FUNCIONES HIPOTALMICAS

Motivaciones

Ritmos biolgicos y Sueo

MOTIVACIONES Y CONTROL DE LOS ESTADOS CONDUCTUALES

Las motivaciones fueron definidas por Freud como "impulso inconciente".

Ellas tienen como finalidad ltima la supervivencia del individuo y de la especie e incluyen las motivaciones alimentarias, las motivaciones sexuales y la lucha y huda.

Estudios de lesin y estimulacin cerebral determinaron hace ya ms de 30 aos que el "centro cerebral" principal que genera y regula las motivaciones es el hipotlamo.

Las regiones hipotalmicas anteriores estn involucradas en las motivaciones sexuales, las regiones hipotalmicas medias generan y regulan las motivaciones alimentarias, mientras que el hipotlamo posterior est implicado en la conducta de lucha y huda.

Motivaciones alimentarias

Las motivaciones alimentarias incluyen el hambre (o apetito) y la sed.

Estudios realizados en animales de experimentacin muestran que la estimulacin elctrica del hipotlamo ventromedial produce una prdida inmediata del apetito, por lo cual esta regin hipotalmica se conoce con el nombre de "centro de la saciedad". Por el contrario, su destruccin bilateral produce un consumo excesivo de alimentos (hiperfagia).

La rata con destruccin bilateral de estas regiones se han utilizado extensivamente como un modelo de obesidad experimental.

La regin lateral del hipotlamo medio se comporta como un "centro del apetito": su estimulacin elctrica induce hambre, mientras que su destruccin provoca anorexia a un extremo tal que el animal muere de inanicin.

La estimulacin del centro del apetito produce tambin aumento del consumo de agua mientras que la estimulacin del centro de la saciedad induce prdida de la sed, de modo que hambre y sed parecen estar regulados por las mismas regiones hipotalmicas (aunque por neuronas diferentes dentro de cada regin).

Los neurotransmisores principales del apetito en el hipotlamo son el neuropptido Y (NPY) y las orexinas.El NPY es un neurotrasmisor hipotalmico que promueve el apetito y que sus antagonistas inducen el efecto contrario, pero NPY parece tambin interactuar con el apetito por alcohol y con el apetito sexual. Por el contrario, la dopamina y sus agonistas deprimen el centro del apetito produciendo anorexia y aumentan la conducta copulatoria, lo que sugiere que los mismos neurotrasmisores/neuromoduladores estaran involucrados en diversas conductas generadas y/o reguladas por el hipotlamo. Las orexinas (A y B) son neuropptidos que se generan en el rea hipotalmica lateral. Su administracin intrahipotalmica produce apetito.

Motivaciones sexuales

La destruccin del hipotlamo anterior provoca la prdida del impulso sexual (lbido) y suprimen la conducta copulatoria, mientras que su estimulacin elctrica o con hormonas sexuales introducidas directamente en el hipotlamo anterior (testosterona en animales machos y estrgenos en las hembras) induce una conducta copulatoria inmediata.

Esto indica que el hipotlamo anterior genera y/o modula la conducta sexual.

Female Sex DriveEstrous cycle controls drive in nonhuman mammals removal of ovaries abolishes drive, while hormone injections restore itAlso, lesions to ventromedial area abolish drive, while injection or implantation restores driveMechanisms of MotivationEstrous cycle controls drive in nonhuman mammals removal of ovaries abolishes drive, while hormone injections restore itAlso, lesions to medial preoptic area abolish drive, while injection or implantation restores drive

Lucha y huida

La conducta de lucha y huda es esencial en la interaccin social de muchas especies animales (territorialidad, apareamiento, etc.).

Se ha demostrado en diversos animales de experimentacin que la destruccin del hipotlamo posterior produce agresividad mientras que su estimulacin elctrica conduce a un estado de mansedumbre.

