fotoss íntese: as reações da etapa clara ou...

Profª Eleonora – Slide de aula

FotossFotossííntese:ntese:As ReaAs Reaçções da Etapa Clara ou Fotoquões da Etapa Clara ou Fotoquíímicamica


FotossínteseCaptação da energia solar e formação de ATPATP e NADPHNADPH, que são utilizados como fontes de energia para sintetizar carboidratoscarboidratos e outros compostos orgânicos a partir de COCO22 e HH22OO, com liberação simultânea de OO22 na atmosfera.

Organismos Fotossintetizantes:� Bactérias (cianobactérias, bactérias verde e púrpura)� Eucarióticos unicelulares (algas)� Vegetais superiores

2. Bactérias do enxofre (verde e púrpura) usam H2S como doador de hidrogênio, produzindo grânulos de enxofre

6 CO2 + 12 H2S + energia luminosa → C6H12O6 + 6 H2O + 12 S

A fotossíntese pode ser resumida nas seguintes equações:1. Plantas, algas e cianobactérias usam água como doador de hidrogênio, liberando O2

6 CO2 + 12 H2O + energia luminosa → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

� A equação global descreve uma reação de oxi-redução na qual a água doa elétrons (como hidrogênio) para a redução do dióxido de carbono a carboidratos.

A luz solar é a fonte primária de toda energia biológica:

� transmitida para a Terra como fótons de luz visível

4 H 4 He + radiação eletromagnética (luz)

4 H 4 He + radiação eletromagnética (luz)

Fusão

Termonuclear


A fotossíntese em vegetais superiores compreende dois processos

NADP+ADP + Pi

Sol

Reações luminosas

Reações de assimilação de carbono

H2O O2

Carboidrato CO2

NADPHATP

� Etapa clara ou fotoquímica:Reações dependentes de luz, que ocorrem apenas quando as células são iluminadas.

� Etapa escura ou química:Reações de fixação de carbono, denominadas de reações escuras, que são conduzidas pelos produtos das reações luminosas.


Os cloroplastoscloroplastos são envoltos por duas membranas. A membrana interna delimita o compartimento que contém vesículas achatadas envoltas por membranas chamadas tilactilacóóidesides, dispostas em prateleiras denominadas de granagrana.

Nas membranas tilacóides estão os pigmentos fotossintetizantes e os complexos enzimáticos que efetuam as reações luminosas e a síntese de ATP.

O estromaestroma contém a maioria das enzimas necessárias para as reações de assimilação de carbono.

A fotossíntese nas células vegetais ocorre nos cloroplastos


A luz produz um fluxo de elétrons nos cloroplastos

Quando extratos de folhas contendo cloroplastos são iluminados, em presença de um aceptor de elétrons não biológico, ocorre a produção de O2 e a redução do aceptor de elétrons, de acordo com a reação de Hill.

2 H2O + 2 A 2 AH2 + O2Luz � A = aceptor artificial de elétrons ou

Reagente de Hill

D iclorofenolindofenol

ClClO

OH

N

ClClOH

NH

OH

Forma oxidada (A)(azul) (incolor)

Forma reduzida (AH2)

Quando o extrato de folhas com o corante foi iluminado, o corante azul tornou-se incolor e O2 foi produzido. No escuro não ocorreu nem produção de O2 nem redução do corante.

Primeira evidência que:� A absorção de energia luminosa produzia um fluxo de elétrons da H2O para o aceptor de elétrons

� CO2 não era necessário e nem reduzido

� 2,6-diclorofenolindofenol (um reagente de Hill)

� Aceptor biológico de elétrons nos cloroplastos é o NADP+

2 H2O + 2 NADP+ 2 NADPH + 2 H+ + O2Luz


Espectro de radiação eletromagnética e a energia dos fótons na faixa visível do espectro

Ondas de rádioInfravermelhoRaiosgama

Raios X UV MicroondasTipos deradiação

Comprimentode onda

< 1 nm 100 nm < 1 mm 1 m 1000 m

VioletaAzulesverdeado

Azul Verde Amarelo Laranja Vermelho

Luz visível

430380 500 600560 650 750

300 240 200 170

Comprimentode onda (nm)

Energia(kJ/einstein)

� Luz visível é a forma mais forte de radiação solar que atinge a superfície terrestre� 1 einstein = 1 mol de fótons = 6 x 1023 fótons


Excitação de um átomo pela absorção de energia

Retorno ao estado básico com perda de energia de excitação como fluorescência ou calor

Estado excitado ,Elétron elevado a um nível energético superior

e-

Átomo noEstado básico

Luz

e- e-

� Quando um fóton é absorvido, um elétron da molécula que o absorveu é impulsionado para um nível de energia maior.

� O retorno do átomo ao seu estado básico normal resulta na perda da energia luminosa absorvida, na forma de fluorescência ou calor.

� Entretanto, quando as células fotossintéticas são excitadas pela luz, a energia absorvida não aparece como fluorescência, mas é conservada para produzir NADPH e ATP.


Absorção de energia luminosa para a fotossíntese

� Os pigmentos mais importantes que absorvem luz nas membranas tilacóides são as clorofilas.

Os cloroplastos de vegetais superiores contêm os dois tipos de clorofila: clorofila a e clorofila b ⇒ ambas são verdes, mas seus espectros de absorção são ligeiramente diferentes para permitir que uma complemente a faixa de absorção da outra, na região do visível.

� As membranas tilacóides contêm, também, pigmentos secundários ou acessórios chamados de carotenóides. Os mais importantes são o β-caroteno (vermelho-alaranjado) e a luteína ou xantofila (amarelo).

