fluxo de co2 entre solo e atmosfera em floresta
TRANSCRIPT
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPAUNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA
FLUXO DE CO2 ENTRE SOLO E ATMOSFERA EM
FLORESTA TROPICAL ÚMIDA DA AMAZÔNIA
CENTRAL
Eleneide Doff Sotta
Dissertação apresentada ao Programa dePós-graduação em Biologia Tropical eRecursos Naturais do convênio INPA/UA,como parte dos requisitos para obtenção dotítulo de Mestre em Ciências Biológicas, áreade concentração em Ciências de FlorestasTropicais.
Manaus - AM
1998
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPAUNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA
FLUXO DE CO2 ENTRE SOLO E ATMOSFERA EM
FLORESTA TROPICAL ÚMIDA DA AMAZÔNIA
CENTRAL
Eleneide Doff Sotta
Dissertação apresentada ao Programa dePós-graduação em Biologia Tropical eRecursos Naturais do convênio INPA/UA,como parte dos requisitos para obtenção dotítulo de Mestre em Ciências Biológicas, áreade concentração em Ciências de FlorestasTropicais.
Orientador:Dr. Niro Higuchi
Manaus - AM
1998
iii
AGRADECIMENTOS
Gostaria de agradecer Dr. Antonio Donato Nobre pelo suporte e orientação
durante o estudo e o Dr. Niro Higuchi por ter me direcionado para desenvolver este
projeto. Agradeço ao INPA e ao projeto ABRACOS (Cooperação Brasil - Reino
Unido) pela infra-estrutura e suporte; ao INPE/CPTEC e PPD pelo empréstimo do
computador, suporte à viagem e financiamento; ao projeto JACARANDA
(Cooperação Brasil - Japão) pelo uso dos veículos e ao GISLAB pelo suporte
laboratorial e computacional; ao CNPq/MCT pela concessão das bolsas de
mestrado e PCI.
Em especial, quero agradecer à Universidade de Edinburgh pelo
desenvolvimento do equipamento e ajuda na análise dos dados; pela importante
orientação e paciência do Patrick Meir; pela disposição para ajudar e pelos
fantásticos conselhos do Yadvinder Malhi, que também me deu uma grande ajuda
na estruturação da dissertação; ao John Grace líder do grupo; ao Mark Rayment
pelo desenvolvimento da câmara, melhor entendimento do sistema e criticas; ao
Paul Jarvis e Bart Kruijt, pelas críticas e ajuda no entendimento do fenômeno. À
Fiona Carswell e seus “flatmates” pela amizade e companhia enquanto eu estava
em Edinburgh.
Agradeço ao Michael Keller, Dale McDermitt, Flávio Luizão, Martin Hodnett,
Ari Marques, Rita Mesquita, Javier Tomasella, Paulo Petri, pelos conselhos; Bruce
Forsberg, pelo suporte ao experimento. Em especial, à equipe de campo da ZF2,
que estava sempre a postos para ajudar.
Ao meu grande amigo Miroslav Honzák por todo suporte moral e por me
ensinar a sempre enxergar as dificuldades como novos desafios a serem vencidos.
Ao amigo Alexandre Kemenes pela ajuda nas burocracias, no campo e no
laboratório. Aos colegas do curso e a todos aqueles que encontrei nesta terra
iv
distante, por me fazerem companhia e dividirem a árdua tarefa de lutar por um futuro
melhor. Ao Antonio e a Rosana Higa, por quem tenho grande carinho e admiração.
Às minhas irmãs e aos meus pais pela força e incentivo em todas as horas.
v
RESUMO
Este estudo investigou a variação espacial e temporal do efluxo de CO2 do
solo, assim como suas relações com a temperatura do solo e a precipitação, em
uma floresta próximo à Manaus, Amazonas, Brasil. O efluxo de CO2 do solo para a
parcela estudada teve um coeficiente de variação de 35% para 38 pontos. O maior
valor foi 12,95 mol CO2 m-2s-1 e o menor 4,04 mol CO2 m-2s-1; a média de todas as
medidas foi 6,86 1,78 mol CO2 m-2s-1 (95% de intervalo de confiança). A
interpretação destes resultados é restrita devido ao longo tempo necessário para
completar a amostragem. A temperatura do solo demonstrou ser o principal fator
para determinar o ciclo diário do efluxo, que teve seu pico entre treze e quatorze
horas.
A adaptação da câmara de fluxo de CO2 com um chuveiro feito de um tubo
de aço inoxidável, em formato de espiral com pequenos orifícios na parte inferior,
permitiu que o efluxo medido durante episódios de chuva refletisse os efeitos da
precipitação e infiltração que ocorrem no solo fora da câmara. Logo após a chuva
foi possível registrar uma queda nas medidas de efluxo de CO2 do solo em relação
às medidas de efluxo antes da chuva.
Para determinar o efeito da água ao penetrar o solo, no efluxo de CO2 do
solo, foi medido o gradiente de concentração de CO2 no solo em dias sem chuva e
logo após a chuva. Houve um aumento na concentração após a chuva quando os
poros do solo estavam preenchidos com água, formando uma barreira para a troca
gasosa entre solo e atmosfera.
A água no solo mostrou-se um importante fator controlador do efluxo durante
episódios de chuva e em época de seca, em ambos os casos, diminuindo a taxa de
efluxo de CO2 do solo. Em estudos futuros sobre efluxo de CO2 do solo é importante
avaliar: o efeito da penetração da água no solo, que pode ter grande influência no
vi
efluxo total de CO2 do solo se acontecer em grande escala nos solos amazônicos; e
também fazer medidas de longa duração para detectar melhor a influência da época
seca neste efluxo.
ABSTRACT
This study investigated the spatial and temporal variation of the soil CO2
efflux, as well as its relationship with soil temperature and rainfall in a forest near
Manaus, Amazon, Brazil. The soil CO2 efflux for the studied area had a variation
coefficient of 35% for 38 points. The highest value was 12.95 mol CO2 m-2s-1 and
the lowest 4.04 mol CO2 m-2s-1; the average value was 6.86 ± 1.78 mol CO2 m-2s-1
(95% confidence). This interpretation of these results is restricted due to the long
time needed to complete the sampling. Soil temperature showed to be the major
factor to determinate the efflux diurnal cycle, which peaked between thirteen and
fourteen hours.
The CO2 flux chamber was adapted with a shower made of stainless steel,
spiral-shaped with holes underneath, which allowed the efflux measured during the
rain to reflect the effects of the rainfall and infiltration occurring on the soil outside the
chamber. Just after the rain it was possible to register a reduction in the soil CO2
efflux when compared with the efflux measured before the rainfall.
The soil CO2 concentration gradient was measured during days without rain
and just after rainfall, in order to detect the effect of the water entering the soil on the
soil CO2 efflux. There was a build up in the concentration of CO2 after the rainfall,
when the soil pores were filled with water, creating a barrier for the gas exchange
between soil and atmosphere.
The soil water appeared as an important controlling factor to the efflux during
rain events and dry season. In both cases the soil CO2 efflux rate was reduced. For
vii
future studies on soil CO2 efflux it is important to evaluate the effect of the water
entering in the soil, which can have great influence on the total soil CO2 efflux if it
happens in large scale for amazon soils; also, measurements for longer periods must
be carried out in order to better detect the dry season influence on the efflux.
viii
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................1
1.1 O Contexto: mudanças globais......................................................11.2 Solos como fontes de dióxido de carbono...................................21.3 Efluxo do CO2 do solo em florestas tropicais ..............................4
2 OBJETIVOS ........................................................................................5
3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA...............................................................6
3.1 Atmosfera do solo ...........................................................................63.2 Ciclo do carbono nos ecossistemas terrestres ...........................7
3.3 Fotossíntese e respiração ..............................................................93.4 Produção primária.........................................................................10
3.5 Decomposição da liteira ...............................................................113.5.1 Liteira Fina...........................................................................................12
3.5.2 Liteira Grossa ......................................................................................12
3.6 Alocação de carbono ....................................................................133.7 Fatores que afetam o efluxo do CO2 do solo..............................153.7.1 Clima ...................................................................................................15
3.7.2 Transporte de gás no solo..................................................................16
3.7.3 Água no solo .......................................................................................18
3.7.3.1 Características hidráulicas de solos dos platôs amazônicos...................... 19
4 METODOLOGIA................................................................................21
4.1 Descrição da área de estudo........................................................214.1.1 Localização .........................................................................................21
4.1.2 Vegetação ...........................................................................................21
4.1.3 Clima ...................................................................................................22
4.1.4 Solos ...................................................................................................22
4.2 Materiais e Métodos ......................................................................23
ix
4.2.1 Fluxos de CO2 do solo.........................................................................23
4.2.1.1 Instalação do Instrumento.......................................................................... 24
4.2.1.2 Princípio do Instrumento............................................................................ 25
4.2.1.3 Adaptação da câmara à chuva .................................................................. 26
4.2.2 Temperatura do solo ...........................................................................26
4.2.3 Gradiente de concentração de CO2 no solo ........................................26
4.2.3.1 Instalação das sondas ............................................................................... 27
4.2.3.2 Coleta e análise das amostras................................................................... 27
4.2.4 Água no solo .......................................................................................28
4.3 Desenho experimental ..................................................................294.3.1 Variação espacial do efluxo de CO2 do solo .......................................29
4.3.1.1 Distribuição de biomassa........................................................................... 30
4.3.2 Variação temporal do efluxo do CO2 do solo.......................................30
4.3.2.1 Temperatura do solo.................................................................................. 31
4.3.3 Gradiente de concentração de CO2 no solo ........................................32
4.3.3.1 Água no solo ............................................................................................. 32
4.4 Fatores que influenciam na variação das medidas de efluxo...32
5 CARACTERIZAÇÃO METEOROLÓGICA DA ÁREA DE ESTUDO34
6 RESULTADOS..................................................................................36
6.1 Variação Espacial ..........................................................................366.1.1 Caracterização da variação espacial...................................................36
6.1.2 Fatores que afetam a variação espacial..............................................40
6.2 Variação temporal .........................................................................436.2.1 Caracterização da variação temporal..................................................43
6.2.2 Fatores que afetam a variação temporal .............................................48
6.2.2.1 Temperatura do solo.................................................................................. 48
6.2.2.2 Precipitação pluviométrica ......................................................................... 50
6.2.2.3 Umidade do solo........................................................................................ 52
7 DISCUSSÃO .....................................................................................52
7.1 Variação espacial ..........................................................................52
7.2 Relação efluxo x biomassa...........................................................54
x
7.3 Ciclo diário .....................................................................................577.3.1 Relação efluxo x temperatura..............................................................57
7.3.2 Relação efluxo x precipitação.............................................................58
7.4 Variação entre os dias ..................................................................597.4.1 Umidade do solo .................................................................................59
7.4.1.1 Comportamento da água nos solos amazônicos ....................................... 59
7.4.1.2 Efeito da baixa umidade sobre o efluxo de CO2 do solo ............................ 60
8 CONCLUSÕES .................................................................................61
9 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................63
xi
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1 – Ciclo do carbono no ecossistema terrestre.
Figura 2 – Diagrama esquemático da câmara de fluxo de CO2 em um sistema
aberto.
Figura 3 – Perfil da trincheira com sondas para medir a concentração de CO2 em
profundidades definidas no solo.
Figura 4 – Diagrama do aparato para medições de campo das concentrações de
CO2 de amostras de gases do solo com seringa.
Figura 5 – Ilustração da parcela estudada. Localização, demarcação das sub-
parcelas e disposição dos instrumentos em cada sub-parcela.
Figura 6 – Dados meteorológicos da Reserva Biológica do Cuieiras para o ano de
1997.
Figura 7 – Dados meteorológicos da Reserva Biológica do Cuieiras para o período
de coleta de dados.
Figura 8 – Efluxos médios das medidas coletadas em dias seqüenciais ao longo da
parcela.
Figura 9 – Distribuição de freqüências das medidas dos efluxos por classe para os
38 pontos amostrais.
Figura 10 – Distribuição do efluxo de CO2 do solo interpolado para toda a parcela.
Figura 11 – Distribuição da área basal das árvores na parcela, interpolada para toda
a parcela.
Figura 12 – Correlação entre a distribuição espacial do efluxo de CO2 do solo e da
área basal das árvores com diâmetro maior que 10 cm.
Figura 13 – Seqüência da temperatura do solo a 1 e 5 cm de profundidade e efluxo
de CO2 do solo no período 16/jun a 21/jun ( dias 167 a 172 do ano
calendar).
xii
Figura 14 – Séries de 24 h de medidas do efluxos de CO2 no período 16/jun a 21/jun
(dias 167 a 172 do ano calendar).
Figura 15 – Seqüência de efluxo de CO2 do solo no período 26/jun a 01/jul (dias
177a 182 do ano calendar).
Figura 16 – Séries de 24 h de medidas do efluxos de CO2 no período 26/jun a 01/jul
(dias 177 a 182 do ano calendar).
Figura 17 – Seqüência da temperatura do solo a 1 e 5 cm de profundidade e efluxo
de CO2 do solo no período 02/jul a 11/jul (dias 183 a 192 do ano
calendar).
Figura 18 – Séries de 24 h de medidas do efluxos de CO2 no período 02/jul a 11/jul
(dias 183 a 192 do ano calendar).
Figura 19 – Relação entre temperatura do solo a 5 cm de profundidade e o efluxo de
CO2 do solo para as séries 1, 2 e 3 da fase 1 e séries 8, 9, 10 e 11 da
fase 3.
Figura 20 – Perfil de concentração de CO2 no solo nos três dias amostrados.
Figura 21 – Perfil de tensão de água no solo nos três dias amostrados.
1
1 INTRODUÇÃO
1.1 O Contexto: mudanças globais
Uma quantidade apreciável de esforços políticos e científicos têm sido
direcionados à avaliação dos efeitos dos distúrbios causados ao ambiente pelas
atividades humanas (TICKELL, 1977; QUARRIE, 1992). Uma das primeiras
constatações científicas ligadas a estes distúrbios é o aumento de quase 30% na
concentração de dióxido de carbono na atmosfera durante os últimos 120 anos, que
passou de 280 a 360 ppm (FRIEDLI et al., 1986; KEELING et al., 1995). A queima de
combustíveis fósseis, as mudanças no uso da terra e a produção de cimento têm sido
apontados como causas principais deste aumento (KEELING et al., 1995;
HOUGHTON et al., 1996 ). A grande preocupação atual da comunidade científica está
voltada à intensificação do efeito estufa com o resultante aquecimento global
(TURNER, 1990, HOUGHTON et al., 1996 ).
Em vista do agravamento do quadro de mudança climática global, tornou-se
cada vez maior a demanda por uma melhor compreensão do ciclo do carbono, suas
fontes e sumidouros. Tendo em vista que o aumento no reservatório atmosférico de
carbono não tem sido tão grande quanto se esperaria, pelas magnitudes conhecidas
do que entra e sai da atmosfera, cientistas têm aumentado esforços na modelagem e
estimativa das fontes e sumidouros globais de carbono. Do balanço global do
carbono, 1,3 1,5 Pg C ano-1 (1 Pg = 1 petagrama = 1 x 1015g) saem do reservatório
atmosférico sem destino conhecido (HOUGHTON et al., 1996); este volume é
geralmente chamado “carbono desaparecido”. Os oceanos, antes considerados como
grandes sumidouros para este “carbono desaparecido” não podem desempenhar este
papel (WISNIEWSKI & SAMPSON, 1993; DIXON et al., 1994); mais recentemente a
atenção tem sido dirigida à biosfera terrestre (JOHNSON, 1993; HOUGHTON et al.,
2
1996). Dados de geofísica e modelagem do balanço do carbono têm sugerido que
tanto florestas de latitudes médias e altas (TANS et al., 1990; DIXON et al., 1994)
como florestas tropicais (TAYLOR & LLOYD, 1992; GRACE et al., 1995) são possíveis
depositários para o carbono desaparecido. Entretanto, existe uma controvérsia sobre
o papel das florestas de latitudes médias e altas: alguns estudos (RASTETTER &
HOUGHTON, 1992; HOUGHTON, 1993) indicam-nas como florestas em equilíbrio,
enquanto outros (JARVIS & MONCRIEFF, 1992; DIXON et al., 1994; HOUGHTON et
al., 1996) sugerem serem elas sumidouros de carbono. Sobre florestas tropicais
ainda pouco se sabe, mas alguns estudos recentes (GRACE et al. 1995; PHILLIPS et
al., submetido) apontam estas florestas como possíveis sumidouros de carbono.
