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Estela et al. Boletin SAO Vol. 20 Estado del conocimiento sobre aves marinas colombianas (SE – Aves Marinas en Colombia) – Pag. 2-21. Boletín SAO | http://www.sao.org.co/boletinsao.html | Diciembre / December 2010| Protegido por – Protected by Creative commons Colombia| 2 Estado del conocimiento sobre aves marinas en Colombia, después de 110 años de investigación STATUS OF KNOWLEDGE ON SEABIRDS IN COLOMBIA AFTER 110 YEARS OF RESEARCH Felipe A. Estela 1 , Mateo López-Victoria 2 , Luis Fernando Castillo 1 & Luis Germán Naranjo 1,3 1 Asociación para el Estudio y Conservación de las Aves Acuáticas en Colombia – CALIDRIS. E-mail: [email protected] 2 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR y la Universidad Justus-Liebig de Giessen. E-mail: [email protected] 3 WWF, Cali, Colombia. E-mail: [email protected] Resumen A partir del análisis de 116 referencias bibliográficas sobre aves marinas de Colombia, sintetizamos histórica y temáticamente el conocimiento que se tiene sobre ellas en el país. En general, la ornitología marina presenta el mismo patrón de desarrollo que las aves acuáticas y terrestres, con un incremento considerable en el número de contribuciones a partir de la década de 1970. La gran mayoría de esas contribuciones (86.2%) han sido publicadas en forma de artículos o notas en revistas científicas, o como capítulos de libros o guías de campo. Aunque la relación entre lo publicado y lo inédito es buena, una parte significativa de los trabajos de grado (9 de 15) y de los informes técnicos (7 de 10) permanece sin publicar. La región en la que se ha invertido mayor esfuerzo, y por ende de la que se tiene mayor información, es la del Pacífico (63%). Los inventarios e información sobre distribución geográfica han sido los temas más comunes de investigación (62.6%). Adicionalmente, hacemos algunas propuestas sobre las que consideramos deben ser las prioridades de investigación en este grupo de organismos. Esta revisión va acompañada de tres anexos: un listado completo de las aves marinas registradas en territorio colombiano, una lista de las especies factibles en el país y un listado de las 116 referencias bibliográficas sobre aves marinas en Colombia. Palabras clave: Mar Caribe, océano Pacífico, prioridades de investigación. Abstract Through the analysis of 116 references we synthesized historically and thematically the knowledge of seabirds in Colombia. Marine ornithology in the country follows the same pattern of historical development found in terrestrial and waterbirds, having a remarkable increase in the number of publications since 1970. Most information has been published (86.2%) as peer-reviewed articles or notes in scientific journals, or in contributed chapters in books and field guides. Although the ratio of published to unpublished information is good, a significant fraction of theses (9 of 15) and technical reports (7 of 10) remain unpublished. The region with more research efforts, and hence more information is the Pacific coast (63%). The inventories and geographic distribution information (62.6%) has been the most common research topic. Additionally, we propose guidelines for research priorities on seabirds in Colombia. This review contains three appendix: total number of seabird species recorded in Colombia, possible species whose presence has not been yet confirmed in the country, and the list of the 116 references about seabirds in Colombia. Keywords: Caribbean Sea, Pacific Ocean, research priorities.

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Estela et al. Boletin SAO Vol. 20 Estado del conocimiento sobre aves marinas colombianas (SE – Aves Marinas en Colombia) – Pag. 2-21.

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Estado del conocimiento sobre aves marinas en Colombia, después

de 110 años de investigación

STATUS OF KNOWLEDGE ON SEABIRDS IN COLOMBIA AFTER 110 YEARS OF RESEARCH

Felipe A. Estela1, Mateo López-Victoria2, Luis Fernando Castillo1 & Luis Germán Naranjo1,3

1 Asociación para el Estudio y Conservación de las Aves Acuáticas en Colombia – CALIDRIS.

E-mail: [email protected] 2 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR y la Universidad Justus-Liebig de Giessen.

E-mail: [email protected] 3 WWF, Cali, Colombia. E-mail: [email protected]

Resumen

A partir del análisis de 116 referencias bibliográficas sobre aves marinas de Colombia, sintetizamos histórica y temáticamente el conocimiento que se tiene sobre ellas en el país. En general, la ornitología marina presenta el mismo patrón de desarrollo que las aves acuáticas y terrestres, con un incremento considerable en el número de contribuciones a partir de la década de 1970. La gran mayoría de esas contribuciones (86.2%) han sido publicadas en forma de artículos o notas en revistas científicas, o como capítulos de libros o guías de campo. Aunque la relación entre lo publicado y lo inédito es buena, una parte significativa de los trabajos de grado (9 de 15) y de los informes técnicos (7 de 10) permanece sin publicar. La región en la que se ha invertido mayor esfuerzo, y por ende de la que se tiene mayor información, es la del Pacífico (63%). Los inventarios e información sobre distribución geográfica han sido los temas más comunes de investigación (62.6%). Adicionalmente, hacemos algunas propuestas sobre las que consideramos deben ser las prioridades de investigación en este grupo de organismos. Esta revisión va acompañada de tres anexos: un listado completo de las aves marinas registradas en territorio colombiano, una lista de las especies factibles en el país y un listado de las 116 referencias bibliográficas sobre aves marinas en Colombia.

Palabras clave: Mar Caribe, océano Pacífico, prioridades de investigación.

