A MODO DE PROLOGO

¿Por qué escribir sobre Fuchsias?Parece que hay varias razones para que tantas personas sean devotas de estas plantas. Es cierto que existen clubs de cultivo prácticamente para todas las ornamentales: geranios, rosas, orquídeas... Pero el caso de las fuchsias tiene unos puntos de interés que resultan atractivos, incluso misteriosos, para el aficionado:

-Existen más de doce mil híbridos, procedentes de unas ciento veinticuatro especies autóctonas.

-Se siguen descubriendo especies originarias. Casi una cuestión de coleccionismo.

- Continúa la producción de híbiridos, cuyos atractivos resultados parecen desafiar todas las leyes de la genética.

-En una sola temporada otoño - finales de primavera, pueden obtenerse plantas con abundantes flores, cuando, para el mismo resultado, otras plantas no anuales necesitan más tiempo.

-Llama la atención su área de distribución, originaria, muy definida.

-Pertenecen a una familia botánica que ha servido de ejemplo en el estudio de las mutaciones genéticas por adaptación.

-Aun está pendiente la introducción del enzima que produce el color amarillo de las corolas, lo que ya se ha conseguido en las petunias.

-A mi juicio, las principales razones por las que alguien puede aficionarse al cultivo de fuchsias son, su belleza, su agradecimiento a los cuidados, su empeño por sobrevivir, su largo período de floración y la facilidad con que se multiplican por esquejes.También el hecho de que, al tratar de contestar a muchas de las dudas sobre su cultivo, ellas te explican su propia aventura bioevolutiva, que, al parecer, aun no ha concluido.¿Quien podría pedir más?

El estudio que se presenta va dirigido a las personas aficionadas al cultivo de fuchsias. No pretende, con mucho, ser un trabajo científico, pero ha sido necesaria la lectura de varios trabajos, artículos y consultas en libros de botánica, para su realización, aparte del trabajo de observación personal.La lista de fuentes consultadas aparece al final del trabajo.

He encontrado muchas lagunas de conocimiento, algunas comunes en la historia de la evolución de las especies botánicas. Otras, producto de mi ignorancia al no haber sabido encontrar la información en el sitio adecuado.

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Se ha pretendido en todo momento usar un lenguaje llano, comprensible para todos. Pero, del mismo modo que ocurre en la Naturaleza, a veces se describen con palabras normales hehos insólitos, que no se comprenden bien y cuya explicación permanece en el terreno de las hipótesis.

No se trata el tema de plagas y enfermedades propias de estas plantas, remitiendo para ello a trabajos autorizados.

INTRODUCION

A-BREVE HISTORIA

A pesar de conocerse desde 1703 (Plumier se trajo una coccinea de Puerto Rico), el interés por el género surgió 70 años más tarde, cuando se enviaron algunos ejemplares de Triphyllla a los jardines de Kew, en Inglaterra. Se realizaron más viajes y se trajeron nuevas especies, pero sólo a partir de 1830, en que se introdujo la Fulgens procedente de Méjico, la producción de fuchsias se convirtió en un negocio viable.Comenzó la producción de numerosos híbridos, sobre todo en Inglaterra y Francia.A principios de 1840 se podían adquirir los primeros híbridos de flores grandes. En la década de 1950, tras el paréntesis de las dos guerras, los americanos tomaron el relevo y una nueva oleada de híbridos comenzó a cruzar el Atlántico hasta Europa.

En la actualidad, los hibridadores de Fuchsias tienen en cuenta los progenitores, aunque de éstos a veces no se sabe nada, ya que los cruces en el siglo XIX no están documentados y hay muchas variedades (Marinka, p.e.), cuyos ancestros se desconocen. Otros se han perdido.

Alguien que adquiera un nuevo ejemplar en el comercio, al menos tiene la confianza de que, desde el momento en que se registra como nueva variedad, ha pasado tres o cuatro años hasta comprobar su grado de estabilidad, vegetación, floración, resistencia a plagas, etc. Con lo cual confiamos en adquirir una planta que va a crecer y florecer, aunque no sepamos muy bien de dónde vinieron sus bisabuelos.

B-CARACTERES DE LAS FUCHSIAS

La variedad de color de las fuchsias va del blanco al violeta oscuro, pasando por toda la gama de carmines, escarlatas y rojos, siendo la variedad tonal casi infinita.No se encuentra presente el color amarillo en los pétalos. Los sépalos, sin embargo, a veces muestran tonalidades amarillo verdosas en las puntas, lo cual es explicable si tenemos en cuenta que, mientras que los pétalos son la "verdadera" corola, los sépalos que forman el

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tubo y el embudo y se abren al final, son hojas modificadas, que bajo determinadas condiciones, o de forma natural, muestran los trazos verdes de la clorofila.Este hecho resulta atractivo, por ejemplo en Fulgens, cuyos extremos verdosos de los sépalos, contrastan con los tubos rojizos, sin que apenas se vean los pétalos.

Merece la pena resaltar de forma especial las especies neozelandesas, cuyas flores pequeñas y erectas, en el caso de procumbens, muestran sépalos amarillos y amarronados. La hibridación con especies sudamericanas ha dado lugar a variedades de gran interés.

En resumen, estamos cultivando híbridos cuyas especies autóctonas se desarrollan en lugares y condiciones diferentes: desde el calor de Méjico hasta el duro clima de Tierra del Fuego.

Las especies autóctonas y cercanas, difieren según los lugares de origen:las que proceden de regiones húmedas y cálidas (Haití, Sto. Domingo, República Dominicana), son de morfología tipo Triphylla y sus híbridos.

Las de las regiones más templadas y con menos humedad se dan en Sudamérica, en los valles de la cordillera Andina, especialmente los tipos Magellanica.

Las más resistentes a la sequía parecen ser las Arborescens.

Los libros señalan diferencias generales en el hábitat y cultivo entre triphyllas y magellánicas, fundamentalmente, de la siguiente forma:

Las variedades de Magellanica se tratan en general, de plantas fuertes, resistentes o semirresistentes al frío (aprox, 5ºC min.; algunas incluso 0ºC) que crecen bien en sombra o semisombra, en un sustrato neutro, poroso y húmedo.

