faune secondaire des galles de cynipidae: i. — Étude systématique des fourmis et des principaux...

Insec les Sociaux, Paris. V o l u m e X V I I I , 1971 , n ~ 3, p p . 135-154 .

F A U N E SECONDAIRE DES GALLES DE CYNIPIDAE

I. ~ I~TUDE SYSTI~MATIQUE DES FOURMIS

ET DES P R I N C I P A U X A R T H R O P O D E S RI~COLTI~S

DANS LES GALLES

P a r CLAUDE T O R O S S I A N

(Laboratoire d'Entomologie, Faculld des Sciences, 31-Toulouse.)

S O M M A I R E

I . - - INTRODUCTION : r appe l de l ' ~vo lu t ion n o r m a l e des ga l les de c y n i p i d a e .

I 1 . - - GI~NIs M E T H O D E D' IdTUDE, ANALYSE B I B L I O G R A P H I Q U E .

II1. - - E T U D E SYSTEb lATIQUE ET BI OLOGI E DES A R T H R O P O D E S R E C O L T E S .

I V . - - D I S C U S S I O N GENERALE " C O N C L U S I O N S .

R~SUME

Cette s~rie de t r a v a u x a p o u r ob j e t l ' 6 tude de la f a u n e s e e o n d a i r e des ga l l e s de C y n i p i d a e du eh6ne.

N o u s a v o n s en p r e m i e r l ieu 6tabl i l ' i n v e n t a i r e f a u n i s t i q u e g6n6ra l et p r e - cis6 la b io logic des p r i n e i p a l e s esp~ces r6eolt~es, d ' a p r ~ s l ' 6 tude de 15 000 ga l l e s e n v i r o n .

P u i s n o u s a v o n s pr6cis6 les ea rae t~ re s de eet te f a u n e c o m p l e x e qu i a p p a - r a i t :

a) D o m i n ~ e n u m ~ r i q u e m e n t p a r u n e r i che f a u n e de f o u r m i s ( r iehe en i n d i v i d u s , p a u v r e en esp~ces) .

b) M a r q u e e p a r l ' ex i s t ence d ' u n e f a u n e var i6e d ' a r t h r o p o d e s ( r iche en esp~ces et t r~s p a u v r e en i n d i v i d u s ) .

c) A p a r t q u e l q u e s r a r e s e x c e p t i o n s t e l l e s que Helops loevioclostriatus, Opilio pallidus, les chen i l l e s de T i n e i d a e , et la f o u r m i Dolichoderus quadripunctatus, il ne s emb l e pa s que l ' on p u i s s e d~finir avee ce r t i t ude u n e f a u n e e a r a c t 6 r i s t i q u e et exc lus ive du m i l i e u (< galles du chdne >>.

d) D a n s son e n s e m b l e , la f a u n e r encon t r~e es t u n e f a u n e sy lv ico le h t e n d a n c e x6 roph i l e p o u r les f o r m e s a ~ r i e n n e s et h t e n d a n c e p l u s n e t t e m e n t h y g r o p h i l e p o u r les f o r m e s te r r ieo les .

I N S E C T E S SOCIAUX, T O M E XVIl I , N ~ 3 , 1971, 10

136 CLAUDE TOROSSIAN

S UMMA R Y

In th i s work we study the secondary fauna of oaks cynipidae galls. We draw up an inventory of th i s fauna, and then, we s tudy the biology

of the most impor t an t species (15 000 cynips oak-galls have been collected and dissected for these studies).

We have also es tabl ished the charac ters of this complex fauna :

a) The fauna is domina te by a r ich an t f auna (rich by the n u m b e r of insects, and poor by the n u m b e r of species).

b) The fauna is also marked by a var ious f auna of a r th ropods (rich by the n u m b e r of species, and poor by the n u m h e r of a r th ropods in each sampling) .

c) Except a very l i t t le n u m h e r of insects (like tha t Helops loevioctostrialus, Opilio pallidus, tile ca te rp i l la rs of Tineidae, and the an t Dolicho- derus quadripunctatus) we th ink , t ha t it is difficult to de te rmina te an charac ter i s t ic and exclusive f auna of these << cynips oak galls >>.

d) This f auna may be considered generaly like a sylvan fauna, wi th xero- phi l ic t endancy for aerial insects, and mois ture tendancy for ter r ieolous a r th ropod s.

I. - - I N T R O D U C T I O N

N o n s n o u s p r o p o s o n s d ' 6 t n d i e r d a n s ee t t e

s6 r i e de t r a v a u x le m i l i e u b i o l o g i q u e si p a r -

t i c u l i e r et si rea l c o n n u que c o n s t i t u e n t les

ga l l es de C y n i p i d a e des ch6nes , a p r 6 s le

d 6 p a r t des C y n i p i d a e .

T o u t e f o i s , a v a n t d ' a b o r d e r n o s r e c h e r c h e s

p e r s o n n e l l e s , et af in de m i e u x les s i t ue r ,

n o u s a l l o n s r e t r a c e r s o m n m i r e m e n t l '6vol t l -

t i o n h a b i t u e l l e des <~ ga l les du c h i m e >~.

I~VOLUTION ,VORMALE DES GALLES DE CYXIPIDAE

DANS LA REGION TOULOUSAIXE

La p i q f i r e d u C y n i p i d a e ga l l i co le d 6 t e r -

m i n e su r les r a m c a u x de ch[3ne la f o r m a t i o n

d ' u n e z o o c 6 c i d i e . La l a r v e (Ill C y n i p i d a e se

n o u r r i t de la gal le en c o u r s de f o r m a t i o n

pu i s , son d 6 v e l o p p e m e n t a chev6 , se n y m -

p h o s e , c e p e n d a n t que la gal le ne s ' a c c r o i t

p lus . L q m a g o , q u e h l u e t e m p s a p r 6 s son 6elo-

s ion , s ' 6 c h a p p e en p r a t i q u a n t u n e ga l e r i e de

so r t i e . La galle, t o u j o u r s s u r l ' a r b r e , se d e s s 6 c h e

e n s u i t e r a p i d e m e n t . A la f in de la p r e m i 6 r e

a n n S e , la c 6 e i d i e se p r 6 s e n t e d o n e c o m m e

u n e s p h 6 r e l i g n e u s e b r u n e de 2 h 4 c m de

d i a m 6 t r e , a y a n t u n o r i f i ce e x t 6 r i e u r de 2 h

3 m m de d i a m 6 t r e e n v i r o n . L ' i n t 6 r i e u r de

la gal le est c o n s t i t u 6 p a r u n e s u b s t a n c e v6-

g6ta le a l v 6 o l a i r e ( l ) , trbs friable et trbs facile dt creaser.

l ,a gal le p e u t r e s t e r clans cet 6 ta t s u r

l ' a r b r e , p e n d a n t u n e p 6 r i o d e g 6 n 6 r a l e m e n t

c o m p r i s e e n t r e u n e et t r o i s a n n 6 e s .

