172

Главная заслуга Дарвина состоит в том, что он раскрыл движущие силы и механизм эволюции, объясняющий разнообразие живых существ и их целесообразность, т. е. приспособленность к условиям существования в природе. Он обосновал возникновение и относительный характер при-способленности организмов проявлением законов, действующих в самой природе.

Теория эволюции представляет собой одну из высочайших вершин до-стижений научной мысли всего ХIХ в. Её значение выходит далеко за преде-лы той эпохи и за рамки биологии и естествознания в целом, поскольку она стала основой естественноисторического мировоззрения.

Теория Ч. Дарвина имела принципиальное значение для дальней-шего развития биологии, для борьбы с теологией и установления исторического взгляда на живую природу.

Учение Дарвина, построенное на огромном фактическом материале, собранном и обобщённом им, произвело глубокий переворот в самых раз-личных областях естествознания. На основе дарвинизма перестраивались все отрасли биологической науки: палеонтология, систематика, эмбриоло-гия, антропология, физиология человека и животных и др. В начале ХХ в. началось экспериментальное изучение естественного отбора. Быстро разви-вались генетика, экология.

Многие известные российские учёные, такие как В.О. Ковалевский, А.О. Ковалевский, К.А. Тимирязев, И.П. Павлов, Н.И. Вавилов, А.Н. Север-цов, И.И. Шмальгаузен, С.С. Четвериков, в основу своих исследований по-ложили идеи Ч. Дарвина.

Эта теория значима и в настоящее время. Она занимает центральное положение в современном учении об эволюции.

? 1. Какие идеи об эволюции высказывал Ж.-Б. Ламарк?2. Почему учение Ч. Дарвина о происхождении видов называют теори-ей эволюции?3. Каковы научные основы учения Ч. Дарвина об эволюции?

Понятие о естественном отборе. Термин «естественный отбор» был введён Ч. Дарвином. По определению Дарвина, естественный отбор — это своего рода естественное (природное) средство, с помощью которого орга-низмы в процессе борьбы за существование приобретают разную судьбу: од-

28 Естественный отбор и его формы§

173

ни, как более приспособленные, выживают и оставляют плодовитое потом-ство, а другие, менее приспособленные, гибнут.

Впервые мысль о механизме, осуществляющем эволюцию организмов, населяющих Землю,  — естественном отборе  — была высказана Дарвином в 1845 г. на страницах его книги «Путешествие на корабле „Бигль“». Позднее, в 1858 г., на заседании Линнеевского общества в совместном докладе с англий-ским учёным Алфредом Уоллесом им была представлена теория эволюции ор-ганического мира, основным механизмом которой был назван естественный отбор. В 1859 г. вышел в свет труд Дарвина «Происхождение видов путём есте-ственного отбора», где последовательно, логично и аргументированно была изложена эволюционная теория происхождения видов. В России это сочине-ние Дарвина было опубликовано в 1864 г.

Необходимыми предпосылками для действия естественного отбора Дарвин считал наследственную изменчивость организмов, обусловливаю-щую гетерогенность (неоднородность) особей, и большое (избыточное) ко-личество особей вида. При высокой численности всегда имеется шанс появ-ления большого разнообразия генотипов, что определяет возможность вы-бора наиболее приспособленных. В то же время при высокой численности (и плотности) популяции возникают условия для борьбы за существование.

Заметим, что действие естественного отбора проявляется в пределах популяции, но объектами его воздействия выступают отдельные особи. Особи, которым отбор благоприятствует, характеризуются большей при-способленностью к условиям среды и, следовательно, большей жизнеспо-собностью и эффективностью размножения. В итоге генофонд популяции накапливает именно те новые признаки, которые сохранились в условиях естественного отбора. Следует подчеркнуть, что естественным отбором охватывается не отдельный признак (не отдельный ген), а весь живой орга-низм в целом со всей совокупностью его признаков.

