تقرير حلقة بحث بعنوان:

الطالب: يزن حسان زيداناسم

انوي ث لثالثاالصف:

المشرف: أ. نضال حسناسم

المادة: علم الأحياء

م 2017/2016السنة الدراسية:

NCD

الفطريات المضيئةBioluminescent Fungus

1

سالفهر 2 ........................................................................................ فهرس الصور

3 .................................................................................... المقدمة والإشكالية

4 ............................................................................... الأول: الفطرياتالباب

4 .................................................................. الفصل الأول: التعريف بالفطريات

6 ............................................................. الفصل الثاني: فوائد الفطريات ومضارّها

8 ...................................................................... الباب الثاني: الفطريات المضئية

8 ...................................... الفصل الأول: التعريف بظاهرة الإضاءة الحيوية لدى الفطريات

9 .......................................... امركباته بنى الفصل الثاني: آلية الإضاءة المقترحة وتحديد

13 .................................................................................. نتائج والمقترحاتال

13 ............................................................................................. لخاتمةا

15 .................................................................................. المراجع والمصادر

2

فهرس الصور

المضمون رقم الشكل بنية الفطر الخارجية 1 التركيب الداخلي للخية الفطرية 2 إحدى النباتات المصابة بمرض فطري 3 فطريات الجلد التي تصيب الإنسان والحيوان 4 الأشجار بسبب بعض أنواع الفطرياتتحلل 5 فطر عش الغراب 6 لإنتاج الكحول عملية التخمر 7 "Mycenaفطر مضيء من نوع " 8 المقترحة لإنتاج الضوء من الفطريات العامة الآلية 9مخطط يظهر الامتصاص الضوئي للمركبات المستخلصة من فطر 10

"Pholiota squarrosa" " Pholiota squarrosالستة المستخلصة من فطر "بنية المركبات 11

والنشاط الضوئي لكل منها "M. chlorophosمقارنة بين التجارب الثلاثة المطبقة على فطر " 12 الشدة الضوئية الصادرة عن كل من التجارب الثلاثة 13مقارنة بين طول الموجة والشدة الضوئية لكل من الفطر المضيء 14

والمحضر الثاني المضيء مخبرياً طبيعياً كل من طليعة اللوسفيرين ل طيف الرنين النووي المغناطيسيمقارنة بين 15

واللوسفيرين الفطريين الآلية النهائية التي وضعها العلماء الروس للإضاءة الفطرية 16

3

والإشكالية المقدمة

تنتشر الفطريات انتشاراً واسعاً على سطح الأرض فهي تتواجد في بيئات مختلفة فتوجد في التربة الرطبة تضم الفطريات العديد من الأنواع التي تزداد الأعداد المكتشفة و والجافة وفي المياه العذبة والمالحة وفي الهواء

اعها والدراسات الجارية عليها تم وضع وتصنيف ونتيجة لتشعب أنو .ومبازدياد تقدم وتطور العل سنوياً منها دة بها أطلق عليها مملكة الفطريات. وتتنوع الفطريات ما بين فطريات مفيدة يعتمالفطريات في مملكة خاص

في حياته اليومية وفطريات ضارة تعيش متطفلة على غيرها. كما تعرّف كمصدر غذائي عليها الإنسان للضوء كبعض أنواع القناديل أنواع الكائنات الحية التي تعتبر مصدراً طبيعياً بعض على دمالإنسان منذ الق

ولكن بقي السبب وراء هذه في جذوع الأشجار الميتةوبعض أنواع الفطريات الموجودة والديدان والأسماكإلى أن وصفه العلماء باسم الإضاءة الحيوية لعدة قرون الظاهرة غير معروف بشكل واضح

"Bioluminescence" الآلية المتبعة داخل خلايا كل من تلك الكائنات لاقتراحوقاموا بالعديد من التجارب نتاج الضوء.لإ

الإشكالية:

؟الفطريات المضيئة هذهة ءر سبب إضاتفسّ عامة العلماء لآلية صّلتو فهل

وما هي المركبات الفطرية التي تشترك في عملية الإضاءة؟

الفطريات في تطبيقات حياتية تفيد الإنسان؟وهل يمكن استخدام

4

الفطريات الباب الأول:

الفطرياتالفصل الأول: التعريف بالفطريات وما مختلف أنواعيعرّف علم الفطريات بأنه العلم الذي يهتم بدراسة تصنيف وتركيب وطرق تكاثر

توسعت الدراسات والأبحاث حول الفطريات والتي نتج عنها لها من أهمية اقتصادية. ومع تطور وتقدم العلوموراثة ,فيزيولوجيا الفطريات ,ع الرئيسية ومنها: بيئة الفطريات تشعب علم الفطريات إلى العديد من الفرو

.[1] وعلم الفطريات الطبية,علم الفطريات الصناعية ,الفطريات

:[1],[2] بنية الفطريات

ضمن مجموعة الكائنات حقيقة النواة ولذلك فهي تتبع مملكة خاصة بها يطلق عليها مملكة تقع الفطريات بأنها تتركب من ثالوس )أي لا عن النباتات الراقية الفطريات تختلف. و Kingdom Mycota الفطريات

يتمايز إلى جذور وسيقان وأوراق(. وهذه الكائنات تتباين في حجمها وقوامها وطبيعة معيشتها وطرق تكاثرها حيث خلو غزلها الفطري من مادة ولكن الاختلاف يكمن منالجسدي وهي تشبه الطحالب من حيث تركبيها

تتكون الفطريات إما من أجسام وحيدة الخلية )مثل فطريات . الكلوروفيل )اليخضور( والبلاستيدات الخضراء( قد Hyphae( أو من خيوط دقيقة مجهرية الحجم تعرف بالخيوط الفطرية أوالهيفات )Yeastsالخميرة

Myceliumوم يهيفات تنمو وتتفرع وتتشابك معاً لتكون الميسلتكون مقسمة إلى خلايا أو غير مقسمة وهذه الوتكون الهيفات غالباً عديمة اللون ولكنها في الذي يطلق عليه الغزل الفطري وهو الذي يكون جسم الفطر.

بعض الفطريات تتخذ ألوان عدّة ويعود السبب إلى إلى وجود بعض طبيعة المواد الغذائية المختزنة أو

ويتكون الجدار في خلايا الفطر تلفة. الأصباغ المختكون من السليلوز. ( وقد يChitinمن مادة الكيتين )

أما النواة في خلايا الفطريات فتكون واضحة ومركبة تركيباً منطماً كما في النباتات الراقية. وفي الفطريات التي تكون خيوطها هيفات غير مقسمة بحواجز

متجانسة خلايا عرضية تكون الأنوية منتشرة بصورة السيتوبلازم ,أما كل خلية من خلايا الخيوط المقسمة

وذلك بحواجز عرضية فتحتوي على نواة واحدة أو نواتين أو أكثر

5

الفطرية على عضيات وبلازما الخلية ويحتوي سيت حسب نوع الفطر والطور الذي يمر به خلال دورة حياته.تشبه إلى حد كبير نظيراتها التي توجد في النباتات " وهي Mitochondriaصغيرة تسمى ميتاكوندريا "

الخضراء ,ولها أهمية كبيرة في علية النشاط الحيوي للفطر المتعلقة بالهدم والبناء. كما يوجد العديد من التراكيب في السيتوبلازم كالفجوات والجليكوجين الذي حل محل النشاء الموجود في الخلية النباتية ولهما نفس

واسع في الخلايا الفطرية ولكن كميتها قليلة وتوجد الدهون والأحماض العضوية بشكل لكيميائي.التركيب ا% من الوزن الجاف للأجسام 2 – 1تصل إلى

