Formulário para apresentação de disciplina

Sigla da disciplina: LCF5890

Nome da disciplina

Português: Intensificação Ecológica das Plantações Florestais

Inglês: Ecological Intensification of Forest Plantations

Espanhol: Intensificación Ecológica de las Plantaciones Forestales

Em qual idioma a disciplina será ministrada?: Português Inglês

Programa/Área: Recursos Florestais

Nº da área: 11150

Validade inicial (Ano/Semestre): 2019/1

Nº de créditos: 8

Carga horária semanal (horas):

Aulas Teóricas: 4 Aulas Práticas, Seminários e Outros: 2 Horas de Estudo: 2

Duração em semanas: 15

Docente(s) responsável(eis):

1. José Leonardo de Moraes Gonçalves

Docente USP n.º 55756

Docente externo. Data de obtenção do título: Instituição:

2. Jean Pierre Daniel Bouillet

Docente USP n.º 6943559

Docente externo. Data de obtenção do título: Instituição:

3. Agnès Robin

Docente USP n.º 10094529

Docente externo. Data de obtenção do título: 08/06/2006 Instituição: Universidade Claude Bernard Lyon I (França)

Custos reais da disciplina: R$

(Apresentar, se pertinente, orçamento previsto para o exercício, em folha anexa)

PROGRAMA

OBJETIVOS

Português:

A disciplina possui 3 grandes objetivos:

i) Transmitir conceitos da intensificação ecologica das plantações florestais e metodologias para o estudo dos ciclos da agua, do C e dos nutrientes em plantios puros e mistos

ii) Apresentar o uso de ferramentas especificas para estudar o funcionamento das plantações florestais

iii) Enfatizar o interesse do trabalho experimental in situ e fortalecer o senso crítico dos alunos da pós-graduação na leitura dos artigos publicados.

Inglês:

The discipline has 3 main objectives:

i) To transmit the concepts of ecological intensification of forest plantations and methodologies for the

study of water, C and nutrient cycles in pure and mixed-species plantations

ii) To present the use of specific tools to study the functioning of forest plantations

iii) To stress the interest of in situ experimental works and to strengthen the critical sense of postgraduate students in reading scientific articles.

Espanhol:

La disciplina tiene 3 grandes objetivos:

i) Transmitir conceptos de la intensificación ecológica de las plantaciones forestales y metodologías para el estudio de los ciclos del agua, del C y de los nutrientes en plantíos puros y mixtos

ii) Presentar el uso de herramientas específicas para estudiar el funcionamiento de las plantaciones

forestales

iii) Enfatizar el interés del trabajo experimental in situ y fortalecer el sentido crítico de los alumnos del posgrado en la lectura de los artículos publicados.

JUSTIFICATIVA

Português:

Durante a revolução verde foi dada ênfase à aplicação de insumos (fertilizantes, defensivos etc.) com objetivo de aumentar a produtividade das culturas. No entanto, a PF deve ser altamente produtiva e

ambientalmente segura. Esta dupla exigência é a alma da revolução duplamente verde (Griffon e Weber, 1996) ou uma aproximação da ecoagricultura (Conway et al, 1994; Griffon, 1995). Esses preceitos estão de acordo com o plano proposto pelo programa das Nações Unidas para o meio ambiente, batizado de “New Green Deal” (Novo Pacto Verde). Esse plano tem como objetivos o investimento em tecnologias limpas e com eficiência energética, de modo a contribuir para a redução das emissões de poluentes causadores do aquecimento global. Para diminuir a aplicação de insumos, a ecoagricultura considera que a aproximação baseada em funções biológico-biofísicas do ecossistema, usadas durante séculos por

fazendeiros e produtores florestais, precisa ser renovada. Pesquisas inovadoras devem ser desenvolvidas, focalizando as relações planta-solo-clima, por meio da caracterização e do uso das funções e interações naturais do ecossistema, de modo a garantir ao mesmo tempo boa produtividade e segurança ambiental (Barbault, 2000; Binkley et al., 2004; Jackson et al., 2008).

O risco de déficit em N aumenta quando espécies florestais de rápido crescimento são usadas, especialmente, quando os povoamentos são manejados com rotações curtas como os projetos para

produção de bio-combustíveis com alto risco de perdas de N por lixiviação após a colheita e exportações de biomassa com concentrações elevadas de nutrientes (Ranger et al., 2002). Nos trópicos, observações empíricas, bem como estudos de ciclagem biogeoquímica e modelagem mostraram uma tendência geral de aumento da exigência por fertilizantes nitrogenados devido a sucessivas rotações de plantios comerciais de eucalipto, como observado no Congo e Austrália (Corbeels et al., 2005; Laclau et al., 2005). No solo, concentrações livres de ortofosfato inorgânico (Pi), forma de P diretamente acessível às plantas, são muito baixas, variando de 1 a 10 µM (Vance et al., 2003). O ortofosfato forma ligações

altamente coordenados com macro metais no solo; estas associações acontecem pela formação de complexos de superfície de esfera interna de óxido-hidróxidos de Al e Fe e pela precipitação de compostos Al, Fe e Ca, dependendo do pH do solo (Lair, 2009; Yerokun, 2008). O Pi é então altamente imobilizado no solo e é suprido às raízes da planta por difusão em vez de fluxo de massa (Barber, 1995; Hinsinger, 2001). No Brasil, estas condições conduzem freqüentemente a deficiências de P, sendo necessárias adições de altas quantidades de fertilizantes fosfatados para manutenção da produtividade

(Gonçalvez et al., 2008).