Естественный отбор выступает движущей силой эволюции. Он определяет её содержание: создание новых приспособлений, ди-вергенцию признаков и образование видов, прогрессивное разви-тие живого мира.

Наследственные изменения у особей одной популяции происходят в различных направлениях и могут быть самыми разнообразными в одина-ковых условиях среды. Поэтому естественный отбор — вероятностный про-цесс. Действуя в различных направлениях, он может приводить к разным результатам. Однако все они обеспечивают организмам (и видам, и популя-циям) преимущественное выживание и размножение в конкретных услови-ях окружающей среды.

174

Иван Иванович Шмальгаузен (1884–1963), академик, зоо-лог, теоретик эволю-ционного учения

Естественный отбор — это направленный, но вероятностный процесс.

Под естественным отбором понимают процессы, обеспечиваю-щие не только выживание наиболее приспособленных организмов и их по-томства, но также и прекращение размножения, и гибель наименее приспо-собленных особей. В природе ослабленные или больные особи дают непол-ноценное потомство. У многих животных в период брачных игр более слабые самцы либо гибнут, либо «теряют право» на спаривание с самкой. Из поколения в поколение особи с полезными в определённых условиях среды наследственными изменениями преимущественно сохраняются в процессе борьбы за существование и оставляют после себя плодовитое по-томство.

Естественный отбор — это процесс выживания и воспроизведе-ния организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции наименее приспособленных.

Таким образом, естественный отбор обусловливает относительную целесообразность строения и функций организмов, т. е. соответствие опре-делённым условиям среды, возникшее в результате приспособленности. Творческая роль естественного отбора выражается в преобразовании по-пуляций, приводящем к появлению новых видов.

Формы естественного отбора. Принято различать несколько форм естественного отбора. Основными среди них являются движущий и ста-

билизирующий.Проявление стабилизирующей формы

естественного отбора наблюдается в тех слу-чаях, когда условия внешней среды остаются по-стоянными в течение длительного времени. Вновь появляющиеся признаки изменчивости у особей могут отклоняться от среднего значения. Стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды, уничтожая особей с крайними отклонениями проявления признака, но фикси-рует (закрепляет) его средние значения. Таким образом стабилизирующий отбор поддерживает уже сложившуюся, среднюю (типичную) норму выраженности признака. Именно поэтому в та-ких популяциях наблюдается большое сходство между всеми особями.

175

Примеров стабилизирующего отбора в природе множество. Известный российский зоолог Иван Иванович Шмальгаузен упоминает о гибели большо-го количества воробьёв в Англии, случившейся по причине внезапно обру-шившейся бури. При исследовании погибших птиц обнаружилось, что преоб-ладающее большинство из них имели явные отклонения от нормы в разме-рах, строении крыльев и оперении. Именно нормальные (средние) организмы оказались наиболее устойчивыми при большем напряжении сил, которое по-требовалось, чтобы выдержать непогоду.

Стабилизирующий отбор направлен на поддержание в популяци-ях среднего ранее сложившегося признака.

Движущая форма естественного отбора — это механизм со-хранения особей с некоторыми отклоняющимися значениями признака от ранее установившегося в популяции.

Движущий естественный отбор позволяет выжить в изменившихся условиях особям с признаками, наиболее отвечающими этим конкретным условиям. При данной форме отбора происходит неуклонный сдвиг сред-ней нормы признака в новом направлении в определённую сторону. Дви-жущий отбор, оказывая давление на популяцию, приводит к эволюцион-ному изменению, которое благоприятствует увеличению в ней частоты особей с новыми признаками. Примером движущего отбора является вы-работка у микроорганизмов и насекомых устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам.

Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является наличие тёмноокрашенных и светлых бабочек берёзовой пя-деницы. Было замечено, что серая окраска бабочки в промышленных районах Англии  — Манчестере, Бирмингеме заменяется на чёрную. Исследования по выяснению причины изменения окраски бабочки берёзовой пяденицы пока-зали, что это произошло под воздействием химического загрязнения атмосфе-ры, в результате которого на стволах берёзы погибли лишайники — места оби-тания этих бабочек, а стволы берёз из-за оседающих на них угольной пыли потемнели. Вскоре и бабочки берёзовой пяденицы, откладывающие яйца на почерневшие стволы берёзы, тоже приобрели почти чёрную окраску. Оказа-лось, что до половой зрелости в этих районах преимущественно доживают чёрные особи бабочек, а серые, как более заметные на тёмных стволах берё-зы, поедаются птицами, даже не успев отложить яйца. В сельской местности, вдали от промышленных предприятий, наблюдается обратный процесс. На светлых стволах деревьев менее заметными оказывались серые бабочки, а чёрные погибали, не достигнув половой зрелости (рис. 48).

176

Рис. 48. Бабочки берёзовой пяденицы на закопчённом стволе берёзы

В основе движущей формы естественного отбора лежит изменение со-стояния популяции, при котором одни её особи приобретают некоторое преимущество в конкретном биогеоценозе, а другие, наоборот, попадают в менее благоприятное положение. Генетической основой движущего отбо-ра выступает наследственная изменчивость, а причиной — изменения в экологических условиях среды.

Движущий отбор в эволюционном процессе обеспечивает закреп-ление и распространение у организмов адаптивных отклонений от прежней нормы в длительно и однонаправленно изменяющих-ся условиях среды.

Таким образом, если движущий отбор способствует изменениям осо-бей и в целом популяций, то стабилизирующий отбор определяет поддержа-ние (сохранение) уже существующих свойств (фенотипов). Изменяемость и устойчивость признаков — две взаимосвязанные стороны единого эволюци-онного процесса. Естественный отбор в этом процессе и создаёт, и поддер-живает разнообразие форм живой природы, служит механизмом, направля-ющим и реализующим эволюцию.

? 1. Объясните, почему основным механизмом эволюции считают есте-ственный отбор.2. Почему естественный отбор считается вероятностным процессом?3. Сравните функции стабилизирующего и движущего отбора в эво-люции.

177

Искусственный отбор как фактор эволюции культурных форм. Чарлз Дарвин, чтобы разобраться в причинах изменяемости организмов и видов, вначале большое внимание уделил изучению примеров искусственного от-бора. Для этого он проанализировал обширный фактический материал по одомашниванию животных, происхождению культурных растений и практи-ческой селекции, накопленный с древних времён.

Глубоко изучив проблему окультуривания диких животных и расте-ний, Дарвин пришёл к выводу, что в процессе одомашнивания дикие виды претерпели существенные изменения. Он установил, что наследственная изменчивость и производимый человеком отбор оказываются движущими силами в создании пород животных и сортов растений. При этом Дарвин отметил две особенности, присущие всем домашним животным и культур-ным растениям. Каждая группа домашних организмов не однородна, а вклю-чает в себя множество различающихся особей. Кроме того, внутри каждой группы все имеющиеся породы (или сорта) резко отличаются как друг от друга, так и от дикого предка.

Разнообразные свойства пород домашних животных и сортов культурных растений были созданы в соответствии с потребно-стями человека.

Многочисленные примеры, подтверждающие этот факт, указывали на творческую роль деятельности человека, его способность вызывать разно-образные изменения признаков у растений и животных. Исследуя причины и способы изменения признаков у организмов в домашних условиях, Дар-вин пришёл к выводу, что человек, подвергая живые существа особым воз-действиям, вызывает изменчивость в признаках организмов.

В настоящее время установлено, что любая из форм изменчивости ещё не может привести к образованию новой породы или сорта. Даже на-следственная изменчивость является лишь предпосылкой эволюции куль-турных форм. Направляющим фактором в этом эволюционном процессе выступает целенаправленная деятельность человека, которую Дарвин на-звал искусственным отбором. Он показал, что искусственный отбор яв-ляется основным фактором, обеспечивающим возникновение пород домаш-них животных и сортов культурных растений.