Control hipotalmico de la actividad visceral y glandular

Las motivaciones constituyen la "fuerza impulsora" de diversas conductas, tales como consumo de alimentos y bebida, conducta copulatoria, etc. Para que estas conductas se ejecuten, como expresin final de las motivaciones, es necesario poner en accin una variedad de vsceras y glndulas exo y endocrinas. consumo de alimentos: liberacin de secrecines gstricas, pancreticas, bilis, movimiento de visceras (peristaltismo, contraccin de la vescula biliar, apertura de esfnteres, etc.)Cpula: ereccin de los rganos y tejidos erctiles, eyaculacin en el macho y reflejos equivalentes en la hembra, secrecin de glndulas asociadas a los sistemas reproductivos, etc.Para este objetivo el hipotlamo puede manejar las vsceras y glndulas a travs de 2 vas: una va neural, constituda por el sistema nervioso autnomo, y que opera fundamentalmente sobre la musculatura lisa de las vsceras y sobre las glndulas exocrinas. una va humoral (u hormonal), constituda por la hipfisis, que opera sobre las glndulas endocrinas.

A su vez, el hipotlamo no acta "a ciegas" sobre las vsceras y glndulas, ya que recibe seales desde el medio interno que retroalimentan al hipotlamo y modifican as su accionar.

Estas seales pueden excitadoras (+) o inhibidoras (-), y son fundamentalmente de tipo qumico: concentracin plasmtica de glucosa y de algunos compuestos cetnicos (producto del metabolismo lipdico) que modifican el apetito; concentraciones plasmticas de hormonas sexuales (de origen gonadal) o del estrs (adrenalina y corticoides, producidos por la glndula suprarrenal) que modifican la lbido y la conducta lucha-huda respectivamente.

Desde esta perspectiva, las motivaciones slo seran generadas endgenamente por seales qumicas provenientes del medio interno.

Sin embargo esto no es cierto, ya que se sabe que el medio externo (o medio ambiente) puede tambin gatillar las motivaciones: para nadie es desconocido que estmulos sensoriales apropiados (visuales, auditivos, somestsicos, olfatorios o gustativos) pueden estimular el apetito, la sed, la lbido, e incluso producir clera (estado emocional relacionado con la lucha) o miedo (estado emocional relacionado con la huda).

Participacin del medio ambiente en la generacin de las motivaciones

La informacin sensorial proveniente del medio ambiente alcanza la corteza sensorial primaria respectiva, luego a las cortezas asociativas, y desde all pasa al sistema lmbico mediante conexiones a la corteza del cngulo, y de all al hipocampo y la amgdala, y luego al hipotlamo, regresando a la corteza cingulada (circuito cerrado de Papez). Las conexiones sealadas son excitatorias, de modo que finalmente el hipotlamo es estimulado generndose las motivaciones ya comentadas.

Control de las motivaciones por la corteza prefrontalComo se seala en la figura anterior, las conexiones provenientes del medio interno y del medio externo son eminentemente excitatorias. Cmo se controlan entonces las conductas motivadas? Este rol lo cumple la corteza prefrontal, dentro de lo que se ha denominado funcin prospectiva. Para ello la corteza prefrontal recibe la informacin del medio ambiente a traves de conexiones provenientes de las cortezas primarias, as como la informacin del medio interno va conexiones lmbico-corticales. En otras palabras, la corteza prefrontal est enterada de todo y puede ejercer su rol regulador a travs de su capacidad de futurizar. Por esta razn las lesiones de la corteza prefrontal conducen a conductas motivadas impropias (alimentarias y sexuales).

Ritmos biolgicos y Sueo

Los ritmos biolgicos se clasifican de acuerdo a su frecuencia (o periodicidad) en:

- Circadianos: suceden con una frecuencia de una vez al da (perodo de 24 horas) - Ultradianos: suceden ms de una vez al da (perodo menor que 24 horas)Infradianos: suceden con menor frecuencia de una vez al da (perodo mayor que 24 horas)

Perodo (das) = 1 / frecuencia (veces en cada da)

Ritmos circadianos (una vez al da)

Ejemplos de ritmos circadianos son:

el ciclo sueo-vigilia

las variaciones de algunas hormonas en la sangre (la hormona del crecimiento presenta una concentracin mayor a la media noche, mientras que los corticoides y la testosterona la presentan alrededor de las 6 horas AM)

la temperatura corporal tambin vara con un ritmo circadiano presentando su valor mas alto a las 8 horas PM.