1.2 Solos como fontes de dióxido de carbono
O dióxido de carbono é um gás que está presente no ar atmosférico na
proporção de 0,03% do seu volume total. Ele é solúvel na água, transparente à luz
visível e absorve os raios infravermelhos. Na natureza, o CO2 é produzido no solo pela
respiração de raízes, microrganismos, fauna do solo e pela oxidação química dos
compostos de carbono (LUNDEGARDH, 1927). Estes fenômenos bioquímicos são
genericamente conhecidos como “respiração do solo”. A transferência do CO2 do solo
para a atmosfera, referida neste trabalho como “efluxo de CO2 do solo”, representa a
maior perda de carbono na maioria dos solos das florestas (RAICH &
NADELHOFFER, 1989). A taxa de transferência deste gás é controlada pelos
seguintes fatores: a) sua taxa de produção no solo; b) os gradientes de temperatura; c)
sua concentração na interface solo-atmosfera; d) as propriedades físicas do solo; e e)
as flutuações da pressão atmosférica do ambiente.
3
A respiração das raízes, a decomposição da liteira1 na superfície, e a
decomposição da matéria orgânica do solo (incluindo detritos de raízes) são
apontados por RAICH & SHLESINGER (1992) como os três componentes principais
do efluxo do CO2 do solo.
A respiração das raízes, embora seja um dos principais componentes, é o mais
difícil de se determinar. Ainda não existe nenhum método que separe esta da
respiração dos organismos do solo, sem alterar as medições; no entanto, é estimada
como sedo responsável por 30-80% do efluxo de CO2 total do solo (SCHLESINGER,
1977; CHAPMAN, 1979; RAICH & NADELHOFFER, 1989; MEIR et al., 1996).
A decomposição da liteira da superfície é produto da atividade saprofítica
heterotrófica dos organismos do solo. A taxa de decomposição da liteira pode
fornecer informações indiretas sobre a quantidade de carbono liberada num dado
tempo.
A liteira da superfície e as raízes finas no solo são as duas principais fontes da
matéria orgânica do solo. Uma vez formada no solo a decomposição desta matéria
orgânica acontece mais lentamente; ainda assim, é uma das maiores fontes de CO2 no
solo. O carbono que não é liberado para a atmosfera, é incorporado no húmus do solo,
ou solubilizado na água de percolação.
Vários estudos têm demonstrado a importância da temperatura no efluxo de
CO2 do solo (SCHLESINGER, 1977; SINGH & GUPTA, 1977; SHLESER, 1982; FUNG
et al., 1987), especialmente em ecossistemas temperados e boreais onde a
temperatura define a atividade biológica do sistema. Por outro lado, nos trópicos a
umidade tem-se mostrado um dos fatores de maior importância para definir o ritmo das
atividades biológicas (WILLIAMS et al., no prelo; MALHI et al., submetido). No
entanto, a quebra enzimática dos carboidratos certamente depende da temperatura, a
qual possui relação direta com os processos bioquímicos no solo. O efluxo do CO2 do
1 liteira é o conjunto de detritos que cai da floresta sobre a superfície do solo.
4
solo depende grandemente do transporte dos gases no solo e entre o solo e a
atmosfera, e este é afetado pela fração de poros do solo preenchidos com ar ou com
água.
1.3 Efluxo do CO2 do solo em florestas tropicais
A floresta amazônica é responsável por aproximadamente 10% da produção
primária liquida terrestre anual (MELILLO et al., 1993). O efluxo de CO2 do solo é
comumente o segundo maior componente dos balanços de C na floresta (GOWER et
al., 1996) tendo importância similar no ciclo global do carbono (RAICH &
SCHLESINGER, 1992). Considerando-se medições recentes de produtividade total
líquida do ecossistema (GRACE et al.,1995) e uma série de medidas dendrométricas
de parcelas permanentes nos trópicos (PHILLIPS et al., submetido), a floresta intacta
como um todo pode ser um sumidouro de CO2, uma vez que os estudos indicaram um
crescimento anual líquido da floresta. Em um estudo na Reserva do Jaru, Rondônia,
sobre o balanço do carbono na floresta, MEIR et al. (1996) calcularam que 84% do
CO2 emitido por uma floresta é originado no solo. Assim, a determinação e o melhor
entendimento da dinâmica do efluxo de CO2 do solo de florestas é fundamental para
estimar com maior precisão o balanço interno do carbono nas florestas tropicais e
entender melhor a participação do solo no balanço do carbono.
5
2 OBJETIVOS
Os objetivos principais deste trabalho foram:
- Obter uma estimativa do efluxo de CO2 do solo numa floresta tropical úmida primária;
- Caracterizar a variação diária de emissão de CO2 do solo nesta floresta;
- Testar as relações entre a temperatura, a precipitação e umidade do solo e o
respectivo efluxo .
6
3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
3.1 Atmosfera do solo
Os mesmos elementos que constituem a atmosfera do ar estão presentes na
atmosfera do solo, sendo todavia encontrados em diferentes concentrações,
dependendo da produção, do consumo e do transporte dos gases dentro do solo (VAN
BAVEL, 1965).
As partículas do solo são organizadas ordenadamente, mas de forma
descontínua, tanto no plano vertical como horizontal (BRADY, 1974). Sólidos, líquidos
e gases estão arranjados nos solos de forma complexa (REICHARDT, 1975). A
porção superficial do solo pode ser separada em três compartimentos, onde
acontecem as trocas gasosas: a) os microporos onde estão os sítios de produção e
consumo (espaços inter e intra-agregados do solo); b) os macroporos (espaços inter-
agregados do solo); c) e a camada superficial do solo em contato com a atmosfera
(CURRIE, 1961; NOBRE, com. pess.). Os gases se movem por estes compartimentos,
principalmente como resultado dos gradientes de concentração estabelecidos de um
compartimento ao outro (difusão) (CURRIE, 1961; CAMPBELL, 1985), mas também
como transferência de massa (transporte convectivo, fluxo da solução do solo ou
absorção pela raiz) (KIMBALL, 1983). As características da superfície e da porosidade
do solo, definidas por sua textura e estrutura, vão determinar como a umidade, a
temperatura, o soluto e a concentração de gás, influenciam a taxa e o regime de
trocas gasosas.
7
3.2 Ciclo do carbono nos ecossistemas terrestres
Os quatro maiores reservatórios de carbono são a atmosfera (750 Pg), os
oceanos (39.000 Pg), as reservas de combustível fóssil (5.000 a 10.000 Pg) e os
ecossistemas terrestres (2.100 Pg), incluindo a biota e os solos (HOUGTHON &
WOODWELL, 1989; WATSON et al., 1990). A reserva da atmosfera, por ser pequena
em relação às outras, está sujeita a grandes mudanças. O carbono na atmosfera
ocorre quase inteiramente como dióxido de carbono (CO2), em concentrações
bastante baixas, estimadas em aproximadamente 345 partes por milhão (ppm) em
1985 (DETWILER & HALL, 1988) e 360 ppm em 1995 (KEELING et al., 1995). Este
gás é quimicamente estável e tem um tempo de residência média na atmosfera de
aproximadamente cinco anos, antes de entrar nos oceanos ou na biota terrestre
(HOUGHTON & SKOLE, 1990).
Aproximadamente a mesma quantidade de carbono que está contida na
atmosfera encontra-se retida na vegetação dos ecossistemas terrestres (500-800 Pg)
(HOUGHTON & SKOLE, 1990; JOHNSON, 1993; SIEGENTHALER & SARMIENTO,
1993). Estes autores estimam que os solos da Terra contêm 1400 a 1700 Pg de
carbono, duas ou três vezes a quantidade na biota. O carbono na sua forma oxidada
como CO2, é um dos gases traço mais críticos na atmosfera para determinar a
temperatura e o clima da Terra (HOUGHTON et al., 1996). Nos ecossistemas
terrestres, o carbono orgânico em forma reduzida, compreende 45% a 50% da massa
das plantas e animais em peso seco (HOUGHTON & SKOLE, 1990). Entre os
ecossistemas terrestres, as florestas tropicais têm um importante papel no ciclo global
do carbono por causa de:
a) sua grande extensão: atualmente compreende 43% da área global de
florestas, sendo que 52% delas estão na América tropical (DIXON et al.,
1994);
8
b) seu grande estoque de carbono na vegetação (60% do estoque de C das
florestas do mundo) e no solo (com estoque aproximadamente igual ao da
vegetação) (DIXON et al., 1994; BROWN, 1996);
c) suas altas taxas de emissão de CO2 devido ao acelerado desmatamento e
à conversão da terra a outros usos.
O ciclo do carbono em um ecossistema terrestre de floresta tropical pode ser
explicado através do fluxograma abaixo (Fig. 1).
Figura 1 - Ciclo do carbono no ecossistema terrestre, modificado de KIRA (1987).
O fluxo do carbono que é levado pela água para fora do ecossistema terrestre
não está representado no fluxograma por ter sido considerado muito pequeno em
relação ao fluxo total. Segundo medições de SCHLESINGER & MELACK (1981),
corresponderia a 8,51g C.m-2.ano-1 em um ecossistema florestal da Bacia Amazônica;
extrapolando-se este valor para a bacia inteira (5x1012 m2), a perda total de C por ano
seria de 0,04 Pg.
9
3.3 Fotossíntese e respiração
As ligações químicas entre carbono, oxigênio e hidrogênio na matéria orgânica
são formadas quando as plantas verdes usam a energia do sol no processo de
fotossíntese. A reação química simplificada é a seguinte:
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 (1)
Esta equação química indica que seis moléculas de dióxido de carbono (CO2)
(carbono na forma quimicamente oxidada) e seis moléculas de água (H2O) produzem
uma molécula de glicose (C6H12O6) (carbono na forma quimicamente reduzida) e seis
moléculas de oxigênio (O2). A reação requer a energia do sol e guarda parte desta
energia nas ligações químicas da matéria orgânica formada. Esta energia incorporada
está armazenada nos derivados finais da fotossíntese, que são a celulose, os
carbohidratos, as proteínas, e os lipídios (matéria orgânica, ou carbono reduzido)
(FERRI, 1979).
A respiração acontece quando a matéria orgânica é oxidada e corresponde à
reação da fotossíntese (equação 1) na direção contrária. Durante a oxidação, a
energia química armazenada na matéria orgânica é liberada. Todos os organismos
vivos oxidam matéria orgânica, mas somente plantas e alguns micróbios são capazes
de reduzir o carbono (HOUGHTON & SKOLE, 1990). A energia retirada da matéria
orgânica é utilizada para o crescimento e a manutenção da planta. Todos os órgãos da
planta respiram, desde as raízes até o ápice e as folhas. Entretanto, a respiração é
mais intensa naqueles órgãos em desenvolvimento, pois estes necessitam de mais
energia para sintetizar material orgânico em grande quantidade, necessário ao
crescimento (FERRI, 1979).
10
3.4 Produção primária
Os processos básicos de plantas vivas incluem a fixação de CO2 por
fotossíntese (produção primária bruta, PPB) e o uso de fotossintatos na construção do
material da planta (produção primária líquida, PPL) ou nas necessidades de
manutenção da planta (respiração autotrófica, Ra) (PALECKI, 1991). Isto significa que
a PPB refere-se a todo carbono fixado pela planta; ao se subtrair a respiração desta,
temos a PPL.
As raízes respiram intensamente, sendo que os principais substratos são os
açúcares que vêm da parte aérea fotossintetizante, pelo floema. A energia liberada na
oxidação destes açúcares é empregada para a absorção e o acúmulo de elementos
nutrientes, essenciais para a vida dos vegetais. A taxa de respiração das raízes é
estimada em 6,9 t C ha-1 ano-1 (KIRA, 1987). Este valor corresponde a
aproximadamente 50% da taxa de efluxo de CO2 do solo calculada por este mesmo
autor para florestas tropicais na Malásia. Da mesma forma, SINGH & COLEMAN
(1977) afirmam que aparentemente 58% do efluxo de CO2 total do solo vem da
respiração das raízes.
Em um estudo conduzido por 44 dias em uma floresta tropical úmida da
Amazônia ocidental (GRACE et al., 1995), o balanço da produção primária bruta e
respiração total2 mostrou que a floresta amazônica comportou-se como um sumidouro
líquido de dióxido de carbono, fixando 1,1 tC ha-1 ano-1 (MEIR et al., 1996). A
produtividade da floresta parece estar associada às taxas de efluxo de CO2 do solo.
HAO et al. (1988) observaram que os solos de savanas atingiram somente 10-20%
dos efluxos de CO2 medidos em solos florestas tropicais por SCHLESINGER (1977),
KELLER et al. (1986) e WOFSY et al. (1987). A revisão feita por RAICH &
SCHLESINGER (1992) indicou haver uma relação muito próxima entre a produtividade
11
das plantas e o efluxo de CO2 do solo, o que pode ser esperado, visto que a produção
primária fornece o combustível orgânico responsável pela atividade metabólica do
solo. Com base nas medidas de efluxos de CO2 do solo feitas na Costa Rica, Equador
e Brasil, KELLER et al. (1986) sugeriram que, na média, o efluxo de CO2 do solo de
floresta é tipicamente 2,5 vezes maior do que a entrada de carbono pela queda de
liteira fina acima do solo. Esta relação concorda com as estimativas de CO2 liberado
pela respiração das raízes, indicando serem estas responsáveis por mais da metade
do efluxo total (SINGH & COLEMAN, 1977; KIRA, 1987).
3.5 Decomposição da liteira
A produtividade da floresta é muito afetada pela decomposição da matéria
orgânica na superfície do solo e no subsolo da floresta. O material orgânico representa
um componente de vital importância para a maioria dos processos fundamentais no
solo de ecossistemas florestais. A maior contribuição para a camada de húmus do
solo é dada pela liteira (MARINO et al., 1980). Geralmente, taxas de decomposição
são maiores para folhas, menores para madeiras, e aumentam da floresta boreal para
tropical (SCHLESINGER, 1991). O dióxido de carbono, que é concomitantemente
liberado com os elementos nutritivos durante a decomposição, pode ser monitorado
como um indicador das taxas de mineralização, se for separado da respiração de
raízes. Portanto, a liteira tem uma importância fundamental na ciclagem de nutrientes
e na transferência de energia entre plantas e solo e é geralmente dividida em liteira
fina e grossa (PROCTOR, 1983).
2 Respiração total do sistema inclui o efluxo de CO2 do solo, mais a respiração de folhas,galhos e troncos.
12
3.5.1 Liteira Fina
A liteira fina é formada pela deposição de folhas, material reprodutivo e galhos
finos de diâmetro até 2 cm (PROCTOR, 1983). A decomposição desta (incluindo
vazamento, desintegração, remoção, e mineralização) foi estudada por LUIZÂO &
SCHUBART (1987), usando o método dos sacos de malha de “nylon”. Neste trabalho,
foi observado que existe uma maior produção de liteira durante os períodos mais
secos do ano, quando os processos de decomposição são mais lentos e, em
conseqüência, há um acúmulo geral da camada de liteira sobre o solo, ocorrendo o
inverso durante a estação úmida. Por esta razão, durante a estação chuvosa os
processos de decomposição são mais significativos com relação ao desaparecimento
de material orgânico e à liberação ou remoção de nutrientes da camada de liteira.
LUIZÃO (1989) estimou a produção de liteira fina em aproximadamente 8,25 t.ha-1.ano-
1 de matéria seca para uma floresta de platô próxima a Manaus.
3.5.2 Liteira Grossa
A liteira grossa é formada pela deposição de galhos grossos (> 2 cm de
diâmetro) e troncos acima do solo. Parte do carbono desta é diretamente liberada
para a atmosfera em forma de CO2, enquanto que outra parte é incorporada nos solos.
Segundo RAICH & NADELHOFFER (1989) as medidas de produção de liteira
geralmente não incluem as entradas de carbono provenientes da liteira grossa, e as
medições de efluxo de CO2 do solo não incluem o CO2 liberado da liteira grossa na
superfície do solo. No entanto, em estádios adiantados de decomposição, quando
esta se torna bastante rápida, a liteira grossa pode ser confundida com a liteira fina,
sendo assim, também medida. Ainda assim, a parte do carbono liberado para a
atmosfera sem primeiro entrar no solo parece ser pequena e, por isso, considerada
13
insuficiente para alterar o padrão geral do efluxo de carbono (RAICH &
NADELHOFFER, 1989).
3.6 Alocação de carbono
Imediatamente após a absorção e fixação, os nutrientes e o carbono
encontram-se na planta em forma móvel. Ambos são alocados para suprir a demanda
da respiração dos tecidos existentes, construção de folhas novas, raízes finas e
tecidos estruturais no tronco, que suportam raízes e folhas e permitem o movimento
de material entre eles. Parte dos recursos devem também ser alocados para
reprodução e para a proteção contra herbívoros (ABER & MELILLO, 1991).
Em regiões tropicais, a época de crescimento está diretamente relacionada
com a estação úmida, quando não há necessidade de regular a evapotranspiração
através dos estômatos. Diferentes partes da árvore agem como importantes
sumidouros em diferentes fases da época de crescimento. Um dos maiores
determinadores da taxa de crescimento de plantas é o crescimento relativo de
estruturas com diferentes funções, tais como as folhas fotossintetizantes, raízes
armazenadoras e troncos. O carbono fixado é um recurso único no sentido de que ele
não só domina a composição dos tecidos das plantas mas também representa a forma
na qual a energia é estocada e transportada (CHIARIELLO et al., 1989).
