fluctuations et perturbations, naturelles et anthropiques, des ecosystÈmes marins (cours 2010)
DESCRIPTION
Master d’Océanographie – UE 227. FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2010). Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille. 5. Charles F. Boudouresque. www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque. Email : [email protected]. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
1
FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET
ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS
(cours 2010)
Charles F. Boudouresque
Centre d'Océanologie de Marseille
Master d’Océanographie – UE 227
5
2
www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
Charles F. Boudouresque
Email : [email protected]
Citation :
Boudouresque C.F., 2010. Fluctuations et perturbations, naturelles et anthropiques, des écosystèmes marins. 5. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress. www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
3
1. Introduction2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles2.2. La dynamique des population2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite2.4. Les forçages climatiques
3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles5. Rôle des perturbations6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress
4
L'effet d'une perturbation dépend de :
- Son échelle spatiale (étendue sur laquelle elle agit)
- Son échelle temporelle (temps pendant lequel elle agit)
- Son amplitude
- Sa fréquence (intervalle de temps entre deux perturbations de même nature
Echelle
Échelle locale e Echelle régionale E
Fré- Basse fréquence f ef Ef
quen- Haute fréquence F eF EF
ce Continu Milieu extrême ou Stress
Les évènements rares ou très rares jouent certainement un rôle beaucoup plus important qu'on a pu le penser (exemples, maladies, minvas, etc.)
5
Les écosystèmes pélagiques sont généralement considérés comme pilotés physiquement par des évènements (ou des perturbations) à échelle régionale mais à basse fréquence (Ef)
Pour les écosystèmes benthiques, l'attention s'est focalisée sur des perturbations à échelle locale et haute fréquence (eF)
Toutefois, l'écosystème à Ma-crocystis pyrifera est piloté par des évènements Ef, pour :- succession secondaire-tertiaire, - dynamique des populations de Ma-crocystis, Pterygophora, Laminaria,- interactions compétitives entre guildes de MPOs
Tegner et al., 1997. Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 : 117-134
6
1. Introduction2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles2.2. La dynamique des population2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite2.4. Les forçages climatiques
3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles5. Rôle des perturbations6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress6.1. La réaction aux perturbations et aux stress
7
(1) Modifications des attributs fonctionnels et structurels dans les écosystèmes perturbés
Paramètres Tendance
Respiration (R) Croît (structure dissipatrice)
ENER- Production P/Respiration R Déséquilibre (<<1 ou >>1)
GÉTI- Production P/Biomasse B et R/B Croît
QUES Importance de l'énergie auxiliaire Croît
Production 1 exportée/stockée Croît
RECY- Turn-over des nutrients Croît
CLA- Production primaire exportée Croît (transport horizontal) et décroît (vertical)
GE Fuites de nutrients Croissent
Espèces opportunistes (r) Croissent
STR- Taille des organismes Décroît
UC- Cycle de vie Décroît
TURE Chaînes trophiques Plus courtes
Diversité, redondance Décroissent
TENDAN- Ouverture Entrées-sorties croissent, recyclage décroît
CES ÉCO Efficacité utilisation des ressources Décroît
SYSTÉ- Parasitisme, interactions négatives Croissent
MIQUES Attributs fonctionnels/structuraux Métabolisme plus robuste que la composition
FAUX !
Odum, 1985. Bioscience, 35 (5) : 419-422. Boucher, 1997
8
(2) On peut ajouter la rétrogression (glissement de l'écosystème vers un stade aval de sa succession
C3
C2
C1
H
P1
Déstructuration top-down (effet
cascade)
Déstructu-ration
bottom-up
Ecosystèmes structurés bottom-up (les niveaux trophiques varient dans le même sens)
C1
H
P1
Déstructu-ration
bottom-up
(3) Ecosystèmes structurés top-down (niveaux trophiques supérieurs contrôlent en cascade les niveaux inférieurs)
Menge, 1992. Ecolo-gy, 73 : 755-765. Lapointe et al., 1997. Proc. 8th inernationt. Coral Reef Symp., 1 : 927-932.
Rapport et al., 1985. Amer. Naturalist, 125 (5) : 617-640
9
(4) Le port gazonnant chez les MPOs
Remplacement d'individus isolés, dressés, par un système d'axes rampants sur lesquels se développent des axes dressés
Réponse à : surpâturage, dessiccation, hydrodynamisme
10
Conséquences : (i) Diminution de la production primaire nette (self-shading, carence en nutrients au sein du gazon)
Production primaire nette/d
Supério-rité des
Espècesgazons Individus
dressésindividus dressés
Halimeda opuntia 4.6 11.8 150%
Laurencia papillosa 57.7 86.0 49%
Dictyota bayteresii 80.6 1888.3 134%
Production primaire nette, en mg O2/g de masse sèche sans cendres/d de trois MPOs dans un récif corallien des Caraïbes
D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750
Le port dressé est 50-150% plus productif que le port gazonnant
Laurencia papillosa
11
(ii) Concentration de la photosynthèse dans les parties supérieu-res du gazon : les parties basses reçoivent moins de lumière (0.2-0.1% de la lumière incidente, 1-3 µE/m²/s à midi) et ont moins accès aux nutrients
Espèces
Partie de l'appareil végétatif
Production primai-re brute (mg O2/g masse sèche sans cendres/h)
Respiration à l'obscurité (O2/g masse sèche sans cendres/h)
Halimeda opuntia
Haut Bas
5.8 ± 1.61.6 ± 0.4 ***
1.3 ± 0.10.7 ± 0.1 ***
Laurencia papillosa
HautBas
12.6 ± 1.54.5 ± 1.1 ***
1.6 ± 0.11.4 ± 0.1 **
Dictyota batayresii
HautBas
36.8 ± 4.94.3 ± 3.2 ***
4.1 ± 0.21.9 ± 0.2 ***
MPOs à port gazonnant, dans un récif corallien des Caraïbes
D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750
12
(iii) Diminution de la respiration dans les parties inférieures du gazon : il y a besoin de moins d'énergie dans des organes ne croissant pas et faisant peu la photosynthèse.
