eredità biologica e natura umana - liberliber.it · eugenetica della razza ... origine...
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Herbert Spencer JenningsEredità biologicae natura umana
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Herbert Spencer JenningsEredità biologicae natura umana
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Questo e-book è stato realizzato anche grazie al so-stegno di:
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QUESTO E-BOOK:
TITOLO: Eredità biologica e natura umanaAUTORE: Jennings, Herbert SpencerTRADUTTORE: Enriques, PaoloCURATORE: Enriques, PaoloNOTE: CODICE ISBN E-BOOK: n. d.
DIRITTI D'AUTORE: no
LICENZA: questo testo è distribuito con la licenzaspecificata al seguente indirizzo Internet:http://www.liberliber.it/online/opere/libri/licenze/
COPERTINA: n. d.
TRATTO DA: Eredità biologica e natura umana / H. S.Jennings ; a cura [di] Paolo Enriques. - Milano : A.Mondadori, stampa 1934. - 327 p. : ill. ; 19 cm.
CODICE ISBN FONTE: n. d.
1a EDIZIONE ELETTRONICA DEL: 22 febbraio 2018
INDICE DI AFFIDABILITÀ: 10: affidabilità bassa
2
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TITOLO: Eredità biologica e natura umanaAUTORE: Jennings, Herbert SpencerTRADUTTORE: Enriques, PaoloCURATORE: Enriques, PaoloNOTE: CODICE ISBN E-BOOK: n. d.
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TRATTO DA: Eredità biologica e natura umana / H. S.Jennings ; a cura [di] Paolo Enriques. - Milano : A.Mondadori, stampa 1934. - 327 p. : ill. ; 19 cm.
CODICE ISBN FONTE: n. d.
1a EDIZIONE ELETTRONICA DEL: 22 febbraio 2018
INDICE DI AFFIDABILITÀ: 10: affidabilità bassa
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1: affidabilità standard2: affidabilità buona3: affidabilità ottima
SOGGETTO:SCI029000 SCIENZA / Scienze della Vita / Genetica eGenomica
DIGITALIZZAZIONE:Paolo Alberti, [email protected]
REVISIONE:Catia Righi, [email protected]
IMPAGINAZIONE:Paolo Alberti, [email protected]
PUBBLICAZIONE:Catia Righi, [email protected]
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1: affidabilità standard2: affidabilità buona3: affidabilità ottima
SOGGETTO:SCI029000 SCIENZA / Scienze della Vita / Genetica eGenomica
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Liber Liber
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Indice generale
Liber Liber......................................................................4PREFAZIONE ALL'EDIZIONE ITALIANA..............13INTRODUZIONE........................................................16CAPITOLO ILA DIVERSITÀ EREDITARIATRA GLI INDIVIDUI..................................................19
I GENIDI..................................................................19IL SISTEMA GENETICO........................................23COME IL SISTEMA GENETICO AGISCE NELLA EREDITÀ.................................................................32SIMIGLIANZA E DISSIMIGLIANZA DI GENITO-RI E FIGLI................................................................49QUALI SPECIE DI CARATTERI DIPENDONO DAI GENIDI?...........................................................59
CAPITOLO IIESISTENZA DEI GENIDI...........................................61
NATURA DELLE PROVE......................................61..................................................................................63IL FILO DI ARIANNA: IL CROMOSOMA...........63CARATTERI CHE SEGUONO I DIVERSI CRO-MOSOMI..................................................................77IL CROMOSOMA X È COMPOSTO DI DIVERSE PARTI.......................................................................89ALTRI CROMOSOMI.............................................94LE LEGGI DELL'EREDITÀ SONO LE REGOLE
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Indice generale
Liber Liber......................................................................4PREFAZIONE ALL'EDIZIONE ITALIANA..............13INTRODUZIONE........................................................16CAPITOLO ILA DIVERSITÀ EREDITARIATRA GLI INDIVIDUI..................................................19
I GENIDI..................................................................19IL SISTEMA GENETICO........................................23COME IL SISTEMA GENETICO AGISCE NELLA EREDITÀ.................................................................32SIMIGLIANZA E DISSIMIGLIANZA DI GENITO-RI E FIGLI................................................................49QUALI SPECIE DI CARATTERI DIPENDONO DAI GENIDI?...........................................................59
CAPITOLO IIESISTENZA DEI GENIDI...........................................61
NATURA DELLE PROVE......................................61..................................................................................63IL FILO DI ARIANNA: IL CROMOSOMA...........63CARATTERI CHE SEGUONO I DIVERSI CRO-MOSOMI..................................................................77IL CROMOSOMA X È COMPOSTO DI DIVERSE PARTI.......................................................................89ALTRI CROMOSOMI.............................................94LE LEGGI DELL'EREDITÀ SONO LE REGOLE
