faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation

9
Faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation Susan S. Bell a, *, Robert A. Brooks a , Bradley D. Robbins b , Mark S. Fonseca c , Margaret O. Hall d a Department of Biology, University of South Florida, Tampa, FL, 33620-5150, USA b US EPA, Newport, OR 97365, USA c National Oceanic Service, NOAA, Beaufort, NC, 28516, USA d Florida Marine Research Institute, Florida Fish and Wildlife Commission, St. Petersburg, FL 33701, USA Abstract Fragmentation in seagrass systems results in changes to landscape features that may have implications for fauna. We examine published studies to identify whether faunal abundance shows any relationship with patch size of seagrass beds, suggesting pre- ferential use of the edge or interior by seagrass associated taxa. In a series of studies in Tampa Bay, FL, we also examined: (1) the relationship between abundance of both ®sh and amphipod fauna and seagrass patch size in 24 seagrass (Halodule wrightii) beds (5± 93 m 2 ) in 1994 and 1995; (2) whether abundance of the infaunal polychaete, Kinbergonuphis simoni, was signi®cantly dierent within the 1 m edge versus interior of two seagrass (Halodule wrightii ) beds of similar size and age; and (3) compared the spatial dis- tribution of the tube-building polychaete, Spirorbis spirillum, in Thalassia testudinum seagrass beds in two sites in Tampa Bay. Neither review of the published literature on fauna and seagrass patch size nor the data presented from our Tampa Bay studies suggest that habitat fragmentation has any consistent impact on fauna over the spatial scales that have been investigated. Likewise, little evidence exists that identi®es any taxonomic group to be fragmentation sensitive in that they dierentially utilized edge or core areas of seagrass patches. While we did detect a reduction of both infaunal and epibenthic polychaetes at the 1 m edges of seagrass beds relative to interior areas, the reduction was not similar along all edges. Events such as seagrass die o or a high incidence of boat propeller-damage over an extensive area may be required to detect eects of habitat fragmentation on fauna. Given that patch size alone does not appear to adequately account for variation in faunal abundance, we suggest that restoration eorts might best focus upon locating areas with similarity of landscape context or patch characteristics other than patch size. # 2001 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. Keywords: Faunal response; Fragmentation; Seagrass; Conservation 1. Introduction Fragmentation, which results in both habitat loss and a change in habitat con®guration (Villard et al., 1999), is an important factor thought to contribute to the loss of biodiversity (Wilcox and Murphy, 1985). Fragmen- tation of vegetated habitats which results in an increase in the number of patches but also a decrease in mean patch size (Trzcinski et al., 1999) has been linked to changes in faunal spatial distribution or patterns of species abundance in many systems (Robinson et al., 1992; Herkert, 1994; Vos and Stumpel, 1995). As habitats fragment the proportion of edge to interior in any given patch should also increase (e.g. Forman, 1995; Trzcinski et al., 1999). Thus, as these habitat changes occur, a variety of responses by fauna may be expected depending on whether species have ®delity to the interior sections of habitat or if they preferentially utilize the ecotone along patch edges (Bender et al., 1998). Identi®cation of species that prefer edges versus the interior of a habitat may be inferred from observation or sampling of fauna at these spatially distinct locations within patches. Alternatively, studies that include information on faunal abundance in dierent patch sizes, may record more individuals per unit area as patch size decreases. Of interest are dis- proportionate increases in faunal density related to changes in the ratio of edge to interior regions of patches. Edges as areas of enhanced species interactions (i.e. pollination, predation, competition) have emerged as an important topic in conservation ecology (e.g. Saunders et 0006-3207/01/$ - see front matter # 2001 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. PII: S0006-3207(00)00212-3 Biological Conservation 100 (2001) 115±123 www.elsevier.com/locate/biocon * Corresponding author. E-mail address: [email protected] (S.S. Bell).

Upload: susan-s-bell

Post on 01-Nov-2016

213 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: Faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation

������ ������ � ��� �������� �� ��� ���� ������������������� �� ��� ���� ����������

����� �� ���� ���� ����� �� ���� �� ������� �� ������ �� ��� �� ������ �� �� ���� !� "��� �

����������� �� ��� ���������� ���� � ����� ������ ��� ������ ! �� ��"��� #$"� %�&���� '( )*�� � ��"

�%����� '+����+ �����+�� %'""� ������� %,� �- !�� ��"�� ���� .����� (�����+� /��������� � ���� ���� ��� 0� � �� ,�������� ��1 $�����2���� �� ��*�!� ��"

��������

��� �������� �� ��� ���� ������� ������� �� ���� �� � �������� �������� ���� ��� ���� ���������� �� ������ #� �$�����

�������� ������� � �������� %������ ������ ��������� ��%� ��� ���������� %��� ���� ��&� � ��� ���� ����� �� ����� ��'��������� ��� � ��� �� � � ������� �� ��� ���� ��������� ��$�� (� � ������ � ������� �� )��� ���� �*� %� ��� �$������� +,- ������������� ���%��� ��������� � ��� .�� ��� ����� ����� ��� ��� ���� ���� ��&� �� /0 ��� ���� +3� �� � &�������- ���� +1234 �/- �� ,330 ��� ,3315 +/- %������ ��������� � ��� �������� ��������� 4��2��������� ������ %�� �� ��.������ ��6����� %�����

��� , � �� � ������ ������� � �% ��� ���� +3� �� � &������� - ���� � ������� ��&� ��� � �5 ��� +4- ������ ��� ������ ���'�������� � ��� ����'������� ��������� �����2�� ����� ��� �� ��� ����� ���������� ��� ���� ���� �� �% ����� �� )��� ����7������ �����% � ��� �������� ���������� � ����� ��� ��� ���� ���� ��&� �� ��� ���� �������� ��� �� )��� ��� �������

�� ��� ���� ������� ��� �������� ��� ��� ��������� ����� � ����� ��� ��� ������ ������ ���� ���� ���� ������� ����� *���%���������� �������� �$���� ���� ������.�� ��� ��$���� �� � �� ��� �������� ��������� �� ���� ���� ��6���������� �����&�� �� � � �������� � ��� ���� ������� #���� %� ��� ������ � �������� � ��� �������� ��� ��������� ��������� �� ��� , � �� �� � ��� ����

���� �������� � ������� ������ ��� �������� %�� �� ������� ��� ��� �� ��� 8����� ���� �� ��� ���� ��� 6 � � �� � ��������� ���� ������'���� � ��� �� �$������� ���� ��� �� ��9����� � ������ �6���� � ������� ��� �������� � ������ :���� ���� ������&� ���� ��� �� ���� � ���9������ ������ �� �������� �� ������ ���������� %� �� ��� ���� ��������� �6��� �� �� ����

���� �� ������ ����� %��� ���������� � �������� ����$� � ���� ��������������� ���� ���� ���� ��&�� � /;;, 8�������������� *��� ��� �� ��� ���������

4��&���5 ������ ������5 ��� ��������5 ��� ����5 <���������

� ���� ������

��� ��������� %���� ������� �� ��� ������� ��� ���� ���� � �� ������� ��. ������ +=������ �� ���� ,333-��� �� ������� ����� ��� �� � ��������� � ��� ���� ����������� +#���$ ��� ����� ,3>1-� ��� ���'����� � �� ������ �������� %���� ������� �� �� ���������� ��� ������ � ������ ��� ��� � �������� �� �������� ��&� +)�&������ �� ���� ,333- ��� ���� ������ ����� �� �� ������ ������ ����������� � ������� ������� ��������� �� ���� ������� +������ �� ����,33/5 "������� ,3305 =� ��� ������� ,331-� �� ����������� ���� ��� ����� � �� � � ������� �� ��� ����

���� ����� ��� �������� +�� � ������ ,3315 )�&�������� ���� ,333-� )���� �� ����� ������� ���� �� ����� �������� � ������� �� ����� ��� �� �$����� ������� � %������ ������ ���� .������ � ��� ������� ������� �������� � �� ���� ������������� �����&� ��� ����� ��� ���� �� �� +������ �� ���� ,33>-� (�����.����� � ���������� ����� �� �� ������ ��� ������� � � ������� ��� ���������� ��� ��������� � ������ � ����� �� ������������� �������� ������� %����� ������� ��������������������� ���� ������� ��������� � ������ ��������� ����6����� ���� ��&��� ��� ����� ��� ����������� ������ ���� �� ���� ��&� ���������� !� �������� ��� ���'�������� ��������� �� ������ ������� ������� � ���� ���� ��� ���� � �� � � ������� �� ��� � �������8� �� �� ����� � �������� ������ ����������� +������������� �������� ��������- ���� ���� �� �� ��������� ��� �� ���������� ��� � +�� � �������� ��

;;;?'4/;@A;,AB ' ��� ���� ������ � /;;, 8������� ������� *��� ��� �� ��� ���������C( ( � �;;;?'4/;@+;; -;;/,/'4

��� ���� <��������� ,;; +/;;,- ,,12,/4

%%%������������A�����A����

� <�������� ������

#���� �������5 �����D�����,������������ +���� ����-�

Page 2: Faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation

���� ,33,5 �� �� �� ���� ,333-� ���� ���� ����� ���������� ���� ������ �� ��� ������ ��������� E�%��� �� �������� ���%�� ������� � ������� FF����GG ��� �� �� ������ �������� ���.����� � ������ ���'����� �� ������� �� ��� ��� �� � �������� �������� ��� ������ � ���������� ������ ��������� %��� ����'���� �������� � ��� ������ � ��������� � ������������ ��&� ��� � �������� + �&����� ��� =������� ,333-�H����������� ��� ��� � �� �� ��� ��� �� ��������� ��������� �6��� �� ���������� �������� ��6�� �� ��&���� ���� ��� ������� ����� +���� �� ���� ,33@-� ����.'������ ��������� ��� ������� � ��������� �6��� %������� ��&�� � ������� ��� ��������� ����� ��6�� ��� ����������� �� ��� �� ������ ������ ���������� �� �� �� ������� �� ��� � � ��������"������ ��� ��������� ��������� �� � ������ � ���������� ��� ����� ����������� ��� ���� ��������� ����� ����� �$���� � ����������� ��������� ��� ��������������� ��������� �� ��������� ��� ������ ������ � +������ ���� ,333-� )��� ��� �� ������� � ��� ���� ���� ��������� ��� �� � ����� ��� ������� ��� ����������� ����������� ������� %������ ����� ������ �� ������������� ���� ��� ��� ���� ������ � ������ � �� ������ ������ +���.���� � ����5 ������ �� ���� ,33>-�"%����� ����� �� ����������� ��������� � ���� ���� ������������ � �������� �� ������� ���� �� ���' ������ +�� � C����� ��� #����� ,33,-� %���� ������������ ������ �������� ������� � ��� ��� � ��� �������� ������ ������ ��������� +)����� �� ���� ,3>0- ������������ ������� ��� ����� ���� ���������� +���� ���#����'8����������� ,33?-� ��� �������� � ��� ������ ������� ������ �� � ������ � ������� +#����� ,303- �������� ����������� ���������� +�� � "����� � �� ���� ,331-��� ���� ��������� � ����� ��������� %��� ��� �������� �� �� �$����� ��6����� ������� ������� � ������������ ��� ��� � ������� �� ��� �� ��� ���� ��%��� �������� ��$� �� ���� ���������"����� %� �����% ��� ���������� ���� ������ � ������&� �� ��� ���� ������� ��� ��������� ����� � ��������%������ ������ ��������� ��%� ��� ����������� %������� ��&�� �� ����� ����������� ��� � ��� �� � �������� �� ��� ���� ��������� ��$�� 7�$�� %� �������&��� ������� ����� �� )��� ���� �*� ���� �$��� ����� ������� � ������'��� ���� ���� ��&� ����������� ����� �A������� ��������� �� ������ �������� %� ����� ��������� %��� ���� ��� ����������� �������� ��� ��������� .���� � %��� ������ � ������ ��� ��������� ��� ���� ���������� ��� ��������� �� �������

� ��������� �� ����� �

�1!1 ���������� ������

#� ���� ��� %�� +��� ����� ����� ��� ��������-�������� � �������� I����� �������� ��� ������ ���'

��������� ���� ��������� ������ � ��� �������� ����� ��&� ��� ����� �� ��� ���� ��������� #� �����%����� ������� � ��� ������� ��� ��������� ��������� ���� ��� � ����� ��� %������ ��� %�� %�� ���������� ������� ��� ���� ���� � %��� ������ ����� �����.���� ��� ���� ���������� �������� %� ���� ��&�� ���������� � ��� ������� %��� ������ � ��� FF���������GG��%� �� ����� �� �� �� � ������� � ��� ���� �����C��������� �� � ������ %����� � ��� %�� ��.��� �� ���������� �� ������ ��������� � �%��� � �������������� ��� ������� +���� �- �� ���������� ��������� � �$��������� ��������

�1�1 ����� ��� �������

�1�1!1 #��2�����+ ���� ��� ���+� ��6� ������� ������ � ������ ��� � ������� ��� ���� ������ %��������� �� ��� ���� ��� ���� � ,330 ��� ,331� )������� ���� %�� � ,;;�0;; � ���� ������ %����� ������ ���� �������� �� )��� ���� ������ +/@�01�7�>4�4>�#-� �������� ��� � ��� ����� ���� ��� ����������� ������ ��� ���� +/;;;-� )%����'��� �������� ����� 3� �� � &������� ��� �� �� ��&� ��� 1234 �/ %��������� � ���� � ��� ��� ������ ����� � �����'���� .�� ��� ��������� ����� ���������� ������������� %�� ���������� %��� ��� ��� � � ,�, ��� ��� �������� � /'�� ���� ����� +����� �������� ���� ,33?-� )���� �� ��� ������ %��� ����&����������� %����� ���� ���� �$��� �� ��� �������� ���%���� ��� �� ��� ���� �� ������ ������� �� ������� ����������� � �� ��� +/ �� ����- %�� ����� ����� ��� .�� %����� ��� ���� ��� .�� %��� ����'������ ��� ������.�� � ������� ����� ���������+7�A�/- %�� ���������� %��� ��� ��� � � ���.����������� ������ +=�������� ��� "%���� ,3>@5���� ;�1�;�/1 �- ���� �������� ��� ������ ������������ ����� ���� ��� ���������� )���� ������%��� ����&����� ����� ������ � ������ %��������� ��� ��� ��� ������ %��� ���������� ���������.�� � ������ %��� ��� ��� � � ��������� ����'����*����� �� ������� � ���� .�� ���������A�/

������ ���� ��&� %��� �������� �� ��� ���� ������� ������ ��������� ��� ���� ��� ����� ��������� ������� ����� %�� ���� � �$����� ���� ��&������� ��������� � ��� ��� ������� +����� J>1K � ��� �����������- ������� ���� %��� �����'����� �� ��������� � ���� ��������� � ����������� �� ������ � ���������� ���� � ����� �������� ������� %��� �$������ � ��������� %������ ��'���� %��� ���������� ��� �� � +�� � ����� ������-� ������� +�� � ��� � ������- �������� �� ����������������� � � ������� )��� ���� ����� %�� ���� ��������� ����������� ���%��� ��������� � ���������� ��� ������� ������ � ������ %������� ��&��

,,? �1�1 �� �� � 1 7 �� ��+� ,��������� !�� 8���!9 !! :!��

Page 3: Faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation

�1�1�1 #���7������� �������� �2�����+� � ������ ��� ������� � �+������"������ ��� � ��� �������� ��������� 4��2���������

������ %�� ���������� �� �$������ ���������� %�������� , � �� � ������ ������� +3 � ��� ��� �� �- � �%��� ���� +3� �� � &�������- ���� ��$������� /;�/; ������� %����� � ,;; ��,;; � ���� �� *����� C�����*� %����� )��� ���� �* +/@�0@�7� >/�4@�#-� )����������� �� � ����� ���� ������� %���� ���� ������ ��� �� ���� ����� �$��������� �� ��� ���� ����+���� �� ���� ,334-� (� L��� ,33;� ,/ �������� ���� +@�1 ����������� ,1 �� ���- %��� ����� %����� ��� �� � ���������� � ���� ���� �������� ���� %��� %����� ��� �;�1'�� ����� �� ��� .��� ��� ��� ����������� � 4��2���������� ����� %��� ���������� �� ��� �������� ����� ���������� �������� ���������� � 41 ����� %��������� �� ��� �� � ��� ������� � ���� ��� ���� � �'�����)���� %��� � ���� ���� � ��������� �������� � � �%����� ���� ������ ��� �� ��������� �� ���� ���� ��������� � ���� � ���� ��&� ��� � � �� *����� C����"������ ��� � ��� ��������� ��������� �����2��

����� ��� %�� ���������� %����� �% ������� ��� ��������������� ��� ���� ���� ������ �� ������ C��� +/@�43�7�>/�04�#- ��� ���� ����� +/@�03�7� >/�4?�#-� ������������2�� ����� �� �� � ����'������� ������ ��������� ��� ���� ������ ��� ���� ��$� ���� �� ������ ������������� � ��� ������ �� � ���� ���� ������� +���5������� ��� ,33;-� )�� ��� ���� ������ %��� �������� �� ,� ��������� ��� � �������� ������ ��� �� ��� �$�� ����� ��� ���� ���� ��� ������� � �1 ����� �� �� ����� ���� ���� %�� ���������� �� ���� ����� ��� ��� ���������������� � �1 ����� ��%�� ������ %��� � �������������'%�� �������� � �������� +E������2#����� ����- ���������� �� �� ��6���� �� ��.������ ��� ������� ��� ���� ��������� (� �� ��.���� ��6������� %��� �������� �� ���E������2#����� ����� ���� � ����G� ������� ����������� +� �������� ������9�� %���� ��� � ����������� �$'������� %��� ���� ����- %�� ���� � ��������� %���� ���'������ %��� ��6����� ��� ������� ��� ���� ���������

� �������

�1!1 ���������� �����&

� ������ � �������� ��� � ������� �� ����������� ���� ���� ���� ��� ������� ������ � ��� �$���'������ ������� ����� ��������� ���� �����A���� ��&� ����������� +)���� ,-� !��� �� ����� ����������� �������� ������ ������ � � ��� ������ �������+������� ,33>�- �� %���� ������ ����� %��� �� ��������������� � ����� ����� ��������� �� ���� ���� %���0;K � ��� ������� %�� ������ ��� ��� �� �� ��������!���� ������� ���� ���������� �������� ��� ����� ���� �������� � � ������� � ����� ���� � ������ ������� � ��� ���� ������ � �$��������� �������'

����� �� ������� �� )���� ,� �$�������� � ����&����� ��� ������ ������ � ��6����� ��&�� ���� ������������� ��� ������ ��$� ��� �� �� �'���� %���� �������% ��������� �� ������� ������ � ������� � ���������� �� ���� (� � ������ � .�� ��� ����'������������ ��������� ������ ���� ��&�� �7���� �������%������ +,334- ������ ���� ��� ������ � .�� �������������������� %��� ������������� �������� ������� ������ ��� � ������� "���G� +,333- �$������������������� ���� I������� ���� ���� �������� %�� �� ���� ���������� ������ � ��� ���� ����� � ���� ������ �� �������� 8 ����� �� ���G� +,33>- ������� � ���� ����� ��� ������&�� !���� ������� ���� ������� ������ %����� ������� ������ %������ ������ ������������ %��� �������� ����'���� %��� ��������� ���������� �� �� �� � ������ ���� ���� ���� +�� � �� �� ��� "���� ,333- ��� %������ ��$�� �������� �������� �$��������� ������� � �%��A�������� � ������ ��$� �� ��� ���� ��� �� ������ ��������� �������� ��� �%�� �� �� � ��� ��$�+(������� ,330- � �� ��������� �%�� ��� �� ��� ���� �������� �� ��� ���� +�� �� ��� "���� ,333-�

�1�1 ����� ��� �������

�1�1!1 #��2�����+ ���� ��� ���+� ��6� ������)�� ������� � .�� ����� ��� ���� ���� � ������ ��&��������� ������ ������� ��6������� +�� � ,-� �������� .�� %�� ���������� ��������� ����� ��� ���� ��&�� ������ ������ � ��� ��%�� ������ ���� � �� ���� ��&����������� (� ���� ������ � ���� .�� +��� ������-������� %�� �������� �� ��� ���� ���� ������� �� ������� %��� �� ���� ��������� ������� �� ���� � >; �/