Ainda é desconhecida a quantidade necessária de cada nutriente para o
crescimento de uma planta em condições naturais (LANDSBERG & GOWER, 1997).
No entanto, acredita-se que em solos de floresta de terra firme na Amazônia, o fósforo
(P) seja o maior fator limitante para o crescimento, uma vez que, a maior parte do P
dos solos tropicais encontra-se fixada por hidróxidos de ferro, alumínio e manganês,
fazendo com que o fósforo disponível esteja em concentrações muito pequenas
(JORDAN, 1985). A matéria orgânica é uma das fontes mais importantes deste P, que
14
se tornaria disponível para as plantas, em grande parte, pela ação das micorrizas
(HERRERA et al., 1978). Uma outra forma de obtenção de P, que pode ser
substancial, mas ainda incerta, é pela deposição a partir da atmosfera (TALBOT et al.,
1990; SWAP et al., 1992).
O processo de respiração autotrófica pode criar grandes sumidouros de
carbono dentro das plantas. Em geral, imagina-se que as demandas de respiração nas
plantas são supridas antes da alocação para o crescimento e para tecidos novos. A
demanda de carbono para a respiração muda com a acumulação de biomassa,
resultando no crescimento da planta.
A alocação de C para raízes foi abordada por ABER & MELILLO (1991) usando
o balanço de carbono do solo. Em ecossistemas maduros, o balanço do carbono no
solo deve ser próximo a zero e o CO2 liberado da queda da liteira acima do solo é
aproximadamente igual ao carbono depositado naquela liteira. Nestas condições, a
diferença entre as entradas de carbono na liteira acima do solo e a emissão total de
CO2 do solo, fornece uma estimativa do carbono alocado pelas plantas para os tecidos
abaixo do solo, tanto para crescimento como para respiração. No entanto, para
florestas tropicais, os conceitos de estabilidade e maturidade são de difícil aplicação,
uma vez que a formação de clareiras e a reconstrução das mesmas fazem com que
estas florestas sejam um mosaico em diferentes fases de crescimento.
As emissões de CO2 do solo refletem a decomposição de detritos, envolvendo
populações transitórias de animais, micorrizas, microorganismos e também a
respiração de raízes. Análises feitas por RAICH & NADELHOFFER (1989) indicaram
que a alocação de carbono para as raízes aumenta com o aumento da liteira.
Anteriormente a este estudo, SCHLESINGER (1977) observou que o efluxo de CO2 do
solo da floresta e a produção de liteira aumentam numa proporção direta ao longo de
um gradiente latitudinal. Estes resultados sugerem que a produção de liteira e a
alocação de carbono abaixo do solo são fortemente interligadas em florestas: ou um
15
processo controla o outro, ou ambos são controlados pelos mesmos fatores. Embora a
produção de liteira e a alocação de carbono abaixo da superfície do solo aumentem
juntos, existe uma incerteza considerável sobre se a taxa de alocação de carbono
acima e abaixo do solo mudam ao longo do gradiente latitudinal de produção de liteira,
afetando o efluxo de CO2 do solo (RAICH & NADELHOFFER, 1989) .
3.7 Fatores que afetam o efluxo do CO2 do solo
3.7.1 Clima
Por influenciar fortemente a atividade de microrganismos e invertebrados do
solo e, produtores de CO2 no solo através da decomposição, o clima é um importante
fator controlando o efluxo de CO2 do solo (RAICH & SCHLESINGER, 1992). Como
uma regra geral, a atividade microbiana aumenta 2,4 vezes com um aumento de
temperatura de 10 ºC (RAICH & SCHLESINGER, 1992), no entanto, condições de
temperatura e umidade extremas podem diminuir a eficiência da maioria dos
microrganismos do solo, resultando em um decréscimo nas taxas de decomposição e,
consequentemente, num aumento no acúmulo da liteira (INO & MONSI, 1969). Sobre
a influência de uma comunidade de organismos do solo grande e complexa, a maior
parte da matéria orgânica morta é respirada virando CO2 e H2O em um período de
meses a anos. Além do CO2 da respiração heterotrófica, a respiração das raízes
também fornece CO2 ao solo. Entretanto, a maior parte do CO2 do solo encontra seu
caminho de volta para a atmosfera, por difusão e por convecção, sob a influência de
flutuações temporais em temperatura e em umidade do solo; uma pequena porção é
perdida por drenagem como CO2 dissolvido na solução do solo (que se dissocia para
formar HCO3- e H+) (VAN BREEMEN & FEIJTEL, 1990).
16
FUNG et al. (1987) relataram uma correlação positiva entre efluxos de CO2 do
solo mensais e temperatura do ar para um grupo diverso de biomas terrestres. Destes
biomas apenas um era de floresta tropical. Usando dados reunidos por RAICH &
NADELHOFFER (1989), LANDSBERG & GOWER (1997) calcularam médias dos
efluxos anuais de CO2 do solo para florestas decíduas e sempre verdes em biomas
boreais, temperados e tropicais. Encontraram que, para um dado tipo de floresta, o
efluxo de CO2 aumenta de altas para baixas latitudes. Em regiões tropicais e
temperadas, o efluxo de CO2 foi maior em florestas sempre verdes que em florestas
decíduas. No entanto, para florestas boreais o efluxo foi maior em florestas decíduas,
provavelmente por causa dos efeitos negativos das baixas temperaturas do solo
(FLANAGAN & VAN CLEVE, 1983; UPDENGRAFF et al., 1995). As florestas tropicais
úmidas, portanto, devem estar entre as florestas com maior efluxo de CO2, pois a
temperatura é sempre alta e a umidade quase sempre muito alta.
3.7.2 Transporte de gás no solo
O transporte de gás no solo pode ter a forma de transporte difusivo ou
advectivo. O transporte difusivo depende das propriedades tanto do gás como do
meio através do qual este está se difundindo, variando com a temperatura e com a
pressão total do ar (BIRD et al., 1960). A facilidade com a qual os gases se movem
pelo solo, conhecida como permeabilidade gasosa, varia conforme o tamanho, forma,
orientação e umidade dos espaços porosos do solo. Estes fatores definem a área de
seção transversal e a tortuosidade3 dos espaços porosos ocupados pelo ar
(GHILDYAL & TRIPATHI, 1987; NAZAROFF, 1992).
3 tortuosidade é o quadrado da razão entre a distância percorrida por uma molécula sobre adistância real (REICHARDT,1975).
17
O transporte advectivo, ou fluxo de massa, de gás na superfície do solo ocorre
em resposta a uma diferença na pressão total entre o ar do solo e da camada
atmosférica sobre este. Segundo LIVINGSTON & HUTCHINSON (1995) o gradiente
de pressão através da interface solo-atmosfera pode resultar:
a) da expansão volumétrica ou contração do ar em resposta a mudanças de
temperatura ou na pressão barométrica (CLEMENTS & WILKENING, 1974;
SHERY et al., 1984);
b) de uma mudança na fração dos espaços porosos preenchidos com ar
devido à infiltração ou perda de água no solo (GHILDYAL & TRIPATHI,
1987); ou
c) por interações do vento com a topografia da superfície (WESLEY et al.,
1989).
Em solos com baixa permeabilidade, os gradientes de pressão vertical podem
ser criados em distâncias de centímetros enquanto que em solos de alta
permeabilidade a diferença acontece em metros (LIVINGSTON & HUTCHINSON,
1995).
Quanto maior a profundidade mais rapidamente os gradientes de pressão são
atenuados, independente de sua fonte, pois à medida que aumenta a profundidade
diminui a porosidade preenchida com ar no solo (KIMBALL, 1983). Quando a
permeabilidade é baixa, como é característico de solo com textura fina, a difusão
molecular domina o transporte do gás (LIVINGSTON & HUTCHINSON, 1995). No
entanto, na camada de liteira ou em solos porosos, mais permeáveis e bem drenados,
a importância relativa do transporte advectivo aumenta, potencialmente alcançando
taxas de troca muitas vezes acima da difusão molecular sozinha (MATSON &
HARRISS, 1995).
18
3.7.3 Água no solo
A água do solo tem fundamental influência no transporte de gás no solo
(LIVINGSTON & HUTCHINSON, 1995). Quando o solo está seco, as taxas de difusão
gasosa são quase linearmente relacionadas à porosidade preenchida com ar, em
grande parte das condições texturais (GHILDYAL & TRIPATHI, 1987). Molhar o solo
reduz sua porosidade preenchida com ar e aumenta a tortuosidade, criando assim
rapidamente a dominância do transporte advectivo sobre a difusão molecular. A
difusão de gases na água é aproximadamente 104 vezes menor que no ar
(LIVINGSTON & HUTCHINSON, 1995); então, espaços porosos com água ou isolados
por lâminas de água representam barreiras efetivas para o transporte de gás, mesmo
que a porosidade total do solo preenchida com ar se mantenha alta. Em solos de
textura fina, a adição de água reduz a continuidade entre espaços porosos numa
razão muito maior do que a fração de espaços porosos preenchidos com ar é reduzida
(CURRIE, 1961; GHILDYAL & TRIPATHI, 1987). Assim, o transporte de ar é
grandemente diminuído muito antes que a porosidade preenchida com ar seja
eliminada.
A precipitação pluviométrica e a água de percolação afetam o transporte de
gás por deslocar fisicamente o ar nos espaços porosos do solo, por transportar gases
atmosféricos dissolvidos para o solo, e por transporte vertical e horizontal de gases do
solo em solução (LIVINGSTON & HUTCHINSON, 1995). Estes processos podem levar
a um aumento ou supressão do efluxo de gás após a chuva (GLINSKI &
STEPNIEWSKI, 1985), ou a um deslocamento espacial ou temporal entre áreas-fontes
ou sumidouros e áreas de troca na interface superfície-atmosfera (DOWDELL et al.,
1979; BOWDEN & BORMANN, 1986; RONEN et al., 1988).
19
3.7.3.1 Características hidráulicas de solos dos platôs amazônicos
O solo, por natureza, retém água em uma certa quantidade. A energia que faz
com que o solo retenha a água é melhor representada em termos de potencial de
água (, Mpa) (SLATYER, 1967; REICHARDT, 1975).
Os latossolos amarelos são solos representativos em extensão na região de
Manaus, Amazônia Central. Estes solos são muito argilosos (>75%) e bastante
eficientes na retenção de água (JORDAN, 1986); a quantidade de argila aumenta com
a profundidade (CHAUVEL et al., 1987). No entanto, eles possuem algumas
características peculiares que são determinantes durante a drenagem. A porosidade
varia entre 56% e 64%; no entanto, predominam os poros mais finos, contendo água
que é retirada a potenciais tão baixos que é inacessível às plantas (HODNET et al.,
1996). Isto significa que a capacidade de água disponível é baixa, aproximadamente
70 mm m-1 no primeiro metro do perfil (CORREA, 1985), ou seja, as plantas sofrem por
falta d’água quando ainda tem muita água no solo (~35%). Entretanto, a drenagem é
muito rápida entre o ponto de saturação (0 Kpa) e –4 Kpa, devido à grande quantidade
de macroporos nos primeiros centímetros do solo (CHAUVEL et al., 1987;
TOMASELLA & HODNETT, 1996). A quantidade de matéria orgânica também influi
nas relações entre a textura do solo e a quantidade de água no solo. A quantidade de
água disponível no solo é de apenas 0,03 a 0,7 da fração volumétrica da umidade. O
solo só começa a liberar quantidades significativas de água com uma pressão maior
que – 4000 Kpa (TOMASELLA & HODNETT, 1996) e os poros que retêm a água
nestes potenciais tão negativos são menores que 0,1 m de diâmetro. A capacidade
de campo para estes solos está entre –6 Kpa e –10 Kpa (REICHARDT, 1988).
Geralmente as plantas podem extrair água do solo mais facilmente em
potenciais altos (ex: -10 Kpa) do que em baixos (ex: -5000 Kpa) (LANDSBERG &
GOWER; 1997). A manutenção de raízes finas e micorrizas aumenta os custos de
20
respiração para a planta (GRIER et al., 1981); consequentemente, mudanças sazonais
na biomassa de raízes finas são comuns, com valores máximos ocorrendo quando
existe alta disponibilidade de água e nutrientes, com morte das raízes finas quando as
condições tornam-se adversas (GRIER et al., 1981).
21
4 METODOLOGIA
4.1 Descrição da área de estudo
4.1.1 Localização
O sítio de coleta de dados está localizado no km 14 à margem esquerda da
vicinal ZF-2, aproximadamente 80 km ao norte de Manaus, entre as coordenadas 2o
37’ a 2o 38’ de latitude Sul e 60o 09’ a 60o 11’ de longitude Oeste.
4.1.2 Vegetação
A cobertura florestal pode ser considerada como típica da floresta tropical
úmida densa de terra firme (Floresta Ombrófila Densa) em estágio primário de
sucessão, com altura aproximada de 30 m. Esta fisionomia florestal é predominante
na Região Amazônica, com aproximadamente 300 milhões de hectares (BRAGA,
1979). Sua composição florística é muito variada e os diâmetros da maioria das
árvores não são muito grossos, com poucos maiores que 85 cm. Florísticamente, as
palmeiras são um dos elementos que mais caracterizam este tipo de floresta:
abundantes, elas são sempre de pequena altura e jamais atingem o dossel (CORNU,
1995). Em um levantamento por BRAGA (1979), as famílias botânicas dominantes na
área de estudo foram Sapotaceae, Lecythidaceae, Leguminosae e Burseraceae.
Algumas espécies que caracterizam estas famílias são Dinizia excelsa Ducke (angelim
pedra), Eschweilera odora (Poepp.) Miers. (matá-matá), Protium apiculatum Swartz
(breu vermelho), Scleronema micranthum Ducke (cardeiro), Micrandropsis scleroxylon
W. Rodr. (piãozinho), várias espécies de Labatia, Ecclinusa, Micropholis, Pouteria,
22
Richardella e Manilkara, várias espécies de Ocotea (louros) e várias espécies de
Parkia (faveiras).
4.1.3 Clima
Segundo SALATI (1985), a precipitação da área de estudo varia entre 1800
mm a 2800 mm, com uma média anual de 2100 mm. O regime pluviométrico
caracteriza-se por duas estações: uma chuvosa, que se estende de dezembro a maio
e outra seca, que se estende de junho a novembro. A temperatura média anual é de
27 ºC, com máxima de 37,8 ºC e mínima de 18,5 ºC. A condição isotérmica se deve
ao conteúdo de vapor d’água no ar, que é sempre alto nesta região, segundo
LEOPOLDO et al. (1987). O clima é do tipo Am(4) (classificação de Köppen).
4.1.4 Solos
Geologicamente predominam os arenitos caulínicos, argilitos, grauvacas e
brechas intraformacionais da formação Alter do Chão, do Cretáceo superior
(RANZANI, 1980). A planície sedimentar terciária na área é dissecada por sua rede
de drenagem, resultando em platôs (de 500 a 1.000 metros de extensão), colinas de
topos arredondados e vales amplos circundados por vertentes íngremes retas e
convexas (DIAS & NEVES, 1980). A altitude relativa entre os vales e os platôs varia
entre 50 e 100 metros.
A parcela estudada situa-se em um dos platôs que compõem a região. Os
solos característicos destes platôs são Latossolos Amarelos, álicos, de textura argilosa
(4) A - clima tropical úmido, onde a temperatura média anual nunca é menor que 18 ºC; m -estação seca relativamente longa, mas a precipitação total anual é suficiente para prevenir omurchamento das plantas (RADAM, 1978).
23
(CHAUVEL et al., 1987). Debaixo de uma fina camada (2-3 cm) de folhas mortas,
estes solos têm um horizonte A orgânico, com aproximadamente 30 cm de
profundidade, que gradualmente enfraquece estruturalmente tornando-se um horizonte
plástico que é primeiramente amarelo-amarronzado e depois amarelo. O solo é
argiloso na superfície (com 65-75% de argila nos primeiros 30 cm) e muito argiloso
abaixo, até 2-4 m de profundidade (com 80-90% de argila); os valores de pH medido
em água são de 4 a 4,5 até 30 cm de profundidade, aumentando até 5 nas partes mais
profundas do perfil. A soma de bases trocáveis (Ca+, Mg++, K+, Na+) é muito baixa,
aproximadamente 1-2 meq/100g no horizonte A e 0,2 meq/100g em profundidades
maiores; o alumínio trocável (Al+++) é relativamente alto no horizonte A (2-4 meq /
100g) e vai de 0,1-1,5 meq/100g mais abaixo (CHAUVEL et al., 1987). O fósforo
assimilável é somente apreciável no horizonte A [2-5 ppm, pela extração de Olsen
(1954)].
4.2 Materiais e Métodos
4.2.1 Fluxos de CO2 do solo
O equipamento utilizado para medir fluxos de CO2 foi composto de um
Analisador de Gás por Infra-vermelho - IRGA, um conjunto de três bombas de ar e três
válvulas solenóides multiplexadoras de fluxo, um "datalogger", duas câmaras de gás e
um sensor de temperatura.