A l ' i s sue de ce t e m p s , la gal le se d 6 t a c h e

de l ' a r b r e et t o m b e s u r le sol. E l l e g a r d e

p e n d a n t u n a n ou d e u x sa s t r u c t u r e , p u i s

e l le se d6sag r6ge p r o g r e s s i v e m e n t et f in i t p a r

s ' i n e o r p o r e r t o t a l e m e n t h la l i t i6 re .

Les ga l les de C y n i p i d a e a p p a r t i e n n e n t

e s s e n t i e l l e m e n t aux e s p 6 c e s Cynips quercus

(1) Tr6s r iche en acide t ann ique et gall ique.

FAUNE SECONDAIRE DES GALLES DE CYNIPIDAE 137

tozae et Cynips kollari, r6colt6es sur les

ch6nes de la for(~t domaniale de Bouconne situ6e 'h 22 km h l 'ouest de Toulouse. La

for6t de Bouconne occupe une superficie de

2 700 h 3 000 hectares. Autrefois plus 6ten- due, cette for6t ne subsiste actuel lement que

sur les terres les moins favorables 5 l 'agri-

culture. Elle est orient6e sud-ouest-nord-est, et

appar t ien t au systbme de terrasses alluviales

tie la Garonne. Des 6tudes approfondies h caractbre bota-

nique, p6dologique et h is tor ique sont r6ali- s6es par HENnY (1944) et ~r (I961).

Signalons cependant , sans analyser de fagon

d6taill6e le milieu, que la for6t de Bouconne est caract6ris6e par un horizon p6dologique imperm(~able '5 gley et psendogley, dont la

pr6sence, a une p ro fondeur variable entre 0,40 Ill et 2 "h 3 m, est responsable du mau-

vats 6tat de la for6t, inond6e l 'h iver et des- s6ch6e l'(!t6. C'est dans ce milieu par t icu l ie r que se d6veloppent les chSnes (Qaercns pe- dancnlata, Q. pubescens, Q. sessiliflora), parasitbs parrots trbs fortement par les Cyni-

pidae. On peut donc dis t inguer plusieurs i~tapes

dans la format ion de la c6cidie :

A. --- PHASE DE FORMATION (dur~e : une

ann6c environ) .

Cette phase d6bute par la piqflre du Cyni- p idae femelle et la ponte de l'ceuf. Elle

s 'achbvc avec l '6closion de l ' imago. Pendant route cette pt~riode, la galle est a6rienne

(c'est la p6riode d '6volut ion larvai re du Cy-

nipidae).

B. - - PHASE DE STABILIT~ (durde : de une

�9 5 trois ann6es environ) .

Apr6s l '6closion et le d6part du Cynipidae, la galle se dess6che compl6tement, mats sa s t ructure ne s 'alt6re pas durant route cette

p6riode. On peut dis t inguer deax phases, selon :

1 ~ que la galle resie sur l ' a rbre : c'est la p~riode a~rienne,

2" ou que la galle tombe au sol (sur lequel

elle s6journe avant t 'a l t6ration d6finitive de

sa structure) : c 'est la p~riode terricole.

C . - - P H A S E DE DI~GI~NI~.RESCENCE (dur6e :

de une h deux ann6es environ) .

Enfin, sous l 'ac t ion des agents ext6rieurs

(essentiellement), la galle h terre se d6grade

progress ivement et s ' incorpore '~ l 'humus apr~s sa r d6sagr6gation >>.

L '6volut ion complete de la galle depuis sa format ion jusqn'h sa dispar i t ion totale se d6roule done en 3 h 6 ann6es.

Les 6tapes naturelles que nous venons de

dt!crire peuvent ' h l e u r tour servir de base pour caract6r iser les diff6rentes faunes d ' insectes qui colonisent ce milieu.

Nous proposons donc d 'appe le r :

1. - - F A U N E P R I M A I R E . - - L e s C y n i p i d a e

qui p rovoquent la format ion des galles, ainsi que tout le cortbge de parasi tes et de commensaux qui les d6truisent d i rec tement ou

ind i rec tement ((( commensaux >> de Ernes t ANDn~, 1897-1901); <( Inqui l inae >> des au-

teurs anglo-saxons, in MANI (1964); (( Ein- mieth]er,) des autcurs al lemands, MAYR (1872).

La faune p r ima i re se rencont re pendant

la p~riode ini t iale de [ormation de la galle.

F A U N E S E C O N D A I R E . - - Cette faune carac-

t6rise la p6riode que nous avons pr6c6dem- ment qualifi6e de p6riode de stabilit6. Pen-

dant route cette p6riode, la galle consti tue

un abri, un refuge (permanent ou tempo- raire) et 6ventuel lement une source de nour- riture, pour une nmlt i tude d 'an imaux aux

stades larvaires ou adultes, ou les deux h

la fois. Nous pour rons dis t inguer :

II. - - USE FAUNE SECONDAIRE AnBOmCOLE (phase adrienne de la galle),

III. - - U N E F A U N E S E C O N D A I B E T E R R I C O L E

(phase te r r ico le de la galle).

I1 convient de r emarque r que cette faune,

in i t ia lement arboricole , est le plus souvent

enr ich ie par un apport te r r icole et m~me parfois un appor t endog6.

138 C L A U D E T O R O S S I A N

I V . - - FAUNE TERTIAIRE. - - El le est c o n s -

t i t u~e e x c l u s i v e m e n t p a r les a n i m a u x e n d o -

g~s (ou ~pig~s) , t r~s i m p a r f a i t e m e n t c o n n u s ,

q u e l ' o n r e n c o n t r e h a b i t u e l l e m e n t d a n s les

sols f o r e s t i e r s .

Au c o u r s de ce t r a v a i l , n o u s a v o n s e s sen -

t i e l l e m e n t ~ tud i~ la f a u n e s e e o n d a i r e t e l l e

que n o u s v e n o n s de la d~f in i r . E x c e p t i o n -

n e l l e m e n t , n o u s m e n t i o n n e r o n s les a p p o r t s

p r i m a i r e s ou t e r t i a i r e s , I o r s q u e n o u s les r e n -

c o n t r o n s d a n s nos p r ~ l b v e m e n t s .

Le s e h 6 m a de la f igu re (1) r e t r a c e l '~vo-

l u t i o n de la gal le et les s u c c e s s i o n s de

f a u n e .

Fro. 1. - - Seh6ma re t ra~ant l '~volution des galles de Cynipidae gallieole du ch ine (Cynips quercus tozae, Cynips kol lari) .

(1) Faune pr imaire (phase de fo rma t ion de la galle) et de d6veloppement de l 'h6te pr imai re .

(2) Faune secondaire arboricole (phase de stabil i t~ de la galle, qui se dess~ehe r a p i d e m e n t aprbs le d6part du Cynipidae) .

