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h
Efecto del contexto local sobre
las comunidades de Muroideos
(Rodentia, Muroidea) presentes
en ambientes rurales del partido
de Exaltación de la Cruz.
Facultad de Ingeniería y Ciencias Exactas y
Naturales
Licenciatura en Cs. Biológicas
Trabajo Final
Nahuel Jano Bustos Autor
Dra. Jimena Fraschina Directora
Laboratorio de Ecología de Poblaciones
Dto. de Ecología, Genética y Evolución
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales – U.B.A
2013
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Aclaración Preliminar
Para llevar a cabo se contó con las instalaciones del Laboratorio de Ecología
de poblaciones de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires. Se dispuso de un vehículo para la
realización de las tareas de campo, material de trampeo (400 trampas) y
de bioseguridad. El plan de beca se enmarca en el proyecto CONICET
PIP 112-200801-01410. Ecología de roedores en sistemas naturales y
antrópicos. Implicancias para la salud humana y la producción animal.
Investigador Responsable: Busch María. 03/2009 – 02/2012.
El presente trabajo fue parcialmente presentado como resumen en el congreso
de la 25° Reunión Argentina de Ecología del año 2012 en la ciudad de
Lujan; Bajo el título, “Efectos del tipo de cultivo, contexto y tamaño de las
parcelas sobre la abundancia de pequeños roedores en bordes y campos
de cultivo de maíz y soja” – Autores: Adduci, Luciana, Bustos, Nahuel,
Gorosito, Irene L., Fraschina, Jimena, Busch Maria.
3
Resumen
La historia evolutiva de los roedores Pampeanos tuvo grandes eventos
durante el Holoceno pero, en el último siglo, la agricultura produjo,
transformaciones en la estructura y en los procesos ecosistémicos de los
pastizales pampeanos. Estos cambios produjeron una fragmentación en el
hábitat, afectando la composición y distribución del paisaje. Los roedores no
son ajenos a los cambios que se producen en su hábitat y son modelos de
estudios de las redes tróficas de este agrosistema. La distribución de las
especies de roedores está condicionada por el contexto regional, indicando que
la composición de las comunidades responde a las diferencias en la estructura
del paisaje. A pesar de esto, no es clara la relación entre la abundancia
específica de la comunidad de muroideos y las actividades agrícola-ganaderas,
desarrolladas como contexto local en los campos de cultivo. Bajo la hipótesis
de que el contexto local influiría sobre la abundancia de muroideos, se
muestrearon campos de soja y maíz, con sus respectivos bordes, los cuales
poseían distinto tipo de contexto (ganadero o agrícola) desarrolladas en los
campos aledaños. Se utilizaron 3 réplicas por condición. Se muestreo durante
tres noches seguidas en los mes de marzo-abril previo a la cosecha de los
cultivos. Los resultados mostraron que el patrón de distribución de muroideos
respecto a la ubicación en el campo o borde es similar a la ya descripta en la
bibliografía. Los análisis de IDRt (Índice de Densidad Relativa Total) muestran
que el tipo de cultivo y la ubicación en el campo son factores que pueden influir
en la abundancia de muroideos. El contexto no se vio significativo a la hora de
explicar la variabilidad de la abundancia de muroideos en la escala estudiada. .
Postulamos a los bordes de maíz como la mejor condición en términos de
diversidad, y a los campos de soja como la menos favorable. Por otro lado, el
análisis por especie mostró que C. laucha se encuentra mayoritariamente en
campos de maíz. En conclusión, se propone que la selección de hábitat de los
muroideos no está relacionada con el contexto a una escala local y si con
características del ambiente inmediato como la cobertura vegetal y las
relaciones interespecíficas.
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Abstract
The evolution of Pampa´s rodents had grate events during the Holocene
but in the last century agriculture produced changes in the ecosystem structure
and processes of the Pampas grasslands. These changes led to habitat
fragmentation, affecting the composition and distribution of the landscape.
Rodents are not oblivious to the changes occurring in their habitat and are study
models of food webs of this agrosystem. The distribution of rodent species is
conditioned by the regional context indicating that community composition
responds to differences in landscape structure. Despite this, it is not clear the
relationship between the specific abundance of murid community and
agricultural and livestock activities performed as local context in the fields.
Under the hypothesis that the local context would influence in the abundance of
murid, corn and soybean fields have been sampled whit their respective edges
which different contexts (livestock/agriculture) had developed in the surrounding
fields. Three replicates per condition were used. Sampling was conducted
during three nights in the month of March-April prior to harvest crops. The
results showed that the distribution pattern of murid was similar to that already
described in the literature, considering the location in the field (field or edge).
IDRt analysis (Total Relative Density Index) shows that the type of crop and
field location are factors that can influence the abundance of murid. The context
was not significant in explaining the variability of abundance in murid at this
scale studied. We postulate the edges of corn field as the best condition in
terms of diversity and soybean fields as the least favorable. Furthermore,
species analysis showed that Calomys laucha is mostly in cornfields. To
conclude, it is proposed that murid habitat selection is unrelated to the context
at a local level but at the immediate environment is related with features such
as vegetation cover and interspecific relationships.
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Índice
Resumen
Abstract
Introducción
Hipótesis y objetivos
Materiales y Métodos
3.1 – Sitio de Estudio
3.2 – Salida premuestreo y selección de campos
3.3 – Método de trampeo
3.4 – Análisis estadístico
Resultados
4.1 – Análisis de la diversidad por ambientes
4.2 – Análisis de la abundancia por tipos de ambientes
4.3 – Análisis de la abundancia por especies
Discusión
Conclusión
Agradecimientos
Bibliografía
Anexo
Pag.3
Pag.4
Pag.6
Pag.11
Pag.12
Pag.12
Pag.12
Pag.15
Pag.17
Pag.18
Pag.19
Pag.20
Pag.22
Pag.24
Pag.29
Pag.30
Pag.31
Pag.36
6
Introducción
En Sudamérica, los roedores sigmodontinos de la familia Cricetidae son
el grupo de mayor representación, componen el 20% de las especies del
Sudamérica. Con una riqueza formada por 380 especies y 80 géneros, los
sigmodontinos se distribuyen en diversos ambientes siendo elementos
fundamentales en la estructuración de las comunidades (Polop y Bush 2010).
En La región pampeana se han documentado 24 especies vivientes que
corresponden a esta familia de roedores, las cuales se agrupan en cuatro
tribus; Akodontini con 6 géneros y 10 especies, Phyllotini con 4 géneros y 7
especies, Oryzomyini con 2 géneros y 5 especies, por último, Reithrodontini
con 1 género y 2 especies (Polop y Bush 2010).
El ensamble de muroideos actuales deriva de la composición
preexistente en la región pampeana, durante el Holoceno se dieron profundos
cambios impulsados principalmente por condiciones climáticas y ambientales
(Polop y Bush 2010). Especies como Necromys lasiurus y Necromys obscurus
tuvieron una distribución más extensa en la región durante el Holoceno (Teta
et. al. 2013). La presencia de especies subtropicales y del área chaqueña como
Bibimys y Pseudoryzomys se puede asociar al efecto del Óptimo Climático
Medieval (1.2-0.6 miles de años atrás) caracterizado por un aumento de
temperatura (Teta et. al. 2013). Con la llegada de la pequeña edad de hielo en
los siglos XIV y XIX acompañado de un descenso de la temperatura se dieron
cabios importantes en los ensambles de sigmodontinos; Bibimys torresi, N.
lasiurus, N. obscurus y Pseudoryzomys simplex se extinguieron del ámbito
pampeano, este último caso hace unos 300 años, e ingresaron taxones de
ambientes patagónicos como Eligmodontia typus y Phyllotis sp. (Teta et. al.