Espèces
Partie de l'appareil végétatif
Production primai-re brute (mg O2/g masse sèche sans cendres/h)
Respiration à l'obscurité (O2/g masse sèche sans cendres/h)
Halimeda opuntia
Haut Bas
5.8 ± 1.61.6 ± 0.4 ***
1.3 ± 0.10.7 ± 0.1 ***
Laurencia papillosa
HautBas
12.6 ± 1.54.5 ± 1.1 ***
1.6 ± 0.11.4 ± 0.1 **
Dictyota batayresii
HautBas
36.8 ± 4.94.3 ± 3.2 ***
4.1 ± 0.21.9 ± 0.2 ***
Le faible coût énergétique de la maintenance des parties basses permet de les utiliser comme stade de repos, quand l'intensité de la perturbation ou stress ne permet pas de maintenir les parties dressées (périodes de broutage intense, minvas, etc.)
D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750
13
(iv) Réduction de la dessiccation, due à la meilleure rétention de l'eau par un gazon
Dessication
Port dressé
Gazon
Production primaire
La production primaire brute (en mg O2/g de masse sèche sans cen-dres/h) devient négative en moins de 2 h d'expo-sition à l'air, pour les espèces à port dressé
Dans le médiolittoral, le temps d'exposition à l'air est largement supérieur
D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750
14
(v) Diminution du broutage : les gazons sont difficiles à manipuler pour beaucoup d'herbivores, les browsers (mais voir les grazers)
Aux Caraïbes, les gazons diminuent le broutage de Sparisoma rubripinne et de Diadema antillarum de 15 à 30% (en aquarium)
Sparisoma rubripinne
In situ, cette diminution est sans doute très supérieure : les macro-herbivores benthiques y sont gênés par l'hydrodynamisme
D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750
15
(vi) La rapidité de la re-colonisation latérale, par les gazons, des surfaces libérées par l'hydrodynamisme ou le broutage
A n'importe quelle saison : ne dépend pas de la reproduc-tion sexuée
Port dressé : il faut que la libération du substrat coïncide avec la reproduction sexuée
D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750
16
(vii) Un désavantage compétitif des gazons par rapport au port dressé :
Investissement dans les organes rampants
Utilisation de la lumière moins efficace
Croissance moins rapide
Quand la perturbation est passée, ou quand on sort des zones de stress, le port dressé, ou les espèces à port dressé, reprennent l'avantage
Halimeda opuntia (Chlorobiontes,
Plantae)
D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750
17
(5) L'hétérotrichie chez les MPOsL'appareil végétatif comporte une partie encroûtante et une partie dressée, qui coexistent ou se succèdent dans le temps (alternance de générations)
Corallina elongata (Rhodobiontes, Plantae)
Les croûtes résistent mieux aux perturbations que les parties dressées. La reconstitution des axes dressés est 4 fois plus rapide à partir des croûtes que sans les croûtes
D’après Littler et Kauker, 1984. Botanica marina, 27 : 37-44
18
(6) Le mode de vie colonial chez les ‘invertébrés’
Les formes coloniales seraient compétitivement supérieures aux formes non-coloniales dans les habitats perturbés ou stressés
En Californie, l'anémone de mer Anthopleura ele-gantissima (Cni-daire), vit solitai- re dans les habi-tats non pertur-bés, et adopte un port clonal lors-qu'elle est sou-mise aux marées de sable (Littler et al., 1983)
Anthopleura elegantissima
19
(7) L'allocation des ressources énergétiquesEn réaction à une perturbation ou à un stress, les espèces peuvent modifier l'allocation de leurs ressources énergétiques à la reproduction sexuée, aux fonctions de défense ou à leurs différents compartiments somatiques
(i) Accroissement de l'effort de reproduction sexuée (mais voir plus loin !)
Zostera marina (Magnoliophytes, Plantae)
Exemples chez Zostera marina
- après une forte tempête (Japon)
Aioi et Komatsu, 1996. Seagrass Biology : proceedings of an international workshop, Kuo, Phillips, Walker, Kirkman edit. : 319-322
- en limite Sud de l'aire (Californie)
Santamaría-Gallegos et al., 2000. Aquatic Botany, 66 : 329-339
20
Exemples : Cymodocea nodosa et Nanozostera noltii (Magnoliophytes) en compétition avec Caulerpa taxifolia (Chlorobionte, Plantae)
Caulerpa taxifolia (photo A. Meinesz)
Cymodocea nodosa (photo Calvín)
En Toscane, la floraison augmente significativement
D’après Ceccherelli et al., 2001. Biol. mar. medit., 8 (1): 94-99
21
Lorsque la nourriture est déficitaire, et lorsque la durée des conditions défavorables n'est pas prédictible, Strongylocentrotus droebachiensis diminue sa croissance (alors non profitable en termes de fitness) et accroît l'allocation des ressources à la reproduction sexuée
(Uniquement les individus moyens et grands)
Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes) au Canada atlantique
MPOs Ad libitum
Caran-ce
G
G+P+M
0.12-0.14 0.20-0.23
G = production gamètesP = prod. tissus somatiquesM = métabolisme total
D’après Thompson, 1982. Oecologia, 56 : 50-57
22
Toutefois, chez Paramuricea clavata affecté par la mortalité de 1999 (température) Diminution effort de reproduction
Nombre oocytes/polype Port-Cros (France)
Colonies femelles survivantes
Un an après la mortalité
D’après Linares et al., 2008. Coral Reefs, 27 (1) : 27-34.
Pourcentage de mortalité des polypes chez colonies survivantes
Reconstitution des colonies privilégiée par rapport à reproduction sexuée (jusqu’à 75% de diminution)
Longévité individus : > 50 ans
23
(ii) Effort alimentaire
Lorsque la ressource (MPOs) est limitante, Diadema antillarum accroît la taille relative de sa lanterne d'Aristote
D'après Levitan, 1992. Ecology, 73 (5) : 1597-1605.
Diadema antillarum (photo Colin)
Même chose chez Paracentrotus lividus dans l'étang d'Urbinu (Corse) : de 4.5 à 6.0 % du poids total
D'après Fernandez et Boudouresque, 1997. Mar. Ecol. Progr. Ser., 152 : 145-154
24
(iii) La Plant apparency theory (Feeny, 1976) prévoit que, chez les MPOs, l'investissement en métabolites ou en structures de défense est :
- Fort en milieu non perturbé ou stressé
- Faible en milieu perturbé ou stressé
Exemple : Caulerpa taxifolia en situation de compétition ou de non-compétition
D’après Dumay et al., 2002. J. chem.. Ecol., 28 (2) : 343-352. Pergent et al., 2008. BMC Ecology, 8 (20) 1-13.
