função de incidência

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Fowler

[email protected]

Meta-população, ligada por sub-populações locais

1. Heterogeneidade

2. Tamanho

3. Estrutura espacial

4. Ligações

Teoria de meta-populações

A taxa de imigração é um produto de pi, e a disponibilidade de manchas vazias (1-f ):

I = pi(1- f )

E de forma similar a extinção (E) é um produto também

E = pe f Por isso os modelos gerais de meta-populações

tomam a forma de…

df/dt = pi(1- f ) – pe f

Teoria de meta-populações ƒ = Fração das manchas ocupadas

I = Taxa de imigração (proporção das manchas colonizadas com sucesso por unidade de tempo)

E = Taxa de extinção (proporção das manchas extintas por unidade de tempo)

Assim, a dinâmica da meta-população é uma função da balance entre as taxas de colonização e extinção

df/dt = I -E


Premissas do modelo… – Manchas homogêneas

– Nenhuma estrutura espacial

– Nenhum tempo de retorno

– pe e pi constantes

– A ocorrência regional (f ) afeita a colonização (pi) e a extinção (pe) local

– Número grande de manchas (ou nenhuma estocasticidade demográfica de populações pequenas)

Persistência Novas idéias sobre populações para os modelos

de meta-populações – Nenhum foco no tamanho de uma população mas sim

na sua persistência

Valores de persistência variam de 0 a 1 – 0 é a extinção local – 1 é a persistência local

Os modelos de meta-populações não prevêem o tamanho populacional, nenhuma distinção entre populações grandes e pequenas, e nenhuma flutuação do tamanho populacional

A pergunta principal é se as populações persistem ou são extintas?


Os modelos desenhados para lidar com a movimentação dos indivíduos na paisagem (Levins 1970)

Permite diferenciar entre a extinção local e a extinção regional

Probabilidade de extinção Pe = x (e.g. 0.7), e a probabilidade da persistência é 1 - Pe (0.3)

Assim a probabilidade de persistência por dois anos é

2 = (1- Pe) (1- Pe) = (1-Pe)2

ou…. Pn = (1-Pe)n

Calculo das Probabilidades de Persistência

Para uma população solitária, a probabilidade de persistência é 1- pe por um ano – Em vários anos, Pn = (1- pe )n

– Uma mancha solitária com uma probabilidade de extinção local de 0.7 tem um valor de Px de 70% por um ano, e tem uma probabilidade de persistência de 0.2% durante cinco anos

Persistência Regional A probabilidade da persistência regional

(várias populações) num conjunto de x manchas é: – Px = 1- (pe )x

– Por exemplo, 10 manchas com probabilidades iguais de extinção local de 0.7, tem uma probabilidade de persistência de 0.97

– Premissa: manchas são independentes e não ligadas pela migração de indivíduos

– Populações múltiplas reduzam o risco da extinção regional


Relação entre a probabilidade da persistência regional (Px), a probabilidade da extinção local (pe), e o número de populações (x)

Para qualquer mancha, a probabilidade de persistência para n anos é simplesmente

pn = (1 – pe)n

Se uma mancha tem uma probabilidade de persistência de 0.8 por ano, a probabilidade para 3 anos = 0.83 = 0.512

Se existem 100 manchas, aproximadamente 52 persistiriam e 48 seriam extintas

Persistência Temporal

Por quanto tempo uma sub-população pode persistir sem a imigração?

Exemplo: probabilidade da extinção local é 1 em 6:

pe = 1/6 = 0.1667

Probabilidade de persistência de um ano é 5 em 6:

P(t=1) = 1-1/6 = 0.8333

Probabilidade de persistir para dois anos consecutivos:

P(t=2) = (1-1/6)*(1-1/6) = 0.6944

Probabilidade de persistir em n anos consecutivos:

P(t=n) = (1-1/6)n

Por quanto tempo uma sub-população pode persistir sem a imigração?

