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5/22/2018 FUNDAMENTOS DE ECOLOGIA EVOLUTIVA.pdf

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www.olivacordobesa.es Migueli Cerro Carpio

FUND MENTOS DE ECOLOG EVOLUTIVPRINCIPIOS DE L TEORI DE L EVOLUCIN PORSELECCIN N TUR LLos aspectos evolutivos relacionados con la Ecologa comenzaron fundamentalmentecon Charles Darwin cuando realiz su viajo en barco y enunci la teora de la evolucin,defendiendo que las especies procedan de un antecesor primitivo. Cuando viaj a islasaisladas descubri el hecho de que en unos islas haba un nmero de especies diferentesa otras islas, diferencindose en ocasiones en muy pocos caracteres, lo que hizo quesupusiese que procedan de un antecesor comn.

- QUE ES LA EVOLUCIN?La vamos a definir diferencindola de aclimatacin.

* Evolucin: cambios producidos en genotipos de una poblacin (cambios

temporales). El problema es que nosotros lo que observamos es el fenotipo.

* Aclimatacin: cambios que se producen en un genotipo dado, producindosedistintos fenotipos de acuerdo con las condiciones en las que crece el genotipo.

- PRINCIPIOS DE LA TEORA DE LA EVOLUCIN POR SELECCIN NATURALLa teora que propusieron Darwin y Wallace tena una serie se principios:

Variacin entre los individuos, no son idnticos Toda poblacin de organismos produce un excedente de descendientes Competencia entre descendientes: origina que haya individuos fuertes y otros

ms dbiles, reproducindose mejor los ms fuertes. Los rasgos favorecidos se transmiten a las siguientes generaciones.

- ERRORES COMUNES1) Hay una confusin entre seleccin natural y evolucin. La seleccin natural es

uno de los mecanismos por los cuales se produce la evolucin.

2) La seleccin natural se produce principalmente por mortalidad diferencial (luchapor la existencia, supervivencia del ms apto).

3) Evolucin por seleccin natural produce adaptacin y esta especiacin. Losorganismos son consecuencia del pasado, han sido adaptados por ste (no estnadaptados a este). Organismos no son previstos para el presente o el futuro.

- EFICACIA O FITNESSCules son los individuos ms aptos o eficaces? El mayor xito reproductivo vienedado por una mayor supervivencia, un mayor nmero de descendientes y una mayorsupervivencia de los descendientes. Lo importante es que al final el nmero dedescendientes sea mayor. La eficacia es un trmino relativo puesto que comparamosunos genotipos con otros. Es contribucin en proporcin de un determinado genotipo alas generaciones siguientes.
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La teora de la seleccin natural no predice la perfeccin, favorece los ms aptos entrelos individuos existentes. Hay una limitacin al grado de ajuste de los organismos alambiente.

- ADAPTACIN Y TIPOS DE SELECCINEs difcil observar cambios genotpicos. A veces el mismo genotipo puede dardiferentes fenotipos. La seleccin se observa a travs del fenotipo.

Veamos los tipos de seleccin:

1) SELECCIN DIRECCIONALLas zonas sombreadas estn seleccionadas negativamente, lo que quiere decir que tieneun xito reproductivo menor, luego la siguiente generacin tiene un tamao mayor. Por

ejemplo, cuando se trata con plantas para obtener una determinada caracterstica. Estaseleccin es muy rpida, pudiendo estar alrededor de 40 aos para el maz (con un 20 %ms de aceite que el normal).

2) SELECCIN ESTABILIZADORALos individuos que tienen una seleccin negativa se encuentran en los extremos, luegola mayor parte de los individuos corresponden a un peso alrededor de la media. En lasiguiente generacin la proporcin de individuos cercana a la media es ms alta. Lo quese hace pues es estabilizar la media de una poblacin.

Un ejemplo de esta seleccin es la que se produce en recin nacidos de nuestra especie.En la grfica se representa un histograma con el peso de recin nacidos, observando quela media es de por ejemplo 3 kg, habiendo pocos individuos en los extremos. Por tanto,


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los de peso extremos tienen una mortalidad ms alta que los de peso medio. Esosignifica que hay una seleccin negativa sobre los individuos de peso extremo.

3) SELECCIN DISRUPTIVALos individuos que sufren una seleccin negativa estn en torno a la media, lo que

determina que en la siguiente generacin el valor medio sea menos numeroso y sefavorezcan los individuos extremos. Se favorecen por tanto las formas ms raras.

Entre las causas de la adaptacin podemos destacar: Mutaciones y flujo gnico El ambiente no es constante Organismos con tiempo y energa limitados Movilidad de los organismos y gametos (escasa movilidad, mayor necesidad

de adaptacin).

- ESPECIACIN. TIPOS Y MECANISMOSon hiptesis de cmo se producen diferentes especies a partir de una poblacin ms omenos homognea. Antes definamos a la especie. La especie es un conjunto deindividuos con caractersticas comunes y que se pueden reproducir entre s. Esascaractersticas no son fijas, sino que van cambiando a lo largo del tiempo.