(3) Faune secondaire terrieole, la galle est tomb6e de l ' a rbre , mais ne subl t aueune modif icat ion de sa s t rueture (e'est la deuxi~me et derni~re par t ie de la r p6rlode >> de stabilit6).

(4) Faune tertiaire : la galle h te r re est plus ou moins t o t a l emen t d6grad~e pa r les ~tres v ivan t s qui cons t i tuent la faune (et la flore) du sol fores t ier : e'est la phase de d~g6n~reseenee de la galle.


II. - - GI~NI~RALITI~S

1 ~ MI~THODE D 'ETUDE

Nous avons effectu6 h interval les de temps r6guliers de 3 h 5 semaines (et pendant plus

de 9 ann6es cons6cutives), des pr61~vements

de 100 h 600 galles (jusqu'h 1 500 ou 2 000 galles parfois) . Les galles r6colt6es ont des

p rovenances vari6es : arbres h diff6rentes hauteurs (2 m, 4 m, 6 m, 8 m, 10 m), et galles

h terre. L 'essent ie l des pr616vements a 6t6 effectu6 de 1957 h 1966.

Nous avons ainsi r6eolt6, d6termin6 et inventor i6 de faqon pr6cise, et parfois mis

en 61evage, la faune de 14 728 galles (1). Cette 6tude pr61iminaire nous a permis de d6duire

les caract6res de la faune des galles, consi- d6r6e dans son ensemble. Nous avons ensuite 6tudi6 les caract6res de la faune de fourmis exclusivement .

2 ~ ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE

Peu de t ravaux g6n6raux, ou de mono- graphies, ont 6t6 consacr6s h la faune des

galles de Cynip idae du ch6ne, abandonn6es par leurs h6tes pr imaires .

En dehors de l 'ouvrage de base d 'Ernes t

ANDR~ (d6jh cit6), nous pouvons cependant signaler les m6moires de WALSH (1864-1866), PrNG-CHI (1920), STEOAGNO (1904), Stefani

PEREZ (1906), MAYR (1872), PATTON (1897) et surtout Mare (1964) et BERLAND (1951).

Aucun de ces ouvrages, h l ' except ion de ceux de ANDR~ et de MANI, ne r6alise d '6tude

synth6tique. La p lupar t s ignalent la pr6sence d ' insectes dans les galles et men t ionnen t parfois les esp~ces rencontr6es. L 'ouvrage r6-

cent de MANI (1964) consti tue cependant une trbs int6ressante mise au point (bien qu'Un

peu rapide) de la question des zooc6cidies, consid6r6e sous ses mult iples aspects.

I II . - - I~TUDE S Y S T E M A T I Q U E E T B I O L O G I Q U E

D E S A R T H R O P O D E S

Les espbces r6colt6es sont class6es selon

la classification zoologique. Nous n 'avons

pas r6alis6 d '6tude quant i ta t ive pr6cise des

diff6rentes esp6ces (2), mais nous convenons

de d6signer par les signes suivants la fr6-

quence des esp6ces :

(1) En fait, nous avons r6colt6 et analys6 plus de 17 000 galles, mais eertaines r6coltes n'ayant pas fits effeetu6es selon la m6me m6thode n'ont pas 6t~ eomptfes dans le relev6 global.

(2) Cette 6tude, toujours en eours, fera 6ven- tuellement l 'objet de travaux ult6rieurs.

CCC = extr6mement eommun. CC = trbs eommun.

C = commun. AC = assez commun. AR : assez rare.

B. = r a r e . RR = tr6s rare.

RRR = extr~mement rare.

En outre, nous avons essay6 d'61ever les insectes rencontr6s ~ l '6tat larvaire . Nous

avons ainsi obtenu quelques indica t ions sur leur biologic. Toutes les lois que l ' insecte

6tait peu commun, nous avons figur6 l 'essen-

tiel des r6sultats obtenus.


R e m a r q u e p r ~ l i m i n a i r e . - - Bien que les r6coltes de galles utilisdes pour cette dtude soient 6chelonn6es sur plus de neuf ann6es, nous r encon t rons toujours des esp~ces nou- velles. L a l is le d ' i n s e c l e s que n o u s d o n n o n s

n e s a u r a i t d o n c dtre c o n s i d ~ r ~ e c o m m e

e x h a u s t i v e , d e s ra ises au p o i n t t t l t~r i eures

la c o m p l ~ l e r o n t .

ISOPODES

- - P h i l o s c i a m u s c o r u m (C): dans les galles h terre.

Espbce banale de la faune secondaire terricole.

ACARIENS

ORIBA TES

�9 LIACARIDAE :

- - X e n i l l u s c l y p e a t o r (C). - - X e n i l l u s la tus (C). - - X e n i l l u s t e g e o c r a n u s (C). - - L i a c a r u s s u b t e r c a n n e n s (CCC).

�9 P H T H I R I A f i A R I D A E :

- - P h l h i r i a c a r u s sp. (R).

�9 OPPIDAE I �9 B E L B I D A E sp. (AR). �9 P E L O P S I D A E .

B i o l o g i e . - - Tous ces ar thropodes vivent dans le bois pourr i . Leurs larves se d6velop- pent dans le bois tendre. Tous (sauf les Bel- bidae) appa r t i ennen t h la faune secondaire terricole. Les Belbidae se rencont ren t dans les galles sur arbre et, de ce fait, peuvent ~tre considdrds comme des reprdsentants de la faune secondaire arboricole. L i a c a r u s sub -

t e r r a n n e u s est par t ieul i6rement a b o n d a n t

dans les galles h terre. En d6finitive, aucune de ces formes ne peut 6tre consid~r~e comme caract~rist ique des galles.

ARANI~IDES

- - C l u b i o n a p a l l i d u l a (CCC). - - C l u b i o n a b r e o i p e s (CC). - - C l u b i o n a c o r t i c a l i s (CC). - - A r a n e u s m a r m o r e u s (R).

Les Clubiones sont extrSmement frd- quentes dans les galles sur arbre, et un peu moins dans Ies galles h terre.

MYRIAPODES

DIPLOPODES

- - P o l y x e n u s l agurus : (C) sur arbre, (R) h terre.

- - P o l ! i d e s m u s c o r i a c e u s : (AC) h terre (adultes et formes immatures) .

- - C ! l l i n d r o i u l u s l o n d i n e n s i s (AR) : jeunes stades dans des galles 'h terre.

CHILOPODES

- - L i t h o b i u s m e l a n o p s : (AR) h terre (adultes et jeunes).

- - G e o p h i l u s sp. (R) : jeunes stades (h terre).

Les Diplopodes sont pr6sents dans la faune secondaire arboricole et terricole.

Les Chilipodes se r encon t ren t exclusivement a terre. Ils ne sont jamais trbs abondants.

Ces espbces, que i 'on rencont re habituelle- ment dans la faune du sol et des litibres, ou des 6corces, ne paraissent pas pouvoir 6tre consid6r6es comme caractdrist iques de la faune des galles.