2004 y 2013 Polop y Bush 2010). Hace 700 años las comunidades
bonaerenses del sudoeste estaban dominadas por Akodon azarae, Reithrodon
auritus, N. lasiurus y Oxymycterus rufus, especies que hoy en día son comunes
en el ámbito pampeano. Casos como Bibimys torresi y Pseudoryzomys simplex
eran comunes en ese período, y hoy están retraídas en su distribución .
Bibimys torresi se encuentra en el Delta del Paraná entre Buenos Aires y Entre
Ríos. Pseudoryzomys simplex se presenta como punto más austral en el norte
7
de Santa Fe. Especies abundantes hoy presentaban baja frecuencias en ese
momento, por ejemplo; Calomys sp. y Ologorizomys flavescens.(Teta et. al.
2004, Polop y Bush 2010).
La influencias de los primeros asentamientos antrópicos en la región, los
incendios de pastizales para explotación agrícola, el aumento de la carga
animal como medio de explotación de los colonos y el impacto realizado por
especies exóticas, determinaron el retroceso de Bibimys torresi y Necromys
lasiurus y Pseudoryzomys cientos de kilómetros fuera del ámbito pampeano de
donde eran nativos, dejando una comunidad dominada por especies Calomys
(C. laucha y C. Musculinus) Akodon azarae y Oligoryzomys flavescens,
posibilitando la expansión a las margen del rio negro de especies como
Calomys sp. y Akodon azarae. (Fernández et. al. 2012, Teta et. al. 2004 y
2013, Polop y Bush 2010)
El ecosistema natural original mostraba predominio de pastizales, es
decir, era un sistema de constitución herbácea con neto predominio de
gramíneas (Poaceae) y especies graminiformes, de 0,5 a 1 m de altura, con
pocas dicotiledóneas (Bilenca et. al. 2004). La flora nativa era dominada por los
géneros Stipa, Poa, Piptochaetium y Aristida, algunos aún persisten (Viglizzo et
al. 2005 y Fernandez et. al. 2012), actualmente las especies dominantes de la
comunidad vegetal son: Stipa neesiana, Stipa brachychaeta, Stipa papposa,
Paspalum dilatatum, Lolium multiflorum, Lolium perenne, Bromus unioloides,
Senecio sp., Solidago chilensis, Cirsium vulgäre, Carduus achantoides, Cynara
cardunculus, Cichorium sp. y Taraxacum offlcinale y Poa annua, entre otras
(Bush et.al 1997). La vegetación nativa predominante del lugar se fue
reemplazando por campos de cultivo y pasturas a causa de la intensa
explotación agrícola-ganadera, y quedó desplazada a los bordes de caminos,
cultivos y ambientes ribereños donde se encuentran relictos de esa vegetación
original (Zuleta et. al. 1988 y Bush et. al. 1997).
El reemplazo de los pastizales originales trajo aparejado un profundo
desequilibrio en la estructura trófica de la comunidad de mamíferos que
favoreció el aumento de la abundancia de roedores, la disminución de los
depredadores de mediano tamaño y modificaciones sustanciales en la
abundancia relativa de las especies de micromamíferos. Los roedores se vieron
8
favorecidos con los cambios ocurridos debido a que hubo un aumento de sus
fuentes de alimento y una disminución en la densidad de sus predadores.
Además, debido a sus características demográficas se pudieron adaptar mejor
que otros grupos a los campos de cultivo. Sin embargo, esta capacidad
adaptativa varía según la especie de roedor considerada (de Villafañe et al.
1977, Kravetz 1978, Busch 1987).
Durante las últimas décadas, han ocurrido grandes cambios en la
estructura y composición del paisaje agrícola en todo el mundo, inducidos por
cambios en los métodos de producción, avances tecnológicos y por
modificaciones en las políticas gubernamentales (Reardon et al. 1999, Allen y
Ballard 2001, Bourke 2001, Bélanger y Grenier 2002). Las mayores
transformaciones causadas por la intensificación de la agricultura se refieren a
los patrones del uso de la tierra; provocando un gran aumento de las áreas
cultivadas y fragmentación de las no cultivadas (Burel et al. 1998) como montes
(Hobbs y Saunders 1993) y bordes de caminos (Rackhman 1986). Esta
fragmentación del ambiente natural se traduce como una pérdida de hábitats
favorables para muchas especies (Crespo 1966, Mateucci 1999, Benton et al.
2003). La reducción de la tierra destinada a pasturas para cría bovina se da en
un marco donde la expansión de la agricultura es el factor desencadenante.
Según Rearte D. 2011 y Vega et. al. 2009, los campos que se convierten a la
agricultura o forestación no tienden a retornar a la cría de ganado planteando
un nuevo escenario en la geografía de la región, donde se da la mayor
competencia entre la ganadería y la agricultura por el recurso limitante: el
suelo. A este fenómeno se lo conoce como “agriculturización” de la ganadería.
Los pastizales del Rio de la Plata han sido uno de los ambientes más
transformados debido a su aptitud para la explotación agropecuaria (Viglizzo et
al. 2001). De forma similar a lo que ha ocurrido en otras regiones agrícola-
ganaderas, la implantación de agrosistemas en la Región Pampeana ha
modificado sustancialmente su estructura y funcionamiento (Viglizzo et al.
2001, Ghersa et al. 2002, Guershman et al. 2003).
Los roedores de pastizales pueden ser un grupo taxonómico clave, ya
que son utilizadas como modelo de estudio del agrosistema (Gomez et.al.
2008) .Las variaciones en los patrones de distribución y composición especifica
9
de las comunidades a lo largo de la ecoregión pueden afectar a las dietas de
las poblaciones que dependen de ellos (Gonzalez Fisher et. al. 2012). Las
comunidades de roedores son sensibles a las transformaciones introducidas
por el hombre en los agrosistemas, y pueden responder a distintas escalas que
abarcan desde la de paisaje hasta la de microhábitat (Grant el al. 1982, Bilenca
y Kravetz 1995, Angelstam et al. 1997, Cole et al. 1998, Masters et al. 1998,
Bilenca et al. 2007). Las distintas especies muestran diferencias en las
respuestas dependiendo de las afinidades de hábitat, hábitos alimentarios,
rango de movimientos e interacciones sociales (Bowley y Dooley 1991,
Robinson et al. 1992, Bolger et al. 1997). Las especies de roedores no siempre
tienen una respuesta inmediata a la percepción de los cambios ambientales
(Andreo et. al. 2009) por lo que podría observarse un letargo en los cambios
que puedan expresar las especies que dependen de los roedores. Los efectos
de la expansión agrícola y la intensificación de la agricultura afecta la
abundancia de especies en general, pero sobre todo a aves y carnívoros que
dependen de la dinámica de sus presas (Bilenca et. al. 2008).
Del conjunto de roedores presentes en el sistema estudiado, podemos
distinguir dos grupos, uno asociado a ambientes naturales y otro grupo
asociado a ambientes urbanos. El primer grupo está formado por los roedores
nativos, por ejemplo; sigmodontinos como Akodon azarae, Oligoryzomys
flavescens, Calomys laucha, Calomys musculinus y Oxymycterus rufus.,
Chinchíllidos como Lagostomus maximus, y Lagidium viscacia, Cávidos como
Microcavia australis, Cavia aperea y Galea musteloides, Ctenómidos como
Ctenomys azarae y Ctenomys pundti entre otros (Barquez et al. 2006). Su
dinámica poblacional está determinada principalmente por factores naturales,
como las variaciones climáticas, características del hábitat e interacciones
bióticas, aunque también está influida por el uso de la tierra por parte de los
humanos (como por ejemplo actividad ganadera o agrícola, formas de
labranza, etc). El segundo grupo está formado por roedores muroideos
introducidos como las ratas, Rattus norvegicus y Rattus rattus y la laucha Mus
musculus. Estas especies son poco frecuentes en los hábitats silvestres, y las
variaciones en su abundancia están muy influenciadas por factores antrópicos
(Cavia et. al. 2009).