A adição de espécies fixadoras de N2 (EFN) em monocultivos contribui potencialmente para a sustentabilidade da PF e aumento da produção de madeira (Forrester et al., 2006). Alguns plantios mistos foram testados na Nova Zelândia e Austrália com Lupinus sp. ou Lotus sp. consorciados em plantações de Pinus radiata (West et al, 1991), na Austrália e Brasil onde plantios mistos de Acácia sp. e Eucalyptus sp. foram testados (Bouillet et al., 2008; Laclau et al., 2008; Forrester et al., 2006), ou na India onde E. teriticornis foi associado com Pueraria sp. e Stilosanthes guianensis (Sankaran et al.,

2008).

A introdução de EFN na PF pode melhorar o status nutricional do solo, primeiramente, pelo aumento de N orgânico potencialmente mineralizável no solo (Fisher e Binkley, 2000; Rothe e Binkley, 2001) e, secundariamente, pelo maior disponibilização de P, decorrente da melhor exploração do solo pelas raízes e da maior capacidade de absorver formas fortemente adsorvidas de P mineral pelas EFN (Forrester, 2005; Gunes et al., 2007). A reciclagem do P acumulado em raízes e folhas da EFN também aumenta a

disponibilidade edáfica de P (Forrester et al., 2006). Este passo obrigatório é executado pelas enzimas

fosfatases (Criquet et al, 2004; Kohler et al., 2007) produzidas em grande parte por microorganismos do solo (bactérias e fungos) (Chen, 2008; Feng et al., 2003). As fosfatases podem ter um amplo espectro de substratos (ácidos ou alcalinos) (Omidi, 2008) ou uma estreita especificidade, como fitases

bacterianas que podem hidrolisar somente fitina (Weys et al. 1999). Porém, até o momento, não há nenhum estudo disponível em mudanças qualitativas e quantitativas na atividade de fosfatases e fitases dos micro-organismos devido à introdução de EFN em PF.

Plantações multi-especificas com EFN anuais ou perenes podem gerar maior produtividade que

plantações monoespecíficas (Binkley et al., 2003; Forrester et al., 2006; Laclau et al., 2008). Nessas plantações os recursos naturais são explorados de forma mais eficiente (Kelty, 2006), devido, principalmente, à exploração de nichos edáficos acessíveis pelas leguminosas e não acessíveis pela espécie consorciada (Mulia e Dupraz, 2006). Vários estudos têm demonstrado não haver efeito depressivo da EFN no crescimento da espécie consorciada ou na produção global do povoamento (Bouillet et al., 2013; Firn et al., 2007). A principal dificuldade para a interpretação e predição dos

efeitos da EFN no povoamento misto está relacionada ao entendimento e à quantificação dos efeitos das interações inter- e intraespecíficas: competição, redução competitiva e facilitação (Kelty e Cameron, 1995). Talvez por isso, essas interações também têm sido pouco consideradas em comunidades ecológicas de plantas (Bruno et al., 2003; Callaway e Walker, 1997). Essa é uma situação que precisa mudar, pois o bom entendimento dessas interações podem ser fundamentais no manejo de PF estabelecidas em ecossistemas oligotróficos (Bristow et al., 2006).

Várias interações podem evoluir ao longo da rotação de cultivo do povoamento florestal ou entre as

rotações, as quais devem ser consideradas em plantios mistos. Seguem alguns exemplos:

– Luz e interações luz-nutrientes

A captura de luz depende principalmente da estrutura do dossel (i.e. área e ângulo foliar etc.) e das propriedades ópticas das folhas. Em povoamentos mistos, a estrutura do dossel é muito dinâmica. A fase de codominância é observada durante o desenvolvimento inicial do povoamento, pois as duas espécies ocupam estratos equivalentes no dossel. No decorrer da rotação, a espécie não-FBN geralmente torna-se dominante, resultando em nítida estratificação do dossel (Hunt et al., 2006; Laclau

et al., 2008; le Maire et al., 2013). O aumento na interceptação de luz em povoamentos mistos comparativamente aos povoamentos puros, relatado em vários estudos (Forrester et al., 2006), pode ser resultante do aumento do coeficiente de extinção da luz (Hunt et al., 2006), ou do aumento do índice de área de foliar (le Maire et al., 2013), como resultado, por exemplo, do aumento da disponibilidade de N e P no sistema (Leuning et al., 1991). O aumento na disponibilidade de nutrientes também pode resultar em maior eficiência no uso de luz, pois a capacidade fotossintética está

fortemente correlacionada com a concentração de N e P nas folhas (Kirschbaum e Tompkins, 1990;

Loustau et al., 1999). Resultados contrários a esses têm sido relatados, mas com menor frequência (Mulligan, 1989).

– Interações no solo

Da mesma forma que aparte aérea, a exploração radicular no solo é altamente dinâmica (Silva et al., 2009). Durante as fases iniciais de estabelecimento dos povoamentos mistos, as espécies podem competir fortemente por água e nutrientes; posteriormente, elas podem estar complementarmente

espacializadas, com o sistema radicular explorando camadas diferentes de solo (Laclau et al., 2013) e, nutricionalmente, requerendo formas químicas e quantidades diferentes de nutrientes. Três aspectos devem ser levados em consideração quanto a competição entre as espécies (Malézieux et al., 2008): (i) distribuição e disponibilidade de recursos edáficos, (ii) plasticidade morfológica e fisiológica do sistema radicular (distribuição de raízes em profundidade, densidade de comprimento radicular, superfície e biomassa) e (iii) distribuição de água e sua partição entre a demanda evaporativa de cada espécie (EFN e não-FBN) e evaporação do solo (Ozier-Lafontaine, 1998).