Sem a imigração, todas as sub-populações eventualmente viram extintas, e mais cedo a probabilidade anual da extinção.

tempo (anos)

pe

0.2

0.5

0.8

0.9

Quanto tempo pode persistir uma sub-população sem a imigração?

Meta-populações Conseqüências:

– pode aumentar o tempo da persistência da população inteira no paisagem

– habitat apto é freqüentemente não ocupado

– algumas manchas vazias possam ser necessárias para prevenir o colapso da meta-população

Quanto mais sub-populações menor a probabilidade da extinção regional:

(1/6)4 = 0.00077

Probabilidade da extinção simultânea em 4 manchas:

P4 = 1-(1/6)4

Probabilidade da persistência em 4 manchas:

Pm = 1-(pe)m

Probabilidade da persistência em m manchas:

Time (years)

Sem a imigração, as meta-populações podem ser extintas, mas demora mais tempo. Muitas sub-populações baixam o risco da extinção regional.

A extinção regional é muito menos provável do que a extinção local.

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

1

5

10

15

Probabilidade da persistência regional

Número de manchas

pe (probabilidade da extinção local)

TR: tempo de extinção regional TL: tempo da extinção local K : número de manchas regionais p : número médio de manchas ocupadas

A sobrevivência de largo prazo somente é possível quando a proporção média P/K das manchas ocupadas é maior do que 3 K -1 /2: P > 3K1/2

2KP

2 2PR LT T e

O modelo de Gurney e Nisbet (1978) (baseado numa forma estocástica do modelo de meta-populações de Levins) prevê a sobrevivência regional a

largo prazo de uma espécies se a proporção média de manchas ocupadas e maior do que 3 vezes K-0.5.

Tempos da Extinção Regional

0

200

400

600

800

1000

1200

0 1 2 3 4 5 6 7

P K 0.5

Tem

po m

edia

no a

exti

nção

A fração de redes ocupadas depende do número de manchas numa rede e conforma as esperanças teóricas do modelo de ocupação de manchas de Gurney e Nisbet (1978). Dados redesenhados do

trabalho de Thomas e Hanski (1997). A linha vertical indica o limiar teórico do modelo de Gurney e Nisbet.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 10 20 30 40

Número de manchas por rede

Fra

ção

de r

edes

ocup

adas

Persistência e Estocasticidade

3ˆ viávelmínima população-Meta HP

Tem = tempo esperado até a extinção da meta-população

TeL = tempo esperado até a extinção local P = fração das manchas ocupadas num estado

estocástico estável H = número de manchas apropriadas de habitat

P

PH

eLem eTTˆ12

ˆ 2

(Nisbet e Gurney 1982, Hanski 1997)

Premissa de Tem>100TL como critério da persistência de largo prazo

Persistência e Estocasticidade em Borboletas

Métrica de conectividade espacial

•Considera as distancias as manchas potenciais das fontes e suas ‘áreas efetivas (tamanho da mancha relativa a qualidade do habitat)

•Dispersão exponencial negativa

3ˆ viávelmínima população-Meta HP

Agora algo completamente

diferente…

Se conhecemos onde estão todos os locais de habitat potencial

É relativamente fácil coletar dados de presencia / ausência (para espécies não crípticas)

Com dados assim de vários anos, podemos criar um modelo de meta-populações a base de habitat

Foco nos modelos de Illka Hanski

Conceito de Meta-populações

•Uma visão de mancha – matriz da paisagem

•Pode modelar com uma fotografia da ocupação de manchas

•Manchas apropriadas de habitat podem ser ocupadas

Modelos de meta-populações espacialmente realísticos

Técnicas de Modelagem Modelos de ocupação de manchas Mancha - 0/1 Dados necessários - poucos Aplicação - geral

Ocupação de Manchas A base de levantamentos isolados de ocorrência, ou

ocupação estática

Relação a meta-população

– Baseado em funções de incidência

– Fatores que influenciam a probabilidade de ocorrência (Diamond 1975)

Uso da probabilidade de ocupação para estimar diretamente a dinâmica de meta-populações (Hanski 1991, 1992)