25
(8) Complexification du réseau trophique
Les modèles théoriques montrent que, à "l'équilibre" (notion théorique !), le réseau trophique tend vers la structure la plus simple possible
D’après Michalski et Arditi, 1995. Proc. r. Soc. London, 259 : 217-222
Réseau trophique théorique : tous les liens possibles (n = 27)
Réseau trophique effectif, ‘à l'équilibre’ : n = 10
Même si les brouteurs et les prédateurs sont opportunistes, toutes les potentialités ne sont pas exprimées
26
A la suite d'une perturbation, le réseau trophique se complexifie : les prédateurs expriment des potentialités non réalisées à l"équilibre"
La rareté des perturbations sélectionne des prédateurs spécialisés
La fréquence des pertur-bations sélectionne des prédateurs opportunistes
Simplification du réseau tro-phique après une perturbation
D’après Michalski et Arditi, 1995. Proc. r. Soc. London, 259 : 217-222
27
La connectance
C = connectance
S = nombre d’espèces
L = nombre de liens
L
S (S - 1) / 2C =
C entre 0 et 1 (ou exprimé en %)
28
Réseau trophique plateau continental NE des USA
1 562 liens
D’après Link, 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9
29
Très, très simplifié !Homme
Phytoplancton
Calanus sp.
Autres copépodes
GammaridésPolychètes
Porifera
Tuniciers
Gastropodes
Oursins
Phoques RequinsOiseaux
Morue
Holo-thuries
Cténo-phores
Hareng
Loligo
Baleines
Orques, cachalots, marsouins
30
Plateau continental NE des USA
Relation connectance-diversité spécifique dans les écosystèmes
Résilience et ‘stabilité’ optimales ?
Faible résilience ou faible ‘stabilité’ ?
D’après Link, 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9
31
Un modèle mathématique indique que les communautés les plus stables (en vert) ont une complexité faible (peu d'espèces, ou connectivité faible).
Quand la complexité augmente (plus d'espèces, ou plus de connectivité), elles risquent de devenir instables (rayures rouges).
On s'attend à ce que les communautés soient réparties dans tout le domaine stable (zone verte) ; en réalité, elles n'y sont pas uniformément réparties, mais se regroupent le long de la frontière entre domaine stable et instable (ronds blancs) : leur complexité est aussi grande que possible, à la limite de l'instabilité.
D'après Ponsard et al. (2003)
32
(9) La banalisation
Les espèces opportunistes qui s'installent, en réponse à une perturbation ou à un stress, sont souvent les mêmes
- Dans divers écosystèmes d'une même région
- D'une province biogéographique à l'autre
- Ou même au niveau planétaire (espèces cosmopolites)
Ulva sp. (en lame) Ulva compressa (en tube)
33
Sable
Cymodocea nodosa Matte morte
de Posidonia oceanica
Exemple : l'invasion par Caulerpa taxifolia (Plantae) des communautés infralittorales de Méditerranée nord-occidentale
Prairie à Posidonia oceanica
Forêt à Cystoseira
D'après Harmelin-Vivien et al., 1999. Fourth international workshop on Caulerpa taxifolia, Gravez V., Ruitton S., Boudouresque C.F., Le Direac'h L., Meinesz A., Scabbia G., Verlaque M. edit., GIS Posidonie publ., Fr. : 236-245 (redessiné).
Coralligène
34
(10) Diminution du niveau d'organisationSous un régime de faibles perturbations ou de stress, la succession conduit à un climax dont le niveau d'organisation est élevé : nombre de strates, nombre de niveaux trophiques, etc.
En régime élevé de perturbations ou de stress, climax dont le niveau d'organisation est plus faible
Exemple : dans l'Abra de Bilbao (Espagne atlan-tique), sous l'effet de la pollution, remplacement des forêts à Cystoseira tamariscifolia, C. baccata et Bifurcaria bifurcata (Chromobiontes) par un peuplement gazonnant
Cystoseira tamariscifolia
Diez et al., 1999. Mar. Poll. Bull., 39 (6) : 462-472
35
(11) Diminution de la diversité et modification de la structure d'abondance
Les perturbations et le stress
Diminuent le nombre des espèces (pas toujours ! cf IDH et DEM)
Diminuent la diversité de Shannon et l'équitabilité (pas toujours !)
Modifient les diagrammes rang-fréquence (structure d'abondance)
100
10
1
0.1
Fréquence
Rang
1 2 3 10 20 30
Communauté peu structurée. 1-2 espèces dominantes
Communauté structu-rée, une dizaine d'es-pèces abondantes
Communauté très mature
Diagramme rang-fréquence (biomasse) : peuplements de MPOs benthiques. Rade de Brest (France)
D'après Hily et al., 1992. Mar. Ecol. Progr. Ser., 85 : 115-130
36
(12) Spill-in
Spiny lobster Palinurus argus
Disturbance: a 2-d sport diver mini-season
Fished areas and the nearby Sambo marine reserve, Florida Keys, USA
After the 2-d mini-season: A significant decrease in density in fished sites A significant increase within the Reserve
Total lobster population
Legal-sized lobster (> 76 mm carapace length)
From Eggleston and Parsons, 2008. Mar. Ecol. Prog. Ser., 371: 213-220
37
From Eggleston and Parsons, 2008. Mar. Ecol. Prog. Ser., 371: 213-220
Total lobster population
Legal-sized lobster (> 76 mm carapace length)
The relationship between:- Density of lobsters in reserves just prior to the 2-d mini-season (sport diving fishing)- Observed increase in lobster density following the mini-season
A density-dependent process
Probably through conspecific attraction via chemical cues towards dense and undisturbed sites and populations
Reduced spill-in at the highest lobster density: reserves saturated?
38
(13) Intensité et fréquence Dans un peuplement médiolittoral de substrat dur de MéditerranéeVariance temporelle multivariée
Faible Moyenne Forte
200
400
600
800
1000
a
bb
Intensité de la perturbation
1000
800
600
400
200
Faible Moyenne Forte
aa b
b
Fréquence de la perturbation
D'après Bertocci et al., 2005. Ecology, 86 (8) : 2061-2067
39
1. Introduction2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles2.2. La dynamique des population2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite2.4. Les forçages climatiques
3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles5. Rôle des perturbations6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress6.1. La réaction aux perturbations et aux stress6.2. Le regime shift
40
Large scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for management towards sustainability
2005
Violeta Velikova and Nesho Chipev eds.