+�� � ,-� ��� � ��� ������� ������� ������� �� ����.�� %�� ��M����� �� ������� � ��������� �� ;2����� �2����� +�� � ,-� �� ������ �������� ��%�� ��� ��.���� ���������� � ���� .�� � �� ������� ������� ��&� +)���� /-�)��� ����� ������� �������� � �� ��.���� ��'���� ���������� %��� ��� ���� ��� ��&� �� ��� ���� +�� � /�)���� /- ��� �� �� ��� ���� +)���� /-� ��� �������� ������ � ������ %���� %��� ��� ���������� ���� ��� ���� ������ �� ��� ,������� +���� ���,������ ��2� ���� �������� �������� �� ��� ��������� ����� ���� ���� ���� �� ������� � ���� ��&�� %���� ���������6������� %��� �� ��������� �� "������ ��������7 �� ��.���� ���������� ���%��� ��� ���� ��� ��&���� ������� � ��� ����� ������ %�� ������� �������� ���� � ���� +)���� /� �� � /-� )�� �/ ������ %����$������� �% ��� �� ���� ����� ������� �� �������� ������ �� ��� ���� %��� �� ���� � ��������������&� +4;2@; �/-�

�1�1�1 #���7������� �������� �2�����+� � ������ ��� ������� � �+������������� � ��� �������� ��������� 4���2���������

������ �� �������� ��� ������ ��� �� ��� , � 1/

�1�1 �� �� � 1 7 �� ��+� ,��������� !�� 8���!9 !! :!�� ,,@

Page 4: Faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation

������������ (� ��� ��� ���� ���� �� *����� C���� ����������� � 41 ����� %�� �� ���� �� ���� ����� ��� ��������� � ���� ������ � ���� ����� ��� �� ��+�� � 4-� (� ��� , ��������� �� ��� ������ � ��� ��� %����� ��.������ ������ ���� �� �� �� +��$������� 0 ������� ���5 �'����� // �����$N;�;;1-� (� ��� /���� ��������� ����� ������ � ��� ��� %��� ��� �� ��.������ ������ ������ ��� �� �� +�'����� // ����� $O;�;;,-� 7�� ���� ������������� � 4���2��������� ����� �� ��� �� �� � ��� ,%��� ������� � ���� ��� ��� ������ � ��� /�������� � ��� ��������� �������� �����2�� �����

� �� ��������� � �%�� ��������� �� �� �� � +*- � ������ �� �����G� C��� +�� � 0-� ����.������ ��������� � �1����� �� %��� ���� �% %����� ��� .��� , � � ��� ��� �������� )�� E������2#����� ���� ��������� � �� ��.������6������ ��� ������� ��� ��� ��������� )������G� ������� ������� ���� ��%�� ���� ����������� *, %��� �� ��.������ �%�� ���� ��������� �� */� *4�*@ ��� *,; +����G� ����� $O;�;1-� ������ ��� �,%��� �� �� ��.������ ��6����� ��� ��� ���� � �������"%���� ��������� � �1 ����� �� ��� �? %��� �� '��.������ ��6����� ����4� � ,4� ���� ,0�7 �� ��.������6������� �� ��� ������� � �1 ����� �� %��� ����������� ��� �������� �� ���� ����� +E������2#������$J;�;15 �� � 0-�

� ����������

7������ �����% � ��� �������� ���������� � �������� ��� ���� ���� ��&� �� ��� ���� ��� �� )���

)���� ,

������� ��� ������ ������� ���� �$����� ������'���� ��&� ����������� �� ��� ���� �����

)�$� �$������ ����� 7������ � ����.���� ��� ���� ����� +��H- C���������

���� ���

"��� ����� (������ +,33?- 7������ (������

"��� ����� (������ +,33@- 7������ (������

"��� ����� (����� +,33@- ��H 7������

��� ����� (������ �� ��� +,331- 7������ 7������

��� ����� (������ �� ��� +,333- 7������ 7������

��� ����� �� �� ��� "��� +,333- 7������ 8� �

,�����+����

"����� ����� ������� +,33>�- ��H 7������

L������� ���� ����� 8 ����� �� ��� +,33>- ��H (������

L������� ���� ����� "��� +,333- ��H 8� �

C������ ����� 8 ����� �� ��� +,33>� ,333- ��H 8� �

������A���� 8 ����� �� ��� +,333- ��H 8� �

.�+�������

������ ������ ���� �� ��� +,333- 7������ 7������

����

������ ������ 8 ����� �� ��� +,333- ��H 7������

������ ������ �7���� ��� ����%������ +,334- ��H 8� �

� 8� � � ������� ������ � ��������� �� ����� ����� ������ � �������� �%�� � ���� � ��� �������5 ������� ��������� � ��������� �� �� �

� ��������

�� � ,� ������� ��������� �� ���� .�� ��� ;2���� �2�����

%����� 3� �� � &������� ���� � ������ ��&��� ���� ��� ���� ,3302

,331�

,,> �1�1 �� �� � 1 7 �� ��+� ,��������� !�� 8���!9 !! :!��

Page 5: Faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation

��� ������� �� ��� ���� ���� ��&� ��� ��� �������������� � �������� ����� ��� ��� ������ ������ �������� ���� ������� ���� +�� � O, �/ � J1;;; �/-�*���%���� ������ �������� �$���� ���� ������.�� ��� ��$'���� �� � �� �� � ��������� �� ���� ���� ��6����'������ �����&�� �� � � ��� ����� � ��� ���� ������� )���� �$����� ��� �� �������� �������� %���� ���� ���� �� FF�������GG ������ �� ��� ��I���� � ������� ������������� )��� �� ���� %��� �� �$����� � �$����� ������������ �������� �� ��������� �� ���� ��&����������� �� ��� ���� %��� ��� �������� � �����������)�� ���� �� .�� ��� ������ ��� 3� �� � ������ )��� ��� ��� �� ������ ���� �������� �� ����.�� � ����� ������� � �� ������� � ��� ���� ������&�� )��� %�� ��� ���� �� ������� .�� ��� ������������ ����� ����� ������ ��� �� ���� � �� �� 9������ �� ������ .�� � ������ ���� ������������� �� ��� �������� ��� ��� ��� ���� %��� ����������� ��� � ������ %��� ���� � �� ������ �������� ������ ��� � ������ +����� ����������-� )����.���� � ����� ��� ���� � �7���� ��� ����%������+,334- %� ���� ��������� ��������� � �������� .�������� �� ��� �� �� �������� ���� � $������ ��� ����������� ���� ���� ���� ��&� �� �� ����� ��������������� �� ��� ������� )���������� ������� ���� �� ' ����� ���� �� ��� � ������� ��� ����� � ������ ����������� �� �� �$���� � ���� � � ���� ��&� �6���+����� ��� :����� ,33>-� (� � �����% ������ ����������� ���������� � ������ ���� ��������������� ��

�������� � ������ ��������� � ������ ��������� �&����� ��� =������ +,333- �������� ���� ����������������������� %��� �� ��.���� �������� � ����������� � %��� ������� � ����������� ������� (� ��� �������������� ���� �� ��� +,331- ��%�� �$����������� ���������� � ������� �������� ��� � � ������� ��6����������� � ������ �� +%���� ��� � �������- %�������� �� ��6����� ������ �� ����� ���� �������� ���A����������� � � ������ �� � ��I� �������� �� ����������� <������� �� ������� � ���������� ���� ���������'������ %���� ���� �������� �������� �� ��� �������+)���� ,-� ��� �������� ����$� %��� ���� � �� ��'������� �� ������ ������� +������ ��� ����� ,3305 ������ ��� C������� ,333- ��� ��� ����� �� �$��'����� �� ��� ��� ����� �������� �� ������ ��������� �.�� ��� ������ �� ��������� ��� ���� ���� ��)��� ��� %���� ��� ������� ����������� ��� ��� ����� �������� �� ���������)�� �� � �6���� �������� �� ��������� ���� ��� ������ � ������ ���� ����� ��� � ����� ����������� +�-� ������� �� 4���2��������� ����� ��.�������� ������ ����������� � ���� �������� ��������G�

)���� /

������� � �� ������ �������� �� .�� ��� ����� ����� ������

��� ���� ���� ��&� �� ���� ��� ���� ,330 ��� ,331

)�P� ��� �/ =���� $ �����

)��� .��

���� ,�>>? ;�,;> ;�,@@

���� �;�,1 ;�;1 ;�/?0

;2���� �2�����

���� ;�;0, ;�;03 ;�/31

���� ;�;?4 ;�,04 ;�;?>

��� ��������

���� ,340�; �/0/ ;�;,@

���� ;�;,0 ;�;,; ;�?0@

"������ �������

���� ;�144 ;�,,, ;�,,/

���� ;�;/; ;�;,; ;�?0@

,������� +����

���� ;�;0> ;�;/ ;�040

���� ;�;;/ ;�;;, ;�34>

,������ ��2� ����

���� ;�,@, ;�;? ;�/0/

���� �,;3�? ;�;;0 ;�@?0

�� � /� ������� ��������� �� ���� ������ ��� ����� ��� ���'

���� ����� ������ %����� 3� �� � &������� ���� � ������ ��&���

���� ��� ���� ,3302,331�

�1�1 �� �� � 1 7 �� ��+� ,��������� !�� 8���!9 !! :!�� ,,3

Page 6: Faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation

��������� ��6���� ���%��� ������ ��� �� �� � �����%��� �� ��.������ �%�� ��������� ����������� ����������� �� � ����� � 3� �� � ����� )�� �% ���� ���������� ���� ����� %��� � ������� ��&� ��� � �� ��� � �� '��.���� ��6������ �� ��� ���� ��������� +���� �� ���� ,334-���� %��� ������ %����� /; � � ���� ����� )���� ��������� ��������� %��� ������ ��M������ �� ��� ���������&�� ������� "� ��� ���������� ������� � ��������� �������� �� ��� , ��� �$���� ��� ��6��������� ��������� ��� ���� %��� �� ��������� � �������� ��������� ���������� ��� ��������� ���������� �� ����FF�������GG � �� ����� � 41 ����� �%���� ��������������� � ������� �����&���� ��� ��������� � ���������� �� ��� ��6����� �� ��� � � ��� ���� ����������� � �����2�� ����� �� ������� � ��� ���������� �������� ��� ��� ����� ��� ���� ���� %��������� �� �� �� ������ � ��� ������� ������� ���� ���� "%����� �� � �6���� %��� ��� ������ �� ����� � ��� ������ �������� +�� � ��� ��� �� �� �-���� � ��� �� � �6���� �$������� �� �1 ����� ��� �� %����� ���� �������� �� ������� ������� �� ��� ��$�� ����� ������ � ��� ���.����� � %���� M% �� �� ��������������� +������ �� ���� ,3>/- ��� ���� �� ���� ��������� ������������ C������� �� �%�� � ���� ��� ���������� ���� ��� ���� ��%� � ���� ���� �� � �6����� ���� �� �� ��������� ������� ��� �� � � ������� ���� +(������� ,33@- ��� �� ��� ������ ������������ ��� ��� ��� M� �� � +������� ,33>5 L�������� ����� /;;,-� "���������� ������ ��� ��M�����

���� ������� � ��� ���� �%�� +L������ ,33>- ������� ��� � ��� �� ������ ��� ������� ������ ���1 ����� ��� %���� ��� � ����'����� ������ ����H����������� ��� ��� � �� �� ��� �� ��� ��� ���������� �% ������ �������� �������� ���� � ��������� ����$��� �� ������� +�� �� �� ���� ,333- ��� �������� ��� ������� %���� ��% ������ ������ �� �� ��� �� �� ��� ���� ��� ��$� ����.�� � �� ����� ��������� ���������� � �������� ���� � ������� ���� ���� ��� �������� %��� �� �������� �#���� �� ������� �� )��� ��� ������ ����������� ������ ������� � ������� �� � � ���� ��&� �6��������� ������� ���� �������� �%�� � ������� �� �� ��� ��� ���� ������ +(������� ,33@5 �� �� ��� "����,3335 (������ �� ���� ,333-� �� �� ��� "��� +,333-������ �� ��� ��������� � ������ �� �� �� � ��� �������� ��� %��� ������ � �$���� �% � ������� �%�����A� ��6�������� ���� � ������� ���� ������ ������ ������� (������ +,33@- ���� �� ��������� �%������ � ����� ��������� ��� ��� ������ � ��� � ����������� ����� ��� � ������� ��������� ��������� �� ������ %�� ������� ������ )���� ������� ����������������� ���� �������� �� ������������ � ����6���� � ��� �������� � ��� ���� ��������� �����

�� � 4� )�� ������� � 4���2��������� ����� �� ��� �� � ��� �������

� 3� �� � &������� ���� ��� *����� C���� �� L��� ,33;�

�� � 0� )�� ���� +QA� ����- � ������ � �����2�� ����� �� �������, � ��� ����� ���������� ��� ���� ������ ��� � ��������

����� � ��� �� ������ C��� ��� ���� ������ !����� ,330� � ��� *

����� � �������� ���� � ��� �������� ������ ��� ����

,/; �1�1 �� �� � 1 7 �� ��+� ,��������� !�� 8���!9 !! :!��

Page 7: Faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation

%��� ����.� ��� ��� ���������� � ������ ��������������� ��������� � ��� ����� ���A� ��������� ���'����� � ������ ������ ��� �������� +,333- �� ������ ��� ������� ��%��� � � �������� ������� ���������'������ � ��� ������ �� �� ��R����� � ���� ��������������� �� � %��� ����� � ��� �������� ������� �� ��������� � ��� ��������� � ������ �������5 ��������� � ��� ���� � ��� ��� ���� ���������������� ����������� ���� � ��� ������� � ����� ������ �������� � ������� ��� �� ������ ������ �� ���'������ �� ������� � ����� ����������� ����������������� ���� � ��� �$��������� ��� ���� ������� �����&�������� ���� %��� ���������� ����� �� ��������� ���$����� 8 ����� �� ��� +,33>- ���� ������ ���� ��� ���� ��&� ��� ;�/1 � / �/� ��% ������� � ��� ������� �������� ���� �������� ������� � �$�������� ��FF��� �GG ������ ���� �$���� ,; � �� �������� +�� �(������� ,33?� ,33@-� <����������� ����������� �������� ��� �������� ���� ���� � ������ �$������ ���,;;� � ,;;;� � �������� +�� � �<� ��� ���������,330-� (����� � ���� ��&� ��� ��� �� �������� ����� � ������ %���� ��6����� ��� ��� �� � ����'�������� ��� �� ����������� ��� ���� ��� ���� �� ��6���������������� �� ����� ������� ��� �� ����������������� ����� ��%�� ���� ��� �� ��� ��� �� ��� %���� �� � �6��� ��������� ������ �� ��������� ���������� ������ � ��� ������ ���������� ��� �� ���������������� �������� ������ ���������� ���� �� %���������� � ���� ������ � ����������� �������� +������ ���� ,3335 )����� �� ���� ,333-� )��� ��� �����'������&� �6��� ��� �� �������� �������� ��� ��R���� ������� +�� � "���� ,333-� �������� �� �� ��R���� � �����$����������� ��� �6���� � ��� �������� � ����������� ��� ��� � ������ ������ �� �����%���� ������������ �� ������� ���������� �� � �������� ���9������� � ������ �� ������� ��� ������ ������ ������� ��������� � �$����� ���� ��� �$��� +�������,33>�-�(� ���� � ��� ������ ������� �� ��� ���� ������������� � ��� �������� ��� ������� ��� ��� �� ��R'���� � ������ ������� ����� ���%��� ������� ��������� �� ����R����� � ������ ��������� ���� ��� ��� ������� ������� %��� %���� �������� ���� ����������� ������ ��� ������ +������ ��� ����� ,330-� #���� ���%��� � ��� ������� ���� �$����� ��� 9������ ������� �������� ����� � ������� ����� �� ��� ���'����� %����� � ������ ������ +��� #��� �� ���� ,333-�<���������� ��� � ��� ������ � ��� �������� ������ �� ��� ���� ������� ��� ��� �� ������� %��� � ������ �� ��� � ������� ��� ��� ���� �������$���� ���� ���� �������� �������� �� ��� ��������������� ��� <���� � +,33>- � �������� ������� ��'�� ���� �� ����� � ��� �� ��� �� ���� ��� �������� ��� ������� � ��� �'��&�� ������ %�� �� ��������� ��� ������ �������� ������� ��� ��������� ��������%�� ����� ��� ��� ������5 � ������ �� ���� ����

��� ���� ���� ���� ��� ������� �� �� ��� � �����"%����� ��� ��M����� � ������� ��� �� ������� �������� ������� �� ��� ������ ��� ������ �������� �� ������ �� ��� %���� ����� ���% �� ������������������ ��� ��� � ������ ������� ������ ��� ���' ���� ������� �$��� ��������� �� ����������� ������%����� � ���� �����$ ������� � ��� ����������� ������ +������ ��� ����� ,33>- � ���� ��� �������� ��������� �� ����� ������ ������������ � ������ ������� �������� ���������� �� ������H���� %��� ������� �� �� %� �$��� ��� � ��� ����������� � ��� �������� � ��������� ��� ��� ���'������� ������ �� �����S :���� ���� ���� ������� ������ ��� ��� ��� ������� ��� ������ �������� %���� � ������ ��6������� ��� ���� � �� ��� ������ ���� �������� ������� ����� 8����� ���� �� �$���������� ���� ��� 6 � � �� � ��������� � ��� ������'���� � ��� �� �$������� ��� � ���� ��� �� ��9����� ������� �6���� � ������� ��� �������� � ������ ����'������� *�� � ����� ��� ���� ���.����� �� ������������� ������� ��� ���� � ��� ��� �������� ���� ���� ��� ���� ���� ��� ������ ��������� ������� ������� ��� �� ��� ����� ��� ���� ��� ��� ����� ��� ����'���� � ��� ���� ���� �� ��� ��� ���� ����� ��� �����'��� +������ ��� ����� ,33>-� �� ��� ���� ��� ������������������ ��� ���� ��� %���� �������� ������ �� ���' ���� �� ������ ����� ����� ����%��� ��������� %������������ ������ ��� ������ ��������5 ���� ��� ����� ������ ��� �� �� %���� �������� ��� �������+#������ ,3>3-� "��� ��� ������ � ��� �������� ������� ���������� ���� �� ����� ���� � ��� �������� ��� ���� ��I� ���������� � ��� �����'����� �� ���� �� ��� ���� � � ��� ���� �������(� ��� ������ �� ����� ���� ����� ��� �� ��� �������� ����� ������ ����� %���� ��� ������ � ��� �������������� �������� ������ ������� ��� ����'������ �� �� �� ������ +�� � ��� 13K ����� ����� ��������� ����� ,33>-� *����� ���������� � ���� ����� �������� �������� ���� �� ��� ������ E��� %���� ����� ������������� ���� ���� �� �����% ����� + �!� "���� ���������������-� )���� ���� �� ��� ���� ��������������� ������� �� ���������� � ��� �������� ������ ������������ ��� ���� ��� ���� ���� ��� %� �$��� ��������� ������ %��� ���� %��� ��� ���� ������ ��� �������������� ������ +������ ��� ����� ,33>-��������� �� .���� � �� ������ ��� ��� ���� ������&� ����� ��������� �� ���� ��� ��� ���� ������'��� � ����� ������ ��� ���� +,33>- ��������� �%��� ���� ���� ��&�� ��6�� %��� ������� ������ ��%�� �% �� � �$���� ����� �������� ��� �������������� ���� ���� %������ �% �$���� ����� �������� ������ �������� ��� ���� ����� (� ��������������� ���� ��� ��� ���� ��������� ������ ������ �� ���+,33>- �������� ���������� � ������ � ��&�� �������� ���� %���� �� �������������� � ��� ����� !� ��������%����� �� ���� ��� ���� ������ ���� ��R�����

�1�1 �� �� � 1 7 �� ��+� ,��������� !�� 8���!9 !! :!�� ,/,

Page 8: Faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation

��������� � ������ ���� ���� ���� ��� �� �������������������� �9�������� � ���� � ������� ����� !��.���� � ����� ��� ���� ��� � ������� � �������� �� ' ��� ���� ��� ���� ���� ��&� �� ������ ��� �� ���� ����9������ ������ �� �������� �� ������ ���������+��� ��� )����� �� ���� ,333- ��� ��� �� �� � ��������������� �� ��������� ���� �� )������� ����� %����������� ��� ���� ������ ��� ���������� �� ����������� ���� ����� ��� ���� �� ����������� �������� ��� ��������� ������ �� ���� � ���� � ������������9�������� ����� T �9�������� ���� � ������� ��������� �� ��R������ (������� �6��� � �������� ����� %������������� � �������� ����$� � ���� ������������������� ���� ���� ��&� ��� �� ��� ������� � ��������������� ������ �������� �� �� ������� ����� +���� �� ����,33@-� )��� �� ����� ��� �������� ���� �� �������������� ������� %���� ��������� FF����GG ����������M������ ���������� ������������� � ��� �� ����� +�� ������� ��� "������ ,33,5 �<������ �� ���� ,331-��� ��� ������ ������� � ����� �� ��$�� ��������+(������ ��� <��%���� ,33@5 ������ ��� C�������,333-� ��������� ������� � ����� ��� ��� ���� ����'���� �������� %��� �% �� ��9����� � �������� ����������� ��� ���� �������� ������� ���� ���� ������&� ���� �� �� �� �������� � ������������� ��� ����'������� � ��� ���� ������ �������� ���

�������� �������

)��� %�� %�� ������ �� ��� �� � ���� ��� 7��8�������� +�8� 34,>,,4;- ���� ����� C������� (����'�� ���� ��� � �����%��� ����%��� � ���� �����

����������

������� :�#�� *�������� L�� <���� �"�� ,33>� ����� �������� ���

��������� ��� �� ��R����� �� ������ ����������� 8�� ����

��������� >� 1@3213/�

����� ����� <�������� *���L�� E���&���� L�C�� ,334� ���������� ����'

��� �� ������� ��� ������� ��� ���� ����� � ���� ����� � ��� ��'

������� 4���2��������� ������ 8�� ���� ��������� 4� ?,;2?/,�

����� ����� "���� �!�� ������� ����� ,331� )%��� � ��������

����� �� ��� ���� ����� ���� ������ �� ����������� �

������� 9������� � ������ !��� �� + �����- ,;0� ,?42,?>�

����� ����� ������� ���� ����� *���� ,33@� *����� ��������� ���

�������� ��� �� ��������� 8�� � 1� 4,>24/4�

����� ����� ������� ����� L������ ��*�� ,333� :� �������� �� � ���'

���� ��������� 8�������� /� 03421;0�

������� ��L�� <�������� )���� ����� � *�� ,33>� "������ ��� ���

������ �������� � ���� �������� � ��� ���� ��&� �6���� 8�� �

@3� 1,@2144�

�� ��� C�P�� "��� L��� E�� ,333� ��6�������� ������� ��� �%��

����� � ��� ������ %����� � ��� ���� ���� L����� � 8$���������

����� ��� � ��� 8�� � /43� /3324,0�

������ ��� :����� "�� ,33>� *������� ��� ���� �6���� � ������

�������� �� �� !������ 8� ���� /,� 0@/20@3�

<���� �� ��E�� ,33>� ������ ����� ����� � ������� ������ ��� ��'

������ ����� ��� ��� ���� .��� �$��������� *������� H����

C������ 0/� ,1@2,?/�

������� ��� L� �� ,33;� ������� ������������ � ���������� �� ����'

���� ������� ������������ � ���������� ����� �� ��� ���� ������� ��'

������ �����2�� ����� �� +*�������- ������� �� ��� ���� �������

L����� � 8$��������� ����� ��� � ��� 8�� �� ,0;� >32,;1�

8 ������ ����� 8������ ��� *�*�� 8����� #�8�� ,33>� !� �����

������ � ������� ���������� ������ ��� ������� ��������

����������� � ����� ������������ L����� � 8$��������� ��'

��� ��� � ��� 8�� � //4� ,,,2,4/�

8 ������ ����� 8����� #���� 8������ ��� *�*�� ���� ���� <�C��

C���� �"�� ,333� !� ����� ������� � ������� ��� ��������

��� ���������� ������� ����&���� �� ��������� ���������� L��'

��� � 8$��������� ����� ��� � ��� 8�� � /4?� ,;@2,4/�

�� ��� #���� <�������� ����� <����� <�� ,333� "% ������� �� ��

���� � ������ ������������ ��������� 7��������� ,14� ,?12,>/�

������� ���� ,33>� 8$���� ��� ����� � ������ �$������ �� ���'

���� ���������� C�� ������������ H��������� � <��������� ���'

������

������� ���� E��%����� #�L�� <������� ��P�� ,33?� ���������

� ������ ��� ���� ���� �� )��� ���� ������� H��� (� C����

�������� ����� 8�� � C� ���� ������ ,4/� ,/@2,43�

������� ���� ����� ����� ,33>� (�M����� � ������� ������ � ���'

���� ��������� ���� �������� 7��� <������� H��� �����

8�� � C� ���� ������ ,@,� ,;32,/,�

������� ���� ������� L���� U������ L�<�� )������ :�#�� ,3>/� (�M�'

���� � ��� ��� ���� <����� ������ *� � ������� M%� 8��������

��� <����� ����� ������� ,1� 41,24?0�

������� ���� E��%����� #�L�� )������ :�#�� ,33>� :��������� ��

��� <��������� ��� ��������� � ��� ������ �� ��� H����� ������

��� ��I����� #����� +7!�� <����� !���� C� ��� ��������

�������� ������ V,/-� 7!�� <����� !���� !R��� ������ ����

��

������ ��)�)�� ,331� *��� ������ )�� 8�� � � *��������

��� �� ���� <������ � H��������� C����� HE�

����� �)�� �%���� ����� ������� �L�� ,333� 86��� � ������� ��� '

�������� � ���������������� �������� ���������� ���������

%��� ��� ��� ���� <����� ������ *� �9����� <���������� �����

��� �����%���� 8�������� 3� /112/?4�

"����� �� E�� "��� C�� E�������� :���� ,331� ��� ���� ��� ���������

%��� ��� ���� � �� ������� (������ #������ ���������� !���� W

<����� ��� ����� /?� //12/0?�

"������� L���� ,330� )�� �6���� � ������� ��� �������� � ���'

%������ �������� ���� ����������� 8�� ���� ��������� 0�

0?,20@,�

"���� E���� ,333� )�� �6���� � ��� ���� ������� ��� �������� �

I������� ���� ���� ��������� C�� ������� <��� � � #������ ���

����

(������� 8���� ,330� *�� � ��� ����� ����� �6���� � ������� ���������

� ����� � �������� �% ������ ���� � ��� ���� �6���� ����� �

������� ��� ���� ���� � �� �������� �������� !��� ��

+�����- 3>� ,@?2,>4�

(������� 8���� ,33?� )�� �6���� � ��� ���� ���� ��&� ��� ���� �

�� ��� � �%�� � � �������� ������ �������� L����� � ��'

��� �������� 10� ,?,2,>1�

(������� 8���� ,33@� ��� ���� ���� ��&� ��� ���������� � �� �����'

��� �������� !��� @>� 1,,21,>�

(������� 8���� ������ L�� #�:�� !������ ����� ,331� *�������

��� � ��� ��� ������ ����������� �% ������ ��. ������ �

��� ���� ������� ��M������ �%�� ��� �������� � ��� ��� ������

!��� @/� 4;@24,4�

(������� 8���� <��%���� �E�� ,33@� "������ ����� ��� ��� �6���

� ���������� ����������� ��� ��I����� �������� �������� � ����'

������ �������� ��� �%�� � �� ��������� .��� !��� �� ,,;�

///2/4;�

(������� 8���� !������ ����� ������� #���� ,333� (�M����� � ���'

���� ������� ���� ��&� � �%�� ��� ���������� � ��� I�������

��� ������ "����+��� �������� +�+�����+�� +���-� L����� �

8$��������� ����� ��� � ��� 8�� � /41� /,204�

,// �1�1 �� �� � 1 7 �� ��+� ,��������� !�� 8���!9 !! :!��

Page 9: Faunal response to fragmentation in seagrass habitats: implications for seagrass conservation

L������ ��*�� ,33>� ���% ���� ���� ���� ��������� � ��� ���'

����� 3� �� � &������� �� ������� � �������� ��������� C�� ���'

��������� H��������� � ���� ������� )���� �*�

L������ ��*�� ����� ����� /;;,� ��� ���� �%�� ��� ���� ���������

���� ����� ���� ���� ���������� C���� 8�� � +�� ����-�

�7����� ��8�� ����%������� C�:�� ,334� ��� �� ��� � � ������� �����

������ ��������S �� �$��������� ����� %��� ��� ���� ������

L����� � �� � ���� /;� 0/>200;�

�&������ �L�� =������� ���� ,333� C���� ��������������� ��� ����'

���� ����$� �� �������� � ������ ������� ��� ���������� �

�����%� 8�������� ?� ,,@2,/0�

�<������� <�L�� E��� L� �� ����� ��)�� ,331� L����� ����� ������'

��� �� %������ ���������� ���� ��� � ����� �6����� ������'

��� 8�� � 4� ,;12,,;�

�<�� 8���� ��������� "���� ,330� 86���� � ��� �������� �

�������� � ����������� �� ��� ������ ������ 8�� � @1� 00?201@�

������� ��� C������� <�"�� ,333� 8�������� �� ������ �������� ��

������� �� ������ ��������� <��������� ��� � ,4� >?32

>@@�

������� �� ��������� C�� ,333� !� �������� ��������� ��

�������� ������������ � ���� ����� ���������� !��� >0� 4;/2

4;1�

C������ #� �� #����� ���� ,33,� ������� � ������ �� �� ������ ��

��� :������� ��� ������� <���� � ��� ����������� � �������

�������� L����� � <����� �������� @� ,,/12,,4>�

������� ����� ,33>�� )�� �������� � � ���� �� ��������� ��

�$���� ���� � �������� ��� ���� �������� ��������� C�� �������

H��������� � ���� ������� )���� �*� H���

������� ����� ,33>�� X��������� ������ ���� � �� ��� ���� �����

����� ��� ��� � :(� ��� �% �������� ������ �� �����

�9����� ����� 1>� /132/?@�

������� ����� ����� ����� ,330� ��� ���� ���������� � �����������

����� � ��� ������ �������� ����������� )����� �� 8�� �

��� 8������ 3� 4;,24;0�

������� ����� ����� ����� /;;;� *������� ��������� �� �$����

���� � �������� ��� ���� �������� ��������� 8�� � >,� ,,342

,/;1�

������� :���� "������ ��7�� ,33,� ����� ��������� � � �����

����.��� ���� ������� � ��% ������ �� ���� ��������� <������'

��� ��� � @� /@,2/@>�

������� :���� "��� ����� :������ ���� "����� � ��C�� L�����

�*�� ������ ���� ������� 8���� ,33/� ������� ��� ���������

�6���� � ������� ��� ��������� ������� /1@� 1/021/?�

��������� ����� "���� ��L�� �� ����� <���� ,33,� ��� ���� ��'

��9������ � �������� ��� ��������� � �����%� <���������

��� � 1� ,>24/�

����� ��)�� #����'8���������� ��� ,33?� 7������ ��� �����'�������

����������� � ��� ������� 8����������� <��������� /4� ,@2/@�

)������ :�#�� E��%�����#�L�� ������� ���� ,3>0� )�� ��� � �

��� ���� ����%� � ��� �������� ����� � �������� �.��� H�

���� ��� #������� �������� �#�A!�1'>0A;/�

)������ ��L�� "�%���� L�8�� #�������� ���� ������ ��L�� )������

����� <����� �� =�L�� �������� :�� ,333� ��� ���� ������ ���

���������� ��� ��M����� � %��� %��� �������� ��� ������������

����� ����� � ������ ��������� � ���������� ��� ���� ����'

������� 8�������� //� ,;,?2,;4/�

)�&������� �E�� ����� � *�� ������� :�� ,333� (��������� �6���� �

����� ���� ��� ��� �������� � ��� ����������� � ����� �����'

�� ������ 8�� ���� ��������� 3� 1>?2134�

=������� ���� )�&������� �E�� ������� :�� ,333� ��� ������� �6����

� ����� ������ �������� ��M����� � %����� ���� ��� ��. ������

� �������� �������� <��������� ��� � ,4� @@02@>0�

=��������� ����� "%���� ��E�� ,3>@� ���� ������� � ������

��������� �� ��� (����� ����� �� �� �*� <������� ���

����� ������ � ��� ������ ��� ��I����� ����� �������� � �����

������� 0,� ,2,/�

=�� <�<�� ������� ��"�C�� ,331� <������ � ������� �������

��������� �� ������� � ��� ������ ����������� ������� �� ���

���� �� +3� � ��2���-� *������� 8�� � ,,� /;42/,0�

#������ ��(�� *���������� ��L�� �������� :�� �<��� ��L�� ,3>3�

86��� � ��� ���� � � ��� ���� ���� ���� C���� #������ ���'

������� �9����� ����� 4?� ?32@@�

#���$� ��� ����� ��� ,3>1� <��������� ������ �� ��� �6���� �

��� �������� � �$�������� �������� 7��������� ,/1� >@32>>@�

#����� ��C�� ,303� )�� ������� � <����� ������ *� �� ������� ���

��� �6���� � ��� ����� L����� � ��� ����� ��� ���� ���������

� ��� H����� E�� �� />� 43120,/�

#���� E���� <������� ��L�� ������ <�� ,333� ������ ������� �

���� ��������� �� �$��������� ������� ���������� 8�� � >;�

,40;2,414�

�1�1 �� �� � 1 7 �� ��+� ,��������� !�� 8���!9 !! :!�� ,/4