– Interações N-P

A EFN tem que obter grande quantidade de P para a fixação de N2, o qual é usado na síntese de ATP

que provém energia para reduzir o N2 a NH3, e, presumivelmente, para a formação de fosfolipídios na membrana e de ácidos nucléicos em abundância nas células nodulares (Schultze e Drevon, 2005). Vários autores observaram correlações positivas entre disponibilidade de P, crescimento da EFN e fixação de N2 (Augusto et al., 2005; Tang et al., 2001). Ao contrário, a deficiência de P pode diminuir a atividade dos

nódulos (Hoch-Jensen et al., 2002) e a eficiência do processo de fixação do N2 (Ribet e Drevon, 1996). A competição acirrada por P entre espécies também pode ser esperada, porque a EFN é um forte dreno de P, possibilitando respostas distintas em povoamentos mistos estabelecidos em solos deficientes em P, como os observados no Brasil (Gonçalves, et al., 2008), ou solos muito deficientes em N, como os encontrados no Congo (Laclau et al., 2010).

– Interações dentro do ciclo do N

Se houver boa disponibilidade de N no solo, pode resultar em baixa fixação de N2 pela EFN (Aranibar et

al., 2003). Ao contrário, espera-se que a fixação de N2 aumente em resposta à competição com a espécie não-FBN, como demonstrado por Cramer et al. (2007) para algumas acácias africanas. Os

mecanismos de transferência do N fixado por árvores leguminosas para a espécie associada não-FBN

têm recebido pouca atenção em sistemas de cultivo mistos. Sierra et al. (2007) estimam que a contribuição de exsudados radiculares na transferência de N foi de 10-15% do conteúdo de N dentro do sistema gramínea-Gliricidia sepium. Considerando a reciclagem de raízes, a transferência respondeu por

65% do conteúdo de N na gramínea.

Essas interações devem ser manejadas com práticas silviculturais almejando a intensificação ecológica da produção dos povoamentos. Alguns fundamentos de direcionamento prático necessitam ser explorados, como a poda parcial, que otimiza a interceptação de luz, a redução da competição

interespecífica, favorecendo a fixação de N2 e a transferência de N (Sierra et al., 2007), bem com o arranjo/espaçamento das espécies leguminosas arbóreas, que assegura o desenvolvimento de todas as espécies em interação (Boyden et al., 2009).

Esta disciplina se propõe a formar estudantes para a aplicação de novos metodos de manejo de florestas plantadas embasadas em conhecimentos científicos de Ecologia Funcional para melhorar o uso dos recursos naturais pelos povoamentos e diminuir os impactos ambientais negativos.

Inglês:

During the green revolution emphasis was placed on the application of inputs (fertilizers, pesticides, etc.) to increase crop productivity. However, the FP must be highly productive and environmentally safe.

This dual requirement is the soul of the doubly green revolution (Griffon and Weber, 1996) or an approximation of ecoagriculture (Conway et al, 1994; Griffon, 1995). These precepts are in line with the

plan proposed by the United Nations Environment Program, called the New Green Deal. The objective of this plan is to invest in clean and energy-efficient technologies in order to contribute to reducing emissions of pollutants that cause global warming. To reduce the application of inputs, ecoagriculture considers that the approach based on biological-biophysical functions of the ecosystem, used for

centuries by farmers and forest producers, needs to be renewed. Barbault et al. (1998) found that the use of natural ecosystem functions and interactions to ensure good productivity and environmental safety (Barbault et al. Jackson et al., 2008).

The risk of N deficits increases when fast-growing forest species are used, especially when stands are managed with short rotations such as biofuel projects with high risk of N losses from post-harvest leaching and biomass with high nutrient concentrations (Ranger et al., 2002). In the tropics, empirical observations, as well as studies of biogeochemical cycling and modeling showed a general trend of

increased demand for nitrogen fertilizers due to successive rotations of commercial eucalyptus plantations, as observed in Congo and Australia (Corbeels et al., 2005; et al., 2005). In soil, free concentrations of inorganic orthophosphate (Pi), form of P directly accessible to plants, are very low, varying from 1 to 10 μM (Vance et al., 2003). Orthophosphate forms highly coordinated bonds with

macro metals in the soil; these associations are due to the formation of Al- and Fe oxide-hydroxide internal surface surface complexes and the precipitation of Al, Fe and Ca compounds, depending on soil pH (Lair, 2009; Yerokun, 2008). Pi is then highly immobilized in the soil and is supplied to the roots of

the plant by diffusion instead of mass flow (Barber, 1995; Hinsinger, 2001). In Brazil, these conditions frequently lead to deficiencies of P, and additions of high amounts of phosphate fertilizers are necessary to maintain productivity (Gonçalvez et al., 2008).