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Resultados de análisis de series de tiempo que abarcan desde 1989
hasta el presente, en el área de estudio, indican cambios en la composición de
las comunidades de roedores asociados al uso de la tierra. Se observó que la
abundancia total de las dos especies de Calomys mostró una tendencia a
disminuir tanto en el sistema campo-borde, como en los dos ambientes por
separado (Fraschina et al. 2007, Fraschina et al. 2009, Fraschina 2011). Estas
especies están fuertemente asociadas a los campos de cultivo y mostraron un
aumento de su abundancia con el reemplazo de los campos ganaderos por la
agricultura (Kravetz et al. 1986). La presencia de animales de cría afecta
negativamente a roedores; empobrece la condiciones del microhabitat y afecta
principalmente a los generos Calomys que son predominantes en los centros
del campo de cultivo, el efecto es mayor sobre C. musculinus porque posee
únicamente hábitos de nidificación superficiales (Bush et. al. 1984) este
fenómeno es indicio para pensar que la nueva distribución de la cría de ganado
y el reemplazo de pasturas por feedlots, tenga efectos sobre la distribución de
roedores.
Estudios de las comunidades de roedores en el Partido de Exaltación
de la Cruz y alrededores mostraron que los distintos ambientes presentan
diferencias en la composición específica (Bush et. al. 1984, Hodara y Bush
2009, Fraschina 2011). Sin embargo, las características de las comunidades
en cada ambiente podrían estar determinadas no sólo por las características
locales del ambiente sino también por los ambientes circundantes (Rushton et
al. 2004, Cavia et al. 2009), los cuales influyen sobre la posibilidad de
movimientos y recolonizaciones, a través de, por ejemplo; la existencia de
corredores, de parches habitables o mayor exposición a depredadores
(Donovan et. al. 1997, Schweiger et. al. 2000, Wiegand et. al. 2005). Por lo
tanto, al analizar el efecto de los cambios en el ambiente sobre las distintas
especies de roedores hay que tener en cuenta tanto los cambios en la
identidad y proporción de los distintos parches como los cambios en la
disposición espacial de estos, es decir, conciderar el contexto a una escala
espacial mayor (Fraschina 2011).
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Hipótesis y Objetivos
El objetivo de este trabajo es describir las influencias del contexto local
sobre comunidades de roedores muroideos en el partido de exaltación de la
cruz, se compararan áreas que difieren en su proporción de superficie
destinada a agricultura o ganadería.
A fin de poner a prueba la Hipótesis de que el contexto local influiría
sobre las comunidades de roedores muroideos, Se tienen en cuenta las
siguientes predicciones:
1- Parcelas ubicadas en áreas agrícolas tendrán mayor riqueza, diversidad
o equitatividad que parcelas ubicadas en áreas ganaderas, tanto en el
campo como en sus bordes,
2- Parcelas ubicadas en áreas agrícolas tendrán mayor abundancia de
roedores que parcelas ubicadas en áreas ganaderas, tanto en el campo
como en sus bordes
A fin de testear nuestras predicciones en primer lugar se comparará la
riqueza, diversidad y equitatividad de la comunidad de muroideos entre
parcelas de igual cultivo que varíen en su entorno, tanto en el campo como en
el borde. En segundo lugar se comparará la abundancia total y especifica de
roedores muroideos en parcelas con mismo cultivo que varíen en su entorno,
tanto en el campo como en el borde.
12
Materiales y métodos
3.1 – Sitio de estudio
Los muestreos se realizaron en la localidad de Diego Gaynor (34º 18 S,
59º 14´ O) del partido de Exaltación de la Cruz con una superficie total de
63417Ha correspondiente a la Pcia. Bs. As. (Datos oficiales
www.exaltacióndelacruz.gov.ar) Dicho partido forma parte de la sub-región
fitogeográfica Pampa Ondulada y pertenece al ambiente de pastizales de la
llanura pampeana (Viglizzo et. al. 2005). Su clima templado se caracteriza por
un promedio anual de precipitaciones de 950mm y temperatura promedio de
22,5°C en verano y 9,8°C en invierno (Hodara & Bush 2009).
3.2– Salida premuestro y Selección de campos
Para la selección de los campos se realizaron salidas de pre-muestreo
circundantes a las ciudades de Escobar, Pilar, Los Cardales, Exaltación de la
Cruz, D. Gaynor, Campana y Los Robles. Se muestrearon 12 campos y sus
respectivos bordes, 6 cultivados con soja y 6 con maíz. Los campos fueron
seleccionados de acuerdo al tipo de actividad desarrollada en los campos
linderos. Separándose en dos grupos, aquellos con entorno ganadero (Imagen
1) donde más de la mitad de los campos linderos presentaban animales
vacunos ya sea en feed lots, ganadería tradicional, tambos ó pastizal (indicio
de sitio dedicado a pastoreo), y , un segundo grupo de campos con entorno
agrícola (Imagen 2) donde más de la mitad de campos linderos presentaban
cultivos. La elección del criterio de selección se basa en que el partido de
Exaltación de la cruz no tiene una tradición típicamente ganadera, lo que se
refleja en la falta de datos de cabeza de ganado según el S.I.I.A. (Sistema
Integrado de Información Agraria – www.siia.gov.ar). En el partido los límites
entre zonas ganaderas y agrícolas son difusos, por lo que hallar en una misma
zona ganadera dos campos cercanos uno cultivado con soja y otro con maíz
(condición ideal para nuestro muestreo) se cumple raramente. Asimismo, la
posibilidad de muestrear un campo dependió de su entorno; de la accesibilidad
terrestre al mismo, del permiso explícito del/los propietarios, del estado de los
bordes y de los materiales disponibles por el laboratorio.
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El rango de acción estimado para A. azarae es menor al tamaño de un
campo de cultivo, asumiendo un diámetro promedio de 20 m (Cittadino et al.
1998, de Villafañe et al.1988), datos similares han sido reportados en otras
zonas de Argentina, siendo 366.07m2 el área de acción para C. musculinus
(Corvalan et. al. 2005). Estos datos posibilitan considerar cada campo
muestreado aisladamente. Se seleccionaron doce zonas, seis agrícolas y seis
ganaderas distantes una de otras al menos por 5 km aproximadamente. Dentro
de cada zona se seleccionaron un campo de soja y/o uno de maíz. Se utilizaron
imágenes satelitales extraídas de software GoogleEarthTM para prevenir errores
en la percepción del entorno o tamaño el campo, esto último, necesario para
establecer el centro del campo (Imagen 3).
Imagen 1- Campo de pastura aledaño a cultivos
Imagen 2- Campos de cultivos contiguos de gran extención aledaño a vivienda
rural
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Imagen 3- Disposicón de campos muestreados aledaños a la ciudad de Capilla el Señor. Campo agricola de soja (A.S), Campo agricola
de maiz (A.M.), Campo Ganadero de soja (G.S.), Campo ganadero de maiz (G.M.).
