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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE FISIOLOGIA E COMPORTAMENTO
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
AMANDA KAROLINE TEIXEIRA DE SOUSA
INFLUÊNCIA DA IDADE NA ESCOLHA DE SUBSTRATO PELO CARANGUEJO
Ocypode quadrata (FABRICIUS, 1787).
NATAL/RN 2018
AMANDA KAROLINE TEIXEIRA DE SOUSA
INFLUÊNCIA DA IDADE NA ESCOLHA DE SUBSTRATO PELO CARANGUEJO Ocypode quadrata (FABRICIUS, 1787).
Trabalho de conclusão do curso de graduação em
Ciências Biológicas, Centro de Biociências da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como
requisito parcial para a obtenção do título de Bacharel
em Ciências Biológicas, sob orientação do professor Dr.
Daniel Marques de Almeida Pessoa.
NATAL/RN 2018
AMANDA KAROLINE TEIXEIRA DE SOUSA
INFLUÊNCIA DA IDADE NA ESCOLHA DE SUBSTRATO PELO CARANGUEJO Ocypode quadrata (FABRICIUS, 1787).
Trabalho de conclusão do curso de graduação em
Ciências Biológicas, Centro de Biociências da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como
requisito parcial para a obtenção do título de Bacharel
em Ciências Biológicas, sob orientação do professor Dr.
Daniel Marques de Almeida Pessoa.
APROVADA EM ____/____/ 2018
BANCA EXAMINADORA
______________________________________________________________ Profº Dr. Daniel Marques de Almeida Pessoa Universidade Federal do Rio Grande do Norte
(Orientador)
_______________________________________________________________ Profº Dr. Andre Carreira Bruinjé
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (Membro)
_______________________________________________________________ Profº Dr. Arrilton Araújo de Souza
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (Membro)
AGRADECIMENTOS
Gostaria de agradecer a todos que me aguentaram, chamando insistentemente,
toda semana, pra ir à praia. Principalmente àqueles que, de fato, se mostraram
dispostos a me acompanhar, Thalita Feires, Beatriz Azevedo, Wagner Melo e Manoel
Lucas; a companhia de vocês, sem dúvida, fez esse trabalho mais feliz. A Ruanderson
Cosme, que me ajudou demais quando o assunto envolveu números, sem você eu teria
perdido um tempo enorme tentando descobrir como fazer as coisas. Independente da
quantidade de tempo que cada um dedicou a mim, vocês me ajudaram, me escutaram,
deram suas opiniões e também dividiram suas angústias acadêmicas comigo, vocês
não tem noção do quanto são importantes pra mim.
Aos meus pais, Alderi e Ramalho, e irmão, Bruno, que mesmo sem entender
muitas coisas, sempre se preocuparam comigo e com os problemas que eu tive que
superar desde o inicio do curso. Vocês venceram comigo.
Às pessoas incríveis que conheci durante todo o curso, em especial a Alana,
Ingrid, Geovanna, Heloisa, Iara, Clarice, Rafaelly, Jorge e aos outros amigos que fiz na
melhor turma de ciências biológicas que já existiu na UFRN. As aflições pré-prova, as
experiências, as histórias e as tantas e tantas e tantas risadas que dividimos durante
esse curso jamais serão esquecidas.
A todo o pessoal do Laboratório de Ecologia Sensorial, por serem tão
inspiradores, companheiros e maravilhosos. É sempre muito bom conhecer pessoas
como vocês. E ao professor Daniel Pessoa, poucas pessoas tem a sorte de ter um
orientador tão paciente e cheio de boas ideias. Obrigada por ser um excelente
professor e por me apresentar ao mundo da comunicação animal.