UNESCO publ.
41
Regime shift (= phase shift)Face à un changement graduel d'un paramètre physico-chimique ou biologique de l'environnement, la réponse de la population ou de l'écosystème peut ne pas être graduelle, mais par sauts (sudden catastrophic change)
Ce saut se nomme regime shift(Cette définition concerne en fait seulement le driven model du regime shift : voir plus loin)
"A regime shift is considered to be a sudden shift in structure and functioning of a marine ecosystem, affecting several living components and resulting in an alternate state"
Cury et Shannon, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 223-243.
Rietkerk et al., 2004 Science, 305 : 1926-1929
Cette définition s’applique aux 3 modèles du régime shift (voir plus loin) :
C’est celle qui est adoptée ici
42
‘A phase transition is a qualitative change in the state of a system under a continuous change in an external parameter’
‘Regime shift refers to parameters that force the system’
‘Phase transition (= phase shift) describes changes in either the state of the system or the state of an attribute of the system’
Duffy-Anderson et al., 2005. Ecological Complexity, 2 : 205-218
Certains auteurs distinguent regime shift de phase transition (= phase shift)
(A noter : les auteurs font référence au seul driven model)
43
Change
Time
Driving force
EcosystemState A State A
State B State B
Average Regime B
Shift (switch)
DRIVEN MODEL
Change
Time
State AState A
State BState B
Disturbance Disturbance
Disturbance MODEL
Ecosystem
Disturbance
Driving forces
Disturbance
Shift (switch)
Shift (switch)
Average Regime A
From Boudouresque et al. (2005), modified
44
Time
Other driving forces
Ecosystem
Shift (switch): species
introduction
INVASIVE MODEL
Average regime A
State A
State B
Average regime B
Arrival of an invasive species: non-predictible
- Which species? Where? When?
- Introduced? Or invasive?
From Boudouresque et al., 2005. Large-scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for ma-nagement towards sustaina-bility. Velikova V., Chipev N. (eds.), UNESCO publ. : 85-101
45
Deterministic Reversible
Driven model Yes Yes
MSS model No Yes
Invasive model
No No
Predictibility and reversibility
From Boudouresque et al. (2005)
46
Le seuil (variable forçante) de basculement dans un sens et dans l'autre peut être identique
Le seuil de basculement dans un sens peut être très différent de celui dans l'autre sens
hysteresis
(terme d'origine médicale)
47
Possible ways in which the ecosystems may react to changed conditions (driven model)
From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47. Modified and redrawn
Conditions (environment)
Ecosystem state
F1
F2
Steady change
Abrupt change (regime shift)
Abrupt change (regime shift), hysteresis and MSS
F1-F2: a zone with 3 ‘equilibria’ for a given conditiona and c: ’stable’ statesb: repelling and, thus, unstable state
a
b
c
48
Regime shift on coral reefs: - Multiple states (MS ou MSS, driven model) ?- or Multiple ‘stable’ states (MSS, disturbance model) ?
(Above) Dominated by Scleractinian, sponges, etc.
(Right) Dominated by ‘macroalgae’ (MPOs) (photo Steve
Spring, Marine photobank)
49
Coral reefs: potential feedback mechanisms involved in the multiple (= alternative) states
From Norström et al., 2009. Mar. Ecol. Progr. Ser., 376 : 295-306. Redrawn
Changes in consumer control
- Habitat loss (due to MPOs)- Organism inpalatability (due to MPOs, spongessponges)
Prevention of coral recruitment
Coral mortality
Reduced coral growth rates
- Space preemption (due to MPOs, soft corals, corallimorpharia, sponges sponges)- Allelochemical activity (due to soft corals)
- Disease transmission (due to MPOs)- Overgrowth (due to MPOs, corallimorpharia, sponges sponges)- Microbial activity (due to MPOs)- Allelochemical activity (due to soft corals)
- Sediment retention (due to MPOs)- Overgrowth (due to MPOs, soft corals, corallimorpharia, sponges sponges)- Allelochemical activity (due to soft corals, corallimorpharia)
Increase in abundance of alternative organims
CORAL STATE ALTERNATIVE STATE
2. Positive feedback mechanisms, which directly or indirectly reinforce the alternative
state
1. Space opening up due to coral mortality leads to an increase in the abundance of alternative organisms
3. Multiple ‘stable’ state (= Alternative ‘stable’ state)
50
Exemple de regime shift (driven model) : sardines et anchois (Japon)
D’après Sugimoto et al., 2001. Progress in Ocea-nography, 49 : 113-127
51
Example of regime shift (driven model): PDO in the Gulf of Alaska
SLP: sea level pressure
The 1976 regime shift: from negative to positive PDO.The 1998-1999 regime shift (PDO+)
Negative state Positive state of the PDO: of the PDO Capelin + -Pink shrimp + -Flounder - +Pacific Cod - +Jellyfish - +
From Litzow, 2006. ICES J. Mar. Sci., 63 : 1386-1396
52
Regime shift du recrutement de téléostéens dans le Pacifique
Hareng
Morue
Saumon
D'après Rodionov et Overland, 2005. ICES J. mar. Sci., 62 : 328-332
53
Exemple de regime shift (driven model) : les Hemimysis (Crustacés) dans la grotte de Jarre (Marseille) :
D'après Chevaldonné et Lejeusne, 2003. Lettre pigb-pmrc France, 15 : 56-59
54
Regime shift des Hemimysis de la grotte de Jarre :
La sensibilité à la température explique le remplacement, pas la soudaineté du basculement
D'après Chevaldonné et Lejeusne, 2003. Lettre pigb-pmrc France, 15 : 56-59
55
Cause : le stationnement d'eau chaude en profondeur (ici 24 m, golfe de Marseille) a été exceptionnellement long
D'après Perez et al., 2000. C.R. Acad. Sci., Life Sci., 323 : 853-865Pas de retour en arrière après 1999
Regime shift des Hemimysis de la grotte de Jarre
56
Bloom hiverno-printanier du plancton unicellulaire (UPOs) dans la baie de Calvi (Corse)
D'après Goffart et al., 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 236 : 45-60.