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DELLA DISTRIBUZIONE DELLE PARTI DEI CROMOSOMI..........................................................97DETERMINATI CARATTERI EREDITATI DIVER-SAMENTE NEI DIFFERENTI INCROCI............100LEGAMI TRA I CARATTERI...............................104TOPOGRAFIA DEI GENIDI.................................107
CAPITOLO IIICOME SI SVILUPPA L'INDIVIDUO.......................110
GENIDI E CITOPLASMA.....................................110INIZIO DELLO SVILUPPO:IL FUTURO ORGANISMO GIÀ PREDISPOSTO NEL CITOPLASMA DI UNA SINGOLA CELLULA................................................................................113I FONDAMENTI DELL'ORGANISMO SONO PO-STI ESCLUSIVAMENTE DAI GENIDI MATERNI................................................................................120INTRODUZIONE DI GENIDI PATERNI.............120UN PROBLEMA FONDAMENTALE E LA SUA SOLUZIONE..........................................................124INFLUENZA DELLE PARTI CITOPLASMATICHE GIÀ DETERMINATE ENTRO LE CELLULE.....126INFLUENZA DELL'AMBIENTE IN CUI SI TROVALA CELLULA........................................................132LIMITE DEL POTERE DI ADATTAMENTO......136DIVERSI TIPI DI SVILUPPOIN ALCUNI ORGANISMI....................................139
CAPITOLO IVCOME SI SVILUPPA L'INDIVIDUO(Seguito).....................................................................142
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DELLA DISTRIBUZIONE DELLE PARTI DEI CROMOSOMI..........................................................97DETERMINATI CARATTERI EREDITATI DIVER-SAMENTE NEI DIFFERENTI INCROCI............100LEGAMI TRA I CARATTERI...............................104TOPOGRAFIA DEI GENIDI.................................107
CAPITOLO IIICOME SI SVILUPPA L'INDIVIDUO.......................110
GENIDI E CITOPLASMA.....................................110INIZIO DELLO SVILUPPO:IL FUTURO ORGANISMO GIÀ PREDISPOSTO NEL CITOPLASMA DI UNA SINGOLA CELLULA................................................................................113I FONDAMENTI DELL'ORGANISMO SONO PO-STI ESCLUSIVAMENTE DAI GENIDI MATERNI................................................................................120INTRODUZIONE DI GENIDI PATERNI.............120UN PROBLEMA FONDAMENTALE E LA SUA SOLUZIONE..........................................................124INFLUENZA DELLE PARTI CITOPLASMATICHE GIÀ DETERMINATE ENTRO LE CELLULE.....126INFLUENZA DELL'AMBIENTE IN CUI SI TROVALA CELLULA........................................................132LIMITE DEL POTERE DI ADATTAMENTO......136DIVERSI TIPI DI SVILUPPOIN ALCUNI ORGANISMI....................................139
CAPITOLO IVCOME SI SVILUPPA L'INDIVIDUO(Seguito).....................................................................142
6
AZIONE DEI GENIDI...........................................142DETERMINAZIONE DEL SESSO.......................150AZIONE DEGLI ORMONI...................................156DIVERSITÀ DELLE REAZIONI..........................159GLI ORMONI NELLO SVILUPPO DELL'UOMO................................................................................163
CAPITOLO VL'INFLUENZA DELL'AMBIENTE..........................168
EFFETTI DELLE CONDIZIONI AMBIENTALI SULLE SECREZIONI INTERNE.........................168RELAZIONE DELL'EREDITÀ CON L'AMBIENTE................................................................................173ESISTONO CARATTERI NON INFLUENZATI DALL'AMBIENTE?..............................................177
CAPITOLO VILA PARTE DELL'EREDITÀE QUELLA DELL'AMBIENTENELLA FORMAZIONE DELL'INDIVIDUO...........179
LE DIFFERENZE FRA INDIVIDUI SONO ESSE DOVUTE PIÚ SPESSO A DIVERSITÀ DI GENIDI O A DIVERSITÀ D'AMBIENTE?........................179LA SITUAZIONE NELL'UOMO..........................181GEMELLI IDENTICI O MONOCORIALI...........182PARTICOLARITÀ FISIOLOGICHE E MALATTIE................................................................................186
CAPITOLO VIILA GENESI DEI CARATTERI MENTALI...............192
LA GENETICA È APPLICABILE ALL'UOMO?.192COME SONO PRODOTTE LE DIFFERENZE
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AZIONE DEI GENIDI...........................................142DETERMINAZIONE DEL SESSO.......................150AZIONE DEGLI ORMONI...................................156DIVERSITÀ DELLE REAZIONI..........................159GLI ORMONI NELLO SVILUPPO DELL'UOMO................................................................................163
CAPITOLO VL'INFLUENZA DELL'AMBIENTE..........................168
EFFETTI DELLE CONDIZIONI AMBIENTALI SULLE SECREZIONI INTERNE.........................168RELAZIONE DELL'EREDITÀ CON L'AMBIENTE................................................................................173ESISTONO CARATTERI NON INFLUENZATI DALL'AMBIENTE?..............................................177
CAPITOLO VILA PARTE DELL'EREDITÀE QUELLA DELL'AMBIENTENELLA FORMAZIONE DELL'INDIVIDUO...........179