Принципы искусственного отбора. Дарвин выделил несколько прин-ципов искусственного отбора, показывающих его истинно творческую роль в эволюции культурных форм. Во-первых, все культурные формы приспособ-лены человеком к его нуждам и желаниям. Дарвин так пишет об этом: «Од-

Искусственный отбор и его роль в увеличении биологического разнообразия

178

на из самых замечательных особенностей наших пород заключается в том, что мы видим у них приспособления полезные, правда, не для самого жи-вотного или растения, а для потребностей или прихоти человека».

Второй принцип искусственного отбора гласит, что постепенное уси-ление (накопление) полезных признаков идёт через отбор их носителей — особей в последовательном ряду поколений. «Ключ к объяснению, — пишет Ч. Дарвин, — заключается во власти человека накоплять изменения путём отбора; природа доставляет последовательные изменения, а человек слага-ет их в известных, полезных ему направлениях».

Третий принцип искусственного отбора утверждает необходимость изоляции особей с хорошо выраженными полезными для человека призна-ками от их «некачественных» сородичей другого сорта (породы).

Все изученные примеры искусственного отбора показывают, что селек-ция является творчеством, направленным на создание новых форм растений и  животных, отличающихся наличием признаков, полезных для человека. Че-ловек, реализуя селекционный процесс, стимулирует развитие новых форм по пути дивергенции. При этом селекционер ведёт селекционную работу целена-правленно, т. е. заранее ставя цель — вывести новую породу с определёнными признаками (методический искусственный отбор).

Однако многие породы приручённых животных и сорта возделываемых рас-тений были созданы путём отбора наиболее ценных для человека растений и жи-вотных и уничтожения наименее ценных (бессознательный искусственный отбор).

Эффективность искусственного отбора с момента начала приручения животных и окультуривания растений поражает своими масштабами как по количеству созданных сортов культурных растений, пород домашних живот-ных, штаммов микроорганизмов, так и по разнообразию выведенных форм.

Порода, сорт, штамм — это искусственно полученные популяции ор-ганизмов с нужными для человека признаками. Порода — это созданная с помощью искусственного отбора группа животных одного вида, имеющих общее происхождение и обладающих определёнными морфологическими, физиологическими и хозяйственно полезными признаками, устойчиво пе-редающимися по наследству. Сорт — это созданная в результате искус-ственного отбора совокупность растений одного вида, обладающих в кон-кретных условиях возделывания сходными, передающимися по наследству морфологическими, физиологическими, хозяйственно полезными призна-ками. Штамм (нем. stamm — «ствол», «основа») — чистая культура микро-организма, выделенного из определённого вида (популяции) или получен-ного в результате мутаций.

Человеком выведены новые, не встречающиеся в природе, породы ло-шадей, собак, овец, кур, уток, гусей, перепёлок, домашней пчелы, тутового

179

Рис. 49. Разнообразные породы собак, выведенные человеком

шелкопряда и многих других домашних животных. Все эти породы не встре-чаются в дикой природе, а созданы человеком и отвечают его потребностям (рис. 49).

По количеству сортов и пород культивируемые формы составляют большую долю в органическом мире. Притом они имеют широкую геогра-фию. С давних пор при переселении людей происходило распространение культурных растений и домашних животных на новые земли. Множество культурных растений и животных попало в Европу после открытия Амери-ки. В наше время продолжается активное расселение культурных растений в новые места обитания, среди них лекарственные, декоративные, техниче-ские, пищевые, плодово-ягодные и др.

Создание культурных растений человеком и выращивание их на обра-батываемых территориях на протяжении длительного времени привели к появлению особых форм растений (сорняки) и животных (вредители). Их количество огромно. Многие сорные виды растений, существуя совмест-но с культивируемым видом, в процессе эволюции приобрели признаки, де-лающие их очень похожими на культурные растения по внешнему облику, срокам развития, ритму жизни. Расселение культурных растений из одних районов в другие идёт вместе с сорняками. То же происходит и с животны-ми, особенно с насекомыми-вредителями.

