FERMENTACIJE

1. RESPIRACIJOM (disanjem)

ENERGIJU iz glukoze mikroorganizmi dobivaju na dva načina:

2. FERMENTACIJOM (vrenjem)

KRAJNJA SUDBINA ELEKTRONA – RAZLIČITAkonačni akceptor elektrona:respiracije – anorganske molekulefermentacije- organske

u oba procesa: PRVI STADIJ RAZGRADNJE – ISTI: GLIKOLIZA

GLUKOZA

PIROGROŽĐANA KISELINA

RESPIRACIJE FERMENTACIJE

GLIKOLIZA2 ATP

2 NADH + 2H

FERMENTACIJE

• procesi u kojima se UGLJIKOHIDRATI pretvaraju u niže organske spojeve tipaALKOHOLA, KETONA, KISELINA

FERMENTACIJE - metabolički procesi:

♦dolazi do OSLOBAĐANJA ENERGIJEiz šećera ili drugih organskih molekula(aminokiselina, organske kis., purini, pirimidini)

♦ ne zahtijevaju KISIK - ali ponekad se odvija u njihovoj prisutnosti

♦ ne zahtijevaju Krebsov ciklus ili transportni lanacelektrona

♦ ORGANSKE MOLEKULE - služe kao KONAČNI AKCEPTORI ELEKTRONA

♦NASTAJE MALA KOLIČINA ATP-a –

samo 1 ili 2 molekule ATP–a po molekuli početnogmaterijalafosforilacijom na razini supstrata - nastaje ATP izADP

veliki dio energije ostaje u:

kemijskim vezama konačnih produkata fermentacija(mliječna kiselina ili etanol)

ORGANSKE MOLEKULE - služe kao KONAČNI AKCEPTORI ELEKTRONA

•tijekom fermentacija- vodikovi atomi se prenose

sa NADH+H+ na PIROGROŽĐANU KISELINU –

reducira se

do različitih konačnih produkata –organski spojevi

• različiti mo. - sposobni fermentirati različitesupstrate

•konačni produkti ovise o:

ODREĐENOM MIKROORGANIZMUSUPSTRATUENZIMIMA KOJI SU PRISUTNI I AKTIVNIKTIVNI

PIROGROŽĐANA KISELINA

Streptococcus, Lactobacillus, Lactococcus

Clostridiumspp.

Propioni-bacteriumspp.

Acetobacterspp.

Saccharo-myces spp.(kvasci)

Mliječnakiselina

Maslačna kis.butanol, CO2,

aceton,

Etanol,CO2

Propionskakis., octenakis., CO2, H2

Octenakiselina

• ovi procesi dobili su praktičnu primjenu u DOBIVANJUTIH PRODUKATA

• U INDUSTRIJI - primjenom čistih kultura pojedinihmikroorganizama

•U TLU ne dolazi do nakupljanja konačnih produkatafermentacije –stvorene produkte -odmah koriste druge grupemikroorganizama za svoje potrebe

• u tlu - transformacije tipa fermentacija

Fermentacije se mogu odvijati bez i u prisustvu kisika:

• ANAEROBNEalkoholna, mliječna, maslačna, pektinska,propionska

•AEROBNEoctena, limunska, fumarna

ANAEROBNE FERMENTACIJE

• odvijaju se u sredinama bez prisustva slobodnog kisikaiz zraka

• ovaj tip fermentacije - starijeg porijekla-

•mikroorganizmi - MANJE DIFERENCIRANE I RAZNOVRSNE ENZIMATSKE SISTEME

nastaje i čitav NIZ SPOREDNIH PRODUKATA

MASLAČNA FERMENTACIJA

Glavni produkt ove anaerobne fermantacije jemaslačna kiselina, a mogu nastati i neki drugiproizvodi.

Glukoza se razgrađuje po EMP putu, a iz takostvorene pirogrožđane kiseline nastaju konačniprodukti ove fermentacije.

Različite vrste iz roda CLOSTRIDIUM tvore čitav nizkonačnih produkata tijekom ove fermentacije. Nastali se piruvat prevodi u aceton, CO2, maslačnukiselinu ili butanol.