Abstract

Through the analysis of 116 references we synthesized historically and thematically the knowledge of seabirds in Colombia. Marine ornithology in the country follows the same pattern of historical development found in terrestrial and waterbirds, having a remarkable increase in the number of publications since 1970. Most information has been published (86.2%) as peer-reviewed articles or notes in scientific journals, or in contributed chapters in books and field guides. Although the ratio of published to unpublished information is good, a significant fraction of theses (9 of 15) and technical reports (7 of 10) remain unpublished. The region with more research efforts, and hence more information is the Pacific coast (63%). The inventories and geographic distribution information (62.6%) has been the most common research topic. Additionally, we propose guidelines for research priorities on seabirds in Colombia. This review contains three appendix: total number of seabird species recorded in Colombia, possible species whose presence has not been yet confirmed in the country, and the list of the 116 references about seabirds in Colombia.

Keywords: Caribbean Sea, Pacific Ocean, research priorities.

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s casi un saber popular que Colombia es el país con la mayor diversidad de aves en el mundo. Varios

factores biogeográficos, geológicos e incluso políticos explican la gran diversidad en el país, no solo de aves, sino también de la biota en general (Hernández et al. 1992). La privilegiada ubicación geográfica de Colombia, que abarca algunas áreas Neotropicales con

alta diversidad de aves (Chocó, Andes, Amazonia y Orinoquia), la compleja geología de la parte norte de la cordillera de los Andes, la presencia de sistemas montañosos independientes y la posesión de territorios insulares en el mar Caribe y en el océano Pacífico, son algunas de estas causas (Hernández et al. 1992) (Fig. 1).

Figura 1. Mapa de Colombia indicando el trazado aproximado de las fronteras políticas (terrestres y marítimas) y la ubicación

aproximada de algunas de las localidades mencionadas en el texto (algunos tramos de las fronteras se encuentran en proceso

de negociación; el tamaño de algunas islas ha sido exagerado intencionalmente).

Esta notable diversidad de las aves de Colombia

motivó el interés de los investigadores desde el siglo XIX, aunque la mayor parte de las investigaciones han estado, desde entonces, enfocadas en las aves terrestres. Por lo general, las aves de bosques son de colores y cantos más llamativos que los de las aves acuáticas, y por ello atraen con mayor facilidad a los ornitólogos y observadores de aves. Por otra parte, las necesidades logísticas para el estudio de muchas especies acuáticas, especialmente las aves marinas, son mucho más exigentes que las que se requieren para el estudio de las aves terrestres. Además de estas razones, consideramos que existen por lo menos otros dos motivos que explican el pobre conocimiento que se ha logrado de las aves acuáticas en el país. Por un lado, la mayor parte de la

población humana se concentra en la región Andina, en donde los problemas ambientales y de conservación demandan una mayor cantidad de estudios. Por otro lado, y también debido a la concentración demográfica en la región Andina, la mayoría de escuelas en ciencias naturales se encuentran en las ciudades del interior del país, lo que hace que su ámbito de acción e investigación se haya concentrado igualmente en esas regiones.

Las zonas costeras de Colombia también tienen

enormes riquezas biológicas y problemas de conservación, que han sido estudiados por las entidades nacionales encargadas de la investigación marina y costera (incluyendo institutos de investigación, facultades de ciencias naturales, ONG y entidades

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estatales). Sin embargo, en esos estudios no se le ha prestado mayor atención a las aves, sino principalmente a las plantas, los invertebrados y los peces. Con esta revisión preliminar de información pretendemos analizar histórica y temáticamente el conocimiento que se tiene sobre las aves marinas de Colombia, los principales trabajos que se realizan actualmente, y las perspectivas de investigación a futuro. Un análisis semejante, pero que abarca a todas las aves acuáticas presentes en Colombia, se puede consultar en Naranjo & Bravo (2006). Complementamos esta contribución con tres anexos, en los cuales presentamos un listado completo de las aves marinas registradas en territorio colombiano, una lista de las especies factibles en el país y un listado de las referencias bibliográficas sobre aves marinas en Colombia.

Definición de aves marinas - Las aves marinas hacen parte de un grupo general que se conoce como aves acuáticas, definidas como aquellas especies que utilizan ecosistemas dominados por cuerpos de agua, durante buena parte de su ciclo biológico. Los ecosistemas acuáticos, tanto de agua dulce como salada, son muy diversos, y prácticamente todos (mares, ríos, pantanos, ciénagas, lagos, lagunas, etc.), tienen asociados distintos grupos de aves, que dependen de sus recursos. Por esta razón las aves acuáticas se componen de una notable diversidad de grupos taxonómicos, como por ejemplo patos, garzas, ibis, cigüeñas, martines pescadores, mirlos acuáticos, pollas de agua, chorlos, pingüinos, etc. (Hilty & Brown 2001). Como las aves acuáticas conforman un grupo muy variado morfológica y taxonómicamente, no existe una única característica fenotípica exclusiva de todo el grupo, y tampoco puede identificarse un origen evolutivo común para sus integrantes (ver Hackett et al. 2008).

Las aves marinas se definen como aquellas especies

cuyo hábitat y fuente principal de alimento es el mar, bien sea en ambientes costeros o pelágicos (Harrison 1983). En general, las aves marinas se alimentan de peces u otros recursos marinos, como cefalópodos y

crustáceos, suelen tener patas palmeadas, y también se caracterizan por tener glándulas en cavidades especiales del cráneo, que les permiten excretar el exceso de sales que ingieren con su comida y el agua de mar (Schmidt-Nielsen 1960, Schreiber & Burger 2002).

Como cualquier definición, la que hemos asumido puede ser problemática, ya que algunas especies "marinas" usan estacionalmente recursos dulceacuícolas terrestres durante su ciclo de vida. Igualmente hay otras especies, generalmente consideradas "no marinas", que pueden usar regularmente recursos del mar, como por ejemplo algunas rapaces, patos, martines pescadores y garzas. Por lo tanto, ya que esta es una definición arbitraria, por convención hemos optado por asumir como aves marinas propiamente dichas, a las especies pertenecientes a cuatro órdenes, todos presentes en Colombia (Tabla 1; ver también Hilty & Brown 2001): Sphenisciformes (pingüinos), Procellariiformes (albatros y petreles), Pelecaniformes (pelícanos, piqueros, tijeretas de mar, rabijuncos y cormoranes) y Charadriiformes (págalos, gaviotas y gaviotines). Los dos primeros órdenes están compuestos únicamente por especies totalmente marinas, pero en Pelecaniformes hay al menos una familia, más dulceacuícola que marina (Anhingidae: patos aguja), y Charadriiformes es un orden muy diverso, que a nivel nacional tiene especies marinas en dos familias (Stercorariidae y Laridae). Adicionalmente, en este último orden se encuentran los falaropos (Phalaropus, Scolopacidae), un grupo de tres especies migratorias que hacen uso de recursos marinos. En Colombia hay muy poca información sobre estas especies, pero la distribución de sus registros sugiere que, durante su invernada y paso por Colombia, utilizan preferencialmente hábitats interiores y costeros (Naranjo 2006). Por esta razón no hemos incluido este grupo dentro de las aves marinas, tal como se hace en algunas guías de campo (ver por ejemplo Harrison 1983). También hemos excluido de este listado a la Gaviota Andina (Chroicocephalus serranus), porque utiliza únicamente humedales altoandinos.

Tabla 1. Síntesis de los órdenes y familias de aves marinas registradas en Colombia.

Orden Familia Nombre común No. de especies

Sphenisciformes Sphenisicidae Pingüinos 2

Procellariiformes Diomedeidae Albatros 2

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Procellaridae Petreles 12

Hydrobatidae Petreles de tormenta 9

Pelecaniformes Phaethontidae Rabijuncos 2

Pelecanidae Pelícanos 2

Sulidae Piqueros 6

Phalacrocoracidae Cormoranes 3

Anhingidae Patos Aguja 1

Fregatidae Fragatas 2

Charadriiformes Stercorariidae Págalos 5

Laridae Gaviotas y gaviotines 31

Rynchopidae Rayadores 1

TOTAL 78

De acuerdo a las anteriores condiciones, en Colombia

se ha registrado un total de 78 especies de aves marinas (Anexo 1), pertenecientes a 13 familias (Tabla 1). Este número puede cambiar ligeramente por varios motivos: separación de especies por investigaciones taxonómicas en curso, comprobación con ejemplares o fotografías de algunas especies probables en aguas colombianas, y nuevos registros como resultado del aumento de investigaciones en el país. Adicionalmente, hay al menos otras doce especies hipotéticas, cuya presencia en Colombia es bastante probable (Anexo 2), ya que existen registros confirmados en los países vecinos, a poca distancia de nuestras fronteras, o porque las investigaciones más recientes en distribución de grupos complejos sugieren que algunas especies tienen distribución en aguas colombianas (e.g. Stercorarius

antarctica y S. chilensis) (Estela et al. 2004). Este último listado lo hemos construido de forma conservadora pero, debido a la alta capacidad de movimiento de la mayoría de aves marinas, es factible que muchas otras especies visiten nuestras costas y aguas territoriales.

Análisis histórico del conocimiento sobre aves marinas

en Colombia - Para preparar este artículo consultamos 116 referencias bibliográficas, que hacen referencia directa al tema de las aves marinas en Colombia. Estas referencias hacen parte de una base de datos de literatura ornitológica sobre la avifauna nacional (Bravo & Naranjo 2006), y consisten en contribuciones científicas publicadas en revistas o libros, guías de campo para identificación de aves, trabajos de grado e informes inéditos. El listado está actualizado hasta diciembre de

2008 (Anexo 3) y también puede ser consultado en www.calidris.org.co/LiteraturaAvesMarinas. El presente análisis no incluye las referencias publicadas durante el período 2009-2010, ni las contribuciones sometidas para su evaluación, o en prensa, en este número especial del Boletín SAO.

Salvo en el número de contribuciones, el patrón de

desarrollo histórico en el conocimiento de la ornitología marina en el país es muy similar al que presentan el grupo de aves acuáticas en general (Naranjo & Bravo 2006) y el grupo de las aves terrestres (Bravo & Naranjo 2006). La primera publicación científica que hace referencia a las aves marinas en Colombia se produjo a finales del Siglo XIX (Townsend 1895), y aunque esto es bien temprano en el desarrollo de la ornitología nacional, en los siguientes 50 años sólo se produjeron ocho publicaciones científicas sobre el tema (Fig. 2). El incremento en el número de contribuciones fue muy bajo hasta la década de 1970. Previo a esta época se producía una publicación sobre el tema cada cinco años (en promedio), y buena parte de ellas eran derivadas de investigaciones realizadas por extranjeros. La primera publicación dedicada exclusivamente a las aves marinas del país, hecha por un colombiano, consistió en una lista anotada de las especies que habían sido registradas en aguas colombianas hasta mediados del siglo XX (Dugand 1947), y 30 años después se llevó a cabo el primer trabajo de investigación enfocado totalmente a las aves marinas como grupo central de estudio e interés (Naranjo 1979).

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Figura 2. Número acumulado de contribuciones en el tema de aves marinas en Colombia, totalizado en períodos de cinco años.

Luego de este período, el conocimiento en aves marinas de ambos mares aumentó significativamente, llegando a duplicarse la cantidad de contribuciones al comenzar la década de 1990 (Fig. 2). Desde entonces, el aumento de la información en aves marinas ha sido continuo hasta el año 2008, cuando se cuenta un total de 116 contribuciones, con una tasa de incremento anual pronunciada (Fig. 1).

Hay dos factores principales que permiten explicar el

desarrollo del estudio de las aves marinas del país a partir de la década de 1970: el incremento en el interés de jóvenes biólogos colombianos en este grupo de aves y la constitución y consolidación de grupos de trabajo e investigación en las universidades nacionales. A la par de la fundación y consolidación de grupos de investigación en ornitología terrestre y de humedales interiores (e.g. Sociedad Vallecaucana de Ornitología SVO, Sociedad Antioqueña de Ornitología SAO, Sociedad Caldense de Ornitología SCO y Asociación Bogotana de Ornitología ABO), se fundó la Asociación Calidris en 1989, como un espacio para la investigación a nivel nacional de las aves marinas y playeras, más adelante ampliado al estudio de las aves acuáticas en general.

De manera simultánea a la creación y consolidación de las diferentes entidades interesadas en la ornitología en Colombia, se produjeron algunos trabajos en aves marinas, por parte de investigadores de distintas entidades no especializadas en el tema. Es así como hacia finales de la década de 1990 se iniciaron proyectos

inter-institucionales entre entidades vinculadas al estado (e.g. INVEMAR, Parques Nacionales, CAR), entidades académicas (universidades públicas y privadas) y algunas ONG o entidades estatales extranjeras (e.g. GTZ, WWF).

En los últimos 20 años se destacan las contribuciones

aportadas por las universidades del Valle y Jorge Tadeo Lozano, la Asociación Calidris, Parques Nacionales, los institutos Alexander von Humboldt e INVEMAR y por algunas fundaciones ornitológicas del Caribe (e.g. FOSIN, ORNIAT). Algunos investigadores extranjeros han hecho también contribuciones científicas de gran importancia, durante las últimas décadas, con base en observaciones continuas o esporádicas, en los mares y costas colombianas, especialmente en las islas del Pacífico y del Caribe.

Al hacer un análisis detallado del tipo de

contribuciones sobre aves marinas en Colombia, resulta evidente que del total de trabajos científicos acumulado hasta el año 2008 (116), la gran mayoría ha sido publicada en forma de artículos o notas en revistas científicas, o forma parte de libros o guías de campo fáciles de conseguir y consultar (Fig. 3). Sin embargo, una parte significativa de las contribuciones corresponde a documentos inéditos como trabajos de grado (9 de 15 sin publicar) o informes técnicos (7 de 10) (Fig. 3). Al sustraer del total de contribuciones generales aquellas que constituyen información repetida, es decir divulgada total o parcialmente de distintas formas, se puede

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concluir que el aporte neto en cuanto a información nueva en materia de aves marinas en Colombia se reduce a unas 100 contribuciones, 16 de ellas sin publicar. Aunque la relación entre lo publicado (86%) y lo inédito es buena, merece algunas reflexiones que presentamos más adelante.

Análisis sobre el conocimiento por regiones

geográficas – En general existen más contribuciones sobre las aves marinas del Pacífico colombiano (63%) que sobre las del Caribe (29%), mientras que un pequeño porcentaje de los trabajos abarca generalidades de las aves marinas de ambos mares (8%). Un primer vistazo a esta marcada diferencia resulta sorprendente, si se tiene en cuenta que la superficie del mar territorial, el número de islas y el número de habitantes en el Caribe son mucho mayores que en el Pacífico. Sin embargo, se explica por la gran influencia y mayor énfasis que entidades como la Universidad del Valle, Parques Nacionales y la Asociación Calidris han ejercido en el tema de aves marinas en el Pacífico, a lo que debe sumarse que casi todas las investigaciones sobre estas aves hechas por extranjeros en Colombia se han hecho también en esta costa.

Los sitios mejor estudiados en el Pacífico son las islas

de Malpelo y Gorgona, la Bahía de Buenaventura y la región del Parque Sanquianga en Nariño. En el Caribe se destaca principalmente la Ciénaga Grande de Santa Marta, el antiguo delta del río Sinú, la Guajira y las islas del Rosario (Fig. 1). Hay algunos trabajos en el Archipiélago de San Andrés y Providencia, aunque desafortunadamente no tienen la intensidad y

continuidad deseadas para esta región tan importante en aves marinas.

Algunas regiones en ambos mares requieren un mejor

conocimiento: en la costa Pacífica la zona de Cabo Manglares en Nariño, cerca a la frontera con Ecuador, y el delta del río San Juan son poco conocidos. Igualmente, en el departamento del Chocó hay varias colonias pequeñas de aves marinas (Rocas de Octavia, Centinelas de Jurubidá, Cabo Corrientes, entre otros islotes rocosos) (Fig. 1), de las cuales sólo se conoce su existencia, pero nada sobre la ecología de las especies anidantes, su tamaño poblacional o su estacionalidad. Algo similar sucede con algunos de los cayos del archipiélago de San Andrés y Providencia, de donde se tiene algo de información, pero ya desactualizada (ver Chiriví-Gallego 1988). Igualmente, en el Golfo de Urabá se presenta un vacío de información en aves marinas, pese a que en su costado occidental hay varias islas pequeñas y costeras, que albergan colonias reproductivas, al menos de piqueros, sin estudiar en detalle (Werding & Manjarrés 1978); en islas relativamente similares de Panamá hay colonias de piqueros y de rabijuncos bien documentadas (Ridgely & Gwyne 1989). Finalmente, las aguas territoriales de "mar abierto" son zonas prácticamente inexploradas en el país, con tan solo algunos registros que se derivan del incremento en las actividades de investigación en las islas Malpelo y Gorgona (ver Estela et al. 2007, López-Victoria & Estela 2007a). De las regiones de mar abierto en el Caribe colombiano no se conoce prácticamente nada en materia de aves marinas.

Tabla 2. Distribución porcentual de las contribuciones sobre aves marinas en Colombia, según los distintos temas de

investigación (algunas contribuciones abarcan más de un tema).

Tema Contribuciones (%)

Inventario y monitoreo 62.6

Ecología general 37.4

Migración 27.8

Historia natural 20.0

Conservación 8.7

Biogeografía 5.2

Sistemática y taxonomía 3.5

Etología 2.6

Otros 11.3

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Análisis temático del conocimiento sobre aves marinas

en Colombia - Las aves marinas tienen algunas características que permiten estudios muy detallados y profundos en temas ecológicos. La principal de estas características es la formación de colonias, donde se concentra un gran número de individuos, particularmente durante la época reproductiva, lo que facilita hasta cierto punto la recolección de grandes cantidades de información. No obstante, estas colonias suelen estar en sitios alejados o de muy difícil acceso, lo que hace muy costosa y logísticamente complicada su investigación. Adicionalmente, muchas de estas especies son de difícil identificación en campo, ya que en varios casos tienen pocas características diagnósticas conspicuas, por lo que algunas de ellas pasan desapercibidas para la mayoría de observadores con poca experiencia en aves de ambientes marinos; en muchos casos, solamente con ejemplares colectados es posible determinar exactamente la especie a la cual pertenecen.

Por estas razones, el inventario de estas especies en el país se ha considerado incompleto, y la mayoría de trabajos (62.6%) sobre aves marinas en Colombia se ha concentrado en llenar ese tipo de vacios de información, más que en profundizar en otros temas de estudio (Tabla 2). Por ende, el conocimiento sobre aspectos básicos de la historia natural de casi todas las especies sigue siendo muy pobre.

Los temas sobre historia natural (e.g. reproducción) de estas aves se han trabajado poco en el país, y sólo se cuenta con información más o menos detallada para el caso de algunas especies, entre ellas el Piquero Café (Sula leucogaster) (Ospina-Álvarez 2008), el Piquero de Nazca (Sula granti) (López-Victoria & Estela 2007b), el Pelícano Pardo (Pelecanus occidentalis) (Falk-Fernández 1993), la Fragata Común (Fregata

magnificens) (Palacios 1994), el Cormorán Neotropical (Phalacrocorax brasilianus) (Johnston 2000, Cifuentes 2005) y el Gaviotín Blanco (Gelochelidon nilotica) (Casas 2004). Además, no todas las colonias del país han sido estudiadas, y algunas de fácil acceso y con mínimas facilidades logísticas para adelantar investigaciones, como la colonia reproductiva de fragatas y pelícanos en Isla Palma (Bahía Málaga), permanecen aún sin explorar.

La relación entre los recursos alimenticios y las poblaciones de aves es un tema de reciente desarrollo en el país, del que se cuentan tres trabajos sobre la ecología trófica de piqueros: Sula granti (García & López-

Victoria 2007, 2008) y Sula leucogaster (Zamudio 2007). Con ellos se han podido describir las dietas de dichas especies y la variación que presentan en determinados momentos del año. Estos trabajos se deben complementar con la ubicación de las áreas de alimentación de estos piqueros y con un mejor entendimiento de las variaciones temporales en la dieta, a partir del conocimiento de la disponibilidad de las presas en el medio. Adicionalmente, es necesario relacionar este conocimiento biológico con las actividades de explotación de los recursos pesqueros del país, prioritariamente en el Pacifico, un tema que hasta ahora permanece totalmente inexplorado en Colombia.

Las aves marinas migratorias que llegan a las costas colombianas son un grupo grande de especies, del que sólo se ha estudiado con algún detalle la Gaviota Reidora (Leucophaius atricilla) en Gorgona (ver Saavedra & Naranjo 1996). De esta especie se conocen los tiempos de invernada y algunas características morfológicas durante su presencia en el Pacífico. Sin embargo, se desconoce el origen de las poblaciones migratorias de esa especie, además de muchos aspectos sobre su ecología. Adicionalmente, esta gaviota también realiza migraciones a humedales interiores, pero la significancia de estos ecosistemas para esta especie es desconocida. Muchas otras especies migratorias llegan a Colombia en números significativos y también son poco conocidas, como por ejemplo dos especies de gaviotines que son muy comunes en el Caribe (Thalasseus maximus y Thalasseus sandvicensis). En el caso de las poblaciones migratorias o con dispersiones naturales que arriban al Pacífico, al menos el Piquero Patiazul (Sula nebouxii) llega en grandes números (miles de individuos), principalmente juveniles, a las costas de Nariño y Cauca, y a la isla Gorgona. El origen de estas poblaciones y el tiempo de residencia en el Pacífico colombiano son también desconocidos.

En cuanto a la conservación de las aves marinas en Colombia, se cuenta con la fortuna que las principales colonias conocidas se encuentran en localidades protegidas por el Sistema de Parques Nacionales Naturales (e.g. las islas Malpelo, Gorgona y del Rosario, la región costera del parque Sanquianga, el archipiélago de San Andrés y Providencia). Lo mismo sucede con las áreas que albergan las mayores concentraciones de especies migratorias (e.g. las lagunas y ciénagas de la Guajira, toda la Ciénaga Grande de Santa Marta, incluyendo la vía Parque Isla Salamanca y la región costera del Parque Sanquianga). En Colombia se

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consideran tres especies de aves marinas bajo algún criterio de amenaza: el Petrel de Galápagos (Pterodroma

phaeopygia), el Piquero de Nazca (Sula granti) y la Gaviota Rabihorcada (Creagrus furcatus) (ver Renjifo et

al. 2002). Con el conocimiento que se tiene actualmente del estatus de residencia de otras especies, es posible que al menos otras cinco especies residentes clasifiquen en alguna de las categorías de amenaza. Como complemento a estos análisis específicos es necesario hacer un análisis de amenazas a distintos niveles geográficos, para ambas costas del País.

Iniciativas actuales de investigación y prioridades a

futuro - En la actualidad hay algunas iniciativas importantes de trabajo con aves marinas a escala nacional, que hacen parte de trabajos continuados por varios años y con algunas proyecciones a mediano y a largo plazo. La Asociación Calidris y Parques Nacionales realizan trabajos de investigación, en varios frentes, en tres parques del Pacífico (Gorgona, Malpelo y Sanquianga) y en la isla de Salamanca en el Caribe. El

INVEMAR realiza desde el año 2000 un seguimiento de la avifauna del delta del río Sinú, en donde se han hecho registros nuevos de algunas especies de aves marinas, y estudia también la ecología del Piquero de Nazca y de otras aves marinas en Malpelo.

Resulta necesario instaurar en Colombia un programa

de seguimiento de aves marinas en sus colonias de reproducción, que esté centralizado y tenga metas a mediano y a largo plazo. La experiencia más destacable en este sentido es el monitoreo que realizan mensualmente los funcionarios del Parque Gorgona, con la asesoría permanente de la Asociación Calidris; este programa se inició en el año 2002 y actualmente cuenta con más de ocho años seguidos de información. Un sistema como ese, pero a escala nacional, permitiría adquirir valiosa información sobre reproducción, demografía y muchos temas de ecología conductual de estas especies, y podría utilizar herramientas sencillas de investigación como el marcaje de individuos con anillos.

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Figura 3. Número de contribuciones sobre aves marinas en Colombia, discriminado por tipos de documentos, con fecha de

corte a diciembre de 2008. Los trabajos de grado e informes técnicos publicados también están incluidos en las dos primeras

columnas.

Hasta la fecha se han adelantado algunas

conversaciones iniciales entre entidades que estudian las aves marinas de Malpelo (INVEMAR, Asociación Calidris, Fundación Proaves y Fundación Malpelo), pero hace falta consolidar ese tipo de iniciativas e inscribirlas en un sistema de carácter nacional, necesariamente dirigido y regulado por entidades adscritas al estado, que

garanticen la subsistencia del programa a largo plazo. Teniendo programas de investigación a largo plazo y de amplio rango geográfico, en lo posible relacionados con otras iniciativas de investigación que se realizan en países vecinos, sería posible en el futuro evaluar en el país los efectos ecológicos de fenómenos oceanográficos y climáticos como El Niño, La Niña o el calentamiento

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global. A partir de un análisis de movimientos y dispersiones a nivel regional, también sería posible determinar la conectividad existente entre las poblaciones de aves marinas de Colombia y las que habitan en países vecinos, algo de sumo valor para los planes de manejo de cada área protegida.

Otro tema importante es la necesidad de documentar

mejor los registros de aves marinas en el país. En la actualidad, tan solo el 75.6% de las especies registradas en Colombia se encuentran respaldadas por algún tipo de ejemplar verificable (pieles de museo, fotografías, anillos recuperados); de un 24.4% se tienen simples observaciones, las cuales, afortunadamente, se encuentran publicadas. De la mayoría de especies de las que se tienen ejemplares en museos, un 12% corresponde a especies para las cuales no hay especímenes en museos nacionales (sólo en el exterior). A pesar de que estos números no son a primera vista desalentadores, es importante anotar que de la mayoría de las especies se tienen pocos ejemplares, y además muy antiguos, y creemos que muy pocos de ellos tienen tejidos complementarios. Por esta razón, con el material que se tiene actualmente, no sería posible realizar estudios de evolución, sistemática o biogeografía, con técnicas modernas de biología molecular, al menos para la mayoría de especies.

Un asunto prioritario en Colombia es que los

investigadores tomen conciencia de la necesidad de publicar sus trabajos, ya que una significativa parte de los estudios que se han realizado en aves marinas

permanece como informes técnicos o trabajos de grado inéditos. La reciente aparición y fortalecimiento de una revista especializada en la divulgación de literatura científica sobre avifauna (Ornitología Colombiana), sumada a las demás plataformas de divulgación científica preexistentes y con varios años de tradición (e.g. Caldasia, el Boletín de la SAO y el Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras, entre otras), constituyen oportunidades más que suficientes para la divulgación de los trabajos de investigación de estudiantes de pregrado e investigadores pertenecientes a entidades con injerencia e interés en el tema de las aves marinas. Con toda seguridad el listado que presentamos aquí es incompleto y debe ser ampliado con otras contribuciones que también permanecen inéditas, y de las cuales no tenemos registros (e.g. informes técnicos de las CAR, trabajos de investigación de las asociaciones ornitológicas). No obstante, confiamos en que el panorama que presentamos sirva de incentivo, para animar a más entidades e investigadores, a que dirijan algunos de sus recursos y esfuerzos hacia este grupo de organismos.

Agradecimientos

Agradecemos a D.M. Rozo por la colaboración en la elaboración del mapa presentado en la Fig. 1. También a G. Bravo y a un revisor anónimo, por sus acertados comentarios a una versión previa de este manuscrito. Esta es la contribución Nr. 1067 del INVEMAR.

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Anexo 1. Especies de aves marinas registradas en Colombia. La nomenclatura sigue a Remsen et al. (2008). P: Costa Pacifica, C: Costa Caribe, Int.: Ambientes interiores de amplia distribución. En fuente y comentarios se incluye la documentación que soporta la presencia de cada especie en Colombia. En el caso de los especímenes de museo se incluyen los museos nacionales e internacionales donde se encuentran esos especímenes, tomado de Base de Datos Darwin (2009). Para las fotografías y observaciones se incluyen las publicaciones en que aparecen, con las localidades y años de los registros.

Especie Tipo de

registro Costa Reproducción Fuente

SPHENISCIFORMES

Spheniscidae (Pingüinos)

Spheniscus humboldti Humboldt Penguin. Piel P IAvH Spheniscus magellanicus, Magellanic Penguin Piel P IAvH PROCELLARIIFORMES

Diomedeidae (Albatros)

Phoebastria irrorata, Waved Albatross Piel. P AMNH

Thalassarche melanophris, Black-booted Albatross Foto C Anónimo en 1995, Islas del Rosario, en este número especial

Procellariidae (Petreles)

Daption capense, Cape Petrel Obs. P Borrero (1981). Gorgona Pterodroma hasitata, Black-capped Petrel Obs. C Hilty & Brown (2001). Caribe Pterodroma phaeopygia, Galapagos Petrel Obs. P López-Victoria & Estela (2007a), Malpelo Pterodroma externa, Juan Fernandez Petrel Obs. P Ballance (2007). Pacifico Procellaria parkinsoni, Parkinson's Petrel Foto P Estela et al. (2007). Varias localidades en el Pacifico

Procellaria westlandica, Westland Petrel Foto P Estela & García (en este número especial), 50 millas frente a la costa de Buenaventura

Puffinus creatopus, Pink-footed Shearwater Obs. P Hilty y Brown (2001) Puffinus pacificus, Wedge-tailed Shearwater Piel P AMNH Puffinus griseus, Sooty Shearwater Piel P ICN, UV, AMNH Puffinus lherminieri, Audubon's Shearwater Piel P UV, FMNH Puffinus nativitatis, Christmas Shearwater Obs. P Spear & Ainley (1999). Pacífico Pseudobulweria rostrata, Tahiti Petrel Obs. P Ballance et al. (2006). Pacífico Hydrobatidae, (Petreles de Tormenta)

Fregetta grallaria, White-bellied Storm-Petrel Obs. P Spear & Ainley (1999). Pacífico Oceanites gracilis, White-vented Storm-Petrel Obs. P Spear & Ainley (1999). Pacífico Oceanodroma microsoma, Least Storm-Petrel Piel P ICN, AMNH Oceanodroma tethys, Wedge-rumped Storm-Petrel Piel P IAvH, ICN, UV, AMNH Oceanodroma castro, Band-rumped Storm-Petrel Obs. P Spear & Ainley (1999). Pacífico Oceanodroma leucorhoa, Leach's Storm-Petrel Piel P,C IAvH, USNM Oceanodroma markhami, Markham's Storm-Petrel Obs. P Spear & Ainley (1999). Pacífico Oceanodroma melania, Black Storm-Petrel Piel P UV, AMNH Oceanodroma hornbyi, Ringed Storm-Petrel Piel P UV PELECANIFORMES

Phaethontidae (Rabijuncos)

Phaethon aethereus, Red-billed Tropicbird Piel P, C P ICN, AMNH Phaethon rubricauda , Red-tailed Tropicbird Obs. Spear & Ainley (2005). Pacífico Pelecanidae (Pelícanos)

Pelecanus erythrorhynchus, American White Pelican Foto C Estela et al. (2005). San Andrés Pelecanus occidentalis, Brown Pelican Piel P, C P IAvH, ICN, INCIVA, UV, MHNUC, AMNH Sulidae (Piqueros)

Sula nebouxii, Blue-footed Booby Piel P ICN, UV, AMNH Sula variegata, Peruvian Booby Piel P IAvH, ICN, UV, AMNH Sula dactylatra, Masked Booby Piel P, C P, C IAvH, UV Sula granti, Nazca Booby Piel P P ICN, UV, AMNH, ANSP Sula sula, Red-footed Booby Piel P, C P ANSP, FMNH Sula leucogaster, Brown Booby Piel P, C P, C IAvH, ICN, UV, AMNH, FMNH Phalacrocoracidae (Cormoranes)

Phalacrocorax auritus, Double-crested Cormorant Obs. C McNish (2003). San Andrés Phalacrocorax brasilianus, Neotropic Cormorant Piel P, C, Int. P, C, Int. IAvH, ICN, INCIVA, UV, AMNH, ANSP Phalacrocorax bougainvillii, Guanay Cormorant Piel P ICN, INCIVA, UV, AMNH Anhingidae (Pato Aguja)

Anhinga anhinga, Darter Piel P, C, Int. P, C, Int. IAvH, ICN, INCIVA, UV AMNH, USNM Fregatidae (Fragatas)

Fregata magnificens, Magnificent Frigatebird Piel P, C P, C IAvH, ICN, INCIVA, UV, AMNH, USNM Fregata minor, Great Frigatebird Foto P P? López-Victoria & Estela (2007ª). Malpelo CHARADRIIFORMES

Stercorariidae (Págalos o Salteadores)