Около 50 лет назад на территории европейской части России впервые появилось американское сорное растение галинсога из семейства сложноцвет-

180

ных (астровых). Сейчас это повсеместно распространнённый сорняк огородов и садов. Несколько раньше из Канады к нам попало полевое сорное растение мелколепестник канадский, теперь очень широко распространённый. Подоб-ных примеров много.

Среди животных-вредителей много представителей различных отрядов насекомых и отряда клещей. Например, большой и малый хрущаки (жуки) и амбарные клещи портят в зернохранилищах зёрна культурных злаков; рыжий таракан, платяная моль, постельный клоп  — насекомые-вредители, обитаю-щие в домах людей. Примечательно, что многие насекомые-вредители не спо-собны существовать в естественных сообществах, поскольку приспособлены жить и питаться в условиях, созданных человеком. Такие признаки эти жи-вотные выработали в процессе эволюции.

Искусственный отбор играет важную роль в живой природе и особенно в жизни человека, обогащая живой мир новыми фор-мами популяций и видов.

Искусственный отбор всегда ведётся по отдельным признакам, инте-ресующим человека. Эта тенденция может приводить к распадению генети-ческих и морфологических корреляционных систем у организмов, посколь-ку многие из новых признаков не являются полезными для них самих. По-этому особи культурных пород и сортов без создаваемых для них человеком условий не могут жить в естественной среде. В отличие от искусственного, естественный отбор, наоборот, благоприятствует лишь тем особенностям организмов, которые повышают их приспособленность, способствует за-креплению целых комплексов приспособительных признаков и обеспечива-ет лучшее выживание видов в природной среде.

? 1. Приведите примеры известных вам сортов культурных растений.2. Поясните, в чём сходство искусственного отбора с естественным от-бором и в чём их основное различие.3. Подумайте, почему искусственный отбор Дарвин использовал при создании теории эволюции диких видов.

Формирование синтетической теории эволюции. В конце ХIХ — начале ХХ в. начали формироваться представления, которые легли в основу новой кон-цепции эволюции и вида. Вид стали делить на подвиды и популяции, а сам вид характеризовать как монотипический, политипический и биологический.

29 Современное учение об эволюции§

181

В конце ХIХ в. появились работы, отмечающие роль географической изоляции в процессах видообразования. В 1903 г. датский учёный-генетик В. Иогансен вводит понятие «популяция». В 1910 г. российский путеше-ственник, географ, ботаник П.П. Семёнов-Тян-Шанский даёт определение понятия «подвид». В 20-х гг. ХХ в. стало развиваться учение о микроэволю-ции, что привело к пересмотру основных определений в систематике низ-ших таксонов. В 1926 г. С.С. Четвериков отмечает высокую генетическую ге-терогенность природных популяций организмов и их насыщенность разно-образными мутациями. В 30-х гг. формируется представление о виде как политипической (многопопуляционной) системе. В эти же годы работами английских учёных Р. Фишера, Д. Холдейна, Д. Хаксли, российских Н.И. Ва-вилова, Н.П. Дубинина и других была произведена интеграция дарвинизма и генетики. В 40-х гг. синтез исследовательских материалов и выводов раз-личных биологических наук (прежде всего генетики, систематики, дарви-низма, экологии и биогеографии) привёл к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д. Хаксли назвал синтетической теорией эволюции.

Дальнейшее развитие этой теории связано с работами американских учёных — Ф.Г. Добржанского, Э. Майра, Д. Симпсона и российских — Н.В. Тимофеева-Ресовского, А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена. Их тру-дами синтетическая теория вобрала в себя также данные эволюционной морфологии и палеонтологии. В последние десятилетия ХХ в. в теорию эволюции вошли материалы цитологии и молекулярной биологии. Все вме-сте они создали современное представление о главном историческом про-цессе, совершающемся на Земле, — эволюции органического мира.

Современное учение об эволюции основано на популяционной идее.