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3.3 – Método de Trampeo
El trampeo se realizó durante los meses otoñales de marzo-abril del
2012, época que coincide con la etapa previa a la cosecha de los cultivos de
soja y maíz, y con el máximo de abundancia de las distintas especies de
muroideos (Hodara y Bush et. al. 2009). En cada uno de los campos
muestreados se instaló una transecta en uno de sus bordes con 25 trampas de
captura viva tipo Sherman separadas entre sí por 7 metros de distancia
(ubicadas bajo los postes de alambrado), cubriendo una distancia aproximada
de 175m. Además, en el centro del campo, se ubicó una grilla de 7 X 7 trampas
espaciadas entre sí cada 10 metros (Imagen 4, 5 y 6). El esfuerzo total fue de
2664 TrampasxNoche.
Imagen 4- Representación de las trampas (guiones) dispuestas en el campo
(rectangulo) y en su borde.
Los roedores capturados fueron anestesiados utilizando Isoflurano, un
anestésico inhalatorio de efectos pasajeros, embebido en algodón dentro de
un frasco cerrado por 5 segundos. Una vez anestesiados se registró la fecha y
ubicación espacial de cada captura, especie, sexo, largo del cuerpo y de la
cola, peso corporal y estado reproductivo (ver Anexo 1 para mayor detalle de la
identificación por especies). Se los marcó individualmente con caravanas
numeradas y luego fueron liberados en el sitio de captura. Las capturas y
procesado se efectuaron garantizando todas las condiciones necesarias de
bioseguridad. Las trampas fueron cebadas con una mezcla de avena, manteca
de maní y grasa refinada dispuesta en trozos de algodón incorporando bolas
cebo en cada algodón. Las trampas fueron instaladas en horario diurno, se las
dejó durante tres noches consecutivas y se las revisó todas las mañanas. Las
trampas con captura fueron removidas para procesamiento del roedor y
16
reemplazadas por nuevas trampas cebadas. En los casos de encontrar
presencia de roedor en la trampa (heces, cebo extraído y/ó consumido,
hojarasca dentro de la trampa, etc.) ó mal estado de la misma también eran
reemplazadas.
Imagen 5- Borde cutlivo de Maiz, la trampa sherman se encuentra en la
base del poste.
Imagen 6- Borde de campo de soja.
17
3.4 – Análisis Estadístico
Con el objetivo de obtener un valor de abundancia relativizado se calculó
como variable de respuesta la densidad relativa estimada ó IRD, la cual tiene
en cuenta la abundancia de cada sitio y el esfuerzo de muestreo.
Para comparar la comunidad de muroideos entre parcelas de ambientes
Agrícola/Ganadero (A/G), Soja/Maíz (S/M) y Campo/Borde (C/B), en primer
lugar se calculó el índice de Shannon como medida de la rareza de especies, el
índice de Simpson como medida de dominancia y el índice de Pielou J´ como
medida de uniformidad (Mills et al. 1991), a fin de realizar un análisis
descriptivo de la riqueza, la diversidad y equitatividad de especies entre
parcelas con distinto entorno, especificando los valores de índice para cada
tipo de cultivo, en los campos y bordes de cada condición.
Con el fin de comparar la abundancia total de muroideos y la abundancia
de cada especie entre los entornos muestreados se realizaron análisis de la
varianza (ANOVA). Los supuestos fueron testeados según manual de InfoStat
versión estudiantil 2012e (Prueba de Shapiro-Wilks Modificado en el caso de la
normalidad de variable, Prueba de Levene en el caso de la homocedasticidad
de varianza y un gráfico dispersión de puntos mostrando residuos en función
de la variable respuesta para supuesto de Independencia). En primer lugar, los
ANOVAs se realizaron incluyendo como variables de clasificación el entorno, el
cultivo y ubicación campo o borde, probando las interacciones cruzadas entre
las variables. En segundo lugar se realizó un Test de Tukey con las variables
que resultaron significativas.
En los análisis por especie solo se tuvieron en cuenta las especies más
abundantes C. laucha y A. azarae (N° de captura > a 10 individuos). Ante el
incumplimiento de supuesto de homocedasticidad y normalidad con las
variables de abundancia específica se realizó una transformación de dato por
raíz cuadrada. Luego se analizó por test de Kruskal Wallis dado el
incumplimiento de normalidad. Todos los análisis fueron realizados con el
software Infostat versión estudiantil 2012e (Di Rienzo et al. 2008).
18
Resultados Se obtuvieron 112 capturas, reflejando un éxito de trampeo del 4,2%. Se
capturaron 6 especies de roedores muroideos, Calomys laucha (n=52),
Calomys muculinus (n=25), Akodon azarae (n=21), Oxymycterus rufus (n=8),
Mus musculus (n=4) y Oligoryzomys flavcescens (n=2). Los valores de índice
de abundancia relativa (IDR) de cada especie en cada condición ambiental se
muestran en el Gráfico 1, Se eliminaron los datos referidos a una réplica de
maíz en entorno ganadero, dado su alto número de captura que explicamos en
principio a el alto grado de enmalezado del campo (Bilenca et. al. 2007).
Gráfico 1. Valores de IDR especifico, a) sin tener en cuenta ningún factor, b) por entorno, c) por cultivo y d) por ubicación. Donde Cl: Calomys laucha; Cm:
Calomys musculinus; Aa: Akodon azarae; Or: Oxymycterus rufus; Of Oligoryzomys flavescens: Mm: Mus musculus.
Al analizar el IDR total (Gráfico 2.a) se observa una dominancia de las
especies C. laucha y A. azarae, y que C. musculinus, O. flavescens y M.
musculus son minoría. Al analizar el IDR por entorno (Gráfico 2.b) se observa
19
que las dos especies de mayor abundancia son C. laucha y A. azarae. Si
observamos el IDR para los cultivos de soja y maíz (Gráfico 2.c) se observa
que en el cultivo de soja la especie de mayor abundancia fue A. azarae
mientras que en el cultivo de maíz fue C. laucha. Al analizar el IDR en los
ambientes borde y campo (Gráfico 2.d) se observa que en el campo la especie
de mayor abundancia fue C. laucha y que no hubo captura ni de A. azarae, ni
de O. rufus ni de O. flavescens. En el borde la especie de mayor abundancia
fue A. azarae y no hubo captura de M. musculus.
4.1 – Análisis de la diversidad por ambientes
En la tabla 1 se puede observar que las parcelas de igual cultivo que
difieren en el entorno, tanto en el borde como en el campo, poseen valores de
riqueza y diversidad similares. Por otro lado, los bordes de los campos de
cultivos poseen mayor riqueza de especies que los campos de cultivos. La
diversidad, en términos de rareza según índice de Shannon (H´), es siempre
mayor en los bordes de los distintos ambientes que en los campos. Se
encontró un valor máximo en los bordes de campos de maíz pertenecientes a
un entrono agrícola, mientras que en los campos de ese ambiente se encontró
la menor diversidad. La dominancia (D´) de especies se ve observa máxima en
campos de maíz pertenecientes a un entorno agrícola y mínima en los bordes
de dicho ambiente. Al igual que con la diversidad se observa que la dominancia
de especies es mayor en los bordes que en los campos de cultivo. Observando
la uniformidad (J´) de los distintos sitios, se observan valores similares en todos
los ambientes, salvo en los campos de maíz.