Passage mode "tempéré" (pics très marqués) à mode "tropical" (pics absents ou peu marqués)
Causes ? Carence en nitrates et/ou Si diminution brassage eau en hiver diminution vent
Conséquences : diminution chl a (80%) et biomasse UPOs (1 ordre) à -1m
SST : + 1°C
2005 : retour à 1978 (Goffart, com. verb.)
57
Regime shift (driven model): zooplankton (copepods) in the Gulf of Trieste (northern Adriatic)
From Conversi et al., 2009. Journal of Geophysical Research, 114 (C03S90) : 1-10.
Winter
The cumulative sums technique to detect changes (shift) (see the paper for more details)
FallSummerSpring
Shift Shift
Sea surface temperature (SST) : two periods : 1970-1987 and 1988-2005
58
From Conversi et al., 2009. Journal of Geophysical Research, 114 (C03S90) : 1-10.
Diaixis pygmaea
Clauso-calanus spp.
Oithona spp.
Oncaea spp.
Pseudocalanus elongatus : changement du pic saisonnier
Regime shift (driven model): zooplankton (copepods) in the Gulf of Trieste (northern Adriatic)
Copepods
59
Exemple de regime shift (driven model) dans un écosystème pélagique bottom-up
D'après Cury et Shannon, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 223-243
60
Exemple de régime shift (disturbance model) dans un écosystème pélagique soumis à la surpêche
( top down)
D'après Cury et Shannon, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 223-243
61
Exemple de régime shift (disturbance model ?) dans un écosystème pélagique wasp-waist (dans zone
d'upwelling)
D'après Cury et Shannon, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 223-243
62
Effet du regime shift sur les contrôles
Crevettes et petits pélagiques
Morue Gadus macrocephalus
Crevettes
Morue Gadus macrocephalus
Années
Log (x+1) des CPUE (kg/km de chalutage)
Log (x+1) des captures (en t)
Regime shift : PDO froide chaude
Baie de Pavlov (Alaska)
Crevettes :
Pandalus borealis P. goniurus P. hypsinotus Pandalopsis dispar
Petits pélagiques :
Capelan Mallotus villosus
D’après Litzow et Ciannelli, 2007. Ecology Letters, 10 : 1124-1134.
63
Effet du regime shift sur les contrôles
D’après Litzow et Ciannelli, 2007. Ecology Letters, 10 : 1124-1134.
Contrôle vs climat Contrôle vs communauté
Co
rrél
atio
n
mo
rue-
pro
ies
(r)
Indice de température (score CP axe 1) Indice de communauté (score NMDS axe 1)Plus de
crevettes et de capélans
Plus de poissons de fond (morues)
Chiffres = années
Chiffres = années
Regime shift : 1976-1977
Au moment de la transition :
- Bottom-up top-down
- A la fois crevettes, capélans et contrôle par morues
Possible regime shift in a brackish lagoon (disturbance model?)
65
1. Introduction2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles2.2. La dynamique des population2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite2.4. Les forçages climatiques
3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles5. Rôle des perturbations
5.1. Maintien et contrôle de la biodiversité5.2. Augmentation ou diminution de la résilience
6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress6.1. La réaction aux perturbations et aux stress6.2. Le regime shift6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur
66
Mécanismes densité-
dépendants : voir le
cours de Didier Aurelle
67
(1) Changement de sexe chez les espèces protandriques ou proto-gynes : il peut être avancé ou retardé en fonction de la densité des vieux individus de l'autre sexe (densité des mâles dans le cas du mérou Epinephelus marginatus
Le mérou brun Epinephelus marginatus
(2) La croissance stationnaire. Chez l'oursin Strongylo-centrotus droeba-chiensis, la crois-sance des juvéni-les est bloquée à 8-11 cm de diamè-tre en cas d'abon-dance des adultes. Elle reprend s'ils disparaissent
D’après Himmelman, 1986. Mar. Ecol. Progr. Ser., 33 : 295-306.
68
(3) En Australie, après un épisode de mortalité massif de l'oursin Centrostephanus rodgersii, la croissance des recrues (35 cm/a) a été plus rapide que dans les sites de référence (Andrew, 1991)
(4) La photophilie des dias-pores des MPO-clé. Exemples : Macrocystis pyrifera, Pterygophora californica, Cystoseira spinosa, C. barbata (Balles-teros et al., 1998 ; Rollino et al., 2001) et arbres !
Logique ! Si les diaspores étaient sciaphiles, elles se développe-raient bien lorsque les vieux adultes sont présents, et mal quand une perturbation les a éliminés et a libéré la place
69
(5) L'hétérogénéité des populations
La diversité génétique d'une espèce, entretenue par la variabilité du milieu, permet de disposer d'un éventail de génoypes, dont le "bon génotype" qui saura reconstituer la population
Exemple. Le Chromobionte (Phaeophycée) Ectocarpus siliculosus présente une grande variabilité génétique, avec en particulier des souches résistantes au cuivre. Lors d'une pollution, la plus grande partie de la population (cuivre-sensible) est éliminée, puis se reconstitue à partir des souches cuivre-résistantes
Exemple. Le Polychète Limnodrilus hoff-meisteri tolère dans la baie de Foundry (USA) de fortes teneurs en cadmium. Des individus de zones non polluées y meurent rapidement. La résistance au cadmium aurait été acquise en moins de 30 ans
Un cluster de Limno-drilus hoffmeisteri
D’après Levinton, 1997. Pour la Science: 48-55.
70
Nombre de faisceaux/m²
Dans une prairie à Zostera marina (Plantae), après une perturbation (broutage par les oies), recolonisation d'autant plus rapide que le nombre de génotypes est élevé
Episode de broutage
Hughes et Stachowicz, 2004. Proc. natl. Acad. Sci., 101 (24) : 8998-9002
Inversement, au Chili, faible diversité génétique de Lessonia nigrescens (Straménopiles) recolonisation très lente après l'El Niño de 1982-83 : 60/600 km en 20 ans
Mártinez et al., 2003 J. Phycol., 39 : 504-508
71
(6) La diversité spécifique, structurale et fonctionnelle
La diversité spécifique, au sein d'une guilde, permet de remplacer l'espèce défaillante par une espèce fonction-nellement à peu près équivalente
Le switching permet de corriger la rigidité des relations densité-dépendantes. Exemple : dans l'herbier à Posidonia oceanica, les oursins Psammechinus microtuberculatus et Sphaerechinus granularis, normalement détritivores, consomment les feuilles vivantes en cas de rareté des détritus ()
Psammechinus microtuberculatus
Zupi et Fresi, 1984. International Workshop on Posido-nia oceanica beds, Boudouresque C.F., Jeudy de Gris-sac A., Olivier J. édit., GIS Posidonie publ., 1 : 373-379
72
La diversité des guildes permet de remplacer une guilde par une autre
Sala et Boudoures-que, 1997. J. exp. mar. Biol. Ecol., 212 : 25-44.
