IMPACT 1)1.1 PA1IJRAGU PAR LUS Cl ILVAUX lTh PR/.EWALSKI

(EQU(I.S I’R/! W/I SKI!) SUR lThS PoPULATIONS l)’ORl’l lOPTRkSl)U (‘A(JSSL MUjl:AN (IX)ZLRL, lRAN(’L)

I .mtreni TAI’lN, Thierty I)lvl() [F &. Clmtdia Liii

SUMMARY

Ilie iiIiIl iii ecosystem iiiitiZenieiit Call he either tim create new ecosystems or restore aid

rehabilitate degraded ecosystenms. mm many natural reserves, wild or domestic laige herbivores

ate used tim aehmeve these imhectmves through restructmnatlolm ut the vegetatIon. I here we

in, estlitate how Priewalsku Imorses. tItmoimgh vegetation changes, al eel time ortimopiera

colmmimmuluty. We coimmpamed time Vegetation structule and orilmoptera eomimtmtumiity ol all

abamitlomied (no large herbivores present) and ni a grated chalk grassland on the Catisse

Mcjeaim, lyanee. We choose three Veelal mon types wmth six stat ions each. A total 01 I itt m’

grass land was sal mm pled. Miii tm variate analyses ( PCA, PCA between class analysis, I’CA ummi

mm strumnental variable and COA), A NOVA test and linear egress ions were used to distinguishand i den lily the most important Factors aiieeti ng orthoptera. On the long term. grazing created

an open and heterogeneous vegetation structure. Recent grazing pressure essentially mod lied

the density of the lowest vegetation layer. Only the density id orthoptera was sign iii can II y

al leeted. The eonsers ation alue 01 orthoptera species conimned to the grazed enclosure is

discussed as well as the ole ol unera,ed pLitehles and borders as refuges.

RESUMÉ

La biologic de Ia conservation, en matidre de gestion des espaces naturels, s’attaehc acrder de nouveaux dcosystdmes ou a rdhahihiter et restaurer les ceosystdmes ddgradds. Dans

de nombreuses reserves natum-elles, de grands herbivores sauvages ou rustiqucs sont utilisds

aim de conserver certaines espcces ou habitats. Dans cc travail, nous avons testd l’hypothese

que Ic C’heval de Przewalski pent. au travers de son action de paturage, eider un milieu

diffdient de eelui qui s’installe aprds abandon d’une pelouse calcaire pIturdc par les ovins

(Causse Mdjean. Lozdre, France). One étude de ha structure de Ia vdgdtation et des

caractdristiques du peuplemnent d’orthoptdres a etC mende scion que Ia pelouse Ctait

abandonnde ou pitumCe par des ehevaux de Priewaiski. Trois facids de vdgdtation particuliers

et six stations dans chacun d’eux oft etC choisis. Au total, I KO m de pelouse ont etC

dchantillonnCs au biocenoniCtre pour les orthopteres et par Ia mCthode des points quadrats

* Association pour Ic eheval de Przewalski : TAKH, Station Hiologique de Ia Tour du Valat, Le

Sambuc, 13200 ArIes, France.

** Station Iliologiquc de Ia Tour du Viulat, Le Sambuc, 13200 ArIes, France.

** UniversitC de Provenee, UPROS A/CNRS 6116 IMEP, 13397 Marseille Cedex 20, France.

Rec EroI. (Terre ½e), vol. 55, 2000.

241 —

iii V’ii.iiiiLii. Iii’s ‘si’s I S iii’i’S (,‘\( I’. iiii tills SUItS iitiiiIeS Ci Ai’( I, iIC5lesi i\s( )Vi\ ii Liii’ stilt’ iii’ ieiessiniis Iiiit’,tiit’s litius iii iii.’ tIe,gtit’iei iii’ IiiiiiieIiisi’iIc’ I.itIeiii’. es this liIipnrI.Iiiis. II ipL.ii.iii gilt’ Ic piiiiia!e 1 Itiiie eThic thee Liii iiiilit’ii piLlstilivi_it ei Tills IL_i_i tL’i’ii(’ thii htlilil itt’ S Lit.’ (Ii’ Ill Vi’’eilLiLi,Li. I ;i Ilii’Ssillii di’ ii iii;it’ t’sitiiit.’eiiiiti cs iiii)i’, de iiiii ci tiillei IiP)X iii esseiiiielleiiieiii siii Iti tensile de Iti stl.lit_’ tie

veiciHlinhi Iii plus Iiusse (I) 5 ciii). St_iuie Iu tiensuic en tirili ii’ies esi iiieiii5e sipniiicuuiiveni_ill I ui v;ileiur iuiiriiiiiiiuuutle des t’sp’ces hhieseiiles iuiiigiienueiui duuiis I;u ileitnuse jiuuiiui,ce i_si

tiistiilt’e, 111151 tiue Ic itIe di’s ciii’. ci des hisueies tn i,uiii gue iehiuucs. Aucuiii uliip.ucisi”iiiittiii) ile ui i liii tie putlulilupe sill Iii iluseiiie ci ictuiiiepur(iiiiiii des peuu1ik’iiuenlstitliilli)iiit’it’, hlti ‘ii’ tihisilIt’

IN1’R()I)(JC’I’ION

I .a conservalioii de hi hiodivei’siie dcpeiid. a Iu.cheIIe tie hi geslion desespaces naiurels, de I’ I iérgiI1uiii des habiials, Ainsi, un des objecli is de Iageslion des ecosystelues es de mn nieni r ou d’ augmenter cette hFargni té(Curns ii-.. I 988). I .es actions entieprses pour y parvellir peuveni alors éii’e Iacreation de nouveaux ecosyStemcs. ou leur i’es(auraticin lorsgu’ils sont dégradésAionson ef i’/,, I 993 13 londel, I 9%).

I .eS ii’iiiids herbivores soft solivent utilises cOmnie oulil tIe i’estaiii’aiioii desespces nattuels. Leurs iniluences s’exercent par Ic paturage, Ic pii.tinemeni. Iadelecation ci Ia miction (Van Wieren, 1995). us out un impact important sur lesconditions ahioti lues, mais ausSi 5w’ iii structure et a composition tie hi vegetationBasset, I 97$, 980). us iiiodi tient ainSi Ia colilmunaute animale gui en depend

(Morris, 197 I I3akker, I 989 I)uncan. 1992). I e pIturage consume un outilellicace pour conserver les premiers stades tie hi succession végCtale ainsi gue lesconimunautes animales gui y soul inteodees (Gordon el a!., I 990). Actuellement,des experiences sont menées dans de nombreuses reserves naturelles (Girard,1990, 1992 Lecomte, 995) aIm de conserver ou de crCer une certaine

lieteroueneite du milieu, Favorable i de nomhreuses especes (Gordon & I)uncan,I 98$). Dans hi plupart des cas, cc sont des races rustigues en voic de disparitionou des espCces vulnCi’ables gui soft choisies pour plilurer Ic site (Guard, 1990Lecomtc, 1995). Cette pratigue permet alors de contnbuer i Ia conservation desgrands herbivores rustiqucs on sauvages (AudioL 1995).

Aim de participer a Ia conservation des pelouses sCches curopCenncs, ci decontribuer a hi sauvegarde du Cheval de Przewalski (Equns pr:en’alski Poliakov),nfl ui’oupeau de II chevaux a etC introduit cnti’e I 993 et 1994 sur Ic Causse Mdjean(LozCre, France). Lc Cheval de Pi’zewalski, originaii’c de Mongolic, a disparu deI’Ctat sauvagc depuis 1966 (Kaszah, 1966) suite a unc Forte pression de chasse Cta Ia competition avcc les troupeaux domestiques. La population mondialc actuelle(maintcnue en captivité) descend dc 13 individus t’ondatcurs provenant de zooseuropcens ci amCricains, ct compte environ I 500 chevaux.

L’hypothCse testCc dans cc travail est que Ic Cheval de Przewalski crCe unmilieu diflérent dc celui gui s’installc aprCs abandon dii pftturagc ovin. Dans ceileoptiquc, les orthoptères sont choisis commc outil dc comparaison. Cet Ordi’econstitue en effet un bon indicateur dii fait de sa grandc sensibilitC auxchangements de hi structure de hi vCgCtation (Samways. 1989 Gueguen, 1 976Bonnet et a!., 1997), Plusicurs travaux ont deja etC rCalisCs sur l’impact dupiumuragc stir les populations d’orthoplCres. Certains auteurs cstinient gil’ ii conduita une augmentation de l’abondance de certaines cspCces (Holmes el Lii., 1979

— 242

I igiiic I Niudeic tesid A ciuci Ic est I’ iii uciicc du patur cc du clicvai de i’rtcwaIski sur Iastructure de ijuis lacids de secetatlun dune Iinisc scchc cm Caus,c Mccan ? 13 eunimcni Incumpisitiult. In riehesse ci In cliversite des pupuiatiuus clurthupieres vanent dies ci’ relai’un Ivce des

chanpcmcnts dc In structure de cciic pelmise

Voisin. I 9$6h) tandis quc d’autres Ic coiisi crent coiiime un lacteur dc diminutionde Ia population (GueguenGenest & Guemuen, 1989). Les deux questions

auxquelles nous tenlons de ipondic sont (Fig. IA Queue est 1’ influence dLI pIturagc par Ic cheval de Przewalski sur Ia

structure de trois Iaciès dc végitation d’une pelousc sèche du Causse Méjean ?13 : Comment Ia composition, Ia richesse ci Ia diversité des populations

d’orthoptcres varient-elles en relation avec des changements de Ia structure decetle pclouse ‘?