CSA CSG CMA CMG BSA BSG BMA BMG
n 3 4 18 11 10 8 11 10 Riq 2 2 2 2 3 4 5 4
H´ 0,28 0,24 0,09 0,13 0,39 0,47 0,64 0,57 D´ 1,80 1,60 1,12 1,20 2,17 2,29 3,90 3,57
J´ 0,40 0,35 0,13 0,19 0,35 0,34 0,40 0,41
Tabla 1. Indices de Shanon (H’), Simpson (D’) y Pielou (J’) por condición ambiental. Siendo CSA: Campos de soja agricolas; CSG: campos de soja
ganaderos; CMA: campos de maíz agricolas; CMG: campos de maíz ganaderos; BSA: bordes de soja agricolas; BSG: bordes de soja ganaderos;
BMA: bordes de maíz agricolas; BMG: bordes de maíz ganaderos. Se indica el número de capturas utilizado (n) y la riqueza (Riq)
20
4.2 – Análisis de abundancia por tipos de ambiente
Al evaluar las interacciones de los tres factores (cultivo, entorno y
ubicación) se observó que ninguno de los casos fue significativo
(Entorno*Cultivo F=0.20, p=0.662, Entorno*Campo/Borde F=0.05, p=0.864,
Cultivo*Campo/Borde F=0.33, p=0.577, Entorno*Cultivo*Campo/Borde F=0.47,
p=0.502 – Grafico 2). De esta forma se puede evaluar los factores por
separado ya que no son afectados entre ellos. Al comparar el IDR Total de
roedores en los distintos ambientes se observó que en los bordes la
abundancia es significativamente mayor que en los campos (F=4.68, p=0,048)
y que en los cultivos de maíz es significativamente mayor que en los de soja
(F= 4.35, p=0,055). Por otro lado no se encontraron diferencias significativas al
comparar el IDR Total de roedores en el ambiente agrícola y el ganadero;
F=0.03, p=0,871 – Gráfico 3).
Gráfico 2– Valores de IDR total según las variables ambientales Ubicación, tipo de cultivo y entorno. No se observa diferencias
significativas (p>=0,05) según ANOVA.
21
Gráfico 3 – Valores de IDR total según las variables entorno, cultivo y ubicación campo/borde por separado. Las diferencias significativas < 0.05 se
indican con asteríscos.
Los resultados de comparación múltiple según test de Tukey para las
variables tipo de cultivo y ubicación muestran que ambos factores son
significativos (Cultivo F=5.13, p=0.036 y Ubicación F=5.38, p=0.032 –Tabla 2).
De esta manera se puede establecer un orden creciente según la media de
cada grupo de datos (Campo de soja, Campo de maíz, Borde de soja y Borde
de maíz), siendo el orden: MB > SB > MC > SC. Este orden se puede observar
en el Gráfico 4.
Cultivo Campo/Borde Medias n E.E. S C 0,79 6 1,00 A M C 3,94 5 1,10 A B S B 4,00 6 1,00 A B M B 5,60 5 1,10 B
Tabla 2. Resultados de Test de Tukey, Alfa=0,05, Error: 5,9985 gl: 18.
Medias con letra distintas son significativamente diferentes (p<=0,05) .
22
Gráfico 4 – Valores de IDR total según las variables cultivo en capos y
bordes. Las diferencias significativas (p< 0.05) entre medias se indican con
letras distintas.
4.3 – Análisis de la abundancia por Especies
Al evaluar los tres factores (cultivo, entorno y ubicación) no se observó
significancia según el test Kruskall-Wallis (RaizA.azarae H=8.50, p=0.118 y
RaizC.laucha H=10.24, p=0.146). De esta forma se evaluó los factores por
separado resultando el factor entorno no significativo (RaizA.azarae H=0.02,
p=0.878 y RaizC.laucha H=0.03, p=0.865), el factor cultivo significativo para C.
laucha (RaizA.azarae H=0.001, p=0.969 y RaizC.laucha H=7.31, p=0.005) y el
factor ubicación Campo/Borde significactivo para A. azarae (RaizA.azarae
H=8.35, p=8x10-4 y RaizC.laucha H=1.56, p=0.199). Dado que las especies
analizadas se encuentran típicamente en sitios distintos (campo o borde) los
factores cultivo y ubicación campo/borde se analizaron conjuntamente. Se
observó significativo al considerar ambos factores en las dos especies
(RaizA.azarae H=8.35, p=0.010 y RaizC.laucha H=9.28, p=0.020). La
comparación de medias se presenta en el grafico 5.
23
Gráfico 5 – Valores de IDR de C. laucha y A. azarae en
campos de maíz y soja y sus respectivos bordes. Las
diferencias significativas < 0.05 se marcan con letras
distintas.
24
Discusión
Según los resultados de nuestro trabajo, el contexto local no explica la
varianza observada en la comunidad de muroideos muestreada, sin embargo
se encontró que factores como el tipo de cultivo o la ubicación en campo ó
borde sí afectan la abundancia de roedores. Los patrones de distribución en el
campo y borde de las especies A. azarae y C. laucha concuerdan con los
descriptos anteriormente (Bush et. al 1984, Mills et. al. 1991, De Villafañe et. al.
1994 y Hodara y Bush 2009), C. laucha se presentó claramente en campos de
maíz y A. azarae se presentó mayoritariamente en bordes tanto de soja como
de maíz (Gráfico 5). Si bien González Fisher et. al. (2012) proponen que los
patrones de distribución del paisaje agrícola influyen en la distribución de la
comunidad de roedores a lo largo del agrosistema bonaerense, esta afirmación
se da a una escala regional. Este trabajo no determina cuáles son las
condiciones espaciales a escala local que explican las observaciones a escala
regional.
El análisis de índices (Tabla 1) que describen a la comunidad de
muroideos, muestra cómo los ambientes de mayor riqueza de especies son los
bordes de maíz presentes en áreas ganaderas y agrícolas, lo cual concuerda
con los resultados obtenidos por Bilenca et al. (2007), y en segundo lugar se
encuentran los bordes de campos de soja de las áreas ganaderas. Por el
contrario, los de menor riqueza son los campos de cultivo. Esto se correlaciona
con los datos de índice de diversidad, los sitios de mayor riqueza son los de
mayor diversidad y viceversa, los de menor riqueza son los sitios de menor
diversidad. Los bordes de cultivos de maíz en entorno agrícola presentaron los
índices más altos de riqueza y diversidad. La comparación entre distintos
entornos no mostro diferencias apreciables.
Al observar la abundancia de roedores en los distintos ambientes, se
encontró que es máxima en los bordes de campos de maíz (Tabla 2 y Grafico
4), los cuales, como se mencionó anteriormente, presentaron la mayor
diversidad y riqueza. De esta forma proponemos a los bordes de maíz como
uno de los ambientes más favorables y a los campos de soja como el menos
favorable, en términos de diversidad para la comunidad de roedores estudiada.
25
El hecho de que las dos especies más abundantes fueron encontradas
preferentemente en esta condición (A. azarae en brodes y C. laucha en cultivos
de maíz) podría aportar a las diferencias encontradas (Grafico 5).
Bush et al. (1984) observó una mayor densidad de las especies del
genero Calomys y de A. azarae en cultivos estivales (ej. maíz) respecto de
cultivos invernales (ej. soja), dado que los primero mantienen una mayor
sincronización entre el ciclo de vida de los roedores y el desarrollo del cultivo.
Esto beneficia a las camadas de enero que son las de mayor valor
reproductivo. Por otro lado, la cobertura que presenta el cultivo de maíz mejora
la calidad del ambiente inmediato para los roedores (Hodara&Bush 2009).
