo) varíaentre 15 y 45 dias; las más cortas usual-mente coinciden con los primeros meses

de la época de lluvias y las más largascon la época seca.

Intensidad y epoca de pastoreo. Emmicky Fox (1993) manifiestan que en la defi-nición del sistema de pastoreo a:utrlizal¿es necesario tener en cuenta la especieforrajera y su hábito de crecimiento, laépoca del año, al igual que los objetivosde producción de la empresa ganadera.Al respecto, la altura de pastoreo debeajustarse a los criterios mencionadosanteriormente; no obstante, en los perío-dos de sequía se sugiere dejar más forra-je residual en la pradera para evitar queel suelo se reseque. En la medida en queaumenta el tiempo de ocupación y sereduce la altura de pastoreo, la cantidady calidad del forraje en la pradera decre-ce, se deprime el consumo voluntariode materia seca y, como consecuenciade ello, la producción individual de losanimales se reduce.

El tiempo de permanencia de los ani-males en la pradera debe ser lo suficien-temente largo para consumir el forra-je disponible, pero no tan extenso queafecte la recuperación del pasto. Se debeasegurar que el desempeño de los ani-males se mantenga en cierto nivel y queel forraje no se desperdicie por pisoteoy contaminación con heces y orina. Sedebe tener en cuenta que los animalesen pastoreo son selectivos, generalmenteconsumen primero el forraje de superiorcalidad, dejando el de menor valor parael final (Emmick y Fox, 1993).

Proilucción animal en pastoreo. Harn-mond (1987) indica que la calidad deuna especie forrajera es función del con-sumo voluntario, de la digestibilidadde la materia seca y de la eficiencia deutilización de la energía contenida enel alimento por el animal, en tanto queMott (1959) manifiesta que la calidad deun forraje se expresa en términos de lacantidad de leche o de came que produ-ce diariamente el animal.

El manejo del pastoreo debe conside-rar los siguientes aspectos: a) la especieforrajera, b) los niveles de insumos (fer-tilización, irrigación), c) el control demalezas e insectos plaga, d) las especieso clases de animales que pastorean, e)la intensidad de pastoreo (carga animal,presión de pastoreo, forraje en oferta), yf) la frecuencia y el tiempo de pastoreo(edad de rebrote del pasto, época delaño). Un manejo inadecuado de la pra-dera puede reducir considerablementelos rendimientos, alterar la composiciónbotánica y la persistencia de las plantas,

lo que a su vez afecta la producción deforraje y la productividad de la explo-tación.

El pastoreo rotacional responde a lanecesidad de descanso que tienen algu-nas especies forrajeras para acumularreservas, crecer y persistir. También sepuede considerar como una estrategiapara maximizar el potencial de rendi-miento de algunas especies por unidadde área. En relación con el animal, elpastoreo rotacional permite obtener unmejor balance temporal de los requeri-mientos nutricionales del animal.

E V A L U A C I Ó N D EP R O D U C C I Ó N D E F O R R A J EE N L A S P R A D E R A S

El conocimiento de los factores eco-lógicos que regulan la relación suelo-planta-animal durante el pastoreo esdeficiente; en especial, los relacionados

con el manejo del pastoreo. En todos los

cultivos se aplica un conjunto de prácti-cas de manejo que contribuyen a maxi-mizar los rendimientos y los ingresos delos productores. Las especies forrajerasno son la excepción de esta regla y porello deben manejarse aplicando prácti-cas de manejo agronómico apropiadaspara asegurar un buen establecimientode las praderas, maximizar su produc-ción y calidad nutritiva, junto con unaadecuada cosecha del forraje producidoen las praderas, lo que requiere la inte-gración del sistema de producción y deutilización del forraje con el sistema deproducción animal del productor.

La evaluación de la producción deforraje de las praderas y de consumo por

el animal en pastoreo, es indispensable

para determinar los consumos de mate-ria seca y de nutrientes, con el objetode hacer los ajustes de éstos en la dieta,de acuerdo con los requerimientos y elpotencial producüvo del animal.

Las mediciones de forraje disponible,de la composición bot¿ínica de las prade-ras y del consumo de forraje por partedel animal son prácticas de gran utili-dad, aunque laboriosas, pues implicancortar, pesar y separar los componentes;por ello, además de los métodos demuestreo directo, se han diseñado méto-dos indirectos (no destructivos) que per-miten agilizar el proceso y mejorar las

estimaciones de la cantidad de forraje.Igualmente, se requiere la aplicación demetodologías y criterios adecuados parael análisis de las mediciones directas yde las observaciones en la pradera, ele-

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mentos con los cuales se pueda generarinformación sobre acumulación y consu-mo de forraje y sobre el crecimiento dela vegetación.

La producción de forraje en las prade-ras en pastoreo y su cuantificación se veafectada por los siguientes aspectos:

. El animal que es la principal fuentede cambios en la pradera, a través dela defoliacióru el pisoteo, la selectivi-dad de la dieta, el efecto de las hecesy la orina, etc.

. La pradera, normalmente presentavariaciones en ferülidad, pendiente,áreas más o menos pastoreadas, dre-naje, presencia de árbolet etc.Cuantificación de la producción de forru-

je.Para determinar la canüdad de forraje

en la pradera (aforo) se realizan mues-treos antes de realizar el pastoreo; sinembargo la pregunta clave es: ¿cómorcalizar un muestreo representativo dela pradera y no demasiado laborioso?Para ello existen métodos directos enindirectos, al igual que combinacionesde los dos, como el método de doblemuestreo, los cuales no serán presenta-dos en este artículo. Por lo general, en lasevaluaciones de producción de forraje enpraderas manejadas con algún sistemade rotación se genera información sobrelas cantidades de forraje acumulado yconsumido por los animales cuando semide el forraje residual a la salida de losanimales.