The addition of N2-fixing species (EFN) to monocultures contributes potentially to PF sustainability and increased wood production (Forrester et al., 2006). Some mixed plantings were tested in New Zealand and Australia with Lupinus sp. or Lotus sp. (West et al, 1991), in Australia and Brazil, where mixed

plantations of Acacia sp. and Eucalyptus sp. were tested (Bouillet et al., 2008; Laclau et al., 2008; Forrester et al., 2006), or in India where E. teriticornis was associated with Pueraria sp. and Stilosanthes guianensis (Sankaran et al., 2008).

The introduction of EFN in PF can improve the nutritional status of the soil, primarily by the increase of potentially mineralizable organic N in the soil (Fisher and Binkley, 2000; Rothe and Binkley, 2001) and, secondly, by the greater availability of P due to better soil exploration by roots and greater capacity to absorb strongly adsorbed forms of mineral P by EFN (Forrester, 2005; Gunes et al., 2007). The recycling

of P accumulated in roots and leaves of the EFN also increases the edaphic availability of P (Forrester et al., 2006). In order to determine the effect of the microorganisms on the microorganisms, the phytoplankton and phylogeny of the microorganisms (Chen, 2008; Feng et al., 2003). Phosphatases may have a broad spectrum of substrates (acid or alkaline) (Omidi, 2008) or a narrow specificity, such as bacterial phytases that can hydrolyze only phytin (Weys et al., 1999). However, to date, no study has been available on qualitative and quantitative changes in the activity of phytases and phytases of microorganisms due to the introduction of EFN in FP.

Multi-specific plantations with annual or perennial EFN can generate higher yields than monospecific plantations (Binkley et al., 2003; Forrester et al., 2006; Laclau et al., 2008). In these plantations, natural resources are exploited more efficiently (Kelty, 2006), due mainly to the exploration of edible niches accessible by legumes and not accessible by the intercropped species (Mulia and Dupraz, 2006). Several studies have demonstrated that there is no depressant effect of EFN on the growth of the intercropped species or on the overall production of the stands (Bouillet et al., 2013; Firn et al., 2007).

The main difficulty in interpreting and predicting the effects of EFN on mixed settlement is related to the

understanding and quantification of the effects of inter- and intraspecific interactions: competition, competitive reduction and facilitation (Kelty and Cameron, 1995). Perhaps this is why these interactions have also been poorly considered in ecological plant communities (Bruno et al., 2003; Callaway and

Walker, 1997). This is a situation that needs to change, since the good understanding of these interactions may be fundamental in the management of PF established in oligotrophic ecosystems (Bristow et al., 2006).

Several interactions may evolve along crop rotation or between rotations, which should be considered in

mixed plantations. Here are some examples:

- Light and light-nutrient interactions

The capture of light mainly depends on the structure of the canopy (i.e., area and leaf angle etc.) and the optical properties of the leaves. In mixed stands, the structure of the canopy is very dynamic. The codominance phase is observed during the initial development of the stands, since the two species occupy equivalent layers in the canopy. During the rotation, the non-FBN species usually becomes

dominant, resulting in a clear canopy stratification (Hunt et al., 2006; Laclau et al., 2008; Le Maire et al., 2013). The increase in light interception in mixed stands compared to pure stands, reported in several studies (Forrester et al., 2006), may be due to the increase in the light extinction coefficient (Hunt et al., 2006), or the increase of the leaf area index (Le Maire et al., 2013), as a result, for example, of increased N and P availability in the system (Leuning et al., 1991). The increase in nutrient

availability may also result in greater light efficiency, as the photosynthetic capacity is strongly correlated with the N and P concentration in the leaves (Kirschbaum and Tompkins, 1990; Loustau et

al., 1999). Contrary results to these have been reported, but less frequently (Mulligan, 1989).

- Soil interactions

In the same way as aerial apart, radicular soil exploration is highly dynamic (Silva et al., 2009). During the early stages of establishment of mixed stands, species can compete strongly for water and nutrients; (Laclau et al., 2013) and, nutritionally, requiring chemical forms and different amounts of nutrients. Three aspects should be taken into account in the competition between the species (Malézieux et al., 2008): (i) distribution and availability of soil resources, (ii) morphological and physiological

plasticity of the root system (root distribution in depth, (EFN and non-FBN) and evaporation of the soil (Ozier-Lafontaine, 1998).

- N-P interactions

The EFN has to obtain a large amount of P for N2 fixation, which is used in the synthesis of ATP which provides energy to reduce N2 to NH3, and presumably for the formation of phospholipids in the membrane and abundant nucleic acids in nodular cells (Schultze and Drevon, 2005). Several authors

have observed positive correlations between P availability, EFN growth and N2 fixation (Augusto et al., 2005; Tang et al., 2001). In contrast, P deficiency may decrease nodule activity (Hoch-Jensen et al., 2002) and the efficiency of the N2 fixation process (Ribet and Drevon, 1996). The intense competition for P among species can also be expected, because EFN is a strong P drain, enabling distinct responses in mixed stands established in P deficient soils, such as those observed in Brazil (Gonçalves, et al., 2008). or very N-deficient soils, such as those found in Congo (Laclau et al., 2010).

- Interactions within the N cycle

If there is good availability of N in the soil, it may result in low N2 fixation by EFN (Aranibar et al., 2003). In contrast, N2 fixation is expected to increase in response to competition with the non-FBN species, as demonstrated by Cramer et al. (2007) for some African acacias. The transfer mechanisms of N fixed by legume trees to the associated non-FBN species have received little attention in mixed cropping systems. Sierra et al. (2007) estimate that the contribution of root exudates in the N transference was 10-15% of the N content within the grass-Gliricidia sepium system. Considering the recycling of roots, the transfer responded for 65% of the N content in the grass.