A diferencia de lo encontrado por Bilenca et al. (2007), en este trabajo
observamos que el tipo de cultivo presente influye sobre la abundancia de
roedores (Grafico 3). Esto puede estar relacionado con el tipo de cobertura que
presenta el sitio. El borde de los campos de cultivos es un lugar favorable para
varias especies de roedores, ya que representan los elementos del paisaje que
más se asemejan a los ambientes que existían originalmente en el área
(Fraschina 2011), brindando sitios para la nidificación, el refugio y la
alimentación. Además, permiten la comunicación entre distintos fragmentos de
pastizales y montes naturales que aún quedan en el paisaje, por lo que se los
consideran corredores (Bilenca et al. 2009). De esta manera, los corredores
contribuyen a incrementar las tasas de desplazamientos de plantas y animales,
y con ello, a contrarrestar por medio de sucesivas recolonizaciones las
extinciones locales que pudieran tener lugar en dichos fragmentos (La Polla y
Barret 1993). Es por esto que la disminución en la cantidad de los bordes
internos puede provocar cambios en la biodiversidad, ya que más del 63 % de
especies animales de áreas agrícolas dependen de la presencia de estas islas
remanentes de hábitats seminaturales (Duelli et. al. 2003). Además, la
cobertura verde en los bordes puede desempeñar un rol tan importante como
para afectar la actividad reproductiva de las hembras de A. azarae. Estas están
influenciadas por la cobertura verde y la disponibilidad de recursos en la época
reproductiva, en donde un decrecimiento de los recursos reduce la actividad de
reproducción después de la senescencia de las plantas (Bilenca et. al.1998).
En concordancia, Hodara y Bush (2009) señalan que A. azarae es una especie
26
predominante en los bordes de campos de cultivos, puede invadir los centros
de campos de cultivos de maíz cuando el cultivo de verano madura dado que
este cultivo ofrece (desde su implantación hasta la cosecha) una mejora en la
cobertura vegetal, en la densidad de vegetación vertical, comida y refugio,
indicando que la presencia de buenas condiciones de cobertura en los campos
favorece inclusive a especies exclusivas de bordes. Por el contrario C. laucha
desarrolla hábitos oportunistas y usa los sitios de menor calidad de cobertura
por subordinación ante especies dominantes como A. azarae (De Villafañe et.
al. 1994) o posiblemente diferencia en sus dietas (Ellis et. al.1997 y Hodara y
Bush 2009) presentándose en mayor proporción en los campos de cultivos. La
afinidad de A. azarae por el cultivo de soja también fue mencionada por Bush
et al. (1984) y Andreo et al. (2009). En resumen, la cobertura vegetal puede
influenciar aspectos como la reproducción, la movilidad y la preferencia a sitios
por parte de los roedores.
Haciendo hincapié en el análisis específico, según los resultados de este
trabajo, y sus limitaciones en cuanto a la escala espacial, la comunidad de
muroideos presentó una clara dominancia de la especie C. laucha debido a su
alta abundancia en los campos de cultivos (grafico 1 y 5). Esto estaría
relacionado con el hecho de que la actividad agrícola predomina en el partido
estudiado (Datos S.I.I.A.). Al estudiar el ambiente borde, la especie dominante
es A. azarae (Grafico 1.d), pero dado que los bordes ocupan una superficie
mucho menor en relación a la superficie cultivada, la presencia numérica de A.
azarae es menor que la de C. laucha (Frashina et al. 2012).
Los cambios actuales en las prácticas agrícolas afectan a las
poblaciones de C. laucha causando un decrecimiento tanto en el ambiente
campo como en el borde (Fraschina et al. 2011). Sin embargo, hay que tener
en cuenta que al disminuir el área destinada a los bordes de cultivo y de
pastizal, no sólo cambiaría la composición de las especies en los ambientes
presentes sino también la competencia interespecífica de los roedores. El uso
del hábitat de los Calomys se encuentra restringido por la dominancia
competitiva de A. azarae, la cual prefiere ambientes poco perturbados
(Fraschina et al. 2011). Según nuestros resultados, en los campos de cultivos,
C. laucha se asoció tanto a entornos agrícolas como a ganaderos, pero en
27
ambos casos se encontró que la abundancia fue mayor en los campos de maíz
(Gráfico 5). La disminución de C. laucha en el ambiente campo podría estar
relacionada con el aumento de los cultivos de soja observado en los últimos
años. La mayor presencia de A. azarae en bordes estaría relacionado con la
cobertura que hay en ese ambiente.
Si bien se obtuvo un bajo número de capturas de C. musculinus, se
puede interpretar los resultados según la descripto por Simone (2009)
mostrando que si bien C. musculinus prefiere los bordes, es desplazado por
especies menos oportunistas, identificando como principal factor de este
fenómeno la interacción entre los ciclos interanuales de la población de estas
especies posibilitando su competencia. En este trabajo se encontraron cuatro
ejemplares de M. musculus en campos de cultivos de maíz pertenecientes al
entorno ganadero y las especies O. flavescens y O. rufus se encontraron solo
en bordes. Algunos de los individuos capturados de M. musculus y O. rufus se
encontraron en sitios que presentaban cuerpos de agua como arroyos de
irrigación (datos no mostrados en el análisis). Esto concuerda con lo descripto
por Cueto et al. (1995), Grant et al. (2007) y Leon et al. (2011), quienes
plantean una posible asociación de las especies M. musculus y O. rufus a
cuerpos de agua. Es importante aclarar que las especies C. musculinus, M.
musculus, O. rufus y O. flavescens presentaron un bajo número de capturas
limitando la capacidad de análisis sobre las mismas.
En resumen, con este trabajo encontramos que los roedores responden
al tipo de cultivo y a la ubicación en el campo (Gráfico 3). Previamente Kittlein
et al. (2008) describió cómo la distribución de roedores se ve afectada por la
cobertura vegetal y las relaciones interespecíficas, las cuales son propuestas
como fuertes factores que regulan la distribución de roedores. Así, como se
mencionó anteriormente, la presencia de vegetación espontanea es importante
para estas especies de roedores. Además, se propuso a los bordes de maíz
como el ambiente que reunió las mejores características en términos de
diversidad. Por último, del análisis por especies pudimos ver además del patrón
ya descripto para A. azarae y C. laucha, que en este último caso, se halló en
mayor proporción en campos de maiz.
28
Algunos aspectos no considerados en la metodología empleada se
detallan a continuación; Por ejemplo, A. azarae muestra preferencia a
ambientes con menor frecuencia de disturbios, como es el caso de los bordes,
característico de especies tardías en la sucesión y a especialistas en selección
de hábitat. Esta preferencia fue descripta por De Villafañe et. al. 1994 donde
explica que las diferencias observadas en la distribución de A. azarae por tipo
de cultivo estaba relacionada con el régimen de disturbios. Se sabe que el
ganado puede afectar la cobertura verde del lugar, que es el tipo de cobertura
que prefiere A. azarae en los bordes (Hodara y Bush 2009). Por lo que evaluar
el tipo de entorno (ganadero o agrícola) según su nivel de perturbación
mejoraría la metodología aplicada en este trabajo ya que no se consideró el
nivel de perturbación como factor asociado. Estudios futuros que contemplen el
régimen de disturbios en cada entorno como factor sobre la abundancia de
roedores, en una escala espacio-temporal mayor que permitirá evaluar efectos
sobre las variaciones estacionales en las poblaciones de roedores, arrojará luz
sobre los supuestos aquí planteados. Por otra parte, muestrear partidos con
una marcada tradición ganadera podrían ayudar a exponer los posibles efectos
del entorno, supuestos en nuestro diseño, como así también, utilizar criterios de
clasificación más específicos para la selección del entorno.
La historia natural del sitio de estudio también puede ejercer una efecto
sobre las poblaciones estudiadas; es conocido que los roedores tienen un
retraso en su respuesta ante cambios ambientales (Andreo et al. 2009) y los
datos correspondientes a una camada no son suficientes para determinar si
existen efectos sobre la comunidad. El efecto de los cambios ambientales
sobre sigmodontinos en la región Pampeana moldearon la comunidad presente
en la actualidad desde el Holoceno, sucesos como “La pequeña edad de hielo”
y “El óptimo climático Medieval” en los últimos cientos de años marcaron fuerte
cambios (Teta et. al. 2013). Hoy en día factores del ambiente como la cobertura
que ofrece un tipo de cultivo o su borde juegan un rol importante.