A câmara foi composta de um anel metálico (Fig. 2), inserido no solo, e de uma
tampa lisa de acrílico transparente removível, na qual foi montado um tubo de alumínio
coberto por um tubo aberto para prevenir qualquer movimento horizontal de ar na boca
do tubo, o que induziria uma sucção de venturi do ar para fora da câmara
24
(carreamento do ar de dentro da câmara, por fluxo de massa, devido ao deslocamento
perpendicular do ar na boca do tubo).
Figura 2 - Diagrama esquemático da câmara de fluxo de CO2 em um sistema aberto.
4.2.1.1 Instalação do Instrumento
Os anéis de metal foram colocados nos pontos selecionados e forçados para
que penetrassem aproximadamente 1 cm no solo. Foi necessário que uma pequena
parte do anel fosse inserida no solo para que não houvesse troca gasosa entre o
volume amostrado dentro da câmara e a atmosfera circundante. Por outro lado era
importante não forçar muito o anel para causar o mínimo impacto possível no solo e
não danificar muito as raízes.
Após conectar os tubos, ligar o IRGA e as bombas, as tampas das câmaras
eram colocadas sobre os anéis e cuidadosamente fechadas, eliminando possíveis
vazamentos.
25
4.2.1.2 Princípio do Instrumento
O instrumento para medir o efluxo de CO2 do solo foi composto de duas
câmaras abertas de fluxo dinâmico, que se alternavam, permitindo medições
contínuas. A câmara permitia o deslocamento da camada limite da interface solo-
atmosfera, reproduzindo a transição da fase estacionária difusiva (dentro do solo) para
a fase dinâmica (na atmosfera próxima ao solo), sem que houvesse contato com o
solo. A entrada de ar atmosférico na câmara, como referência, tornaria as medições
independentes das oscilações da concentração de CO2 que acontecem na atmosfera
próxima ao solo, ao redor da câmara. O enriquecimento do ar atmosférico de
referência, que entra na câmara com o CO2 difundido da fase estacionária, reflete a
emissão do CO2 da superfície do solo. As concentrações de CO2 do ar atmosférico de
referência entrando na câmara e do ar dentro da câmara foram medidas por um
analisador de gás infra-vermelho LCA-3 (DCA Ltd., Herts, Inglaterra) conectado às
câmaras por tubos plásticos. O fluxo de ar que saia da câmara era controlado, fazendo
com que houvesse um equilíbrio dinâmico dentro da câmara e impedindo que
acontecesse um carreamento de CO2 do solo ou uma saturação de CO2 dentro da
câmara.
O efluxo de CO2 do solo (R, µmol.m-2.s-1) foi calculado como uma função da
diferença em concentração escalar entre o ar entrando e deixando a câmara ([S]ch),
da taxa de fluxo molar pela câmara (Fch), e da área do solo coberta pela câmara (Ach),
usando-se a equação:
R (µmol.m-2.s-1) = [S]ch . Fch / Ach
26
4.2.1.3 Adaptação da câmara à chuva
Para que a água da chuva molhasse o solo coberto pela câmara, adaptou-se
um chuveiro feito de um tubo de aço inoxidável (1,59 mm de diâmetro), em formato de
espiral com pequenos orifícios na parte inferior, na câmara. A água da chuva era
captada por um funil com área igual à área da câmara, disposto sobre ela. Para que
não houvesse comunicação do ar da câmara com o ar atmosférico, com conseqüente
vazamento de CO2 pelo tubo do chuveiro, havia uma vedação tipo “J” onde a própria
água funcionava como um selo que impedia trocas gasosas. Esta adaptação permitiu
que as medidas de efluxo durante episódios de chuva refletissem os efeitos da
precipitação e infiltração que ocorrem no solo fora da câmara.
4.2.2 Temperatura do solo
A temperatura do solo foi sempre monitorada utilizando-se, próximo às
câmaras, um sensor (termopar – termistor 107 tipo-beta, Radio Spares - UK) à prova
d'água, que registraram as temperaturas em C nas profundidades de 0 cm, 1 cm, 5
cm, 10 cm, 25 cm e 50 cm, de forma similar à descrita por MEIR (1996).
4.2.3 Gradiente de concentração de CO2 no solo
O gradiente de concentração do CO2 no solo foi medido segundo NOBRE
(1994). Sondas de aço inoxidável foram instaladas verticalmente dentro do solo nas
profundidades de 2 cm, 5 cm, 10 cm, 20 cm, e 40 cm. A parte da sonda que retirava
as amostras do ar do solo, com aproximadamente 10 cm de comprimento, tinha 20
pequenos orifícios distribuídos ao longo de seu comprimento. A parte vertical do “L”
27
era colada a um tubo capilar de aço inoxidável (1,59 mm de diâmetro) chegando até
acima da superfície do solo (Fig. 3). O topo do tubo terminava com o conector superior
de uma agulha hipodérmica, cuja abertura era coberta por uma capa de plástico para
isolar a sonda da atmosfera e de qualquer possível contaminação durante os
intervalos das amostragens.
Figura 3 - Perfil da trincheira com sondas para medir a concentração de CO2 em
profundidades definidas no solo.
4.2.3.1 Instalação das sondas
Para cada conjunto de sondas foi aberta uma trincheira no solo, de 50 cm de
profundidade por 25 cm de diâmetro; as sondas foram empurradas contra a parede
nas várias profundidades selecionadas. O buraco foi então preenchido com terra
(recompondo as camadas retiradas), deixando somente a extensão do conector para
fora.
4.2.3.2 Coleta e análise das amostras
As amostras de gás foram retiradas dos conectores com seringas de nylon de
20 ml (S.E.S.I. France). Os primeiros 5 ml de dentro das sondas foram descartados,
para não haver influência do volume morto dos tubos; uma amostra de 20 ml foi
28
colhida e as concentrações foram analisadas com um analisador de gás por infra-
vermelho (Licor LI 6262, Licor Inc., Nebraska, USA) conforme a Figura 4. Um pico era
registrado em um computador utilizando software de cromatografia em intervalos de
um segundo. Para a calibração eram injetadas amostras com três concentrações
diferentes (464 ppm, 2800 ppm e 4900 ppm), produzindo uma curva de calibração que
relaciona a área do pico com a concentração do CO2.
Figura 4 - Diagrama do aparato para medições de campo das concentrações de CO2
de amostras de gases do solo com seringa, modificado de DAVIDSON &
TRUMBORE (1995).
4.2.4 Água no solo
Os tensiômetros, que eram compostos por uma ponta cerâmica porosa e uma
coluna de água selada dentro de um tubo metálico, foram instalados nas
profundidades de 2 cm, 5 cm e 10 cm no solo próximo aos perfis de concentração de
CO2. As medidas de tensão de água eram tomadas ao mesmo tempo que as
amostragens de concentração com um transdutor de pressão (Soil Moisture, CA) e um
multímetro.
29
4.3 Desenho experimental
O desenho experimental seguiu duas abordagens principais: a variação
espacial do efluxo do CO2 do solo, que definiria o efluxo médio para a superfície
amostrada; e a variação temporal, que definiria possíveis ciclos diários do efluxo do
CO2 do solo bem como suas relações com a temperatura e influência da precipitação.
Para determinar o efeito da precipitação e da umidade do solo nas concentrações
internas foi realizada a medição de gradientes de concentração de CO2 no solo.
4.3.1 Variação espacial do efluxo de CO2 do solo
Estabeleceu-se uma parcela com 60 m de largura e 180 m de comprimento,
dividida em 27 sub-parcelas de 20 m x 20 m (Fig. 5). Excluíram-se sete sub-parcelas,
duas que se encontravam em declives e cinco escolhidas aleatoriamente para que se
tivessem 20 sub-parcelas. Este número de sub-parcelas foi definido para a pré-
amostragem, e mostrou-se suficiente para representar a parcela (n = 13 com 90% de
confiança). Dentro de cada sub-parcela determinaram-se dois pontos, utilizando uma
tabela de números aleatórios segundo COX (1958). Em cada um destes pontos, foi
colocada uma câmara para medir o efluxo de CO2 do solo por aproximadamente duas
horas e trinta minutos. Por várias limitações de ordem prática, tais como: quantidade
de câmaras disponíveis, tamanho e peso do instrumento, mobilidade do instrumento
na parcela, tempo gasto para cada amostragem, o tempo gasto para completar as
amostragens das sub-parcelas foi de 23 dias. Foram estabelecidos os seguintes
critérios para exclusão de pontos de amostragem: ponto sobre ou muito próximo ao
tronco de árvores, sobre raízes grossas, sobre colônia de insetos, sobre ninho de
animais, sobre liteira grossa, ou sobre empoçamentos de água. Estas situações
30
poderiam causar um efeito de desvio pontual no efluxo de CO2 do solo, uma vez que
não são comuns na floresta sem perturbações silvigenéticas. Ademais, a medição de
efluxo de CO2 nestas condições requer desenho experimental e metodologia especial,
que estavam fora do escopo deste estudo.
Figura 5 - Ilustração da parcela estudada (Área de estudo). Localização, demarcação
das sub-parcelas e disposição dos instrumentos em cada sub-parcela (sub-
área).
4.3.1.1 Distribuição de biomassa
A distribuição de biomassa na vegetação pode estar associada de forma
indireta à variação espacial do efluxo de CO2 do solo, uma vez que áreas com maior
biomassa vegetal apresentam maior efluxo (HAO et al., 1988; RAICH &
SCHLESINGER, 1992). Por isso, no presente estudo, fez-se a caracterização da
biomassa da parcela, através do mapeamento das árvores maiores que 10 cm de
diâmetro e medição de seus DAPs (diâmetro à altura do peito). Esta relação foi
baseada nos dados do projeto BIONTE que estabeleceu uma relação linear (r2 = 0,85)
entre a área basal de árvores maiores que 10 cm de diâmetro (BA, m2 ha-1) e a
biomassa viva acima do solo (AGFB, t ha-1) (ARAUJO et al., 1996).
4.3.2 Variação temporal do efluxo do CO2 do solo
Para o estudo da variação temporal, foram escolhidas três sub-parcelas já
medidas para a variação espacial. O critério utilizado na escolha destas parcelas foi:
31
(i) as parcelas com maior e menor efluxo de CO2 do solo; (ii) a parcela com o efluxo
mais próximo da média de todas as sub-parcelas.
Dentro das sub-parcelas, as câmaras foram colocadas nos mesmos pontos
escolhidos para a variação espacial. O tempo entre a primeira e a segunda medição
foi bastante longo (mais que 25 dias) permitindo a recuperação de qualquer
perturbação que pudesse influenciar nas medidas do efluxo. As medições seguiram-se
por quatro a cinco dias em cada sub-parcela, sendo uma parcela medida a cada vez.
As câmaras eram abertas durante a troca de baterias e sempre que houvesse
condensação de vapor d’água na tampa. A condensação ocorria devido à alta
umidade dentro da floresta e à diferença de temperatura dentro e fora da câmara;
portanto, era mais freqüente ao amanhecer e logo após uma chuva. O excesso de
água na tampa poderia causar problemas na circulação do ar dentro da câmara.
A continuidade das medições ficou truncada devido à limitação no suprimento
de energia para a instrumentação e à pouca capacidade de memória do analisador de
CO2 LCA3 - IRGA. A troca de baterias ocorria no máximo a cada 24 horas,
geralmente no começo das manhãs, o que, muitas vezes, impediu que fosse
registrado o efluxo neste período. A memória do LCA3 - IRGA tem capacidade de
armazenar aproximadamente 48 horas de dados. A possibilidade de obter um cartão
CMOS (Cartão de Memória Volátil) para aumentar a capacidade de memória foi
descartada em função da instabilidade do fornecimento de energia que poderia
resultar na perda dos dados.
4.3.2.1 Temperatura do solo
A temperatura do solo foi monitorada com um sensor (mensionado no ítem
4.2.2) durante as medições de efluxo do solo. Os dados eram armazenados em um
"datalogger" tipo 21x (Campbell Scientific Ltd.)
32
4.3.3 Gradiente de concentração de CO2 no solo
O gradiente de concentração de CO2 no solo foi medido em dois pontos
escolhidos aleatoriamente dentro da parcela. A distância entre os pontos foi de
aproximadamente 3 metros. As coletas foram efetuadas no mesmo local em três dias
com umidades do solo diferentes: dia 1, com mais de 24 horas sem chuva, dia 2, logo
após uma chuva e, dia 3, novamente com mais de 24 horas sem chuva. As amostras
de ar foram coletadas nos seguintes intervalos de tempo: 0 min., 30 min., 1 horas e 3
horas após o início das medições.
4.3.3.1 Água no solo
Um conjunto de tensiômetros (mensionado no ítem 4.2.4) foi instalado entre as
sondas de CO2. As medidas eram feitas simultaneamente com as coletas de gás nas
sondas.
4.4 Fatores que influenciam na variação das medidas de efluxo
Ao inserir o anel metálico no solo as raízes superficiais podem ter sido danificadas.
Estes danos influenciam na absorção de nutrientes pelas plantas e também a
disponibilidade de nutrientes para os microrganismos do solo (MATSON et al.,
1990), Os exudados dos cortes nas raízes representam um substrato potencial
33
para o crescimento de micróbios. A fotossíntese, transpiração e alguns outros
processos fisiológico das plantas e microrganismos provavelmente respondem
imediatamente às condições artificiais do ambiente criadas pela câmara
(HUTCHINSON & LIVINGSTON, 1993).
Em sistemas de câmara aberta, onde o efluxo é calculado da diferença de
concentração entre o ar entrando e saindo é importante que o gradiente do gás no
solo esteja em equilíbrio com a nova concentração de CO2 da atmosfera dentro da
câmara. O verdadeiro efluxo (HUTCHINSON & LIVINGSTON, 1993) pode ser
subestimado se não for dado tempo suficiente para o gradiente de concentração
do gás dentro do solo ajustar à concentração perturbada na atmosfera da câmara.
A compactação do solo dentro ou fora da câmara pode causar transporte
horizontal de gases. A compactação do solo dentro da câmara é mais provável de
acontecer durante a instalação da mesma, enquanto que a compactação fora,
provém de pisar no solo em volta da câmara durante sua instalação e manutenção
(HUTCHINSON & LIVINGSTON, 1993). Uma solução para este último seria a
construção de passarelas ventiladas, porém isto não foi feito no presente estudo.
34
5 CARACTERIZAÇÃO METEOROLÓGICA DA ÁREA DE
ESTUDO
Os dados meteorológicos (temperatura atmosférica e do solo, precipitação e
umidade do solo) da área de estudo, coletados pela estação automática do projeto
ABRACOS para o ano de 1997, são mostrados na Figura 6. A temperatura do ar nos
primeiros meses do ano (jan. - fev.) foi um pouco mais baixa que no final do ano (set. -
nov.). De maio a agosto a temperatura aumentou; o inverso aconteceu com a
precipitação e a umidade do solo. A temperatura do solo pareceu não variar muito
durante o ano todo, mas foi claramente influenciada pela precipitação.
121416182022242628303234363840
dia do ano
-2
8
18
28
38
48
58
68
78
88
T atm
T soloU% soloPrecipitação
|--------------------|período de coleta
Figura 6 - Dados meteorológicos da Reserva Biológica do Cuieiras para o ano de
1997. O período de coleta de dados é marcado com linha pontilhada (---). O
ponto amarelo é uma estimativa da umidade do solo calculada por
interpolação.
A coleta de dados ocorreu no período de maio a julho. O experimento para a
avaliação espacial do efluxo foi feito no período de 20/mai a 12/jun (dias 140 a 163 do
35
ano calendar) e a avaliação temporal de 16/jun a 11/jul (dias 167 a 192). A Figura 7
mostra com maior detalhe os dados meteorológicos para estes períodos.
121416182022242628303234363840
140 142 144 146 148 150 152 154 156 158 160 162 164 166 168 170 172 174 176 178 180 182 184 186 188 190 192
dia do ano
-2
8
18
28
38
48
58
68
78
88
T atmT so loU% so loPrecipitação
|-------------------------------------------------| |______| |_______| |__________|espacial T1 T2 T3
Figura 7 - Dados meteorológicos da Reserva Biológica do Cuieiras para o período de
coleta de dados. O período da avaliação espacial é marcado em linha
pontilhada (---) e o período da avaliação temporal em linha cheia (). O
ponto amarelo é uma estimativa da umidade do solo calculada por
interpolação.
A umidade do solo foi menor no final do período de coleta, uma vez que maio e
junho é o final da estação úmida e início da estação seca, quando as chuvas se
tornam menos freqüentes. A temperatura média do ar neste período foi bastante
constante, com variações de no máximo 4 ºC de um dia para o outro (Fig. 7).
