fondamenti di neuroscienze - capitolo03

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Central sulcus

Premotor cortex

Supplementary motor cortex

Primary motor cortexPrimary somatic sensorycortex (postcentral gyrus)

Higher visual cortex

Parietal, temporal,occipital associativecortex

Prefrontalassociative cortex

Limbic association cortex.

Lateral sulcus

Higher auditory cortex

Primary auditory cortex

Primary visual cortexOrbitofrontal cortex

Cerebellum

Broca’s area

Wernicke’s area

Frontal visual cortex

1–47 : Brodm ann’s are as

Appunti del Corso di Fisiologia Generale IIProf. Ezio Musso

Facoltà di Scienze MM. FF. NN.Corso di Laurea in Scienze BiologicheIndirizzo Fisio-Patologico - Vecchio OrdinamentoUniversità degli Studi di Parma

Autore: Elisa Lodi Rizzini

Appunti del Corso di FisiologiA generAle ii

Prof. Ezio Musso

Facoltà di Scienze MM. FF. NN. - Corso di Laurea in Scienze Biologiche

Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento

Università degli Studi di Parma

Al fine di evitare spiacevoli inconvenienti si specifica che questa dispensa contiene esclusivamente i MIEI

APPUNTI, i quali non sono mai stati sottoposti all’attenzione dei docenti nè da loro convalidati. Per questo

motivo essi non possono per nulla ritenersi privi da errori, sia di forma che di concetto. Gli appunti sono stati

integrati con alcune parti del libro di testo, con materiale preso dal web e con immagini scansionate da atlanti

anatomici o scaricate da internet.

Resto comunque disponibile a correggere eventuali errori la cui segnalazione è anzi gradita. La dispensa

rimarrà a disposizione di tutti ma sarebbe per me motivo di grande dispiacere (e non solo…) sapere che qual-

cuno cerchi di ricavarne dei soldi.

Elisa Lodi Rizzini

Solarolo R. - Cremona

Controllo cerebrale della funzione motoria - 15

il controllo cerebrale della funzione motoria

E’ il livello più elevato e si esplica attraverso:

1 - REGIONI DELLA CORTECCIA, NUCLEI SOTTOCORTICALI E NUCLEI DEL TRONCO CHE COMPRENDONO:

• Alcune aree della corteccia cerebrale

• Gangli della base (caudato, putamen e globus pallidus)

• Parte dei talami ottici

• Nucleo rosso

• Sostanza nera del Sömmering

• Nucleo subtalamico (o di Luys)

2 - PROIEzIONI AL MIDOLLO SPINALE CHE COMPRENDONO:

• Tratti cortico-spinali

• Tratti cortico-bulbari

• Tratti rubro-spinali

• Tratti vestibolo-spinale (mediale e laterale)

• Tratti reticolo-spinali (mediale e laterale)

controllo cerebrale della motilità: proiezioni al midollo spinale ed ai sistemi motori

Le vie discendenti implicate nel controllo della motilità si dividono in:

a) sistema piramidale: Ritenuto responsabile del controllo dei movimenti volontari ed in genere

di quelli che comportano abilità.

b) sistema extrapiramidale: Ritenuto il responsabile del controllo dei movimenti involontari e

di quelli inerenti alla postura. vi vengono comprese tutte le proiezioni al midollo spinale diverse da quelle

cortico-spinali dirette di tipo unineuronico.

La separazione nei due sistemi è di origine clinica, dove è usata per distinguere due sindromi motorie:

spasticità e paralisi: Sindrome piramidale, dovuta a lesioni dei tratti cortico-spinali diretti.

movimenti involontari, rigidità ed ipocinesia: Sindrome extrapiramidale, dovuta a lesioni

dei gangli basali.

Difetti nella definizione

Una quota dei fasci diretti non decorre nelle piramidi bulbari.

Nelle piramidi sono presenti delle fibre con funzioni diverse dal controllo della motilità volontaria.

Oltre ai gangli della base, altre strutture sottocorticali hanno funzione motoria.

In alcune condizioni patologiche considerate extrapiramidali, i gangli basali sono indenni.

I due sistemi sono strettamente connessi e cooperano nel controllo del movimento nelle sue due com-

ponenti volontaria ed involontaria.


nuova classificazione

E’ basata su due elementi principali:

1 - ORGANIzzAzIONE SOMATOTOPICA DEI NEURONI MOTORISi bada quindi alla localizzazione spinale dei motoneuroni e posizione dei gruppi muscolari innervati.Relativamente a questa organizzazione dei motoneuroni, si deve tener conto che i loro corpi cellulari sono disposti in nuclei motori che formano colonne longitudinali di cellule che occupano da 1 a 4 segmenti spinali.