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Stercorarius skua, Great Skua Obs. P Naranjo (1979), Frente a la Guajira Stercorarius maccormicki, South Polar Skua Obs. C Estela (2004). Delta del río Sinú Stercorarius pomarinus, Pomarine Jaeger Piel P, C AMNH Stercorarius parasiticus, Parasitic Jaeger Piel P, C UV Stercorarius longicaudus, Long-tailed Jaeger Piel P IAvH Laridae, Larinae (Gaviotas)

Creagrus furcatus, Swallow-tailed Gull Piel P P IAvH, ICN, AMNH, ANSP, USNM Xema sabini, Sabine's Gull Piel P AMNH Chroicocephalus cirrocephalus, Gray-hooded Gull Foto P, C Strewe et al. (2008). Via Parque Isla Salamanca Chroicocephalus ridibundus, Black-headed Gull Obs. P INCIVA Hydrocoloeus minutus, Little Gull Foto P Blokpoel et al. 1983. Bahía de Buenaventura Leucophaeus modestus, Gray Gull Piel P AMNH Leucophaeus atricilla, Laughing Gull Piel P, C, Int. IAvH, ICN, INCIVA, UV, USNM Leucophaeus pipixcan, Franklin's Gull Piel P, C UV, AMNH Larus delawarensis, Ring-billed Gull Piel P, C? ICN Larus fuscus, Lesser Black-backed Gull Foto C Ruiz et al. En Preparación, La Guajira 2008 Larus argentatus, American Herring Gull Piel P, C ICN, INCIVA Larus marinus, Great Black-backed Gull Obs. P, C Naranjo & Franke (1995). Bahía de Buenaventura Laridae, Sterninae (Gaviotines y Tiñosas)

Anous stolidus, Brown Noddy Piel P, C P IAvH, ICN, ANSP Anous minutus, Black Noddy Piel P, C P IAvH, ANSP Gygis alba, White Tern Piel P P IAvH Onychoprion fuscata, Sooty Tern Piel P, C C ICN, ANSP Onychoprion anaethetus, Bridled Tern Piel P, C C IAvH, AMNH Sternula antillarum, Least Tern Piel P, C, Int. C IAvH, ICN, INCIVA, USNM Sternula superciliaris, Yellow-billed Tern Piel P, C, Int. Int. IAvH, ICN, USNM Phaetusa simplex, Large-billed Tern Piel C, Int. C, Int. IAvH, ICN, INCIVA, AMNH Gelochelidon nilotica, Gull-billed Tern Piel P, C P IAvH, UV Hydroprogne caspia, Caspian Tern Piel C IAvH, ICN

Larosterna inca, Inca Tern Obs. P L. G. Naranjo en 1983, bahía de Buenaventura. R. Franke en 1983, Gorgona

Chlidonias niger, Black Tern Piel P, C IAvH, ICN, UV, AMNH Sterna hirundo, Common Tern Piel P?, C ICN, INCIVA, AMNH, USNM Sterna dougallii, Roseate Tern Anillo P, C Hays (1971). Gorgona Sterna paradisaea, Arctic Tern Piel P INCIVA Sterna hirundinacea, South American Tern Obs. P Spear & Ainley (1999). Pacífico Thalasseus elegans, Elegant Tern Piel P Naranjo & Franke (1997). Pacífico Thalasseus sandvicensis, Sandwich Tern Piel P, C IAvH, UV Thalasseus maximus, Royal Tern Piel P, C IAvH, ICN, UV, AMNH, USNM Rynchopidae (Rayadores)

Rynchops niger, Black Skimmer Piel P, C, Int Int. IAvH, ICN, UV

Abreviaturas. AMNH: American Museum of Natural History, Nueva York. ANSP: Academy of Natural Sciences, Filadelfia. FMNH: Field Museum of Natural History, Chicago. INCIVA: Instituto para la Investigación y la Preservación del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca, Cali. IAvH: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt”, Villa de Leyva. ICN: Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá. USNM: US National Museum of Natural History, Washington, DC. UV: Universidad del Valle, Cali.

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Anexo 2. Especies de aves marinas hipotéticas en Colombia. Se incluyen en este listado especies que, por su distribución geográfica conocida (países vecinos), podrían estar presentes en Colombia. Adicionalmente otras especies que tienen registros visuales en Colombia, pero sin ningún tipo de documentación y su presencia requiere ser confirmada. P: Costa Pacifica, C: Costa Caribe.

Especie Costa Fuente y comentarios

Procellaridae

Procellaria aequinoctialis, White-chinned Petrel P Observación de S. Cook frente a Cabo Manglar, en Kirwan et al. (2006)

Bulweria bulwerii, Bulwer's Petrel C Registrado en el Caribe venezolano, cerca de La Guajira., en Hilty (2003)

Phaethontidae

Phaethon lepturus, White-tailed Tropicbird C Dos registros hipotéticos y antiguos en Hilty & Brown (2001) Stercorariidae

Stercorarius chilensis, Chilean Skua P De acuerdo a Olsen & Larsson (1997), esta especie se distribuye en el Pacífico y puede que los registros de S. skua correspondan a ella

Stercorarius antarcticus, Brown Skua P Mismo comentario anterior Laridae

Rissa tridactyla, Black-legged Kittiwake P, C Registros en el Pacifico panameño (Ridgely & Gwyne 1989) y fotografías en marzo de 2009 en el Caribe venezolano, muy cerca de la Guajira ( N Michel)

Chroicocephalus maculipennis, Brown-hooded Gull C Registro en Venezuela cerca de la Guajira (Hilty 2003)

Larus belcheri, Belcher's Gull P Registros en Panamá (Ridgely & Gwyne 1989) y Ecuador (Ridgely & Greenfield 2001)

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