Las triphyllas, por el contrario, toleran más el sol y prefieren un sustrato con mayor acidez. Son también menos resistentes al frío y en invierno pierden su parte aérea, brotando después en primavera. Su ciclo biológico es muy rápido, alcanzando más de un metro de alto en una sola temporada, con grandes hojas y flores, para desaparecer por completo, excepto la raíz en el invierno

En general, se comportan como plantas vivaces de hábito arbustivo, con un rápido desarrollo y un largo período de floración.Responden muy bien a la multiplicación vegetativa y, los esquejes tomados en verano, pueden florecer profusamente en primavera-verano siguientes.

EXPERIENCIA PERSONAL

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En 1996 compré los primeros ejemplares de fuchsia: una Annabel (blanca) y una Marinka(roja) para adornar un patio sombrío que tenía entonces. Desde siempre, al igual que las dalias, las solanáceas y muchas plantas de interior, me habían producido esa sensación extraña de desasosiego que uno experimenta en presencia de cualquier planta del hemisferio austral. Mi dedicación se inclinaba a los rosales.Pronto me di cuenta de las posibilidades de aquellas plantas cuajadas de flores, que parecían sobrevivir a todas las inclemencias del tiempo y que, al menor cuidado, ofrecían una nueva carga de capullos. Me intrigó si otras fuchsias que pudiese comprar iban a comportarse del mismo modo o aquello era una casualidad.

A través de Internet comprendí que el cultivo de las fuchsias pasaba de ser una mera afición. Existían maestros en la hibridación y obtención de variedades nuevas, cientos de aficionados que se reunían para comentar técnicas de cultivo y cualquier otra eventualidad al respecto de estas plantas y exposiciones de los ejemplares más bellos que se celebraban como una fiesta.Esto sucedía en Europa, principalmente, pero no en España, donde los "pendientes de la reina" tienen fama de ser plantas poco duraderas y no de las favoritas, por regla general.En mi curiosidad llegué a reunir unos 10 ejemplares diferentes, aunque carecía de la información específica.Buscando en Internet algo de esta información, me tropecé con la página "El Jardín de Julio", donde el autor narraba todas sus vicisitudes con el cultivo de fuchsias. Me sorprendió el gran conocimiento que tenía del tema, su exposición ordenada, su lucha permanente por conseguir un hábitat adecuado, y sobre todo la sinceridad con la que expresaba sus dudas y sus fracasos. El resultado final estaba a la vista en forma de espléndidas imágenes, cultivadas por él y de cuyos nombres yo no había oído hablar en mi vida. A través de los enlaces de su página se me abrió todo un mundo de tubos, corolas dobles, sencillas. y ¿Cómo no?, me puse en contacto con él para que me aportase algo de ayuda.

A la vista de las dudas que se cernían sobre estas plantas, expresadas por parte de aficionados, pensé que no sería mala idea tratar de estudiarlas más profundamente, seguramente por mi deformación profesional, acostumbrada al estudio de tejidos y células humanos al microscopio.

Así pues, le planteé a J.Guri la realización de un estudio microscópico de las fuchsias, utilizando los mismos métodos que para los tejidos humanos: fijación en formol, inclusión en bloques de parafina y examen en un microscopio óptico.

Para ello necesitaba cultivarlas a partir de semillas, y, con sus indicaciones, las semillas germinaron.Se me advirtió de que los resultados no serían los esperados, que muchas nuevas plantas serían anómalas o florecerían de forma irregular o sin interés.

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Todas las fuchsias que poseo han sido cultivadas en mi jardín (algunas trasladadas de otro anterior), situado en Cantabria, al Norte de España, estado la casa a nivel del mar, unos 5 km al interior y separada de la costa por una cadena de colinas bajas. La distancia hasta Santander, capital, es de 4,8 km. Aun así, el Valle de Camargo es una jurisdicción aparte, que comprende ocho municipios separados entre sí por montes bajos, con abundantes microclimas.

La recolección de bayas de fuchsia con el fin de extraer semillas para siembra, tuvo lugar en dos momentos muy determinados:

-AL INICIO DEL VERANO (ALREDEDOR DEL 24 DE JUNIO )-A PRINCIPIO Y MITAD DE OTOÑO (DEL 1 AL 20 DE OCTUBRE)

Las primeras siembras, que constituyen la base de nuestro estudio, proceden de bayas recolectadas a principio de verano. Los progenitores son híbridos de Fuchsia, con carácter Magellanica. En concreto, cuatro variedades, que muestran frutos maduros, oscuros y carnosos.1ªVariedad : Flores simples, de gran tamaño, péndulas, en gran cantidad. Sépalos rosa medio que se curvan hacia arriba (como las pagodas chinas); estambres y pistilos muy largos. La planta se cultivó en maceta grande, en aquel momento situada al oeste. Después de la primera cosecha de frutos con semillas maduras, esta variedad no ha vuelto a presentar nuevas bayas, ni durante el verano ni en el otoño, a pesar de haber perdurado la floración durante toda la temporada.

2ªVariedad : Flores dobles, cultivada también en maceta, tipo Winston Churchill; sépalos carmín y pétalos azul violeta, variegados, que viran al magenta al envejecer. Los frutos de la primera cosecha, casi esféricos, mostraron abundantes semillas maduras.Esta variedad y otras similares han producido frutos durante todo el verano, pero sin llegar a madurar, hasta obtener una nueva cosecha otoñal.

3ªVariedad : Beacon clásica (sépalos púrpura; pétalos carmín); flor simple. Se trata de una planta de unos dos metros de altura, ramificada en su parte superior, plantada en tierra, al noroeste, en esquina protegida. Se obtienen gran cantidad de frutos oblongos, oscuros, con abundantes semillas maduras. La misma planta no ha mostrado cosecha durante el verano, excepto algún fruto maduro ocasional, pero de peor calidad. Tampoco ha existido cosecha otoñal.

4ªVariedad : Magellanica Gracillis. Un arbusto de 2 por 1,5 m, plantado en tierra al norte, al pie de un muro alto. Esta variedad no ha dejado de producir frutos maduros desde el inicio de verano hasta el otoño, aunque su calidad ha ido disminuyendo. Los frutos son pequeños y alargados, en relación con el porte de las hojas y las flores de la planta. Las semillas son más pequeñas que en las variedades anteriores, pero muestran mayor número de formas maduras.