RESUMO
A camuflagem é um recurso utilizado por diversas espécies que possibilita que os
organismos mesclem a sua própria coloração à do habitat em que vive, tornando difícil
sua detecção por predadores em potencial. A camuflagem pode ocorrer por mudança
fisiológica, por ação de Homônios que ativam pigmentos presentes nas células do
animal, por mudança comportamental, quando o animal se enfeita utilizando materiais
encontrados no ambiente, ou quando ele escolhe permanecer em um tipo de substrato
que condiz com a sua aparência. Os indivíduos da espécie de caranguejos Ocypode
quadrata, passam por uma visível mudança de coloração ao longo do seu
desenvolvimento, tornando os jovens e adultos completamente distintos. Além da
aparência, ambos parecem divergir quanto à preferência de utilização das áreas da
praia, onde jovens são mais encontrados em substrato escuro e adultos em substrato
claro. Apesar de sua ampla distribuição e de apresentar potencial para estudos
relacionados à coloração e camuflagem, não há, até o momento, estudos que avaliem
esta diferença de preferencia de background em relação a idade para essa espécie.
Diante disso, utilizando experimentos comportamentais, avaliamos se a idade influencia
na escolha de background. Os caranguejos foram submetidos a experimento de
escolha de substrato, onde uma arena foi dividida em duas partes iguais, com um lado
composto por areia escura e o outro por areia clara com parte da vegetação, imitando a
aparência dos habitats. O tempo em que cada um dos caranguejos passou no lado
claro ou escuro foi contabilizado com a intenção de identificar algum tipo de preferência.
Os resultados mostraram que não houve diferença estatística entre o tempo que
adultos e jovens passaram em ambas as áreas, apesar de apresentarem uma leve
preferência por substratos que combinem com o seu padrão de cores. Também não
houve diferença entre a quantidade de indivíduos jovens e adultos que preferiram
determinado lado. Esses resultados podem ter relação com tamanho amostral reduzido
ou o habito noturno da espécie. Além disso, essa espécie apresenta grande habilidade
para fuga, que pode vir a ser seu principal mecanismo antipredatório.
Palavras-chave: Camuflagem; mudança de cor; correspondência de background; maria-
farinha.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 7
2. OBJETIVOS ............................................................................................................. 11
2.1. GERAL ................................................................................................................. 11
2.2. ESPECÍFICO ........................................................................................................ 11
3. HIPÓTESES E PREDIÇÕES ................................................................................... 11
3.1. HIPÓTESE ........................................................................................................... 11
3.2. PREDIÇÕES ........................................................................................................ 11
4. METODOLOGIA ...................................................................................................... 12
4.1. ÁREA DE ESTUDO .............................................................................................. 12
4.2. COLETA DOS ANIMAIS E EXPERIMENTO DE ESCOLHA DE BACKGROUND 13
4.3. ANÁLISE ESTATÍSTICA ...................................................................................... 14
5. RESULTADOS ........................................................................................................ 14
6. DISCUSSÃO ............................................................................................................ 14
7. CONCLUSÃO .......................................................................................................... 16
8. REFERÊNCIAS ....................................................................................................... 17
7
1. INTRODUÇÃO
Um dos grandes desafios a serem superados pelos organismos é a predação
(ENDLER, 1981; STEVENS & MERILAIATA, 2009). Esta, é responsável direta pelo
controle e distribuição das populações, além da seleção de alguns comportamentos e
características morfológicas nas presas (DYER, 1995; BEGON ET AL., 2007). Tais
adaptações são conhecidas como mecanismos antipredatórios (EDMUNDS, 1974),
podendo ser classificados como primários e secundários. Os mecanismos
antipredatórios primários são empregados anteriormente ao encontro da presa com o
predador e têm o objetivo de evitar que esse predador detecte e/ou ataque a presa
(ROBINSON, 1969; EDMUNDS, 1974), como é o caso do mimetismo, do aposematismo
e da camuflagem (EDMUNDS, 1974; GENTRY & DYER, 2002). Já os mecanismos
secundários são empregados após a presa ser vista pelo predador como, por exemplo,
comportamentos de luta e/ou fuga (ROBINSON, 1969; EDMUNDS, 1974).