SITE D’ETUDL

L’étudc se déroule dans Ic sud du Massif Central (Lozére) sur Ic CausseMéjean (Fig. 2). NoIre site d’étude est localisé au hameau du Villaret (49 10’ N,

13’ F). II fail panic de I’ensenible du Causse nu (végélation essentiellementherbaeéc) m altitude moyenne de I 000 a I 100 m. Les prdcipitations annuciles sontde 851 mm sur Ia commune de La Parade (a 10 km du Villaret). Le Causse MéjeanconnaIt 120 a 128 jours de geldcs par an. La culture des dolines (depressionseireulaires dont Ic fond phil est oceupC par de Fargile resultant de Ia dissolution duealcaire) Ctait unc pratique courante du milieu du xix siCele au milieu du XXC

L1

— 243 —

(I luherl. I E7). I)’ajits lox oTiqulos inoitees aIiprt’s des agrictilietirs ci hergors doIa coiuiuuiio. to Villarot a lt tiliIist ettiuiuo paIciis Er nslituuant (Saldi, l)9).Uii truupeau do 0() hiohis a pñIurr Ic silo do I)7 I i I outro Ia ui nm Cl Ia liniloVoiuhrL’ do ohaque anhioo. I a polotiso gui oulilmoill iujotiidlitii los ohoVWx(200 ha) a onsuilo li ahandonneo jusqu’on I F)3, dale a laguollo lox ohevaux doPrzowalski onE rIt liicIks. I a polouso ion pfiluito ( 7 ha) 051 ahandonnco dopuis7 mis ( lig. 3). (‘opeudani, a hordure sud do cello donure a ttt5 piuluidoooeasionnolloinenl pm 20 hrohis. 01 pm tin Iroupoan do 24() iliolIlons lors doddplaooinonls onlro doux blues do pareours. cii I))I ci I ()o)5• Au conhrairo. dmis IaJan10 nwd do cello polouso, aucun ovin ii’a did observe doptiis I (Carton doGranimoni, coin. pors ).

c¶ç)

()

Villaret

+Figure 2. — Localisation du site d’ludc sur Ic plateau du Causse Méjean en Lozère.

— 244 —

Ste Enimie

‘4

C Florac

• Meyrueis

Echeile I 150 000

I

lOla9

22

pclozisc JbdlidOflfléclOib

29 ‘ 23

19a

19b

Iigiiii’,i,, diiVilIart’l 102 pe1oiisepiturdcpir

46 Ics chevaux -.

1’ dt Przcu,isIj

48 —

63

86 ,.—

a /h,,,,,o ri’ciu ti

/(OIstrl /iI)iIii( i/fl

lanes /?romus resi,,

96‘sees /s Insist j I,,ru,ssi,Iu eche lie I : 1 3 001)

smile de sdp;irsilicis des dens peliuses(ionic l)6.

loud sic earle dapi Cs Saidi (1

Figure 3. — Local isatlon ci ideni I heal ion des acids pour les I 8 slalions diudides. Les codes desslats oils correspondent i Ia cartographic de Saidi (I 998).

Dans ccttc tudc, trois faciès’ de véitation communs aux deux pclouses ciles plus Créqucnts par Ics chevaux oft été choisis (Bminus ‘ri’clus, h’siucaduriuscula, B. ereclus ci F dun iscula). Ces ltcis oft té déterminés i partir desrclcvés de vegetation cIicctués par SaIdi (1998). Parmi toutcs Ics parties des dcuxpelouses rcpréscntanl. Ic méme faciès, six soft ehoisies : ces sous-échantillonsseront appelés stations (I 8 au total soit 9 dans chaquc pelouse).

Le I acids dc vcgetistioil se ddcri I par Is combs nisi son de dccix termes : Ia I orn mlii m vdgetalc etIa p5cm Ide espccc doi ii nante (cspccc a i ort rccou vies oersl, cisracteri 51 ig ue sur Ic plan physis mom isp ue,

to SaIdi 998).

— 245

i’...

r’ii’iiiiii. Ii r\1iiii()I)Is

‘1i:st’Ri i)I ii\ I’IiISSiON 1)1, i,\I’ilR\(;i RI(iNiI

I\ii il avoir tine csimiaiioil dc Ia IrcillIcniaiioli iiiiialc ciii Icc hicies ci Iccsiaiiolls ciudies. les inns rotipcs de clievaux (deux hunillcs ci un c.roupc deialonsci5lihaiaires) oni tic siuvis dinani Ics iiiois dc nm ci nilici 998. I a iiicihode

uiilisee esi celic dii p01111 s iiipliiii >> on ohs iv lion msianianee ( Martin &Baieson. I $(d. ilIe colisisie 11 noicr. inielvalies riguIiers ci en uii cspace deieinps Ic plus court possible, Ia position des grotipes cur unc carte ci d’cnicgisircrI’:ictivitt dc eliaque mdiVidu. ii cst important ilc suiVrc Icc ciicvaux Ic pour ci Inuuii car lent ryiliiiic dacilvie scialc stir Ia ioiiliii des 24 hcuics. Pcnduii lessemaines Icc plus cliaudcs. us oni icudance i i’Ue plus w0 Is hi 111111 ( I)uncau,

I 985). I cs observations soni huics i des mierval Icc de tcIllps de 8 hcuics, soit

Ilois observations l)aI jour ci soni decalecs dune hcmc ions cs deux pours. Lesohservaiious ai isi ralistcs icpiescnleni deux cycles de 24 heures dans lesiluelschaquc hcure cci cspacec de Ia suivanic pin dcux pournecs (Tab. I). I .cs aciivifas

prises en conipic conespoudeni i celle (In suivi scienliliquc ii long ierme ri:ilisi sur

place depuis I 993 ( Fch & Carton dc Grammoni, I 995). Fl les soni an nombie decinq : piurage, repos. aeti vit socialc. déplacement ci autres.

‘F’iti iAtJ I

I)é,vu/i’nie,n dec obceri’ailo,,,c i/c /um el jul//el I )9S ,caILv(’e,c /)OI!I ecu ,ier to /nevviuni/c palu(age.

ticures (1 i 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ii 12 13 II iS i6 i7 18 19 2(1 2i 22 23

Dales em 3 5 8 10 12 iS i7 19 3 5 8 10 2 iS i7 9 3 5 8 10 12 15 i7 tO(jeers) juillel I 3 6 8 ii 13 15 i7 i 3 6 8 Ii 13 15 7 I 3 6 8 ii 13 15 17

La preSSion de paturage en jLnn ci jinilet cst CaleLilec scIon Ia lormule suivantcpour les facis ci les stations

Iii prcssion dc paturage = N chcv I surface en ha

avec N chev = nombre moycn de chevaux en activifa de pfiturage

Les codes utilisés pour les faciès ct icc stations correspondent a ceux utiliséspar SaIdi (1998). La pression de puturagc a été mesuréc a partir des 48 observa(ions eI’fcctuées du i.Vi.98 au 20.V11.98. FIle lions conlirme que les faciès les plusutilisés pour celic période soft les mérnes que ceux donnés par Saldi en 1996. Lesstations choisies dans Ia pciouse plituréc soul icc suivanles (Fig. 3): 8, 63, 102pour Ic faciès 1; 46, 48, 49 pour Ic faciès 5 cii, 86, 96 pour Ic l’aciès 3. CelIcschoisies darts Ia pelouse abandonnée soft les suivantes : 22, 29, 40 pour Iclaciès 1; 9, 19a, 19b pour Ic faciès 5 et 23, lOla, lOib pour Ic faeiès 3.

246

(i\lllJIl: l)l5 ut’rl’lIulrliI’ls

None dispusilif esi LIII Iiiocclloiilelie tIc I iii de siirlace (10111 [11W lace Iwrinela loservaleur de peiielrer i liii corps. Ceiui ci pieud alors loules lex piecItilloiIspool iie ias eciaser Ia ye elillioll lois tie hi capluie des orhuplies. Ce dispusililsemhle clre celtu ipu perillel de captilier Ic plus grand nombic d’iudividus par uuittdc surhice. done gui penlici d’appiucher tIe plus ps hi rtalilc (Ousager. I 977).Uue lois hi cage laiicee ‘ p° siii Ic sol. les ilsecles cipluies 50111 ideuiilas onrecolies thins des p1)111 (lelerulillallOil a hi loupe biuoculaie. I .‘eiuphiceuieiitdo lancer esl nole siw Ic’ lenam allil qtie Ic quadral de vegetation Soil pose Sill IcIiiCuit’ illelic’ Cal_ic. I es hiilcCrS Sc’ lout tie maineic’ ileak)iIe O1IE [IC [)iiS hiilisei Ic’srelev)s (les iusecles pouvaul luii daus hi meiile direction gue celie do dephic’einenldu piegeir). Dix cages soul Ianc5es pour chacune des 9 stations, sOil 9(1 cages pouichacuue des deux pelouses.

Des niesures d’ indices I .iia)aiies d’ Ahondance (II .A) sonl n’ali’a)s d’iprs Iamiiliode (IC I a corde (Vol xiii. I 9$6a) gui perinet (IC douner one idie de I’ ahondauceCII Ilsecles ( Voisi u, 1980 Isein Val ideidü ci a!.. I 993). CelIe intlhode consislecompler tons Ic’s orihopleres sur des segilleilts (IC 10 in ci sur one largeur deuviontIn lilelIc’ a I mdc d iine cortle cOiIlpi)rlmiIll on mend i c’hagoe exlrl mite (IC imiçou aIocahser lacileuient Ic dL5htIl el Ia in dii irajet etIeclii par l’ohservateur. Uuejoornee de mesure esl eIiectm)e sur es siatious pflwres ci nou piures do Iacisa Thv,niiv c,cc!uv ( iicis Ic plus uU hs par les chevaux dnrmmt I ‘L)t 1998) aImd’avoir nue idee de I ‘diet des Iisièies (ioue tIe vgt5lalioi1 haute hordant sonvcnldes ulureis de pieries seches h mitaut es auciennes parcel es agncoles ) surI’ahofldluce des orihopicies. Pour chague station tIe cc iaeis. $ irajets tIc 0 insoul eliecins Ho ceutre Cl 8 daus es lisires.

I.e pie ti aliontlance ties insectes se situe cuire es mois tIe mai et scptcmhredaus es regions teniperees (Evans & Murdoch. (968). Quarit aux orihoptèrcs,I’ciIeciii maximal d’ iuiagos Se couceutre. daus les regions les pitis nn)ridioualcs doMassi I Central, enire a tin ui let ci Ics premiers ours dc scptemhrc (Voisin.1980). C’est tiurant hi periotle do 4 au 5 aout 1998 qn’on[ cu lieu Ics captures etles ulesures tI’ II .A.