PLANCHE I

a) Vue gdndrale d'une galle avec ponte d'Ephippiger (grossissement • 6 environ). b ) Cette photographie montre un oeuf plus fortement grossi (grossissement voisin de 22).

Remarquer la ddchirure du chorion h l'extrdmit~ droite, provoqu~e par l'~closion de la jeune larve.

F A U N E S E C O N D A I R E D E S G A L L E S DE C Y N I P 1 D A E 141

PLANCHE l


COLLEMBOLES

a) Galles it terre :

- - E n t o m o b r y a sp.

b) Galles sur arbres de 1 it 5 m :

- - X e n y l a m a r i t i m a (affinit6 x6rophi le ) . - - A n u r o p h o r u s laricis (affinit6 x6ro-

phi le) . - - P o g o n o g n a t h u s long icorn is ( t o u s l e s

mi l ieux) . - - E n t o m o b r y a n iva l i s ( tous les mi l ieux,

mais p r6f6rences x6rophi les) . - - E n t o m o b r y a lanuginosa (tous les

mi l ieux, mais p r 6 f 6 r e n c e s x6ro- phi les) .

pa r fo i s en grand nombre (jusqu'/L 40 dans une galle). Elles occupent tout l ' e space int6- r i eu r de la c6cidie (cf. pL I a et b).

Un lot r6colt6 en mars , puis mis en 61e- vage, nous a pe rmis d ' obse rve r l '6c los ion de larves d 'o r thop t~res ensif6res; pu i s p a r 61e- vage de ces larves, d ' adu l t es de l 'esp6ce E p h i p p i g e r eph ipp iger .

Le cycle b io logique comple t de cette esp6ce en for~t de Bouconne (v6rifi6 plu- s ieurs ann6es p a r la m6thode des pr616ve- ments s6ri6s) est donc le su ivant :

F i n aori l : 6closion des ceufs. Jui l le t : a p p a r i t i o n des adultes. Ao~t : accouplement . A o h t - s e p t e m b r e : ponte dans les galles. De s e p l e m b r e it avr i l : i ncuba t ion des

oeufs.

c) Galles sur arbres de 6 d 8 m :

- - A n u r o p h o r u s laricis (CCC). - - S ira p la tan i .

- - E n t o m o b r y a lanuginosa.

- - E n t o m o b r y a nival is .

R e m a r q u e s . - - La totali t6 des esp6ces ren- contr6es a p p a r t i e n n e n t h la faune des a rb res et, p lus pr6c is6ment , h la faune des 6corces. La p l u p a r t d ' en t r e elles sont h affinit6s x6ro- phi les . Aucune ne p a r a l t pouvo i r 6tre con- sid6r6e comme v r a i m e n t carac t6r i s t ique du mi l ieu r galles >> dans lequel elles vivent.

ORTHOPT~RES

- - E p h i p p i g e r e p h i p p i g e r (AC) : sous la forme ceuf (cf. p lanche hors- texte I).

- - O ~ u [ s d 'Ens i f~ re s non d~ termin~s

(AR) : deux esp6ces diff6rentes.

Biologie . ~ Nous avons t rouv6/ ! p lus ieurs repr i ses , dans des galles situ6es entre 0 et 3 m, des r fo rma t ions >> de na ture inconnue , de 1 m m de large, 0,3 mm d '6pa isseur et 6 8 mm de longueur . Ces format ions exis tent

Discuss ion . - - La p r 6 s e n c e d ' ~ e u f s d ' E p h i p p i g e r et d'oeufs de deux aut res espbces d 'o r thop t~res ensifbres dans les galles situ6es sur a rb res has et buissons n ' ava i t (semble-t-i l) pas 6t6 signal6e h c e ]our.

Cet hab i ta t pa r a i t a p r i o r i assez su rpre - nant, mais si l 'on cons id6re que les adul tes de ces esp6ces sont sur tout localis6s (en for6t de Bouconne) aux bo rdu re s et aux layons, il peut 6tre consid6r6 comme normal .

La femelle i n t rodu i t son long ov ipos i t eu r clans l 'or i f ice qui a servi h l '6closion du Cynip idae , et d6pose ses oeufs dans le mat6- r iau a lv6ola i re b run qui const i tue l ' i n t6 r i eu r de la galle. Elle r6pbte v ra i s emblab lemen t cette op6ra t ion un ce r ta in nombre de fois; cette hypoth~se est ]a seule qui pe rme t t e d ' e x p l i q u e r la p r6sence d'ceufs d ' E p h i p p i g e r au m i l i e u des galles, sans qu ' i l n ' y all cepen-

dan t de b lessures de la galle.

E p h i p p i g e r e p h i p p i g e r peut donc 6tre con- sid6r6 comme a p p a r t e n a n t h la faune secon- da i re a rbo r i co le des galles, au moins sous sa forme ceuf, c 'es t -h-dire p e n d a n t route la dur6e de sa vie embryonna i r e .

F A U N E S E C O N D A I R E D E S G A L L E S DE C Y X I P I D A E 143

NEVROPTI~ROIDES

- - Chrgsopa sp. (RRR) : une larve cap- tur6e dans une galle h 5-6 m.

- - R a p h i d i a sp. (RtlR) : une larve cap- tur6e dans une galle 5 terre.

Discuss ion . - - Ces deux espbces, par ail-

leurs tr~s rares dans cet habitat, peuvent selon route vra isemblance 6tre consid6r6es

comme des h6tes de passage, purement acci-

dentels.

COLt~OPTI~ROiDES

�9 C A R A B O I D E A - C A R A B I Q U E S :

- - D r o m i u s m e r i d i o n a l i s (C). - - D r o m i u s l inearis (CC).

- - D r o m i u s quadr imacu la lus (AR). - - P h i l o r i z u s s igma (AR).

Discuss ion . - - Ces carabiques se rencon-

t rent habi tue l lement sous les 6corces de pla- tane. On les rencont re r6guli6rement, bien

que pas tr6s f r6quemment dans les galles plus ou moins complbtement 6vid6es par d 'autres insectes, ll ne semble pas que ces insectes soient s t r ic tement inf6od6s aux galles. Ce sont des habi tants temporaires qui t rouvent occas ionnel lement un abri dans les

galles, et que l 'on rencont re habi tuel lement dans les zooe6cidies sur arbres (et plus rarement dans les galles "h terre).

�9 CANTHARIDAE :

- - D a s y t e s aerosus (AR) : exemplaires

trouv6s h l '6tat larvaire et h l '6tat adulte, dans des galles sur arbre.

- - Dasy t e s ni .qrocyaneus (AR) : trouv6s

dans des galles /t terre et sur arbre.

Discuss ion . - - Les Cantharidae << Gallo-

philes >> p a r c o u r e n t la totalit~ de leur cyc le

biologique dans la galle. On peut done penser

q u ' i l s const i tuent des h6tes habituels de ce milieu. Ces insectes paraissent devoir 5tre consid6r6s comme appar tenan t h la faune arboricole.