These interactions must be managed with silvicultural practices aiming at the ecological intensification of

the production of stands. Some practical guidance fundamentals need to be explored, such as partial pruning, which optimizes light interception, reducing interspecific competition, favoring N2 fixation and N transfer (Sierra et al., 2007), as well as the arrangement / spacing of arboreal legume species, which ensures the development of all interacting species (Boyden et al., 2009).

This course aims to train students to apply new methods of management of planted forests based on

scientific knowledge of Functional Ecology to improve the use of natural resources by settlements and reduce negative environmental impacts.

Espanhol:

Durante la revolución verde se puso énfasis en la aplicación de insumos (fertilizantes, defensivos, etc.) con el objetivo de aumentar la productividad de los cultivos. Sin embargo, la PF debe ser altamente productiva y ambientalmente segura. Esta doble exigencia es el alma de la revolución doblemente verde (Griffon y Weber, 1996) o una aproximación de la ecoagricultura (Conway et al, 1994, Griffon, 1995).

Estos preceptos están de acuerdo con el plan propuesto por el programa de las Naciones Unidas para el

medio ambiente, bautizado como "New Green Deal" (Nuevo Pacto Verde). Este plan tiene como objetivos la inversión en tecnologías limpias y con eficiencia energética, a fin de contribuir a la reducción de las emisiones de contaminantes causantes del calentamiento global. Para disminuir la aplicación de

insumos, la ecoagricultura considera que la aproximación basada en funciones biológico-biofísicas del ecosistema, usadas durante siglos por granjeros y productores forestales, necesita ser renovada. Las investigaciones innovadoras deben ser desarrolladas, enfocando las relaciones planta-suelo-clima, por medio de la caracterización y del uso de las funciones e interacciones naturales del ecosistema, para

garantizar al mismo tiempo buena productividad y seguridad ambiental (Barbault, 2000, Binkley et al , Y en el caso de las mujeres.

El riesgo de déficit en N aumenta cuando las especies forestales de rápido crecimiento se utilizan especialmente cuando los asentamientos se manejan con rotaciones cortas como los proyectos para la producción de bio-combustibles con alto riesgo de pérdidas de N por lixiviación después de la cosecha y las exportaciones de biomasa con concentraciones elevadas de nutrientes (Ranger et al., 2002). En los

trópicos, observaciones empíricas, así como estudios de ciclo biogeoquímico y modelado mostraron una tendencia general de aumento de la exigencia por fertilizantes nitrogenados debido a sucesivas rotaciones de plantíos comerciales de eucalipto, como se observó en el Congo y Australia (Corbeels et al., 2005; Laclau y en el caso de las mujeres. En el suelo, concentraciones libres de ortofosfato inorgánico (Pi), forma de P directamente accesible a las plantas, son muy bajas, variando de 1 a 10 μM (Vance et al., 2003). El ortofosfato forma enlaces altamente coordinados con macro metales en el suelo;

En el presente trabajo se analizan los resultados obtenidos en el análisis de los resultados obtenidos en

el análisis de los resultados obtenidos. El Pi es entonces altamente inmovilizado en el suelo y es suplido a las raíces de la planta por difusión en lugar de flujo de masa (Barber, 1995; Hinsinger, 2001). En Brasil, estas condiciones conducen frecuentemente a deficiencias de P, siendo necesarias adiciones de altas cantidades de fertilizantes fosfatados para el mantenimiento de la productividad (Gonçalvez et al., 2008).

La adición de especies fijadoras de N2 (EFN) en monocultivos contribuye potencialmente a la sostenibilidad de la PF y aumento de la producción de madera (Forrester et al., 2006). Algunos plantíos

mixtos se probaron en Nueva Zelanda y Australia con Lupinus sp. o Lotus sp. , consorciados en plantaciones de Pinus radiata (West et al, 1991), en Australia y Brasil donde plantaciones mixtas de Acacia sp. y Eucalyptus sp. y en la India donde E. teriticornis se asoció con Pueraria sp. (Bouillet et al., 2008, Laclau et al., 2008, Forrester et al., 2006), o en la India donde E. teriticornis fue asociado con Pueraria sp. y Stilosanthes guianensis (Sankaran et al., 2008).

La introducción de EFN en la PF puede mejorar el estado nutricional del suelo, primero, por el aumento

de N orgánico potencialmente mineralizable en el suelo (Fisher y Binkley, 2000, Rothe y Binkley, 2001)

y, secundariamente, por la mayor disponibilidad de P, la mejor explotación del suelo por las raíces y la mayor capacidad de absorber formas fuertemente adsorbidas de P mineral por las EFN (Forrester, 2005; Gunes et al., 2007). El reciclaje del P acumulado en raíces y hojas de EFN también aumenta la disponibilidad edáfica de P (Forrester et al., 2006). En la mayoría de los casos, la mayoría de las personas que sufren de esta enfermedad, se encuentran en la mayoría de los casos. Las fosfatasas pueden tener un amplio espectro de sustratos (ácidos o alcalinos) (Omidi, 2008) o una estrecha

especificidad, como cintas bacterianas que pueden hidrolizar sólo fitina (Weys et al 1999). Sin embargo, hasta el momento, no hay ningún estudio disponible en cambios cualitativos y cuantitativos en la actividad de fosfatasas y cintas de los microorganismos debido a la introducción de EFN en PF.