I a tlétermi nation ties (axous a ét l’aite a i’ aide dc Ia << Eauue de I-rauec >>

(Chopard. 195 I ) couiplétt5e l3cllmann & Luguci (1995) ci Ics mises a jour deDel’aut (1996. 1982 ci 1987). La liste ties espèces présentes sur Ic Causse Majeanci auX environs do Villaret a tt) lournie par Voisin (1979) ci d’Aindurain (1994).Nous nous limitons a Ia determination ties imagos car c’est Ic stade Ic plus laci Ic

ideniilicr ci gui correspond a Ia reproduction tic l’cspècc (Voisin, 1980).

Sot. El MElEOROLOGIE (VARIABLES D’IIAIIITATS)

I’aciei,r.s cda//Iiques

La penie ci l’orieniation soul nohes pour chaque station. La couleur do sol ciIa taillc des ConstitLlants rnincraux sont considerees poor chaque pn)lèveinent(1 rn2) La coulcur est one caracieristique qui peul inlervenir dans Ia repartition decertaincs espCces d’orthopiCres. Pour Ia dCcrire, nous utiliserons Ia designation

en clair >> 00 littéraic (Baize & Jabiol, 1995). Par definition, les constituantsmmncraux sont de dimensions supCrieures a 2 mm (I3aize & Jahiol, 1995).

247

I ‘iclielIc de I Ildgson ( I97() esi iiiiIise pour eracieriser Ic type de ccxcunsliiiiants. (‘‘ext Ic type Ic plus iiloiidilit Ii esi retenti pour cliaque pieleve—Ii ie I it.

I(i( 1(1 I IN lilt !t’( ‘It )1 )1 U/i (CV

I .a IeniperaIiiie. I’Iitnii litr relative. Ia torte tin vent ci Ii pr sson aiiiiospiie—

rique soul iiiestirees ciiique jour iItiriiiii Ia eiiillpiicile tie eipiuie des oriIlollicies el

avani ehaqtie hineer tie cage. IIIu_’s euiisliitieii( ties lacietirs ecoIogituiescoiidiiionneni LLeliviie journalicie des nisecies. I .a ienlperiillile ci I litnilidne auniveau dti soI ci ;iu scm tie hi \‘eieiiiioil stint iiiesiiiecs crace H tin theriiiohyoro—

liletre. I .a plecision esi de I I (‘ p0111 Ia ielnperailiie ci ± 5 4 potir lliuiiiiidit

relative. La ioiee du vent (lots) est prise i l’ude d’tin iiieii1oiiiciie chissique. I a

pIesSIOli aimosplierique (liPa) cxi iriesuree a I aide dtui baronicire ellaque usqu tin prelcveineiit ext eiieciué. I. n pluvioiueiie esi insialle i on inire an -dessus

dti sol pour mesurer les precipi ations ayani lieti pendant hi ealupagne de eapitire.

Rit .iVOS 11 vt(;viAi’ioN

I es lelevts tie vegetation. pernlettant de distniguer es iacis de vegetation.

uilit tt efleetuts entie 1994 ci I 1)97 par Saidi (I 99) ). I a meihode tie I)aget &Poissonet (1971) qui consiste i huie I’inveniaire des espèces piesentes ci mesurer

leur lieqtience Ic long d nil transect a etc Liii liste. Ccx doniiecs 11005 perlllettelit tic

caraciiriser les stations quc naIls elloisissonS d’etudier apiLs veriiiealioil stir Ic

terrain tic a correspondance des Facis avec ceux dtji identi lies stir Ia carte de

Vetzetati()n.Au mois d’aoCit, I’identiiication des vegetaux ext eXtrellicillent dillicile car hi

plupart dcx especes 0111 passe Icur opti litlill de iloraisoil. Les espCces vCgCialcs

soul done classees dl 9 categories en i’onction tie Icur orme ci tIe Icur hauteur aim

de pouvoir esti llC hi structure tie Ia vegetation ( Mitchiey & Willems, 1995).Une inesuic de Ia hautcur Lie Ia vegetation csl till en tere trCs i iliportailt pour

les populations d’orthoptCres (Gi 11011 & Gi 11(111. 1965 I)ulYcy. 1976 Bonnet et at.,

1997). Cependant, Line mesure tic Ia hauteur moyenne n’est pas asset pricisc iicxl alors Ilecessaire de prendre en compte tin indice de structure plus conlplexc

Bonnet at, 1997). La methode des points quadrats pent doniier tine image tieIa structure verticale ci horizontale de Ia vCgCtation (Gounot, 1969). Le dispositiLutilise comporte 10 aiguilles espacCcs de 10 cm sur I m de iongueur ci gradudes a0, 5, 10, 15, 20, 30, 40, 50, 60 et 70 cm sur un plan vertical. Ainsi, aprCs cilaque

lancer d’ one cage ii orihoptCres, unc mesure de Ia structure tic Ia vCgCtation est

rclcvCe par metre earrC, soil 10 m2 par station (90 1112 par pelouse). Cette mesure

dc l’hCtCrogCnéité verticalc des strates est complCtéc par tine mcsure de hi radiation

lumincuse arrivant an nivcau dti sol. griice a tin PAR. (Photosynthetically Active

Radiation). Ccx rclevés nous pcrmettcnt de relier Ia structure de Ia egetation avechi richesse ct Ia structure des communautes d’orthopteres.

Le tableau II rdcapitule les variables mesurécs. Icurs unites et échelle spatialedc mesurc.

ANttxsLs STAT1STLQUES

Dans Ic btit dc distingucr les facteurs principaux qtn discriminent nosquadrats ci nos variables, nous utilisons one Analyse en Composantes Principales

248

‘I’,’\lti l:\II II

‘itiiiIi/i’t !!ieviIties ii,,i/ev, ei/u’//ev (Ii’ 11I(’SIIH t’i ((U/iS UIiliS(.V.

( nuts I uuiics lulicile

iii hi it, R Intlice tic Sit liliill act s/pIoiise

OrilinpiLIts /)ilir.il II lniiice tic SIi;iiition lacics/pcloiisc

I ) ‘ii iii I) I lii viiiq0) cage/i ic

I’ii.sviti ii /)llilIl5lil’ ill /11(11 iiIIevtIIIs ppat chevai/lia slal tin/I lutes

itlil/i! iVS

I’ll(llliilIli’ll( Ii 5 cni ‘, /strate ltiatiral/Iacis

Iliuniur iiui linhili,’ I hoax ccIlIllllcIle qitadrat/lacics

Cg(hIIioiI I/ii,ii,iii iii /illlUhl,’lltl I ,I_\1 qiiadrat/iactestiiinlirc de

I), l’i’r.clI,’ iliiadrai/i acicscategories vcgctales

. ii’nqii’rui!iot’ (a I iii i nit sol) lxiii, lint ctt’ c/metes

lilunuhi, (ii / rut 10/) I Isol, him cit’e/lacies

/ox,’ i/u ill! / ii, ei nit so!) Vsoi, VI ni ill/s caee/iacis

I’ix’.tsioii ii(nu’.tyriiiriq to’ ‘aIm hecto Pascal cace/I acIs

E 1/ii ‘ii,.xiii mm iclouse

‘oil/cur ihi so! con lea r ddii nit ion en cliii r cage/I ac iis

E/iuiiuitis ,g mssii’rs ly peg dcii nil on I Iodgson cage/I tic cs

I’c’uh’ p statioii/iaciex

()rii’,l(n!ilul orien points cardinaux slation/tacics

(ACP) clIeetuée stir Ia matrice Iquadratsi x végétation ci variables d’habitatsj.

Une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC), réalisée sur Ic tableau dc

contingence Istationsi x lcspècesl, est uti1ise pour idcntiher ics gradicnts rcspon

sables dc Ia distribution des cspèccs. Des ordinations sons contraintes sont

raIises I) pour examiner l’el’fet du pãturage puis du l’aciès de végétation sur Ia

végétation, les variables d’hahitats, ci l’abondance des orihoptéres (ACP inter-

classes ou ACPic), 2) pour expliquer Ia repartition des espCces en fonction de Ia

vCgdtation et des variables d’habitats (ACP sur variables instrumentales ou

ACPvi). Le logiciel utilisC est ADE-4 (Chessel & Thioulouse, 1997).

Unc sCrie d’Analyses de Variance (ANOVA/t-test, logiciel STATVIEW,

1996) cst utilisée pour mcttre en evidence un elTet signhficatif on non du pftturage

a long terme sur Ics caraetCristiques du peuplement d’orthoptCres. Pour cela, nous

avons utilisC un indice de densitC, note D (exprimé en nombres d’individus par

m2), I’indicc de diversité de Shannon, note H (H = ( n/N )* log(n IN)) avec

= nombre iridividus de l’espèce i, ci N = nombre total d’individus) et I’indice

d’équitabilité ou équirépartition, note 11’ (H’= 1-[/log.S avec S nombre total

d’espCces). Enlin, des regressions lindaires simples nous ont permis d’examiner les

relations entre orthoptèrcs / végétation / pression de pftturagc récente / variables

d’ habitats.

249

Rl:x1;I;IvIs

l)ix’Rn’ii IN Iii rem iiii

I es deiix premiers axes ilc Ii\(I iealisee Sill Ia niairiee I 81.) tiilldimtsI x 15I vceeiaiioli ci variahics ii liahilaisi expillltielli lespeelivelileili 25.85 A ci 22,21 ‘4.suit 48.1 A (in image mic poillis (1mg. 4a). I.e piclilier axe oppose Ics variablesieiiiperaitire an sni ci I I mu (eunirihulion mcspeciivciiicni )2.5 % ci )3,I ‘4),I’htniudie au sol ci ‘i in ( rcspceiivcincni 61.6 ‘3 ci $6.3 % ). (‘ci axe pcnl doneciTe illierpi-m Ic eommnc nil gradient de smehcrcsse. I ‘axe 2 oppose es siiaics hauics.reprcscniecs par Ia hauicnr inaxiinalc (6).3 ‘3), an pourecniagc dc radialionIuniiicusc arrivammi an sol (57 ‘3). an ‘ciii an sni ci a I mu (rcspcelivenicni 61,7 (4ci 64 ‘3’) L’i a Ia preSSion de paluragc’ (83 % ). (‘ci axe pcui a nsi i mc nicrprtmcoin me Liii gradient ii’ on veriure de Ia couveriurc vegetale.

