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PowerPoint Lectures for Biology, Seventh Edition

Neil Campbell and Jane Reece

Lectures by Chris Romero

Fotosíntesis


El proceso que alimenta la biosfera

• Fotosíntesis es el proceso que convierte la luz solar en energía química

• Dirécta o indiréctamente sostiene casi todo el mundo viviente


Los organismos autótrofos producen su propio alimento

Son los productores de la biosfera, fabricando moléculas orgánicas a partir de CO2 y otras moléculas inorgánicas

Casi todas las plantas son autótrofas, usando la energía de la luz solar para obtener moléculas orgánicas a partir de agua y CO2


• La fotosíntesis ocurre en plantas, algas, ciertos otros protistas, y algunos procariotas

• Estos organismos no sólo se alimentan a si mismos sino al mundo entero

Plantas

Protistas unicelulares

Alga multicelular Cyanobacteria

Tiobacteria

10 µm

1.5 µm

40 µm


• Los heterótrofos obtienen las sustancias orgánicas de otros organismos

• Los heterótrofos son los consumidores de la biosfera

• Casi todos los heterótrofos, incluyendo humanos, dependen de los fotoautótrofos por alimento y oxígeno


La fotosíntesis convierte energía lumínica en energía química de los alimentos

• Los cloroplastos son las organelas responsables para la alimentación de la vasta mayoría de los organismos

• Estan presentes en una variedad de organismos fotosintetizadores


Cloroplastos:Los sitios de la fotosíntesis en plantas

• Las hojas son las más importantes estructuras en relación a la fotosíntesis

• Su color verde se debe a la clorofila, el pigmento verde de los cloroplastos

• La luz absorbida por los cloroplastos maneja la síntesis de moléculas orgánicas

• A través de microscópicos poros llamados estomas, el CO2 entra en la hoja y el O2 sale


• Los cloroplastos se encuentran principalmente en las células del mesófilo,el tejido interno de las hojas

• Una típica célula del mesófilo tiene de 30-40 cloroplastos

• La clorofila está en la membrana de los tilacoides (sacos conectados en los cloroplastos); los tilacoides pueden estar agrupados en columnas llamadas grana

• Los cloroplastos tambien contienen un estroma, un fluido denso

Sección transversal de la hojaVein

Mesofilo

Estoma CO2O2

Célula del mesófiloCloroplasto

5 µm

Membrana externa

Espacio intermembrana

Membranainterna

Espaciotilacoide

Tilacoide

GranaEstroma

1 µm


La fotosíntesis puede resumirse con la siguiente ecuación:

6 CO2 + 12 H2O + energía lumínica C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2 O


La ruptura de la molécula de agua

• En los cloroplastos se divide la molécula de agua en hidrogeno y oxígeno, incorporando los electrones del hidrógeno en moléculas de azúcares

LE 10-4

Reactantes:

Productos:

6 CO22

12 H22O

C66H12

12O6

66 H2

2O 6 O2

2


La fotosíntesis como un proceso redox

• La fotosíntesis es un proceso redox en el que el agua se oxida y el dióxido de carbono se reduce


Los dos estados de la fotosíntesis

La fotosíntesis consta de una etapa fotoquímica y del ciclo de Calvin

• Las reacciones de la primera etapa liberan O2, producen ATP y NADPH

• El ciclo de Calvin (en el estroma) forma azúcar a partir de CO2, usando ATP and NADPH

• El ciclo de Calvin comienza con la fijación del carbono, incorporando CO2 en moléculas orgánicas

H2O

LIGHTREACTIONS

Cloroplasto

Luz

H2O

LIGHTREACTIONS

Cloroplasto

Luz

ATP

NADPH

O2

H2O

LIGHTREACTIONS

Cloroplasto

Luz

ATP

NADPH

O2

NADP+

CO2

ADPP+ i

Ciclo deCalvin

[CH2O](Azúcar)


• Los cloroplasto son fábricas químicas alimentadas con luz solar

• Sus tilacoides transforman energía lumínica en energía química en la forma de ATP y NADPH


Pigmentos fotosintéticos: Los receptores lumínicos

• Los pigmentos son sustancias que absorben la luz visible

• Los diferentes pigmentos absorben diferentes longitudes de onda

• Las ondas que no son absorbidas se reflejan o transmiten

• Las hojas son verdes porque la clorofila refleja y transmite la luz verde

Animation: Light and PigmentsAnimation: Light and Pigments

Cloroplasto

Luz

luzreflejada

Luz absorbida

Luz transmitida

Grana


• La clorofila a es el principal pigmento fotosintético

• Pigmentos accesorios, tales como la clorofila b, amplian el espectro utilizado en la fotosíntesis

• Pigmentos accesorios llamados carotenoides absorben la luz excesiva que podría dañar la clorofila


Excitación de la clorofila por la luz

• Cuando un pigmento absorbe luz, cambia de un estado basal a uno excitado, que es inestable