Os padrões de cores dos animais estão fortemente relacionados aos
mecanismos de defesa primários e têm grande importância na dinâmica entre as
espécies, não apenas sob o contexto predatório, mas também na termorregulação e na
comunicação intra e interespecífica (ENDLER, 1978). No que diz respeito à predação, a
camuflagem é possivelmente uma das formas mais comuns que um organismo tem
para evitar o confronto com possíveis predadores, utilizando uma combinação entre o
seu padrão de cores e o habitat onde está inserido, além de formatos e
comportamentos diferenciados (COTT, 1940). Contudo, não são apenas aspectos
envolvendo a presa que influenciam a sua visibilidade, propriedades relacionadas ao
predador, como suas técnicas de caça e acuidade visual, são também fatores de
elevada importância. Assim como as propriedades ligadas ao ambiente, como os
padrões de cores do próprio background, que podem, ou não, contrastar com o
organismo (ENDLER, 1978).
Na natureza é possível observar diferentes formas de manifestação da
camuflagem. Existem animais que se enfeitam utilizando materiais do meio (algas,
lama, folhas secas, etc.). Por exemplo, algumas espécies de caranguejo aranha se
enfeitam utilizando pedaços de algas para evitar serem detectados pelos predadores
(WICKSTEN, 1993). Além disso, outros, como o caranguejo Carcinus maenas, utilizam
8
pigmentos e células especializadas (cromatóforos) presentes no corpo para tornar seu
padrão de cores compatível com diferentes backgrounds (STEVENS ET AL., 2014). Há
também os que escolhem ativamente um tipo específico de background que combine
com seu padrão de coloração. Por exemplo, o caranguejo Ocypode pallidula (UY ET
AL., 2017) que possui variação na cor da carapaça, o caranguejo de cor clara
apresenta preferência por substrato claro, enquanto o de cor escura apresenta
preferência por substrato escuro e o intermediário não apresenta preferência por
nenhum dos substratos.
A capacidade de modificar a coloração é uma característica presente em
diferentes espécies, como em camaleões (STUART-FOX ET AL., 2008), cefalópodes
(ZYLINOKI & JOHNSEN, 2011), peixes (MARSHALL & JOHNSEN, 2011) e crustáceos
(FINGERMAN, 1956; DETTO ET AL., 2008). Essa mudança pode ser rápida e levar de
segundos e minutos (KELMAN ET AL., 2006; STUART-FOX ET AL., 2008) até horas,
dias ou meses (CLARKE & SCHLUTER, 2011; STEVENS ET AL., 2013, 2014).
Mudanças ontogenéticas da cor ocorrem ao longo do desenvolvimento do animal e, em
geral, são respostas a mudanças no comportamento ou no hábitat que tornam
necessárias a elaboração de adaptações morfológicas antipredatórias ou que indiquem
maturidade sexual (COTT, 1940; ENDLER, 1978; BOOTH, 1990; CARO, 2005).
Entretanto, trabalhos que envolvam mudanças lentas de coloração são relativamente
recentes e escassos quando comparados aos inúmeros trabalhos focados em rápidas
alterações de cor (STEVENS ET AL., 2014), abrindo um leque de possibilidades para
novos estudos envolvendo diferentes os táxons.
Em crustáceos, é comum haver mudanças ontogenéticas na coloração (DETTO
ET AL, 2008). Dentro desse grupo um exemplo interessante a ser investigado é o da
espécie de caranguejo Ocypode quadrata (FABRICIUS, 1787) que é um representante
do gênero Ocypode, família Ocypodidae, conhecido popularmente como maria-farinha,
caranguejo-fantasma, vasa-maré, espia-maré, guaruça e guriça (SAWAYA, 1939;
SANTOS, 1982). Seu nome faz referência ao formato quadrado da sua carapaça. Os
indivíduos jovens dessa espécie apresentam um complexo padrão de manchas em tons
de cor semelhante a areia distribuídas de forma irregular que difere bastante de sua
9
aparência adulta, quando adquirem uma coloração branco-amarelada, com região
ventral e quelas brancas (FIGURA 1).