A probabilidade de ocupação pode variar entre manchas devido a vários fatores como tamanho, proximidade, configuração e fragmentação

Ocupação de Manchas

Uso da probabilidade da unidade de amostragem pela espécie de interesse – anfíbios – poços ou outros corpos hídricos

– aves – fragmento florestal ou parcela arbitrária de terra

– peixes – córrego ou trecho de rio

Técnicas Amostrar vários locais por várias vezes em sucessão

imediata (replicação temporal)

– Premissa de que o uso não muda entre cada levantamento

Amostrar vários locais dentro de cada área (replicação espacial)

– Premissa de que o uso não muda entre cada levantamento

– Premissa de que a probabilidade do uso é igual em cada local

Exemplos Probabilidade do uso de poços por uma espécie de anfíbio

– Unidade de amostragem – poço (replicação temporal)

Proporção do uso de uma área por uma espécie de ave

– Unidade de amostragem – malha regular (replicação temporal)

Probabilidade da ocupação de território por aves ou

mamíferos – Unidade de amostragem – território (replicação temporal)

Probabilidade de uso de várzeas por aves aquáticas

– Unidade de amostragem - várzea (replicação espacial)

Protocolo básico de levantamento

Visitar locais e procurar indivíduos ou evidencias da presencia da espécie

Levantamentos repetidos de presencia - ausência

– Replicação temporal no mesmo local

– Replicação espacial

Depende do MLE multi-nomial para estimar as probabilidades do uso () e da detecção (p)

– Similar a probabilidade de encontros tratada anteriormente

Protocolo Básico de Levantamento

N locais são levantados, cada um em T ocasiões distintas de levantamento

A espécie é detectada/não detectada em cada ocasião em cada local

Ocasiões Distintas de Levantamento podem ser:

Visitas repetidas em dias diferentes

Vários levantamentos durante a mesma visita

Períodos pequenos de tempo durante um levantamento – por exemplo, detecção/não detecção registrado

para cada minuto de um levantamento de 5 minutos de vocalizações

Várias “localidades” dentro de um local – Replicação espacial

Mas, precisamos manter a probabilidade de detecção a um valor razoável ( >0.10)

Estimativa dos Parâmetros

Dados são de levantamentos por local ou ocasião da presença ou ausência da espécie em cada mancha de habitat ou ocasião de levantamento

Levantamento solitário: ajuste a função de incidência a ocupação observada usando a regressão logística não linear

Levantamentos múltiplos: ajuste as funções de extinção e colonização às extinções e colonizações observadas usando a regressão logística não linear

O Eterno Problema de Ecologia de Populações

Como saber a proporção de manchas que estão ocupadas ou a probabilidade que uma mancha qualquer está ocupada. – Mas a detecção não é certeza

– Probabilidade é a expectativa a priori – como a probabilidade de obter uma coroa ao lançar uma moeda

– Proporção é a realização da expectativa – proporção de coroas ao lançar uma moeda 10 vezes

Por que? – Ocupação Abundancia Taxas Vitais

Analise Historicamente, as estimativas de ocupação são

baseadas na porção dos locais onde a presencia foi detectada.

O problema – detecção não é perfeita, como os animais presentes no local mas não foram observados.

“As ausências falsas” torna estimativas com viés para abaixo

O viés aumenta com animais raras ou crípticos, que geralmente são as espécies de maior interesse

Como os métodos de captura – marcação e recaptura, a analise de ocupação lida com o parâmetro problemático da taxa de detecção.