4
6
2
Masse sèche (g/0.1 m²)
10 15Semaines depuis le début de l'expérience
8
10
5
Des cages grillagées ont été placées sur un peuplement de MPOs infralittoraux de substrat dur pour exclure les macro-herbivores (téléostéens, échinodermes) : au bout de 15 semaines, il n’y a plus de différences significative entre exclusion et contrôle
Exclu-sion
Con-trôle
***
***Dictyota dicho-toma (Chromo-biontes)
5 semaines 10 semaines 15 semaines
Ex-clu-sion
Con-Trôle
Ex-clu-sion
Con-trôle
Ex-clu-sion
Con-trôle
Amphi-podes
0.21± 0.01
0.24±0.02
0.22±0.02
0.24±0.01
0.14±0.01
0.05*±0.01
Gastro-podes
4.91±0.06
3.60±0.87
6.00±0.34
6.50±0.21
9.26±2.60
2.02*±0.60
La guilde des invertébrés méso-herbivores a pris le relais de celles des macro-herbivores
73
Rôle de la diversité au sein d’une guilde
Dans les Caraïbes, la maladie de l'oursin Diadema antillarum a eu des conséquences énormes sur les coraux branchus Acropora (uniques en 500 000 ans ?)
Pourquoi ? La surpêche a au préalable éliminé (fonctionnellement) la guilde des téléostéens herbivores (qui aurait dû occuper la niche écologique des Diadema)
Jackson et al., 2001. Science, 293 : 629-638
74
1. Introduction2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles5. Rôle des perturbations6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress6.1. La réaction aux perturbations et aux stress6.2. Le regime shift6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur6.4. Les processus de retour à l'état moyen antérieur
ou à un état alternatif
75
Le retour à l'état moyen antérieur se fait par une succession secondaire (après une disturbance de type II) et par une succession primaire (disturbance de type III)
Exemple : herbiers à Ma-gnoliophytes marines en Australie
Clarke et Kirkman, 1989. Biology of Seagrasses. A treatise on the biology of seagrasses with special reference to the Australian region. Larkum A.W.D., Mccomb A.J., Shepherd S.A. édit., Elsevier publ., Amsterdam : 304-345
76
Successions déterministes et non-déterministes
Ecosystème A1 (pionnier)
Successions déterministes :
Habitat AEcosystème A2 (intermédiaire)
Ecosystème A3 (intermédiaire)
Ecosystème A4 (climax)
Ecosystème B1 (pionnier)Habitat B
Ecosystème B2 (intermédiaire)
Ecosystème B3 (climax)
Ecosystème C1 (pionnier)Habitat C
Ecosystème C2 (intermédiaire)
Ecosystème C3 (intermédiaire)
Ecosystème C5 (climax)
Ecosystème C4 (intermédiaire)
Succession non-déterministe :
Habitat DEcosystème D1 (pionnier)
Ecosystème D2 (intermédiaire)
Ecosystème D3b (intermédiaire)
Ecosystème D3a (intermédiaire)
Ecosystème D4a (climax)
Ecosystème D4b (climax)
Perturbation
(retour vers état moyen antérieur ou basculement vers état alternatif)
77
Habitat DEcosystème D1 (pionnier)
Ecosystème D2 (intermédiaire)
Ecosystème D3b (intermédiaire)
Ecosystème D3a (intermédiaire)
Ecosystème D4a (climax)
Ecosystème D4b (climax)
Perturbation
Successions non-déterministes : la force des ‘attracteurs’ peut être différente
Habitat EEcosystème E1 (pionnier)
Ecosystème E2 (intermédiaire)
Ecosystème E3b (intermédiaire)
Ecosystème E3a (intermédiaire)
Ecosystème E4a (climax)
Ecosystème E4b (climax)
La probabilité d’aller vers a ou b après une perturbation peut être différenteLa résilience de a et b peut être différente basculement dans un sens plus probable que dans l’autre
78
Ecosys-tème A1
Ecosys-tème A2
Ecosys-tème A3a
Ecosys-tème A4a (climax)
Ecosys-tème A3b
Ecosys-tème A4b (climax)
C'est une perturbation qui peut faire basculer un switch-climax (= MSS) d'un climax à l'autre :
- Maladie d'une espèce-clé
- Surpêche d'une espèce-clé
- Evènement climatique exceptionnel (sècheresse), etc.
La succession peut alors emprunter : - soit le même itinéraire
- soit l'autre itinéraire
79
Environ-mental gradient
Habitat A
Deterministic Succession: Climax A
Deterministic Succession:
Climax B
Habitat B
Habitat A
Deterministic Succession: Climax A
Deterministic Succession:
Climax B
Habitat B
Climax A
Climax B
Non deterministic succession
Environ-mental gradient
The disturbance model
From Knowlton, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 367-396. Boudouresque et al., 2005. Large-scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for management towar-ds sustainability. Velikova V., Chipev N. (eds.), UNESCO publ. : 85-101
80
Environ-mental gradient
Habitat A
Deterministic Succession: Climax A
Deterministic Succession:
Climax B
Habitat B
Climax A
Climax B
Non deterministic succession
Environ-mental gradient
Habitat A
Deterministic Succession: Climax A
Deterministic Succession: Climax B
Habitat B
Climax A
Climax B
Non deterministic succession
Anthropogenic or natural changes
the size of the concerned area?