1) PRAVA-glavni produkt je maslačna kiselina

2) ACETOBUTILNA-nastaje: aceton i butilni alkohol; maslačnakis.,mliječna kis.,octena kiselina; CO2 i H2

• mnogo sporednih i prijelaznih proizvoda, jedan odnajstarijih oblika fermentacije kod mikroorganizama

dva tipa maslačne fermentacije:

ovaj tip fermentacije karakterističan je za:

anaerobne sporogene bakterije iz roda Clostridium

1. prava - CLOSTRIDIUM BUTYRICUM

2. acetobutilna - CLOSTRIDIUM ACETOBUTYLICUM

primjena:

-komercijalno iskorištavanje u industrijiu farmaceutskoj industriji - veliki broj produkataove fermentacije izvanredna su organska otapalai imaju komercijalnu primjenu (npr. upotrebaacetona u proizvodnji laka za nokte)

-razlaganje ugljikohidrata u tluu anaerobnim uvjetima, najčešće ide po ovomtipu fermentacije - iz tla na biljke -u materijalu zasiliranje

- u stočarstvu - u mlijeku - nastaju tvari kojekvare okus mlijeku

ALKOHOLNA FERMENTACIJA

Po ovom tipu fermentacije mo, uglavnom kvasci, sudjeluju u RAZGRADNJI GLUKOZE DO ETILNOG ALKOHOLA i CO2 u anaerobnim uvjetima.

kemizam:alkoholna fermentacija odvija se u dvije glavneetape:

1. započinje sa GLIKOLIZOM (EMP) -iz molekule glukoze nastaju:

2 molekule pirogrožđane kiseline i 2 ATP, 2 NADH + 2 H+

2. TRANSFORMACIJA PIROGROŽĐANE KISELINE DO ETILNOG ALKOHOLA - 2 faze:

a) dekarboksilacija pirogrožđane kiseline

2 PIROGROžĐANA KISELINA → 2 ACETALDEHID + 2 CO2(dekarboksilaza pirog. kis., TPP)

b) redukcija acetaldehida

2 ACETALDEHID + 2NADH + 2H+ → 2 ETANOL + 2 NAD+

(alkohol dehidrogenaza,NADH)

Primjena:- dobivanje raznih alkoholnih pića (piva, vino)- u pekarstvu-pekarski kvasac(S. cerevisiae) podiže

tijesto zahvaljujući izdvajanju CO2- u fermentativnoj proizvodnji etanola

Mikroorganizmi:

• najpoznatiji uzročnici alkoholne fermentacije suKVASCI, dok znatno rjeđe bakterije i plijesni

Kvasci - FAKULTATIVNO ANAEROBI

- u anaerobnim uvjetima vrše fermentaciju dok u prisustvu kisika ne dolazi do alkoholne fermentacije

- u aerobnim uvjetima koriste šećere za izgradnjuvlastite biomase, aerobna respiracija (ugljikohidrati: CO2 i H2O)bez kisika - fermentacija ugljikohidrata -etanol i CO2

Kvasci - zahtijevaju određene uvjete:temperatura, pH, koncentracija šećera

• U prirodi - spontano alkoholno vrenje (voće,voćni sokovi)rastu i drugi mikoorganizmi - kvasci nadvladaju -alkohol inhibitor za većinu bakterija - postupno se stvarajuanaerobni uvjeti (CO2) - prestaju se razmnažati obligatniaerobi (plijesni) - na kraju zaostanu kvasci -

alkoholno vrenje - prirodno zaštićen proces

Kvasci - alkoholna fermentacija:

CANDIDA STELLATA

DEBARYOMYCES spp.

HANSENIASPORA UVARUM

KLOECKERA APICULATA

PICHIA spp.