Programas de monitoramento ou levantamento de escala

grande

Levantamentos de ocupação (presencia -ausência) são menos caros do que a estimação de abundancia ou densidade

Tão útil como as estimativas de abundancia ou tendência

As vezes usado erroneamente como substituto da abundancia

Fontes Principais da Variação

Variação espacial – Interesse em áreas grandes que não podem

ser levantados completamente

– Precisamos amostrar o espaço de forma que permite inferir sobre a área inteira

Estimação da probabilidade de detecção é essencial – Ainda em locais bem levantados

– As amostras geralmente não levantam todos os animais presentes

Dados da Historia de Encontros

1 = detecção, 0 = não detecção

Exemplos: – Detecções nas ocasiões 1, 2, 4: 1101

– Detecções nas ocasiões 2, 3: 0110

– Nenhuma detecção no local: 0000

Uma historia de detecção para cada local levantado

i -probabilidade de que o local i está ocupado

pij -probabilidade de detectar a espécie no local i no tempo j, se a espécie está presente

Parâmetros do Modelo

Premissas do Modelo

O sistema está fechada demograficamente a mudanças de ocupação do local durante o período de levantamento. – No local ao nível da espécie

Nenhuma colonização ou imigração Nenhuma extinção ou emigração

A espécie não é detectada erroneamente. A detecção num local é independente da detecção em

outros locais. – Separados suficiente para serem independentes

biologicamente.

Premissas do Modelo – Os locais estão fechados a mudanças de

estado de ocupação entre as ocasiões de levantamentos

– A espécie não é detectada erroneamente.

– O processo de detecção é independente em cada local

Separados suficiente para serem independentes biologicamente.

– Nenhuma heterogeneidade de ocupação Que não podem ser explicada pelos co-variáveis

– Nenhuma heterogeneidade na detecção Que não pode ser explicada pelos co-variáveis

Pr(historia de detecção 1001) =

Pr(historia de detecção 0000) =

4321 11ψ iiiii pppp

k

j

kjk p ψ11ψ4

1

Um Modelo Probabilístico

Um Modelo Probabilístico

A combinação dessas frases constitua a probabilidade do modelo

As estimativas probabilísticas dos parâmetros podem ser geradas

Porém, os parâmetros não podem ser especificados para o local sem a adição de mais informação (co-variáveis)

O bootstrap paramétrica pode ser usado para estimar o ajuste do modelo

Estatísticas nj – número de locais nos quais a espécie

foi detectada no tempo j n. – número total de locais nos quais a

espécie foi detectada pelo menos uma vez

N – número total de locais levantados

Freqüência de ocorrência: n/N

A Função de Probabilidade

N – número total de locais levantados

pj – probabilidade de detecção no tempo j n. – número total de locais nos quais a espécie foi detectada pelo

menos uma vez

nj – número de locais nos quais a espécie não foi detectada em qualquer levantamento j

.

..

1 1

ψ, | , .,

ψ 1 ψ 1 1 ψjj

j j

N nT T

n nnn

j j j

j j

p N n n

p p p

L

Da ocupação de manchas a meta-populações

Num modelo de ocupação de manchas, os indivíduos são colocados por um conjunto de regras nas células de uma malha.

Podemos permitir a migração entre células.

Esses modelos são modelos de meta-populações.

Modelos de ocupação estocástica de caminhos

Caso mais simples - modelos de função de incidência

Gerados de dados ocasionais de fotografia

Ou seja presencia e ausência num ponto de tempo

Premissas presencia ou ausência é resultado da dinâmica de colonização e extinção

a meta-população está em estado de equilíbrio

Probabilidade de ocupação da mancha i

Ji = Ci / Ci+Ei

Pode ser parametrizado com uma única dado de ocupação de mancha

Requer dados de presença-ausência

Presume que a meta-população esteja em equilíbrio com extinções e colonizações iguais

Modelo de Estado de Transição

Desenho e implementação de um modelo de função de incidência

Seu sistema

Bodie, California 76 manchas

Norte Meio Sul

l

Quais fatores influenciarão a colonização local?

Como esses fatores influenciarão a colonização local?

1 0

e- dj

Ci

Curva básica Adiciona o tamanho da mancha

distribuição

1 0

distribuição

1 2 3

Relações possíveis – termine os gráficos

Quais fatores influenciarão a colonização local?

Como esses fatores influenciarão a colonização local?