I .cs LIllaLIraiS (I ‘ig. 4b) Se sepament en dclix gionpes siir i’axe 2 stiiVant mmi us50111 palures on non. I .cs plus paluies, appartcnaiii aux slatioils 8, 46. 48. 63, ci11)2, se di Iercncient de ecux mie Ia pelnimse ahandonnec, appartenanl nix siai inns 9.I 9b. 101 a. 23 ci 101 h. tin ii’oisiime gronpe. kwme par 1’ inlerseetion des deuxantics, rasscmhlc des quadrais apparlcnani an x dclix iypcs dc pe louses. I.’ axe I neeoiitrihiic Li Ia Separation eiitrc les quadrats.

line premiere ACP inter—elasse rmaI isCc sur a malrice I vegelalion ci variablesd’hahilats I scion Ic i’aeiCs de vegetation. noiis a permis de voir line Ia pressionatmospheruqiie ciasse ics trous i’aciCs. (‘cci sexpliquc par Ia degradation desconditions atmospheri ues an Iii de a campagne dc capture, gui s’est achevCe pUn orage Ic dernier oiir. CeDe variable a pu Cire retirCe des analyses car ci Ic ii’ estpas corriiativc de 1’ ahondance des orihopteres (2

= 0.05 p > 0,05). linedeuxiCmc ACP inter—elasse ralisme sur Ia nouvelle matnec (sails Ia prcssionatmosphirique) scion Ic i’aciCs de vegetation. expligne II 6 70 des diiThrcnces entreIcs qnadrats. Un lest par permutation nons permet mie eonlirmer q ces dii erencesnc sont pas dnes an hasard (ii = 10 000 p = 0,001). Le laciCs de vCgCtation estdone en pLntie responsabie des di iTCiences ohservies entre les qiiadrats.

LES VARIA13LES DU M ILILU El’ L’ EFEET DtJ PATURAGE SUR LA VEGt41’A’i’iON

Estimation de Ia pressioll de pâturage pendant I’éíé /99$’

Lcs CaciCs I. 3, 4, 5 ct I 3 sont Ics plus patnres par les chcvanx. Les iacies 4Ct 13 n’etant pas representes dims Ia pelouse abandonnCc, cc sont ics lacies I(Bromus erem’tus), 3 (B. ereetus Ct Fesiuca duriuscula) et 5 (F thiriuscula) qul sontchoisis pour captnrcr Ics orthoptèrcs ct l’airc les rcicvCs de vCgCtation (Fig. 3). Lesprcssions de pftturage pour cette pCriode réccntc ealculCcs d’aprbs Ia lorninic IIIsont 5,35 chcvanx/ha pour Ic iiciCs I ; 2,85 chevanx/ha pour Ic faciCs 5 et1,94 chevaux/ha pour Ic i’aciCs 3.

Lcs stations du i’aciCs I snbisscnt mine pression dc pIturagc variant dc 6,47 C7,5 chevaux/ha, tandis quc cclle des stations dii fades 3 montrc unc variation plusIortc de 0,11 C 3,17 chevaux/ha. La pression de pCturage des stations du faciCs 5vane de 3,67 C 5,25 chevaux/ha.

Lcs captures dcs orthoptCres et les relevCs de vCgdtalion soul done eiThctndssur dcs faciCs de vCgCtation ci des stations oü Ia pression de pliturage par Icschevaux est relativement faible (faciès 3), moyenne (faciCs 5) on forte (faciCs I).

— 250 —

Figure 4. — Representation des axes I ci 2 de I’ACI’ rdaIisie sur les I O tiundrals ci 15 variahles.

(en haul) ccrc Ic des eorrdl iii oHs, (en has) represenlation des (luadrats (I’ = quadrats plturds

A = quadrats ihindonnds).

j’:/

urn

1L

/

/

typ.g

O—5r,n

251

IlillUill i/U /hi!It?Ut1’ ,u Iii ii,t.’tcl(i?Ii ci Ii iiii1fi’, iIIUi/)iiUiS C

C? 1200

1000

800

C? 600

C?

200

4,03

---

pâturée abandonné

pelouse

Figure 5. — (haul) recouvrerncnt nioyen bales sratcs de vcgctation coniondues. ci (bus) rccuuvrc—

ment moycn de a siraic 20-40 cm. des deux types de pelouses.

Dc plus, Ic nombre dc categories vCgCtalcs (Cf. rnCthodcs; r2 = 0,525p = 0,027) ci Ic recouvrement de hi strate 0-5 cm (r2 = 0,517 ; p = 0,028) sontcorrClds negativement a Ia pression de pâturagc estimCc pour i’CtC 1998(Fig. 6 haul). Nous conslatons unc tendance a cc quc Ia densitd en categoriesvégCtales soil plus faibic lorsquc Ia pression de pIturage cst forte.

— 252

!,‘A(’I Tiler ciasse réaiisCe stir a matrice ‘cgctiti in ci variables tiliabitatsiscion title Ics tpiidriis soul patures on miii, inoiiiic Ic ttifliIZL’. exerce par Icschevaux depuis cur arrivéc an Vii larci, cxphque i,ô6 X’ des di Iii5rciices criticceux-ci. (iii test par pcrnitilatioii nuns perniel dc con rmcr quc ces (iiilcrcnecs ncsoul ia tines an Itasaud (ii —r (1 00() p < 0,001 ). Iii cliii. cs stiales tic vcpetalioulhanics uric It)rtemcult régucssé dauis Ia pciuusc pilurCc (Jig. 5).

924,7

552,7

25

pturéc ahandonnéc

pel() USC

14,5920 -

C?

C?

C

CC?

2C?

C

C?I-

ãtrr

50

cheval/ha

Figti ic 6. Corrcl al ions cnIrc (INIS) I a piessi on de plEuragc ii)ccntc ci Ic iccou vicmcnt dc Ia siraic0 5 cm, ci (loot!) Ia dcnsi Ic cn orthopicres ci Ic rccouvrcmcnl dc hi stratc 0—5 cm.

45

40

;; 3J

030

r2 0,4X7

p=O,O() I

DensitC orthoptercs

25

20

0

50

40

30

20

0ii)

VI>00C)I.)

r2=0,517

p=0,028.

0

.

2 4 6 8

ORii OPTERES, CARACThRISTIQUI3S DU MILIEU UT PkTURAGI.

Parmi lcs 538 orthoptci-cs captures, 21 espCccs ont etC distinguCcs dont 5n’ont tic contactces quc dans Ia pelouse pftturCe (Oniocesius pc/cocos, Ce/escariabi/is, Myrine/eoi/eiix inacu/alus, Oethpoda caeruiescens ci Slauroderussea/uris) ci 2 uniqucmcnt dans Ia pelouse abandonnCc (Arcypiera carpenlieri ctT’iiigonia viridissinia). La campagnc de capture donne une bonne idée du nombred’espCces present dans les pelouses : Ic scuil dc Ia courbe curnulCc du nombred’cspcces cst atteint C Ia 32 cage dans Ia pelouse pliturCe ci C Ia 37° dans Iapclousc abandonnCc.

Or!hopieres ci ,ni/ieu physique

Les axes I ci 2 dc I’AFC clThctuCe sur Ia matrice 18 [stationsj x 22 [cspCces +

Iarvcs] expliquent sculcrnent 42 % de I’incrtic. Les espCccs rarcs (Ce/es variabilis,

253

—

SItnt,dt’,irv S((II(lllS, ICiii!’!li(l i’!lIt/lSSUlUl, ()lll(l((’,V!lLV /fl’!l(lt’llv t’i ()e(/i/UU/(l

t’e,,ll(l!li((() snii iariictiIiiciiiclli cuuii1Iics ‘ec Ics ticux prciilicrs axes ci sedtiaclieni dii resic dii niiite (Ic pninis iaiulis gilt’ hi staiiuli IS ci lespeec()nuues!u. ll(l(’IIWl()Ul(lllS sunt iuriciiiciii corielees laxe (contribution rcspcc— s,live 55% ci II %).

i\ini tic rciiler Iciici tic i_es c.spL’ccs rncs ci dc hi siaiioli IS, nnc secondeanalyse csi rcalisce en inciiani ecs csp’ccs ci eeOc siaiion cii nidividns snpplt—inentailes. a(iii dcL’hiicr Ic Icsic dii nnacc. I es axes I ci 2 cxpligneni alors -li) %de Inicriic iflialL’ ‘,oi lL’SjlL’cilVL’nic’ni 22 % ci IX ‘4. I.e prcniier axe oppose(‘Iw,thiipus /ntt:ii!!ulits (conirihniion 0.3(i) i Sh’,u,/,o//i,it,v ,,ii,,,,i,i,l,,i,,s(0.1 (,). Bien (pie Ia biolouic de ct’s cspeccs lie soi pas ciiiipIeicinent connuc, notis

ponvons Ilierpicier cci axe cnnimc tin gradieni tie stchcicssc car ( ‘. l,i,,uuulu.v esi

pIns nhignisic gue S. nlLn)uuHu/(nus tltn alicciionnc pltik3i les cndroiis sees eti_hands ((‘liopard. I 05 I ). L’axc 2 mci en opposition l’lai’’cleis cll/ul/m!n!uhl (0.17)c Qedipudu ,erlliullicu (0,21) gui soni des cspLccs heIiopiiiie. c onirc (uiiivu—

cleis tlu/u’i (0,1 X( gin csi tine cspce sieppigtiealleciionnani les grannntcs Iiautcs.(‘cci iiotis coniirnic guc cci axe peni s inicrpreicr coiiiine tin giadieni doiivcriuiede hi con yen uie vci1eialc.