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5ª Variedad : Magellanica Riccartoni; plantada en tierra. Ofrece frutos esporádicos, medianos, de los cuales se aprovecha alguno. Como observación personal, plantas viejas de esta variedad, situadas en jardines abandonados, mostraban gran número de bayas maduras en la misma época. Mi planta tiene aproximadamente año y medio.

SIEMBRA: Los frutos se cortan transversalmente con un bisturí o cutter, haciendo secciones paralelas sobre un papel de filtro blanco.De los cortes realizados se extraen las semillas más gruesas y de color dorado, con la misma punta del cutter y se depositan, una a una, en pequeños tiestos rellenos de sustrato específico de siembra, húmedo.Dado que necesitan luz para germinar, no se cubren las semillas. Se protegen las siembras con plástico duro transparente, para mantener la humedad, si bien pasan parte del día destapadas, por lo favorable del tiempo y para evitar infecciones por hongos. Se sitúan, tanto en el alféizar de una ventana, al exterior, como en el brocal sombrío de un pozo, observando que los mejores resultados se obtienen con luz de buena calidad e intensidad moderada, sin despreciar el sol directo a primeras horas de la mañana.El período de germinación hasta la aparición de las primeras plántulas es de 21 días, si bien el proceso no es uniforme, apareciendo nuevas plantas cada dos o tres días durante aproximadamente una semana. Hay que considerar que se mezclaron las semillas de los distintos progenitores.Respecto a la temperatura de germinación, ésta debe de aproximarse el máximo posible a la óptima para la floración de la planta. Como en el momento era a inicios de verano, cabe esperar que para aquellas nuevas plantas que vayan a producir flor, haya sido el momento adecuado.

Las semillas son epígeas, es decir, salen de la tierra y despliegan las dos hojas primitivas en el aire, a la luz. Esta característica se repite en otras plantas ornamentales de la misma familia (Clarkias y Godetias), que sembré en las mismas fechas a fin de establecer comparaciones. Si se ha de señalar alguna diferencia, es que estas últimas germinan con mayor rapidez y más uniformemente, pero tardan más en emitir hojas verdaderas. Permanecen más tiempo en estado de plántula.Las semillas epígeas son más antiguas en evolución que las hipógeas, que permanecen en tierra, igual que el hecho de que se trate de plantas dicotiledóneas también las sitúa como anteriores a las monocotiledóneas. Volveremos más tarde a este punto.

Desde la germinación hasta la aparición de las primeras hojas verdaderas, pasan otras tres semanas.

Se realiza el primer transplante, ordenadas en dos hileras, a tarrinas especiales, con fondo de guijarros y sustrato comercializado específico.

A los 72 días de su nacimiento, volvieron a ser transplantadas, esta vez a tarrinas individuales, perforadas y situadas directamente sobre sustrato fértil, en una cajonera protegida, al este. En este transplante se añadió un 25% de perlita y un 10% de compuesto de sílice.

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En cuanto tuvo lugar un cuarto transplante a tarrinas algo más grandes y profundas, se añadió aproximadamente un 5% de estiércol orgánico esterilizado.

Dos semanas después, fue preciso trasladar las plantas desde la cajonera fría a un lugar resguardado a la intemperie, coincidiendo con el acortamiento de los días, la luz más pobre y la necesidad de que las nuevas plantas se aclimataran al medio, con lo que se conseguiría un mayor vigor. Esto requiere un control más estricto sobre encharcamientos por lluvia, ataques de babosas y caracoles, que en la cajonera no se daban..

No se estableció origen de los progenitores, por lo que los resultados sólo pretenden utilizarse como modelo experimental de germinación y para la obtención de imágenes microscópicas. Tampoco se contaron las semillas, por lo que no puede darse tasa de germinación. Otros autores y considerando condiciones óptimas, la estiman entre el 30 y el 40%.

Se fotografían las muestras en distintos estadíos de su desarrollo. (FFFF)

PRODUCTOS OBTENIDOS: A continuación enumero las características de los ejemplares

El recuento total de plantas, tras 72 días de su nacimiento es el siguiente:

TOTAL DE PLANTAS CONSEGUIDAS.: 32SE SEPARAN EN DOS GRUPOS:

a) De altura superior a 5 cm: Plantas G b) De altura inferior (3 cm o menos: Plantas P

DESCRIPCION DEL GRUPO G: 15 plantas:

11 plantas de crecimiento erecto 2 plantas de vértice apical arqueado hacia abajo 1 planta microfolia, similar en porte a la Gracillis 1 planta macrofolia.

DESCRIPCION DEL GRUPO P: 17 plantas:

15 plantas de desarrollo normal (N): 7g (3cm) 8p(<3cm)

2 plantas de desarrollo anormal (M): 1 con dos vértices apicales (*) 1 con asimetría foliar(**)

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(***)(*) anteriormente tuvo varios ápices de crecimiento caulinar, de los que permanecieron dos(F)(**) faltan las hojas de un lado.(***) Entre las plantas de desarrollo anormal aparecieron dos sincótilas (cotiledones soldados en estado de plántula). Una de ellas parcial y la otra total. Ninguna de las dos sobrevivió. Al examinarlas después de extraídas se observaron malformaciones de la raíz, con ausencia de raíces laterales.

Las plantas Pp no se transplantan a tarrinas mayores, añadiendo simplemente al sustrato un poco de estiercol orgánico esterilizado. Todo el grupo P permanece en cajonera cubierta.

En las primeras siembras hubo macetas que se estropearon, por ejemplo, una que se trasladó al interior, con luz cenital. La germinación tuvo lugar de forma espectacular, observándose la polarización de la semilla hasta poner su polo radical en contacto con el sustrato y el ápice caulinar hacia la luz. Este hecho es común en plantas de diseminación anemófila (por el viento), con pequeñas semillas que no requieren ser cubiertas. Aunque pude observarlo, desgraciadamente esta posición vertical de las semillas no fue fotografiada y además, todas las plantitas nacidas se perdieron, coincidiendo con unas pocas horas de sol fuerte a través de cristal..