36
6 RESULTADOS
6.1 Variação Espacial
6.1.1 Caracterização da variação espacial
Os valores do efluxo de CO2 do solo foram normalizados para uma mesma
temperatura para comparação entre os pontos amostrados (detalhes dos cálculos
estão no Apêndice 1). O resultado para dois pontos de medida foram eliminados por
apresentarem dados que mostravam problemas na instrumentação. Pelo fato da
precipitação causar variações não comparáveis nas medidas, os dados de efluxo
obtidos durante eventos de chuva não foram considerados (ver ítem 7.2.2). Quando a
variação da temperatura durante as medições foi menor que meio grau (Apêndice 1 -
Fig. A1 - pontos Q3C1, Q3C2, Q9C1, Q9C2, Q14C1, Q14C2, Q15C1, Q15C2, Q22C1,
Q22C2, Q26C1 e Q26C2), não foi possível detectar uma relação efluxo x temperatura.
Assim, foram calculadas as médias simples dos efluxos medidos para estes pontos.
Para todos os outros pontos, o efluxo foi estimado para a temperatura de 25 ºC,
independente da relação ser positiva ou negativa, através da relação exponencial para
temperatura:
E = E25 . ek.(T - 25) onde,
E é o efluxo de CO2 medido;
E25 é o efluxo de CO2 a 25 ºC;
k é o coeficiente para a resposta exponencial no efluxo de CO2 para
temperatura.
T é a temperatura a 5 cm de profundidade.
37
A temperatura para a normalização foi determinada com base na temperatura
média do solo a 5 cm de profundidade, durante as medições, que foi
aproximadamente 25,5 0,59 ºC (95% de intervalo de confiança). Com isso, as
extrapolações dos efluxos foram as mais próximas possíveis do valor medido. Apesar
da correção para a temperatura, é importante notar que o longo tempo necessário (23
dias) para completar as medições de todos os pontos amostrais pode ter influenciado
na interpretação dos dados da variação espacial. A variação da atividade dos
organismos autotróficos e heterotróficos, da quantidade e qualidade do substrato do
solo podem ter modificado os efluxos ao longo do tempo especialmente devido as
mudança na umidade do solo, ainda que pequena. No entanto, não encontramos uma
tendência clara nas médias dos efluxos medidos entre o início e o fim da coleta dos
dados para o estudo da variação espacial (Fig. 8). A curva não apresentou uma
relação óbvia (y = 0,0045 + 6,2297), variando de 6,3 mol CO2 m-2s-1 nos primeiros
pontos a 7,0 mol CO2 m-2s-1 nos últimos pontos.
0
2
4
6
8
10
12
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180comprimento na parcela (m)
Figura 8 – Efluxos médios das medidas coletadas em dias seqüenciais ao longo da
parcela. As medidas iniciaram-se nas sub-parcelas localizadas no intervalo
0 - 20 m e seguiram uma seqüência até às últimas, localizadas no intervalo
160 - 180 m.
38
O efluxo de CO2 do solo variou entre 4,04 mol CO2 m-2s-1 e 12,95 mol CO2 m-
2s-1; a média de todas as medidas foi 6,86 1,78 mol CO2 m-2s-1 (95% de intervalo de
confiança). Houve um coeficiente de variação de 35% para os 38 pontos
considerados. A maioria dos efluxos estiveram entre 4,5 e 7,2 mol CO2 m-2s-1 mas
alguns pontos tiveram valores mais altos, mostrando uma distribuição bastante
assimétrica (Fig. 9).
7
9
4
10
01
3
1 12
0
2
4
6
8
10
12
4,5 5,4 6,3 7,2 8,1 9 9,9 10,8 11,7 12,6
efluxo médio (mol CO2 m-2s-1)
Figura 9 - Distribuição de freqüência das medidas dos efluxos por classe para os 38
pontos amostrais.
Não foi detectado nenhum padrão na distribuição de freqüência nos efluxos
medidos. Alguns poucos pontos amostrais, aleatoriamente distribuídos na parcela,
registraram efluxos com valores acima de 9 mol CO2 m-2s-1, mas a maioria dos
pontos amostrados ficaram em torno da média (Fig. 10).
39
0204060Largura na parcela (m)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Com
prim
ento
na
parc
ela
(m)
Efluxo (µmol CO2 m-2s-1)11+11 to 1110 to 119 to 108 to 97 to 86 to 76 to 65 to 64 to 5
Figura 10 - Distribuição do efluxo de CO2 do solo interpolado para toda a parcela
(mostrada da maneira que foi amostrada). Os circulos pretos (•) são os
pontos amostrados.
40
6.1.2 Fatores que afetam a variação espacial
A distribuição de biomassa na parcela, como a distribuição de efluxo, não
seguiu um padrão dentro da parcela, sendo que as árvores de grande porte estão
aleatoriamente distribuídas. As áreas basais dentro da parcela variaram entre 0,05 m2
e 0,16 m2 sendo que os pontos de alta biomassa, geralmente, encontraram-se
distantes das bordas da parcela (Fig. 11).
0204060Largura na parcela (m)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Com
prim
ento
na
parc
ela
(m)
Área basal (m2)0.21+0.19 to 0.210.17 to 0.190.15 to 0.170.13 to 0.150.11 to 0.130.09 to 0.110.08 to 0.090.06 to 0.080.04 to 0.06
Figura 11 - Distribuição da área basal das árvores na parcela, interpolada para toda a
parcela.
41
Os dados de efluxo de CO2 (E) e de área basal (g) foram correlacionados
conforme a seguinte equação:
CEg = (E - Em).(g - gm) / SE. Sg onde,
CEg é a correlação entre efluxo e área basal;
Em é o efluxo médio dos pontos interpolados;
gm é a área basal média dos pontos interpolados;
SE e Sg são o desvio padrão dos pontos interpolados (n = 441) para o efluxo e
área basal, respectivamente.
De um modo geral, a área basal não parece estar relacionada
significativamente com o efluxo na maior parte da parcela (Fig. 12). Os pontos A e B
tiveram uma correlação positiva bastante forte e pontual. O ponto C mostrou uma
correlação negativa também bastante forte e coincidiu com a região da parcela onde
não houveram muitas medidas de efluxo. As relações, tanto positivas como negativas,
que aparecem nas bordas da figura podem estar representando o efeito de borda, uma
vez que só foram medidos os diâmetros das árvores de dentro da parcela. Portanto,
as copas de árvores adjacentes podem influenciar na quantidade de biomassa devido
a queda de galhos e folhas destas dentro das parcelas.
42
A B
C
0204060Largura na parcela (m)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Com
prim
ento
na
parc
ela
(m)
correlação area basal x efluxo5+4 to 53 to 42 to 32 to 21 to 20 to 10 to 0-1 to 0-1 to -1-2 to -1-3 to -2
Figura 12 - Correlação entre a distribuição espacial do efluxo de CO2 do solo e da área
basal das árvores com diâmetro maior que 10 cm. A cor vermelha é
representa uma correlação positiva, a azul uma correlação negativa e a
branca significa que não existe nenhuma correlação.
43
6.2 Variação temporal
6.2.1 Caracterização da variação temporal
Os dados temporais foram separados em três fases, cada fase correspondendo
a uma seqüência de aproximadamente cinco dias. A primeira fase, do dia 16/jun a
21/jun (dias 167 a 172 do ano calendar), na sub-parcela 4 (corresponde ao período T1
da Fig. 7); a segunda fase, do dia 26/jun a 01/jul (dia 177 a 182), na sub-parcela 10
(período T2 da Fig. 7); e a terceira fase, do dia 02/jul a 11/jul (dia 183 a 192), sub-
parcela 27 (período T3 da Fig. 7). Cada fase foi subdividida em séries que
compreendiam 24 horas de medidas de efluxo de CO2.
A Figura 13 mostra a seqüência do efluxo de CO2 e da temperatura do solo (1
cm e 5 cm de profundidade) para a primeira fase. O efluxo parece seguir a variação
diária da temperatura, mas varia bastante entre séries (Fig. 14). Durante a noite, o
efluxo tende a ser mais estável que durante o dia. A temperatura aumentou do início
ao fim do período total de coleta de dados. Contrariamente, o efluxo diminuiu. Nas
séries 1 e 2, tanto o efluxo como a temperatura caíram durante a chuva.
44
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
167 168 169 170 171 172
dias julianos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10T 1 cmT 5 cmefluxo
|---1---| |-----------2-----------| |--------3----------|
1,4 mm 3,2 mm
Figura 13 – Seqüência de temperatura do solo (T) a 1 e 5 cm de profundidade e efluxo
de CO2 do solo do período 16/jun a 21/jun (dias 167 a 172). Os números
nas barras pontilhadas horizontais marcam as séries e as setas indicam o
início da precipitação pluviométrica.
2
3
4
5
6
7
8
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
horas após 8 horas da manhã
1º dia de medição (dia 167 a 168)2º dia de medição (dia 168 a 169)3º dia de medição (dia 170 a 171)
série 1
série 2
série 3
Figura 14 – Séries de 24 horas de medidas do efluxo de CO2 no período 16/jun a
21/jun (dias 167 a 172 do ano calendar).
45
A segunda fase está representada na Figura 15. Na série 6, o efluxo aumentou
após o fim da primeira chuva e voltou a cair após o início da segunda chuva. Da
mesma forma que a primeira fase, as séries medidas na segunda fase variam entre si,
sendo que a série 4 teve os efluxos mais altos e a série 6 os mais baixos (Fig. 16).
Na terceira fase também pode-se observar uma variação entre séries (Fig 17).
A temperatura e o efluxo diminuíram durante a chuva na série 8. O efluxo do CO2 do
solo não seguiu a variação da temperatura para os dias 08/jul e 09/jul (dias 189 e 190).
O efluxo praticamente não varia entre noite e dia nas séries 10 e 11 (Fig. 18).
Nas séries 3 e 6 foi possível observar que o efluxo durante a noite é mais baixo
e começa a aumentar assim que amanhece (6 – 7 horas). Os picos nas séries 2 e 6
sofreram influência da chuva, o que fez com que o pico acontecesse
aproximadamente uma hora antes (série 2) ou uma hora depois (série 6) do pico
observado para a série 5. Estas séries indicam que quando não há influência da
chuva, os picos geralmente acontecem entre treze e quatorze horas caracterizando
um ciclo diário para o efluxo de CO2 do solo. A variação em 24 horas de medidas de
efluxo foi em média de 1,1 mol CO2 m-2s-1; quando o solo estava seco, a variação
caiu para 0,5 mol CO2 m-2s-1. A chuva fez com que o efluxo caísse em média 1,4
mol CO2 m-2s-1.
46
177 178 179 180 181 182
dias julianos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Efluxo
|--4--| |-----------5----------| |-----------6----------| |------7-------|
1,0 mm 6,2 mm 15 mm
Figura 15 - Seqüência de efluxo de CO2 do solo dos dias 26/jun a 01/jul (dias 177 a
182). Os números nas barras pontilhadas horizontais marcam as séries e
as setas indicam o início da precipitação. Devido à quebra do instrumento,
nesta fase não foi possível coletar dados de temperatura.
0
1
2
3
4
5
6
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
horas após 8 horas da manhã
dia 177dia 178 a 179dia 179 a 180dia 180 a 181
série 4
série 5
série 6
série 7
Figura 16 – Séries de 24 horas de medidas do efluxo de CO2 no período 26/jun a
01/jul (dias177 a 182 do ano calendar).
47
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
184 185 186 187 188 189 190 191 192dias julianos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10T 1 cmT 5 cmEfluxo
|-------8------| |---9----|
|------10------| |-----11------|
3 mm 1,4 mm 0,2 mm
Figura 17 – Seqüência da temperatura do solo (T) a 1 e 5 cm de profundidade e efluxo
de CO2 do solo dos dias 02/jul a 11/jul (dias 183 a 192). Os números nas
barras pontilhadas horizontais marcam as séries e as setas indicam o
início da precipitação pluviométrica.
0
1
2
3
4
5
6
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
horas após 8 horas da manhã
dia 184 a 185dia 188 a 189dia 189 a 190dia 190 a 191
série 8série 9
série 11
série 10
Figura 18 – Séries de 24 horas de medidas do efluxo de CO2 no período 02/jul a 11/jul
(dias 183 a 192 do ano calendar).
48
6.2.2 Fatores que afetam a variação temporal
6.2.2.1 Temperatura do solo
Na maioria das séries a relação efluxo x temperatura teve um coeficiente de
determinação (r2) de aproximadamente 0,80 (Fig. 19) mostrando que a
temperatura sozinha pode ser responsável por grande parte da variação diária do
efluxo de CO2 acompanhando o ciclo diurno da temperatura. Contudo, nas séries
10 e 11, medidos no fim do período de coleta, a relação efluxo x temperatura foi
muito baixa (r2 = 0,05 e 0,02 respectivamente). As séries 9 e 11 (Gráficos “e” e “g”
da Fig. 19) tiveram relação negativa, sendo que na série 11 a relação foi
praticamente nula.
Série 1
y = 0,1035x - 0,8503R2 = 0,8735
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
22 24 26 28 30
temperatura (ºC)
a) Série 2
y = 0,396x - 8,1735R2 = 0,8307
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
22 24 26 28 30
temperatura (ºC)
b)
Figura 19 – Relação entre a temperatura do solo a 5 cm de profundidade e o efluxo
do CO2 do solo (em valores logarítmicos, ln) para as séries 1, 2 e 3 da
fase 1 e séries 8, 9, 10 e 11 da fase 3. A fase 2 não foi considerada
nesta relação por não haverem dados de temperatura do solo para o
período correspondente.
49
Série 3
y = 0,078x - 0,8855R2 = 0,8066
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
22 24 26 28 30temperatura (ºC)
c) Série 8
y = 0,117x - 2,6193R2 = 0,7886
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
22 24 26 28 30
temperatura (ºC)
d)
Série 9
y = -0,0865x + 3,1049R2 = 0,8109
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
22 24 26 28 30
temperatura (ºC)
e) Série 10
y = 0,0085x + 0,7555R2 = 0,0537
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
22 24 26 28 30
temperatura (ºC)
f)
Série 11
y = -0,0063x + 1,1414R2 = 0,0175
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
22 24 26 28 30
temperatura (ºC)
g)
Fig. 19 - Cont.
50
O coeficiente da temperatura de reações químicas é conhecido como Q10 e
representa a razão da taxa de reação em um intervalo de 10 ºC. Os valores de Q10
para este estudo variaram entre 0,4 e 3,2 (Tabela 1); o valor médio foi 1,8 e a
temperatura média foi 25,7 0,1 (95% de intervalo de confiança). Os valores de Q10
diminuíram com o aumento da temperatura (r2 = 0,60).
Tabela 1 – Valores do coeficiente de temperatura (Q10) para da relação efluxo de CO2
x temperatura do solo a 5 cm de profundidade, com seus respectivos
valores de r2, os valores das temperaturas médias e seus erros-padrão.
Série Q10 r2 Tmédio E.P.
1 2,8 0,8735 24,5 0,05
2 52,4 0,8307 23,8 0,01
3 2,2 0,8066 26,8 0,04
8 3,2 0,7886 24,3 0,08
9 0,4 0,8109 26,3 0,03
10 1,1 0,0537 26,5 0,03
11 0,9 0,0175 26,6 0,03
6.2.2.2 Precipitação pluviométrica
O efluxo de CO2 do solo foi reduzido drasticamente logo após o início dos
eventos de chuva (séries 1, 2, 6 e 8; ver Figs. 13, 15 e 17). O mesmo aconteceu com
a temperatura do solo, que diminuiu devido à penetração da água no solo.
As medidas de concentrações do CO2 no solo em dias sem chuva e dias com
chuva podem ajudar a esclarecer o efeito da água ao penetrar o solo. A Figura 20
mostra, em seqüência, medidas das concentrações de CO2 no solo em diferentes
profundidades (dia 1 - mais que 24 horas sem chuva; dia 2 - logo após a chuva). A
concentração no segundo dia (quando havia mais água no solo) aumentou,
principalmente nas camadas mais profundas. No dia 3 a concentração diminuiu,
51
voltando aos níveis medidos no dia 1. As duas últimas amostras do dia 3 (intervalos
de 1 hora e 3 horas) não puderam ser analisadas por falha no instrumento. Os dados
de tensão de água no solo indicam que a relação poros cheios de ar : poros cheios de
água foi maior no dia 1, comparada à do dia em que choveu (dia 2, Fig. 21).
dia 1 dia 2 dia 3
0
5
10
15
20
25
30
35
40
prof
undi
dade
(cm
)
Concentração de CO2 (ppm)8922+8189 to 89227456 to 81896723 to 74565990 to 67235257 to 59904525 to 52573792 to 45253059 to 37922326 to 30591593 to 2326860 to 1593
Figura 20 - Perfil de concentração de CO2 no solo nos três dias amostrados.
dia 1 dia 2 dia 3
2
3
4
5
6
7
8
9
10
prof
undi
dade
(cm
)
Tensão (Mba)2.7+2.4 to 2.72.2 to 2.42.0 to 2.21.7 to 2.01.5 to 1.71.2 to 1.51.0 to 1.20.7 to 1.00.5 to 0.70.2 to 0.50.0 to 0.2
Figura 21 - Perfil de tensão de água no solo nos três dias amostrados.