I ‘diet dii I acics dc vtgihaiion n ‘esi mis cii viticiicc guc pour I’i idiec dedcnsiii_ (Tab. iii) gui csi signiIicaiivemcni plus IaUilc dans Ic [acis I (p = 0.002)suhissani tine prcssion dc p’uinragc flute ci dans Ic iacis 5 (p = 0,034) suhissanttine piesso iiioycniic line thins Ic Iacis 3 doll Ia prcssion dc pittiragc csi taihie(respecti vemenl 2,25 i id! 10 112. 2.55 md! 10 m2 ci 3.75 md! 10 n).

i’AiliiAU iii

I!ldi(’eV c/c cleiinic (I), md/tn), dnersiic (II dc Shannon) ci quiiu/iilio (ii’ de5’/ia,i,ioi ) lt’ i/’it.t pehiitsev eli/i’ ihacitie/acics de i ‘i’(i’icliioll. Let (‘V/It trill! Is flu/it/i tell!

let ,ivul!uiv siipiiJuaIi/s des ANOVA, an scull p < 0,05 : un nu,ne mi,wuiI ihvliiii’c/cnn resnhats significaii’ei,ienl di/Jerenis.

I’.ituréc Abandoinec

ii 0,839 0806pelouse II 2,630 2,6 16

I) 2,554’ 3,378’

H’ 0.866 0,8 i 3hides I H 2,642 2,441

D I ,833’’ 2666

I-I’ 0,793 0,’)fades 5 H 2,336 2,933

D 2,433” 3,0.15

Ii’ 0,853 0,696Iaci’s 3 Ii 2,873 2,372

D :1,16o 4.200’’

254

I a (icnsitc en ortliopicies csl ioriciiicnt cornice an iccotiVicnicni (Ic Ia sirate

0—5 cm (Iic. Ii ci an miomnbmc de c tigorics vtgmtaIcs (r = 0.3-i) p = 0,00)). I.etype dc coi titimamits imlimmemalix cnhmc les dctmx peloimses nc monire ii5 tie ditfl5rcnecsignilicative (p = 0.15—I) : Ic piumagc a long icrmc n’a done pas moditit Ia texture

groSsieme du sol. (‘ependani. hi tailie des constiiuants mincraux dinlinLic iorsiitmc Iapressiomi de piutimragc augnienic (r’ = 0.50( p <0,05).

()iIImoUi’,cv (‘1 fnh!!!1(1m(’

( ne A(’P ntcr c lassc n5ai i see stir a niatncc I orthoptères I scion tiuc Ics cagessoni patinecs oti non. monte quc Ic plittirage, exeic par les chevaux depuis leurarrivce an Vii laret. cxpi iqtic 22, I I % des di iFarcnccs cntrc cci cs—cL Un test parpermutation nons pcrmct tie continuer qume ces diiFaiences ne soul pas dues anhasard (n = Ii) 000 p < 0,00!).

(‘ci diet dii pilitnage a long leone sc mamiifcsic stir i’quitahihk (I I’) doiaciès 5 : cue ext signiticativemeni inFanicunc (Anova/icsl I p = 0,011) thins Ici’aciès pfittir par rapport an laciès non iittn (Tab. III). Ii se maniteste igaicmcnIstir hi tiensit5 en onthopteres : Ia pciotisc paItnc a one t1cnsiti signi iicalivementplus aihic ( Anova/tcsi t ; p = 0.002) title hi pelouse non pattnc (Tab. III).L’anaiysc des densitus en onlhopières, scion tine i peloose est pflLorue 00

ahandonne. nipan1il ics cspccs en cinq groopes scion icur reponse vis—i—vis diipittiragc (Tab. IV) : plus ahondant dans Ia pelouse ahandonnéc, p1 tis ahondantclans Ia pelotise pttnéc. i ndi FFamcni. capture uniqucnienl thins Ia peiouse abandon—née, ci capttirC tiniqtmcment dans hi pciouse puiturCc.

Aticon cOd signiticati I n’esi mis en evidence pour Ia richesse spdcilique.Noos consiatons Cgaicmcni one icntlance ui cc que hi dcnsitC cii orthopteres soitplus taihie Iorsqtme hi pression tie piIttirage est iorte.

Auctin résoilal signiticatiF ne ressort des analyses de variance rCalisCes stir icsdensitCs en orthopteics des lisiCres do FaciCs I. Cependant, Ia densitC a i’intéricurdes stat ions n’ apparalt pas comme soumi se ui i ‘ i nil oence do piIttiragc. contraire—mciii aox rCsoitats [moves précCdemment potir hi mcthodc des Cages.

DISCUSSION

l3ien uoc ccttc étude nc soiL réahséc quic stir un scul site, noos avons pris Iaprecaution de Faire ics mcstires stir [mis FaciCs de végCtation diiYércnts ct danstrois stations pour chacun d’cmix, soit 18 stations ati total. D’autrc part, hi distancesCparant les stations ci’imn mCnic i’aciCs cst gCnCraicmcnt plus grandc quc Iadistance habitoelicmcnt parcoortie par Ics cspCccs d’orthoplCrcs rencontrCes (nonmigratrices).

Les conditions meteoroiogiqtics sont restécs stables durant hi campagnc dccapttire des orthoptCres, exceptd potir Ic dernier rclevé (station 23) qui a etCcifectuC aprCs dcox orages et des précipitations dc 4mm (13.VIII.98).

IMPACT DU i’ATURAGE SUR LA VLGLTATION

Le Factctir principal qui discrirninc les stations Ctodiécs est I’ouverturc de Iacouverture vdgCtaic, représentC par I’opposition cntrc Ia prcssion dc pIltorage

255

II i\l(l.l’AiI IV

/1 ,,aI’,ve h’,v d(’n.vth’.V poIlI’ ‘Iinqm’ ‘.Vfn” i ‘upiui’’ (2 I an in/al), (may 1ev (1(0 i 1n’h JI(.y(’s

9() ( ‘(it. (V )i /ll ii V (1 9() (Il.i((1,d(nh,?(’(’,V). I) = !( 11I VCHIIC (111(111 ‘it/u/ni

U’ =iiiit’i’i’tillt’ tie en,i/iaiu’e (ii ‘45 (%) I’ = .Vi,c’!iIJn’niIt’ne (p < 0,0/) d’ / ‘a,,aI’.se det5Ii’I(I!i(’(’ (leVi I’’).

I’l_I(liiSt’ 1)11 II.’I Iiiii’,i’ iat i,i_’ IiI)iiiiLl()iiiii_’L’ LulL’

I) k’ I)

I :is’s ((.37(4 011,6 0(467 0’4(4 — fl(51) *

,S’iu’,ii,h,,ihn,.i ,,n:,vnuii,i,/,irl,.i 0,211 0,1(15 0.50(1 0,2(11 ((4’) *

E1thip1uit’r uphiiiis’r 0,111 03)7’) 0.3-4-4 (I, 117 0,233 * plus .,biu,iI,,u,is

,S71’ni,l,,,tl,n,s /uh,’,ii,,.i 04)11’) 04)5’) 0, 711 0,0(45 0,0119 *ihiiis Ii

(;iinpsai-Ii’ii gh,/’is, (1,011 0,022 ((.067 0.052 0.056 * .ih,Uuulfliiii

()m,u,’s!ns lii,e,,,,a,lnhiiiis (1.1711 ((.126 11,111’) (1,175 (1.1)11 *

Einiiirihi1’iis iI,’,’in’iu., 0,2(4’) ((.173 0—1711 (1.162 (1.111’) isI’liiti,’/,’is iii1iauiiiiiiiii 0,067 0,060 0,0711 ((.077 (1.1)11 is

i’i’iiiiiii’iii.i 0,0—4-4 04)43 0.0—4—4 0.043 (1 is(‘i,//t,nh,,nu.i l’a,Jui,u.i (1,122 0.075 ((.122 ((.075 (I us uuililIciL’iitsI’I,iivi/,’ix h’s.v,’/a(a (1,111’) ((.0117 ((.1711 0.111) ((.1(11 is(%‘c/iuulci i,’inniuiiiii ((.()5(u ((((411 ((((33 0.037 (1,022 ‘is(iunii1u1n,.i IiiV:i,liu/iu.i ((((711 ((.056 ((((44 0,1(43 ((.033 is

(7uurthi?,!n,.v l,uuu,,u’i,s ((.333 (1,131 ((.233 ((0’)) ((.1)))) * 11115 ih(uiIiISiiistliitus Ia pelcnisc

(;,-//,., iiiIn/uc’.Iui.v 0,144 0,073 ((.011 ((.022 ((.133 *p.iiiIrL’L’

I’t(ii(,nini i’jrulissi,ii,i (1 0,022 ((.03) ((.022 ( capt,irc’stiIiI((iIl’IiiL’iit

li’iV/i(i’i’ii iIi,iruu’niiu’ri 0 0,022 ((.1(31 ((.022 iItus Ia pL’IOIIXL’

iIJiiiiiII)iiiil_’L’

Ciii’s ‘iirjiii’/ij ((.01 I 0,022 (( ((.01 ISiaiurid,’riu,, a ,(/iirI.V ((.022 ((03 I )) 0.022

eaptuws

,,?oi’,’siy.v /i,’!i’,i,’i,s 0,022 ((.03) )( ((,022 uutu()tui. nil it

Qidipinla ‘mat/u-si -eu,s 0, I I I ((090 0 )),iI.tns I,, liaise

Mv,’,nu’i,’untei,.i lain n/i jilts ((, I 67 0, 1(14 0 0, I 67 ) “

durant I’ét,. 1998, Ct Ia hauteur maxirnale de Ia végélation. L’intcrsection des deuxgroupes de cages pftturées Ct abandonnécs dans I ‘ACP met ccpendant en videnccunc certainc hetcrogcncitc dans I’cchantillonnagc entre Ia pelousc püture et celleabandonnec.