SEGUNDA COSECHA DE BAYASLa segunda cosecha de bayas, realizada en otoño, ha servido para nuevas siembras (esta vez etiquetadas por progenitores), las cuales se trasladan al interior, siguiendo el principio de que la germinación se produce a la temperatura que requiere la planta para florecer, una temperatura similar a la del interior de la vivienda antes de encender la calefacción.

Las variedades que han producido frutos son las siguientes:

1ª) Annabel: Sorprende con unas bayas casi esféricas, rojizas, que maduran casi todas a la vez, con abundantes semillas de gran tamaño.

2ª)Marinka: Sus frutos alargados solo maduran hasta la mitad, y este hecho se da en el 100% de los recogidos, permaneciendo la parte proximal de la baya oscura y carnosa y la parte distal pálida. A pesar del estado aparentemente inmaduro de las semillas, realizo siembras, siguiendo indicaciones de hibridadores que afirman que la germinación se produce con semillas que muestran este aspecto inmaduro

3ª) Variedades cuyo nombre desconozco y que comprenden:

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-Híbridos de flor pequeña con crecimiento vertical o hacia afuera. Abarcan gran cantidad de tonos salmón y rojos. Sus bayas son esféricas y rojizas, con pocas semillas maduras en su interior. Presentan, como característica, hojas pubescentes y con nerviaciones hundidas

-Híbridos de flor simple en varios tonos y combinaciones de rosa, carmín y lila, péndulas u orientadas hacia arriba.. Sus frutos no llegan a madurar, desprendiendose de la planta en ese estado.

4ª) Constance: Desprende sus frutos sin madurar. Nunca he visto frutos maduros en ninguna de las plantas que poseo de esta variedad. No obstante, al igual que en los otros casos, se realiza siembra.

5ª) Thalia: Hasta la fecha en la que escribo, no ha mostrado maduros sus pequeños frutos alargados. Se realizan secciones microscópicas para comprobar si ha existido autofecundación (al igual que en el resto de los casos) y tambien se siembran las semillas.

6ª) Lena: A pesar de su profusa y larga floración y del facil arraigo de los esquejes, no produce bayas viables en mi jardín. Estas se secan, se ennegrecen y se arrugan en la propia planta.

7ª) Otras variedades, de corolas blancas y rojas, sencillas y dobles, grandes y pequeñas, no han producido frutos. En parte es achacable a que se trata de plantas jóvenes (un año), aunque su floración ha sido contínua. Lo mismo sucede con un híbrido similar a Celia Smedley, pero de tubo más largo y con otra similar a Checkeboard, cuyos extremos verdosos y lo alargado de la flor, recuerdan a la Fulgens.

De todos estos cultivares no puedo ofrecer datos de germinación ni desarrollo hasta la fecha (al releer el borrador tres días más tarde, constato la existencia de dos pequeñas plantas etiquetadas como Marinka, de un grupo de semillas que no pensaba incluir en este trabajo, excepto para corroborar la afirmación de que las semillas "verdes", son realmente fértiles.).

ESTUDIOS REALIZADOS CON MUESTRAS RECOGIDAS:

-DE POLEN -DEL DESARROLLO DEL EMBRION Y DATOS RELACIONADOS

1-POLEN

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La microestructura de los granos de polen de las fuchsias se corresponde con uno de los descritos para las angiospermas dicotiledóneas de mediados de Cretácico. (Puede seguirse el origen evolutivo de una especie botánica a partir de la morfología de sus granos de polen.)Dicha estructura es común a las familias Onagrácea o Enoterácea a la que pertenece la Fuchsia..

Se trata de un polen triporado, es decir, presenta tres poros en su pared, equidistantes a un eje central. Estos poros son aberturas de la capa externa (exina), por donde emergen y se desarrolan los tubos polínicos que llevan la carga cromosómica masculina al interior del ovario de la flor, a través del pistilo.

La observación de los granos de polen puede hacerse directamente al microscopio, frotando suavemente las anteras sobre un portaobjetos. Pueden teñirse también los granos con un colorante captado por la calosa, sustancia que protege al grano, depositada en el exterior.Asimismo, puede observarse con microscopio electrónico de barrido, a gran aumento, la superficie externa del grano de polen de Fuchsia, que muestra numerosos relieves vermiformes entrecruzados.

Desde las primeras observaciones personales de polen de Fuchsia al microscopio, pude constatar varios hechos:

-El carácter triporado es patente y constante en las variedades examinadas. Insisto en la forma triangular del grano de polen de las Enoteráceas tras consultar trabajos sobre Palinologia y observar personalmente polen de Oenothera biennis. Al parecer, no se describe variación en la forma de los granos, dentro de esta familia. Sin embargo, hay que resaltar, que en nuestro estudio, se han encontrado formas de polen diferentes.

-El número de formas triporadas varía de un híbrido a otro de forma espectacular, siendo más numerosas en aquellas variedades cercanas a las botánicas. En mi caso, en las Riccartoni y Gracillis.

-Existen variedades cuyo polen permanece en el interior de las anteras, siendo preciso abrir éstas para extraerlo y examinarlo.

Respecto al modelo de polen más frecuentemente encontrado, que representa al género, es de forma claramente triangular observado en seco y redondeado, con los tres poros visibles, en medio líquido.

El resto de los tipos de polen observados, responden a variaciones en el número de poros, así como en el tamaño y heterogeneidad de los granos.

Se denominan formas X a las formas habituales triporadas, Formas Y a las formas cuadrangulares, cuatriporadas Formas Z a las bipolares, con dos poros.

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Dentro de las variedades X,Y y Z se establecen recuentos de formas que sobrpasan el tamaño normal y de otras mínimas.

De forma empírica se resumen los hallazgos para cada híbrido estudiado, en una fórmula que recoge los tipos de polen en tantos por ciento y sus variables. Se ha insistido en el estudio de aquellos híbridos cuyas semillas se recolectaron para siembra.