29
Conclusiones
Nuestro estudio evalúa por primera vez los efectos de características
ambientales como el tipo de cultivo, la ubicación en el campo y el contexto del
campo al mismo tiempo. Nuestros resultados son concordantes con los
patrones descriptos anteriormente (Bush et al 1984, Mills et al. 1991, De
Villafañe et a. 1994 y Hodara y Bush 2009). Si bien el contexto local no tiene un
efecto significativo sobre la abundancia de roedores en nuestra escala de
estudio, cada especie presenta una tendencia particular. En este sentido, sería
necesario determinar a través de estudios posteriores, si la presencia de A.
azarae en ambientes agrícolas está relacionada con la menor presencia de
disturbios, al compararlos con campos que se encuentran en entornos
ganaderos los cuales presentarían más disturbios.
El ambiente que mayor diversidad de muroideos presentó son los de
bordes de maíz, mientras que el de menor diversidad son los campos de soja.
Se propone los bordes de maíz como la condición más favorable y los campos
de soja como la menos favorable para la comunidad de muroideos en términos
de diversidad.
La especie C. laucha se presentó en mayor medida en campos de maíz
que en campos de soja, resultado atribuido en principio a las diferencias en la
cobertura vegetal que presenta cada uno de los cultivos.
Las características del ambiente pueden actuar como filtros del pool de
especies que van a colonizar un parche. Los efectos de estos filtros sobre el
pool de roedores se pueden dar en distintas escalas (Ghersa et. al. 2005). Si
bien se sabe que la cobertura vegetal, las relaciones interespecíficas, el tipo de
cultivo y la ubicación en el campo o borde, influencian la distribución de los
muroideos, no se ha evaluado como interaccionan estos factores a escala
regional.
.
30
Agradecimientos
El esfuerzo en este trabajo está dedicado a mi familia y mi pareja Tamara O.
Barbas, por el su apoyo incondicional.
A mi directora la Dra. Jimena Frashina por su apoyo profesional y sus consejos
fundamentales para la buena realización del trabajo
A Luciana Adducci, Irene Gorosito y Maria Bush por coparticipar de los
muestreos haciendo posible los mismos, por sus consejos y comentarios como
colegas.
A los responsables del Dto. de Ecología de Poblaciones por la oportunidad y
los recursos.
Al Dr. Juan G. Barra, Profesor y Consejero Titular de la FICEN de la
Universidad Favaloro por su consejos y opinión profesional en el área de la
estadística
Al Lic. Juan S. Guidobono por su colaboración en los premuestreos
A todos los propietarios de los campos utilizados en el muestreo por su
amabilidad, calidez y predisposición a colaborar con el ambiente académico.
A mis compañeros y colegas Lic. Mariano Maddaleno, Lic. Evangelina Breda,
Agustina Keen Von Wuthenau, Ines Pereda y Carlos Arzeno.
A mis profesoras de Ecología Aplicada, Dra. Alfosina Szpeiner y Dra. Isabel
Miranda, por su trabajo y su apoyo.
Por último a todo el cuerpo docente de la carrera por trabajar en nombre de la
Universidad Favaloro
Gracias.
31
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2“Biología y Ecología de pequeños roedores en la región pampeana de Argentina: enfoques y perspectivas” – Polop J.J y Bush M. 2010 – 1ra ed. – Córdoba: Universidad Nacional de Córdoba
3“Guía de Roedores de la provincia de Buenos Aires” – Gómez Villafañe I.E. et. al. 2005 – Ed. L.O.L.A., 1ra ed. – Buenos Aires: Lab. de Ecología de poblaciones, Dpto. de E.E.G., F.C.E.N., U.B.A.
36
Anexo
En adelante se detallan características de las especies encontradas en
los muestreos a campo del presente estudio. Se detallan aspectos ecológicos y
morfológicos de las especies en base a revisiones realizadas por los principales
grupos de investigación en el tema1, 2 y 3, con el objetivo de presentar una breve
descripción de ayuda a la hora de identificar las especies de roedores.
En Sudamérica, los roedores sigmodontinos de la familia Cricetidae son
el grupo de mayor representación, componen el 20% de las especies del
Sudamérica. Con una riqueza formada por 380 especies y 80 géneros, los
sigmodontinos se distribuyen en diversos ambientes siendo elementos
fundamentales en la estructuración de las comunidades. En La región
pampeana se han documentado 24 especies vivientes que corresponden a esta
familia de roedores, las cuales se agrupan en cuatro tribus; Akodontini (6
géneros y 10 especies), Phyllotini (4 géneros y 7 especies), Oryzomyini (2
géneros y 5 especies) y Reithrodontini (1 género y 2 especies). Si bien se
discute acerca de la clasificación actual de las especies de sigmodontinos y su
pertenencia a las agrupaciones en tribus planteada, se conoce que la
comunidad de roedores de la región pampeana no constituye un grupo
monofilético; lo que quiere decir que las especies pampeanas se relacionan
filogenéticamente más con otras especies no-pampeanas que con las que
componen la comunidad pampeana. En este sentido las últimas investigaciones
con ayuda de herramientas moleculares permitieron llegar a esta conclusión.
Analizaremos a continuación la clasificación filogenética;
Orden: Rondentia Browdich, 1821
Suborden: Myomorpha Brandt, 1855
Superfamilia: Muroidea Illiger, 1811
Familia: Cricetidae Fisher, 1817
Subfamilia: Sigmodontinae Wagner, 1843
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Tribu: Akodontini Vorontsov, 1959
Género: Akodon Meyen, 1833
Akodon azarae (Fisher, 1829)
Conocido comúnmente como ratón de campo (Imagen 1), A. azarae
tiene un rango de distribución que abarca; el sudeste de Brasil, Uruguay y
Paraguay, en la región Pampeana se extiende hasta el Río Negro y al oeste
hasta el centro de la provincia de La Pampa. Los ambientes en los que se lo
encuentra son pastizales naturales, sitios ribereños bordes de campos
cultivados y estepas subarbustivas. También en otros ambientes más
asociados al hombre como baldíos, basurales, bordes de arroyos y terraplenes
de ferrocarril. Según la bibliografía especifica la latitud comúnmente asociada a
la especie son los 30°30´ sur, aunque se encuentra discutida (Pardiñas et. al.
2007).
Con respecto a la morfología, los individuos son de pequeño tamaño,
unos 19gr promedio de masa corporal, su peso varía estacionalmente. La
longitud del cuerpo ronda entre 75-150mm y el largo de la cola ronda los 50-
100mm. Con extremidades delanteras y traseras cortas, de pelaje pardusco en
su dorso contrastando con su vientre blanco-amarillento. Su hocico y lomo
comparten un color marrón rojizo; se suele observar un débil anillo alrededor
de los ojos.
Imagen 1 – Espécimen de Akodon azarae en el sur de
Brasil. Autor: Paulo Ricardo de Olivera Roth
38
Sus hábitos de actividad son crepusculares y nocturnos, son omnívoros
y sus dietas sueles consistir en vegetación verde, frutos, insectos y semillas.
Su hábitos se modifican según la época del año y la disponibilidad de recursos;
siendo los insectos y semillas consumidos preferentemente en verano aunque
las hembras consumen preferentemente insectos durante la preñes. Es una
especie encontrada típicamente en bordes de campos cultivados, donde
permanecen relictos de la vegetación natural. Sus nidos son superficiales de
unos 8 a 10 cm de diámetro y compuestos de pastos secos y semillas
formando una cámara en su centro.