La dilThrence dc densit dc Ia vdgétation entie Ics deux pclouss s’expltqucpar unc I’ortc regression des strates hautes sons l’impact du pfiturage. Seulsquciques hots constituCs par les refus et les stations ddlaissCcs prCsentent encoredes strates hautes. A l’intCrieur de Ia pelouse pftturCe, Ia prcssion de pâturage atendancc i I’aire diminuer Ia densitd de Ia vCgCtation. En réalitC, cette mesure dcdensitC de Ia vdgdtation est Ic rCsultat du puuturagc par les chevaux depuis einqannCcs, plus que de Ia pression de piturage durant l’CtC 1998. II apparalt plusjLldicieux dc rnettre en relation Ia strate 0-5 cm avec Ia pression rnesurCe en juin etjuillet 1998. C’est en efl’et cette strate qui subit l’action actuelle de prClCvernent,

256

les si i ales I i.iiitcs tie stint p seilies guc diiis les cuts ci les Ii sièrcs I iiaec’essi hics1ii picssIUfl tic pattii age au alni s diiniiiuci sugnuIicaiiveiiieni Ia ticiisitt tic Iavégelal ion dans ccitt’ si I ate

I .ii pi essioii tie pit ni age pend.iiii I été I 99$ est eoi réléc ulegali veincni iiVCC Icnonihi c tic eatee,oi es vectales. II paralt égalenieni pl us udicicu x d’ nalyser eette

rciaiioii ‘is fi vus de hi sit ate 0 5 ciii. hue i epiéscnie en ci let 9(),8 A des categoriesvegctales des stat ions pfli urées. I scmhle gtie hi pression dc pfIt urage reecntediminue Ic nunihic de eitcgones végétdes sculemcnl dmis ics stations oü die est

loi Ic. I ‘accent cst nuts ci sin hétét généitc5 du milieu ci éée par les ehes iU\ dePrie aisk i. (‘‘est title ciii actéri st igue hien eonntic de I’ actiun des grands herhi vu—

res sui Iii vcgétai inn ci plus pit icti iciement eheí ics ét1uidés ( Basset. I 978

Bak kei . I 985 . I )uincan. I 992). I cs slat ions suhi ssani tine I one pi ession tic

palm age se si uent diuis des comhes oil hi vegetation pussede Ta mcii ciii e vaictiiI’ourraiéi c (Saidi, I 99$) I .a slrneluu e sociale élaN Ic pai Ics ehevau x in Iluence

uli lisa! ion de I ‘espace ( Feh & Carton de Gi ainont, I 995) : ehaguc lam ii Ic (tin

damn, ses u ments ci Ieui s ponlai ns) nlai nilen tine cci tai ne cohesion ci reste fi tine

cenlai tie iii stance ties I ami lies voisi nes ( I’ch, ohs. pers).

lMi’A( I StiR itS IS )t’t Ii At iONS I) OR! IIOPI FR! S

di vcrsi Ic ci I ‘égu i tahi h té dii petipiement ti ‘onthopicies tie soul pas

aliectécs signi Iieativemcnt par Ic p.lttu age fi long terme. Cependant, au ni veau de

Ia riehesse spéei liquc, nous avons dénomhré 19 espèees dans Ia pelouse piturée et

16 thins hi pelouse non pturée. Au total, 14 espéces sont communes aux deuxpelouses soil 68.2 % de hi toiahtc ties cspcees rencontrees (ii = 21). Ccci est hicnrcpréscnté par 1’ indiec tic Sorensen gui est de 0.81. Ii est intércssant de remanquer

que ics espcccs eaptui ecs a’.cc a cage tiniquement dans hi pelouse pi[ui éc (Cele.si’aruihili s, 5taiuy,derii S St ti/arts, ()edipoda toe, tile scen,s, Mvrmeleoueii t. niacula—Ins ci Onusestu,s pelr(Iei(s ) n’ont pas été observees dans Ia peiouse ahindonnéelors tics déplaecments entre stations Au contraire, les espéces capturécs unique

ment thins Ia pelouse non pfitut ée ( 7’I!igonia i’iridi,ssiina et Arcyplera carpenlieri)

ont été ohscrvees dans hi pelouse piturée mais non eapturées dans ics cages. Ccs

résultats sont fi comparer avee ceux dc Gueguen (1976) qui montre quc Ia ruchcssc

des populations augmente avce l’hétérogénéité du milieu. D’autre part, ies cinq

cspèees présentes uniqucment dans la pelousc pflturdc soul des cspèces earacténistigucs des miiieux oiuvents. La distrihution d’O. pelraeu.s Cst maT connue,

C. i’ariabilis est tine espéce inléodée aux Causses io,éricns, ill. ,,iaculaiu.s cst

donné commc étant rare dans les pclouses calcicoles, et S. s’calaris est caracténis—tique des alpages sees et eailiouteux (Bellman & Luquet, 1995). Ccttc espècc estconsiddrde comme spot adique en France (Voisun, 1979). A’cvptera carpenhicri est

dgalement unc cspdce enddrniquc des grands Causses. Elle hnt partie tics cspèccsdues << rclictueflcs des steppes tenipdrdcs >> avec Ce/es variabilis ci Gainpsocleisglabra (Voisin, 1979). Cette dcrnidre est mc espèce gui caractdnise des regionssdches. BITe eoionise Ics pciouscs a graminCes hautes (Bellmann & Luquet, 1995),ct est plus ahondantc dans Ia pclousc abandonndc.

La densitd en orthoptdnes est plus faible dans Ia pelousc pftturde par rapport

a Ia pciouse abandonndc. L’ action du pftturage a long terme est done claircmcntillustrde dans Ic cas dii nombre d’individus. Ce rdsultat concorde avec des travauxdeja elkctuds par Gueguen (1976, 1995), Morris (1967) dl Raniho & Facth (1999).

— 257 —

(‘lieildaui, ceri iies csp’.es resient indittcieiiiesal’ aeiion tin piiiiiagc ( Liu/u’r—iIiini,t lt’iIn’uv, I’Iii!’c/ci.v (ilIuI/)l(!liIus’(l.l1Io.rfei.c It’.vs(’/(lI(l, I)’iiiu.s iclluti—

‘(OILV, ( al/lll!alllus /,ti,In,rus. ( )t’/in/ , pt’,l,uhll o, ( ‘In )lil/)/)llV I’iç’!lil,/l,.v ).I , lieieioeeneiie de Ia pelotse pfituiee seiiihie t’iie stittisanic i ces cspces pour curpcrliieiire tie iiotiver ieur iiahiiii tavorabie piuii ouveri pour ( ‘. hai-Iiaiio et. ‘iiiniiiiia, ci piuiti ile veneiaiioii haute poin L. /cclii’uv, I’ (lIIu)/n!ll(I(lI(l,I II ‘ivt’I i/el ci I). l(’illi( ii Oil Is.

I a dcnsik5 cii oriliopteics esi iorieiiiciii e riclee avec Ia cIciisiie tie Ia siraie0 ‘i till ci Ic nonibre tic categories veiciaics (doni eeiic strait’ ieprt5senic )0,X ‘A).line torte elation cniic hi dcnsiit en orihopicics ci hi structure tic hi vi5giiaiiun estdone misc en evidence contirmant ainsi les rtsuiiats de (Iiicgueil (I o)7() ,.Itie in

I’)i’2) ci Sainways ( I’.t)) A I micrieui tic hi pelotist’ paturec, ii exisic une iclationenirc a dense de venciation tie hi strate 0-5 cm ci hi ciensii en orihopires. (‘citedernire aurzmenlc lorstine hi densi dans a strate esi plus torte. Neannituis iinexiste pas de rchition signiticative diccie entrc hi pression tie paturanc penthintl’ttt I 99X ci hi tlensit en orthopiercs. Unc anile nlerpreiaiion possible est tue histrate 0—5 ciii esi plus dense thins les retus (ci saccompagne d’autres siraics plushautes). Nous avons ton jours observe ecs reins tiuelle tine soit l’iniensiit tic hipression tie piliurage tie hi station. Ces derniers joueraient clone tin role tie

ict uge p0th certains individus. cependant aucune donnee hibliographiiiuecontirmant cc rOle u’a ttc tronvee pour es pclouses tin (‘ansse Mt can.

I)e ninie, les mesures ci’ II j\ etteeiutes i I’ niitrietir des stations ci clans leslisières dLi facies i Thiui,n,s ere(/ii.v lie monirent tie thifuience signiticalive clansles densifus d orthopteres. I)enx interprctations soul possibies:l) Ia mdthode tic hicorde n ‘esi pi assex ti able dans es iones tie vtgétation haute ( les i usectespouvant sauter sans tre visihies potii I ‘observateur), 2) les lisires ne jonent pastill iOle tic refuge pour Ic peuplement d’orihopteres. I)’autres travaux ont pourtanitkji montre I’ importance des lisfures comme zones tie refuge (Jacob. I 990). IIawait té intéressant tie distincuer hi tiensiit dans es reins aim de hi comparer 0ccl Ic des I isires et du rcstc tie a vtettation des stations ptnrcs.

I) autres I acteurs doiveni etre piis en consideration pour expl iqner adii furence tic densild en orthoplcrcs enire a pelouse pLiturde et Ia pelonseahantionnee. Ii cxisle piohahlcmenl Line competition pour hi recherche ticnonn’itnre entrc es criqucts et Ics ehevanx. Bclovsky & Slade (I 986) out ainsimontre qtic Ia duitdience de lemps ailone 0 Ia recherche de nourriturc chez tiesherbivores tie tailles difidrcntcs, dans Ic meme cnvironncmcnt, pent avoir desconsequenceS importantes stir leurs interactions durant Ia recherche de notnritnic.Stir Ics 21 cspdccs capturdcs, 15 soul cxclnsivcrncnt herbivores ct les 5 antres sont0 Ia l’ois herbivores ct carnivores. D’antrc part, Ia prdsence des chcvanx entraInctout till coridge d’oiseanx susceptiblcs de capturer Ics inscctcs (Craves, Pies—grieches, etc.), Puisqne Ia strate de vdgdtation est plus hasse. Ics insectes sould’antant plus accessibles pour ces oiscaux. Des dtudes snr Ia predation pari’avil’annc ont ddj0 conlirmd ccl impact (Joern. 1986 Bclovsky & Sladc. 1993)Enlin, ii cst possible qnc lois des journdcs oO Ics orthopteres sont Ieth acti Is (pluie,orage, tcmpdraturc bassc) on Ia null, Ics chevaux ingdrent qnclques individnsIorsqn’ils p0turcnt. Cc phdnorndnc cst connn chcz Ic bdtail (Voisin, corn. pers.),

CONCLUS ION

La difl’drence entre Ics deux pelouses est ncttc en cc qui conceine Ia densitden orthopleres et Ia dcnsitd tic Ia vdgdlation. montrant ainsi )‘ei’fct 0 long terme du

258

L patiiracr’ pai ies ehevanx. Ille est heiucoup [itOillS claire cii cc gui eoncerne Ic

nonihie de eiIettories veheIiles ci hi diversiic. en orihopieres. Ii senihie tonielois

— que Ia peloise i iiniic sii pins iiliiessiiiIe pour eerinnes especes i torte valeur

pal ri I m 111 ic ( ( t’lt’.s i tiiui/n/i.v. ( )nnu e.viirv Iu’Imcus. il’IvriiwleoieiLv nun ti/a fits ci

SIau,in/e,irv S((i/(itlN). eXeei)le P0ti (;U1IIPV0(/(’i,V )//)t1i iilOli(_hiiitC

dans hi pcknise ahandonnee ci Al(l’pI(’Ia (017u’nhieIi prscn1e dins ics denx

pclotises tine torte heiciogeneile tie hi structure de a vegetalion i I inleneur de

in peioiisc pilniec pin ies chevaux a lt conslatee pour les Ilois hicis iiudiis.