DIFERENTES FORMULAS

Riccartoni: Polen abundante. T= 100 X

Gracillis: Polen abundante. T= 95X+ 5Y

Beacon/Beacon rosa: T= 5OX + 5Y +30Z

Annabel: T= 50X (m) + 30Y (m) + 20Z

Constance. T= 70X + 20 Z + (o)

Thalia. El polen ha de extraerse de las anteras. T= 40X +40Y (m) +20Z

Brutus. T= 10X + 60Y (m) +20Z (m) +( o)

Lena: El polen ha de extraerse de las anteras. T= 15X +5Y (m) +80Z.

(m) = Más del 50% de formas demasiado grandes o demasiado pequeñas.(o) = Otros tipos, además de los descritos: un solo poro, cinco o más poros, etc.

No se describen fórmulas de más variedades, muchos de cuyos nombres desconozco y ya que por el momento no tengo noticias de la repercusión de estas formas no habituales en la viabilidad y relación con las plantas hijas.

Hallazgos de polen anómalo se encuentran en mutantes de Arabidopsis Thaliana con formas que Johnson y McCormick denominan RTG (raring-to-go) , identificando variedades adicionales del mismo fenotipo.

Una de las etiologias de las mutaciones se establece en relación con la germinación precoz de los granos de polen dentro de las anteras. Este hallazgo se describe en una de las variedades híbridas de tomate, cuyo polen, sometido a strees de alta temperatura, se comporta del mismo modo, produciendo plantas estériles.Se trata de un proceso anormal, ya que la hidratación del polen y su germinación (emisión de tubo polínico) está estrechamente regulado y se produce únicamente cuando los granos deshidratados se humedecen en contacto con el pistilo.

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En un medio de cultivo que contenga sucrosa, agua y calcio, se observa cómo los granos de polen de Fuchsia se hinchan y comienzan a emitir tubos polínicos. Asimismo, se puede observar la división celular en el inicio de dicho tubo, en forma de varios núcleos superpuestos .

Para examinar este hecho se depositó polen de Annabel en un portaobjetos y se comparó la morfología de los granos deshidratados, tras añadir PBS (fosfato buffer salino) y tres horas despues de permanecer en PBS (medio que se emplea para mantener formas celulares vivas).

Inmediatamente de añadir el medio de cultivo, se observa al microscopio el movimiento de la superficie de los granos de polen, que pasan a ser prácticamente esféricos, sufriendo esta transformación, tanto las formas X, como las Y y las Z.Tres horas después de permanecer en medio de cultivo, no se observan cambios significativos, excepto el crecimiento de muchos de los alveolos con contenido nuclear en su interior.

Los mismos granos de polen, vistos en cortes seriados con parafina, muestran una estructura interna más definida, apreciándose el núcleo vegetativo.

Debido a la existencia de variedades cuyo polen hubo de extraerse de las anteras para su observación, se someten a estudio microscópico los tejidos, tanto del extremo de los estambres, como del pistilo, con el fin de verificar si ha existido maduración anómala del polen. Dichos estudios ponen de manifiesto lo siguiente:

Thalia: En el interior de las cámaras de las anteras, se observan granos de polen del tipo descrito en su fómula, con presencia de núcleos y nucleolos . Existe evidencia de degeneración de muchos de los protoplasmas con permanencia de las cápsulas de calosa. En el estigma no se observa presencia de granos de polen, mostrando su revestimiento, células muy vacuoladas, cargadas de glúcidos. .

Constance: Muestra formación de polen en número muy escaso. . Sin embargo, en el pistilo hay evidencia de polinización, con un tejido de revestimiento de células papilares , cargadas de sustancias, tal como se describe en las especies de polinización entomófila (por insectos).

Lena: Se aprecia división celular de los granos de polen dentro de las anteras (el único ejemplo de los estudiados que lo presenta). Se observan, además, tubos poliníferos claros . Coincide con la asociación de esta característica, “germinación” del polen dentro de las anteras, con la presencia de frutos estériles, que se describe en otras espeies.No obstante, en el caso de Lena, la esterilidad parece ser postzigótica, es decir, después de haberse producido fecundación, pues el extremo del pistilo aparece con granos de polen y en el interior de los ovarios que aun conservan corola, se aprecian embriones.

Celia Smedley (similar a) El polen está maduro en el interior de las .anteras, en gran cantidad. Sin embargo, al igual que el caso de Thalia, no existen granos alrededor del

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pistilo. . La diferencia entre las características observadas entre las dos variedades de tubo largo y el resto, puede atribuirse al tipo de polinización de las especies progenitoras: Insectos en el caso de revestimiento papilar del pistilo y pájaros de pico largo, que llegarían al nectario, en el caso de los híbridos de tubo largo. Serían precisos más estudios para establecer conclusiones.

DESARROLLO DEL EMBRION Y DATOS RELACIONADOS

En los seres vivos de reproducción sexual, la mitad de la carga cromosómica procede del padre y la mitad de la madre, para perpetuar de igual forma los caracteres de ambos progenitores.La dotación de un ser vivo de estas caracteísticas sería, pues, 2n (n materno + n paterno), siendo n la carga cromosómica simple.

Esto conlleva a que antes de la fusión de ambos núcleos, paterno y materno, éstos han debido reducir a la mitad sus cromosomas (fase haploide), para dar lugar a un embrión diploide.Es un hecho básico en genética que, en el caso de las plantas está sometido a circunstancias especiales que no se dan en el reino animal.

En los vegetales superiores sucede lo siguiente:

-En el grano de polen (célula gametófila de carga cromosómica paterna), participan tres núcleos, solo dos de los cuales llegan a la oosfera (célula femenina de la flor) y de ellos, sólo uno la fecundaría

-En la oosfera, en el interior del ovario de la flor, sucede algo parecido. Aunque sólo un núcleo ha de ser fecundado, hay otras células más que aportan productos necesarios en los primeros desarrollos del embrión.:Tomando la fuchsia como modelo, se han intentado seguir las fases del desarrollo del embrión.

Para ello se incluyen cortes en parafina, teñidos con Hematoxilina eosina, de bayas recogidas en primavera y en otoño , en dos estadíos de maduración. Se realizan, asimismo, cortes semifinos de semillas que se incluyen en araldita.

Los resultados el estudio ponen de relieve las estructuras propias de los tejidos reproductores.