52
6.2.2.3 Umidade do solo
A variação da umidade dos primeiros centímetros de solo, entre o início (0,40
m3 m-3, corresponde a 40 %), com o solo próximo de sua capacidade de campo, e o
fim do experimento (0,34 m3 m-3), com o solo já seco (Fig. 6 e 7). O final da coleta de
dados ocorreu próximo do período do ano em que a umidade do solo atinge seu
mínimo para a floresta na Amazônia Central (HODNNET et al., 1996). A diminuição da
umidade do solo foi acompanhada pelo aumento da temperatura do ar e redução da
precipitação.
7 DISCUSSÃO
7.1 Variação espacial
A falta de padronização dos desenhos experimentais para avaliação da
variação espacial do efluxo de CO2 do solo torna difícil a comparação entre estudos;
além disso, poucos estudos foram feitos em floresta tropical. A estimativa de 6,86
1,78 mol CO2 m-2s-1 calculada neste estudo é maior do que o valor medido por MEIR
(1996) na Reserva do Jarú - Rondônia (5,8 mol CO2 m-2s-1) utilizando o mesmo
método (Tabela 2). O menor efluxo da floresta de Rondônia se deve, provavelmente,
à menor biomassa das florestas da região (floresta tropical aberta), uma vez que a
produtividade das plantas tem uma relação muito próxima com o efluxo de CO2 do solo
(RAICH & SCHLESINGER, 1992) .
53
Tabela 2 - Medidas de efluxo de CO2 do solo feitos na região Amazônica.
Autor Local Efluxo Metodologia
Coutinho & Lamberti,
1971
Barcelos, AM, Brasil *7,64 mol CO2 m-2s-1 ou120,99 mg CO2 m-2 h-1
Solução aquosa
0,5N KOH
Martins & Matthes,
1978
Manaus, AM, Brasil *3,8 ± 1,4 mol CO2 m-2s-1 ou
60,18 ± 22,15 mg CO2 m-2 h-1
Solução aquosa
0,5N KOH
Medina et al., 1980 San Carlos do Rio
Negro, Venezuela
*7,2 ± 1,5 mol CO2 m-2s-1 ou
114 ± 24 mg CO2 m-2 h-1
Solução aquosa
0,5N KOH
Kepler et al., 1990 Manaus, AM, Brasil *4,7 mol CO2 m-2s-1 ou75 mg CO2 m-2 h-1
IRGA – câmara
estática
Meir, 1996 Reserva do Jarú,
RO, Brasil5,8 mol CO2 m-2s-1 ou
*91,87 mg CO2 m-2 h-1
IRGA – câmara
dinâmica
Presente estudo Manaus, AM, Brasil 6,86 ± 1,78 mol CO2 m-2s-1 ou
*108,66 ± 0,04 mg CO2 m-2 h-1
IRGA – câmara
dinâmica
* valores transformados pelo fator 0,0631313.
Ao se compararem valores medidos em áreas bastante próximas (menos que
10 km de distância) o efluxo medido neste estudo foi 2,1 mol CO2 m-2s-1 maior que o
valor medido por KEPLER et al. (1990) (Tabela 2). Esta diferença nas medidas pode
ser atribuída aos diferentes métodos utilizados, uma vez que o método da câmara
estática tem a tendência de subestimar o efluxo (HUTCHINSON & LIVINGSTON,
1993); ou ainda, pelas medições terem sido feitas em anos diferentes, o que implica
em diferente comportamento climático. A mais baixa medida de efluxo de CO2 do solo
feita na Amazônia foi a de MARTINS & MATTHES (1978), provavelmente por ter sido
feita em solos arenosos e vegetação mais aberta (menor biomassa). O solo arenoso
tem maior ventilação, menor quantidade de matéria orgânica e menor umidade, fatores
que resultam em menor efluxo de CO2 do solo. O efluxo medido neste estudo também
foi maior do que o estimado por MALHI et al. (submetido) com dados obtidos na
mesma área, sendo que o valor para a época seca (6,7 mol CO2 m-2s-1) ficou mais
próximo do que o para a época úmida (5,8 mol CO2 m-2s-1). Nestes valores
54
estimados está incluída a respiração das partes aéreas, como troncos, galhos, órgãos
reprodutivos; portanto, a diferença real seria ainda maior. As medidas obtidas por
COUTINHO & LAMBERTI (1971) e MEDINA et al. (1980), feitas em solos com maior
quantidade de matéria orgânica e mais férteis, foram as únicas que superaram o valor
deste estudo. Em ambos os casos, as características de solo e vegetação podem ter
sido os fatores que determinaram a diferença no efluxo de CO2 do solo.
7.2 Relação efluxo x biomassa
A variação encontrada neste estudo (CV = 35%) concorda com a
heterogeneidade que é normalmente verificada em vários outros tipos de
ecossistemas (RAICH et al., 1990; DUGAS, 1993; FANG, 1997). Assim, uma
estimativa confiável e representativa depende da compreensão da variabilidade
espacial do fluxo de CO2 dentro do ecossistema onde as medições foram feitas.
Embora a temperatura e a umidade do solo sejam freqüentemente fatores dominantes
no controle do efluxo de CO2 do solo, elas são variáveis mais temporais do que
espaciais em ecossistemas relativamente uniformes. Há indicações de que os padrões
de distribuição das raízes e dos microrgamismos na liteira, nas camadas de húmus e
no solo mineral sejam os maiores responsáveis pela variação espacial do efluxo de
CO2 do solo, freqüentemente relacionados (SCHLESINGER, 1977; MEDINA et al.,
1980; KIRA, 1987; RAICH & NADELHOFFER, 1989; BARBOSA & FEARNSIDE,
1996). A área basal das árvores maiores de 10 cm de DAP tem relação linear positiva
com a biomassa viva acima do solo (ARAUJO et al., 1996), a qual é responsável pela
produção de liteira e raízes no solo. Esperava-se, assim, uma relação positiva entre
efluxo e área basal; mas os resultados obtidos não permitem confirmar esta relação.
No entanto, houveram dois pontos com uma alta correlação positiva, indicando que
pode haver uma relação do efluxo do CO2 com o tamanho das árvores, provavelmente
55
devido à queda de liteira e à quantidade e tamanho das raízes que determinariam a
maior produção de CO2. O local com alta correlação negativa pode ter sido mal
amostrado, uma vez que foi localizado na parte da parcela onde não haviam medidas
de efluxo de CO2. Nas áreas sem nenhuma correlação é possível que o efluxo tenha
sido dominado por uma produção de CO2 em maior profundidade no solo (NEPSTAD
et al.,1994) e/ou pela escassez de liteira na superfície, comum nas florestas tropicais
no final da época chuvosa (LUIZÃO & SCHUBART, 1987; LUIZÃO et al., 1992). A
pouca variação na quantidade de liteira pode estar encobrindo uma relação. Esta é
uma questão bastante complexa que deve ser explorada mais profundamente com um
desenho amostral desenvolvido especialmente para resolver esta dúvida. As
heterogeneidades micro-meteorológicas e de topografia, somadas às características
do solo e à atividade dos insetos ou outros componentes da biota do solo podem ser
decisivos para determinar o tipo de relação entre o efluxo e a biomassa; portanto,
devem ser considerados durante a amostragem.
As variações dos fatores ambientais dentro do ecossistema afetam o efluxo de
CO2 do solo ou o transporte do gás no solo. As características topográficas também
afetam o efluxo de CO2 através de fatores como temperatura, umidade do solo e
realocação de matéria orgânica no solo (HANSON et al., 1993). A grande
heterogeneidade espacial do solo cria condições microclimáticas bastante diferentes a
curtas distâncias; isto implica em grande variação na decomposição da liteira e,
consequentemente, no efluxo do CO2 do solo. Por exemplo, a liteira pode ser
carregada, por formigas ou cupins, para longe de onde foi depositada (YODA & KIRA,
1982; LUIZÃO & SCHUBART, 1987).
FANG (1997) estima que 64% da variação espacial do efluxo deve-se à
respiração das raízes finas (sendo que quase 70% desta é devido a associação com o
solo mineral) e 36% da respiração dos microrganismos na camada superficial,
indicando que estes três componentes são importantes para o efluxo. Segundo este
56
autor, embora isoladamente a respiração das raízes finas não tenha uma importância
direta (apenas 5%) para o efluxo do CO2, quando relacionada à respiração dos
microrganismos no solo mineral, torna-se uma das principais fontes de CO2. Portanto,
a contribuição da respiração das raízes para a variação espacial do efluxo do CO2 dá-
se principalmente através de sua interação com a respiração dos microrganismos no
solo mineral. No entanto, ao se considerar as características das florestas tropicais
devemos lembrar que quase 80% da biomassa das raízes está nos primeiros
centímetros do solo (CHAUVEL et al., 1987; NEPSTAD et al., 1994). Esta biomassa é
composta principalmente por raízes finas (em floresta primária quase 85% das raízes
até 2 mm de diâmetro estão nos primeiros 10 cm do solo) que aumentam sua
biomassa e se tornam altamente ativas na estação úmida (LUIZÃO et al., 1992). Nesta
época elas penetram na liteira e aumentam a taxa de decomposição pela ação dos
exudados, absorção direta ou transferência por micorrizas, que removem muitos
elementos importantes do material em decomposição (LUIZÃO & SCHUBART, 1987).
Inversamente, durante a estação seca, estas raízes morrem e a nova matéria orgânica
é incorporada ao solo, e só será decomposta quando os microrganismos forem
novamente estimulados pela umidade do solo (NADELHOFFER & RAICH, 1992).
Segundo LUIZÃO et al. (1992) a biomassa microbiana acompanha a variação
sazonal da biomassa de raízes finas principalmente nos primeiros 5 cm de solo dentro
da floresta. Esta variação sazonal ocorre principalmente devido à umidade do solo.
A questão que permanece é: se as raízes são tão decisivas na determinação
do efluxo do CO2 do solo, certamente a biomassa deve ser um fator indireto para
estimá-lo. É necessário então desenvolver uma metodologia para tal.
57
7.3 Ciclo diário
7.3.1 Relação efluxo x temperatura
A variação diária encontrada para o efluxo do CO2 pode ser explicada, em
grande parte, pela variação da temperatura (r2 0,80), em concordância com
resultados de MEIR et al. (1996) para a floresta tropical em Rondônia - Amazônia
Ocidental (r2 0,84) , e com vários outros trabalhos para diferentes ecossistemas
(HANSON et al., 1993; LLOYD & TAYLOR, 1994; FANG, 1997). Esta alta relação só
não foi observada nas séries 10 e 11, quando a umidade do solo estava baixa,
próximo de 0,34 m3 m-3, indicando que este fator pode ser limitante para o efluxo do
CO2 do solo. A relação negativa das séries 9 e 11 pode ter ocorrido devido a
influência da umidade do solo que impediu que o efluxo respondesse à variação da
temperatura durante este período ou ainda por falha nas medições. A relação entre a
umidade do solo e o efluxo é discutido com maiores detalhes no item 7.3.2.1.
Os valores de Q10 variaram bastante, diminuindo, mesmo com um pequeno
aumento da temperatura. Esta variação do Q10 já é conhecida, mas quase nunca é
considerada nos modelos (HOWARD & HOWARD, 1979), produzindo erros na
estimativa de valores para o efluxo de CO2 do solo, pois este valor é inserido na
relação através do fator k (ln Q10 = 10k). LLOYD & TAYLOR (1994) testaram várias
equações que relacionam efluxo de CO2 do solo e temperatura e obtiveram a melhor
relação (r2 = 0,79), com a fórmula de Kavanau que calcula a diminuição da energia de
ativação para reações biológicas com o aumento da temperatura.
A forma e a inclinação da curva do efluxo em função da temperatura é
influenciada pela água no solo, o que pode ser observado, por exemplo, ao se
comparar as séries 1 (solo úmido – alto coeficiente de determinação) e 10 (solo seco
– baixo coeficiente de determinação). A influência da água na relação do efluxo de
58
CO2 com a temperatura pode acontecer de duas maneiras: pelo episódio de chuva ou
pela umidade do solo. A influência da umidade tem sido observada por um longo
tempo, mas poucos são os trabalhos que tentam explicá-la. HOWARD & HOWARD
(1979) mostraram que a temperatura, o efluxo e a umidade do solo têm uma relação
bastante complexa. No entanto, dificilmente encontra-se trabalhos mostrando como a
chuva influencia o efluxo do CO2 do solo.
7.3.2 Relação efluxo x precipitação
A rápida e acentuada queda nas medidas do efluxo de CO2 observada nas
séries 1, 2, 6 e 8 pode ter resultado da ocorrência de chuva, que gera dois tipos de
perturbações principais ao penetrar o solo: a) física – no início da chuva, a percolação
de água pelos poros do solo expulsa o gás superficial do solo, rico em CO2; após a
saturação da porosidade superficial com água (Fig. 21, dia 2), o gás interno fica preso,
diminuindo consideravelmente as trocas difusivas entre o solo e a atmosfera, o que
leva a uma acumulação de CO2 no solo (Fig. 20, dia 2). b) bioquímica – quanto maior
a quantidade de água no solo, menor a disponibilidade de O2 para os organismos
aeróbicos, o que pode diminuir ou modificar seu metabolismo. A alta umidade do solo,
principalmente na superfície, durante a chuva pode reduzir a respiração aeróbica e as
taxas de difusão do CO2 (EDWARDS, 1975). Quando chove, a temperatura da água
que penetra o solo é mais baixa, causando mudanças na temperatura do solo (séries
1, 2, 6 e 8) e, consequentemente, no comportamento dos microrganismos e rizosfera.
No entanto, as raízes, por fazerem parte das plantas, devem ter seu metabolismo
regulado pelo comportamento dos estômatos e da fotossíntese, principais
controladores das atividades das plantas (MALHI et al., submetido). Neste caso, a
variação da temperatura, acompanhada da variação na umidade do solo, seriam os
principais fatores determinantes para o comportamento das raízes. Pelo fato de que a
59
temperatura e o ângulo solar na Amazônia central variarem pouco sazonalmente, mas
haverem grandes variações na precipitação, umidade do solo e atmosférica (MALHI et
al., submetido), estes últimos são de extrema importância para o efluxo de CO2 do solo
nesta região.
7.4 Variação entre os dias
7.4.1 Umidade do solo
7.4.1.1 Comportamento da água nos solos amazônicos
Uma vez compreendido o comportamento da água nos solos argilosos da
Amazônia, fica mais fácil entender como a umidade do solo pode estar afetando o
efluxo do CO2 do solo.
Nos platôs amazônicos argilosos os primeiros centímetros do solo (0 – 0,75 m)
comportam-se inicialmente como solos arenosos com muita água disponível e rápida
drenagem. Este comportamento, explicado por TOMASELLA & HODNETT (1996) e
HODNETT et al. (1997), se deve às macroporosidades criadas pelas raízes e outras
bioturbações. Os macroporos possuem menor resistência para disponibilizar a água,
mas quando a água livre destes poros é utilizada ou drenada, o solo começa a se
comportar de fato como um solo argiloso, pois a água remanescente está retida nos
microporos, que possuem uma alta capacidade de retenção (TOMASELLA &
HODNETT, 1996). Este comportamento explicaria o rápido secamento do solo
superfícial observado durante o experimento, podendo ser o fator que induziu uma
relação negativa entre efluxo e temperatura nas séries 9 e 11. A transição entre
estações secas e úmidas na Reserva Biológica do Cuieiras é fortemente
correlacionada com os aumentos ou diminuições na transpiração e fotossíntese
60
(MALHI et al., submetido), que são fatores indicadores das condições de tensão de
água no solo, sugerindo que a disponibilidade de água no solo é um fator importante
para regular a atividade biológica das florestas desta região.
7.4.1.2 Efeito da baixa umidade sobre o efluxo de CO2 do solo
O primeiro metro do solo de platô na região do experimento é caracterizado
pela alta densidade de raízes (CHAUVEL et al., 1987). As medidas de efluxo para os
dias 08/jul a 10/jul (dias 189 a 191) não acompanharam a variação da temperatura
porque a pouca disponibilidade de água no solo teriam feito com que os metabolismos,
tanto das plantas como dos organismos do solo, ficassem mais lentos ou até mesmo
parassem (KUTSCH & KAPPEN, 1997). Dependendo do tempo em que esta condição
se mantenha, os microrganismos e as raízes finas próximos à superfície podem
morrer. Quando a umidade do solo é baixa, as plantas “escolhem” entre exercer maior
sucção para retirar a água dos microporos ou retirar água de maiores profundidades.
O baixo efluxo de CO2 registrado no período mais crítico em relação à umidade do
solo indica que nestas condições as plantas “optaram” pela absorção de água pelas
raízes profundas (NEPSTAD et al. 1994; HODNETT et al., 1997) em função da
economia de energia. Neste caso, a produção de CO2 acontece em profundidades
maiores reduzindo a produção e o efluxo de CO2 na superfície.