2 - AREA DI TERMINAZIONE SPINALE DI UN DATO SISTEMA DI FIBRE DISCENDENTI

ORGANIzzAzIONE SOMATOTOPICA DEI NEURONI MOTORISi considerano separatamente i motoneuroni e gli interneuroni.

Sia i motoneuroni che gli interneuroni hanno a loro volta una propria divisione:

motoneuroni: si possono dividere attraverso la regola PROSSIMALE-DISTALE (a) oppure attraverso la regola FLESSORI-ESTENSORI (b).interneuroni: possono essere LOCALI (c) oppure PROSSIMALI (d).

a

I motoneuroni che innervano i muscoli prossimali sono in posizione mediale, mentre quelli che innervano i muscoli distali si trovano in posizione progressivamente più laterale.

I nuclei motori dei muscoli assiali formano un gruppo nella parte mediale del corno ventrale per tutta la lunghezza del midollo spinale.

I nuclei motori dei muscoli degli arti sono invece limitati ai segmenti cervicali più caudali ed ai segmenti lombosacrali. In questo contesto i nuclei per i muscoli dei cingoli sono i più mediali mentre i nuclei per i muscoli della mano e del piede sono più laterali.

b

I motoneuroni per i muscoli flessori sono in posizione relativamente dorsale rispetto a quelli per i muscoli estensori (che sono quindi posizionati più ventralmente).

I muscoli prossimali, specialmente degli arti inferiori, sono usati più che altro per il mantenimento dell’equilibrio e della postura.

I muscoli distali, specialmente delle estremità superiori (mano), vengono usati prevalentemente per attività manipola-torie fini.

I vari gruppi di neuroni motori sono controllati da interazioni diverse e vie discendenti diverse.

c

INTERNEURONI MONOSEGMENTALI o LOCALI:

Nelle localizzazioni della parte più mediale della zona intermedia, proiettano ai nuclei motori mediali ipsilaterali ed ai nuclei motori controlaterali e provvedono al controllo dei muscoli assiali.

Nelle localizzazioni laterali proiettano solo ai motoneuroni ipsilaterali che controllano i muscoli dei cingoli.

Nelle localizzazioni laterali estreme proiettano ai motoneuroni che innervano i muscoli ipsilaterali più distali.

d

INTERNEURONI PLURISEGMENTALI o PROPRIOSPINALI:

NEURONI PROPRIOSPINALI MEDIALI: Decorrono in colonne ventrali e mediali e sono più lunghi (anche lunghi quanto tutto il midollo).

NEURONI PROPRIOSPINALI LATERALI: Interconnettono un minor numero di segmenti, perciò stabiliscono interconnessioni topografiche meno diffuse.

I muscoli assiali, innervati da molti segmenti spinali, possono contrarsi in modo coordinato negli aggiustamenti posturali.

I muscoli distali, innervati da un numero ridotto di segmenti spinali, possono essere utilizzati in modo indipendente l’uno dall’altro.

AREA DI TERMINAZIONE SPINALE DI UN DATO SISTEMA DI FIBRE DISCENDENTII tratti che decorrono lateralmente nel midollo spinale innervano i gruppi di neuroni motori che si trovano in posizione dorso-

laterale, mentre quelli che decorrono medialmente nel midollo spinale, innervano i motoneuroni in posizione medio-ventrale.


conclusioni

I sistemi motori si dividono in sistemA lAterAle e sistemA mediAle.

IL SISTEMA LATERALE: Tratti discendenti che proiettano ai nuclei motori che innervano i muscoli delle estremità e che si trovano nella parte laterale del corno ventrale, ed agli interneuroni della zona intermedia adiacente a questa regione. Ha effetti UNILATERALI.E’ costituito da:- TRATTO CORTICO-SPINALE (laterale)- TRATTO RUBRO-SPINALE- TRATTO CORTICO-BULBARE (solo quella parte che controlla i muscoli della porzione inferiore di faccia e lingua)

IL SISTEMA MEDIALE: Tratti discendenti che proiettano alla colonna cellulare ventro-mediale (per i muscoli assiali e dei cingoli) ed agli interneuroni della zona intermedia adiacente alla regione. Ha effetti BILATERALI.E’ costituito da:- TRATTI VESTIBOLO-SPINALI (mediale e laterale)- TRATTI RETICOLO-SPINALI (mediale e laterale)- TRATTO TETTO-SPINALE- TRATTO CORTICO-BULBARE (la maggior parte)- TRATTO CORTICO-SPINALE DIRETTO (mediale)

Immagine 008. Principali fasci di fibre del midollo spinale


i tRAtti cORticO-SPinALi

Prendono origine dalle aree MOTORIA, PREMOTORIA, MOTORIA SUPPLEMENTARE e SOMATOSENSO-

RIALE della corteccia cerebrale.