Современная теория эволюции живого мира сложилась на основе те-ории Ч. Дарвина. Её называют синтетической теорией эволюции пото-му, что она включает в себя не только дарвинизм (т. е. учение Ч. Дарвина о естественном отборе и борьбе за существование), но и материалы генети-ки, систематики, цитологии, морфологии, молекулярной биологии, палеон-тологии, биохимии, физиологии, экологии и других наук.

Главные вопросы, которые решает современная теория эволюции, — как совершается процесс образования видов в живой природе и как по-являются признаки приспособленности. В связи с этим подробно иссле-дуются особенности популяции и процесс микроэволюции.

Как протекает процесс микроэволюции, какие были открыты явления и закономерности эволюционного процесса, уже изложено в § 21–23. Поэ-тому здесь лишь кратко напомним основные моменты.

182

1. Определено, что элементарной эволюционной единицей, способ-ной реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда, яв-ляется популяция. Согласно этому не вид, а его популяции насыщены му-тациями, они и служат основным материалом эволюционного процесса, идущего под действием естественного отбора. В решении этих вопросов особенно ценным оказался синтез учения об эволюции с материалами гене-тики и молекулярной биологии. Хромосомная теория и теория гена рас-крыли природу мутаций и законы передачи наследственности, а молекуляр-ная биология и молекулярная генетика — способы хранения, реализации и передачи генетической информации с помощью ДНК.

2. В объяснении этих явлений синтетическая теория эволюции опира-ется на следующие понятия: элементарные единицы эволюции, элемен-тарный материал и элементарные факторы эволюции.

Элементарной единицей эволюции служит популяция. Элементар-ным материалом эволюции служит наследственная изменчивость, в том числе мутационная. Элементарные факторы эволюции — мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс как фактор эволюции поддерживает генетиче-скую неоднородность природных популяций. Популяционные волны как факторы эволюции поставляют массовость элементарного эволюционного материала для естественного отбора. Изоляция как фактор эволюции созда-ёт барьеры, исключающие свободное скрещивание организмов. Естествен-ный отбор как фактор эволюции является главной движущей силой эво-люции. Он устраняет из популяции особей с неудачными комбинациями ге-нов и сохраняет особей с генотипами, которые не нарушают процесса приспособительного формообразования. Таким путём естественный отбор направляет эволюцию.

Изоляция, мутационный процесс, дрейф генов и популяционные волны, являясь факторами эволюции, влияют на эволюцию, но не направляют её. Направленность эволюции задаёт естественный отбор.

3. Видообразование совершается в процессе микроэволюции.Таким образом, основным ядром современной теории эволюции ста-

ло учение о микроэволюции, представляющее собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования.

Назовём также основные положения современной теории эволю-ции (в сравнении с теорией эволюции Ч. Дарвина).

• Выявлена генетическая суть изменчивости и наследственности.• Исследована природа вида как политипической биосистемы.

183

• Открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (гибридизация, полиплоидия, дрейф генов и др.).

• Доказано, что основным полем (ареной) эволюционных событий яв-ляется популяция.

• Определено, что все основные процессы эволюции совершаются пу-тём микроэволюции.

Раскрытие этих важных процессов и явлений, понимание их законо-мерностей позволяет оценить грандиозность картины процесса эволюции, совершающегося на Земле с момента появления на ней жизни.

Первая теория эволюции принадлежит Ж.-Б. Ламарку. Однако совре-менное учение об эволюции опирается на эволюционную теорию Ч. Дарви-на. В ней изложены механизмы эволюционного процесса происхождения видов и показаны пути формирования приспособленности организмов. В настоящее время учение об эволюции — современная теория эволюции — основывается на материалах многих областей науки биологии, особенно ге-нетики, цитологии, молекулярной биологии, морфологии, экологии, био-географии и др. Она излагает процессы эволюции на основе популяцион-ной концепции видообразования и микроэволюции. В формировании современной теории эволюции активно участвовали учёные разных стран, в том числе и российские учёные.