LE DIFFERENZE FRA INDIVIDUI SONO ESSE DOVUTE PIÚ SPESSO A DIVERSITÀ DI GENIDI O A DIVERSITÀ D'AMBIENTE?........................179LA SITUAZIONE NELL'UOMO..........................181GEMELLI IDENTICI O MONOCORIALI...........182PARTICOLARITÀ FISIOLOGICHE E MALATTIE................................................................................186
CAPITOLO VIILA GENESI DEI CARATTERI MENTALI...............192
LA GENETICA È APPLICABILE ALL'UOMO?.192COME SONO PRODOTTE LE DIFFERENZE
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MENTALI?.............................................................194LA DIFFERENZIAZIONE GENETICA...............198LA DIFFERENZIAZIONE AMBIENTALE..........201GEMELLI IDENTICI............................................203INDIVIDUI NON GEMELLI................................207AZIONE COMBINATA DEI DUE FATTORI.......211EREDITÀ DELLE QUALITÀ DELLA MENTE. .214
CAPITOLO VIIIRECENTI TRASFORMAZIONIDELLE CONOSCENZESULL'EREDITA E SULLO SVILUPPO....................218
LE PRIME NOZIONI SULL'EREDITÀ................218CARATTERI-UNITÀE PARTICELLE RAPPRESENTATIVE................220LA SCOPERTA DI MENDEL................................221IDENTIFICAZIONE DELLE PARTICELLE RAP-PRESENTATIVE....................................................222QUALI SONO I CARATTERI-UNITÀ?...............223LE SCOPERTE ULTERIORI.................................225EGUALI CARATTERI EREDITATI CON MEZZI DIVERSI................................................................228INESATTEZZA DELLA TEORIA DEI CARAT-TERI-UNITÀ E DELLE PARTICELLE RAPPRE-SENTATIVE...........................................................231TRASFORMAZIONE DELLA CONOSCENZA DELLO SVILUPPO...............................................232INTERPRETAZIONE MODERNA DELL'EREDITÀ................................................................................235
CAPITOLO IX
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MENTALI?.............................................................194LA DIFFERENZIAZIONE GENETICA...............198LA DIFFERENZIAZIONE AMBIENTALE..........201GEMELLI IDENTICI............................................203INDIVIDUI NON GEMELLI................................207AZIONE COMBINATA DEI DUE FATTORI.......211EREDITÀ DELLE QUALITÀ DELLA MENTE. .214
CAPITOLO VIIIRECENTI TRASFORMAZIONIDELLE CONOSCENZESULL'EREDITA E SULLO SVILUPPO....................218
LE PRIME NOZIONI SULL'EREDITÀ................218CARATTERI-UNITÀE PARTICELLE RAPPRESENTATIVE................220LA SCOPERTA DI MENDEL................................221IDENTIFICAZIONE DELLE PARTICELLE RAP-PRESENTATIVE....................................................222QUALI SONO I CARATTERI-UNITÀ?...............223LE SCOPERTE ULTERIORI.................................225EGUALI CARATTERI EREDITATI CON MEZZI DIVERSI................................................................228INESATTEZZA DELLA TEORIA DEI CARAT-TERI-UNITÀ E DELLE PARTICELLE RAPPRE-SENTATIVE...........................................................231TRASFORMAZIONE DELLA CONOSCENZA DELLO SVILUPPO...............................................232INTERPRETAZIONE MODERNA DELL'EREDITÀ................................................................................235
CAPITOLO IX
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ERRORI BIOLOGICI CORRENTI...........................237CAPITOLO XIL PRO E IL CONTRO DELL'EUGENETICA.........251
SPERANZE DEGLI EUGENISTI.........................251IL METODO TERAPEUTICO E AMBIENTALE 253EUGENETICA FAMIGLIARE..............................254EUGENETICA DELLA RAZZA...........................256LE POSSIBILITÀ PRATICHE..............................259L'ESEMPIO DELLA DEFICIENZA DI MENTE..261INCAPACITÀ E DELINQUENZA.......................264NECESSITÀ DI DUE GRANDI CONQUISTE....267
CAPITOLO XILE BASI BIOLOGICHEDEL MATRIMONIO E DELLA FAMIGLIA............270
VITA INDIVIDUALE E RIPRODUZIONE..........270DIVERSA VITA DEI SESSI..................................272UNIONI POLIGAME, MONOGAME E TEMPO-RANEE...................................................................276ORIGINE INDIPENDENTE DELLA FAMIGLIA MONOGAMA NEI DIFFERENTI ANIMALI......278LA FAMIGLIA SOSTITUITA DALLA SOCIETÀ................................................................................279LA FAMIGLIA NELLA SPECIE UMANA...........281
CAPITOLO XIILA MESCOLANZA DELLE RAZZE.......................286
VARIA COMPATIBILITÀ DEI CROMOSOMI....286IBRIDI STERILI....................................................290COMBINAZIONI ETEROGENEE.......................292COMBINAZIONI OMOGENEE...........................294
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ERRORI BIOLOGICI CORRENTI...........................237CAPITOLO XIL PRO E IL CONTRO DELL'EUGENETICA.........251
SPERANZE DEGLI EUGENISTI.........................251IL METODO TERAPEUTICO E AMBIENTALE 253EUGENETICA FAMIGLIARE..............................254EUGENETICA DELLA RAZZA...........................256LE POSSIBILITÀ PRATICHE..............................259L'ESEMPIO DELLA DEFICIENZA DI MENTE..261INCAPACITÀ E DELINQUENZA.......................264NECESSITÀ DI DUE GRANDI CONQUISTE....267