Género: Oxymycterus Waterhouse, 1837
Oxymysterus rufus (Fisher, 1814)
Especie asociada típicamente a cuerpos de agua, aunque existe
controversia sobre la localidad típica asociada a la especie, según la
bibliografía, el norte de Entre Ríos y Misiones. Posee una distribución
geográfica amplia que abarca; Sudeste de Brasil, Mesopotamia, Santa Fe,
Córdoba, San Luis, el Delta del Paraná, el litoral rioplatense y localidades
cercanas a la costa atlántica, incluyendo el sistema serrano de Ventania y
Tandilia. Capturado principalmente en sitios periselváticos, pajonales, costas
rivereñas, inclusive pastizales húmedos de áreas serranas bajas.
Al describir morfológicamente a la especie (Imagen 2), podemos
mencionar que es la de mayor tamaño promedio comparada con las presentes
en el anexo. Con un peso entre 80-95gr y un largo total de 250-265mm en
estado adulto, O. rufus es el sigmodontino de mayor tamaño capturado.
Conocido comúnmente como ratón almizclero, haciendo alusión a su fuerte
olor característico. En los adultos el largo del cuerpo ronda los 150mm
promedio y su cola de unos 85-110mm dependiendo el caso. No poseen
características distintivas entre machos y hembras con respecto a su pelaje, se
distinguen según sus órganos sexuales (como sucede con el resto de los
sigmodontinos presentados). La coloración es marrón rojizo intenso en el
dorso y más amarillento hacia su lado ventral. La forma alargada característica
de su hocico, hace a esta especie ser de fácil reconocimiento.
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Imagen 2 – Espécimen de Oxymycterus rufus. Fundación
Vida Silvestre n°120, Julio-Sept. 2012.
Tribu: Phyllotini Vorontsov, 1959
Género: Calomys Waterhouse, 1837
Calomys laucha Fisher, 1814
Su rango geográfico se extiende desde Paraguay, sur de Brasil y
Uruguay, hasta las provincias de La Pampa y Buenos Aires aunque su
localidad típica fue descripta cercana a Asunción (Paraguay). Se encuentra en
sitios como pastizales, bordes de cultivos y en los campos de cultivos. Otros
ambientes urbanos como basurales, baldíos y terraplenes de vías férreas son
comunes en presentar esta especie. Sus nidos son tanto superficiales como
cuevas.
C. laucha (imágenes 3 a 5) es un roedor de contextura pequeña con
unos 18 gr de masa corporal promedio, llegando más de 25 gr en algunos
casos de adultos. Con un largo total de 130mm promedio, su cuerpo posee
unos 80mm promedio y 50mm para su cola. Su característica distintiva con
respecto al pelaje, es el contraste entre un tono pardo claro en su dorso con el
blancuzco de su vientre. Sus extremidades son pequeñas y no presenta
dimorfismo sexual, la identificación de sexo se realiza según los órganos
genitales.
40
Imagen 3 – Espécimen de Calomys laucha. Fundación Vida
Silvestre n°120, Julio-Sept. 2012.
Imagen 4 (centro) y 5 (abajo) – Espécimen de Calomys
laucha. Autor: Paulo Ricardo de Olivera Roth - Brasil.
Calomys musculinus (Thomas, 1913)
41
Con una distribución aún mayor que C. laucha, esta especie
presenta su localidad típica en norte de Argentina (Maimará, Pcia de Jujuy),
extendiéndose así desde Paraguay y Bolivia andina hasta la Patagonia. Ajena
al Delta y el litoral rioplatense, C. musculinus (Imagen 6) se captura en sitios
de pastizales naturales, estepas arbustivas, bordes de cultivos.
Frecuentemente ambientes disturbados y asociados al hombre como; baldíos,
terraplenes de ferrocarril y basurales urbanos.
Comparado con C. laucha, C. musuclinus presenta un largo mayor de
cola, siendo muy similares en su masa corporal, con un peso promedio de 18gr
y 160mm promedio de largo, C. musculinus es un roedor de contextura
pequeña. Su cuerpo mide unos 90mm y su cola unos 60-75mm promedio. De
pelaje amarillento en su vientre comparado a C. laucha, C. musculinus tiene un
aspecto pardo-amarillo. Sus hábitos de nidificación son superficiales cómo A.
azarae.
Es de especial interés dado que es vector del Virus de Junín, causante
de la Fiebre Hemorrágica Argentina, la cual tuvo su mayor brote entre los años
´70.
Imagen 6 – Espécimen de Calomys musculinus. Fundación
Vida Silvestre n°120, Julio-Sept. 2012.
Tribu: Oryzomyini Vorontsov, 1959
Género: Oligoryzomys Bangs, 1900
Oligoryzomys flavescens (Waterhouse, 1837)
42
La distribución geográfica de O. flavescens abarca; el sur de Brasil,
Uruguay y norte de Argentina hasta las provincias de Mendoza, La Pampa y
Buenos Aires. Hacia el sur de la región pampeana se registró hasta el río
Colorado. Presenta su localidad típica en Maldonado, Uruguay. Los ambientes
naturales como pastizales halófitos y comunidades higrófilas ribereñas
albergan comúnmente esta especie como así también se encontró en bordes
de campos cultivados agrosistemas bonaerenses.
De hábitos nocturnos, denominado comúnmente como ratón colilargo,
se distingue principalmente por el largo de su cola y el tamaño mucho mayor
de las patas traseras respecto a las delanteras. Su peso ronda lo 50gr en los
adultos y el largo total alcanza los 220mm o más. El largo de su cuerpo es
similar al resto de los sigmodontinos (95mm en promedio), pero su cola puede
medir al menos 150mm. De un color intenso pardo amarillento en su lomo y
vientre blancuzco, O. flavescens es el vector del Hantavirus, una zoonosis
grave.
Imagen 7 – Espécimen de Oligoryzomyz flavescens.
Fundación Vida Silvestre n°120, Julio-Sept. 2012.
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Imagen 8 – Espécimen de Oligoryzomyz flavescens. Autor:
Paulo Ricardo de Olivera Roth - Brasil.
Orden: Rondentia Browdich, 1821
Suborden: Sciurognathi Brandt, 1855
Familia: Muridae Illiger, 1811
Género: Mus Linneaus 1766
Mus musculus Linneaus 1758
Siendo la única especie exótica capturada, es conocido comúnmente
como ratón de hogar ya que esta típicamente asociado al hombre o asociado a
actividades antrópicas. En la región Pampeana, se ha encontrado en corrales
de cría avícola acompañado de Rattus spp. Está presente en todos los
continentes excepto la antártica, introducida como especie exótica por los
humanos, en especial Sudamérica, Australia e islas de Oceanía.
De contextura pequeña, el peso promedio de un adulto ronda los 15gr,
siendo su largo total de 150-180mm, compuesto por un cuerpo de 70-85mm de
largo y una cola de 75-95mm de largo dependiendo el caso (datos de
capturas). Su aspecto es de grisáceo a pardo oscuro en su vientre. La forma
característica de su hocico la diferencia de los sigmodontinos típicos del
ambiente pampeano. Sus extremidades delanteras y traseras son pequeñas,
resaltándose el tamaño de las orejas comparado al tamaño craneal.
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Imagen 9 – Espécimen de Oxymycterus rufus. Fundación
Vida Silvestre n°120, Julio-Sept. 2012.
Imagen 10 – Espécimen de Mus musculus. Autor: Paulo
Ricardo de Olivera Roth - Brasil.