الحجرية. بينما يشكل الماء نسبة كبيرة في الخلية من وزن %98الفطرية إذ تبلغ نسبته حوالي

الفطريات الهلامية وقد تنقص هذه الكمية إلى % في الفطريات التي لها أجسام 80 – 60

ثمرية متحجرة وتتفاوت نسبة وجود العناصر المختلفة الأخرى في الخلية الفطرية إذ أنه عند تحليل الرماد المتخلف بعد الثالوس الفطري تبين

الكبريت,الأوكسجين , وجود عناصر الكربون المغنزيوم ,الهيدروجين ,البوتاسيوم ,الفوسفور ,

والحديد. وتوجد هذه العناصر في جميع الفطريات حيث تدخل في تركيب البروتينات.

6

[1] ومضارّها : فوائد الفطرياتنيالفصل الثا :من تأثيراتها الضارة و تتعدد أنواع الفطريات وتتنوع معها تأثيراتها فمنها المفيد ومنها الضار.

ولة عن معظم الأمراض التي تصيب النباتات المختلفة أنها مسؤ ذات القيمة الاقتصادية كأشجار الفاكهة ,والزينة ,ونباتات

,والتي تسبب عرقلة نمو الخضروات والمحاصيل المختلفةر التي النباتات ومن ثم تؤثر على جودة المحصول وتقدر الخسائ

.[3] تحدثها الفطريات للنباتات كل عام بملايين الدولارات وللفطريات تأثيرات أخرى على الإنسان والحيوان فبعضها

,والتهابات في المسالك يسبب أمراضاً جلدية ,وباطنية على فقد وجد أن بعض الفطريات يعيش متطفلًا التنفسية

الإنسان ويسبب له بعض الأمراض الجلدية مثل مرض اصة فروة الرأس ث تتم إصابة الجلد وخالقراع العسلي حي

من الفطر الطفيلي.والشعر بنوع

هدم فينتج عنهكما أنها تسبب تلف الأخشاب وتحللها المنازل والجسور وأعمدة الخطوط السلكية وخاصة في المناطق الاستوائية والمناطق الباردة بالإضافة إلى تحلل وتآكل الألياف والورق والبضائع الجلدية والمنسوجات وتسبب أيضاً تلف المواد الغذائية وتعفنها وخاصة اذا توفرت شروط

فية.من الحرارة والرطوبة الكاالحياة الملائمة

7

آثار الفطريات الضارة على مختلف الكائنات الحية إلا أن العديد من أنواعها تتميز بآثارها على الرغم من :فهي لإنسان والنباتا التي تعود بالنفع على

من خصوبة التربة لما تحدثه من تعمل على تحليل الكائنات الميتة إلى مركبات عضوية بسيطة فتزيد تغيرات متعددة يستفيد منها النبات وبالتالي الإنسان والحيوان وبذلك فهي تساهم في تخليص الكرة الأرضية

من المواد العضوية المتراكمة. للإنسان حيث تستهلك إما مهم كما تعتبر الفطريات مصدر غذائي

فطريات عش بحالتها الطازجة أو المجففة أو المملحة ,ومن أشهرها " ذات القيمة الغذائية العالية فهي Trufflesالغراب وفطريات الكمأة "

تحتوي على كميات كبيرة من البروتينات والدهون والفيتامينات .Bكالفيتامين

نتاج الكثير من الأحماض العضوية كحمض تستخدم الفطريات من جنس الأسبيرجيلس في تحضير وا

الليمون وحمض الخل.

يتم استخدام بعض أنواع الفطريات في المجال الصناعي فطر الخميرة في تحضير المواد الكحولية كاستخدام

,بالإضافة إلى أن الخميرة المضغوطة تضاف إلى العجينة .مسام المستخدمة في عمل الخبز لتجعله منتفخاً وذا

" طبياً لتحضير أدوية خاصة Claviceps purpurea" في فطر "Sclerotiaتستغل الأجسام الحجرية " لاستحداث تقلصات الرحم ومنع النزيف أثناء الولادة.