A maria-farinha possui intenso período de atividade noturno, embora esse
comportamento esteja mais relacionado à temperatura do que ao fotoperíodo, havendo
uma faixa mínima tolerável que está entre 14 e 25 °C (BLANKENSTEYN, 2006). Ainda
segundo BLANKENSTEYN (2006), o comportamento noturno presente nessa espécie
também poderia ter evoluído como um mecanismo de proteção contra a predação. Eles
podem apresentar um comportamento alimentar bastante flexível, mas são
essencialmente predadores (WOLCOTT, 1978). Sua dieta é composta por bivalves,
insetos, vegetação e detritos orgânicos, o que os torna grandes retransmissores de
energia entre diferentes níveis tróficos (PHILLIPS, 1940; FALES, 1976; WOLCOTT,
1978).
De acordo com BRANCO ET AL. (2010), a amplitude do nicho ecológico dessa
espécie resulta em um baixo número de competidores, já quando a questão é
predação, não há relatos da existência de predadores terrestres. No Brasil existem
registros de predação por corujas (GIANUCA, 1997), falcões e gaivotas
(BLANKENSTEYN, 2006).
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FIGURA 1. Indivíduos da espécie Ocypode quadrata. (a) Juvenil e (b) Adulto.
O. quadrata é um caranguejo semi terrestre, típico de praias arenosas tropicais e
subtropicais. Sua ocorrência foi descrita ao longo da costa oeste do atlântico, nas três
Américas, desde Rhode Island (EUA) até o Rio Grande do Sul (Brasil) (MELO, 1996).
Ele é o único representante do gênero Ocypode no litoral brasileiro. É um animal
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escavador, constrói tocas em grande parte da região entremarés (a área entre a linha
das marés baixa e alta, que sofre a ação da maré no decorrer do dia) e do supralitoral
(região da encosta das dunas, acima da linha da maré alta, raramente sofre
inundações) (MELO, 1996; TURRA ET AL., 2005). De acordo com ALBERTO &
FONTOURA (1999), há uma preferência para a construção das tocas na região central
da praia. Elas podem ultrapassar um metro de profundidade, frequentemente inclinadas
e em forma de “J” (BARNES & RUPPERT, 1996) ou de "U" (ALBERTO & FONTOURA,
1999). Com o distanciamento da linha d’agua a abundância de caranguejos diminui,
mas há um aumento no diâmetro das tocas (ALBERTO & FONTOURA, 1999;
HILLESHEIM, 2005). Isso indica que indivíduos maiores (adultos) têm preferência por
regiões mais afastadas da água, caracterizadas por solo de areia clara, de granulação
fina e com cobertura vegetal parcial, enquanto os juvenis estão distribuidos na zona
baixa e mediana da entremarés, composta por areias mais escuras, grossas e sem a
presença de vegetação (DUNCAN, 1986; TURRA ET AL., 2005; LIMA, 2011) (FIGURA
2). Para FISHER & TEVESZ (1979), essa diferença de distribuição é causada pela
baixa resistência dos juvenis à desidratação, somada à sua falta de habilidade em
cavar tocas fundas, ao contrário do que acontece com os indivíduos adultos. O grande
impacto causado pelo tráfego intenso de pessoas nas praias torna o hábito de se
esconder em tocas um importante fator de sobrevivência para a maria-farinha
(WOLCOTT, 1978).
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FIGURA 2. (a) Gradiente de cor da areia da praia. A área superior, de areia clara e presença de
vegetação faz parte da região supralitoral. Enquanto a área abaixo, de areia escura faz parte da
região entremarés (b) Vegetação rasteira das dunas composta por Salsa-da-praia e capim-da-praia.
11
Mesmo sendo uma espécie facilmente encontrada em quase toda a costa do
continente americano a maior parte dos trabalhos concentra-se na bioecologia e
distribuição desses animais. Porém, não há estudos relacionados à camuflagem e que
demonstrem a importância da coloração em Ocypode quadrata. Este trabalho, portanto,
busca avaliar se indivíduos adultos e juvenis de Ocypode quadrata, apresentam
preferência diferente por diferentes extratos da praia.
2. OBJETIVOS
2.1. GERAL
Avaliar a influência da idade sobre a preferência do caranguejo Ocypode
quadrata por diferentes tipos de substratos.
2.2. ESPECÍFICO
Relacionar a preferência por diferentes estratos da praia com um aumento da
camuflagem de adultos e juvenis.