�9 T E N E B F I I O N I D A E :

- - Helops loev ioc tos t r ia tus (CC) (cf. p lanche II, photographic 1 a e t b).

Observa t ions biologiques . - - Cet insecte consti tue l 'un des h6tes les plus r6guliers et les plus constants des galles 'h terre. On

le rencont re f r6quemment dans les galles 16gbrement humides , tl tous les s tades de son

d ~ v e l o p p e m e n t . Les larves se nourr i ssent de

la matibre pu lpa i re r iche en t a n n i n de la galle. Cet insecte, qui vit habi tuel lement

sous la nlousse, dans le bois plus ou moins d6compos6 et sous les 6corces, est done an hab i tan t r~gulier des galles.

�9 MORDELLIDAE :

- - A n a s p i s t iara (CC) : tr~s commun dans les galles h diff6rentes hauteurs.

�9 P Y T H I D A E :

- - L i s s o d e m a l i t t u ra lam (RR).

Ce col6optbre, habi tuel lement tr~s rare, se rencont re parfois dans des galles situ6es

des hauteurs moyennes (2 /~ 6 m). L 'un des exemplaires captur6s provien t d 'une colonic

Colobopsis t runcata . I I n e semble pas cependant que cet insecte soit myrm6cophi le , car

il 6tait sans contact avec les fourmis qui

occupaient le p61e oppos6 de la galle.

�9 M E L A N D R Y I D A E :

- - Orches ia m i n o r .

Ce col6opt~re, rare habi tuel lement , se capture parfois dans les galles sur arbre

moyenne hauteur (2 h 6 m).

144 CLA UDE T O R O S S I A N

�9 C L E R O I D E A i

- - Opi l io pa l l i dus (R).

Ce Cleridae, habi tuel lemcnt eonsid6r6

comme trbs rare, a 6t6 trouv6 h t o u s l e s

stades de son d6velopl)ement, dans des galles

6vid6es, occupbes ou non par des fourmis. C'est ainsi que nous avons rencontr6 un

exempla i re femelle dans une galle pr61ev~e h 5 m, occup6e par une forte colonic de

D o l i c h o d e r u s q u a d r i p u n c l a l n s .

Un autre i nd iv idu (larve) a 6t6 eaptur6

dans une galle oecup6e par une eolonie de

la mSme esp6ee de fourmis, toujours dans

une galle "5 5-6 in d 'al t i tude.

l l est poss ib le qne eet le espOee soil m y r -

mOeophi le , bien que nous n 'ayons pas r6ussi son 61evage dans la colonic de fourmis au

sein de laquel le elle av-dt 6t6 trouvbe.

I1 ne nous a pas 6t6 possible tie renouvele r

eette exp6r ience par la suite, 6tant donn6 la

grande raret6 de eet insecte.

�9 D A S C I L L O I I ) E A :

- - P l i n u s htlro (R).

- - P t i n u s f u r (AC).

B i o l o g i e . - Les Pt in idae ont 6t6 r6coltt~s

dans des galles trbs s6ches 5 6-8 nl tie hau-

teur. Ces inseetes xylophages, bien que non earaet6r is t iques de eel habitat, peuvent tqre

tenus pour des h6tes habituels.

�9 C U C U J O I D E A :

- - O r p h i l n s n iger (RR) : dans une galle

h 5 m de hauteur. - - S c y m n n s tes taceus (RR).

Ce Coccine l l idae a 6t6 trouv6 dans une

galle 'h 3 m de hauteur.

�9 B R U C H l l ) A E ;

- - B r u c h u s ruf ipes (AR).

H6te habi tuel des vcsccs, ce Bruchidae se capture par fo is sur galles h moycnne hau-

teur (3-6 m).

- - B r u c h i d u s l i v i d i m a n u s - - var. rema-

nae (R). - - B r u c h u s erv i (IO.

Ces deux esp6ces, 6rant donn6 leur raret6

dans le mi l ieu galles, peuvent 5tre eonsi- d6r6es eomme des h6tes a c c i d e n t e l s .

�9 CUI : ICUI , I O N I I ) A E :

- - Orches les p i losus l )(AR) s [ I r a r b r c

P o l y d r o s u s a m o e n u s i entre 2 et 6 m.

B a l a n i n u s pe l l i tus

Les Cureul ion idae tics galles, ioujours rares, peuvent 6tre eonsid6r6s eomme des

hStes aecidentels .

Discuss ion sur la laurie de eoldopti, res des

galles. - - L'6tude de la faune des eol6o- ptbres, abondante et num6r iquement vari6e,

mont re trois cat6gories d'h6tes.

PLANCHE II

Pholoffraphie 1. - - Cette I)hotographie (grossissement • 7 environ) reprdsente le Co]6opt6re Tenenbrionidae Helops loevioctostriatus, h6te habituel des galles de Cynipidae.

a) larve ~gde; b) adulte.

Photographies 2, 3 el 4 : Rhopalum clavipes. 2. Photographie du sph6gien adulte. 3. r Cocon >> nymphal. 4. r Loge >> de d~velcppement larvaire. A l'int~rieur de la galle, la femelle adulte

ereuse une cavil6 qu'elle remplit ensure de psoques paralys~s, sur Fun desquels elle pond un ceuf allong6 (ef. photographies).


PLANCHE II


1 ~ LES H()TES ACCIDENTELS : les insectes t rouvent un refuge temporai re dans la galle, qui ne const i tue en aucun cas leur abri habituel; dans cette cat6gorie se p lacent les coldoptAres suivants :

D r o m i u s m e r i d i o n a l i s .

- - D r o m i u s l inear i s .

- - D r o m i u s q a a d r i m a c u l a t u s .

P h i l o r i z u s s igma .

- - O r e h e s i a m i n o r .

O r p h i l u s n iger .

- - B r u c h l d u s l i v i d i m a n u s .

- - B r u e h u s . erv i .

- - O r e h e s t e s p i l o s u s .

- - P o l g d r o s u s a m a e n u s .

- - B a l a n i n u s pe l l i t u s .

2 ~ LES HATES HABITUELS : les insectes que nous avons class6s dans cette cat6gorie pas- sent une grande par t ie de leur existence soit larvaire, soit adulte dans la galle, qui cons- t i tue pour eux a n h a b i t a t n o r m a l .

Citons pa rmi eux :

- - D a s y t e s aerosas .

- - D a s y t e s n i g r o e y a n n s .

- - A n a s p i s t ia ra .

Et tr~s v ra i semblab lement :

- - L i s s o d e m a l i t t u r a t u m .

- - P t i n u s latro.

- - P t i n u s [ur .

- - S c y m n u s t e s taceus .

- - B r u c h u s ru f ipes .

3 ~ L E s H 6 T E S OBLIGATOIRES : c e s insectes pa rcouren t la totalit6 de leur cycle biologique dans la galle. Ils se nourr issent la plu- par t du temps de la mati6re de la galle et const i tuent en quelque sorte les occupants r h par t enti~re >> de la galle apr6s son aban- don par le Cynipidae.