8

الباب الثاني: الفطريات المضئية

لدى الفطريات ظاهرة الإضاءة الحيويةب التعريف الفصل الأول:تعرف ظاهرة الإضاءة الحيوية بأنها عملية إصدار الضوء الناتج عن تفاعل كيميائي داخل خلايا بعض

[4]القناديل والفطريات وغيرها...الكائنات الحية مثل بعض أنواع البكتيريا واليراعات و

ء أول من عرف ظاهرة الإضاءة الحيوية عند الفطريات وذلك عندما وجدوا العديد من يعتبر الإغريق القدماولكن مع تقدم الزمن بدأ [5]واعتقدوا أنها نذير شؤمالأجسام المثمرة لبعض أنواع الفطريات تضيء في الليل

الفطريات تلك الطبيعية تصدر دورة حياتهاخلال الإنسان يعتاد على وجود هذه المخلوقات في حياته اليومية.وباختلاف أنواع تلك nm 530-520يصل تردده الأعظمي إلى المجال في فترة زمنية معينة أخضر ءضو

الميسليوم والجسم المثمر كل من فنجد الجزء الفطري القادر على الإضاءةالفطريات المضيئة يختلف معها " تضيء من Armillareaأنواع " في حال أنءة على الإضااً " قادر Omphalotus" و"Mycena" لنوعي

" وعملا على McElory" و "Airthثم جاء العالمان " .Rhizomorph" [6,7,8]" 1والريزومورفالميسليوم لمزيج من مستخلص مائي حار 2NADPHاقتراح آلية عمل لإضاءة الفطريات والتي تعتمد على إضافة

نوعين من الفطريات ومستخلص مائي بارد محضّران من ميسليوم . وكان Armillaria mellea" [9]" و "Collybia velutipesهما "

" هو أول من قدم مصطلح "مستخلص حار وبارد" Duboisالعالم "حيث وجد أن استخراج المواد التي تساعد على 1885في عام

على الإضاءة من الخنفساء المضيئة باستخدام الماء البارد يحافظعند الاستخراج بنفس " ولكنLuciferaseنشاط أنظيم اللوسفيراز "

وراءه ظيم قد تخرب تاركاً نأن الأوجد الطريقة باستخدام الماء الحار ذات الوزن الجزيئي القليل والتي تدعى 3الركيزة مقداراً قليلًا جداً من

. Luciferin"[10]اللوسفيرين "

1 Rhizomorphهو الجزء الظاهر من الميسيليوم :.

2 NADPHهو مركب عضوي يوجد في المادة الحية يعمل كمادة مرجعة :.

(: المادة التي يعمل معها الأنظيم.Substrateالركيزة ) 3

9

الفطري طليعة اللوسفيرينل أنظيمي ستقلابة اليعمالفطريات تتم بخطوتين: الأولى حيث اعتقدوا أن إضاءة إلى اللوسفيرين الفطري والذي تتم أكسدته بالأوكسجين الجوي بوجود حفاز هو لتحويله NADPHبواسطة

.[11,12] أنظيم اللوسفيراز كخطوة ثانية وبذلك ينتج الضوء المرئي

امركباته بنى الفصل الثاني: آلية الإضاءة المقترحة وتحديد

على الرغم من المحاولات العديدة لعزل ووصف بنية اللوسفيرين الفطري لكن صعوبة الحصول عليه بنقاوة الإضاءة غير عالية لدراسته ونسبته القليلة من الكتلة الحية للفطر جعلت البنية والأساس الكيميائي لظاهرة