SACCHAROMYCES KLUYVERI

SACCHAROMYCES SENSU STRICTO:S. CEREVISIAES. BAYANUSS. PARADOXUSS. PASTORIANUS

SCHIZOSACCHAROMYCES POMBE

SACCHAROMYCODES LUDWIGII

TORULASPORA DELBRUECKII

MLIJEČNA FERMENTACIJA

Po ovom tipu fermentacije pretvaraju se monosaharidiu mliječnu kiselinu i neke sporedne produkte.

Primjena: u konzeviranju stočne hrane (silaža), u mljekarskoj industriji ,konzerviranje povrća-(pH se snizi ispod 5, a ostale bakterije se nerazvijaju)

postoje dva tipa mliječne fermentacije:

1. HOMOFERMENTATIVNI tip 2. HETEROFERMENTATIVNI tip

1. HOMOFERMENTATIVNI TIP

jedini konačan produkt je mliječna kiselina

kemizam:1. proces se odvija kao u alkoholnoj fermentaciji - do

nastanka pirogrožđane kiseline - EMP put - glikoliza

2. iz pirogrožđane kiseline - uz djelovanje NADH --- nastajeMLIJEČNA KISELINA i NAD+

- pirogrožđana kiselina se reducira i nastaje mliječnakiselina i oksidirani oblik NAD+

mikroorganizmi - okrugli i štapičasti

okrugli:

STREPTOCOCCUS THERMOPHILUS

LACTOCOCCUS LACTISsubsp. diacetylactissubsp. lactissubsp. cremoris

štapićasti:

LACTOBACILLUS DELBRUECKIIsubsp. bulgaricussubsp. delbrueckiisubsp. lactis

LACTOBACILLUS ACIDOPHILLUS

LACTOBACILLUS HELVETICUS

fakultativno heterofermentativna

- fermentiraju heksoze - do mliječne kiseline

- fermentacija pentoze - do mliječne i octenekiseline

LACTOBACILLUS CASEILACTOBACILLUS PLANTARUM

2. HETEROFERMENTATIVNI TIP

Za razliku od homofermentativnog tipa, uz mliječnukiselinu nastaju i drugi produkti kao što su:octena kiselina, i/ili etanol, CO2

Glukoza → mliječna kiselina + etanol + CO2 + ATP

Neki mikroorganizmi razgrađuju glukozu u heterofermentativnom putu iskorištavajućipentoza-fosfatni put prije EMP puta (glikolize) -1 ATP

Mikroorganimi:

LACTOBACILLUS BREVIS

LACTOBACILLUS KEFIR

LEUCONOSTOC MESENTEROIDES

2 NADH 2 ATP

2 NADH

2 NADH

AEROBNA FERMENTACIJA - odvija se u aerobnimuvjetima, ali se oksidacija ne odvija u potpunosti do CO2 i vode nego kao konačni produkt nastaju organski spojevikao i u anaerobnim fermentacijama.

OCTENA FERMENTACIJA

Savršeniji tip fermentacije - jer postoji specifičnienzimatski sustav - ima manje sporednih produkata -burnog karaktera

Glavni produkt ove fermentacije je OCTENA KISELINA koju octene bakterije izdvajaju u okolnu sredinu kaonepotrebni produkt metabolizma.

Kemizam:

Proces oksidacije GLUKOZE do pirogrožđane kiselineteče po EMP shemi.

Proces oksidacije teče preko acetaldehida do OCTENE KISELINE.

Ukoliko je etanol supstrat koji se oksidira - octenafermentacija - NASTAVAK ALKOHOLNE FERMENTACIJE -

1. ETANOL OKSIDIRA U ACETALDEHID

2. ACETALDEHID SE OKSIDIRA U OCTENUKISELINU

mikroorganizmi :

• prave asporogene bakterije

• G- ili ponekad G varijabilni

• oblik: elipsoidni do štapićastipleomorfni, involucione forme (okruglaste, produljene,sklupčane, proširene)

• pojedinačno, u parovima, u lancu

• obligatno aerobni - O2 konačni akceptor elektrona

ACETOBACTERA. acetiA. pasteurianusA. liquefaciensA. hansenii

GLUCONOBACTER oxydans

Primjena:za dobivanje octene kiseline iz alkoholnih pića(vina)