P R O D U C C I Ó N A N I M A L E NP A S T O R E O Y V A R I A B L E S D ER E S P U E S T A

La producción por animal es la mejorexpresión de la calidad del forraje cuan-do éste se ofrece a voluntad, cuando nose suministran fuentes adicionales deproteína y energía en la dieta, y cuando

el potencial de respuesta del animal noes limitante (Mott, 1959). La producciónpor animal usualmente se expresa entérminos de ganancia diaria de peso,producción de leche (Lldía), tasa de con-cepción (%), destete de terneros (%), ypeso al destete de las crías, entre otros.

Por otra parte, la productividad porhectárea se considera como la varia-ble de mayor significado económico yse expresa en términos de kilogramosde came por hectárea (kg.ha''), litrosde leche por hectárea (L.ha-'), etc. Asímismo, la productividad de las praderastambién se expresa en términos de sucapacidad de carga.

Capacidad de carga ile laspraderas.Comose afirmó anteriormente, la intensidadde pastoreo es uno de los principalesfactores que afectan la respuesta produc-tiva del animal; por tanto, es importantedefinir el tipo de cargas a utilizar en laspraderas como herramienta de manejo yutilización de los forrajes.

Usualmente se hace referencia almanejo de praderas con cargas fijas, casoen el que se utiliza un número fijo deanimales por unidad de área y por perío-do de tiempo en la pradera; en tanto que,cuando se hace referencia al manejo concargas variables, la capacidad de cargase ajusta periódicamente para mantenerun balance entre la cantidad de forraje ylos requerimientos de los animales.

En la modalidad de cargas variablesse cuenta con dos tipos de animales:testigos y volantes. Los tesügos perma-necen en la pradera durante el experi-mento, y con ellos se evalúa la respuestaanimaL mientras que el otro grupo deanimales, los volantes ("put and takc"),se introducen o se reüran de la praderapara mantener constante la presión depastoreo. Lo ideal es que los volantessean similares a los testigos.

El uso de carga hja está afectado porel déficit o exceso de lluvias, por lo queen un mismo año la pradera puede sersubpastoreada y sobrepastoreada, ade-más de que la carga usualmente varía deaño a año. En el manejo de cargas varia-bles, el número de animales se ajusta conbase en la cantidad de forraje disponi-ble, pudiendo en este caso cosechar losexcedentes de forraje o adicionar forrajesuplementario. Uno de los limitantesdel manejo de cargas variables es que serequiere observación frecuente por partedel investigador.

Pastoreo con manejo flexible. Es unaalternativa de manejo de la carga varia-ble que permite balancear la calidadnutritiva y la cantidad de forraje reque-rida por el animal y los requerimientosdel pasto, mediante el ajuste de lacarga animal y los periodos de ocupa-ción y descanso. Cuando hay un 15%de leguminosa o menos en la pradera,los períodos de ocupación y descansodeben ser cortos (7, 74,21 días) y cuan-do es igual o superior al 5lo/",los perío-dos de ocupación y descanso debenser mayores de 28 días. Con periodoscortos de ocupaciór¡ la calidad nutri-tiva y palatabilidad de las gramíneases mejor, con lo que su consumo incre-menta, dando con ello oportunidad ala leguminosa para su recuperación.En tanto que con periodos de descansolargos el contenido de proteína cruda ydigestibilidad de la gramínea disminu-yen reduciendo su consumo/ en cuyocaso, los animales consumen mas legu-minosa para balancear la dieta (Pérezet aL,2002).

En relación con la carga animal, estadebe ajustarse con base en la cantidadde forraje de la gramínea en oferta, asu-miendo una cantidad de forraje entre 3 y4 kg de materia seca por cada 100 kg de

l1,r.l {.'; . - F r *

Figura 5. Novillas doble propósito en el Piedemonte del Meta maneiadas en pastoreo alterno flexible.

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5t0

290

270

GGGGG 250é9 250

3 zroo-

t90

t70

150

¡ B.d+D.o+Kudzri ¡ B.d+Ap+Kudzrl r B.d solo

rt3.0 t4.7 15.6 t8.0

Edad (Meses)

peso vivo de los animales; este ajuste serecomienda efectuarlo estacionalmente.

En diversos trabajos realizados en laOrinoquia colombiana, utilizando mane-jo flexible del pastoreo, se han registradomayores rendimientos por animal y porunidad de área, manteniendo un buenbalance de las especies asociadas y mayorpersistencia de las praderas (Figura 5).

En el Piedemonte del Meta se evaluóel comportamiento de novillas del siste-ma doble propósito, obteniendo mayoresganancias diarias de peso en las praderasde B. ilecumber¡s asociadas con A. pintoi ocon D. ot:alifuIium, que en la pradera deB. decumbens con manejo tradicional delproductor (468 vs. 287 glantmal, respec-tivamente (Figura 6).

Las novillas de las praderas asociadasiniciaron la pubertad seis meses antes(18 vs 24 meses) y las tasas de preñeztambién fueron superiores (75 vs 25%por transplante de embriones). El 80%de las novillas que pastorearon en laspraderas de la asociación tuvieron suprimer parto entre los 31 y 38 meses, y el20"4 en el testigo. El peso al nacimientode los temeros de las vacas que pasto-rearon las asociaciones fue de 114.5 kg enpromedio y de 34.5 kg para el testigo,con ganancias de peso entre el nacimien-to y los I70 días de 592 glarnmilldía y497 gl arnmaUdía, respectivamente.

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