3. HIPÓTESES E PREDIÇÕES
3.1. HIPÓTESE
Haverá diferenças na preferência de substrato entre Ocypode quadrata jovens e
adultos.
3.2. PREDIÇÕES
3.2.1. Os caranguejos jovens, por exibirem um padrão de manchas irregulares
semelhante a areia molhada da praia, irão escolher ativamente a areia de cor mais
escura;
3.2.2. Caranguejos adultos, que possuem carapaça e patas de coloração branco-
amarelada, com região ventral e quelas brancas, irão escolher preferencialmente
substratos claros.
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4. METODOLOGIA
4.1. ÁREA DE ESTUDO
A coleta e experimento ocorreram nos meses de fevereiro e março nas praias de
Genipabu (Coordenadas: -5.691539, -35.207405), Santa Rita (Coordenadas: -5.695889,
-35.195009), e Redinha Nova (Coordenadas: -5.727697, -35.202820), que fazem parte
da APA Jenipabu (Área de Proteção Ambiental Jenipabu), situada entre os municípios
de Natal e Extremoz, Rio Grande do Norte. Essa unidade de conservação foi criada em
1995 com o intuito de conservar os diversos ecosistemas presentes no local. (FIGURA
3)
FIGURA 3. Delimitação da APA JENIPABU. Localização das praias onde o experimento com a
maria-farinha foi realizado.
Fonte
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4.2. COLETA DOS ANIMAIS E EXPERIMENTO DE ESCOLHA DE BACKGROUND
As coletas dos animais foram realizadas entre as 6h e 9h da manhã. Os
caranguejos foram capturados através de busca ativa com o auxílio de uma pá, para
cavar nos locais onde havia presença de tocas, e uma rede de captura. Eles foram
acomodados juntos em recipientes de plástico com aberturas que permitiam a entrada
de ar. No total, 18 caranguejos foram capturados, sendo 13 adultos e 5 juvenis.
O experimento de escolha de background é uma adaptação do experimento
realizado por UY ET. AL (2017). Para o experimento foi montado um cercado medindo
70 cm de comprimento x 35 cm de largura x 10 cm de altura, essa arena foi dividida em
duas partes iguais onde um lado foi preenchido com areia clara retirada do supralitoral
e parte da vegetação ali presente (denominado área C), enquanto a outra metade foi
preenchida com areia escura oriunda da região entremarés (área E). No centro foi
colocado um cilindro de PVC para reter o caranguejo durante o tempo de habituação
(FIGURA 4).
FIGURA 4. Arena de escolha de substrato. Areia clara com vegetação e areia escura com cilindro de
PVC no centro para reter o animal.
Com o cercado montado, um caranguejo por vez foi posicionado no centro da
arena e mantido dentro do cilindro por 5 minutos. Ao fim desse tempo o cilindro foi
retirado e o caranguejo foi observado a uma distância de 4 m durante 10 minutos. O
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tempo de permanência de cada caranguejo foi cronometrado e marcado a cada vez que
havia mudança de lado. Todos os animais foram submetidos ao experimento duas
vezes em sequência e os 5 primeiros minutos de cada experimento foram
desconsiderados para evitar contabilizar o tempo que cada animal passou imóvel em
uma única posição ao início de cada rodada. Com o final do experimento os
caranguejos foram marcados com caneta permanente, para evitar sua recaptura, e
soltos próximos ao local de captura.
4.3. ANÁLISE ESTATÍSTICA
A análise foi realizada através do programa BioEstat 5.0. O tempo gasto por
indivíduo em cada lado da arena foi contabilizado. Os dados foram rodados pelo teste
de Shapiro-Wilk e apresentaram normalidade (W = 0,9629; p = 0,6259). Então, foi
utilizando o teste t pareado para comparar o comportamento de jovens nos dois
substratos e adultos nos dois substratos, e o teste t para amostras independentes para
analisar se a idade foi um fator influenciador na escolha do substrato.
5. RESULTADOS
Não houve diferença significativa no tempo em que os adultos (t = 0,6215; gl =
12; p = 0,2729) ou juvenis (t = -0,3454; gl = 4; p = 0,3736) passaram na área clara e na
área escura. Da mesma forma, adultos e juvenis não diferiram com relação a utilização
da área clara (t = 0,656; gl = 16; p = 0,2605) ou da escura (t = -0,656; gl = 16; p =
0,2605) (FIGURA 5).
