Varijabilnost, selekcija, izolacija, genetički drift.

FAKTORI ORGANSKE EVOLUCIJE

Raznovrsnost današnjeg živog svijeta rezultat je veoma dugotrajnog evolutivnog procesa. Savremena teorija

evolucije, pored ostalog, treba da odgovori na nekoliko suštinskih pitanja:

1) Kako i pod kojim uvjetima je nastao život na Zemlji i kako su nastala prvobitna živa bića?

Pitanje nastanka života je jedan od najkrupnijih problema biologije i nauke općenito.

2) Koji su to mehanizmi koji su omogućili održavanje (kontinuitet) života na Zemlji od njegovog nastanka do

danas?

3) Kako su se i pod uticajem kojih činilaca prvobitna živa bića održavala preobražavala, kako su evoluirala

u nove oblike?

4) Kako je u tom procesu nastao današnji, veoma raznovrsni živi svijet biljaka i životinja?

UVOD

Darvinova teorija selekcije (prirodnog odabiranja), u svom izvornom obliku, predstavlja temelj naučnog objašnjenja

nastanka života. Naravno, kao i svaka opća teorija, sadrži mnogo nerazjašnjenih pitanja. Mnoga sporna pitanja u vezi sa ovim uspješno su riješena zahvaljujući novim naučnim

spoznajama genetike, citologije, biohemije, ekologije i drugih bioloških disciplina.

Sva dosadašnja znanja ostvarena na ovom planu, ukazuju da se osnovnim faktorima evolucije, "motorima" evolutivnog procesa, mogu smatrati: varijabilnost, selekcija, izolacija

i genetički drift (genetičko automatski procesi).

Faktori evolucionih procesa ne djeluju izolovano i nezavisno jedan od drugoga, već u složenom sadejstvu. Zbog toga je u prirodnim uvjetima praktično nemoguće procijeniti njihove

pojedinačne doprinose evoluciji pojedinih oblika živog svijeta, pa je njihovo izdvajanje metodološke prirode,

imajući u vidu našu nemogućnost sagledavanja prirodnih pojava i procesa u totalitetu.

Jedna od najspektakularnijih pojava u živom svijetu je njegova beskrajna promjenjivost. Biološka promjenjivost se ogleda u stalno prisutnim promjenama genotipa i fenotipa organizama, odnosno mijenjanju genotipske i fenotipske strukture populacije. Sve razlike koje se javljaju među jedinkama unutar iste vrste su (u krajnjem) rezultat djelovanja dvaju faktora: nasljednih (genetičkih) i

nenasljednih (sredinskih) činilaca.

S obzirom na uzroke i porijeklo varijabilnosti moguće je razlikovati dvije kategorije: nasljedna (genetička) i

nenasljedna (negentička) varijabilnost. Različitost između jedinki unutar populacije jedne vrste označava se pojmom

individualne varijabilnosti, dok se različitost grupa (populacija) jedinki iste vrste, označava kao grupna

varijabilnost.

VARIJABILNOST

Nasljedna varijabilnost (modifikacije)

Različitost jedinki koja nastaje pod utjecajem sredinskih (ekoloških) činilaca, označava se pojmom modifiikacije. Pod

modifikacijama se podrazumijevaju dakle nenasljedne promjene koje nastaju pod uticajem abiotičkih i biotičkih

faktora sredine. Suština je u tome da se jedan genotip može u različitim uvjetima na različite načine ispoljavati.

Pod utjecajem različite temperature tako se kod jedne vrste primula, ispoljava različita boja cvijeta. Na temperaturi od

30-35° razvija se potpuno bijeli cvijet, dok se na temperaturi od 15-20° razvija crveni cvijet.

Nasljedna promjenjivost (mutacije)

Promjenjivost živih bića ne ovisi samo od faktora spoljašne sredine, već mnogo više od kvalitativnih i kvantitativnih

promjena u njihovoj nasljednoj strukturi. Promjene u genotipu dovode do promjena u fenotipu.

Rekombinativne promjene nastaju kao posljedica različitih novih kombinacija roditeljskih osobina. Mutacijama se

nazivaju sve kvantitativne i kvalitativne promjene u nasljednom materijalu. Promjene u nasljednom materijalu

se zahvaljujući zakonima nasljeđivanja prenose na potomke, pa se zbog toga kaže da su mutacije nasljedne.

Prirodni odabir je neslučajni proces kojim određene biološke značajke odnosno genotipovi nestaju iz populacije tokom vremena kao posljedica slabije prilagođenosti uvjetima života nositelja te ili

tih značajki. Kao otkriće, načelo odabira glavni je Darwinov doprinos teoriji evolucije, koju on objašnjava borbom za opstanak

među pojedinim organizmima, od kojih preživljavaju najsposobniji. Prirodni odabir, dakle, Darwin primjenjuje na jedinke a ne na

populacije, a okoliš kao selektivna sila odabire varijante koje su joj se najbolje prilagodile.

Selekcija je uticaj svakog prirodnog faktora koji daje prednost određenim genima u nekoj sredini. Borba za opstanak, odnosno

uzajamni odnos između organizma i sredine, dovodi do eliminacije velikog broja jedinki svake organske vrste.

Ta eliminacija nije rezultat neke slučajnosti, već se vrši zakonomjerno.

PRIRODNO ODABIRANJE (SELEKCIJA)

Organizmi se pomoću svojih adaptacija "bore" protiv vanjskih faktora koji ograničavaju njihovu reprodukciju.

Danas postoji opšta saglasnost da je svaki oblik adaptacije(prilagođavanja) rezultat djelovanja

selekcije(prirodnog odabiranja). Razlikujemo više vrsta prilagođenosti, od kojih su najčešće:

• mimikrija, • aposemija

• kritična obojenost.

PRILAGOĐENOST VRSTA

Ovim pojmom se označava pojava da neke životinje oponašaju, podražavaju druge životinje oblikom, bojom, šarama, držanjem ili načinom kretanja. U širem smislu mimikrijom se označava općenito zaštitna sličnost sa

predmetima okoline. Mimikrija je široko rasprostranjena među insektima.

Životinje ne oponašaju samo druge životinje, već i mnoge predmete kao što su suho lišće, mahovina, lišajevi i sl.

MIMIKRIJA

MIMIKRIJA LEPTIRA

MIMIKRIJA PAUKA

U prirodi se često susreću životinje, koje imaju posebno izraženu obojenost tijela, kojom se jako ističu od okoline, pa

se mogu lako uočiti. Ova pojava se naziva aposemija(obojenost radi upozorenja).

APOSEMIJA

Gotovo je redovita pojava da životinje imaju boju tijela koja veoma nalikuje na okolinu u kojoj žive. Ta pojava se

označava pojmom kriptička sličnost. Zbog upadljive sličnosti okolini, mnoge životinje je teško uočiti, pa su one

na taj način zaštićene. Tako naprimjer, životinje sjevera su bijele boje(polarni

medvjed, polarna lisica), životinje koje žive u zelenilu su zelene boje(skakavci, kameloni i td.).

KRIPTIČNA SLIČNOST

Među najubjedljivijiim dokazima djelovanja prirodnog odabiranja jeste pojava tzv. industrijskog melanizma. Ovim pojmom je označena pojava promjene svijetle boje nekih

leptira u tamnu usljed promjene boje podloge.Nove forme organizama nastaju kao rezultat evolucionih

procesa.

Upoznavanje efikasnosti djelovanja selekcionih mehanizama, najbolje se može shvatiti na temelju analize

njihovih mjerljivih pokazatelja kao što su selekcioni pritisak i adaptivna vrijednost.

Selekcioni pritisak je pojam koji označava negativni uticaj selekcije na određeni genotip. Pojmom adaptivne vrijednosti

označava se stepen prilagođenosti određenog fenotipa konkretnim uvjetima sredine.

Geografska izolacija (prostorna)

Veoma važan uvjet za evolutivne promjene nastaje ako je neka populacija na bilo koji način izolirana. Najopćiji tip

takve izoliranosti proizilazi iz činjenice što populacije većine vrsta često žive u različitim geografskim područjima,

ponekad veoma udaljenim.Između geografski (prostorno) izoliranih populacija često postoje nesavladive zapreke (planine, vodene površine, pustinje, lednjaci itd. ) koje onemogućavaju međusobni

kontakt jedinki, odnosno njihovo parenje. U ovakvim slučajevima može se govoriti o geografskoj izolaciji.

IZOLACIJA

Pri razmatranju teritorijalne geografske izolacije moguće je razlikovati :

1. Geografsku i 2. Ekološku izolaciju.

Geografska izolacija podrazumijeva slučajeve kada su grupe jedinki neke vrste međusobno razdvojene, širim prostorima

i barijerama koje nisu u stanju savladati. Ovo je naročito karakteristično za neke organizme koji su slabo pokretljivi,

kao što su puževi, neki gušteri i mnoge druge životinje kojima je savlađivanje vodenih površina nemoguće.

Mnoge grupe životnja u širokom području svoga rasprostranjenja žive u vrlo različitim ekološkim prilikama, Ponekad su ekološki uvjeti veoma različiti čak i na relativno

malim geografskim udaljenostima. U tim slučajevima se govroi o ekološkoj izolaciji. Mnoge vrste čak i vrlo

pokretljive su međusobno izolirane zahvaljujući ekološkim uvjetima.

Reproduktivna izolacija• Nasuprot geografskoj i ekološkoj stoji reproduktivna, odnosno

fiziološka izolacija. Za ovaj tip izolacije, karakteristično je da grupe jedinki ne mogu razmjenjivati genetički materijal i pored ostvarivanja

međusobnih kontakata tj. fizičkog dodira, pa čak i individualne kopulacije tj. parenja.

Razlikujemo dva osnovna tipa reproduktivne izoliranosti i to: • prefertilizaciona tj. prijeplodna i

• postfertilizaciona tj. poslijeplodna reproduktina izolacija.

Unutar prefertilizacione reproduktivne izolacije postoji više različitih tipova, odnosno načina izoliranosti i to sezonska izolacija, ekološka

izolacija, mehanička izolacija, izolacija pomoću polinatora i gametska izolacija. Postfertilizacioni tip izolacije obuhvata dva nivoa

reproduktivne izolacije i to hibridna invijabilnost i hibridni sterilitet.

Prefertilizaciona reproduktivna izolacija

Sezonska izolacija nastaje kao posljedica nepodudarnosti perioda sazrijevanja polnih produkata, odnosno perioda

oplodnje među potencijalnim partnerima u procesu razmnožavanja. Ovo nepoklapanje je ponekad djelimično, a ponekad potpuno. Sezonska izolacija je česta kod biljaka, a

također se javlja i kod insekata i drugih beskičmenjaka.

Etološka izolacija (ethos- običaj)

To je tip reproduktivne izolacije koja nastaje kao posljedica nepopudarnosti ponašanja (etologije) grupa za vrijeme

razmnožavanja. Mužjaci svake vrste imaju poseban način udvaranja ili tzv. ''kicošenja'', na koje su osjetljive, ugl.

ženke iste vrste.‘‘Prepoznavanje svoje vrste‘‘ ostvaruje se na različite načine: vizuelno (različita obojenost),

oglašavanjem, mirisima itd. Danas se smatra da su ovo veoma važni mehanizmi koji omogućavaju kontakt među

jedinkama iste vrste.

Mehanička izolacija je oblik reproduktivne izolacije u kojoj su grupe jedinki neke vrste reproduktivno izolirane

uslijed nepopudarnosti rasplodnih organa. Parenje je, dakle, onemogućeno zbog fizičkog nesklada između muških i

ženskih genitalija. Ovaj tip reproduktivne izolacije osobito je čest kod puževa i insekata. i također kod nekih biljaka.

Gametska izolacija je takva reproduktivna izolovanost koja nastaje kao posljedica genetičke i biohemijske

nesaglasnosti muških i ženskih gameta. Zbog te ''neprivlačnosti'' mnoge srodne vrste u prirodnim uvjetima ne hibridiziraju. Ovo je naročito česta pojava kod vodenih životinja, kod kojih bi, inače često dolazilo do ukrštanja

zbog istovremenog i istog mjesta odlaganja polnih produkata.

Postfertilizaciona reproduktivna izolacija

Hibridna invijabilnost (ugibanje hibrida tokom embrijalnog razvoja) je tip reproduktivne izolacije u kojoj, zbog genetičke i

biohemijke nepopudarnosti među pripadnicima populacija srodnih organizama, dolazi do ugibanja hibrida. Ugibanje hibrida dešava se na različitim stupnjevima embrijalnog razvoja. Zbog toga su mnoge srodne biljne i životinjske vrste reprouktivno izolirane.

Hibridna sterilnost je oblik reproduktivne izolacije, koji se ispoljava nemogućnošću reprodukcije hibrida, bilo u međusobnom parenju ili sa nekim od roditelja. Ovaj tip reproduktivne izolacije je relativno čest, kako među životinjama, tako i među biljkama. Klasični su primjeri hiridne sterilnosti koji nastaju ukrštanjem

konja i magarca, konja i zebre itd.

Značaj prirodnog odabiranja u evolucionim promjenama je toliko izražen da se smatra da su, zapravo, sve evolucione

promjene rezultat interakcije varijabilnosti i selekcije. Ovakvo shvatanje dopjelo je uvjerenju da su sve evolucione promjene po svojoj prirodi adaptivne; cjelokupna evolucija

se svodi na stvaranje adaptacija.

Neka opažanja u prirodi, kao i laboratorijski podaci pokazuju da selekcija nije isključiva i jedina evolutivna snaga i da se njom ne održavaju isključivo adaptivne

osobine.

Postoje prirodne populacije mnogih vrsta kod kojih su prisutne neke osobine (neki karakteri), koje nemaju

adaptivni značaj ili su adaptivno neutralne.

GENETIČKI DRIFT

Utvrđeno je da se učestalost gena u malim populacijama ponekada

mijenja suprotno pravilima selekcije, tj. gen se može

održatj ili izgubiti i iz nekih drugih razloga.

Uzmimo naprimjer, jednu malu zatvorenu populaciju u kojoj se, uz homozigot AA iznenada pojavi i heterozigotni mutant

Aa.

Ukrštanjem ovog heterozigota sa homozigotom nastat će genetički potomci AA i Aa u omjeru 50% : 50%.

To vrijedi samo u slučaju ako je broj potomaka veliki. Ako nastanu samo dva potomka (što je moguće), oni mogu

sasvim slučajno biti oba AA ili Aa.

Ako su AA znači da se gen a za tu generaciju već izgubio, a ako su oba Aa, znači da se u sljedećoj generaciji mogućnost njegovog širenja još i povećava. Čitav ovaj proces dešava se sasvim slučajno, neovisno od uticaja selekcije i mutacije.

Spletom okolnosti, samo označeni moljci mogu stvarati

potomke, što dovodi frekvenciju alela A do 100% u

2 generacije.

Ova pojava se naziva Raitov efekt, genetički drift ili genetičko automatski proces (genetička slučajnost).

Kao što se vidi "genetički drift" djeluje u malim populacijama. Remeti genetičku ravnotežu i njemu se

pripisuje održavanje neadaptivnih i adaptivno neutralnih osobina u populacijama mnogih vrsta.

• Šejto, L.• Simonović, A.• Ibrović, A.• Palić, A.

• III-f

RADILI