.واضح بشكل كامل

Pholiotaلتحديد الصيغة الكيميائية لطليعة اللوسفيرين الفطري قام علماء روس بإجراء التجارب على نوع "

squarrosa مذيب هو " حيث قاموا باستخلاص المركبات الموجودة في الجسم المثمر من الفطريات بوجودووضع المستخلص في جهاز كروموتوغرافي لقياس المطيافية وحصلوا على المخطط أسيتات الإيتيل المركز

الآتي:

10

ووصف نشاطها الضوئي تحديد بنيتها مركبات الموجودة في المستخلص فتم بحيث تدل القمم الستة على ال بالشكل التالي:

هما مماكبين (5,6) " بينما المركبينHispidinهما مماكبين لمركب " (1,3) ينوكما تم ملاحظته فإن المركبوهي عملية على مستوى )" tautemrizationعن عملية توتمرة "نتج كل منهما "Bisnoryangoninلمركب "

الجزيئ يتم فيها التحول السريع والعكسي المتبادل بين المماكبات المصاحب للانتقال الفعلي للالكترونات لمركب متجانس 4كدايمر( فوصف 2) ذرة أو أكثر من ذرات الهيدروجين( ,أما المركب ك انتقاللوكذ

". تم Bisnoryangonin" و "Hispidin( كدايمر غير متجانس من "4بينما وصف المركب )الهسبيدين وطيف NMRالصيغ الكيميائية لهذه المركبات بعد المقارنة مع طيف الرنين النووي المغناطيسي تأكيد

ولكن على الرغم من النتائج التي حصل عليها العلماء الروس فقد .HRMS [13] الإشباع الجزيئي المرتفعالتي حصلوا عليها من الأنواع الفطرية المضيئة الهيسبيدينوجدوا أن نسبة طليعة اللوسفيرين الفطري أو

عدم نجاح احتماليةتوضح كانت أقل من تلك الموجودة في الأنواع الفطرية غير المضيئة وهذه الحقيقة ولحل هذه العقبة قاموا بإجراء تجارب ت السابقة في توصف الهيسبيدين كطليعة لللوسفيرين الفطري.المحاولا

" والتي تنص على أن جميع أنواع الفطريات المضيئة تشترك بذات Stevani et alتعتمد على نظرية " عدة ,M. citricolorئة وهي )وبناءً على ذلك تم تحليل مستخلصات ثلاث أنواع من الفطريات المضي [14]الركيزة

P. stipticus, Armillaria borealis ولاحظوا وجود الهيسبيدين ومماكبه المقرون اللذان أظهرا إضاءة ) .NADPHبوجود "N. nambiعهما مع المستخلص البارد من فطر "حيوية عند وض

مركب يتألف من جزيئتين.: هو (Dimer) الدايمر 4

11

من الفطريات المضيئة ومنها مستخلص بارد لعديد بوضعه مع المصنع مخبرياً كما اختبروا نشاط الهيسبيدين حصلوا على إضاءات شديدة والذي جعلهم وفي جميع التجارب NADPH" بإضافة N. nambiفطر "

بقياس العلماء قام تأكيد فرضيتهميدين هو طليعة اللوسفيرين الفطري. من أجل الهيسبيعتقدون بقوة أن بعد إضافة الهيسبيدين "M. chlorophos"جسم المثمر لفطر الخاص بالالخواص الضوئية للمستخلص البارد

(M6.1µ ) وNADPH (0.18 mM) وتم مقارنتها مع الإضاءة الحيوية للجسم المثمر لذات الفطر ولاحظوا التشابه الكبير في النتائج وهذه الصور والمخططات كانت نتيجة ما توصلوا إليه:

وذلك بعد التجارب الثلاث من حيث الإضاءة الحيويةبين الاختلافيوضح (12كما نلاحظ فإن الشكل )( مستخلص حار لذات الفطر بوجود iمع ) الفطر السابقالبارد للجسم المثمر الخاص ب المستخلص مزج

NADPH (ii الهيسبيدين و )NADPH (iii )NADPH وفي المقابل تم تسجيل الشدات الضوئية الصادرة . ن أن التجربة الثانية أصدرت أعلى شدة ضوئية.كل من التجارب الثلاث وتبي عن

الصادرة عن التجربة الثانية الضوئية الموجةوبعد مقارنة طول الصادرة عن ذات الفطر وجدوا أن الضوئية مع طول الموجة

طولهما متقارب جداً والشدة العظمى لهما متقاربة والذي أثبت وفق الآلية التي و أن الهيسبيدين هو طليعة اللوسفيرين الفطري.