6. DISCUSSÃO
O tamanho da amostra não foi suficiente para revelar se há, ou não, relação
entre a idade do caranguejo Ocypode quadrata e a sua preferência por um tipo
específico de substrato. Nesses resultados, os indivíduos jovens e adultos não
apresentaram diferença significativa no tempo em que utilizaram a área clara e a área
escura. Considerando o baixo n, vemos que a média de tempo em que cada grupo
passou em ambas as áreas é possível observar uma pequena diferença entre o tempo
de permanência de jovens e adultos em cada área, com jovens passando mais tempo
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em substrato escuro, enquanto adultos permaneceram mais tempo em substrato claro
(FIGURA 5). O tempo de duração do experimento também pode ter contribuído para um
resultado final que não apresentou diferença estatisticamente significativa.
FIGURA 5. Tempo de permanência de Ocypode quadrata jovens e adultos em cada área da arena. As
linhas centrais representam a média, as caixas representam o desvio padrão, e as barras representam os
valores máximos e mínimos.
De acordo com esses resultados, os animais não prefiriram uma área em
detrimento da outra. É possível que devido ao comportamento mais noturno dessa
espécie, provavelmente uma adaptação contra predação ou estresse térmico
(BLANKENSTEYN, 2006), a coloração da areia da praia tenha tanta relevância quando
se tem o hábito de deixar a toca à noite.
É possível também que o caranguejo Ocypode quadrata utilize a sua grande
capacidade de fuga como principal mecanismo antipredatório. Uma vez que esse
hábito, além de evitar predadores, também é relevante para impedir atropelamentos
(WOLCOTT & WOLCOTT, 1984). Quando se deparam com alguma ameaça esses
caranguejos logo iniciam uma intensa corrida, que pode ter como objetivo final suas
16
próprias tocas, algum abrigo em um lugar próximo ou o mar (XIMENEZ, 2011). Apesar
disso, WOLCOTT & WOLCOTT (1984) mostraram que eles não apresentam uma
resposta de fuga eficiente no escuro, permanecendo imóveis. Isso leva a crer que
durante o dia, quando se sentem expostos, fugir é uma opção melhor do que tentar se
camuflar.
Outro ponto a ser levantado é se essa diferença de coloração encontrada entre
jovens e adultos não poderia ser utilizada como um indicativo de maturidade sexual.
Apesar de não haver trabalhos desse tema que utilizem a maria-farinha, DETTO ET AL.
(2008) encontrou indícios de que a mudança ontogenética de cor em Uca capricornis
fornece informações sobre o sexo e maturidade.
Não realizamos medições da coloração dos animais, de forma que não se sabe
se o brilho refletido pela areia e pelo corpo do caranguejo é captado da mesma forma
pela visão humana e de predadores. Essas são questões importantes que deverão ser
abordadas em experimentos futuros.
A escassez de trabalhos envolvendo o tema torna essa pesquisa um ponto inicial
para próximos trabalhos. Dito isso, há uma gama de possibilidades e uma grande
necessidade de estudos futuros que ressaltem o papel da coloração da maria-farinha.
7. CONCLUSÃO
De acordo com os nossos resultados, por causa do baixo n amostral não é
possível relacionar a idade e a preferência do caranguejo por um tipo de substrato.
Com os resultados obtidos nessas condições, concluímos que apesar de adultos
passarem mais tempo em substrato de areia clara e dos juvenis passarem mais tempo
em substrato de areia escura, na mesma linha das hipóteses propostas neste estudo,
como essas diferenças não se mostraram estatisticamente significativas, o Ocypode
quadrata não altera sua preferência por substrato mais claro ou escuro ao longo de seu
desenvolvimento ontogenético. É necessário um experimento complementar, com o
número desejável de indivíduos, para atestar, ou não, esses resultados.