CAPITOLO XILE BASI BIOLOGICHEDEL MATRIMONIO E DELLA FAMIGLIA............270
VITA INDIVIDUALE E RIPRODUZIONE..........270DIVERSA VITA DEI SESSI..................................272UNIONI POLIGAME, MONOGAME E TEMPO-RANEE...................................................................276ORIGINE INDIPENDENTE DELLA FAMIGLIA MONOGAMA NEI DIFFERENTI ANIMALI......278LA FAMIGLIA SOSTITUITA DALLA SOCIETÀ................................................................................279LA FAMIGLIA NELLA SPECIE UMANA...........281
CAPITOLO XIILA MESCOLANZA DELLE RAZZE.......................286
VARIA COMPATIBILITÀ DEI CROMOSOMI....286IBRIDI STERILI....................................................290COMBINAZIONI ETEROGENEE.......................292COMBINAZIONI OMOGENEE...........................294
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VANTAGGI E SVANTAGGI DELL'INCROCIO NELLE RAZZE UMANE......................................296CARATTERI MENTALI........................................298
CAPITOLO XIIIL'INDIVIDUALITÀCONSIDERATA BIOLOGICAMENTE....................302CAPITOLO XIVI MUTAMENTINELLA COSTITUZIONE EREDITARIA:L'AZIONE DEL SISTEMA GENETICO...................312
VARIAZIONI DEL SISTEMA GENETICO E VA-RIAZIONI DEI MATERIALI COSTITUENTI.....312MUTAZIONI NELL'ORGANIZZAZIONE DEL SI-STEMA GENETICFO............................................315ADDIZIONE O SOTTRAZIONE DI UNO O DUE CROMOSOMI........................................................320MUTAMENTI NELLA STRUTTURA DI CROMO-SOMI PARTICOLARI...........................................325MUTAZIONE NEI GENIDI OSSIANELLE SOSTANZE DEL SISTEMA GENETICO................................................................................329LE MUTAZIONI IN RAPPORTO CON LA SELE-ZIONE....................................................................333
CAPITOLO XVI MUTAMENTINELLA COSTITUZIONE EREDITARIA: L'AZIONE DELL'AMBIENTE.....................................................341
LE VARIE INFLUENZE AMBIENTALI..............341AZIONE DIRETTA DEGLI AGENTI ESTERNI. 342
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VANTAGGI E SVANTAGGI DELL'INCROCIO NELLE RAZZE UMANE......................................296CARATTERI MENTALI........................................298
CAPITOLO XIIIL'INDIVIDUALITÀCONSIDERATA BIOLOGICAMENTE....................302CAPITOLO XIVI MUTAMENTINELLA COSTITUZIONE EREDITARIA:L'AZIONE DEL SISTEMA GENETICO...................312
VARIAZIONI DEL SISTEMA GENETICO E VA-RIAZIONI DEI MATERIALI COSTITUENTI.....312MUTAZIONI NELL'ORGANIZZAZIONE DEL SI-STEMA GENETICFO............................................315ADDIZIONE O SOTTRAZIONE DI UNO O DUE CROMOSOMI........................................................320MUTAMENTI NELLA STRUTTURA DI CROMO-SOMI PARTICOLARI...........................................325MUTAZIONE NEI GENIDI OSSIANELLE SOSTANZE DEL SISTEMA GENETICO................................................................................329LE MUTAZIONI IN RAPPORTO CON LA SELE-ZIONE....................................................................333
CAPITOLO XVI MUTAMENTINELLA COSTITUZIONE EREDITARIA: L'AZIONE DELL'AMBIENTE.....................................................341
LE VARIE INFLUENZE AMBIENTALI..............341AZIONE DIRETTA DEGLI AGENTI ESTERNI. 342
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PRO E CONTRO L'EREDITÀ DEI CARATTERI ACQUISITI............................................................351AZIONE INDIRETTA: L'ELIMINAZIONE SELET-TIVA.......................................................................357
CAPITOLO XVILA CONCEZIONE MODERNA DELL'EVOLUZIONE....................................................................................365
LE DUE DOTTRINE PREVALENTI....................365L'EVOLUZIONE MECCANICA..........................367L'EVOLUZIONE EMERGENTE..........................370CONSEGUENZE PER LA SCIENZA E PER LA VITA.......................................................................378
NOTA.........................................................................384
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PRO E CONTRO L'EREDITÀ DEI CARATTERI ACQUISITI............................................................351AZIONE INDIRETTA: L'ELIMINAZIONE SELET-TIVA.......................................................................357
CAPITOLO XVILA CONCEZIONE MODERNA DELL'EVOLUZIONE....................................................................................365
LE DUE DOTTRINE PREVALENTI....................365L'EVOLUZIONE MECCANICA..........................367L'EVOLUZIONE EMERGENTE..........................370CONSEGUENZE PER LA SCIENZA E PER LA VITA.......................................................................378
NOTA.........................................................................384
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H. S. JENNINGSOrdinario di Zoologia e Direttore del LaboratorioZoologico della Johns Hopkins University, U.S.A.
EREDITÀ BIOLOGICAE NATURA UMANA
A cura delPROF. PAOLO ENRIQUESdella R. Università di Padova
e dei suoi Assistenti
Titolo dell'opera originale:THE BIOLOGICAL BASES OF HUMAN NATURE
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H. S. JENNINGSOrdinario di Zoologia e Direttore del LaboratorioZoologico della Johns Hopkins University, U.S.A.
EREDITÀ BIOLOGICAE NATURA UMANA
A cura delPROF. PAOLO ENRIQUESdella R. Università di Padova
e dei suoi Assistenti
Titolo dell'opera originale:THE BIOLOGICAL BASES OF HUMAN NATURE
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PREFAZIONE ALL'EDIZIONE ITALIANA
Il prof. PAOLO ENRIQUES di cui è nota la vasta edimportante attività scientifica che l'aveva posto tanto inalto tra i naturalisti del nostro tempo anche e special-mente fuori d'Italia, aderendo all'invito della CasaMondadori, aveva ben volentieri accettato di presentarequesto libro al pubblico italiano, adattandolo non ad unpubblico di pochi iniziati ma di molti profani di biolo-gia desiderosi di allargare il campo della propria cono-scenza.
Il tragico incidente che, il 18 dicembre 1932, sullastrada di Napoli ha spietatamente stroncato l'esistenzadi PAOLO ENRIQUES, fermò l'attività dell'illustrescienziato, nel suo pieno vigore.
Noi allievi, raccolta la Sua eredità scientifica, abbia-mo oggi compiuto questo lavoro da lui incominciato.Forti dei suoi insegnamenti abbiamo cercato del nostromeglio affinché il libro riuscisse com'Egli avrebbe volu-to, sia nell'interpretazione dello spirito, sia nell'adatta-mento della sostanza, sia nella forma.
Ed offriamo al pubblico italiano il frutto della nostra
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PREFAZIONE ALL'EDIZIONE ITALIANA
Il prof. PAOLO ENRIQUES di cui è nota la vasta edimportante attività scientifica che l'aveva posto tanto inalto tra i naturalisti del nostro tempo anche e special-mente fuori d'Italia, aderendo all'invito della CasaMondadori, aveva ben volentieri accettato di presentarequesto libro al pubblico italiano, adattandolo non ad unpubblico di pochi iniziati ma di molti profani di biolo-gia desiderosi di allargare il campo della propria cono-scenza.
Il tragico incidente che, il 18 dicembre 1932, sullastrada di Napoli ha spietatamente stroncato l'esistenzadi PAOLO ENRIQUES, fermò l'attività dell'illustrescienziato, nel suo pieno vigore.
Noi allievi, raccolta la Sua eredità scientifica, abbia-mo oggi compiuto questo lavoro da lui incominciato.Forti dei suoi insegnamenti abbiamo cercato del nostromeglio affinché il libro riuscisse com'Egli avrebbe volu-to, sia nell'interpretazione dello spirito, sia nell'adatta-mento della sostanza, sia nella forma.
Ed offriamo al pubblico italiano il frutto della nostra
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fatica, mentre il nostro pensiero va reverente alla me-moria del Maestro che illumina l'aspra via della Scien-za ed addita una meta sempre piú alta e lontana.
*
HERBERT SPENCER JENNINGS è uno dei mag-giori biologi contemporanei. Nato a Topeka nell'Illinoisl'8 aprile 1868 studiò prima a Michigan, poi all'Univer-sità di Harward dove si laureò. Andò quindi a perfezio-narsi in diverse Università americane ed in Europa aNapoli, presso la Stazione Zoologica, ed a Jena.
Dal 1910 è Direttore del Laboratorio di Zoologiadell'Università Johns Hopkins di Baltimora, uno dei mi-gliori laboratori degli Stati Uniti d'America. Jennings èinoltre uno dei direttori di quattro tra le grandi rivistebiologiche americane, che raccolgono le ricerche origi-nali sulla materia di cui il nostro libro si occupa.