Mecanismos de especiacin1) ESPECIACIN ALOPTRICAPropone que como premisa fundamental aparezca una barrera fsica en la poblacin quela divide en dos poblaciones diferentes. Sobreviven los que tienen unas determinadascaractersticas. Por ejemplo el porqu las aves no voladoras estn en Australia en sugran mayora.

2) ESPECIACIN PARAPTRICANo es por formacin de barreras fsicas sino que algunos individuos colonizan un nuevohbitat. Se suele dar en individuos de variabilidad pequea.

3) ESPECIACIN SIMPTRICASe da en parsitos. Aparece un polimorfismo en la poblacin y esos individuos soncapaces de colonizar huspedes de otras especies lo que determina que se aslen

reproductivamente de la especie originaria.

- MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO


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a) Mecanismos prezigticos: evitar la ferlizacin y la formacin del zigoto1) Hbitat: las poblaciones viven en la misma regin pero ocupan diferentes

hbitats.2) Estacionales o temporales: las poblaciones coexisten en las mismas

regiones pero su madurez sexual no coincide en el tiempo.

3) Etolgicos (solo en animales): las poblaciones quedan aisladas porcomportamientos diferentes e incompatibles anteriores al apareamiento4) Mecnicos: la hibridacin se ve imposibilitada o dificultada por

diferencias incompatibles en las estructuras reproductivas (genitales enlos animales, flores en las plantas).

b) Mecanismos postzigticos: se produce la fertilizacin y se forman zigotos hbridos,pero estos son inviables o dan lugar a hbridos dbiles o esteriles.

1) Inviabilidad o debilidad de los hbridos2) Esterilidad del hbrido por su desarrollo: los hbridos son estriles debido

a que su gnadas se desarrollan anormalmente o a que la meiosis se

interrumpe antes de llegar a trmino.3) Esterilidad segregativa de los hbridos: los hbridos son estriles debido a

una distribucin anormal de los cromosomas completos, segmentos decromosoma o combinaciones de genes en los gametos.

4) Descomposicin de la F2: los hbridos de la F1 son normales, vigorososy frtiles, pero la F2 contiene multitud de individuos dbiles y estriles.

- UNIDADES DE SELECCIN Seleccin individual Seleccin sobre cualquier unidad biolgica (gametos, grupos cosanguneos,

grupos sexuales). Criterios que deben cumplir:a) Variacin entre unidades

b) Producir excedentes de unidadesc) Capacidad para replicarsed) xito reproductivo diferencial debe depender de algn atributoe) Existencia de mecanismos para la transmisin de atributos

En cuanto a las unidades de seleccin distinguimos:1) SELECCIN GAMTICAHay una gran cantidad de gametos, son capaces de replicarse y el xito del gameto

depende de las caractersticas de dicho gameto. Por ejemplo la movilidad de losespermatozoides y los granos de polen que producen tubo polnico rapidamente.

2) SELECCIN COSANGUNEALos grupos que se seleccionan son grupos cosanguneos, con unas caractersticas

parecidas frente a otros grupos con caractersticas diferentes. Como ejemplo diremos elrasgo altruista de algunas especies para su mayor xito dentro de ella. El grito de losindividuos frente a un depredador:- atrae la atencin del depredador (en detrimento del individuo)- avisa a individuos cercanos (en beneficio de parientes prximos)Conlleva consecuencias importantes a nivel ecolgico, como los efectos en la

organizacin social y dinmica de poblaciones. Esto tiende a perdurar en laspoblaciones.


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3) SELECCIN GRUPALMuchos autores dudan de que se produzca ya que a veces la seleccin de grupo secontrapone a la seleccin de individuos, aunque si que parece explicar la tasa dereproduccin de otras especies. Este tipo de seleccin trata de explicar un poco porque

algunas especies tienen una tasa de reproduccin muy baja an cuando no favorecen a laseleccin de individuos.

4) SELECCIN SEXUALTrata de explicar las diferencias que se producen entre hembras y machos de algunasespecies. Como ejemplo diremos que tenemos varios machos disponibles y que el hechode tener estas (en ciervos, por ejemplo) condiciona un mayor xito para unos a la horade luchar, y eso puede determinar que la siguiente generacin nazcan ms individuoscon astas en esa especie. Las caractersticas pueden ser tanto a nivel de macho como dehembra.

- EVOLUCIN CONVERGENTE Y PARALELA1) EVOLUCIN CONVERGENTELa similitud entre varias especies no obedece a lneas divergentes, sino que las formasson parecidas, ya que por ejemplo en el mar las condiciones para todas las especies son

parecidas Esa fuerza selectiva ha sido por tanto la misma para su ancestro comn.

La similitud pues es de forma y comportamiento, pero procede de lneas filogenticosmuy diferentes (su anatoma es muy diferente).