Las plantaciones multi-específicas con EFN anuales o perennes pueden generar mayor productividad que plantaciones monoespecíficas (Binkley et al., 2003; Forrester et al., 2006; Laclau et al., 2008). En estas plantaciones los recursos naturales son explotados de forma más eficiente (Kelty, 2006), debido principalmente a la explotación de nichos edáficos accesibles por las leguminosas y no accesibles por la

especie consorciada (Mulia y Dupraz, 2006). Varios estudios han demostrado no haber efecto depresivo de la EFN en el crecimiento de la especie consorciada o en la producción global del poblamiento (Bouillet et al., 2013, Firn et al., 2007). La principal dificultad para la interpretación y predicción de los efectos de

la EFN en el poblamiento mixto está relacionada al entendimiento ya la cuantificación de los efectos de las interacciones inter e intraespecíficas: competencia, reducción competitiva y facilitación (Kelty y Cameron, 1995). Por lo tanto, estas interacciones también han sido poco consideradas en comunidades

ecológicas de plantas (Bruno et al., 2003, Callaway y Walker, 1997). Esta es una situación que necesita cambiar, pues el buen entendimiento de estas interacciones puede ser fundamental en el manejo de PF establecidas en ecosistemas oligotróficos (Bristow et al., 2006).

Varias interacciones pueden evolucionar a lo largo de la rotación de cultivo del poblamiento forestal o entre las rotaciones, las cuales deben ser consideradas en plantíos mixtos. Los siguientes son algunos ejemplos:

- Luz e interacciones luz-nutrientes

La captura de luz depende principalmente de la estructura del dosel (e) área y ángulo foliar, etc.) y de las propiedades ópticas de las hojas. En los asentamientos mixtos, la estructura del pabellón es muy

dinámica. La fase de codominancia es observada durante el desarrollo inicial del poblamiento, pues las

dos especies ocupan estratos equivalentes en el dosel. En el transcurso de la rotación, la especie no FBN generalmente se vuelve dominante, resultando en nítida estratificación del dosel (Hunt et al., 2006; Laclau et al., 2008; le Maire et al., 2013). El aumento en la interceptación de luz en poblaciones mixtas

en comparación con los asentamientos puros, reportados en varios estudios (Forrester et al., 2006), puede ser resultado del aumento del coeficiente de extinción de la luz (Hunt et al., 2006), o del aumento (por ejemplo, el aumento de la disponibilidad de N y P en el sistema (Leuning et al., 1991), del índice de área folicular (Le Maire et al., 2013). El aumento en la disponibilidad de nutrientes también puede

resultar en mayor eficiencia en el uso de luz, pues la capacidad fotosintética está fuertemente correlacionada con la concentración de N y P en las hojas (Kirschbaum y Tompkins, 1990; Loustau et al., 1999). Los resultados contrarios a estos han sido reportados, pero con menor frecuencia (Mulligan, 1989).

- Interacciones en el suelo

De la misma forma que aparte aérea, la exploración radicular en el suelo es altamente dinámica (Silva et

al., 2009). Durante las fases iniciales de establecimiento de las poblaciones mixtas, las especies pueden competir fuertemente por agua y nutrientes; y posteriormente, pueden estar complementariamente espacializadas, con el sistema radicular explorando capas diferentes de suelo (Laclau et al., 2013) y, nutricionalmente, requiriendo formas químicas y cantidades diferentes de nutrientes. (Ii) la plasticidad morfológica y fisiológica del sistema radicular (distribución de raíces en profundidad, densidad, densidad y densidad) (iii) distribución de agua y su partición entre la demanda evaporativa de cada especie (EFN

y no FBN) y la evaporación del suelo (Ozier-Lafontaine, 1998).

- Interacciones N-P

La EFN tiene que obtener gran cantidad de P para la fijación de N2, el cual se utiliza en la síntesis de ATP que proviene de energía para reducir el N2 a NH3, y, presumiblemente, para la formación de fosfolípidos en la membrana y de ácidos nucleicos en abundancia en las células nodulares (Schultze y Drevon, 2005). En la mayoría de los casos, se observó una correlación positiva entre la disponibilidad de P, el crecimiento de la EFN y la fijación de N2 (Augusto et al., 2005, Tang et al., 2001). La deficiencia de P puede disminuir la actividad de los nódulos (Hoch-Jensen et al., 2002) y la eficiencia del proceso de

fijación del N2 (Ribet y Drevon, 1996). En el caso de las especies de peces, se observó un aumento en el número de especies de peces en el suelo, o suelos muy deficientes en N, como los encontrados en el Congo (Laclau et al., 2010).

- Interacciones dentro del ciclo del N

Si hay buena disponibilidad de N en el suelo, puede resultar en baja fijación de N2 por la EFN (Aranibar et al., 2003). Por el contrario, se espera que la fijación de N2 aumente en respuesta a la competencia

con la especie no FBN, como lo demuestra el Cramer et al. (2007) para algunas acacias africanas. Los mecanismos de transferencia del N fijado por árboles leguminosos para la especie asociada no FBN han recibido poca atención en sistemas de cultivo mixtos. Sierra et al. (2007) estiman que la contribución de exudados radiculares en la transferencia de N fue del 10-15% del contenido de N dentro del sistema gramínea-Gliricidia sepium. Considerando el reciclaje de raíces, la transferencia respondió por el 65% del contenido de N en la gramínea.