Pa rmi les coldopt6res, le fileridae Opi l io

p a l l i d u s peut vra i semblablement figurer dans cette classe, mais seul l ' H e l o p s l oev ioc -

t o s t r i s t u s peut se classer avec certi tude dans cette cat6gorie d ' insectes.

H Y M E N O P T / ~ R O Y D E S

�9 C H A L C I D O I D E A :

Sous-fanfille des Toryminae :

- - M e g a s t i g n m s s t i g m a t i s a n s (AC).

Bio log ie . - - Nous t rouvons de nombreux exemplaires de cette esp~ce, tous mort-n6s, et en tr~s mauvais 6tat, dans la loge centrale

ou dans son voisinage imm6diat . Ce chal- c idien est un p a r a s i t e p r i m a i r e du C y n l p i -

dae. On peut donc, selon toute probabil i td,

le consid6rer comme un repr~sentant de la [ a u n e p r i m a i r e .

- - D i o m o r u s sp. (C).

B i o l o g i e . - Cet insecte se capture facile-

ment et rdguli6renlent dans les galles oceu- pdes par le R h o p a l a m c I a v i p e s (sphdgien), dont il const i tue un parasi te pr imaire . Nous

avons pu d6montrer cette relat ion car nous l ' avons obtenu d'61evage h par t i r de

nymphes de Rhopalum (dans leur cocon). Le degr6 du parasi t isme, variable selou les pr~-

l~vements, peut parfois 6tre assez 6Iev6. A ti tre pu remen t indieat i f , s ignalons par

exemple qu 'un pr~16vement du 11 juillet 1958 nous a permis de rdcolter 33 Diomorus et

56 Rhopalum, soit 37 % de parasites.

Sous-famille des Chalcidinae :

B r a c h g m e r i a Sp. (AR) : c'est un pa-

rasite p r ima i re de chenil les (obtenu

d'dlevage).

$ PROCTOTRYPOIDEA :

- - Tr ibu des Scel ioniniens :

- - M a r s h a l i e l l a sp. (AR).

Ces insectes ont 6t6 obtenus d'61evage d'ceufs d ' E p h i p p i g e r . On peut donc les con-

sid6rer comme parasi tes de ces derniers .

F A U N E S E C O N D A I R E D E S G A L L E S D E C Y N I P I D A E 147

�9 ] [ C H N E U M O N O I D E A :

I chneumon idae : sous-fanfille Cryptinae :

- - H e m i t e l e s sp. (R).

Cet insecte, toujours rare, parai t 8Ire pa- rasite p r imai re de chenil les de ldpidopt~res.

Bio log ie . - - Tous les Hym6nopt~res t6r6- brants (h l 'except ion de Megastignms, dont le cas a 6td discut6 pr6c6demment) sont donc des parasi tes d 'habi tan ts des galles. On peut par cons6quent les considdrer comnIe des << h6tes >> habi tuels de ce milieu.

�9 APOIDEA :

- - O s m i a p a r v u l a (RRR).

Cet Apidae, extrt~mement rare dans cei habi tat non s ignal~ , paral t 6tre un h6te acci- dentel. Une seule galle, plus ou moins tota- lement dvidde, dtait occup6e par 6 cellules.

�9 BETHYLOIDEA :

Chrysidae :

- - E l l a m p u s a u r a t u s tAR).

Cet insecte, obtenu d'61evage, paraR 6tre parasi te p r inmi re des Tr ipoxylon.

�9 SPHECOIDEA :

- - R h o p a l u m c l a v i p e s (Crabronidae) (CCC) (cf. p lanche II, photographies 2, 3, 4).

C'est l 'une des esp6ces les plus communes de ce milieu.

Bio log ic . - - R h o p a I u m c l u v i p e s se ren- contre surtout dans les galles situ~es h des hauteurs moyennes (de 2 "~ 6 m). On peut le r encon t re r h t o u s l e s stades de son d6velop- pement , mats g6n6ralement on rdcolte des nymphes (cocons brunfitres elliptiques de 1 cm de longueur sur 0,3 '~ 0,4 eIn de lar- geur). Le R h o p a l u m est un chasseur de P s o q u e s , ainsi que le prouvent les nombreux d6bris, et parfois les adultes paralysds qui

const i tuent la nour r i tu re de sa larve. Nous avons d 'a i l leurs obtenu, h par t i r de larves se nour r i s san t de psoques, des adultes par- fai tement identifiables de R h o p a l u m cla-

v ipes .

IL RST DONC DI~MONTRE QUE CE SPHEGIEN

CHASSE LES PSOQUES.

Rappelons enfin l'important parasitisme

de cette esp~ce par le chalcidien Diomorus sp. (cf. p. prbcddeute).

--Rhopalum tibialis (RHR) : un seul

exemplaire, en mauvais dtat de con- servation.

- - A m p u l e x [asc ia la (CC) (cf. p lanche III).

Biologie . - - Cette esp~ce est 6galement tr6s commune dans les galles plus ou moins 6viddes, h toutes les hauteurs. Gdndrale,nent, chaque << cocon nymphal >> est accompagnd de ddbris de b l a r e s qui, lorsqu' i ls sont identifiables, se rdv$1ent appar ten i r h l 'esp6ce :

- - E c t o b i u s l i v idus , var. C h o p a r d i .

B io log ic . - - L ' A m p t t l e x [asc ia ta est un chasseur de b lares , ainsi que le ddmontrent nos rdsultats d'6levages de nymphes et de larves se nourr i ssant de ddbris d 'Ectobius. A m p u l e x [asc ia ta , considdr6 gdndralement comme (R) ou tAR), se r6v~le (~tre une es- p6ce banale dans ce nfilieu, dans lequel sa

prdsence n'avait pas dtd signal6e h notre connaissance.

- - T r i p o x y l o n c l a v i c e r u m tAR).

Se capture (bien que rarement) duns des

galles (tomb~es h terre, ou sur arbre), h Pin- tdrieur desquellcs il nidifie. Nous avons obtenu cet insecte d'61evage.

- - P e m p h r e d o n rug i [e r ( - P. u n i c o l o r )

(c).

Cet insecte a dtd obtenu d'dlevage, h partir

d'une nymphe provenant d'une galle rdcol-

tde '/i hauteur moyenne (2-6 m).

148 CLA UDE T O R O S S I A N

�9 V E S P O I D E A :

- - O d y n e r u s ca l lo sus (=-- A n e i s t r o c e r n s

n i g r i c o r n i s ) (AC).

Bio log ie . - - Cette espbce nidifie volontiers dans les galles situ6es entre 3 et 6 m. Ces celhfles, 6difi6es avec un mort ier clair, an nombre de 4 '& 5 g6n6ralement, ne pr6sentent aucune forme b ien dt~finie. Elles remplissent |e volume de la galle, au pr~alable soigneu- sement (!vid~e de sa matibre alv6olaire.