Tambin se da en los frutos carnosos de plantas. Aqu la presin selectiva que determinala aparicin de frutos carnosos es para ayudar a la dispersin y la dispersin tiene laventaja de que al ser comida por los animales llevan la semilla a un lugar muy concreto.Adems, al pasar por el tracto digestivo del animal se favorece la germinacin debido aque el cido rompe la cubierta de la semilla.

2) EVOLUCIN PARALELAAparece en grupos que habiendo un ancestro comn en dos hbitat distintos hanevolucionado de forma parecida. Por ejemplo en mamferos marsupiales y placentarios.Dentro de las ramos encontramos individuos que aparece con rasgos comunes y hbitatsalimenticios muy parecidos.

Sin embargo a veces las convergencias y paralelismos se reconocen slo por similitudesvisibles.

- ESPECIALIZACIN DENTRO DE LAS ESPECIESSe pueden encontrar en hbitats muy prximos especializaciones de una misma especie

por que aparecen en condiciones muy distintas (como puede ser una zona con altocontenido de cobre en el suelo y otra zona sin contenido en cobre).

En muchos casos la movilidad de los organismos es importante a la hora de condicionarel intercambio gentico. En una especie muy pequea podemos encontrar por ejemplo

ecotipos distintos de plantas. Un ecotipo se puede definir como aquellos ajustes locales(de carcter gentico) entre los organismos y su ambiente dentro de la especie.


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Esto est muy estudiado en plantas, como son en los aspectos de forma o ciclo vital:forma de crecimiento, necesidad de agua, precocidad de crecimiento, ciclo anual decrecimiento, longevidad y vigor vegetativo, poca de floracin, respuestas nutricionales,tolerancia de metales txicos

Cuando se estudia el porcentaje de las plantas que toleran el cobre tenemos que lasherbceas tienen una tolerancia muy baja, la poblacin limtrofe (contaminada) tiene unvalor medio y las antiguas praderas (muy contaminadas) tienen un alta tolerancia.

Veamos a continuacin el trmino polimorfismo. Por polimorfismo se entiende lapresencia simultnea, en el mismo hbitat, de dos o ms formas discontinuas de unaespecie.

1. Polimorfismo transitorio: se debe a: Dispersin de los propgulos de una forma especializada al hbitat de

otra forma Condiciones del hbitat han cambiado y se ha producido sustitucin por

otras formas ms adaptadas.

Se llaman transitorias porque al cabo de un tiempo se van a ver de una sla delas formas.

2. Polimorfismo mantenido activamente: se mantiene de forma permanente. Dadopor:

Los heterocigotos son ms aptos pero generan homocigotos, y entoncesencontramos ambos, habiendo una diferencia de formas. Encontramos

por tanto una diversidad de formas dependiendo de los genes

El ms apto es el ms raro. Los depredadores no conocen y a las presas,y tienen un xito reproductivo mayor que los ms comunes y los msabundantes. Hay por tanto una solucin a travs de los ms raros.

Fuerzas selectivas seleccionan un morfo es distintos tipos de hbitats.Por ejemplo ne la distribucin del caracol Cepaea nemoralis de conchaamarilla (en contraposicin a rosada y parda) y de concha sin franja (encontraposicin a con franjas) en diferentes tipos de hbitats. Existen un

buen ajuste entre el morfo ms comn y su fondo: por ejemplo conchasrosadas y pardas en los bosques de hayas conchas con franjas a,ahornasen los setos. Esto tiene la importancia de que el depredador no es capazde reconocer a la presa.

Respecto a esto hay una modificacin ya que la poblacin va sufriendouna modificacin a lo largo del tiempo. Esto se debe posiblemente a lastonalidades del hbitat. En abril, en el bosque dominan los colores pardosal no habar an floracin. En mayor ya si que abundan los coloresverdosos. Conforme avanza la estacin que hay ms colores verdosos ladepredacin de los caracoles amarillos verdosos disminuye.


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- COEVOLUCINInfluencia evolutiva reciproca entre distintas especies. Las fuerzas selectivas son portanto otras especies. El hecho de que un individuo tenga menos xito depende de la

presencia de otras especies. Son por ejemplo el sistema depredador-presa. Para escapardel depredador tendr ms ventaja el tener una longitud de las extremidades mayor. En

la siguiente generacin habra por tanto un desplazamiento de la longitud de laextremidad. Pero al hacerse las presas ms rpidas el depredador tambin debe tener lasextremidades ms largas. As pues se van seleccionando los individuos ms rpidos.Esto se registra viendo la relacin de los restos fsiles.

Hay factores ambientales que tambin actan como fuerzas de seleccin.

Adems de la relacin depredador-presa hay varias relaciones que llevan a una mayorxito reproductivo:

Asociacin a bacterias fijadoras de nitrgeno en las leguminosas Insectos polinizadores-flores Acacias-hormigas

Favorecen la seleccin de los individuos de la poblacin distinta para favorecerse ellosmismos.

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