Esta mudança acontece de maneira bastante rápida pois tanto a biomassa de
raízes finas como de microganismos responde quase que imediatamente à variação
da umidade do solo (LUIZÃO et al., 1992). No período seco, a floresta é
essencialmente dependente das raízes profundas, que podem chegar a até 18 m de
profundidade em florestas (NEPSTAD et al., 1994); o CO2 produzido nessas
profundidades certamente levarão um longo tempo para chegar a superfície.
61
8 CONCLUSÕES
Apesar das restrições metodológicas deste estudo, algumas conclusões
obtidas são bastante esclarecedoras, principalmente levando-se em conta o pouco
conhecimento que se tem dos fenômenos que envolvem o efluxo de CO2 de solos na
Amazônia.
A estimativa do efluxo de CO2 do solo para a floresta tropical próximo a
Manaus medida neste estudo foi de 6,86 1,78 mol CO2 m-2s-1. Todavia, o
método utilizado para obter esta estimativa de efluxo e avaliar sua variação
espacial impôs restrições à interpretação dos resultados, que devem ser
ponderadas. Entre estas, o longo tempo (23 dias) necessário para completar as
medidas em todos os pontos. Levando-se em conta a variação espacial, para
estudos futuros sugere-se que o efluxo de CO2 do solo seja medido em
aproximadamente treze pontos simultaneamente e que seja acompanhado de
medidas de umidade do solo, assim como da medida de biomassa de liteira,
para uma melhor caracterização da variação espacial. A avaliação da
biomassa viva acima do solo pode ser uma maneira indireta de estimar o efluxo
de CO2 do solo, mas são necessários estudos mais detalhados para definir
uma relação entre estas duas variáveis.
A temperatura do solo a 5 cm de profundidade teve uma alta correlação com o
efluxo de CO2 do solo (r2 80), definindo o ciclo diário do efluxo. Os maiores
valores de efluxo foram alcançados entre treze e quatorze horas, quando as
temperaturas são mais altas, e os menores entre seis e sete horas quando as
temperaturas são mais baixas. No entanto, estas séries foram freqüentemente
62
perturbadas por eventos de precipitação, que fizeram com que o efluxo de CO2
do solo fosse reduzido. O suprimento contínuo de energia elétrica para o
equipamento de medição poderia ter resultado em medidas contínuas, sem as
interrupções verificadas neste estudo devido à limitação imposta pela
necessidade de troca de baterias.
Episódios de chuva provocam redução e grande instabilidade no efluxo de CO2
do solo. Estas flutuações se devem à alterações dos fatores físicos e
bioquímicos produzidos pela penetração da água no solo. Após o fim da chuva
e da drenagem dos poros do solo, o CO2 retido nas maiores profundidades é
liberado para a atmosfera, algumas vezes causando um pequeno aumento do
efluxo.
Os valores de efluxo medidos no início da época seca mostram que a umidade
do solo é um forte fator limitante para a produção de CO2 do solo nesta região.
As características dos primeiros centímetros dos solos argilosos encontrados
nos platôs amazônicos parece ser determinante na atividade dos organismos
do solo. A baixa umidade diminui a atividade na superfície do solo durante a
época seca, mantendo o efluxo do CO2 do solo praticamente constante mesmo
com a variação da temperatura.
Em estudos futuros, seria importante incluir o efeito da precipitação e do
secamento e reumidecimento do solo, pois estes fatores podem modificar
significativamente os metabolismos das raízes e dos microrganismos do solo,
principais produtores de CO2 dentro do solo, e determinar como os gases são
transportados dentro do solo e do solo para a atmosfera.
63
9 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABER, J.D.; MELILLO, J.M. 1991. Terrestrial Ecosystems. Orlando: Saunders
College Publishing, 429 p.
ARAUJO, T.M.; HIGUCHI, N.; Jr. CARVALHO, J.A. 1996. Comparação de Métodos
para Determinar Biomassa na Região Amazônica. Anais da Academia
Brasileira de Ciências, 68: 35-41(Suplemento 1).
BARBOSA, R.I.; FEARNSIDE, P.M. 1996. Carbon and Nutrient Flows in an Amazonian
Forest: Fine Litter Production and Composition at Apiaú, Roraima, Brazil.
Tropical Ecology, 37: 115-125.
BIRD, R.B.; STEWART, W.E.; LIGHTFOOT, E.N. 1960. Transport Phenomena. New
York: John Wiley & Sons.
BOWDEN, W.B.; BORMANN, F.H. 1986. Transport and Loss of Nitrous Oxide in Soil
Water after Forest Clear-cutting. Science, 233: 867-869.
BRAGA, P.I.S. 1979. Subdivisão Fitogeográfica, Tipos de Vegetação, Conservação e
Inventário Florístico da Floresta Amazônica. Acta Amazonica, 9: 53-80.
BRADY, N.C. 1974. The Nature and Properties of Soils. 8 ed., New York: Macmillan
Publishing Co., 639 p.
BROWN, S. 1996. Tropical Forest and the Global Carbon Cycle: Estimating State and
Change in Biomass Density. In: M.J. Apps & D.T. Price (eds). Forest
64
Ecosystems, Forest Management and the Global Carbon Cycle. New York:
Spring-Verlag Berlin Heidelberg, p.135-144.
CAMPBELL, G.S. 1985. Soil Physics with Basic Transport Models for Soil – Plant
Systems. New York: Elsevier Science.
CHAPMAN, S.B. 1979. Some Interrelationships between Soil and Root Respiration in
Lowland Calluna heathland in Southern England. Journal of Ecology, 67: 1-20.
CHAUVEL, A; LUCAS, Y.; BOULET, R. 1987. On the Genesis of the Soil Mantle of the
Region of Manaus, Central Amazonia, Brazil. Experientia, 43: 234-241.
CHIARIELLO, N.R.; MOONEY, H.A.; WILLIAMS,K. 1989. Growth, Carbon Allocation
and Cost of Plant Tissues. In: R.W. Pearcy, J. Ehleringer, H.A. Mooney, P.W.
Rundel. Plant Physiological Ecology - Field Methods and Instrumentation.
Chapman and Hall, p. 327-365.
CLEMENTS, W.E.; WILKENING, M.H. 1974. Atmospheric Pressure Effects on 222Rn
Transport across the Earth-air Interface. Journal of Geophysical Research, 79:
5025-5029.
CORNU, S. 1995. Cycles Biogeochimiques du Silicium, du fer et de L’aluminium
en Foret Amazonienne. These de Docteur en Science de l’Université de Droit,
d’Economie et des Sciences d’Aix-Marseille, Aix- Marseille III, 414 p.
65
CORREA, J.C. 1985. Efeito de Métodos de Cultivo em algumas Propriedades Físicas
de um Latossolo Amarelo muito Argiloso do Estado do Amazonas. Pesquisa
Agropecuaria Brasileira, 20: 1317-1322.
COUTINHO, L.M.; LAMBERTI, A. 1971. Respiração Edáfica e Produtividade Primária
numa Comunidade Amazônica de Mata de Terra-firme. Ciência e Cultura, 23:
411-419.
COX, D.R. 1958. Planning of Experiments. New York: John Wiley & Sons, 308 p.
CURRIE, J.A. 1961. Gaseous Diffusion in Porous Media: part 3. Wet granular
materials. British Journal of Applied Physics, 12: 275-281.
DAVIDSON, E.A.; TRUMBORE, S.E. 1995. Gas Diffusivity and Production of CO2 in
Deep Soils of the Eastern Amazon. Tellus, 47B: 550-565.
DETWILER, R.P.; HALL, C.A.S. 1988. Tropical Forest and the Global Carbon Cycle.
Science, 239: 42-47.
DIAS, A.C.C.P.; NEVES, A.D. de 1980. Levantamento dos Solos da Estação
Experimental Rio Negro. Boletim Tecnico 1, EMBRAPA.
DIXON, R.K.; BROWN, S.; HOUGHTON, R.A.; SOLOMON,A.M.;TREXLER, M.C.;
WISNIEWSKI, J. 1994. Carbon Pools and Flux of Global Forest Ecosystems.
Science, 263: 185-190.
66
DOWDELL, R.J.; BURFORD, J.R.; CREES, R. 1979. Losses of Nitrous Oxide
Dissolved in Drainage Water from Agricultural Land. Nature, 278: 342-343.
DUGAS, W.A. 1993. Micrometeorological and Chamber Measurements of CO2 Flux
from Bare Soil. Agricultural and Forest Meteorology, 67: 115-128.
EDWARDS, N.T. 1975. Effects of Temperature and Moisture on Carbon Dioxide
Evolution in a Mixed Deciduous Forest Floor. Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 39:
361-365.
FANG, C. 1997. The Measurement and Simulation of CO2 Efflux in a Florida Slash
Pine Plantation. PhD. thesis, University of Edinburgh, Edinburgh. p. 184.
FERRI, M. G. 1979. Fisiologia Vegetal. V.1, São Paulo: EPU, Universidade de São
Paulo.
FLANAGAN , P.W.; VAN CLEVE, K. 1983. Nutrient Cycling in Relation to
Decomposition and Organic Matter Quality in Taiga Ecosystems. Can. J. For.
Res., 13: 795-814.
FRIEDLI, H.; LOETSCHER, H.; DESCHGER, H.; SIEGENTHALER, U.; STAUFFER, B.
1986. Ice Core Record of the 13C/14C Record of Atmospheric CO2 in the Past
Two Centuries. Nature, 324: 237-238.
FUNG, I.Y.; TUKER, C.J.; PRENTICE, K.C. 1987. Application of Advanced Very High
Resolution Radiometer Vegetation Index to Study Atmosphere-Biosphere
Exchange of CO2. J. Geophys. Res., 92: 2999-3015.
67
GHILDYAL, B.P.; TRIPATHI, R.P. 1987. Soil Physics. New York: John Wiley & Sons.
GLINSKI, J.; STEPNIEWSKI, W. 1985. Soil Aeration and Its Role for Plants. Florida,
CRC Press, Boca Raton.
GOWER, S.T.; PONGRACIC, S.; LANDSBERG, J.J. 1996. A Global Trend in Below-
ground Carbon Allocation: Can We Use the Relationship at Smaller Scales?
Ecology, 77: 1750-1755.
GRACE, J.; LLOYD, J.; McINTYRE, J.; MIRANDA, A.C.; MEIR, P.; MIRANDA, H.S.;
NOBRE, C.; MONCREIFF, J.; MAHLI,Y.; WRIGHT, I.R.; GASH, J. 1995. Carbon
Dioxide Uptake by an Undisturbed Tropical Rainforest in Southwest Amazon,
1992 to 1993. Science, 270: 778-780.
GRIER, C.C.; VOGT, K.A., KEVES, M.R.; EDMONDS, R.L. 1981. Biomass Distribution
and Above- and Below-ground Production in Young and Mature Abies amabilis
Zone Ecosystems on the Washington Cascades. Can. J. For. Res., 11: 155-167.
HANSON, P.J.; WULLSCHLEGER, S.D.; BOHLMAN, S.A.; TODD, D.E. 1993.
Seasonal and Topographic Patterns of Forest Floor CO2 Efflux from an Upland
Oak Forest. Tree Physiology, 13: 1-15.
HAO, W. M.; SCHARFFE, D.; CRUTZEN, P. J. 1988. Production of N2O, CH4, and CO2
from Soils in the Tropical Savana During the Dry Season. J. Atmos. Chem., 7:
93-105.
68
HERRERA, R.; JORDAN, C.F.; KLINGE, H.; MEDINA, E. 1978. Amazon Ecosystems.
Their Structure and Function with Particular Emphasis on Nutrients. Interciencia,
3, 223-232.
HODNETT, M.G.; TOMASELLA, J.; MARQUES FILHO, A. de O.; OYAMA, M.D. 1996.
Deep Soil Water Uptake by Forest and Pasture in Central Amazonia: Predictions
From Long-term Daily Rainfall Data Using a Simple Water Balance Model. In:
J.H.C. Gash; C.A. Nobre; J.M. Roberts & R.L. Victoria (eds). Amazonian
Deforestation And Climate. West Sussex: John Wiley & Sons Ltd., p. 79-99.
_____ ; VENDRAME, I.; MARQUES FILHO, A. de O.; OYAMA, M.D.; TPMASELLA, J.
1997. Soil Water Storage and Groundwater Behavior in a Catenary Sequence
Beneath Forest in Central Amazonia: I. Comparisons between Plateau, Slope
and Valley Floor. Hydrology and Earth Systems Sciences, 1: 265-277.
HOUGHTON, R.A. 1993. Is Carbon Accumulating in the Northern Temperate Zone.
Global Biogeochemical Cycles, 7: 611:617.
_____ ; SKOLE, D.L. 1990. Carbon. In: B.L. Turner II, W.C. Clarck, R.W. Kates, J.F.
Richards, J.T. Mathews, W.B. Meyer (eds) The Earth as Transformed by
Human Action. Cambridge: Cambridge University Press com Clarck University.
_____ ; WOODWELL, G.M. 1989. Global Climatic Change. Scientic American, 260:
36-44.
HOUGHTON, J.T., MEIRA FILHO, L.G.; CALANDER, B.A.; HARRIS, N.;
KATTRNBERG, A.; MASKELL, K. 1996. Climate Change 1995 – The Science
69
of Climate Change. Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge,
UK: Cambrige University Press.
HOWARD, P.J.A. & HOWARD, D.M. 1979. Respiration of Decomposition Litter in
Relation to Temperature and Moisture. Oikos, 33: 457-465.
HUTCHINSON, G.L.; LIVINGSTON, G.P. 1993. Use of Chamber Systems to Measure
Trace Gas Fluxes. Agricultural Ecosystem Effects on Trace Gases and Global
Climate Change. Anonymous Madison, WI, USA: Soil Sci. Soc Am., 13 p. 63-
78.
INO, Y; MONSI, M. 1969. An Experimental Approach to the Calculation of CO2
Amount Evolved from Several Soils. Japanese Journal of Botany, 20: 153-
188.
JARVIS, P.G.; MONCRIEFF, J.B. 1992. Atmosphere-biosphere Exchange of CO2. In:
P. Mater (ed) TERRA – 1 Understanding the Terrestrial Environment.
London, UK: Taylor and Francis, p. 85-99.
JOHNSON, D.W. 1993. Carbon in Forest Soil - Research Needs. New Zealand
Journal of Forestry Science, 23: 354-366.
JORDAN, C.F. 1985. Nutrient Cycling in Tropical Forest Ecosystems. New York:
John Wiley & Sons, p. 77-80.
_____ ; 1986. Soils of the Amazon Rainforest. In: G.T. Prance & T. E. Lovejoy (eds)
Amazonia. Oxford: Pergamon Press, p.83-94.
70
KEELING, C.D. ; WHORF, T.P.; WHALEN,M.; VAN DER PLICHT,J. 1995. Interannual
Extremes in the Rate of Rise of Atmospheric Carbon Dioxide since 1980.
Nature, 375: 666-670.
KELLER, M.; KAPLAN, W.A.; WOFSY, S.C. 1986. Emission of N2O, NH4, and CO2
from Tropical Forest Soils. J. Geophys Res, 91: 11791-11802.
KEPLER, S.; VOLKOFF,B.; CERRI, C.C.; CHONÈ, T.; LUIZÃO, F.; EDUARDO,B.P.
1990. Respiração do Solo: Comparação entre Áreas com Mata Natural, Mata
Recám-queimada e Pastagem, na Amazônia Central. Geochim. Brasil., 4: 111-
118.
KIMBALL, B.A. 1983. Canopy Gas Exchange: Gas Exchange with Soil. In: H.M. Taylor,
W.R. Jordon & T.R. Sinclair (eds) Limitations to Efficient Water Use in Crop
Production. American Society of Agronomy, Wisconsin, Madison.
KIRA, T. 1987. Primary Production and Carbon Cycling in a Primeval Lowland
Rainforest of Peninsular Malasia. In: M. R. Sethuraj & A.S. Raghavendra (eds).
Tree Crop Physiology. Amsterdam: Elsevier Science Publishers B.V., p. 99-
119.
KUTSCH, W & KAPPEN, L. 1997. Aspects of Carbon and Nitrogen Cycling in Soils of
Bornhöved Lake District II. Modeling the Influence of Temperature Increase on
Soil Respiration and Organic Carbon Content in Arable Soils Under Different
Managements. Biogeochemistry, 39: 207-224.
71
LANDSBERG, J.J. & GOWER, S.T. 1997. Applications of Physiological Ecology to
Forest Management. London: Academic Press, Inc., p. 92-124.
LEOPOLDO, P.R.; FRANKEN, W.; SALATI, E.; RIBEIRO, M.N.G. 1987. Towards a
Water Balance in the Central Amazonian Region. Experientia, 43: 222-233.
LIVINGSTON, G.P. ; HUTCHINSON, G.L. 1995. Enclosure-based Measurement of
Trace Gas Exchange: Applications and Sources of Error. In: P.A. Matson & R.C.
Harriss (eds) Biogenic Trace Gases: Measuring Emissions from Soil and
Water. Cambridge: Blackwell Science Ltd., p. 14-51.
LLOYD, J. & TAYLOR, A. 1994. On the Temperature Dependence of Soil Respiration.
Functional Ecology, 8: 315-323.