Distancia entre manchas Tamanho da mancha de manchas vizinhas que proporcionam colonizadores Estado de outras manchas (ocupadas ou vazias)

1 0

e- dj

Ci

Curva básica Adiciona o tamanho da mancha

distribuição

1 0

distribuição

Modelos de Função de Incidência

Quais dados precisamos? estado de cada mancha (0 ou 1), áreas das manchas Aj, distancias dij

Como estimar Ci e Ei?

Ocupação de manchas prevista Ji = Ci / Ci+Ei

Uso do computador Ajuste modelo estatístico Ocupação observada de manchas a equações para Ci e Ei (variável y: -0 ou 1) = (equação incluía dados mais parâmetros desconhecidos) Modelo estima os parâmetros Modelo assim descreve a forma dos gráficos anteriores

Desenho e implementação de um modelo de função de incidência

YOUR SYSTEM

Bodie, California Estudo de 20 anos 76 manchas Parâmetro usando dados de 4 anos

Você tem

Ei = probabilidade de extinção para cada mancha i

= min [/Ax, 1] onde A= área e e x são parâmetros

Ci = probabilidade de colonização

varia com isolamento (distancia), área

Estado de cada mancha (0cupada ou Vazia)

Como prever a ocupação de manchas e a proporção de manchas ocupadas no futuro? Desenhar sua simulação.

Resultados da simulação

Cada rede por separada todas as manchas juntas

Ocu

paçã

o das

Man

chas

Norte é estável mas as redes do Sul mão são Meta-população e não a dinâmica local prevê padrão observado

Usando uma MFI

Ilhas Aland

>4000 manchas de habitat Manchas atuais são 20% das existentes há 50 anos Serie temporal de 10+ anos de extinções e re-colonizações

Perda de Habitat 1973-1993

Usando uma MFI

Avaliação de condições para uma meta-população clássica Substituição populacional – extinção é comum Manchas de habitat suportam populações reprodutivas locais Nenhuma população solitária é suficiente grande para evitar a extinção as manchas podem ser re-colonizadas a dinâmica das manchas é assíncrona

Uso de dados fotográficos para estimar parâmetros influenciando a extinção e a re-colonização Uso do modelo para prever ocupação de manchas

Dinâmica de Extinção aleatória perda futura esperada de 50%

eqação

Usando uma MFI

Equilíbrios Alternativos Estáveis

distribuição bi-modal da ocupação de manchas p

Heterogeneidade entre as manchas de habitat pode resultar numa distribuição bi-modal de equilíbrio na fração de manchas ocupadas (distribuição central e satélite).

Modelo de função de

incidência

Para cada mancha, precisamos saber a área e distancia a todas as outras manchas

Extinção e colonização são específicas à mancha

Extinção depende da área da mancha:

min , 1i x

i

eE

A

Modelo de função de

incidência

A probabilidade de colonização é uma função de saturação do número de imigrantes:

Imigrantes tem maior probabilidade de vir de populações grandes e próximas:

2

2 2

ii

i

MC

M y

( ) ( )ijDb

i j j

j i

M t A e p t

Probabilidade de Ocupação

(“função de incidência”)

Em equilíbrio,

e após a álgebra:

( ) 1 ( 1) ( ) 1 ( 1) ( ) ( 1)

( ) 1 ( ) ( ) ( 1)

( ) 1 ( ) 1 ( ) ( 1)

i i i i i i i i

i i i i i i

i i i i i

J t E J t C t J t E C t J t

C t E C t E C t J t

C t C t E C t J t

( ) ( 1)i iJ t J t

( )

( )( ) 1 ( )

ii

i i i

C tJ t

C t E C t

Simulando a meta-

população

Para cada mancha, calcule Ei e Ci(t)

Para cada mancha ocupada, escolhe um número aleatório (uniforme em [0,1]) para comparar com Ei – Se a extinção ocorre, escolhe outro número

aleatório para comparar com Ci(t) – “efeito de resgate”