The disturbance model
81
Habitat A
Deterministic Succession: Climax A
Deterministic Succession:
Climax B
Habitat B
Climax A
Climax B
Non deterministic succession
Environ-mental gradient
Habitat A
Deterministic Succession: Climax A
Deterministic Succession:
Climax B
Habitat B
Climax A
Climax B
Non deterministic succession
Environ-mental gradient
The strength of the attractors
D’après Knowlton, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 367-396
82
The stength of the atractors
A B
The magnitude of
the disturbance to
be applied to shift (or not)
from A to B or from B to A
D’après Knowlton, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 367-396. Redessiné
83
The resilience of the alternative states
The magnitude of the disturbance to be applied to shift (or not) from A to B
A A BB
D’après Knowlton, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 367-396. Redessiné
84
Forêt à Laminaria longicruris (Chromobiontes, Straménopiles)
Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes, Métazoaires)
Exemple de MSS (switch-climax) en milieu marin :
en Nouvelle Ecosse (Atlantique, Canada)
85Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes, Métazoaires)
Forêt à Laminaria longicruris (Chromo-biontes, Straméno-piles)
D’après Kelly et al., 2008. Mar. Ecol. Progr. Ser., 373 : 1-9
Succession non déterministe (= MSS) en milieu marin : en Nouvelle Ecosse (Atlantique, Canada)
86Forêt à Laminaria longicruris
Crabe Cancer irroratus
Oursin Stron-gylocen-trotus
Homard Hommarus americanus
Téléostéen prédateur de crabes et de homards
Corallinacées-oursins = proto-mutualisme ?
L’exemple fondateur des systèmes MSS
Corallinacées (Rhodobiontes) encroûtantes
Barren ground à Corallinacées et oursins
Perturbation Laminaria barren ground
Laminaria barren ground Perturbation
87
Strongylocentrotus droebachiensis. Québec (photo Arthur Antonioli)
88
Même chose en Méditerranée : deux climax sur substrat dur : forêt à Cystoseira brachycarpa
Cabrera (Baléares) Photo Moreno
89
Barren ground (faciès de surpâturage) en Méditerranée : Arbacia et Paracentrotus
Photo Enric Sala
Boudouresque et Verlaque, 2007. in: Edible sea urchins : biology and ecology, Second edition. Lawrence (ed.), Elsevier publ. : 243-285
90From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47. Modified and redrawn
Ecosystem engineer: the burrowing mud shrimp
Callianassa subterranea
Dutch continental shelf, North Sea
Ecosystem engineer: the brittle star
Amphiura filiformis
1992: collapse of Amphiura to less than 10% of its original densities. Associated change of the entire macrobenthic fauna
Biological disturbance?
(natural lack of recruitment)Intense trawl
fishery episode?
Environmental condition
Frequently resuspended sediment brittle star recruitment hamperedBrittle star promote sediment stability
91From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47.
Dutch continental shelf, North SeaRegime shift
Biomass: g/m²
Callianassa subterranea
Amphiura filiformis
Water movement (m/s)
No significant change in water movement, food availability, temperature, etc.
92
Malgas Island (Afrique du Sud) :
MPOs et Jasus lalandii
Prédateur de buccins, oursins, moules, etc.
Marcus Island :
Moule Aulacomya ater, oursins
Buccin Burnupena papyracea
1. Buccin mutualiste avec ascidie Alcyonidium nodosum défense chimique
2. Buccin prédateur langouste à forte densité
Predator-prey role reversal
Petraitis et Dugeon, 2004. J. exp. mar. Biol. Ecol., 300 : 343-371. Gray et al., 2005. African J. mar. Sci., 27 (3) : 549-556
Eating your competitor
Pelagic ecosystem
Benthic ecosystem
Mytilus edulis
Acartia tonsa Tigriopus brevicornis
Unicellular plankton
Control v
ia grazin
g
Control via grazing Competition with copepods
Control via predation (eggs, copepodits, adults) Eating your competitor !
From Jonsson et al., 2009. Mar. Ecol. Progr. Ser., 376 : 143-151
Turbulence enhances predation
94
Comportement opportuniste : chaque espèce a de multiples proies, de multiples prédateurs et de multiples compétiteurs
La prédation et le canni-balisme entre les espèces 1, 2 et 3, en fonction des classes de taille et d'âge
Cury et al., 2003. Responsible fisheries in the marine ecosys-tem, Sinclair, Valdimarsson édit., FAO publ. : 103-123.
Pelagos : MSS dus aux cultivation-depensation effects
95
Prédateur
ProieJuvéniles du prédateur
Survie
Mortalité
Prédation
Pré-dation
Prédateur exploité
ProieJuvéniles du prédateur
Survie
Mortalité
Prédation
Pré-dation
+ Compensatory effect
Walters et Kitchell, 2001. Can. J. Aquat. Sci., 58 : 39-50
Cultivation effect
96
Prédateur très surexploité
ProieJuvéniles du prédateur
SurviePrédation
Pré-dation
Depensatory (depensation) effect
Abondance prédateurs adultes
Abondance proies
Abondance prédateurs juvéniles
Temps alimentation juvéniles
Survie juvéniles
Walters et Kitchell, 2001. Can. J. Aquat. Sci., 58 : 39-50
Compensatory Depensatory
97
The hydra effect
Population increasing of a predator, in response to a increase in its per capita mortality rate
(After the mythological beast that grew two heads to replace each one that was removed)
From Abrams, 2009. Ecology Letters, 12 (5) : 462-474.
98
Le hydra effect
Couple prédateur-proie : la mortalité du prédateur peut accroitre sa population
D’après Abrams, 2009. Ecology Letters, 12 (5) : 462-474.
Courbe pointillée : immigration (I) des proies depuis l’extérieur, l = 0
a, b, c et d (courbe pleine) : différents paramètres de l’équation (y compris l = 0.0001, b et d)
99
1. Introduction2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles5. Rôle des perturbations6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress6.1. La réaction aux perturbations et aux stress6.2. Le regime shift6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur6.4. Les processus de retour à l'état moyen antérieur
ou à un état alternatif6.5. La cinétique de retour à l'état moyen antérieur
100
Y a-t-il eu perturbation ou stress ?Sans doute non Pas de retour !
Rejet depuis 1978 d'eaux usées (500 000 t/a). Tyne (UK) abondance des individus métazoaires substrats meubles
1998 : arrêt des rejets
Références Nord et Sud
DG = site de rejet
Rees et al., 2006. J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18.
101
Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK) Nombre de taxa métazoaires substrats meubles
1998 : arrêt des rejets
Références Nord et Sud
DG = site de rejet
Rees et al., 2006. J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18.
Y a-t-il eu perturbation ou stress ?Sans doute non Pas de retour !
102
Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK) Diversité de Shannon-Wiener métazoaires substrats meubles
1998 : arrêt des rejets
Références Nord et Sud
DG = site de rejet
Rees et al., 2006. J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18.
Y a-t-il eu perturbation ou stress ?Sans doute non Pas de retour !