• Cuando los electrones excitados caen de nuevo al estado basal, emiten fotones, y se produce fluorescencia

• Si se ilumina una solución aislada de clorofila fluoresce desprendiendo luz y calor

EstadoExcitado

Calor

Fotón(fluorescencia)

EstadobasalChlorophyll

molecule

Fotón

Excitación de una molécula aislada de cloroFila

Fluorescencia

En

ergy o

f electron

e–


Un fotosistema: Un centro de reacción asociado con complejos captadores de luz

• Un fotosistema consiste de un centro de reacción rodeado de complejos captadores

• Los complejos captadores de luz son moléculas de pigmento unidas a proteínas


• Un aceptor primario del centro de reacción acepta un electron excitado de la clorofila a

• La transferencia de un electrón desde una molécula de clorofila a al aceptor primario de electrones es el primer paso de las reacciones dependientes de la luz

Tilacoide

FotonComplejos

Captadores deLuz

Fotosistema

Centro dereacción

ESTROMA

Aceptor Primario de Electrones

e–

Transferenciade energia

Molecula clorofila a

moleculasPigmento

Espacio tilacoideo(INTERIOR del TILACOIDE)

Th

ylakoid

mem

bran

e


• Hay dos tipos de fotosistemas en la membrana de un tilacoide

• El fotosistema II funciona primero (el número refleja el orden de descubrimiento) y absorbe una longitud de onda de 680 nm

• El fotosistema I absorbe una longitud de onda de 700 nm

• Los dos fotosistemas juntos transforman energía para generar ATP y NADPH

LuzP680

e–

Photosystem II(PS II)

Primaryacceptor

[CH2O] (sugar)

NADPH

ATP

ADP

CALVINCYCLE

LIGHTREACTIONS

NADP+

Light

H2O CO2

En

ergy o

f electro

ns

O2

LightP680

e–


Primaryacceptor

[CH2O] (sugar)

NADPH

ATP

ADP

CALVINCYCLE

LIGHTREACTIONS

NADP+

Light

H2O CO2

En

ergy o

f electro

ns

O2

e–

e–

+2 H+

H2O

O2

1/2

LightP680

e–


Primaryacceptor

[CH2O] (sugar)

NADPH

ATP

ADP

CALVINCYCLE

LIGHTREACTIONS

NADP+

Light

H2O CO2

En

erg

y of electro

ns

O2

e–

e–

+2 H+

H2O

O2

1/2

Pq

Cytochromecomplex

Electron transport chain

Pc

ATP

LightP680

e–


Primaryacceptor

[CH2O] (sugar)

NADPH

ATP

ADP

CALVINCYCLE

LIGHTREACTIONS

NADP+

Light

H2O CO2

En

ergy o

f electron

s

O2

e–

e–

+2 H+

H2O

O2

1/2

Pq

Cytochromecomplex


Pc

ATP

P700

e–

Primaryacceptor

Photosystem I(PS I)

Light

LightP680

e–


Primaryacceptor

[CH2O] (sugar)

NADPH

ATP

ADPCALVINCYCLE

LIGHTREACTIONS

NADP+

Light

H2O CO2

En

ergy o

f electron

s

O2

e–

e–

+2 H+

H2O

O2

1/2

Pq

Cytochromecomplex


Pc

ATP

P700

e–

Primaryacceptor

Photosystem I(PS I)

e–e–

Electron

Transportchain

NADP+

reductase

Fd

NADP+

NADPH

+ H+

+ 2 H+

Light

ATP

Photosystem II

e–

e–

e–e–

Millmakes

ATP

e–

e–

e–

Ph

oto

n

Photosystem I

Ph

oto

n

NADPH


Una comparación de procesos entre cloroplastos y mitocondrias

• Cloroplastos y mitocondrias generan ATP

• Las mitocondrias transforman la energía de los alimentos en ATP; los cloroplastos transforman energía luminosa en energía química como ATP

• La organización espacial de los procesos difieren en cloroplastos y mitocondrias

Estructuramitocondrial

Espaciointermembrana

MembranaElectrontransport

chain

Mitocondria Cloroplasto

Estructura delcloroplasto

Espacio tilacoideo

Estroma

ATP

Matriz

ATPsynthase

Clave

H+ Diffusion

ADP + P

H+

i

Mayor [H+]

menor [H+]

STROMA(Low H+ concentration)

Light

Photosystem IICytochrome

complex

2 H+

Light

Photosystem I

NADP+

reductase

Fd

PcPq

H2O O2

+2 H+

1/2

2 H+

NADP+ + 2H+

+ H+NADPH

ToCalvincycle

THYLAKOID SPACE(High H+ concentration)

STROMA(Low H+ concentration)

Thylakoidmembrane ATP

synthase

ATP

ADP+P

H+i

[CH2O] (sugar)O2

NADPH

ATP

ADPNADP+

CO2H2O

LIGHTREACTIONS

CALVINCYCLE

Light


El ciclo de Calvin usa ATP y NADPH para convertir CO2 en azúcar

• El ciclo de Calvin, como el de Krebs, regenera su material inicial después que las moléculas ingresan y dejan el ciclo

• El ciclo construye azúcares a partir de moléculas pequeñas usando ATP y el poder reductor de los electrones llevados por el NADPH

• El carbón entra en el ciclo como CO2 y produce un azúcar llamada glyceraldehydo-3-phospato (G3P)

• Para la síntesis neta de un G3P, el ciclo debe llevarse a cabo tres veces, fijando tres moléculas de CO2


• El ciclo de Calvin tiene tres fases:

– Fijación del carbono (catalizada por la rubisco)

– Reducción

– Regeneración del aceptor de CO2 (RuBP)PlayPlay

[CH2O] (sugar)O2

NADPH

ATP

ADP

NADP+

CO2

H2O

LIGHTREACTIONS

CALVINCYCLE

Light Input

CO2

(Entering oneat a time)

Rubisco

3 P P

Short-livedintermediate

Phase 1: Carbon fixation

6 P

3-Phosphoglycerate6 ATP

6 ADP

CALVINCYCLE

3

P P

Ribulose bisphosphate(RuBP)

3

6 NADP+

6

6 NADPH

P i

6 P

1,3-Bisphosphoglycerate

P

6 P

Glyceraldehyde-3-phosphate(G3P)

P1

G3P(a sugar)Output

Phase 2:Reduction

Glucose andother organiccompounds

3

3 ADP

ATP

Phase 3:Regeneration ofthe CO2 acceptor(RuBP) P5

G3P


En climas áridos y cálidos, han evolucionado mecanismos alternativos de fijación del carbono

• La deshidratación es un problema para las plantas, que a veces requiere un balance con otros procesos metabólicos como la fotosíntesis

• En días cálidos y secos, las plantas cierran sus estomas, lo cual conserva el agua, pero limita la fotosíntesis

• El cierre de los estomas reduce el acceso al CO2 y provoca que la concentración de O2 se eleve

• Estas condiciones favorecen un proceso de aparente desperdicio de energía: la fotorespiración


Fotorespiración: un relicto evolutivo?

• En la mayoría de las plantas (C3), la fijación inicial del CO2, via rubisco, forma un compuesto de tres carbonos

• En la fotorespiración, la rubisco agrega O2 al ciclo de Calvin en lugar de CO2

• La fotorespiración cosume O2 y combustible orgánico y libera CO2 sin producir ATP o azúcar


• La fotorespiración podría ser un relicto dado que la rubisco evolucionó en tiempos en que la atmósfera tenía mucho menos O2 y más CO2

• En muchas plantas, la fotorespiración es un problema porque en días cálidos y secos puede desperdiciar casi el 50% del carbono fijado en el ciclo de Calvin


Plantas C4

• Las plantas C4 minimizan el costo de la fotorespiración incorporando CO2 en compuestos de 4 carbonos en las células del mesófilo de las hojas

• Estos compuestos de 4 carbonos son exportados a las células de la vaina, donde liberan CO2 que es usado en el ciclo de Calvin

Células fotosinteticas de las plantas C4

Mesophyll cell

Bundle-sheathcell

Vein(vascular tissue)

Anatomía de unaHoja C4

EstomaBundle-sheathcell

Pyruvate (3 C)

CO2

Sugar

Vasculartissue

CALVINCYCLE

PEP (3 C)

ATP

ADP

Malate (4 C)

Oxaloacetate (4 C)

La via de C4

CO2PEP carboxylase

Mesophyllcell


Plantas CAM

• Las plantas CAM abren sus estomas a la noche, incorporando CO2 en la forma de ácidos orgánicos

• Los estomas se cierran durante el día, y el CO2 es liberado a partir de estos ácidos y usado en el ciclo de Calvin

Bundle-sheathcell

Mesophyllcell Organic acid

C4

CO2

CO2

CALVINCYCLE

Caña de azucar Ananá

Organic acidsrelease CO2 toCalvin cycle

CO2 incorporatedinto four-carbonorganic acids(carbon fixation)

Organic acid

CAM

CO2

CO2

CALVINCYCLE

Sugar

Separación espacial de pasos Separación temporal de pasos

Sugar

Day

Night


La importancia de la fotosíntesis. Una revisión

• La energía entra en los cloroplastos como luz solar es almacenada como energía química en los compuestos orgánicos

• El azúcar realizada en los cloroplastos aporta energía química y esqueletos carbonados para sintetizar otras moléculas orgánicas de la célula

• Además de alimento, la fotosíntesis produce el oxígeno que libera a nuestra atmósfera

Luz solar

CO2

H2O

Reacciones luminosas Ciclo de Calvin

NADP+

RuBP

G3PATP

Photosystem IIElectron transport

chainPhotosystem I

O2

Cloroplasto

NADPH

ADP+ P i

3-Phosphoglycerate

Almidón(almacena)

Amino acidosAcidos grasos

Sacarosa (exporta)

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