Os pigmentos carotenóides absorvem luz em outros comprimentos de onda do que os absorvidos pelas clorofilas e, portanto, são receptores de luz suplementar.

� Os pigmentos que absorvem luz nas membranas tilacóides (ou bacterianas) são arranjados em conjuntos funcionais chamados fotossistemas.

� Todas as moléculas de pigmentos num fotossistema podem absorver fótons, mas apenas algumas moléculas de clorofila associadas com o Centro de Reação Fotoquímica são especializadas em converter energia luminosa em energia química.

� As outras moléculas de pigmento no fotossistema são chamadas captadoras de luz ou moléculas-antena.


Os pigmentos mais importantes que absorvem luz


� A antena afunila a energia para o Centro de Reação

O Complexo Coletor de Luz e o Centro de Reação Fotossintética


Integração dos Fotossistemas I e IIOs centros de reação fotossintética em vegetais superiores são o fotossistemafotossistema II (PSI), que reduz NADP+ e o fotossistemafotossistema IIII (PSII), que oxida H2O

Ph - FeofitinaQA - Plastoquinona AQB - Plastoquinona BPC - PlastocianinaA0 - Aceptor de elétron

A0 (semelhante a feofitina no PSII)

A1 - FitoquinonaFe-S - Proteína ferro-

enxofreFd - FerredoxinaFP - Favoproteína

(ferredoxina-NADP+ oxidoredutase)

O2 + 4 H+

Po

ten

c ial

Pa d

r ão

de

Red

uçã

o, E

’ o(V

)

- 0,2

- 0,4

Complexo Mn divisorde H2O

Complexo Mn divisorde H2O

P680

Luz

P680*

Fotossistema II

Fotossistema I

P700

P700*

ComplexoCitocromo

bf

ComplexoCitocromo

bf

PhQA

QB

PC

Luz

A0A1

Fe-S

FdFP

NADP+

NADPH

Translocação de prótons

Viacíclica

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0

- 0,8

- 1,0

- 1,2

- 1,4

- 1,6

- 0,6

8 H+

2H2O


Transporte de elétrons

� Via não cíclica

� Via cíclica


Fotofosforilação

Os cloroplastos geram ATP de modo muito semelhante às mitocôndrias, ou seja, pelo acoplamento da energia livre liberada na dissipação de um gradiente de prótons e a síntese enzimática de ATP.

A ATP-sintase de cloroplastos, que édenominada complexo CF1CF0, é similar ao complexo F1F0 mitocondrial:1. As unidades CF0 e F0 são proteínas

hidrofóbicas transmembrana e contêm um canal transportador de prótons.

2. As unidades CF1 e F1 são proteínas hidrofílicas periféricas de membrana.

Observação:Enquanto a ATP-sintase do cloroplastotransporta prótons do lúmen do tilacóidepara o estroma, a ATP-sintase mitocondrialconduz os prótons do espaço intermembrana para a matriz mitocondrial.


FOTOSSÍNTESE: BALANÇO ENERGÉTICO

Produção de ATP no transporte não-cíclico

� A produção de O2 a partir de 2 H2O libera 4 prótons no lúmen da tilacóide.

� O transporte de 4 elétrons através do complexo citocromo b6f ocorre junto com o transporte de 8 prótons do estroma para o lúmen da tilacóide.

Portanto, 12 prótons entram no lúmen da membrana tilacóide, no transporte de elétrons não-cíclico, por molécula de O2 liberada.

A enzima ATP-sintase do cloroplasto, de acordo com a maioria das estimativas, produz 1 ATP para cada três prótons translocados do lúmen da tilacóide para o estroma.

� O transporte não-cíclico resulta na produção de (12/3) 4 ATP por molécula de O2 liberada.

Observação: O transporte cíclico de elétrons forma mais ATP porque mais prótons são transportados para o lúmen da membrana tilacóide.


O transporte não-cíclico também produz NADPH

� 2 NADPH são produzidos para cada 4 elétrons liberados de 2 H2O pelo centro de evolução do oxigênio (CEO)

� Cada NADPH tem energia livre suficiente para produzir 3 ATP, portanto, um total de 6 equivalentes adicionais de ATP pode ser obtido, por O2 liberado.

� 2 fótons são necessários para cada elétron transportado da H2O ao NADPH, portanto, 8 fótons são necessários por O2 produzido (medida experimental resultou de 8 a 10 fótons)

� Somados aos ATP produzidos pela translocação de prótons, um total de 10 ATP pode ser formado por molécula de O2 liberada.

A eficiência global das reações de luz é a formação de 10 ATP por 8 a 10 fótons ou ≈ 1,25 ATP por fóton absorvido.A eficiência global das reações de luz é a formação de 10 ATP por 8 a 10 fótons ou ≈ 1,25 ATP por fóton absorvido.


Comparação da fotossíntese em determinados eucariotes e procariotes

AnaeróbicoAnaeróbicoAeróbico (e anaeróbico)

AeróbicoAmbiente

Membrana intracitoplamática

ClorossomosTilacóidesCloroplastos com tilacóidesLocal de

fotossíntese

Bacterioclorofila a ou bBacterioclorofila aClorofila aClorofila aTipo de clorofila

AnoxigênicoAnoxigênicoOxigênico(e anoxigênico)

OxigênicoProdução de oxigênio

Enxofre, composto sulfurados, gás H2

Enxofre, composto sulfurados, gás H2

Átomos de H da H2O

Átomos de H da H2O

Substância que reduz CO2

Bactéria púrpuraBactéria verdeCianobactériasAlgas / Plantas

ProcariotesEucariotesCaracterísticas

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