- Las cuatro hojas carpelares que revisten el ovario y que delimitan cuatro cavidades placentarias unidas por un eje central, alrededor del cual se disponen las semillas.

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- Las células de la oosfera antes y después de la fecundación

- Los primeros pasos del desarrollo embrionario, poniendo de manifiesto su carácter dicotiledóneo y la precoz diferenciación de los ejes caulinar y radical.

- Los caracteres propios de dicha diferenciación, bien visibles en las semillas de las bayas más maduras

- Distintos detalles de los tejidos de la semilla , en la que se observa el grado de maduración de los tejidos vegetales en ese estadío y su comportamiento como plantas vasculares.

CONCLUSIONES DEL ESTUDIO REALIZADO

A) REPRODUCION POR SEMILLAS:

Los periodos de recolección de bayas de híbridos de Fuchsia se sitúan en los siguientes momentos:

-Principios de verano-Finales de otoño

1) GERMINACION: A las tres semanas de depositadas las semillas, sin cubrir en el sustrato.

2) APARICION DE PLANTAS ANOMALAS: El 65% de las plantas jóvenes presentan anomalías en su desarrollo, en forma y tamaño.

3) A LOS CUATRO MESES, EL 35% DE LAS PLANTAS ALCANZA 20 CM DE ALTURA. El resto muestran desarrollo irregular.

B) EXAMEN MACROSCOPICO:

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FLOR: Hojas carpelares soldadas, revistiendo un ovario con cuatro cavidades placentarias, precedido de nectario Sépalos coloreados, unidos proximalmente en un tubo más o menos largo.

Pétalos en hilera simple o doble.

8 estambres con anteras binoculadas y un pistilo.

HOJAS: Oblongas, alternas de dos en dos o de tres en tres. Color verde medio; verde amarillento; rojizo o variegado. Tamaño desde 4 a 12 cm para los distintos híbridos.

FRUTOS:

Indehiscentes. Bayas carnosas de distinto tamaño y color, desde rojizo hasta violeta casi negro, oblongas o casi esféricas . En muchas variedades no llegan a madurar.

SEMILLAS: Con un grado de madurez variable en el interior de un mismo fruto. Germinación positiva de semillas aparentemente inmaduras.

RAIZ: Al principio, claramente axonal, con ramificaciones laterales que se igualan en longitud al eje principal, a medida que crece la planta.

B) EXAMEN MICROSCOPICO:

-Hallazgos típicos de los tejidos vegetales de otras plantas vasculares, en hojas, tallos y meristemos.

-Constatación de varios tipos de polen: Triporado, característico de las enoteráceas. Otras formas con mayor o menor número de poros, en cantidad variable para cada híbrido estudiado.

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-Emisión de tubos polínicos en el interior de las anteras, tanto en condiciones naturales como experimentales.

-EMBRION de eje vertical, dicotiledóneo, con meristemas caulinar y radical precozmente diferenciados.

NOTA: Las conclusiones de este trabajo no podran completarse hasta el estudio de las características vegetativas, de viabilidad y de floración, de las plantas obtenidas a partir de semillas.

DISCUSION GENERAL

A) UBICACION DE LAS FUCHSIAS EN LA TAXONOMIA BOTANICA:

CLASE: ANGIOSPERMASORDEN: DICOTILEDONEAS, ARQUICLAMÍDEASFAMILIA: MIRTALESSUBFAMILIA: MIRTINEAS: Actinomorfas (de corola abierta); heteroclamídeas (cáliz y sépalos de distinto color que los pétalos)GENERO : FUCHSIASECCIONES: ELLOBIUM ENCLIANDRA FUCHSIA HERMSLEYELLA JIMENEZIA PACHYRRHIZA PROCUMBRENTES QUELUSIA SCHUFIA SKINNERA

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A decir verdad, nada me ha llamado tanto la atención como esta división del género en secciones.

En Botánica, cada género o subgénero complejos, en este caso las Fuchsias, puede dividirse en otra jerarquia que es la sección, y ésta, a su vez, puede comprender dos o más subsecciones.

El género Fuchsia comprende alrededor de 130 especies botánicas clasificadas dentro de las diez secciones enumeradas. Los híbridos pasan, al parecer de 12.000.

Respecto a la distribución de las distintas secciones y las variedades que comprenden, el número más alto de las mismas se da en Mesoamérica, disminuyendo hacia el Sur, de forma que a medida que nos acercamos al trópico de Capricornio y aún más abajo, hasta Tierra del Fuego, encontramos sólo dos secciones, aunque paradógicamente una de ellas ha dado nombre al género: Fuchsia y su especie: Magellanica, hace alusión al sitio donde la describió Lamack por primera vez en 1788.

Otro lugar de origen de variedades botánicas de Fuchsias es Nueva Zelanda y la isla de Tahiti. Es verdad que estas fuchsias del otro lado del Pacífico, tienen sus características peculiares en cuanto a color de la flor y del polen, sobre todo.

Comparar las características de los géneros entre sí, es una tarea apasionante pero infrutífera. Pone de manifiesto la gran diversidad de formas naturales, como producto de la adaptación al medio, así como el intento por sobrevivir en condiciones de aislamiento adaptando desde su porte hasta los caracteres de su reproducción y el color y la forma de sus flores.

-Porte de la planta: desde formas en liana que se apoyan en árboles, hasta pequeños arbustos, o árboles de hasta 12m. -Caracteres de las hojas: brillantes, enceradas, vellosas, con pelusa grisácea, rojizas, de formas alargadas como el sauce...

-Caracteres de la flor: Aquí parece no haber un límite en las variantes que ofrecen: Tamaño pequeño de alrederor de 1 cm, hasta flores de más de 10 cm.. Corolas más o menos visibles. Tubos rectos, inflados, largos, cortos, con colores iguales o distintos a los de los sépalos y éstos a los de las corolas. En cuanto a su comportamiento, llama la atención que las especies de la sección Encliandra poseen flores masculinas y femeninas en la misma planta, lo que habla a favor de un estado de autogamia obligado. Toda esta sección produce flores muy pequeñas, siendo las formas femeninas carentes de estambres y las masculinas, algunas carentes de pistilo y otras normalmente desarrolladas.Más ilustrativo que las descripciones que puedan hacerse, resulta consultar libros o páginas de Internet con fotografías de gran calidad. Eso para quien no tenga la suerte de poder cultivar algunos de estos ejemplares.