Ritmos ultradianos (ms de una vez al da)

Ejemplos son: el ciclo respiratorio

la contraccin cardaca

la alimentacin y la bebida (usualmente)

sueo REM y de ondas lentas

Ritmos infradianos (menos de una vez al da)

Ejemplos son:

la ovulacin (ritmo "circamensual" en la mujer, cada 6 meses en la gata, y cada 4 das en la rata, relacionados con aumentos de LH, FSH, estradiol, progesterona y temperatura corporal asociada a la ovulacin) la reproduccin animal en algunas especies como el oso, los venados, algunas aves (es un ritmo "circanual" porque en esas especies la reproduccin es estacional) la hibernacin, migracin de aves (tambin son estacionales o circanuales) el ndice de suicidios (tambin es estacional)

Naturaleza de los biorritmos

Su origen es endgeno, por cuanto ellos persisten en ausencia de claves ambientales.

Por ejemplo, el ciclo sueo-vigilia persiste en sujetos experimentales (humanos y animales) a pesar que se les deprive de las claves ambientales (deprivacin del ciclo luz-oscuridad, mantencin de temperatura ambiente constante, ausencia de ruidos ambientales que impliquen da o noche). En estas circunstancias, sin embargo, los sujetos tienden a dormir con intervalos de 26 horas (en vez de 24 horas) y sus ritmos hormonales siguen el mismo patrn de 26 horas, mientras que su temperatura corporal registra ciclos de alrededor de 30 horas.

El trmino "origen endgeno" implica la existencia de un "reloj biolgico" u "oscilador neural" consistente en circuitos neuronales con actividad rtmica intrnseca (actividad de tipo marcapaso).

En rigor existiran a lo menos 2 relojes biolgicos circadianos distintos, uno con perodo de 26 horas para el ciclo sueo-vigilia y ritmos hormonales, y otro con perodo de 30 horas para la temeratura corporal.

El rol de las claves ambientales es sincronizar el o los relojes circadianos a un perodo de 24 horas.

Donde se encuentran las neuronas que constituyen los relojes biolgicos ?

Para el ciclo sueo-vigilia, ritmos hormonales circadianos, ritmos de hormonas relacionadas con la ovulacin, ritmo de temperatura corporal, hiberbacin y otros, los relojes biolgicos estn en el hipotlamo.

Si se administra desoxiglucosa radioactiva a dos ratas (un derivado de la glucosa que penetra en las neuronas pero que no es metabolizado por ellas) y se sacrifica una durante la noche y la otra durante el da, podr observarse que una zona del hipotlamo (denominada ncleo supraquiasmtico) muestra acumulacin de radioactividad slo en la sacrificada en la noche, indicando una gran actividad neuronal en ese ncleo durante la noche pero n en el da.

- La destruccin de ese ncleo en la rata desorganiza completamente el sueo del animal. - Por otra parte, si se mantiene in vitro un trozo de tejido proveniente del ncleo supraquiasmtico de una rata, puede observarse que sus neuronas presentan actividad cclica cada 26 horas aproximadamente, lo que indica una actividad rtmica intrnseca.

El ncleo hipotalmico que genera los cambios circadianos de temperatura corporal (perodo de 30 horas) no ha sido an identificado con certeza.

Las neuronas que generan la actividad hormonal circamensual asociada a la ovulacin (perodo de 28 das) se encuentran en el ncleo preptico del hipotlamo.

La sincronizacin de los ritmos circadianos a 24 horas se ejerce por las claves sensoriales ya sealadas, esto es a travs de los rganos de los sentidos.