Estas interacciones deben ser manejadas con prácticas silvícolas anhelando la intensificación ecológica

de la producción de los asentamientos. Algunos de los fundamentos de direccionamiento práctico necesitan ser explorados, como la poda parcial, que optimiza la interceptación de luz, la reducción de la competencia interespecífica, favoreciendo la fijación de N2 y la transferencia de N (Sierra et al., 2007), así como el arreglo / espaciamiento de las especies leguminosas arbóreas, que asegura el desarrollo de todas las especies en interacción (Boyden et al., 2009).

Esta asignatura se propone formar estudiantes para la aplicación de nuevos métodos de manejo de bosques plantados basados en conocimientos científicos de Ecología Funcional para mejorar el uso de los

recursos naturales por los asentamientos y disminuir los impactos ambientales negativos.

CONTEÚDO/EMENTA

Português:

1. FUNCIONAMENTO HIDRICO E CARBONO DAS PLANTACOES FLORESTAIS. :

a) Fluxos de carbono: produtividade primária bruta; partição de carbohidratos; respiração autotrofica; produtividade primária líquida; respiração heterotrofica e respiração do solo; balanço de carbono;

b) Fluxos de agua na escala das arvores e do povomento: fluxos xilematicos, evapotranspiração, balanço de agua no solo;

c) fluxos de energia: radiação solar e termica, fluxos de energia latente e sensivel, balanço de energia;

d) métrologia: metodologias usadas para monitorar os fluxos e as variaveis ambientais (météorologia, micro-clima, ...) que afaitam o balanço de agua e de carbono e o crescimento das arvores: mediçoes

dos trocos gasosos nas escalas das folhas, arvores e povoamentos, torres de fluxos;

e) Eficiências do uso de recursos (luz, agua, nutrientes);

f) Compreensão do sistema florestal, predição da produtividade, e simulações das interções entre ciclos de agua, carbono e nutrientes com modelos ecofisiologicos.

2. FUNCIONAMENTO BIO-GEOQUIMICO DAS PLANTACOES FLORESTAIS

a) Apresentação geral dos ciclos biogeoquímicos dos nutrientes em plantações de Eucalyptus: conceitos e estudos de casos

b) Diversidade e funções dos microrganismos do solo: consequências sobre os fluxos de carbono e de

nutrientes em plantações florestais

c) Papel da rhizosféra: exemplo da biodisponibilidade em P

d) Simbiosis

e) Métodos de avaliação dos microorganismos do solo

3. INTENSIFICACAO ECOLOGICA DAS PLANTACOES FLORESTAIS:

a) Contexto

b) Histórico e Conceitos

c) Intensificação ecologica em plantios mistos de Eucaliptos e Acacia

d) Decomposição do litter em plantios puros e mistos : teorias ecologicas e determinantes – exemplo do

« Home Field Advantage » em plantios de eucaliptos e acacias

4 FERRAMENTAS ISOTOPICAS E TRACADORES

a) Estimação da fixação de N2 pelo metodo da abundancia natural e da dilução isotopica 15N

b) Transferencia de N entre arvores

c) Transferencia de N entre folhas

d) Monitoramento da decomposição dos residos de colheita

e) Especalização de absorção de nutrientes na profondidade pelas raizes de Eucalyptus

5 TRABALHO NA ESTACAO EXPERIMENTAL:

- Tecnicas usadas para monitorar os fluxos de carbono e agua:

a) sensores para monitorar a meteorologia, o microclima, temperatura e umidade do solo, os fluxos xilematicos;

b) torres de fluxo; respiração do solo, dos troncos, galhos, e folhas;

c) medições de fotosintesis na escala das folhas;

d) caracterisação da estrutura do dossel (indicio de area folhar, angulos das folhas, etc), e para quantificar a interceptação de luz;

- Ciclos de nutrientes:Lisimetros; Marcação de arvores com 15N ; Inventarios, equações de biomassa (amostragem ao campo e calculo das equações)

- Amostragem de solo e de raizes

a) coleta, armanezamento, analises

b) observaçãoes de raizes com fungos micorrizicos

Inglês:

1. HYDRICAL AND CARBON OPERATION OF FOREST PLANTS. :

(a) Carbon fluxes: gross primary productivity; carbohydrate partition; self-reflex breathing; primary net productivity; heterotrophic respiration and soil respiration; carbon balance;

b) Flows of water on the trees and povomento scale: xilematic flows, evapotranspiration, soil water

balance;

c) energy flows: solar and thermal radiation, latent and sensitive energy flows, energy balance;

d) methodology: methodologies used to monitor flows and environmental variables (meteorology, micro-climate, ...) that affect water and carbon balance and tree growth: measurements of gaseous changes in leaf scales, trees and stands, towers of flows;

e) Efficiency of the use of resources (light, water, nutrients);

f) Understanding the forest system, productivity prediction, and simulations of interactions between water, carbon and nutrient cycles with ecophysiological models.