CerLnnes stations pen piutnkes iessenihieiit i certaines stations de Ia pelouseahandoiiiue. tin point de vue vegetatioii ci orthopteres. Cette siniiiiiude est enpanic dcie ii hi piscnce de strates de vgi5tat inn haute nolamnieni dims es reIns.

Actuel lement, hi pression de pIurage Sill CC5 staiions est Wile que innie hi straW

de V stition hasse (0-5 cm) est attectse en ierme de densite. (‘ependant, son

iliiiiCt stir Ic penpiement d’or hopicies n’est pas signi Iieati I, les reins ci ics lisires

pouVani oiler un ole de reluge. Une reponse ponrrait etre apporice en cofliparantin densie en orihopteres tie ces deLix iones avec celic dii resic dc Ia station car

i’élude des iisiiies des six stations du Iaeiès i Bmtiiits ct-ce/its n’ a pn monirer une

diIiiience avec I’ inti1rienr de Ia station. Entin, tine des earaclérisliqucs dii Cansse

Mejean iIanI Ic paturage ovin, ii serail in teressant tie comparer hi VegelatiOli ci Ic

pcuplement d’ oil hoptercs scion Line in pelonse est ahaiidonnee, pfltnre par dcx

ovins on piiinrc par ies chevaux de Przewaiski.

REMERCIEMENTS

Noiis temiiis a Ieiiiereler I’isseiati1iii TAKI I. Ia Fondaiiin Iileustein—l3t.iiieliet, Ia Station

Hiolouiiiiie de Ia tour do Valii, Aliiiii Houkiivran ci puticu1ieieiiient toutes les persoines qui outpartlcipe a Ia caiupaene de ienani : Sehastien (‘artoii (IC Giammont. I3ounmii Quang, I)elphinc Auvre.Christiaiie lakob, I’ieiie I)eios do Rau. Bernand Pez.iveni ci Augusio Na,ar Merci egalement iiMieliel I .epIe pool Ia vcritieatioii Ic Iidentiiicaiion des orihopteres Ct 1 Gilles Piazat pour les

siahisiques. 51015 reiiieicams aussi Messieurs Patrick I)uneali ci Rocer Digot ‘mu curs eouiiuiientauues coiisiiueiils lois Ic Ia souinissioii d’une piemleie version de Iariielm’

iEEERINc[s

AtNfltJitAtN, P. D’ (1994). — Expertise naiuraliste du plateau des causses Iozlrielms. Ass. Loc (JudeIroi. bo’.

AtsoNsoN, J., 14055 r, C., I_L Ei()(’ti, P., Ovat_ti , C. & P0NrxNHas, R. (1993) Restoration andiehabi I iiaiion of degraded ecosysiems in arid and semi-arid lands. I. A view rem the south.Rsi. L(oI., March : 8— I 7.

AuDtor, A. (I 995). Romes (I ‘Io4r pout / ‘c/clove ne th’nioui. I NRA, I ‘aris.hit/i -, I). & i AtitOi ., 13. (I 995). Guide pool- fo nlesn,ipiio,i des so/s. I NRA, Paris.JIAK Ktan, iP. (I 985). The impact of grazing on plant eommun ies, plumi populations and soil

conditions on salt marshes. Veriekuio, 02 : 31)1 —398.I IA K K SR. i - l (I 989). Noiu,e l?mollou eini’oi bi iro-olg and culling. Geohotu ny 14. K luwcr

Academic Pu Ill i slleis, I _oildOfl.

ltasst r. PA (I 978) — The veceiaiion oF Cusuireue l)tuie i lao?. 66 803—827.l1sssi :t , RA. (I 980). Some etleets oF graii i-ic on vegctatioii dynamics in the ( aniarpue, I riuice.

G’41’tiilio. 43 173-184.Hi :t xisxx. II - & LuQLl r. 0. (I 995). — Gi,in/ dl’s Soitii’,i’f/es, Gri/Ionv il ( li(/lll’Li d liircijtm

ois-ide,iui/e. Delaehaux et Niestle, Lausanne.Hi LOVSKS, G.E. & St_ADi . ill - (1986) — Time budget of grissluid liertu oics : body size

silni larities. Oeco/ogio, 70 53—62.

25)

1111 ,l\.SI.,, (i.).. ‘i .\Ili .1.11. I’)’)_))_ Fl,e i,,lv’ ‘I \v’iti’l)ltllv’ ,i,,i iit\’v’rli’l’itiiv’ iili’(i,ililS Ill

lisSlliipiKr illIllIllIllIlly. ‘)ik,,, (,X )) 20)Ill l’,ill-i .1. ( jl))(,)• ll,(i,’,ul((//lIe. u/i/(Iui/h’ iiii/i([:,(/ll,’ C! ,ln/liIu,’. Mass,,i,, l’tLlis.Iioccii V. Vii kS, A., .1 \At.\, .1. I. ,‘ i iii, I). ( 1007). Allalvsv’ lv’iiipuu’ll.’ vi sti,wt,,,alv’ dv’ a

rv’l,,i,ui, I )lllluplelvs vi’ v’latiiui. !aa,/utl,’, 25 20’) “ (j

(‘,\lliNs It., J. I lOSS). IliL’lCiiSlIl) div.’isii h lv’,I,,llll ,ia,i,iv’d ,‘vsyslv’lls, iii . Iliudiv,’r’,iiy V.11.ilsuii it’d.). Naiiiiial Av’a,ieii,iv’ I’iess. W,slit,,,i I )( I

(‘Iiissii I). ,‘ ‘i’iii,,ia,,i,si, 3. ( l’)’)7). Il)l’ ‘I. Ili,it’v’rsiIv I.)i’ll I, iIis)lllliile slit- li,lv’ii,v’l Sad iv’ssv’ I, up://p/’i/. uiii,’ It’, ‘a I/i/Al )L ‘I//Il )I II: hint!.

(‘HI’\iil,, I.,, ( ION I). l,tiii, i/i’ I’,’un ,‘,‘,S (, (),llu,,a1i,iI,’.v. i’,,,ii I .vciivvttliei, I’:ii’,s.I),\,,l I, I’ I’uIsSoNI I, .1. ( I’)71 ). — I liii.’ iiivtli,,dv’ dattalyse iv’s prairies. (‘riI’rv’s

(Iii)plictLti(ill. /1111?. At,u,,., 22 5 —

I)ir’,tvr, II. I 1052). — Qtiv’lqltv’s plcv’iSlllllS Sill Iii (i,_)L’l’Illillali it,, Ia ts’piliiilitill I llpldIllliqliv’ itl’eculii)’le iii’s v’spv’v’es I rallçalsv’s ,Iii ge,irc laic/uii’th,,iiu,. I. ‘lA,iin,,,,luii.vi,’, .15 52 57,

i)iiirt , II I l’)57). I a d,’terit,tiiait,,tt des ()rlli,,ptvtruI,ks ( )ii,_’si I’aItliiv’livpies. (, (‘iv’ ciiAer,,i,,l,v’ (suile), 7. I’Ilsl)elt. 5, Matil,i,Ie,,. (/,,iv. I’. ,S’uI’,,ne,; lit!,,,. Zoo, (, : I 1)3

I)it.si’i 13. ( l)O(i), A piupos dv’ Ia dv’ierit,,i,alt,iii des ()IlIlopleiv’s fi’aitç;iis,’nitoitI’liiii.I, ‘L,,t,n,,,,h,t’,ci,’, 52 157 15’).

1)1 ii•I•, i. ( I 1)7(), (;,-,,.v.vh,,,,I ,‘i’,,I,,it’ ,uul ,i’il,lIi/,’ liIr,ltut,’,,,’il(. (‘liapitian and I ml),I)iN(’..\c, I’. ( I’)SS). Ititie It,,dttets i,) (a,l,,r’’lle It,,rs,,’s. III, l’.itvit’oi,,i,v’iilal jti)ltieiices. lh’h,,,’,,’,,,;

02 155 205.I)t ‘cC-ss, I’ (I 9(ll ll,,,’a,’., ,,,ul ,a,,,v.u’.v. Ii,, n,u,,,i,’nul ,‘,‘,‘l,’v ,/ ,‘q,,ul.v inn! //1(1,’ ll/lu,’!s (lit

i/ic ( ‘iituou’. I’v’III,l!ietIl .Stiiiiies 57, Spriii’er Verlag. I’ans.VV’Ns. I.\V. & Mt’ittto(’tt, WW I I9(iS). V,x,,n,,,ittc CillIlpilsIllillI, tl(lItlllc stt’ilctule itiii setis,,itiil

ill a gIlisslilIld 1115CC) uullllllllliily lain,. ISo!., 37 25’) 273.Viii, (‘. & (‘,\l(t(,N Di GRAMMONI, S. I 1005). &i//t to, troup,’ui, ,uiiu,a’l ,l,’ ,‘h,’,’,,,r, if,’

v,,, Ic (‘oust,’ M,1i’,,i,. ‘i’llkll, Assuctalt,,it p,nlr I cllcvai vie Priewaiski, Staii,,,,hiuilig,tiiv’ iotir do Viiial, France.

(dt.toN, Y. & GilloN, I). ( OhS). Recl,v’iehe dune it,ctitude quantilalive vi’analyse do pciiplciiieitld’uii 111111111 Iierhacd. I/ic /S’o/. (l’n’e Vu’), 20 370-39).