ن الفطري فإن طليعة اللوسفيري " McElory" و "Airth"وضعها تخضع لعملية تحويل أنظيمية إلى اللوسفيرين الفطري وذلك

.NADPH" وبوجود N. nambiالبارد من فطر " المستخلص سبيدين وهوبإضافة حفاز إلى الهي

12

ثم وضعت UVبنية اللوسفيرين الفطري عرضت العينة الناتجة على مطيافية فوق البنفسجي من أجل تحديدلمقارنة بنيتها مع بنية الهيسبيدين. فقد بين طيف فوق NMR1Hفي جهاز طيف الرنين النووي المغناطيسي

البنفسجي التشابه الكبير بين بنيتيهما بينما عرض طيف الرنين النووي المغناطيسي اختلافاً جوهرياً كان في الذي ساعد على معرفة بنية اللوسفيرين الفطري. حسب الصورة أدناه وهذا 3اختفاء ذرة هيدروجين من الموقع

في عملية الإضاءة NADPHوبعد معرفة بنية اللوسفيرين الفطري تمكن العلماء من معرفة دور أنظيم " طليعة اللوسفيرين الفطري بوجود Hydroxylation" 5الحيوية فوجدوا أن الأنظيم يعمل على هدركسلة

وبعد . وتحويله إلى اللوسفيرين الفطري الذي يعمل كركيزة لأنظيم اللوسفيراز لإنتاج الضوء الأوكسجين الجوي جمع النتائج التي حصلوا عليها من تجاربهم تمكنوا من وضع آلية نهائية للإضاءة الفطرية وكانت على

الشكل الآتي:

(: وهي عملية إضافة زمرة الهيدروكسيل إلى المركب.Hydroxylationالهدركسلة ) 5

13

والمقترحات نتائجال

طليعة اللوسفيرين الفطري " هوHispidinمن خلال التجارب التي قام بها العلماء وجدوا أن الهيسبيدين "اللوسفيرين لجميع الأنواع المضيئة التي تم دراستها كما وجدوا أن كمية الأشعة الضوئية الصادرة عن تفاعل

الفطري مع أنظيم اللوسفيراز كانت متماثلة لجميع تلك الأنواع والذي يزيد من احتمالية أن يكون الهيسبيدين هو طليعة اللوسفيرين الفطري لمعظم الفطريات المضيئة وليس لجميعها وذلك لتعدد الأنواع المكتشفة وصعوبة

دراستها.

الاستفادة منبنوعيها المضيئة وغير المضيئة من خلال ريات مما سبق نجد أنه يمكن الاعتماد على الفطفي المجال الزرعي حيث يمكن تخصيص استثمار الأخرى كمصدر غذائي مهم و الأنواع غير المضيئة

أراضي صالحة لزراعتها من أجل الاستفادة من ضوئها في الليل وخاصة في المناطق الريفية كالخطة التي محاولة تحويل الطاقة الصادرة عنها إلى أشكال أخرى أو لية في إحدى القرى النائيةاعتمدتها الحكومة البرازي

كما يجب تطبيق هذه الدراسة على ما من الطاقات حسب حاجة الإنسان بعتبارها مصدر طبيعي ومتجدد.ن تبقى من أنواع مضيئة لإزالة الغموض عن المركبات الداخلة في التفاعل الحصل داخل خلايا كل نوع م

أنواعها و لتشكيل رؤية موحدة وعامة حول هذه الأنواع من الفطريات.