1)lusieurs chenil les momifi6es, malheureu- sement ind6terminables , nous permet tent tie penser que cette gu~pe al imente son nid avec des chenil les de l(~pidoptbres.

�9 P O M P I L O I D E A ,"

- - P s e u d a g e n i a c a r b o n a r i a (AC) (_= Au- p l o p u s c a r b o n a r i a (AC) (cf. phm- che IV).

Bio log ie . - - Ce pompile, le seul de la faune francaise qui construise des cellules en terre gach6e en forme de petit tonnelet (comme les sphbgicns), nidifie fr(~quemment dans des galles t~vid6es, situ6cs fi diff6rentcs hauteurs. Nous avons trouv6 h plusieurs re- prises des larves h diff6rents stades de leur d6veloppemcnt. Los photographies 1 h 4 (pl. IV) repr6sentent quelques-uns des stades du d6veloppement de cet insectc. L'araign6e est nne clubione, c'est-fi-dire l 'un des arthro- podes les plus r6pandus dans les galles. II existc g6n(~ralcment de 3 h 6 cellules dans une gallc. L'6closion ties adultes a lieu en

mai- juin.

�9 F O R M I E t ) I I ) E A :

- - L e p t o t h o r a x r a b a u d i ,

- - L e p l o l h o r a x n ! l l a n d e r i i - - D o l i c h o d e r n s q u a d r i p u n c t a l u s i CCC

)

- - C o l o b o p s i s t r u n c a l a /

- - C r e m a s t o g a s t e r s cu t e l l a r i s (C). - - C a m p o n o t u s f a l l a x tAR). - - L a s i n s n i g e r (R).

- - A p h a e n o g a s t e r s n b t e r r a n e a (R).

- - P o n e r a c o a r c t a t a (RRR). - - M g r m i c i n a g r a m i n i c o l a (RRR).

R e m a r q u e . - - Les fourmis const i tuent les h6tes les plus r6guliers et les plus nombreux de la faune secondaire des galles. L 'Oude d6taill6e de ces insectes sera r6a- lis6e ul t6r ieurement .

D i s c u s s i o n Sllr la f a u n e

d ' H y m O n o p t k r e s de s gal les .

Les Hym~nopt~res que l 'on rencont re dans les galles de Cynipidae peuvent se ranger, pour leur quasi-totalit6, dans la faune secondaire arboricole. La majorit~ de ces insectes ut i l isent cet habi tat pendan t toute la dtlr~e de leur vie larvai re (ou mSme pendan t toute la dur6e de lenr vie adulte). I1 semble done que l 'on puisse ranger les Hym6noptbres des galles dans la ca tdgor ie

d e s I t ( )TES H A B I T U E L S .

R e m a r q u e s . - - I1 convient de noter tout sp6cialement :

1" ] . 'absence totale des h6tes de passage (ou h6tes accidentels), si abondants dans le superordre des Col~opt6roides.

2" L'absence totale ~galement des h6tes obligatoires, qui se nonr r i sseo t de ia substance de la galle.

3 ~ Le caract~re arborieole (pour ]a majo- rit6 des esp6ces) de cette faune d 'Hyin6uop- t~res.

L/~PIDOPT/~RES

Nous avons identifi6 les esp~ces suivantes:

�9 Falni l le des NOCTUiBAE :

, - - T h a l p o c h a r e s h a n s a (RR) .

- - A c r o n y c t a l e p o r i n a tAR). - - A g r o t i s b r u n n e a tAR).

�9 Famil le des TINEIDAE :

- - E u p i s t a sp. tAR). - - C h i m a b a c c h e d o r m o y e l l a (AC). - - G l y p h i p t e r y x sp. (AC).

P L A N t . H E I I I . - - A m p u l e x fasciata.

La pholographie a repr~sente ,~ gauche le cocon nymphal de l ' insecte apr~s ~closion de l ' imago et ~ droite l 'imago.

Les photographies b el c reprdsentent des ddbris de blatte parfois bien conservSs, attri~ buables il I'esl)/:ce Eclobiz~s liuidus, l)roie hal)ituelle de ce sph~gien.

150 C L A U D E

�9 Fanfil le des PYRALIDAE :

- - E u r h o d o p e ( identique h Rhodophae) sp. (AC).

- - P h ! i c i t a s p i c i s o e l l a (AR).

�9 Famil le des TORTRICIDAE :

- - A r g y r o p h o c e a rcue l l a (AR).

�9 Famil le des PSYCIIIDAE :

- - F u m e a c r a s i o r e l l a (RR).

R e m a r q u e . - - De nombreux ddbris de co- Cons n y m p h a u x et un grand nombre de chenil les dont l'61evage n 'a pus pu 5tre mend h terme n 'on t pus dt6 d6termin6s.

Ce groupe, par t icu l ibrement difficiIe h dtudier, paral t 6tre constitud par des h6tes habituels et des hStes obligatoires. Toutes les esp6ces identifi6es peuvent dgalement se classer duns la faune secondaire arboricole.

DIPT~2RES

�9 Famil le des CECIDOMYIil)AE (AR).

- - L e s t r e m i a l e u c o p h a e a .

�9 Famil le des MICROPEZIDAE (section des

Tryp6t id iens) .

- - M i c r o p e z a c o r r i g i o l e z a (R).

�9 Famil le des TACttlNIDAE :

- - L e s k i a a u r e a (RR). - - P h r y x e v u l g a r i s (CCC). - - C a r c e l l i a e x c i s a (R).

T O R O S S I A N

R e m a r q u e s . - - Tous les Dipt~res peuvent 6tre consid6r6s comme des h6tes habituels ou obtigatoires.

A l 'except ion de Lestremia (galle h terre), tons les autres ind iv idus p rov i ennen t

de galles sur arbres (faune secondaire arboricole).

Les Tach in idae sont tous parasi tes de chenil les de Ldpidopt6res. Il faut r emarquer

enfin la frdquence 61ev6e des captures de

Phryxe. Ce qui ddnote un paras i t i sme impor tan t de la faune de Ldpidopt~res.

HI~MI PTERES

�9 Fanfil le des LYGAEIDAE

- - M a c r o d e m a m i c r o p t e r u m (AC). - - C y m u s c l a v i c u l u s (RR).

�9 Fanfille des .MEMBRACI1)AE "

- - C e r e s a h u b a l n s (R).

�9 Fanfil le des JASSIDAE :

- - G r a p h o c r a e r u s o e n l r a l i s (R).

�9 Famil le des ISSIDAE :

- - ISSUS c o l e o p t r a l u s (R) .

R e m a r q u e . - - T o u s l e s H6mipt6res r6col- tds p rov i ennen t de galles sur arbres (faune

secondaire arboricole). De phls, leur raretd

et la prdsence exclusive d ' ind iv idus adultes permet ten t de penser que, selon toute vrai- semblance, les reprdsentants de ce groupe sont des l~6tes a c c i d e n t e l s .