2. BIO-GEO-CHEMICAL FUNCTIONING OF FOREST PLANTS

a) General presentation of biogeochemical cycles of nutrients in Eucalyptus plantations: concepts and case studies

b) Diversity and functions of soil microorganisms: consequences on carbon and nutrient fluxes in forest

plantations

c) Role of rhizosphere: example of bioavailability in P

d) Symbiosis

(e) Methods of evaluation of soil micro-organisms

3. ECOLOGICAL INTENSIFICATION OF FOREST PLANTS:

a) Context

b) History and Concepts

c) Ecological intensification in mixed plantations of Eucalyptus and Acacia

d) Decomposition of litter in pure and mixed plantations: ecological and determinant theories - example of the "Home Field Advantage" in plantations of eucalyptus and acacias

4 ISOTOPICAL TOOLS AND TRACATORS

a) Estimation of N2 fixation by the method of natural abundance and isotopic dilution 15N

b) Transfer of N between trees

c) Transfer of N between leaves

d) Monitoring the decomposition of crop residues

e) Speculation of nutrient absorption in the profondity by Eucalyptus roots

5 WORK IN THE EXPERIMENTAL STATION:

- Techniques used to monitor carbon and water flows:

a) sensors to monitor meteorology, microclimate, soil temperature and humidity, xylem flows;

b) flow towers; respiration of soil, trunks, branches, and leaves;

c) measurements of photosynthesis on the leaf scale;

d) characterization of the canopy structure (leaf area index, leaf angles, etc.), and to quantify the interception of light;

- Nutrient cycles: Lysimeters; Marking of trees with 15N; Inventories, biomass equations (field sampling and equation calculation)

- Soil and roots sampling

a) collection, arming, analysis

b) root observations with mycorrhizal fungi

Espanhol:

1. FUNCIONAMIENTO HIDRICO Y CARBONO DE LAS PLANTACOES FLORESTAIS. :

a) Flujos de carbono: productividad primaria bruta; partición de carbohidratos; respiración autotrofica; productividad primaria neta; respiración heterotrofica y respiración del suelo; balance de carbono;

b) Flujos de agua en la escala de los árboles y del povomento: flujos xilematicos, evapotranspiración, balance de agua en el suelo;

c) flujos de energía: radiación solar y termica, flujos de energía latente y sensible, balance de energía;

d) métrología: metodologías utilizadas para monitorear los flujos y las variables ambientales (météorología, micro-clima, ...) que afanan el balance de agua y de carbono y el crecimiento de los

árboles: mediciones de los cambios gaseosos en las escalas de las hojas, árboles y asentamientos, torres de flujos;

e) Eficiencias del uso de recursos (luz, agua, nutrientes);

f) Comprensión del sistema forestal, predicción de la productividad, y simulaciones de las interacciones entre ciclos de agua, carbono y nutrientes con modelos ecofisiológicos.

2. FUNCIONAMIENTO BIO-GEOQUIMICO DE LAS PLANTACOES FLORESTAIS

a) Presentación general de los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes en las plantaciones de Eucalyptus: conceptos y estudios de casos

b) Diversidad y funciones de los microorganismos del suelo: consecuencias sobre los flujos de carbono y de nutrientes en las plantaciones forestales

c) Papel de la rhizosféra: ejemplo de la biodisponibilidad en P

d) Simbiosis

e) Métodos de evaluación de los microorganismos del suelo

3. INTENSIFICACIÓN ECOLOGICA DE LAS PLANTACOES FLORESTAIS:

a) Contexto

b) Histórico y Conceptos

c) Intensificación ecológica en plantíos mixtos de Eucaliptos y Acacia

d) Descomposición del litter en plantones puros y mixtos: teorías ecológicas y determinantes - ejemplo del «Home Field Advantage» en plantíos de eucaliptos y acacias

4 HERRAMIENTAS ISOTOPICAS Y TRACADORES

a) Estimación de la fijación de N2 por el método de la abundancia natural y de la dilusión isotopica 15N

b) Transferencia de N entre árboles

c) Transferencia de N entre hojas

d) Monitoreo de la descomposición de los residuos de cosecha

e) Especulación de absorción de nutrientes en la profusión por las raíces de Eucalyptus

5 TRABAJO EN LA ESTACIÓN EXPERIMENTAL:

- Tecnicas usadas para monitorear los flujos de carbono y agua:

a) sensores para monitorear la meteorología, el microclima, la temperatura y la humedad del suelo, los flujos xilematicos;

b) torres de flujo; respiración del suelo, de los troncos, ramas, y hojas;

c) mediciones de fotosintesis en la escala de las hojas;

d) caracterización de la estructura del dosel (indicio de espacio de trabajo, ángulos de las hojas, etc.), y para cuantificar la interceptación de luz;

- Ciclos de nutrientes: Lisimetros; Marcado de árboles con 15N; Inventarios, ecuaciones de biomasa (muestreo al campo y cálculo de las ecuaciones)

- Muestreo de suelo y de raíces

a) recolección, almacenamiento, análisis

b) Observaciones de raíces con hongos micorrizicos

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CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO (máximo 160 caracteres)

Português:

LEITURA CRITICA DE ARTIGOS CIENTIFICOS – Estudo, apresentação digital (em inglês) e discussão (em Inglês ou Português) 50% e Apresentação de Seminários - 50%

Inglês:

CRITICAL READING OF SCIENTIFIC ARTICLES - Study, digital presentation and discussion (in English or Portuguese) 50% and Presentation of Seminars - 50%

Espanhol:

Lectura crítica de artículos científicos - Estudio, presentación digital (en Inglés) y discusión (en Inglés o portugués) y 50% Seminarios Presentación - 50%

Observações: