Boln. Asoc. esp. EnL, 19 (1-2): 1995: 157-174 ISSN: 0210-8984

Estudio de la artropodofauna de laCueva del Agua de Iznalloz (Granada)

A. Tinaut

RESUMEN

En este trabajo se estudia, por primera vez, el conjunto de la artropodo-fauna existente en una cavidad del sistema hético, la Cueva del Agua de Iz-nalloz (Granada). Se indica además su distribución en el interior de la mismaa partir de los resultados obtenidos de quince muéstreos realizados a lo largode 12 meses (Diciembre-92 a Diciembre-93) en 12 puntos diferentes de estacavidad. De acuerdo con la distribución y el carácter trogloxeno, troglófilo otroglobio de cada especie, se han establecido tres zonas en dicha cavidad,una inicial o de influencia externa ocupada fundamentalmente por troglófilos,aunque en ella aparece Neobisiumpaucedentatum un pseudoescorpión troglo-bio cuya presencia en esta zona resulta de gran interés; una intermedia, ocupadapor troglófilos y troglobios de los que resaltamos al colémbolo Heteromurusnitidus y al carábido Trechus fiílvus andalusiaciis y, por último, una internaocupada por troglobios especializados, de los que resaltamos a Origmatogonatinauti y Plusiocampa lagari.

Palabras clave: Bioespeleología, artropodofauna, Andalucía.

ABSTRACT

Contribution to the knowledge of the arthropods of the Cueva delAgua of Iznalloz (Granada, Spain).

The arthropods in a cave, Cueva del Agua of Iznalloz (Granada), havebeen studied as a group for the first time in the Penibetic Sistem. The distri-bution of these arthropods inside the cave is indicated, based on the resultsof a 12-month study (December 1992 through December 1993) at 12 pointswithin the cave. According to distribution, as weli as the trogloxene, troglo-philes and troglobies nature of each species, three zones within the cave havebeen established: the first, under external influence, is occupied fundamentallyby troglophiles, although there appear Neobisium paucedentatum, which is atroglobie pseudoscorpion, the presence of which bears great interest; anintermedíate zone is occupied by troglophiles and troglobies, of which the

158 A. Tinaut

colembola Heteromitrus nítidas ant the carabid Trechus fulvus andalusiaciisare noteworthy; the third is an internal zone occupied by specialized troglobies,such as Origmatogona tinauti and Plusiocampa lagari.

Key words: Biospeleology, arthropodofauna, Andalucía.

INTRODUCCIÓN

Si en el conjunto de la Península Ibérica la fauna cavernícola de Andalucíaes poco conocida, aún son más escasos los conocimientos que se poseensobre la fauna de las cavidades existentes en la provincia de Granada. Dife-rentes factores han contribuido a ello pero, en general, estas circunstanciashan sido debidas a toda una serie de desafortunadas coincidencias ajenas alentusiasmo que en este sentido siempre han demostrado los espeleólogos deesta provincia.

En la provincia de Granada se conocen dieciseis grandes cavidades (másde 1.000 m de desarrollo y 100 de desnivel) y numerosas cavidades máspequeñas (GONZÁLEZ Ríos, 1992); a pesar de ello hasta ahora se han citado detodo este conjunto de cavidades no más de una decena de especies troglobias(BELLÉS, 1987). De toda la provincia, la Cueva del Agua de Iznalloz puedeser una de las más conocidas y emblemáticas y es por ello que se ve sometidaa numerosas visitas y a proyectos de apertura al público que pueden poner enpeligro la fauna existente en ella. Movidos por esta razón hemos iniciado elestudio metódico de dicha cavidad con el fin de conocer la fauna, así comosu dinámica anual. En este primer trabajo nos vamos a limitar a describir lafauna encontrada, así como su distribución en el interior de dicha cavidad.

Los primeros datos faunísticos que se poseen sobre esta cueva procedende la exploración realizada por el abad Breuil, alrededor del año 1918(GONZÁLEZ Ríos & NOGUEROL, 1990) en la que recoge unos coleópteros queposteriormente serían identificados como Trecluís fulvus andalusiacus Jeannel,1927, cita recogida por ESPAÑOL (1965) y ESPAÑOL & ESCOLA (1976). Ningunanueva referencia sobre su fauna vuelve a aparecer hasta que MAHNERT (1982)describe un nuevo pseudoescorpión para la ciencia: Neobisiunpaitcedentatum,que hasta ahora no ha vuelto a ser encontrado en ninguna otra cavidad,pudiendo ser considerado como endémico de la Cueva del Agua. La siguientey última referencia a esta cueva procede de MAURIES (1990) al describir unnuevo endemismo, el diplópodo Origmatogona tinauti. Puede verse por tan-to que el número de referencias sobre los aspectos biológicos de esta cuevaes muy bajo, a pesar del interés de las especies encontradas y de ser una delas mejor conocidas deportivamente a nivel regional.

Esta cueva se encuentra en el término municipal de Iznalloz (Granada)al noroeste de la Sierra de Arana, teniendo su entrada en la ladera sureste del

Artropodofauna de la Cueva del Agua de Izna lJoz 159

pico Cabezo del Asno, a 1.700 m de altitud. La entrada desemboca en unapequeña sala de la que parte un pasillo de unos 50 m de largo que nos introduceen una sala de grandes dimensiones, denominada la Gran Caverna (fig. 1).De ésta parten dos galenas que conducen paralelamente a los dos puntos másbajos de esta cavidad, por una parte a la Galería Universidad a —154 m y porotra a la Sala del Canchal a -130 m de profundidad.

No cuenta con ningún depósito de guano de importancia ya que es muybajo el número de murciélagos que la utilizan, y además no tienen lugaresfijos de reposo. La fauna se concentra fundamentalmente en unos tablones demadera que formaron parte de unas escaleras introducidas en el año 1969.Estas maderas han sido utilizadas para parte de los muéstreos.

Esta cavidad tiene un régimen de visitas controlado. El interior se limpióde todos los restos dejados por visitantes poco escrupulosos respetandoúnicamente parte de las escaleras ya comentadas. Antes de iniciar los mués-treos que han dado origen a este trabajo, permaneció un año entero totalmentecerrada, sin recibir apenas visitas.

METODOLOGÍA

Se han establecido doce puntos de muestreo. Su elección se ha realizadotratando de recoger la mayor variedad posible de ambientes en la cueva, enfunción de su profundidad y de sus características abióticas.

Los muéstreos se han efectuado cada quince o veinte días, con un totalde quince prospecciones. En cada visita teníamos en cuenta el número deindividuos de cada especie en cada punto de muestreo, así como el tamañode los individuos o su estado de desarrollo (huevos, larvas, etc.) y la superficiemaestreada. De todos estos datos, para este primer trabajo descriptivo, vamosa utilizar solamente la abundancia media de individuos por superficie (densi-dad) así como la constancia de cada especie en cada punto de muestreo (tablas1 y 2), calculada ésta de acuerdo con la siguiente expresión:

IC = P/T x 100

en donde IC = índice de constancia para una especie en un punto de muestreo;P = n.° de muestras de un determinado punto de muestreo en las que apareceesa especie; y T = n.° total de muestras realizadas en el punto de muestreo.

El recuento se realizaba teniendo la precaución de bajar la intensidad dela luz del carburero y ayudándonos con la luz eléctrica del casco para asíevitar que el calor del carburo pudiera alejar a los individuos; a pesar de elloel tamaño reducido de algunos ácaros impidió un recuento fiable de ellos,por lo que no se ha tenido en cuenta numéricamente a este grupo. En lospuntos con madera revisábamos también la parte inferior de éstas. En ningúncaso se extraían individuos de las zonas de muestreo.

En cada muestreo se registró además la temperatura y la humedadambiental en los dos puntos más bajos de los muestreados (puntos 10 y 11)así como en la sala de la entrada (punto 1). Para ello se utilizó un ter-

GR

AN

C

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EV

A

DE

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19

73

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11 ^

~vk

P

AS

O

DE

tA

S

UV

AS

>H

-15

4 m

Figura I: Perfil de los dos transecios principales de la C

ueva del Agua señalando la posición de los puntos de m

uestreo. En el m

argen izquierdose representa un alzado general así com

o el recorrido de dichos transectos. (La flecha corresponde a la entrada de la cavidad.)

Figure I: Profilc of the tw

o main transecls in the C

ueva del Agua show

ing the tocation of the samples. O

n the left

margin, w

hole vicw and the

situalion of the mentioned transects is draw

ing. (Th

e arrow indicates ihe entrance lo the cave.)

Artropodofauna de la Cueva del Agua de Iznalloz 161

X^Especie

Punto\

456789

101112

H. nitidus

100100100

021

710079

100

O. tinauti

100100100

07921

10079

100

P. lagari

5036

70

290

366443

T. fulvus

71797000000

Tabla 1: Constancia de las especies más características de las zonas Intermedia e Interna.

Table 1: Constancy of the mosi charactcristics species of Intermedíate and Internal zones.

\Especie

PuntoX.

456789

101112

H. nitidus

12,317,514,090,000,150,079,001,084,39

O. tinauti

2,071,822,930,000,630,02

18,881,59

32,39

P. lagari

0,220,220,020,000,110,000,420,860,63

T. fulvus

0,470,410,030,000,000,000,000,000,00

Tabla 2: Densidad de las especies más características en las zonas Intermedia e Interna.

Table 2: Density oí the most charactcristics species of Intermedíate and Internal zones.

mómetro-higrómetro Rotronic Hygroskop GT digital, con una precisión de± 2 % HR y ± 0,3 °C. El registro se efectuaba después de realizar el muestreoy una vez estabilizado el aparato. Como complemento se midió, en Agostode 1993, la luminosidad en Lux a diferentes distancias de la entrada, con unluxómetro Delta HD 8366 con un rango de 0,1 lux a 199,9 klux.

La localización de los puntos de muestreo puede verse en la figura 1 ysus características abióticas son las siguientes:

Punto 1. Situado en las inmediaciones de la sala de la entrada a una profundidadde —3 m con respecto a la entrada. La observación y recuento se realizabasobre la pared. La superficie muestreada fue de 3,74 m2.

Punto 2. En el pasillo, aproximadamente hacia la mitad de su longitud y a-7 m de profundidad. También sobre la pared. (Superficie = 12,8 ni2).

162 A. Tinaul

Punto 3. En el pasillo y a -8 m. En un punto en el que se apreciaba a simplevista un cambio fuerte en las condiciones ambientales, ya que las paredesestaban totalmente ocupadas por gotas de agua de condensación ya quese trata del punto en el que se abre el pasillo de entrada a la primeragran cavidad de esta cueva. El muestreo se realizaba sobre la pared.Superficie = 8,80 m2.

Puntos 4, 5 y 6. Consisten en tres baterías de madera de 2,28 m2, 2,28 m2 y2,41 m2 respectivamente. Situadas en la Gran Caverna a —17 m de pro-fundidad, están separadas un metro la 4 de la 5 y éstas a su vez unos 20m de la 6.

Punto 7. Colada Gran Caverna a -16 m, punto en el que se observan algunosexcrementos de murciélagos. Superficie = 9,80 m2.

Punto 8. Escalera del Lago a -66 m. Escalera de madera no utilizadaactualmente pero ubicada en dicha posición desde el año 1969. Superficie= 2,54 m2.

Punto 9. Colada del Lago a —68 m. Superficie de pared típica de interior deuna cueva, limpia y sin ningún resalte o depósito de suelo. La superficiemuestreda es de 11,00 m2.

Punto 10. Sala de la Música a -77 m. El muestreo se realizaba sobre maderasprocedentes de las escaleras contraídas en 1969 y situadas allí desde1985, con una superficie total de 1,10 m2.

Punto 11. Paso de la Uvas a -80 m. Situada en la galería opuesta a la anterior.Es uno de los puntos más bajos de los muestreados. Esta zona estabadeprovista de maderas y depositamos en ella un total de 2,10 m2 de madera,procedente de otros lugares de la cueva y que había sido previamenteraspada y limpiada para evitar transportar con ella ningún individuo opuesta.

Punto 12. Artesa del Pozo a -40 m. En una pequeña sala. Sobre madera consuperficie total de 1,01 m2 y situada en ese nivel desde 1985.

Para la clasificación de las especies de acuerdo con su afinidad para conlas cavidades hemos adoptado los términos: troglobios, troglófilos ytrogloxenos, siguiendo los criterios señalados en CAMACHO (1992).

RESULTADOS

Factores abióticos

El clima de las cavidades está regulado por una parte por la temperaturaexterna, pero sobre ésta se imponen las características físicas de la cueva,fundamentalmente la existencia de una o varias entradas, nivel al que estánsituadas éstas y de forma muy importante también el perfil general de lacavidad, es decir su sentido ascendente o descendente (ANDRIEUX & ERASO,1981; GONZÁLEZ LUQUE, 1991). La Cueva del Agua presenta tan sólo una víade entrada que está situada al nivel altitudinal superior de la cavidad, es decires de tipo descendente, por lo que es cíe las consideradas frías. Efectivamente

Artropodofauna de la Cueva del Agua de Iznalloz 163

podemos ver que en los puntos más internos la temperatura oscila alrededorde los 10 °C con un ligero incremento en los meses de verano para el puntodenominado Paso de las Uvas (fig. 2). La estructura de la cavidad y suscaracterísticas climáticas justifican además la existencia de una zona deconstante condensación en el punto 3 ya que ésta se localiza en la zona deinflexión de la cavidad y además en la del primer contacto entre el aireprocedente del exterior con la gran masa de aire existente en la Gran Caverna.

Tabla 3: Presencia o ausencia de los diferentes taxones ordenados corno en el texto.

Table 3: Presence or absence of differents taxa ordered according with the text.

En la figura 2 se recogen las oscilaciones de la temperatura y la humedadambiental en los tres puntos medidos. Nos resulta especialmente interesantelas diferencias que existen entre los dos puntos más profundos de los maes-treados (el Paso de las Uvas y la Sala de la Música) observando en el primerode ellos una temperatura ambiente generalmentemente superior en, por lomenos, medio grado. Estas mismas oscilaciones y diferencias se observantambién para la humedad ambiental. La correlación entre los picos inversosencontrados a finales del mes de marzo en el Paso de las Uvas pueden estarrelacionados con una vía de entrada de aire, desconocida hasta el momento.Esta diferencias ponen de manifiesto además la falta de uniformidad quepuede existir en el interior de las cavidades. Esta falta de uniformidad no estásin embargo reñida con la relativa constancia de los factores climáticos, asípodemos ver que las oscilaciones en el interior de la cavidad son muy débiles,en comparación con las existentes en la cercanía de la entrada (punto 1) ysobre todo con las del exterior. Actualmente se han instalado varios equiposde registro automático de temperatura y humedad con la idea de obtener unperfil más exacto de las condiciones ambientales de esta cavidad, por lo que

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°C 17-,

16-

15-

14-

13-

12-

11-

10-

9

O Paso Uvas

X Sala Música

A Pasillo a

20-1 27-111 24-IV 15-V 3-Vil 14-VIII 31-VI!) 1-XI I

Fecha

%H100

95-

90-

85-

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75

70

O Paso Uvas

X Sala Música

A Pasillo

20-11 1- IM 27-111 24-IV 15-V 3_V | | 14-VIII 31-VIII 1-Xl i

Fecha

Figura 2: Fluctuación anual de la temperatura (A) y humedad relativa (B).

Figure 2: Annual fluctuation of temperatura (A) and relativo humidity (B).

los datos aportados en este trabajo deben considerarse como una primeraaproximación.

Con respecto a la luminosidad, ésta es nula a partir de los 12 m de laentrada, es decir antes del punto 2.

Relación de especiesEn total se han identificado 23 especies (tabla 3) quedando aún algunos

Artropodofauna de la Cueva del Agua de Iznalloz 165

ácaros, araneidos y ortópteros que no han podido ser determinados, la mayorparte de ellos procedentes de los primeros tramos del pasillo. Las especiesidentificadas han sido las siguientes:

PSEUDOESCORPIONES

Neobisiwn paucedentatwn Mahnert, 1982

Es uno de los elementos de mayor interés de esta cueva por diferentesaspectos. Pertenece al subgénero Ommatoblothrus presente en Andalucía conotra especie en la Sima del Cacao (Cádiz) y con sus representantes máspróximos distribuidos por Cerdeña, Italia Central, Dalmacia y la isla de Corfú(BELLÉS, 1987). Esta especie muestra caracteres morfológicos que permitenconsiderarla como una especie troglobia ya que aparte de la microftalmia, losapéndices, sobre todo los pedipalpos, son muy largos y gráciles. Sin embargoes una especie que exclusivamente ha sido encontrada en el pasillo de entrada(punto 2) y ocasionalmente en la sala de la entrada (punto 1), lugares que se-rían más propios para los elementos troglófilos o trogloxenos. Otro de losaspectos de interés de esta especie es su fenología, ya que aparece tan sólodurante un breve tiempo, de Junio a Julio mientras que el resto del año nosuele observarse. Un muestreo exhaustivo realizado en Agosto de 1993, nosdio como resultado el hallazgo de estadios juveniles en fisuras de la pared yuna hembra en la cámara de incubación, lo que en parte resuelve la incógnitade su ausencia aparente a partir de principios de Julio, pero suscita interro-gantes en lo referente a la duración del desarrollo de los embriones y portanto del tiempo que permanecen las hembras en las cámaras de incubacióny en cuanto al destino o cambio de hábitos por parte de los machos.

ARANEIDOS

Mete/lina segméntala (Clerck, 1757)

Es una especie de distribución paleártica, frecuente en ambientes epigeosen Centroeuropa pero en las regiones mediterráneas se comporta como untroglófilo regular y está presente en la mayoría de las cavidades (Ribera com.pers.). Esta especie, así como las que se indican a continuación, se sitúapreferentemente en el primer tramo del pasillo.

Lepthyphantes aff. bidentatus Hormiga y Ribera, 1990

Las hembras encontradas se considera que, con mucha probabilidad, perte-necen a esta especie. Descrita a partir de ejemplares recogidos en la Cuevadel Peñón Grande del Berrueco (Grazalema, Prov. de Cádiz) (HORMIGA &RIBERA, 1990) la Cueva del Agua constituiría la segunda localidad para laespecie, en el caso de confirmarse la identificación con el hallazgo de losmachos (Ribera com. pers.).

Tetrilus macrophthalmus (Kulczynski, 1891)

Especie de distribución paleártica, considerada como mirmecófila. Se ha

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recolectado frecuentemente en el interior de cavidades de toda la PenínsulaIbérica, aunque marcadamente más abundante en las cavidades meridionales(RIBERA, 1983).

Tegenaria sp.

Los ejemplares recogidos son individuos juveniles por lo que su identi-ficación no ha podido ser realizada con certeza. Probablemente se trate deTegenaria pagana C.L. Koch, 1840, pues es muy frecuente en las cavidadesdel sur ibérico y norte de África. Es una especie típicamente Mediterráneaaunque ha sido citada también en el continente americano y en Nueva Zelanda.En la zona mediterránea peninsular es marcadamente troglófila, aunque noposee ningún tipo de adaptación a la vida cavernícola (Ribera com. pers.)-

OPILIONES

Únicamente se ha encontrado un ejemplar en el punto 1 de la entrada yaún no ha sido identificado. Llama la atención la escasez de opiliones en estacueva ya que este grupo resulta frecuentre en, al menos, los primeros tramosde la mayor parte de las cavidades ibéricas (BELLÉS, 1987).

ÁCAROS

Damaeus torquisetosus (Mihel9Íc, 1955)

Encontrados algunos ejemplares en el primer tramo del pasillo. Su pre-sencia en la cueva se puede considerar como accidental ya que es un oribátidoconocido del medio humícola.

Acaro eupódido

Esta familia es característica por los largos pedipalpos que presenta. Estosejemplares aún no han sido identificados, pero su presencia en la zona in-termedia e interna puede ser indicio de su carácter troglobio, por lo que podríatratarse de una especie de interés. Por la dificultad encontrada para localizarlosno han sido tenidos en cuenta en los muéstreos cuantitativos.

Ixodes vespertilionis Koch, 1844

Aunque el número de murciélagos es muy bajo, se pueden observar algu-nos ejemplares aislados, de estos ácaros, en los primeros tramos del pasilloy escasamente en puntos más al interior, como en la colada de la Gran Caverna.Es un ectoparásito típico de los murciélagos por lo que es frecuente su hallazgoen cavidades, aunque aún no había sido citado de la provincia de Granada.

DIPLÓPODOS IÚLIDOS

Origmatogona tinauti Mauriés, 1990

Especie perteneciente a un género que se conocía de diferentes cavidades

Artropodofauna de la Cueva del Agua de IznaJloz 167

de Cataluña, del Sur de Francia y del Atlas Medio. Es la especie más abundantey típica de la Cueva del Agua. Se encuentra repartida por todo el sector quepodríamos considerar característico de los animales típicamente troglobios,es decir, desde la Gran Caverna hasta las zonas más profundas maestreadas,en donde es especialmente abundante, enrareciéndose en la Gran Caverna yhabiendo aparecido en pequeño número en el Paso de las Uvas (tablas 1 y 2).Esto último puede estar ligado con la lentitud en el proceso de colonizaciónde nuevos emplazamientos, como puede ser este punto, en el que se colocaronlas maderas un mes antes del inicio del presente estudio.

DIPLUROS

Plusiocampa lagari Sendra & Conde, 1987

Esta especie había sido descrita de la Cueva de los Chorros (Río Mundo)y en la vecina Cueva del Farallón (Albacete) y fue descubierta posteriormentede otras cavidades de la Provincia de Jaén (Sendra, com. pers.) por lo quecon este hallazgo se amplía notablemente su área de distribución. Al mismotiempo plantea interesantes controversias sobre los procesos de especiacióny colonización de las cavidades (BELLÉS, 1992). Aparece exclusivamente enel sector propio de los troglobios, pero su distribución y abundancia es muyirregular. En cualquier caso no es nunca muy abundante.

COLÉMBOLOS

Heteromurus nitidus (Templeton, 1835)

Especialmente frecuente en los puntos 4, 5 y 6 presenta una distribuciónsimilar a la de O. tinauti coexistiendo con ella en la mayor parte de los puntosde muestreo. Esta especie es muy común en cuevas de toda Europa (Jordana,com. pers.)

Orchesella viiiosa (Geoffroy, 1764)

Se ha encontrado en escasas ocasiones y únicamente en las paredes delos puntos 1 y 2 del pasillo. Esta especie es muy común en los medios nocavernícolas de toda España por lo que su presencia en los primeros tramosde la cueva no es de extrañar y nos permite considerarla como un claro ejemplode especie trogloxena.

HEMÍPTEROS

Rhopalosiphoninus staphyleae (Koch, 1854)

Es un áfido que puede constituir una plaga de bulbos y tubérculos alma-cenados, por lo que su presencia en un ambiente oscuro como la entrada deuna cueva no es de extrañar (Tizado, com. pers.). En cualquier caso se tratade un hallazgo muy excepcional. Se localizó un único ejemplar en el tramo1 del pasillo deambulando por el suelo. Esta entrada no presenta raices ni

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vegetación que pudiera representar una fuente de alimento para estos insectos.En la naturaleza se alimenta de bulbos de diferentes especies de Tulipa yStaphylea.

TRICÓPTEROS

Mesophylax aspersus (Rambur, 1842)

Se conoce de Europa occidental, región mediterránea, Madeira, Canariasy Asia suboccidental (GONZÁLEZ et ai, 1992). Es particularmente frecuenteen la región mediterránea y es considerada una de las especies de tricópterosmás frecuentes en cavidades ibéricas (BELLÉS, 1987). Los adultos se encuentranen las cuevas durante la época estival saliendo de ellas en otoño hacia loscursos de aguas temporales (Zamora, com. pers.). Algunos de los ejemplaresrecogidos por nosotros lo han sido en el mes de Diciembre, lo que hacesospechar la posibilidad de que los adultos sobrevivan después de la puesta.

Stenophylax espanioli Schmid, 1957

Se conoce exclusivamente de la Península Ibérica, Pirineos y Norte deÁfrica. Su presencia en cuevas se considera como ocasional aunque es muyprobable que sea un elemento típicamente troglófilo ya que es señaladatambién de estos habitáis en Cataluña y Levante (BELLÉS, 1987).

Micropterna fissa (McLachlan, 1875)

Se ha encontrado solamente en una ocasión en el mes de Octubre, lo queestá de acuerdo con el ciclo biológico conocido para esta especie (Zamoracom. pers.). Se distribuye por toda Europa y su presencia en cavidades era yaconocida para Cantabria, Cataluña y Baleares (BELLÉS, 1987). Igual que lasotras especies de tricópteros citadas en este trabajo, esta especie ha sidoencontrada en los tramos iniciales del pasillo, concretamente en el tramo 2.

LEPIDÓPTEROS

Yigoga forcipula (Denis & Schiffermüller, 1775)

Esta especie tiene una distribución mediterráneo-asiática. En la PenínsulaIbérica se conoce de las regiones montañosas del norte, centro y sur. Hastaahora no se había citado del interior de ninguna cavidad (Pérez López, com.pers.) pero su presencia en muéstreos diferentes puede hacernos pensar enhábitos troglófilos para esta especie.

Autophila cataphanes (Hübner, 1813)

Especie ampliamente extendida por toda Europa y en el norte de África,sin embargo es rara en la Península Ibérica. Se ha citado en diferentes ocasionesen cuevas siendo considerada como troglófila (RUNOS, 1982; BELLÉS, 1987;YELA, 1992). Nosotros la hemos encontrado en el mes de Octubre y Diciembreen los primeros tramos (1 y 2) del pasillo.

Artropodofauna de la Cueva del Agua de Izaalloz 169

Aludía hexadactyla Linnaeus, 1758

Encontrada a finales del verano. Su localización en la cueva, así como suciclo biológico nos permiten considerarla como trogloxena. Ha sido citadatambién de otras cuevas ibéricas (BELLÉS, 1987).

COLEÓPTEROS

Pristonychus baeticus Rambur, 1837

Esta especie es considerada como troglófila. Su tegumento mate, así comoun desarrollo casi normal de los ojos nos hablan en este sentido. ESPAÑOL &ESCOLA (1976) y BELLÉS (1987) la señalan como típica de Andalucía y contendencia a ser encontrada en las cavidades. Nosotros la hemos localizado deforma habitual en la Cueva de las Ventanas (Pinar, Granada) pero en la Cuevadel Agua ha sido encontrada en una sola ocasión y en el sector 1 del pasillo.

Trechus fulvus ándalas iacus Jeannel, 1927

La especie fue definida por ESPAÑOL (1965) como lucícola pero contendencia a pasarse al dominio subterráneo. La distribución de Trechus fulvusandalusiacus por diferentes cuevas de Andalucía y Extremadura, su apterismo,microftalmia y despigmentación nos hablan de una subespecie en proceso deadaptación a la vida cavernícola.

En la Cueva del Agua presenta una ubicación muy constante (tablas 1 y2), estando reducida a los puntos 4-6, es decir en la Gran Caverna, cerca delpasillo de entrada. Suele encontrarse bajo los listones de madera, habiendosido vista en muy contadas ocasiones deambulando libremente por el suelo.

Atheta subcavicola (Brisout, 1863)

Se recogió en una sola ocasión y previamente a estos muéstreos, en laGran Caverna. A partir de la bibliografía que hemos podido consultar, estaespecie aún no había sido citada de ninguna cavidad del sur peninsular, aunquesí lo habían sido otras especies del género (ESPAÑOL Y ESCOLA, 1976). Estosautores consideran, además, que éste género se debe considerar como troglófiloo trogloxeno guanobio. Puede ser la escasez o ausencia de depósitos de guanoen esta cavidad la causa de la rareza, no sólo de esta especie sino del conjuntode los estafilínidos, en la Cueva del Agua.

Catops atlanticus Szymczakowski, 1970

Esta especie se distribuye por el norte de África y por algunas localidadesdel sur peninsular. Se conoce del medio epigeo, pero también se ha encontradoen cavidades de la provincia de Málaga y de Jaén (Fresneda com. pers.) porlo que debe ser considerada como una especie trogloxena. Ello viene apoyadotambién por el hecho de haberse encontrado exclusivamente y en diferentesmeses, en el primer sector de la Cueva del Agua.

170 A. Tinaut

Akis acuminata Fabricius, 1787

Esta especie ha sido encontrada en una sola ocasión en el primer sectordel pasillo. A pesar de la escasez de hallazgos de esta familia en esta cavidad,su presencia no llama la atención puesto que es conocida la costumbre deeste grupo de coleópteros a visitar cavidades (BELLÉS, 1987) o depresiones enla base de las paredes calizas.

DÍPTEROS

Limonia nubeciáosa Meigen, 1804

Es una especie parietal típica de numerosas cavidades del norte de laPenínsula (BELLÉS, 1987 y Eiroa com. pers.)- Nosotros la hemos localizado atodo lo largo del pasillo, preferentemente en los sectores 2 y 3 y fundamental-mente durante los meses de verano.

Distribución

En la tabla 3 se señalan los taxones de artrópodos encontrados, así comola posición que ocupan en los diferentes puntos de muestreo. En las tablas 1y 2 se recoge la constancia para cada punto de muestreo, así como la densidad,de aquellas especies que hemos considerado de mayor interés por su carácterclaramente troglobio.

DISCUSIÓN

En lo que respecta a las características climatológicas, esta cueva se com-porta dentro de lo esperado, es decir con una temperatura muy constante. Esde resaltar las diferencias, ya comentadas, que existen entre los dos puntosmás profundos de muestreo (fig. 2). Este tipo de heterogeneidades ya habíasido comentado por BELLÉS (1987) para las cavidades. Las razones de dichaheterogeneidad pueden ser muy diversas, pero básicamente están provocadaspor diferencias en corrientes de aire. En el caso concreto de la Cueva delAgua desconocemos, de momento, las razones para ello pero al menos no eraapreciable ninguna turbulencia especial que las justificara. En lo que respectaa la humedad relativa, el comportamiento de esta cueva también se puedecalificar como normal ya que presenta unos niveles anuales de humedadrelativa cercanos al 90 % localizándose las mayores oscilaciones en el sectorde la entrada, lanías influenciada por las condiciones externas. Llama tambiénla atención el punto 11 (Paso de las Uvas) por presentar unas oscilaciones dehumedad relativamente altas, no siempre en relación con las oscilaciones detemperatura (fig 2. B) no encontrando ninguna explicación razonable.

En cuanto a la fauna encontrada, aparte de aquellos elementos de interéspor ser endémicos, destacamos el hallazgo de algunas especies, que sin sertroglobias, resultan interesantes por lo escaso de su captura en otros medios.

Artropodofauna de la Cueva del Agua de Iznalloz 171

Tal es el caso del araneido Leptyphantes aff. bidentatus, del tricópteroStenophylax espanioli, del [epidópt&ro Autophila cataphanes, o del coleópteroCatops atlánticas, especies raras en la Península Ibérica y muy raras odesconocidas hasta el momento de la provincia de Granada.

En cuanto a la distribución de estas especies vamos a proceder a analizarlade acuerdo con los puntos de muestreo ayudándonos, para una mejor compren-sión, de la tabla 3 y de la figura 1.

Empezando por los puntos 1, 2 y 3, situados todos ellos en el pasillo deentrada a la cavidad, podemos ver que la fauna encontrada se compone funda-mentalmente de elementos típicamente troglófilos (Opiliones, Tricópteros,Dípteros, Lepidópteros, etc.) resaltando únicamente la presencia de Neobisiumpaiicedentatiun, especie de la que ya se han comentado anteriormente susparticularidades y de la que resulta interesante precisamente su ubicación,prácticamente restringida a esta zona inicial de la cueva, a pesar de que susparticularidades morfológicas permiten considerarla como una especie tro-globia. Su ubicación en este punto podría ser explicada en función de sucarácter depredador y de la mayor cantidad de energía en esta zona. Losejemplares mantenidos en terrarios instalados en el interior de la cueva, rápiday fácilmente utilizaban como presas a los colémbolos (Heteromurus nítidas)que les introducíamos para alimentarlos, junto con iulidos, a los que no vimosque utilizaran en ningún momento. Sin embargo los colémbolos son escasosy raros en esta zona del pasillo y, por el contrario, son abundantes en zonasmás internas en donde no se encuentra este pseucloescorpión, salvo muy excep-cionalmente: un sólo registro en las cercanías de la Gran Caverna después demás de tres años de prospecciones.

Es de destacar también el punto 3 ya que el número de taxones encontradosen él es muy bajo (tabla 3). Este punto da acceso a la Gran Caverna (fig. 1)y presenta sus paredes completamente ocupadas por gotas de condensación,lo que no ocurría en los tramos anteriores ni posteriores. Como ya hemosindicado anteriormente esta zona representa el primer punto de contacto entreel aire procedente del exterior y el aire saturado y más frío del interior, lo quedebe provocar una condensación especialmente acusada y permanente. Almismo tiempo estas gotas de condensación podían ser un obstáculo para eldesplazamiento de pequeños artrópodos lo que puede justificar que esta zonasea especialmente pobre encontrándose en ella tan sólo dípteros, especialmentelimónidos, y alguna garrapata de los murciélagos.

De acuerdo con el tipo de fauna encontrada en estos tres primeros puntoshemos denominado a esta zona como Inicial o de Influencia externa.

A continuación, en la Gran Caverna, nos encontramos con los puntos 4,5, 6 y 7. De ellos se separa la colada (punto 7) especialmente pobre en fauna,ya que en ella sólo hemos encontrado algún ejemplar de tricóptero (Meso-phylax aspersus) y algún acaro (Ixodes vespertilionis). La pobreza de faunaen las paredes es algo frecuente en los niveles estrictamente cavernícolas, encontraste con la existente en las zonas más externas, la razón es que en estosniveles la energía empieza a ser un factor limitante y en las paredes del interiorde las cavidades ésta es muy escasa por lo que salvo excepciones, como veré-

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mos más adelante, es raro encontrar fauna sobre ellas. Por el contrario encon-tramos gran cantidad de fauna en los otros tres puntos de muestreo que tienencomo soporte maderas viejas (puntos 4, 5 y 6). De las especies encontradasseñalamos como más características por su densidad y constancia al colémboloHeteromurus nitidus y al coleóptero Trechas futvus andalusiacus por aparecercon una constancia superior al 70 % (tabla 1) y no aparecer, sin embargo, enotros puntos similares (10-12) pero situados más al interior.

Heteromurus nitidus es una especie que aparece en todos los puntos demuestreo a partir del pasillo (excepto muy raramente en las coladas), pero essin embargo en los puntos 4, 5 y 6 en donde presenta el mayor número deindividuos por unidad de superficie (tabla 2). En el caso del Trechas fulvusandalusiacus ya hemos mencionado que es la única zona en la que aparece(tablas 1 y 2). No consideramos, sin embargo, típica de esta zona ni a Origma-logona tinauti ni a Plusiocampa lagari ya que, si bien su presencia esconstante, el número de individuos que aparecen es muy bajo en comparacióncon otros puntos (tabla 2). En el caso de Origmatogona tinauti, la estructurade la población en estos puntos, es decir porcentaje de individuos adultos yjóvenes, es muy variable, apareciendo mayori tari amenté individuos adultos.Esto nos puede indicar que se trata de una zona en la que esta especie nollega a estabilizarse, representando estos adultos, probablemente, individuosdispersivos (trabajo en elaboración). Otros elementos que aparecen en estazona como dípteros, garrapatas, tricópteros, etc. (tabla 3) son simplementereflejo de la influencia que existe aún por proximidad de la zona Inicial. Enfunción del tipo de fauna encontrada así como de la densidad de algunasespecies hemos considerado a esta zona como Intermedia.

Por último los puntos 8-12 representarían la zona interna o propiamentetroglobia ya que, exceptuando algunos dípteros, todas las especies encontradasson consideradas como troglobias, dada la coincidencia entre los caracteresmorfológicos, su distribución, densidad y constancia. Resaltamos a Origma-togona tinauti y Plusiocampa lagari ya que son las más abundantes y cons-tantes. En esta zona también hemos muestreado sustratos diferentes y nueva-mente las coladas son las más pobres. Además volvemos a encontrar muestrasde la falta de homogeneidad que existe en el interior de las cuevas ya que, apesar de la importancia que tienen las maderas como aglutinantes de la fauna,el punto 8 resulta especialmente pobre (tabla 1) a pesar de tratarse de maderaubicada en ese lugar desde 1969.

AGRADECIMIENTOS

Fundamentalmente a Manuel González Ríos espeleólogo y cancerbero de lacueva, por su inquebrantable ilusión en ayudar a todos los interesados en la faunacavernícola. Además loaquín Mateu (Almena, Carábidos), Rafael Jordana (Pamplona,Colémbolos), Carmen Zamora (Granada, Tricópteros), José García (Granada, Ácaros),Javier Pérez López (Granada, Heteróceros), Cristina Vicente (Bellaterra, Diplópodos),Carlos Ribera (Barcelona, Araneidos), Alberto Sendra (Valencia, Dipluros), JavierFresneda (Lérida, Catópidos), Carlos González Luque (Santander, Opiliones), Jorge

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Tizado (Lugo, Áfidos), Eulalia Eiroa (Santiago de Compostela, Dípteros), RaimundoOuterelo (Madrid, Estafilínidos) y Luis Subías (Madrid, Ácaros) posibilitaron laidentificación de la fauna encontrada. Joaquín Mateu, Pedro Sandoval, Miguel ÁngelMudarra, Paqui Ruano, Miguel Ballesta, José Hidalgo, Ignacio Fernández, DavidCuerda y Kcvin Duncan me acompañaron en diferentes ocasiones y ayudaron en losmuéstreos. Agradezco a X. Bellés sus sugerencias. Este trabajo se ha realizado graciasa una subvención de la Excma. Diputación de Granada.

BIBLIOGRAFÍA

ANDRIEUX, C. & A. ERASO, 1981. Introducción al estudio de¡'Karst. Ed. S.R. CastellanaCentro de Espeleología. Madrid. 177 pp.

BELLÉS, X., 1987. Fauna cavernícola i intersticial de la Península Ibérica i les UlesBalears. C.S.I.C. Molí. ed. Mallorca. 207 pp.

BELLÉS, X., 1992. From dragons to allozymes. A brief accounl on thc history ofBiospeleology. Jn CAMACHO, A.I. (Ed.) The natural history of biospeleology,3-24. Ed. CSIC. Madrid.

CAMACHO, A.I., 1992. A classification of the aquatic and terrestrial subterraneanenvironment and their associatecl fauna. In CAMACHO, A.I. (Ed.). The naturalhistory of biospeleology, 59-103. Ed. CSIC. Madrid.

ESPAÑOL, F., 1965. Los traquidos cavernícolas de la Península Ibérica e Islas Baleares(Col. Carabidae). P. Insr. BioL Api, 38: 123-151.

ESPAÑOL, F. & O. ESCOLA, 1976. Coleópteros cavernícolas del distrito andaluz:Curcu liónidos, Estafilínidos y Carábidos. Actas IV Congr. Nacional Espeleología.150-156.

GONZÁLEZ, M.A., L.S.W. TENA, D. GARCÍA DE JALÓN & F. COBO, 1992. Lista faunísticay bibliográfica de los Tricópteros (Trichoptera) de la Península Ibérica e IslasBaleares. Ed. Asoc. Esp. Limnología. n.° 11. Madrid.

GONZÁLEZ LUQUE, C., 1991. Fauna Ibérica subterránea. Cantabria. Los Ischyrop-salidoidea de la Cornisa Cantábrica: Cantabria. Arquenas, 96 pp.

GONZÁLEZ Ríos, M., 1992. Grandes cavidades de la provincia de Granada. Espe-ieotemas, 2: 19-36.

GONZÁLEZ Ríos, M. & M. NOGUEROL, 1990. La cueva del Agua de Iznalloz. Historiade las exploraciones. Actas V Congr. Español Espeleología. Santander. 69-74.

HORMIGA, G. & C. RIBERA, 1990. Sobre tres especies cavernícolas del género Lepthy-phantes Menge, 3 866 (Araneae, Linyphiidae) de la Península Ibérica (Lepthy-phantes gadesi Fage, 1931; L.fagei Machado, 1939 y L. bideníaíus n. sp.) RevueArachnologique, 9 (3): 35-47.

MAHNERT, V., 1982. Neue hóhlenbewohnende Pseudoskorpione aus Spanien, Maltaund Griechenland (Arachnida, Pseudoscorpiones). Bull. Soc. ent. Suisse, 55: 297-304.

MAURJLS, J.P., 1990. Revisión des Origmatogonini. Taxons nouveaux de France etd'Espagne (Diplopoda, Craspedosomida, Chamaesomidae). Bull. Soc. ffist. Nat.,Toulouse, 126: 47-60.

RIBERA, C. 1983. Sobre alguns Agelenidae i Hahniidae cavernícolas de la PenínsulaIbérica (Araneae). Speleon, 26-27: 29-32.

RUNGS, C. 1982. Catalogue raisonné des lépidoptéres du Maroc. tnventaire faunis-tique et observations ecologiques. 2. Travaux de l ' Insti tute Scientifique, SerieZoologie, 40. Rabat. 365 pp.

174 A. Tinaut

SENDRA, A. & B. CONDE, 1987. Plusiocampa lagari, nouvelle espéce troglobie du Sud-est de l'Espagne (Insecta, Diplura). Rev. Suisse ZooL, 94: 741-748.

YELA, J.L., 1992. Los Noctitidos (Lepidoptera) de la Alcarria (España Central).Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Ed. Madrid. 569 pp.

Fecha de recepción: 20 de abril de 1994Fecha de aceptación: 21 de octubre de J994

J. Alberto Tinaut. Departamento de Biología Animal y Ecología. Universidad de Granada. 18071Granada (España)