? 1. В чём отличие современной теории эволюции от эволюционной те-ории Дарвина?2. Замените подчёркнутую часть утверждения одним термином.• Наименьшее подразделение вида, меняющееся во времени, участву-

ет в образовании новых видов.• Расхождение признаков организмов Дарвин использовал для объяс-

нения разнообразия форм в эволюции организмов.3. Как вы думаете:• почему популяцию называют структурной единицей вида;• почему популяцию называют элементарной единицей эволюции;• каким образом естественный отбор направляет ход эволюции?

Результаты эволюции. Эволюция — исторический процесс измене-ния форм живых организмов на Земле. Результатами этого процесса, по-стоянно направляемого естественным отбором, выступают появление новых видов и формирование приспособленности видов к условиям сре-ды обитания.

Результаты эволюции и её основные закономерности

184

Видообразование является одним из важнейших условий и результа-тов процесса эволюции. Поэтому не случайно Ч. Дарвин связывает свой ос-новной труд «Происхождение видов» с поиском объяснения путей образова-ния новых видов. Точно так же именно видообразование является главным вопросом современной теории эволюции.

Живой мир на Земле отличается поразительным многообразием ви-дов живых существ, которых к настоящему времени описано более 2 млн. Процесс выявления новых видов продолжается и поныне.

Естественная система живых организмов, построенная на основе эволюционного родства организмов, включает в себя всё многообразие не-клеточных (вирусы) и клеточных форм жизни. Клеточные организмы разде-ляют на два надцарства: Доядерные, или Прокариоты, и Ядерные, или Эукариоты. Прокариот подразделяют на два царства — Бактерии (в том числе цианобактерии) и Архебактерии (Археи). В надцарстве эукариот различают царства Растения, Животные, Грибы.

Как уже отмечалось, система живых организмов отражает ступени эволюционного развития органического мира и родственную преемствен-ность между таксономическими группами организмов. Система форм жизни на Земле создаётся в процессе видообразования и, следовательно, является важным результатом эволюции.

Приспособленность, или адаптированность (лат. adaptatio — «приспособление», «прилаживание»), организмов также является результа-том эволюции. Приспособленность выражается в совокупности морфофи-зиологических, поведенческих, популяционных, географических и других особенностей вида, обеспечивающих его приспособление к конкретным ус-ловиям внешней среды.

Приспособления — адаптации — могут возникать лишь при наличии у организмов определённых генетических предпосылок. Совершенно ясно, что приспособленность организмов всегда относительна, поскольку в но-вых, изменившихся условиях она может оказаться бесполезной.

В природе встречается множество форм приспособленности организ-мов к окружающей среде.

Назовём некоторые примеры приспособленности. Покровитель-ственная окраска и маскировочная форма тела животных организмов, делающая их менее заметными на фоне окружающей природной среды. Угрожающая и потому отпугивающая окраска в виде ярко-красных полос и пятен, иногда в форме глазчатого пятна. Подражательное сходство (ми-микрия) по окраске и форме тела незащищённых животных с защищённы-ми или несъедобными. Появление бескрылых форм насекомых, например мух, в местах, постоянно и сильно обдуваемых ветром. Выработка в орга-низме особых защитных веществ (сахаров, жиров и др.), обеспечиваю-щих выживание растений и животных в экстремальных условиях. Появ-

185

ление приспособительных ритмов в жизни организмов к суточным, се-зонным и приливно-отливным ритмам природной среды. Приспособления у растений к привлечению опылителей, распространению плодов и семян, к защите от фитотрофов и многое другое.

Подчеркнём, что формирование приспособленности — сложный про-цесс. Он реализуется под воздействием факторов эволюционного процесса. Главную направляющую роль здесь играет естественный отбор, сочетаю-щий требования среды обитания со структурой генотипа.