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-Modificaciones de la raiz en distintas especies. Algunas de las representantes de Mesoamérica, como la Pachyrriza, con una sola especie, muestra gruesos tubérculos subterraneos. Las tres secciones del género Ellobium se caracterizan por la presencia de rizomas y bulbos.

Extraemos varias conclusiones a la vista de lo consultado:1) que las especies que se originan al sur del trópico de Capricornio, no se describen en el

Norte y a la inversa2) que siguen en su mayoría el trayecto de la cordillera andina en toda su longitud, con

extensión a las regiones montañosas de Mejico y de dos islas del Caribe.3) Que se cumple el argumento general en Botánica de que el número de especies aumenta

desde los Polos hasta el Ecuador y de los territorios uniformes a los más diferenciados.4) Casi todas las especies son originarias de alta montaña. Las que crecen a nivel del mar

son las siguientes: Lycciodes, Magellanica y las del género Skinnera de Nueva Zelanda.5) Existen híbridos naturales como Colensoi (Excorticata x Procumbens); Bacillaris

(Microphyla x Thymifolia).6) Que los híbridos que mejor se adaptan a nuestro medio son los que cuentan con

antecesores de las zonas bajas de Argentina y Chile, así como las variedades neozelandesas.

Los caracteres orográficos de Nueva Zelanda son similares al entorno de la Cordillera Andina: valles húmedos y sombreados al pie de montañas elevadas. Parece ser el habitat predilecto de las Fuchsias, aunque no el único y, en mi opinión, los híbridos cultivados en nuestras latitudes pueden vegetar sin mayores problemas con unas condiciones de humedad, y luz que se pueden crear casi en cualquier jardín sin climas extremos.

Si examinamos el área de distribución del género Fuchsia, observamos que, significativamente, parecen haberse originado en una época en la que América del Sur y Nueva Zelanda estaban comunicadas.

Brevemente puede tratar de explicarse este hecho, aunque las teorias sobre el movimiento de las placas tectónicas de la corteza terrestre está sometidas a revisiones constantes. Sin embargo, hay algunas afirmaciones que se mantienen:

-En el curso del Cretácico (era Terciaria, hace 144-65 millones de años), surgen los primeros grupos de Angiospermas (plantas con flores)

-Hasta el Terciario superior (unos 20 millones de años), las áreas australes se unían a través de la Atlántida, que al estar “rotada” hacia el Norte, no estaba cubierta de hielo.

-Existía, por tanto, una franja transitable desde América del Sur-Antártida-Nueva Zelanda-.-Con el inicio del tericiario superior: Mioceno y Plioceno (hace 20 millones de años), se produce un enfriamiento progresivo del planeta, que alcanza el máximo en los periodos glaciares de la era Cuaternaria. La corteza terrestre se hace inestable: -Se forman cordilleras (Himalaya, los Andes)

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-Se desecan masas de agua marina. -Se conforman los continentes con sus climas propios.

-Estos hechos repercutieron en la flora terrestre de la siguiente forma: -Desplazamiento de las especies floristicas hacia el Ecuador. -Extinción de casi todas las extirpes tropicales. -Formación de grandes “hiatos” o lagunas en la distribución de algunas especies.

P.D.Moore, teniendo en cuenta los cambios ocurridos en los últimos veinte millones de años, propone como ejemplo la separación que se ocasiona entre la flora de las regiones Oeste y Este de la Cordillera andina, donde se alcanzó el máximo nivel de glaciación hace alrededor de 22 millones de años, mientras las tierras bajas del oeste de Chile permanecían libres de hielo.Estudios de polen fósil indican que estas tierras bajas estuvieron ocupadas por árboles durante la glaciación. Por tanto, se estableció, en palabras del propio Moore, un “refugio” para especies relacionadas con el bosque. No obstante, bosques de composición similar se desarrollaron en la falda este de los Andes durante el actual periodo interglaciar, por lo tanto, existen otros “refugios” más modernos, cuyas especies están en vias de adaptación.Para Premoli y sus colaboradores, las poblaciones al este y al oeste de la cordillera andina son genéticamente distintas, y plantean, asimismo, la existencia , en el interior de Sudamérica de especies amantes del calor, que uno esperaría hallar en las costas, de clima más atenuado.La hipótesis que barajan es que las precipitaciones y el efecto niebla al este de los Andes, mitigan las temperaturas frias producidas por el hielo de las alturas.Las especies botánicas del noroeste, derivan de aquellas situadas al sur, después de la glaciación, y muchas de ellas se hallan en período de adaptación, con cargas genéticas todavia inestables.En general, la diferencia genética de las especies botánicas se establece de la siguiente forma:-Especies diploides, en aquellos lugares en los que no existió glaciación.-Especies aneuploides (cargas cromosómicas irregulares), en las especies postglaciación.

En el caso de las Fuchsias, puede establecerse la hipótesis de que las más antiguas (polinizadas por insectos) se hallan en el lado oeste de los Andes y en Nueva Zelanda; mientras que en las laderas y los valles orientales, con difusión a zonas más cálidas, se originan variedades más modernas, de polinización ornitófila (en el Cretáceo no existe evidencia de polinización por pájaros y las fuchsias pertenecen a dicho período. De hecho se ha encontrado polen con una antigüedad de 30 millones de años).Respecto a la hibridación natural de ambos tipos, Strasburger mantiene que no se producen cruces viables entre especies antiguas diploides y especies neopoliploides, en vias de adaptación.