(IIRARt), N. (I 990). (JIi/lsulun i/i’s iqi,iil,’v p01,1’ I,, ip’.v!/i,it, /it /naiI,’(’Iio,, ci lu l’,,/,l,’vvu!io,,

div1iu, ‘i’s ii, ii,ili,’ii ilif/,i’j/i’. 111511101 dii (‘heval , Pat’, s.C IN Ski), N. (I )97 I - I.’, ‘li, ‘u7i’ er/,’,i, ,f i/c ,‘Iu’t ‘u.t pu,,, lu 1)csl,o,I i/ ‘i’.spiu ‘i’s ,uu,oi’Is, ( ) N( , ‘I’ii,

du Valtil, (‘NRS, C1A/VOPA, Paris.II c& I)IIN,’AN, I (1985). PilSlill’eS lleiV uI’ c,,llservtLtl,lli. Ni’,i’ ,S’i’j,’,,ij,vi, i(t04 :5—) 59

(iujli)ON, Ii,, j)l:N(,\N, P., (IRIlIAS, P. & l.i-(’lDJih, P. (1990). The use ui dumeslic i1Cl’h151,l’e’, in

the consct’valiun 01 the hi tIoic,,I richness ul Liiiopciiii sseliit,,iL. Bull. L,’ol., 21 (3) 4’) (,0.GotN,rr, M. I I Oh’)). M,’tho,l,’v ui-md,’ ip,un!,miui,’e i/u’ hi i’lg,mu!/oil. Masstiit et (‘Ic Par,s.Gut-ut;! N, A. (I 97h) R,’,’hc,’t’/,i’ till’ Ii’s ()i’thopk’res i/i’s :,‘nu’.v ii’,,,, u/in,’,’ i/c bussi’—ulijit,,I,’. II,ese

vie i)ocl ul’al, Vacvi I IC Sciences dii cutllpiil’Le nieiil ci de I cli vii., U IN V. Rett lies.Gi:isttiuc, A. (1995). - FOci dvi pil1ll’aCC (IVIII stir Ic pcuplemeiit d’urlliuplel’es d’un aipage vies Alpes

di, Svivi, In : Acles dii SCliii 11111 IC dc I ,iiuies I 995, h,t’i’,iiu,,’i’ i’m c’iu’ioc’I’ulp/,u’ i/it i,,,,,-i,h,-,(nit,,,,’ i’,’,i,’,li,,lto,i (1 lit gi’sltoil (Ii’S ,,id,i’,,r ,,ui,,,’,’I., /iu,çuis. ,\luscum I us). Nat., Paris,

GUt0uI:N—Gl-Niisl, M.—C’. & Gu000t N, A. 11959). — lmpliv’i do p;iIiil’nge ovin svtr Ia dynaiiiiv)ne depuptIa)otl do Criquei de Sihva’ie Gu,i,p/,oc,’mus ,vibi’,’i,’us )Orlhuplert, : Acrivhviae) daits oneI ormaii,,n palulce d’aililuvic des Aipes du Suvi, B,,!!. So,’, Z,,o/. i/c /“run(’(’, I I 4.

I 1OIXIS( IN, I ,M . Ii 97h), — Soil S,,r,’i’v fu’I,I l-/undbook, dcsc,’ib,n,ç’ uni/ .vu,,iplini toil j,,,,fi/i’s,Technical Monograph No, 5, I -larpenden.

I 101 Ml’s, ND., SMrrIt, D.S. & JoiINs’roN, A, (1979). — Filed of crazing hy ct,illc on ihe ahvindanceni grasshoppers on I’escue grassland. 1. Range Monag., 32 : 31(1—:) II,

liii III: It’! , I). (I 9713). iA’i,l,,iii,o,i ihi i’o/i’ i/i’ lii !‘,‘t,’,’!u//O,I c/c’s pu,’i’i’ui’s duiis Ic b,lu,i i’co!oc’iq,,c ci

ug,’o-v’cononi,que c/ct (‘ui,sscs. Th’se d’ Untvci’sitd, Univ. Sees. Cl Tech. du Langucvloc,Monipellier.

ISI,RN—VAI,l,Vi iou, I., IS nRor’r’i ll—Rl.N,\ut;l, C. & VOISIN, J.—I (1993). —A comparison of titetltndsor esti malt ng densily of grasshoppers I li veciui ()i’!I,op!c,-u) on Al pine pasliii’elands. i/ic

Ei’,,I. Alp., Gr,’noh/c, 2 : 73—50.jAcoli, J.P. (1990). - Fauche, phturagv’. orlhoptv’res : premiLi’cs ohservaiions sur let hv’rhages vie

Lorraine beige, in Ac’o’,v c/u co!/oqi,i’ ii Gi,’e,’ Ia Nc,l,,rc 1 s, Tray, Cons, de Ia Nat,, 5 (2)807-810.

buRN. A, (19521. — Vv’getaiion structure and mici’ohahitat se)cdlion in grasshoppers (Orlliupiera,Acrid clue). TI,,’ South, ‘en iVui,,,’u!jsi, 27 I 97—209,

— 260 —

I

Joiic’. .\. ( l’)S(’).— lsperiiiieitt,il slinly ii) 55 iSil prtlatiiiii oil cile.\IstIli)’ 5;lSSllilllliel 1511)illiiliiflls

(( Illl]pk’i.i i\ciiilitl:ic iii a saiiilliil) i.isshiiid. ([lAos, —l(i 2—I_I .l)KAS/su, 1.. ) 1%),). New sii)iIiiie id l’iiewalski liiirses. ()rvi, X : 3—IS 3.17.Lisi si Ii, I. ( )5 ). ( ,i,lion ii llli/lii’ /iili Ii’ /)oil(i(i.i(’ : / f’if)i’Iii’liii’ (lit I5S(’rl’(’.V Ii(illiil’//i’.t.

Aleliei ‘l’ech. des slaee Nat., l’,nis. 7(i pp.MAli I IN, I’ & (Al ISON, V ( 0)5(i). M,’ctoliii /iiliijoi: (‘ nihritlpe 1_July. Press, (‘iiiihridpe.Mniiii iv, .1. & Wa isis, .1.11. ( 11)1)5). Verljeitl Ci1I1OPY slriicliite iii l)iili_’h chalk ii—sslattds iii

relaiioii Iii Ilieii IiiilIiiiieilieilt. 14iiliiiio, I 17 : 7 27.Monais, M .( . I I ‘)(i7o ). I )il lereiiees hclwec’n lie invertehiale aunas ol piaied and iiiipraied chalk

arasslaiid. I. Rc’slioiises ol siiiiic pliyIopIiigoiis InsecIs 0 eessiiliiiii uI r(iiii’,..I. /1/i/Il. Iao/.,.1: ISO .171

v1oliiiis, M.( . (I ‘O7l,). — I )illeiu.’nces betwei,’it the inverlebrate lauiiiis iii ra,etl iintl iiiiiiia,’ed dish,.tiassl,ind. II. Ill’ Iauna.s ol siiiiiple [[lives. i. \‘9l/. laO/S (,0l—6l I

MoRals, MU. ( 1071). lie itIiiIa1’eiiieiiI oI,iassIaiitl liii lie dl)iiservilljuli[ uI iliverlebiiile iinifldils.Pp. 527 552, ui F. I )ullev (dl. 1h1’ vuliiulI/ui uu,omuenienI o/ iunoiiol ou,,l ju/wii ( (iuil,lUihuh’s /o uuunsu’iiolioiu. llliiekwc’ll Scieniilic I’uhhiciiiiona, ()xlord.

ONSAI iii, J.i\. ( I 977). (‘uiiiipurisoii ,il live iuielhuids un esliinallitp density ol rauigcl.indpr,isslnuppers. I lauu,uoiii. laui,uiunuliui’u’, 70 (2) : I 57 I 91)

RAMIII u, II.. & I Ai iii, XII. (I P)9). dci ol Verlehriute iHiII1 on pliiitl mid inseel eonhiiuiituiiystructure. (‘ons,’uusut iou I?uuloi, 13 (5) : 1(117—1054.

S A iI)i, S. ( I 995). lu’oluiiuu,i d ‘uiuue pi’louse pot) o u’uuue coils / ‘el/el dii p(i!hiIsug(’ dii lie i oi i/ul’i:u’ui’ol.vlsi (Couissu’ Mipiuu l,o:i’iu’). ‘Flidse de l)oetorat, Universite Paul Valery, Montpellier.

SAMw\ys, Ml. (I 1)59) — Inseci conservalioii and landscape ecology : a case hislory ol hush(‘rickels )l’eUiguuiiidae( in soulliern liance. lduu’uusun. (‘on.w’uu’., 16 217—226.

V,\N \Viitii N, X.l’. (1995). — ‘Fhe piiteiiiial role ol’ laige herhivoics in nalure conservalion andexleuisive )uid use in Furope. Bill!. .1. l,iuiui Soii’iu’. 56 (suppl.) 11—23.

Voisi.c. .1. I’. I I 979u). (‘aIaluuue des Orlliopleres do Pare Naiionil des C’eveiines, I : Inlrodueliiun,Unsileres, ‘khrtgitles. 1. ‘lliiounolo,ilsii’, 35 : 117—126.

VOISIN, .1 —F. (I 971)/,) ( ‘atalogue des ()rtlioplbres do Paic National des CuJvennes. 2 Aeridiens.I. ‘Enoniolo,ii. Ii’, 35 197 209.

Vois ts. .1. -F. I I OS))). Re)lex ions i prp d’ one mdthode simple d’dchanli I lonnage des people—menls d’Orlhiipieres en milieu ohivert. ,(rrido, 9 159—17)).

Votsi N, .1. F. (I 956o). tIne mdlhode simple pour earacteriser I’ ahondance des Orihopteres en ml I euouverl. L Lnlo,iuoliug,sle, 42 : 11:1—Il 9.

VO1SIN, .1. F. (I 9566). — I s olulion des peupleinents d’ orthopleres dans Ic eanlon d’ Aiine (Savole).I)suu’. Sd. Pous’ ,iolioui. Vouioise, XV 229—254.

— 261 —

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