Para cada mancha não ocupada, use um número aleatório para comparar com Ci(t)

Atualizar a situação da mancha


Modela direitamente a transição de estado (extinções e colonizações) Extensão da regressão logística Requer mais dados do que na função de incidência mas tem menos premissas


Os modelos de função de Incidência Ponto positivo

Modelos são simples

Podem representar redes discretas de populações em manchas que variam dentro de uma paisagem espacialmente realística

Permitam uma analise matemática rigorosa

Requerem poucos dados

Os modelos de função de Incidência

Limitações

Dados necessários para estimar os parâmetros 1 Manchas suficientes - 30+ manchas suficientes ocupadas ou vazias - 10+

2 Equilíbrio – não tendência forte da ocupação

3 Taxas constantes de colonização e extinção

Por que?

Problema…

• 3 manchas de habitat • Área:

1= 1 ha 2= 3 ha 3= 5 ha

• Distancia:

1-2 = 1 km 1-3 = 2 km 2-3 = 1 km

• Para biólogos: • Como uma espécie comporta

nesse ambiente? • Um arranjo diferente de manchas

seria mais eficaz?

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0.3 3.2 32 320 3200

Área do fragmento florestal (ha)

Função de Incidência de Vireo olivaceus (Robbins et al. 1989)

Prob

abilid

ade

Função de Incidência da aves em ilhas de habitat em paisagens agrícolas

Como no modelo de Levins, a dinâmica depende do equilíbrio entre colonização e extinção para cada mancha...

dpi/dt = (taxa de colonização) (1 - pi(t)) - (taxa de extinçaoi)pi(t)

Assim, para as três manchas de habitat, isso resulta num sistema de três equações diferenciais

pi = a probabilidade de ocupação de cada mancha i pi(t) = a probabilidade de ocupação de cada mancha a um tempo (t)

As taxas de colonização e extinção são específicas a mancha e variarão entre espécies devido a seus comportamentos únicos (necessidades do habitat, movimentação, e outros)

Problema…

Taxas Espacialmente Explícitas

Taxa de colonização = c Sji e(-d

ij) Ajpj(t)

c = constante de colonização específica a espécie a = 1 / distancia média de migração dij = distancia entre mancha i e j Aj = área da mancha j pj(t) = probabilidade de ocupação da mancha j ( e é o logaritmo natural)

Taxa de extinçãoi = E/Ai

E = constante de extinção específica a espécie Ai = área da mancha i

• Porque a extinção local é aproximadamente inversa a área do habitat

Primeiro, o sistema de equações é descrito em notação de matriz:

Hanski e Ovaskainen (2000) demonstraram que a analise desse sistema de equações diferencias pode estabelecer critérios para a persistência da meta-população.

M = m11 m12 m13

m21 m22 m23

m31 m32 m33

, mij = e(-dij) AiAj | i j

mii = 0

Hanski afirma que a meta-população persistirá quando o eigenvalor dominante (lM) é maior do que d, onde d = E/c das equações anteriores.

lM = capacidade da meta-população

(área do habitat + estrutura espacial)

O que é o Eigenvalor Dominante? O eigenvalor dominante descreve o comportamento de largo prazo de uma matriz usado para modificar o vetor de valores. Por exemplo, os cálculos correspondentes ao vetor da matriz de Leslie seriam os números de cada classe etária. Se multiplicamos repetidamente o vetor de classe etária pela matriz de Leslie obtemos uma distribuição estável de idades que usualmente continua aumentar em números. O fator do aumento é dado pelo eigenvalor dominante da matriz de Leslie. A estrutura estável de idades corresponde ao eigenvetor associado com o eigenvalor.

No exemplo com a premissa de uma distancia média de migração de 1, m12 é: e(-1*1) *1*3 = 1.103638324

E por isso M é:

O eigenvalor dominante (lM) ou a capacidade da meta-população calculada dessa matriz é: 5.792176408

Modificações a estrutura de habitat que reduzem esse valor também causam uma probabilidade menor de que a meta-população persistirá.