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Algunas de las Fuchsias del lado este, recluidas en habitats aislados, han establecido una estrecha relación con el colibrí para asegurar su fecundación. Variedades de este pájaro recorren toda la cordillera Andina hasta las islas del Caribe. A diferencia de los insectos, captan y se sienten atraidos por el color rojo escarlata. Así ha conseguido sobrevivir la Triphylla y sus variedades de tubo largo. La simbiosis con el pájaro es tal que la planta despliega flores de escasa corola, sin sitio para que se posen los insectos, tratándose, además, de plantas aisladas, en sotobosque, que pueden ser rodeadas libremente por los colibris, que son los únicos que pueden llegar a los nectarios con su largo pico, mientras en las plumas de la frente se llevan el polen a otra planta. (*)

En Nueva Zelanda no existen pájaros nectarívoros, ni colibries. El polen de estas fuchsias está intensamente coloreado de azul y este color es captado por coleopteros y otros insectos. Además estas variedades producen unos frutos grandes, que pueden servir de alimento a aves frugívoras

(*) El aislamiento es efectivo cuando diferentes especies se hallan adaptadas a distintos animales visitantes. Por ejemplo: Mimmulus cardinalis y Mimmulus lewisii, variedades californianas próximas, de distribución montana y alpina respectivamente, son polinizadas por colibríes las primeras y por abejorros las segundas, con lo que se quedan aisladas entre sí.

B) VARIABILIDAD GENETICA DE LAS FUCHSIAS

Cada especie, animal o vegetal, cuenta con un número estable de cromosomas que la caracterizan. En el caso de la Fuchsia esta dotación cromosómica es de 2n= 22 (11 n materno+ 11n paterno.

Gerard Rosema ha realizado estudios de cuantificación de DNA empleando tejido vegetal de hojas de distintas especies de Fuchsia, llegando a resultados que ponen de manifiesto su gran variabilidad en cuanto a cargas de DNA, aun conservando en su mayoría la dotación diploide característica.Formas cercanas a la especie botánica Magellanica (Alba, Pumila, Riccartoni, Typica), muestran todas ellas un carácter terraploide (2n=44). Las formas tetraploides tienen el doble de carga cromosómica normal y suelen ser producto de una selección hacia variedades más fuertes. De hecho, podemos constatar en este caso que así es. Son las más resistentes.No obstante, entre ellas, la carga de DNA varía, lo que significa variaciones genéticas perpetuadas cuya causa pudo ser muy diversa en su evolución.Para el resto de especies botánicas, destacan la carga máxima de DNA que se da en la F. Apétala, (9,62, con 2n=44) y la mínima de F. Perscandens, (2,20, con 2n=22). Los valores de DNA para la media oscilan alrededor de 4,5, siendo las más estables las Encliandras y las Ellobium.

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Así, pues, existe una gran variación genética y, en menor cuantía cromosómica, como producto de la adaptación de las especies de Fuchsia al medio. Recordamos, a este respecto, la mayor estabilidad de las especies del lado del Pacífico en comparación con las orientales.

Es un territorio que pertenece a la Genética y no es posible sino dar unas breves pinceladas para ilustrar la “inestabilidad” de algunas especies, sometidas a variaciones lentas de su hábitat. A veces interviene la mano del hombre, que modificando las carcterísticas de un área (deforestación, etc), actúa sobre toda la cadena ecológica, incluyendo los pájaros polinizadores, y dejando las especies botánicas aisladas y en peligro de extinción. Este es un hecho que se repite para todos las plantas y seres vivos que habitan en regiones sometidas a explotación. Puede darse el caso de que dos especies de pájaros sean competidores por la isma planta, con distinto resultado. En el caso de algunas especies de fuchsia, el polinizador natural es el colibrí, que tiene su habitat en el sotobosque. A medida que avanza la deforestación, las plantas se adaptan a un terreno más seco y son visitadas por otro tipo de pájaros, en este caso fringílidos, que dañan, tanto las corolas como el resto de las estructuas florales, reduciendo el número de semillas fértiles. Incluso a veces el coleccionismo exagerado puede llevar al borde de extinción a una especie. En el siglo XIX era tal la aficción a coleccionar colibries para disecarlos en Europa, que algunas especies parece que llegaron prácticamente a extinguirse.

Esperemos que para las Fuchsias el futuro sea prometedor. Es posible que, en su capacidad de adaptación, hayan escogido a los humanos como agentes propagadores y polinizadores. Que hayan descubierto jardineros inquietos que les procuren climas adecuados y las mimen.¡Inocentes! Creen que nos han encontrado y somos nosotras quienes les hemos estado buscando desde siempre. Eso, seguramente, opinaría Cleve Backster . ¿Qué nos impide creer que es cierto?

RESUMEN

Se realizan ilustraciones microscópicas de las características de las partes reproductoras y desarrollo del embrión en híbridos de Fuchsia, poniéndose de manifiesto la aparición de formas con anomalías estructurales en la planta, en el desarrollo del embrión y en los granos de polen. En estos últimos las alteraciones corresponden, tanto a la presencia de formas anormales, distintas de las propias del género, como en la constatación de esterilidad de algunos híbridos atribuíble a germinación de los granos de polen dentro de las anteras.

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GERARD ROSEMAPjvg@eurofuchsia.org.Por la atención de enviarme su trabajo sobre cuantificaciones de DNA por citometria de flujo, sobre tejidos de distintas especies de fuchsia y sus interesantes conclusiones.

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http://www.saldorfboltonfuchsiasociety.co.uk/fabulous/index.htmde George Foster, en particular por sus artículos sobre encliandras

hhtp://www.welcome to/fuchsias.

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Fuchsias from Stockholm, de Kenneth Nilsson; por su amena página, llena de información util.

Hhtp://www.american-fuchsia-soc-org.Pos sus interesantes artículos sobre hibridación y descripción de géneros.

hhtp://home.hccnet.nl/boer.3/de Irene de Boer; por sus maravillosas imágenes, la paciente descripción de los precursores y su experiencia personal.

http://www.fuchsias-in-focus-co.uk.de Keith MacManus; por los detalles descriptivos de todas las especies y su habitat.

http://www.fuchsiarama.com/de Julio Guri, cuya experiencia y enlaces han sido la base de la realización de este estudio.Por su paciencia, su disponibilidad y su apoyo.

SE CONCLUYE LA EDICIÓN DE ESTE TEXTO EL DIA 8 DE ENERO DE 2003, CON EL FIN DE ENVIARLO A JACK Y JOAN.

Ana Toledo y AraujoMédico Adjunto de Anatomía Patológica

Hospital Universitario Marqués de ValdecillaSantander (Cantabria)

España

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