103
Y a-t-il eu perturbation ou stress ?
Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK) Evenness (Indice de Pielou) métazoaires substrats meubles
1998 : arrêt des rejets
Références Nord et Sud
DG = site de rejet
Effet ? Retour ? (en fait, surtout NAO)
Rees et al., 2006. J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18.
104
La cinétique de retour à l'état moyen antérieur dépend :
De la disponibilité des mécanismes analysés plus haut
De l'intensité de la perturbation
De la distance des sources de diaspores nécessaires à la recolonisation, de leur type (sexuées ou végétatives) et de leur mode de dissémination
Très rapide : exemple, écosys-tème à Macro-cystis pyrifera
- 12 m
- 15 m
- 18 m
Densité de Macro-cystis pyrifera dans 3 stations de San Diego (Califor-nie, de 1983 à 1991
1988
1972-73
1977
1982-83
Dayton et al., 1992. Ecol. Monogr., USA, 62 (3) : 421-445
105
Destruction de la communauté à MPOs (Caulerpa, Halimeda, Udotea, Penicillus, etc.) par un cyclone tropical, à Puerto Rico
Ballantine, 1984. Mar. Ecol. Progr. Ser., 20 : 75-83
Après le cyclone David (1979)
Après le cyclone Allen (1980)
La recolonisation qualitative est com-plète après 6-12 mois
106
Octobre 1986 : dessalure
En Australie (New South Wales), après une crise de dessalure qui a détruit les populations de l'oursin Centrostephanus rodgersii
La prolifération des Mollusques Patelloidea mufria et P. alticostata s'est résorbée en moins d'un an
Sans doute l'incapacité des patelles à maintenir les barren grounds
D'après Andrew, 1991. Australian J. Ecol., 16 : 353-362.
107
En revanche, les effets sur les MPOs étaient toujours perceptibles deux ans après
Coralli-nacées encroû-tantes
Ephé-méro-phy-cées
Sargassum
Ecklonia radiata
D'après Andrew, 1991. Aus-tralian J. Ecol., 16 : 353-362.
108
Les effets d'El Niño (ENSO) sur la structure démographique de Macrocystis pyrifera (Chromobiontes, Straménopiles) sont perceptibles 4-5 ans
En fait, la durée de vie
d'une cohorte
Tegner et al., 1997. Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 : 117-134
109
A Marseille, la station d'épuration physico-chimique a été mise en service en 1987. Elle a réduit la pollution :
- 15% pour l'azote total et les détergents- 40% pour le cuivre
- 45% pour les phosphates et la DBO (demande biologique en oxygène)
- 50% pour la matière organique
- 75% pour les hydrocarbures
- 80% pour le plomb et les MES (matières en suspension)
Diminution de l'abondance des polychètes (2 ans) : réduction des rejets de matière organique
Augmentation du nombre d'espèces (x 3-4), de la Diversité de Shannon, de l'équitabilité, modification de la composition faunistique (dans une partie du secteur), valeurs proches des contrôles (3-8 ans)
Bellan et al., 1999. Water Environment Research, 71 (4) : 483-493
110
Orage cinquan-tenal, Urbinu, Corse : effet sur Paracentro-tus lividus
D'après Fer-nandez et al., 2006. Estuari-ne, Coastal and Shelf Science, 68 : 259-270.
< 6 ans
Orage
111
Syringodium filiforme (Magnolio-phytes, Viridobiontes, Plantae)
Lytechinus variegatus (Echinodermes)
500 m
Floride : un "mur" d'oursins Lytechinus se déplace dans l'herbier à Syringodium
1996
Début 1997
Fin 1997
1998
1999
112
0 80 160C/N dans sédiment (mol/mol)
0.0 0.8 1.6Chl a dans l'eau (mg/L)
0 40 60Chl a sédiment (mg/m²)t
20
Depuis 3 ans
Récemment brouté
Sur le mur d'oursins
Adjacent au mur
Contrôle (à 5 km)
Depuis 3 ans
Récemment brouté
Sur le mur d'oursins
Adjacent au mur
Contrôle (à 5 km)
18Biomasse des épibiontes (mg/g)0 6 12
Peterson et al., 2002. Oikos, 97 : 361-370
Après trois ans, l'impact continue à s'accentuer
113
Acropora
Pocillopora damicomis
Dans les récifs coralliens à espèces branchues, stratèges r, relativement pauvres en espèces, le retour à l'état moyen antérieur après un cyclone se fait en 5-10 ans
Porites furcata
Dans les récifs coralliens à Porites, stratèges K, plus riches en espèces : 50-100 ans
114
Les herbiers de Zostera marina des îles Chausey
Disparition complète en 1932 (‘wasting disease’)
En 2002 (70 ans après) : seu-lement 45% de recolonisation
D’après Godet et al., 2008. Disease Aquatic Organisms, 79 : 249-255
115
Au large des Canaries, l'impact d'un courant de turbidité de 1 m d'épaisseur, par 4 000 m de fond, daté de 1 000 ans, sur la diversité spécifique des Nématodes ( réduction) est encore perceptible
Au large du Venezuela, une coulée est datée de 2 000 ans. L'impact n'est plus visible
Taux de sédimentation : 1-10 mm/millénaire
Taux de sédimentation : 72 mm/millénaire
D'après Lambshead et al., 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 214 : 121-126
116
L'absence de retour : multiple "stable" states
Abondance de l'oursin Diadema antillarum dans 11 stations à Panama, entre 1982 et 2003 (nombre moyen d'individus/m²
D'après Lessios, 2005. Coral Reefs, 24 : 125-127
117
Forêt à Laminaria longicruris (Chromobiontes, Straménopiles)
Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes)
Après la maladie qui a décimé les oursins Srongylocentrotus droe-bachiensis, au Newfoundland (Canada), entre 1980 et 1983 :
La forêt à Laminaria longicruris était présente dès 1984 (switch-
climax), avec une structure
proche de celle de 1965-66
Novaczek et McLachlan, 1986. Botanica marina, 29 : 69-73
118
D'une façon générale, il existe une relation inverse entre :
- inertie et résilience d'une part
- stabilité d’ajustement d'autre part
Illustration : les successions
- Les stades pionniers ont une inertie et résilience faibles, mais retournent vite à l'état moyen antérieur
- Le climax a une grande inertie-résilience, mais retourne lentement à l'état moyen antérieur