Para ese objeto existen vas de proyeccin sensorial al hipotlamo (va retino-hipotalmica por ejemplo, que informa sobre la presencia de luz u obscuridad al hipotalmo). La va auditiva informa sobre ruido asociado al da. La va somestsica informa sobre la menor temperatura ambiental asociada a la noche.

SUEO Y ELECTROENCEFALOGRAMA

El electroencefalograma (EEG) constituye la herramienta electrofisiolgica ms utilizada para el estudio del sueo. En el se distinguen diferentes ondas de acuerdo al estado de sueo o vigilia del individuo (humano o animal):

Ondas betaOndas alfaOndas deltaOndas theta

- Ritmo beta: es de alta frecuencia, 20 a 50 ciclos/segundo (o Hertz o Hz) pero de baja amplitud o voltaje. Corresponde a un estado de vigilia atenta.- Ritmo alfa: de menor frecuencia (8 a 10 Hz) pero de mayor amplitud. Corresponde a un estado de vigilia difusa (relajado, ojos cerrados, ausencia de estimulacin sensorial o estmulos sensoriales montonos)- Ritmo delta: de muy baja frecuencia (1 a 2 Hz) pero de gran amplitud. Se produce durante un estado de sueo profundo denominado "sueo de ondas lentas". Corresponde a un sueo "reparador".- Ritmo theta: tiene una frecuencia de alrededor de 5 Hz. Se produce durante un estado de sueo denominado "sueo paradojal" o "sueo con movimientos oculares rpidos" (o sueo REM, de "rapid eye movements"). Corresponde a un sueo durante el cual se consolidan aprendizajes recientes en forma de memoria de largo plazo.

Los estados de sueo de ondas lentas y sueo REM se alternan: En un sueo normal de 8 horas de duracin se intercalan usualmente 4 fases de sueo REM, que en total ocupan un 25% del sueo total (2 horas aproximadamente).

La proporcin de sueo REM es mayor en los nios y disminuye con la vejez.

- Durante el sueo REM se produce la mayor parte de la actividad onrica.

Durante el sueo REM la actividad muscular pierde coordinacin, lo que da lugar a los movimientos oculares as como a movimientos bruscos de los miembros.

En estado de sueo REM el hipocampo entra en gran actividad, lo que por una parte genera el ritmo theta y por otra parte consolida los aprendizajes que han ocurrido durante el da.

Centros cerebrales del sueo

Si en un animal de experimentacin el cerebro es desconectado del troco cerebral, el animal entra en un sueo profundo irreversible. Esto demuestra que en el tronco cerebral existen estructuras neurales cuyo rol es activar o "despertar" al cerebro, particularmente a la corteza cerebral donde reside el estado de conciencia.

Este sistema neuronal recibe el nombre de sistema reticular activador ascendente, se origina en la formacin reticular del tronco cerebral (la que incluye a los ncleos del rafe, ncleo locus coeruleus y otros) y llega a la corteza cerebral va ncleos reticulares del talmo.

El ncleo supraquiasmtico del hipotlamo regula la actividad del sistema reticular activador ascendente, a travs de :

1) conexiones directas hipotalmico-bulbares, y

activacin de la epfisis (pineal), glndula que libera melatonina, una hormona promotora del sueo. Los niveles de melatonina comienzan a incrementarse deprimiendo al ncleo supraquiasmtico y generando sueo.

As, el estado de vigilia lo determina el sistema reticular activador ascendente, pero el paso de la vigilia al sueo y viceversa ("switching") lo determina el ncleo supraquiasmtico.

Que sucede en el cerebro durante el sueo de ondas lentas?El sistema reticular activador ascendente se deprimeLas cortezas sensoriales se deprimen (se deprime la percepcin sensorial)Las cortezas motoras se deprimen (se deprime el movimiento)

*Keywords: testosterone, estrogen, DHEA, sex drive