Membro di parecchie accademie americane ed euro-pee Jennings studiò piú che altro l'eredità, l'influenzadell'ambiente sull'eredità e il comportamento nei Proto-zoi. Le sue ricerche sulla variabilità di tali organismisono ben note e citate in tutti i trattati. Tra le numerosee notevoli pubblicazioni del Jennings, il libro che pre-sentiamo è l'unico tradotto in italiano.
*
Pur rispettando scrupolosamente le opinionidell'Autore, la esposizione e i suoi ragionamenti, abbia-
14
fatica, mentre il nostro pensiero va reverente alla me-moria del Maestro che illumina l'aspra via della Scien-za ed addita una meta sempre piú alta e lontana.
*
HERBERT SPENCER JENNINGS è uno dei mag-giori biologi contemporanei. Nato a Topeka nell'Illinoisl'8 aprile 1868 studiò prima a Michigan, poi all'Univer-sità di Harward dove si laureò. Andò quindi a perfezio-narsi in diverse Università americane ed in Europa aNapoli, presso la Stazione Zoologica, ed a Jena.
Dal 1910 è Direttore del Laboratorio di Zoologiadell'Università Johns Hopkins di Baltimora, uno dei mi-gliori laboratori degli Stati Uniti d'America. Jennings èinoltre uno dei direttori di quattro tra le grandi rivistebiologiche americane, che raccolgono le ricerche origi-nali sulla materia di cui il nostro libro si occupa.
Membro di parecchie accademie americane ed euro-pee Jennings studiò piú che altro l'eredità, l'influenzadell'ambiente sull'eredità e il comportamento nei Proto-zoi. Le sue ricerche sulla variabilità di tali organismisono ben note e citate in tutti i trattati. Tra le numerosee notevoli pubblicazioni del Jennings, il libro che pre-sentiamo è l'unico tradotto in italiano.
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Pur rispettando scrupolosamente le opinionidell'Autore, la esposizione e i suoi ragionamenti, abbia-
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mo abbreviato in alcuni punti il testo originale, toglien-do alcune ripetizioni, e lo abbiamo reso qui e là piúconforme al gusto e all'indole del lettore italiano.
FAUSTA BERTOLINIGIORGIO SCHREIBER
15
mo abbreviato in alcuni punti il testo originale, toglien-do alcune ripetizioni, e lo abbiamo reso qui e là piúconforme al gusto e all'indole del lettore italiano.
FAUSTA BERTOLINIGIORGIO SCHREIBER
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INTRODUZIONE
Che cosa può dire la biologia che interessi gli uomininon come zoologi o botanici, ma come esseri umani?Come può questa scienza contribuire a dare una spiega-zione della nostra vita e del mondo nel quale viviamo?
L'uomo è il prototipo delle cose che la biologia stu-dia. Esso appare come un individuo; ed anche gli anima-li e le piante ci appaiono generalmente come individui.Il maggior problema che si propone la biologia è quellocostituito dall'origine e dalla natura degli individui, dalleloro caratteristiche, dalle loro somiglianze e differenze.Tra gli individui viventi il fatto piú notevole e di mag-gior importanza pratica è la loro diversità; ed è l'argo-mento su cui la biologia si intrattiene di piú. I diversiuomini sono ben differenti sia nelle loro apparenze, sianelle loro abitudini. Ciascuno ha una particolare co-scienza, una particolare identità; cosicché l'ultima espe-rienza di ciascuno di essi si distingue da quella di tuttigli altri. Sotto tutti cotesti aspetti essi rappresentanol'oggetto delle ricerche biologiche.
Come accade che gli individui siano cosí diversi sia
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INTRODUZIONE
Che cosa può dire la biologia che interessi gli uomininon come zoologi o botanici, ma come esseri umani?Come può questa scienza contribuire a dare una spiega-zione della nostra vita e del mondo nel quale viviamo?
L'uomo è il prototipo delle cose che la biologia stu-dia. Esso appare come un individuo; ed anche gli anima-li e le piante ci appaiono generalmente come individui.Il maggior problema che si propone la biologia è quellocostituito dall'origine e dalla natura degli individui, dalleloro caratteristiche, dalle loro somiglianze e differenze.Tra gli individui viventi il fatto piú notevole e di mag-gior importanza pratica è la loro diversità; ed è l'argo-mento su cui la biologia si intrattiene di piú. I diversiuomini sono ben differenti sia nelle loro apparenze, sianelle loro abitudini. Ciascuno ha una particolare co-scienza, una particolare identità; cosicché l'ultima espe-rienza di ciascuno di essi si distingue da quella di tuttigli altri. Sotto tutti cotesti aspetti essi rappresentanol'oggetto delle ricerche biologiche.