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8. REFERÊNCIAS
ALBERTO, R. M. F.; FONTOURA, N. F. Distribuição e estrutura etária de Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea, Decapoda, Ocypodidae) em praia arenosa do litoral sul do Brasil. Revista Brasileira de Biologia, v. 59, n. 1, p. 95-108, 1999.
BARNES, R. D.; RUPPERT, E. E. Zoologia dos invertebrados. 6. ed. São Paulo: Roca, 1996.
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. L. Ecologia: De indivíduos a ecossistemas. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
BLANKENSTEYN, A. O uso do caranguejo maria-farinha Ocypode quadrata (Fabricius) (Crustacea, Ocypodidae) como indicador de impactos antropogênicos em praias arenosas da Ilha de Santa Catarina, Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 23, n. 3, p. 870-876, 2006.
BOOTH, C. L. Evolutionary significance of ontogenetic colour change in animals. Biological Journal Of The Linnean Society, v. 40, n. 2, p. 125-163, 1990.
BRANCO, J. O. et al. Bioecology of the Ghost Crab Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea: Brachyura) Compared with Other Intertidal Crabs in the Southwestern Atlantic. Journal Of Shellfish Research, v. 29, n. 2, p. 503-512, 2010.
CARO, T. Antipredator Defenses in Birds and Mammals. Chicago: University Of Chicago Press, 2005.
CLARKE, J. M.; SCHLUTER, D. Colour plasticity and background matching in a threespine stickleback species pair. Biological Journal Of The Linnean Society, v. 102, n. 4, p. 902-914, 2011.
COTT, Hugh B.. Adaptive Coloration in Animals. Londres: Methuen & Company, Limited, 1940.
DETTO, T.; HEMMI, J. M.; BACKWELL, P. R. Y. Colouration and Colour Changes of the Fiddler Crab, Uca capricornis: A Descriptive Study. Plos One, v. 3, n. 2, p. 1629-1639, 2008.
18
DUNCAN, G. A. Burrows of Ocypode quadrata (Fabricius) as related to slopes of substrate surfaces. Journal Of Paleontology, v. 60, n. 02, p. 384-389, 1986.
DYER, L. A. Tasty Generalists and Nasty Specialists? Antipredator Mechanisms in Tropical Lepidopteran Larvae. Ecology, v. 76, n. 5, p. 1483-1496, 1995.
EDMUNDS, M. Defense in animals: a survey of antipredator defenses. Harlow, Longman Group Limited, p. 357, 1974.
ENDLER, J. A. A Predator’s View of Animal Color Patterns. Evolutionary Biology, p. 319-364, 1978.
ENDLER, J. A. An overview of the relationships between mimicry and crypsis. Biological Journal Of The Linnean Society, v. 16, n. 1, p. 25-31, 1981.
FALES, R. R. Apparent Predation on the Mole Crab Emerita talpoida (Say) by the Ghost Crab Ocypode quadrata (Fabricius). Chesapeake Science, v. 17, n. 1, p. 65, 1976.
FISHER, J. B.; TEVESZ, M. J. S. Within-Habitat Spatial Patterns of Ocypode quadrata (Fabricius) (Decapoda Brachyura). Crustaceana, n. 5, p. 31-36, 1979.
FINGERMAN, M. Phase difference in the tidal rhythms of color change of two species of fiddler crab. The Biological Bulletin, v. 110, n. 3, p.274-290, 1956.
GENTRY, G. L.; DYER, L. A. On the conditional nature of neotropical caterpillar defenses against their natural enemies. Ecology, v. 83, n. 11, p. 3108-3119, 2002.
GIANUCA, N. M. A fauna das dunas costeiras do Rio Grande do Sul. In: R. S. Absalão & A. M. Esteves (eds.). Ecologia de praias arenosas do litoral brasileiro. Série Oecologia Brasiliensis, v. 3, p. 121–133, 1997.
HILLESHEIM, J. C. Bioecologia do caranguejo Maria-farinha Ocypode quadrata (Fabricius, 1787), na região da praia brava, itajaí, sc, brasil. 47 f. Monografia - Curso de Ciências Biológicas, Universidade Do Vale Do Itajaí, Santa Catarina, 2005.
KELMAN, E. J.; TIPTUS, P.; OSORIO, D. Juvenile plaice (Pleuronectes platessa) produce camouflage by flexibly combining two separate patterns. Journal Of Experimental Biology, v. 209, n. 17, p. 3288-3292, 2006.
19
MARSHALL, J.; JOHNSEN, Sönke. Camouflage in marine fish. Animal Camouflage, p. 186-211, 2011.
MELO, G. S. Manual de identificacão dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral de Santa Catarina. São Paulo: Plêiade. p. 604, 1996.
PHILLIPS, A. M. The ghost crabs - adventures investigating the life of a curious and interesting creature that lives on our doorstep, the only large crustacean our North Atlantic coast that passes a good part of his life on land. Natural History, New York, n. 43 p. 36-41, 1940.
ROBINSON, M. H. Defenses against visually hunting predators. In: Evolutionary biology. v. 3, p. 225-259, 1969.
SANTOS, E. O Mundo dos Artrópodes. (Coleção Zoologia Brasílica). Belo Horizonte: Itatiaia Ltda, n. 1, p. 105 –179, 1982.
SAWAYA, P. Animais cavadores de praia arenosa. Arquivos do Instituto Biológico de São Paulo, São Paulo, n. 10, p. 319-326, 1939.
SILVA, L. O; ALMEIDA, E. A. Percepção Ambiental e Sentimento de Pertencimento em Área de Proteção Ambiental Litorânea no Nordeste Brasileiro. Revista Eletrônica do Mestrado em Educação Ambiental, v. 33, n.1, p. 192-212, 2016.
STEVENS, M.; MERILAITA, S.. Animal camouflage: current issues and new perspectives. Philosophical Transactions Of The Royal Society B: Biological Sciences, v. 364, n. 1516, p. 423-427, 2009.
STEVENS, Martin; RONG, Cheo Pei; TODD, Peter A.. Colour change and camouflage in the horned ghost crab Ocypode ceratophthalmus. Biological Journal Of The Linnean Society, v. 109, n. 2, p. 257-270, 2013.
STEVENS, Martin; LOWN, Alice E.; WOOD, Louisa E.. Color change and camouflage in juvenile shore crabs Carcinus maenas. Frontiers In Ecology And Evolution, v. 2, 2014.
STUART-FOX, D.; MOUSSALLI, A.; WHITING, M. J. Predator-specific camouflage in chameleons. Biology Letters, v. 4, n. 4, p. 326-329, 2008.
20
TURRA, A.; GONÇALVES, M. A. O.; DENADAI, M. R.. Spatial distribution of the ghost
crabOcypode quadratain low‐energy tide‐dominated sandy beaches. Journal Of Natural History, v. 39, n. 23, p. 2163-2177, 2005.
UY, Floria M. K. et al. Active background choice facilitates crypsis in a tropical crab. Biotropica, v. 49, n. 3, p. 365-371, 2017.
XIMENEZ, S. S. Corra Maria, corra! Distância de fuga em caranguejos Ocypode quadrata (Crustacea: Decapoda). Livro do curso de campo “Ecologia da Mata Atlântica” de São Paulo, São Paulo. 2011.
WICKSTEN, Mary K.. A Review and a Model of Decorating Behavior in Spider Crabs (Decapoda, Brachyura, Majidae). Crustaceana, v. 64, n. 3, p. 314-325, 1993.
WOLCOTT, Thomas G.. Ecological rôle of ghost crabs, Ocypode quadrata (Fabricius) on an ocean beach: Scavengers or predators?. Journal Of Experimental Marine Biology And Ecology, v. 31, n. 1, p. 67-82, 1978.
WOLCOTT, Thomas G.; WOLCOTT, Donna L.. Impact of off-road vehicles on macroinvertebrates of a mid-atlantic beach. Biological Conservation, v. 29, n. 3, p. 217-240, 1984.
ZYLINSKI, Sarah; JOHNSEN, Sönke. Mesopelagic Cephalopods Switch between Transparency and Pigmentation to Optimize Camouflage in the Deep. Current Biology, v. 21, n. 22, p. 1937-1941, 2011.