Основные закономерности эволюции. Материалы, предоставляемые различными биологическими дисциплинами (палеонтологией, системати-кой, сравнительной анатомией, генетикой, цитологией, экологией, биогео-графией и др.), обеспечивают возможность с достаточной точностью опре-делить ход и направление эволюционного процесса. Их изучение позволило выделить некоторые общие закономерности эволюции и общую направлен-ность (тенденцию) развития живой природы.

Главной особенностью и закономерностью процесса эволюции явля-ется его непредсказуемый характер. Эволюция непредсказуема, так как не направлена к какой-либо конечной цели. Направленность эволюционно-го процесса в природе осуществляет естественный отбор.

Из закономерностей эволюции следует отметить её необратимый характер.

Организмы, популяции и виды, возникшие в ходе эволюции, не могут вернуться к прежнему состоянию их предков, так как каждое эволюционное изменение представляет собой комбинацию многих независимо возникающих и подхваченных отбором перестроек наследственности. Надо также учесть, что эволюционируют не особи, а популяции, отбираются не отдельные гены и при-знаки, а комплексы генов и контролируются отбором целые генные комплек-сы. Поэтому трудно ожидать, чтобы ещё раз повторился такой же комплекс ге-нетических свойств, возвращающий группу назад к исходному состоянию.

Эволюция является необратимым процессом исторического измене-ния и развития органического мира. При этом она отражает фактическую неповторяемость процесса развития жизни, характерной чертой которо-го является не возврат к старому, а образование нового качества с появле-нием новых видов.

Другой общей закономерностью эволюции выступает прогрессивное усложнение форм жизни. Это показывают многочисленные факты как в общем усложнении живых форм от первичных организмов до человека, так и в пределах конкретных групп организмов. При этом эволюция явля-ется процессом непрограммированного развития живой природы, направ-ляемым действиями естественного отбора. В таком прогрессивном услож-

186

нении органического мира проявляется общая направленность эволю-ционного процесса.

Следует подчеркнуть, что направленность развития в группах определя-лась не какой-то внутренней тенденцией, а многократной дивергенцией по-томков, вымиранием многих ветвей и сохранением какой-то единственной ветви, дававшей начало новому семейству, его родам и видам, более приспо-собленным к жизни в пределах их среды обитания. Целенаправленной эволю-ции не существует, а тенденция (направленность) развития полностью зависит от естественного отбора.

Важной закономерностью процесса эволюции следует считать на-правленность эволюционного процесса на развитие приспособлений (адаптаций) видов к всевозможным условиям среды обитания.

Как закономерность процесса эволюции выступает также формиро-вание сопряжённых (коадаптивных) свойств у видов, совместно обита-ющих в конкретных биогеоценозах. Коадаптация (лат. coadaptatio — «взаимное приспособление») — обоюдная адаптация разных видов в про-цессе сопряжённой (совместно протекающей) эволюции. Например, в свойствах хищника и его жертвы всегда имеются признаки, как бы отта-чиваемые взаимоотношениями этих организмов. При этом обычно жертва задаёт с помощью естественного отбора улучшение качеств у хищника, а свойства хищника по принципу обратной связи приводят к улучшению свойств жертвы. Таким же образом происходит приспособление различ-ных органов в организме, обеспечивающее максимальную согласованность их функций в процессах жизнедеятельности. Коадаптация широко наблю-дается во всех царствах живого мира.

Таким образом, эволюция, начавшаяся на нашей планете с момента появления на ней жизни, создала огромное разнообразие видов. Это не-предсказуемый и необратимый процесс развития живого мира, происходя-щий непрограммированно, сопряжённо (коэволюционно) между видами, между видами и средой. При этом эволюция осуществляет постепенное, но прогрессивное усложнение форм жизни. Все эти эволюционные явления развития жизни в биосфере совершаются в пределах популяционно-видо-вого структурного уровня организации живой материи.

? 1. Какие процессы являются главным итогом эволюции?2. Поясните, в чём заключается сущность закона необратимости эво-люции.3. Почему эволюцию иногда называют процессом формирования адап-таций (адаптациогенезом)?4. В чём заключается сущность понятий «эволюция» и «коэволюция»?