14

خاتمةال

فلم تقف ز الأنواع الضارة من المفيدة جعله يميّ منذ القدم إن تعرّف الإنسان على أنواع مختلفة من الفطريات الجراثيم خارج الجسم لأنهايطرد في كثير من الأحيان دواء الفطرياتفقد اعتبرت فوائدها عند حد معين

مواد المعدنية كالبوتاسيوم والكالسيوم بالإضافة إلى غناها فهي تحتوي على العديد من المصدر غذائي مهم . ولكن تعرف الإنسان على ثم انتقل بها الإنسان للاستخدام في المجال الصناعي والطبي Dو Bبالفيتامين

الأنواع المضيئة منها جعله يبحث عن سبب هذه الظاهرة فبدأ العلماء بدراساتهم للأنواع المكتشفة ومنهم " Airth"واعتمدوا على آلية موضوعة سابقاً من قبل العالمين العلماء الروس الذي توسعوا في دراساتهم

عملوا على التأكد و بنية المركبات الداخلة في عملية الإضاءة وتمكنوا من إزالة الغموض عن" McElory"و .UVو HRMSو NMRالمركبات من خلال المقارنة بين المعلومات المطيافية لكل من أطياف تلك بنيةمن

15

المراجع والمصادر

( 3page – 13) .1998; سعود الملك جامعة: الفطريات علم أساسيات ;عبدالله بن ناصر الرحمة.د [1]

[2] , Kingdom Mycota (Fungi)22.الفطريات مملكةp.جامعة الملك سعود (page 1)

[3] Halaši TJ, Halaši RJ, Pajkert AA, Ðokiã LRS-. FUNGAL DISEASES OF SOME VEGETABLES GROWN IN GREENHOUSE AND GARDEN. p. 12 (2008). [4] Thouand G, Marks R. Bioluminescence: Fundamentals and Applications in Biotechnology-Volume 3: Springer International Publishing; (2016).

[5] E.N. Harvey, in A History of Luminescence From the Earliest Times Until 1900. Am.

Phil. Soc. Philadelphia, USA, (1957).

[6] Van der Burg A. Spektrale onderzoekingen over chemo- en bioluminescentie. Thesis, University of Utrecht, Utrecht (1943). [7] O’Kane D.J., Lingle W.L., Porter D., Wampler J.E. Spectral analysis of the bioluminescence of Panellus stipticus. Mycologia. 82: 607-616 (1990). [8] Bondar V.S., Puzyr A.P., Purtov K.V., Medvedeva S.E., Rodicheva E.K., Gitelson J.I. The luminescent system of the luminous fungus Neonothopanus nambi. Dokl. Biochem. Biophys. 438:138–140 (2011). [9] R. L. Airth, W. D. McElroy, Light emission from extracts of luminous fungi, J. Bacteriol.77, 249-250 (1959). [10] R. Dubois, Note sur la physiologie des Pyrophores, Compt. Rend. Soc. Biol. 37, 559-562 (1885). [11] R. L. Airth, Characteristics of cell-free fungal bioluminescence, in: Light and Life, ed.W. D. McElroy, B. Glass, Johns-Hopkins Press, Baltimore, 262-273 (1961). [12] R. L. Airth, G. E. Foerster, The isolation of catalytic components required for cell-free fungal bioluminescence, Arch. Biochem. Biophys.97, 567–573 (1962). [13] V. S. Bonder, Y. Oba, S. Medvedeva, I. V. Yampolsky, The Chemical Basis Of Fungal Bioluminescence (2015). [14] A. G. Oliveira, D. E. Desjardin, B. A. Perry, C. V. Stevani, Evidence that a single bioluminescent system is shared by all known bioluminescent fungal lineages,Photochem. Photobiol. Sci. 11, 848-852 (2012).