Solução do Problema

Alteração Capacidade da Meta-população (lM)

Parâmetros originais 5.79

Redução da distancia média de migração de 1 a .1 [espécies diferentes]

0.69e-3

1.10 Aumento da distancia até a mancha 3 (1-2 = 20, 2-3 = 19) [arranjo diferente]

Modelos Práticos de Meta-popuações

•Desenvolvidos por Ilka Hanski e outros

•Espacialmente explícitos •— localização das manchas importa

•Manchas variam de tamanho

Variáveis de prioridade:

Área da mancha Risco de Extinção

Isolamento da mancha Taxa de Colonização

Outros modelos espacialmente explícitos

Dinâmica Local (Nicholson-Bailey)



Dinâmica de populações isoladas?

Modelo de Migração

Dinâmica com migração?

Implícita contra explicita

Compare modelo espacialmente implícito com outro espacialmente explicito

Modelos espacialmente implícitas funcionam quando:

f(x' ) = f (x a,b,c,...)

Modelos de Meta-populações

Modelos espacialmente implícitos da persistência ou extinção de populações em paisagens fragmentados

Presume: – Probabilidade de colonização e extinção

local é constante

– Populações não são espacialmente conectadas (banho de sementes)

Dinâmica de Meta-populações

mppcpdtdp )1(/

mpDpcpdtdp )1(/

Adiciona perturbação

Estimativa da condição de equilibro

cmDP /1

E limiar de extinção

cmDc /1

1-m/c

D=1-m/c

Modelos espacialmente explícitos de meta-populações Hanski trabalhou extensivamente com esse problema

Bascompte e Solé pesquisaram o efeito da destruição de habitat – Espacialmente explícita (dispersão limitada)

– Mapas aleatórias da destruição de habitat

– Nova avaliação de limiares críticos

Limiar de extinção

Manc

has

ocup

adas

(V*)

O Modelo de Tilman

Propósito: modelo espacialmente explícito para pesquisar a destruição de habitat e coexistência no modelo de meta-populações de várias espécies

Modelo presume colonização e mortalidade específica a espécie

e que a competidora superior é uma dispersora inferior

mpDpcpdtdp )1(/

Modelo de uma espécie com perturbação

j

i

iii

i

jii PcPPmPDcPP

1

11)1(

Varias espécies com competição e perturbação

Base

O Modelo de Tilman

Teoria de Meta-populações

Previsão 1: Se as taxas de extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, aquelas espécies que ocorrem em muitas manchas terão populações grandes quando estão presentes

Para a maioria de espécies de plantas, os estudos

demonstram que a ocupação e abundancia estão correlacionadas positivamente


Previsão 2: se a imigração e extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, a ocupação de manchas por uma espécie deve ter uma distribuição bi-modal

Espécies centrais - comuns; espécies satélites - raras


Previsão apoiada em escalas pequenas (< 1 km2), mas não em escalas maiores

A estrutura espacial e a dispersão funciona bem a escala menor mas não na escala maior - as taxas de imigração e extinção de plantas são muitas baixas para modelar

Apreciação Crítica - Conclusões

1) O uso exclusivo da teoria do modelo clássico de meta-populações deve ser evitado

2) O manejo de populações usando o modelo de função de incidências deve ser precedido pela avaliação das premissas da troca e equilíbrio populacional e o estado de equilíbrio

3) A teoria clássica de meta-populações pode não ser um marco para examinar as consequências de perda e fragmentação de habitat

De Baguette 2004 Basic and Applied Ecology 5 213-2004

Atualmente, os modelos espacialmente explícitos, junto com ferramentas como software de SIG, proporcionam biólogos de outras formas de explorar as consequências potenciais de nossas atividades. Mas, esses modelos novos vão precisar ultimamente dados novos e a experimentação, como nos modelos que vimos na aula. A matemática fica complicada, mas os princípios gerais da geração de hipóteses, e seus testes não mudam

função de incidência

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