PLANCHE IV. - - Ddveloppemcnt de Pseudagenia carbonaria.

Les photographies 1 h 4 reprdsentent quelques drapes du ddveloppement larvaire de Pseudagenia. Les cellules en terre (1) apr6s ouverture (2), (3), (4) montrent des larves plus ou moins avancdes duns lcur ddveloppement.

L'araignde (Clubiona sp.) est amputde de tous ses appendices (3) (4).

F A U N E SECONDAIRE DES GALLES DE CYNIPIDAE 1 5 1

PLANCHE IV

INSECTES SOCIAUX, TOME XVlll, N" 3, 1971. 11

152 CLAUDE TOROSSIAN

IV. - - D I S C U S S I O N GI~:NI~RALE

L'6tude de la faune secondai re des galles

de Cynip idae nous ambne, en conclusion, h

p ropose r deux classifications qui, loin de

s 'opposer ou de se r6p6ter, mettent en 6vi-

dence les aspects compl~mentaires d'un

m6me probl~me :

- - une classification ~ caract~re qual i ta t i f ;

- - u n e classification h caract~re quanti-

tatif.

A. - - CLASSIFICATION A CARACTERE QUALITATIF

L'6tude syst6matique des habitants secon-

daires des galles nous a condui t ~ ident i f ier

97 esp~ces, pour la p lupar t d 'ai l leurs incon-

hues dans cet habitat . Si l 'on considbre le DEGRI~- DE DEPENDANCE

DES ESP~CES 'h l '6gard du mil ieu biologique,

r galle de cynipidae ~>, nous son]rues amen6

h dis t inguer t rois cat6gories dis t inctes

d'h6tes. Selon leur fr6quence, nous pouvons

pa r l e r :

- - d 'h6tes acc idente ls ;

- - d 'hbtes habi tue ls ;

- - d'h6tes obligatoires.

Premiere catJgorie :

L E S H 6 T E S A C C I D E N T E L S

(ou h6tes de passage).

Nous rangeons dans cette cat6gorie les

a r th ropodes pour qui la galle consti tue un

abri passager (par exemple le refuge de

d ivers pr6dateurs) . En outre, les h6tes de

passage ne se nourr i ssent jamais aux d6pens

de la substance v6g6tale de la galle. Leur

d~pendance d l'~gard du milieu est donc

extrdmement faible.

Dans cette cat6gorie se rangent :

- - les Isopodes;

- - les Arachnides;

- - les Myriapodes;

- - les Orthopt~res;

- - les N~vropt~res;

- - les Col~opt~res (pour la p lupar t ) ;

- - les H~mipt~res.

Deuxi~me catdgorie :

LES H(~TES HABITUELS

Ce sont les a r th ropodes qui s6journent

habi tue l lement dans la galle. Ils se nourr is -

sent parfois de sa Substance, mais m6me si

ce mil ieu convient appa remmen t ~ leurs

exigences, ils peuvent v ivre dans d 'aut res

habitats.

Leur d~pendance ~t l'~gard des galles, bien

que grande, n'est donc pas absolue.

Dans cette cat6gorie se rangent :

- - Les Acariens. - - Les Collemboles. - - Quelques rares Col~optbres.

FA UNE

- - Les Hgmdnopt~res

par t ) (1).

- - Les Ldpidoptdres.

- - Les Diptdres (1).

SECONDAIRE DES

(pour la plu-

Troisibme catOgorie :

LES H()TES OBLIGATOIRES

Nous les d6f in issons c o m m e des Ar th ro -

podes pas san t tou te l eur v ie (ou du m o i n s

GALLES DE CYNIPIDAE 153

la p l u s g r a n d e pa r t i e de l eur vie) dans ce

m i l i e u don t ils t i r en t l eur n o u r r i t u r e ]a p l u p a r t du t emps .

Leur d~pendance dl l'~gard des galles est donc presque absolue.

D a n s cet te ca t6gor ie se r a n g e n t q u e l q u e s r a re s espbces :

- - H e l o p s loevioctostrialus (Coldoptbre- T e n e b r i o n i d a e ) .

- - O p i l i o pallidus (Coldoptbre -Cler idae) . - - C h e n i l l e s de L~pidoptbres (T ine idae )

v r a i s e m b l a b l e m e n t .

B. - - CLASSIFICATION A C A R A C T E R E QUANT1TAT1F

Si l 'on c o n s i d ~ r e c o m m e cr i t~re d i s t inc-

tif, non p lus la nature, mais le nombre des insec tes r e n c o n t r 6 s , il a p p a r a i t une nou-

vel le d i s t i n c t i o n :

- - les insectes (oa arlhropodes) non sociaux;

- - les insectes sociaux.

l ~ L E s A R T H I ' I O P O I ) E S N O N S O C I A U X

I ls r ep rdsen t en t , avec 87 esp6ces (2), le

g r o u p e le p lus r i c h e ou du moins le p lus

var i6 p a r le n o m b r e des esp~ces. Toutefo is ,

C E T T E F A U N E E S T P A U V R E EN ] [ N D I V I D U S . O n ne

pc+at la m e t t r e en 6v idence que pa r des

dtudes de longue durde, ca r le n o m b r e d ' in -

d i v i d u s r6col t6s en un seul pr616vement est

toujours ex trdmement peu ~lev~.

90 LES INSEETES SOCIAUX

Les insee tes soc i aux - - e s s en t i e l l emen t ]es FOURMIS - - r e p r d s e n t e n t h l ' i n v e r s e un

g roupe tr~s p a u v r e en esp~ces (5 esp~ces d o m i n a n t e s ) ma i s e x t r 6 m e m e n t r i c h e en

i n d i v i d u s . (Un seul pr61~vement p e r m e t de

r e c u e i l l i r f a c i l e m e n t p l u s i e u r s d iza ines de co lon ies , c ' es t -h-d i re p lu s i eu r s mi l l i e r s d ' in - d iv idus . )

Les fourmis, repr~sentant par consequent

t'dl~ment de beaucoup le plus constant, le

plus abondant el le plus visible de la [anne

secondaire des galles du chdne, doivent dtre

donc considdr~es comme l'~l~ment [onda-

mental de ce milieu.

A c e t i t re , l eu r dtude e x c l u s i v e fera l 'ob- je t de p u b l i c a t i o n s u l td r ieures .

(1) Le cas des parasites (Hymdnopt~res-Dip- t6res) est un peu particulier. Nous eonsiddrons cependant que eette eatdgorie d'insectes, parasites d'h6tes habituels, peut se elasser avee ces derniers.

(2) I1 est d 'ai l leurs hautement probable que le chiffre rdel des inseetes de cette eatdgorie est sensiblement plus dlevd (vraisemblablement plusieurs fois supdrieur).

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faune secondaire des galles de cynipidae: i. — Étude systématique des fourmis et des principaux...

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