Immagine 009. Localizzazione delle funzioni della Corteccia Cerebrale. Rappresentazione di aree motorie sull’area motoria primaria e somatosensoriale tra cui il capo (C), le estremità superiori (ES), il tronco (T) e le estremità inferiori (EI). I numeri rappresentano le aree di Brodmann

Cellule di origine: Neuroni piramidali del 5° strato della corteccia (o cellule GIGANTOPIRAMIDALI

di Betz).

Dallo strato delle cellule pi-

ramidali partono dei grossi fa-

sci di fibre che scendono nella

sostanza bianca degli emisferi

originando il braccio posteriore

della capsula interna. Queste

vie sono la parte più importan-

te della connessione tra cortec-

cia e controllo del movimento.

L’80% delle fibre si incrocia

e va ad appartenere al sistema

laterale (la parte che andrà ad

innervare le estremità degli arti

superiori ed inferiori).

Il rimanente 20% rappre-

senta la quota di fibre del si-

stema mediale (la parte che

andrà a controllare la postura,

l’equilibrio e le attività legate

alla deambulazione) e costitui-

sce il CONTROLLO POSTURALE

DI BASE.

Immagine 010. Tratti corticospinali MEDIALE e LATERALE


Nel 90% dei casi le fibre si connettono con i motoneuroni tramite il neurone internuCiAle di

kAjAl.

Al rimanente 10% è affidato il controllo delle estremità degli arti (quota che appartiene ai tratti late-

rali che si sono incrociati nella DECUSSAzIONE DELLE PIRAMIDI) e questa quota si porta direttamente sui

motoneuroni.

Questa particolare disposizione percentuale deriva dal fatto che le vie motorie agiscono più frequente-

mente attraverso circuiti riflessi piuttosto che direttamente sui motoneuroni.

iL tRAttO cORticO-BULBARe

Prende origine da forma-

zioni corticali simili a quelle dei

tratti cortico-spinali. Dà origine

però a fasci che passano nel gi-

nocchio della capsula interna e

terminano nel tronco encefali-

co.

Controlla i nuclei motori dei

nervi cranici e perciò controlla i

muscoli di faccia e collo.

Una quota dei due tratti

termina controlateralmente

(con effetti motori che possono

essere però unilaterali), men-

tre la parte rimanente termina

bilateralmente con un com-

portamento analogo a quello

dei fasci cortico-spinali ventrali

(con effetti motori in genere bi-

laterali).

I nuclei considerati sono:

PARTE DEL NUCLEO FACIALE,

NUCLEO AMBIGUO e NUCLEI

MOTORI DEL TRIGEMINO.

Immagine 011. Il tratto cortico-bulbare e i nuclei da esso interessati


caratteristiche delle fibre cortico-bulbari: Sono circa un milione e presentano le seguenti

caratteristiche:

• AREE DI PROvENIENzA: Area somatomotoria (30%), corteccia postrolandica (40%), aree corticali

anteriori all’area somatomotoria (restante 30%).

• GUAINA MIELINICA: Le fibre mielinizzate rappresentano circa il 60% del totale.

• DIAMETRO: Le fibre provenienti dalle cellule gigantopiramidali di Betz hanno un diametro di

circa 15/20 μm, le altre hanno invece un diametro molto minore (3/4 μm).

• PROIEzIONI: Proiettano ai neuroni motori spinali, alle aree corticali vicine alle aree di origine, a

formazioni sottocorticali (nuclei della base, nucleo rosso, sostanza reticolare bulbo-pontina) ed a

varie stazioni delle vie afferenti sensitive (talami ottici, nuclei di Goll e Burdach, corna dorsali del

midollo spinale) con azione modulatrice della ritrasmissione dei segnali afferenti alle strutture de-

putate alla loro analisi.

iL tRAttO RUBRO-SPinALe

origine: Piccoli e grandi neuroni della parte caudale del nucleo rosso del mesencefalo.

decorso: Le fibre discendenti si incrociano sulla linea mediana subito dopo l’uscita dal nucleo, de-

correndo poi nel funicolo dorso-laterale, vicino al tratto cortico-spinale (vedi Immagine 007 a pagina 12).

terminazioni spinali: Il campo terminale mostra un’ampia sovrapposizione con la via cortico-spi-

nale, interessando preferenzialmente gli interneuroni che proiettano ai motoneuroni α e γ delle porzioni

laterali del corno ventrale.