Come accade che gli individui siano cosí diversi sia
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esteriormente che intimamente? Perché il mio vicino hagusti ed opinioni cosí differenti dai miei? Perché si com-porta in una maniera che a me non piace? Perché io nel-le sue condizioni avrei agito ben diversamente? Perchéun individuo si sente portato per un genere di lavoro, unaltro per un altro ed un altro ancora si sente attratto anon far niente? Perché in un laboratorio di psicologia,eguali esperimenti danno risultati dissimili ed incostanti,quando vengono fatti su individui differenti? Perché i fi-gli sono cosí diversi dai genitori e tra loro? Cos'è cherende la condotta degli esseri umani cosí imprevedibile,cosí contradditoria, cosí straordinaria? Questi sono imaggiori problemi pratici della vita ed i piú interessantiin teoria.
La biologia tratta in particolar modo questi problemi.Delle differenze tra individui ha fatto una scienza siste-matica che, ben lungi dall'essere completa, getta tuttaviasprazzi di luce sul suo cammino. Vi sono due specie didifferenze fra gli individui. In primo luogo gli individuisono diversi fino da quando incominciano a vivere sepa-ratamente, da quando cioè sono costituiti da una cellulasola; e queste differenze derivano direttamente dai geni-tori. A tali differenze di origine sono dovute molte altredifferenze che compaiono in seguito tra gli individuisviluppati. La conoscenza delle originarie diversità tra idiversi individui, delle cause di esse, della loro natura edei loro effetti, ha costituito una scienza cui si dà ilnome di "Studio della eredità" o piú propriamente "Ge-netica".
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esteriormente che intimamente? Perché il mio vicino hagusti ed opinioni cosí differenti dai miei? Perché si com-porta in una maniera che a me non piace? Perché io nel-le sue condizioni avrei agito ben diversamente? Perchéun individuo si sente portato per un genere di lavoro, unaltro per un altro ed un altro ancora si sente attratto anon far niente? Perché in un laboratorio di psicologia,eguali esperimenti danno risultati dissimili ed incostanti,quando vengono fatti su individui differenti? Perché i fi-gli sono cosí diversi dai genitori e tra loro? Cos'è cherende la condotta degli esseri umani cosí imprevedibile,cosí contradditoria, cosí straordinaria? Questi sono imaggiori problemi pratici della vita ed i piú interessantiin teoria.
La biologia tratta in particolar modo questi problemi.Delle differenze tra individui ha fatto una scienza siste-matica che, ben lungi dall'essere completa, getta tuttaviasprazzi di luce sul suo cammino. Vi sono due specie didifferenze fra gli individui. In primo luogo gli individuisono diversi fino da quando incominciano a vivere sepa-ratamente, da quando cioè sono costituiti da una cellulasola; e queste differenze derivano direttamente dai geni-tori. A tali differenze di origine sono dovute molte altredifferenze che compaiono in seguito tra gli individuisviluppati. La conoscenza delle originarie diversità tra idiversi individui, delle cause di esse, della loro natura edei loro effetti, ha costituito una scienza cui si dà ilnome di "Studio della eredità" o piú propriamente "Ge-netica".
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In secondo luogo, come ognuno sa, gli individui pos-sono mutare per effetto delle esperienze attraverso cuipassano, dalle condizioni ambientali in cui vivono e sisviluppano.
Dall'incrociarsi delle differenze esistenti al principiodella vita con quelle che sorgono poi attraverso l'espe-rienza hanno origine le innumerevoli differenze che siriscontrano in tutti gli individui del mondo. Dall'unionedei diversi individui cosí ottenuti e di quanto li circondadi organico ed inorganico, nascono le società e le civiltà.Dai mutamenti delle caratteristiche naturali col passaredelle generazioni e dai mutamenti esterni nascono in etàsuccessive le trasformazioni degli organismi, nascel'evoluzione. Per comprendere la individualità degli uo-mini, la natura umana e quella vegetale, per comprende-re la società e la civilizzazione quelle due specie di di-versità devono venire esaminate prima separatamente,poi nella loro azione scambievole e negli effetti di que-sta, oltreché nei loro mutamenti col passare del tempo.Questo è l'assunto del presente volume.
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In secondo luogo, come ognuno sa, gli individui pos-sono mutare per effetto delle esperienze attraverso cuipassano, dalle condizioni ambientali in cui vivono e sisviluppano.
Dall'incrociarsi delle differenze esistenti al principiodella vita con quelle che sorgono poi attraverso l'espe-rienza hanno origine le innumerevoli differenze che siriscontrano in tutti gli individui del mondo. Dall'unionedei diversi individui cosí ottenuti e di quanto li circondadi organico ed inorganico, nascono le società e le civiltà.Dai mutamenti delle caratteristiche naturali col passaredelle generazioni e dai mutamenti esterni nascono in etàsuccessive le trasformazioni degli organismi, nascel'evoluzione. Per comprendere la individualità degli uo-mini, la natura umana e quella vegetale, per comprende-re la società e la civilizzazione quelle due specie di di-versità devono venire esaminate prima separatamente,poi nella loro azione scambievole e negli effetti di que-sta, oltreché nei loro mutamenti col passare del tempo.Questo è l'assunto del presente volume.