LUIZÃO, F.J. 1989. Litter Production and Mineral Element Input to the Forest Floor in a
Central Amazonian Forest. GeoJournal, 19, 407-417.
LUIZÃO, F.J.; LUIZÃO, R.; CHAUVEL, A. 1992. Premiers sur la Dynamique des
Biomasses Racinaires et Microbiennes dans un Latosol d`Ámazonie Centrale
(Brésil) sous Forêt et sous Pâturage. Cah. Orstom, sér. Pédol., 27: 69-79.
LUIZÃO, F.J.; SCHUBART, H.O.R. 1987. Litter Production and Decomposition in a
Terra-firme Forest of Central Amazonia. Experientia, 43: 259-265.
LUNDEGARDH, H. 1927. Carbon Dioxide Evolution and Crop Growth. Soil Sci., 23:
417-453.
72
MALHI, Y.; NOBRE, A.D.; GRACE, J.; KRUIJT, B.; PEREIRA, M.G.P., CULF, A.;
SCOTT, S. Carbon Dioxide Transfer Over a Central Amazonian Rain Forest.
Journal of Geophysical Research - Atmospheres, August 1997. (submetido)
MARINO,M.C.; FURTADO, J.S.; DE VUONO,Y.S. 1980. Glossário de Termos
Usuais em Ecologia. São Paulo: Academia de Ciências.
MARTINS, F.R.; MARTTHES, L.A.F. 1978. Respiração Edáfica e Nutrientes na
Amazônia (Região de Manaus): Floresta Arenícola, Campinarana e Campina.
Acta Amazônica, 8: 233-244.
MATSON, P.A.; HARRISS, R.C. 1995. Biogenic Trace Gases: Measuring
Emissions from Soil and Water. Cambridge: Blackwell Science Ltd.
_____ ; VITOUSEK, P.M.; LIVINGSTON, G.M.; SWANBERG, N.A. 1990. Sources of
Variation in Nitrous Oxide Flux from Amazonian Ecosystems. J. Geophys. Res.,
95: 16 789-16 798.
MEDINA, E.; KLINGE, H.; JORDAN, C.F.; HERRERA, R. 1980. Soil Respiration in
Amazonian Rain Forests in the Rio Negro Basin. Flora, 170: 240-250.
MEIR, P. 1996. The Exchange of Carbon Dioxide in Tropical Forest. PhD. thesis,
University of Edinburgh, Edinburgh. p. 208.
_____ ; GRACE, J.; MIRANDA, A.; LLOYD, J. 1996. Soil Respiration in a Rainforest in
Amazonia and in Cerrado in Central Brazil. In: J.H.C. Gash; C.A. Nobre; J.M.
73
Roberts & R.L. Victoria (eds). Amazonian Deforestation And Climate. West
Sussex: John Wiley & Sons Ltd., p. 319-329.
MELILLO, J.M.; McGUIRE, A.D.; KICKLIGHTER, D.W.; MOORE, B.; VOROSMARTY,
C.J.; SCHLOSS, A.L.. 1993. Global Climate Change and Terrestrial Net Primary
Production. Nature, 363: 234-240.
NADELHOFFER, K.J.; RAICH, J.W. 1992. Fine Root Production Estimates and Below-
ground Carbon Allocation in Forest Ecosystems. Ecology, 73: 1139-1147.
NAZAROFF, W.W. 1992. Radon Transport from Soil to Air. Reviews of Geophysics,
30: 137-160.
NEPSTAD, D.C.; de CARVALHO, C.R., DAVIDSON, E.A.; JIPP, P.H.; LEFEBVRE,
P.A., NEGREIROS, G.H., da SILVA, E.D.; STONE, T.A.; TRUMBORE, S.E.,
VIEIRA, S. 1994. The Role of Deep Roots in the Hydrological and Carbon
Cycles of Amazonian Forests and Pastures. Nature, 372: 666-669.
NOBRE, A.D. 1994. Nitrous Oxide Emissions from Tropical Soil. PhD. thesis,
University of New Hampshire, New Hampshire. p. 140
PALECKI, M.A. 1991. Feedbacks Between Climate and Carbon Dioxide Cycling by the
Land Biosphere. In: Scientists on Gaia. Massashusetts: Schneider and
Boston, 31: 275-283.
74
PHILLIPS, O.L.; MALHI, Y.; HIGUCHI, N.; LAURANCE, W.F.; NÚÑEZ V., P.;
VÁSQUEZ M., R.; LAURANCE, S.G.; FERREIRA, L.V.; STERN, M.; BROWN, S.;
GRACE,J. A Carbon Sink in Amazonia. Science ,1997(submetido)
PROCTOR, J. 1983. Tropical Forest Litterfall I. Problems of Date Comparison. In: S.I.
Sutton, T.C. Whitmore & A.C. Chadwich (eds) Tropical Rain Forest: Ecology
and Management. Oxford, UK: Blackwell Scientific Publications.
QUARRIE, J. 1992. Earth Summit 1992. London, UK: Regency Press Corps, 140 p.
RADAM-BRASIL 1978. Programa de Integração Nacional. Levantamentos de
Recursos Naturais. V. 18 (Manaus) - Radam (Projeto) DNPM, Ministério
das Minas e Energia. 626 p.
RAICH, J.W.; BOWDEN, R.D.; STEUDLER, P.A. 1990. Comparison of Two Static
Chamber Techniques for Determining Carbon Dioxide Efflux from Forest Soil.
Soil Science Society of America Journal, 54: 1754-1757.
_____ ; NADELHOFFER, K.J. 1989. Below-ground Carbon Allocation in Forest
Ecosystems: Global Trends. Ecology, 70: 1346-1354.
_____ ; SCHLESINGER, W.H. 1992. The Global Carbon Dioxide Flux in Soil
Respiration and its Relationship to Vegetation and Climate. Tellus, 44B: 81-99.
RANZANI, G. 1980. Identificação e Caracterização de Alguns Solos da Estação de
Silvicultura Tropical. Acta Amazonica, 10: 7-41.
75
RASTETTER, E.B.; HOUGHTON, R.A. 1992. Carbon Budget Estimates. Science, 258:
382.
REICHARDT, K. 1975. Processos de Transferencia no Sistema Solo-planta-
atmosfera. Piracicaba: Fundação Cargill, 286 p.
_____ . 1988. Capacidade de Campo. Revista Bras. Ci. Solo, 12: 211-216.
RONEN, D.; MARGARITZ, M.; ALMON, E. 1988. Contaminated Aquifers Are a
Forgotten Component of the Global N2O Budget. Nature, 335: 57-59.
SALATI, E. 1985. The Climatology and Hydrology of Amazonia. In: G.T. Prance, T.E.
Lovejoy (eds) Key Environments: Amazonia. Oxford: Pergamon Press, p. 18-
48.
SCHLESINGER, W.H. 1977. Carbon Balance in Terrestrial Detritus. Annual Review
of Ecology and Systematics, 8: 51-81.
_____ . 1991. Biogeochemistry: An Analysis of Global Change. New York, US:
Academic Press.
_____ ; MELACK, J.M. 1981. Transport of Organic Carbon in the World’s Rivers.
Tellus, 33: 172-187.
SHERY, S.D.; GAEDDERT, D.H.; WILKENING, M.H. 1984. Factors Affecting
Exhalation of Radon from a Gravelly Sandy Loam. Journal of Geophysical
Research, 89: 7299-7309.
76
SHLESER, G.H. 1982. The Response of CO2 Evolution from Soils to Global
Temperature Changes. Z. Naturforsch, 37A: 287-291.
SIEGENTHALER, U.; SARMIENTO, J.L. 1993. Atmospheric Carbon Dioxide and the
Ocean. Nature, 365: 119-125.
SINGH, J. S.; COLEMAN, D. C. 1977. Evaluation of Functional Root Biomass and
Translocation of Photoassimilated 14C in a Shortgrass Prairie Ecosystem. In:
J.K. Marshall (ed). The Below-ground Ecosystem: a Synthesis of Plant-
associated Processes. Range Sci. Dep. Sci. Ser., Fort Collins: Colorado State
University, 26: 123-131.
_____ ; GUPTA, S.R. 1977. Plant Decomposition and Soil Respiration in Terrestrial
Ecosystems. Botanical Review, 43: 449-458.
SLATYER, R.O. 1967. Plant – water – relationships. London: Academic Press, p.
366.
SWAP, R.; GARSTANG,M.; GRECO, S.; KALLBERG, P. 1992. Saharan Dust in the
Amazon Basin. Tellus, 44B: 133-149.
TALBOT, R.W.; ANDREAE, M.O.; BERRESHEIM, H.; ARTAXO, P.; GARSTANG, M.;
HARRIS, R.C.; BEECHER, K.M.; LI, S.M. 1990. Aerosol Chemistry During the
Wet Season in Central Amazonia: the Influence of Long-range Transport. J.
Geophysical. Research - Atmospheres. 95: 16955-16969.
77
TANS, P.P.; FUNG, I.Y.; TAKAHASHI, T. 1990. Observational Constraints on the
Global Atmospheric CO2 Budget. Science, 247: 1431-1438.
TAYLOR, J.A.; LLOYD, J. 1992. Sources and Sinks of Atmospheric CO2. Australian
Journal of Botany, 40: 407-418.
TICKELL, C. 1977. Climatic Change and World Affairs. London, UK: Pergamon
Press.
TOMASELLA, J.; HODNETT, M.G. 1996. Soil Hydraulic Properties and Van Genuchten
Parameters for an Oxisol Under Pasture in Central Amazonia. In: J.H.C. Gash;
C.A. Nobre; J.M. Roberts & R.L. Victoria (eds). Amazonian Deforestation And
Climate. West Sussex: John Wiley & Sons Ltd., p.101-124.
TURNER, B.L.; CLARK, W.C.; KATES, R.W.; RICHARDS, J.F.; MATHEWS, J.T.;
MEYER, W.B. 1990. The Earth as Transformed by Human Action – Global
and Regional Changes in the Biosphere over the Past 300 Years.
Cambridge, Cambridge University Press.
UPDEGRAFF, K.; PASTOR, J.; BRIDGHAM, S.D.; JOHNSTON,C.A. 1995.
Environmental and Substrate Controls Over Carbon and Nitrogen Mineralization
in Northern Wetlands. Ecol. Applic., 5: 151-163.
VAN BAVEL, C.H.M. 1965. Composition of Soil Atmosphere. In: Methods of Soil
Analysis. Amer. Soc. Agr. Monograph 9: 315-318.
78
VAN BREEMEN, N.; FEIJTEL, T.C.J. 1990. Soil Processes and Properties Involved in
the Production of Greenhouse Gases, with Special Relevance to Soil Taxonomic
Systems. In:, A.F. Bouwman (ed) Soils and the Greenhouse Effect. Chichester:
John Wiley & Sons Ltd., p. 195-223.
WATSON, R.T.; RODHE, H.; DESCHGER, H.; SIEGENTHALER, U. 1990.
Greenhouse Gases and Aerosols. In: J. T. Houghton, G.J. Jenkins, J.J.
Ephraums (eds.) Climate Change. The IPCC Scientific Assessment, Cambrige:
Cambrige University Press, p. 1-40.
WESLEY, M.L.; LENSCHOW, D.H.; DENMEAD, O.T. 1989. Flux Measurements
Techniques. In: Lenschow, D.H. & B.B. Hicks (eds) Global Tropospheric
Chemistry: Chemical Fluxes in the Global Atmosphere. National Center for
Atmospheric Research, Boulder, Colorado, pp. 31-46.
WILLIAMS, M.; MALHI, Y.; NOBRE, A.D.; RASTETTER, E.B.; GRACE, J.;
PEREIRA,M.G.P. Modeling of Seasonality in Tropical Rain Forests. Plant, Cell
and Environment (no prelo)
WISNIEWSKI, J.; SAMPSON, R.N. 1993. Terrestrial Biospheric Carbon Fluxes:
Quantification of Sinks and Sources of CO2. Germany: Kluwer Academic,
Dordrecht.
WOFSY, S.C.; HARRIS, R.C.; KAPLAN, W.A. 1987. Carbon Dioxide in the Atmosphere
Over the Amazon Basin. J. Geophys. Res., 93: 1377-1388.
79
YODA, K.; KIRA, T. 1982. Accumulation of Organic Matter, Carbon, Nitrogen and Other
Nutrient Elements in the Soils of a Lowland Rainforest at Pasoh, Peninsular
Malaysia. Jap. J. Ecol., 32: 275-291.
80
APÊNDICES
Apêndice 1
Os valores de efluxo de CO2 do solo foram obtidos de duas maneiras: a)
calculando a média simples das medidas, para os pontos Q3C1, Q3C2, Q9C1,Q9C2,
Q14C1, Q14C2, Q15C1, Q15C2, Q26C1, Q26C2; b) através da relação entre efluxo de
CO2 e temperatura do solo a 5 cm de profundidade. Esta relação foi utilizada para
normalizar os dados para a temperatura de 25 ºC nos pontos amostrais individuais.
Os dados de efluxo medidos durante a chuva não estão plotados. A relação foi
baseada na função exponencial da temperatura, E = ETn-Tek(Tn-T)
que pode ser rearranjada para uma relação linear:
ln E = ln ETn-T + k (Tn-T) onde,
E – efluxo em mol CO2 m-2s-1;
ETn-T – efluxo ajustado para a temperatura T ºC (mol CO2 m-2s-1);
k – coeficiente para a resposta exponencial no efluxo de CO2 para a
temperatura;
Tn – temperatura em ºC;
T – temperatura do efluxo ajustado (ºC);
Os dados estão plotados em uma escala linear.
81
Q1C 1
y = 0,0631x + 1,7062R2 = 0,5192
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q1C 2
y = 0,0836x + 1,7037R2 = 0,6468
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q2C 1
y = 0,2373x + 1,7435R2 = 0,7289
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q2C 2
y = 0,2698x + 1,7504R2 = 0,8626
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q3C 1
y = -0,0023x + 1,4687R2 = 5E-06
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q3C 2
y = 0,302x + 1,7521R2 = 0,0556
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Figura A1 – Relações entre temperatura do solo a 5 cm de profundidade menos 25 ºC
e efluxo de CO2 do solo em escala logaritimica.
82
Q4C 1
y = -0,2343x + 2,4107R2 = 0,7999
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q4C 2
y = -0,2365x + 2,4228R2 = 0,839
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q7C 1
y = -0,0009x + 1,9641R2 = 0,0002
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q7C 2
y = -0,0105x + 1,9953R2 = 0,0424
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
-1 0 1 2 3 4temperatura - 25 (ºC)
Q9C 1
y = -0,0864x + 1,7549R2 = 0,0421
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q9C 2
y = -0,0633x + 1,7717R2 = 0,02
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Fig. A1 cont.
83
Q10C 1
y = -0,0294x + 2,2647R2 = 0,3482
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q10C 2
y = -0,0905x + 2,2337R2 = 0,685
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q13C 1
y = -0,1443x + 1,9059R2 = 0,4344
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q13C 2
y = -0,1426x + 1,904R2 = 0,4388
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q14C 1
y = 0,0326x + 2,0147R2 = 0,0297
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q14C 2y = -0,0537x + 1,9356
R2 = 0,1121
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Fig. A1 cont.
84
Q15C 1
y = 0,076x + 1,6703R2 = 0,0165
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q15C 2
y = 0,1495x + 1,7789R2 = 0,3938
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q16C 1
y = 0,0918x + 1,4562R2 = 0,6507
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q16C 2
y = 0,097x + 1,4352R2 = 0,5398
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q17C 1
y = -0,0422x + 1,958R2 = 0,1445
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q17C 2
y = -0,0282x + 1,9571R2 = 0,1028
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Fig. A1 cont.
85
Q18C 1
y = 0,0971x + 1,3959R2 = 0,7436
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q18C 2
y = 0,0911x + 1,4341R2 = 0,7679
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q19C 1
y = -0,1985x + 2,5614R2 = 0,3217
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q19C 2
y = -0,1952x + 2,5534R2 = 0,4821
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q21C 1
y = -0,0276x + 2,2472R2 = 0,2456
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q21C 2
y = -0,0479x + 2,2743R2 = 0,5434
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Fig. A1 cont.
86
Q22C 1
y = -0,4924x + 1,5625R2 = 0,1929
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q22C 2
y = -0,3407x + 1,7521R2 = 0,1844
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
-2 -1 0 1 2 3temperatura - 25 (ºC)
Q25C 1
y = 0,0627x + 1,7725R2 = 0,2371
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q25C 2
y = 0,0705x + 1,7746R2 = 0,3134
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
2,5
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q26C 1
y = 0,0337x + 1,5603R2 = 0,0068
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q26C 2
y = -0,0232x + 1,6537R2 = 0,0099
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Fig. A1 cont.
87
Q27C 1
y = -0,2099x + 1,7201R2 = 0,7591
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Q27C 2
y = -0,1971x + 1,6896R2 = 0,7426
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 1 2 3 4 5temperatura - 25 (ºC)
Fig. A1 cont.