afferenze: Hanno effetto moderatamente eccitatorio le afferenze provenienti dalla corteccia (che

formano la via cortico-rubro-spinale) ma da zone differenti da quelle che mandano informazioni nel tratto

cortico-spinale.

funzioni: Nell’uomo ha importanza poco chiara.

tRAttO tettO-SPinALe

origine: Neuroni dello strato profondo del collicolo superiore.

decorso: E’ l’unica via del sistema mediale che presenta decussazione al di sotto della formazione

grigia periacquaduttale. Successivamente decorre nel funicolo ventrale del midollo spinale terminando

sugli interneuroni mediali a livello cervicale alto.

funzioni: Contribuisce alla regolazione del movimento della testa e della posizione degli occhi deter-

minando movimenti controlaterali del capo in seguito a presentazione di stimoli visivi, uditivi e somatici.

tRAttO VeStiBOLO-SPinALe LAteRALe

origine: Nucleo di Deiters.

decorso: Scende senza decussarsi (ipsilateralmente) nel funicolo ventrale, terminando nell’area ven-

tro-mediale della sostanza grigia spinale ed interessando tutta la lunghezza del midollo spinale. Influenza i

motoneuroni estensori che innervano i muscoli prossimali i quali svolgono le funzioni posturali.

funzioni: Aggiustamento della postura in relazione alle accelerazioni angolare e lineare del corpo.


tRAttO VeStiBOLO-SPinALe meDiALe

origine: Nuclei mediali vestibolari.

decorso: Decorre bilateralmente nel funicolo ventrale del midollo spinale (vedi Immagine 007 a pa-

gina 12), dove termina sugli interneuroni del gruppo mediale (interessando i livelli cervicali e mediotoracici).

funzione: Media gli aggiustamenti della posizione del capo in relazione ad accelerazioni angolari.

tRAttO ReticOLO SPinALe POntinO (O meDiALe)

origine: Neuroni dei 2/3 mediali del ponte.

decorso: Discende nel funicolo ventrale ipsilaterale terminando nella porzione mediale della sostan-

za grigia spinale (interessando tutta la lunghezza del midollo spinale).

funzione: Attiva i motoneuroni dei muscoli estensori prossimale (attraverso gli interneuroni spinali),

contribuendo al mantenimento della postura.

tRAttO ReticOLO-SPinALe BULBARe (O LAteRALe)

origine: Neuroni delle regioni bulbari mediali.

decorso: Discende bilateralmente nel funicolo ventro-laterale fino agli interneuroni mediali o anche

fino a quelli più laterali.

funzione: Simile alla precedente, sommata ad un’azione inibitoria su numerosi riflessi e sulla tra-

smissione dell’informazione sensoriale.

Immagine 012. Tratti vestibolo-spinale e reticolo-spinale


interruzione delle vie discendenti

Sistema Laterale

a) via cortico-spinale: Si può interrompere nella scimmia senza danneggiare altri sistemi ese-

guendo una lesione a livello delle piramidi bulbari. L’interruzione provoca effetti limitati ai muscoli distali

degli arti con perdita dei movimenti indipendenti (o frazionati) delle dita.

Postura, equilibrio e deambulazione restano indenni.

Immagine 013. Perdita della capacità di frazionare il movimento dopo piradotomia nella scimmia

b) via rubro-spinale: Una lesione di questa via può provocare riduzione dei movimenti (IPOCI-

NESIA) dell’arto. Se effettuata insieme alla lesione della via cortico-spinale si ha, ad esempio per l’arto

superiore, una difficoltà a flettere l’arto ed a chiudere la mano, oltre alla perdita dei movimenti frazionati

delle dita. Dopo un periodo di recupero, il danno si riduce sensibilmente, ma solo inserendo il movimento

in un movimento globale.

Postura, equilibrio e deambulazione restano indenni.

Sistema mediale

Le lesioni a questo sistema provocano riduzione del tono muscolare (dei muscoli estensori) con at-

teggiamento in flessione del tronco per grave alterazione dei riflessi di raddrizzamento. Si può avere un

recupero parziale, ma con mantenuta la tendenza a piegarsi in avanti e con frequenti cadute a terra.

Si hanno alterazioni dei movimenti dei muscoli assiali, dei cingoli e prossimali degli arti.

Le conseguenze di una lesione a livello di questo Sistema, sono una difficoltà nella deambulazione e

nel mantenimento della direzione del percorso (e, ovviamente, anche nell’equilibrio). I movimenti delle

estremità degli arti rimangono normali.

fondamenti di neuroscienze - capitolo03

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