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CAPITOLO ILA DIVERSITÀ EREDITARIA
TRA GLI INDIVIDUI
I GENIDI
Negli organismi superiori, compreso l'uomo, l'indivi-duo esiste in origine come due minuscole particelle se-parate provenienti da due individui preesistenti, che sichiamano genitori. La vita dell'individuo singolo comin-cia con l'unione di queste particelle in un'unica cellula.Il fatto che ciascuno di noi è formato da parti di due in-dividui diversi ha particolari ed importantissime conse-guenze.
Osservazioni ed esperimenti hanno dimostrato che lacellula originaria contiene una grande quantità di corpidistinti e separabili, in forma di minuscole particelle. Losviluppo di un individuo si compie per mezzo dell'unio-ne di questi innumerevoli corpi tra di loro o con altre
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CAPITOLO ILA DIVERSITÀ EREDITARIA
TRA GLI INDIVIDUI
I GENIDI
Negli organismi superiori, compreso l'uomo, l'indivi-duo esiste in origine come due minuscole particelle se-parate provenienti da due individui preesistenti, che sichiamano genitori. La vita dell'individuo singolo comin-cia con l'unione di queste particelle in un'unica cellula.Il fatto che ciascuno di noi è formato da parti di due in-dividui diversi ha particolari ed importantissime conse-guenze.
Osservazioni ed esperimenti hanno dimostrato che lacellula originaria contiene una grande quantità di corpidistinti e separabili, in forma di minuscole particelle. Losviluppo di un individuo si compie per mezzo dell'unio-ne di questi innumerevoli corpi tra di loro o con altre
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parti della cellula, e per mezzo del materiale presodall'esterno. Si sa che individui differenti comincianocon
Fig. 1. Il primo stadio dell'individuo: uovo fecondato della stella dimare: c, citoplasma; n nucleo; le piccole masse scure sono i cromoso-mi. (Wilson.)
diverse quantità di questi corpi, e che il modo seguito daun individuo per svilupparsi, la sua forma futura e le suepeculiarità dipendono, eguale restando ogni altra cosa,da quello che resta dei corpi con cui ha cominciato. Al-
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parti della cellula, e per mezzo del materiale presodall'esterno. Si sa che individui differenti comincianocon
Fig. 1. Il primo stadio dell'individuo: uovo fecondato della stella dimare: c, citoplasma; n nucleo; le piccole masse scure sono i cromoso-mi. (Wilson.)
diverse quantità di questi corpi, e che il modo seguito daun individuo per svilupparsi, la sua forma futura e le suepeculiarità dipendono, eguale restando ogni altra cosa,da quello che resta dei corpi con cui ha cominciato. Al-
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cune combinazioni dei corpi iniziali danno origine adindividui imperfetti, deboli, deformi, mostruosi. Altredanno individui normali, altre individui superiori. Visono combinazioni che danno tipi intermedi, individuileggermente imperfetti, indolenti, stupidi o gonzi; visono combinazioni che creano genî. In un organismocome l'uomo non si trovano neanche due individui fatticon la stessa combinazione (salvo nei rari casi di gemel-li identici). È chiaramente provato dall'esperienza che lediverse combinazioni presentano differenze strutturali efisiologiche di ogni tipo e di ogni grado, ed anche diver-sità di comportamento che è quello che nell'uomo chia-miamo la «mentalità».
Questi svariati corpi che appaiono al principio dellosviluppo si chiamano genidi1. I genidi esistono nelle dueparticelle che si uniscono a formare il nuovo individuo.Essi esistevano già nei genitori da cui le particelle deri-vano e vengono da questi trasmessi direttamente al nuo-vo essere.
I genidi compaiono nella cellula uovo come innume-revoli particelle minutissime raggruppate a formare cer-
1 Il termine «genidio» è stato adottato la prima voltadall'ENRIQUES, invece di «gen» come generalmente viene usato,per togliere in italiano la confusione con genio, il cui plurale èpraticamente identico a quello di gen.
Nella traduzione, è stato quindi usato il termine «genidio» cheappare nella letteratura genetica la prima volta nel libro dell'Enri-ques Le leggi di Mendel e i cromosomi (Zanichelli 1932). (N. d.T.)
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cune combinazioni dei corpi iniziali danno origine adindividui imperfetti, deboli, deformi, mostruosi. Altredanno individui normali, altre individui superiori. Visono combinazioni che danno tipi intermedi, individuileggermente imperfetti, indolenti, stupidi o gonzi; visono combinazioni che creano genî. In un organismocome l'uomo non si trovano neanche due individui fatticon la stessa combinazione (salvo nei rari casi di gemel-li identici). È chiaramente provato dall'esperienza che lediverse combinazioni presentano differenze strutturali efisiologiche di ogni tipo e di ogni grado, ed anche diver-sità di comportamento che è quello che nell'uomo chia-miamo la «mentalità».
Questi svariati corpi che appaiono al principio dellosviluppo si chiamano genidi1. I genidi esistono nelle dueparticelle che si uniscono a formare il nuovo individuo.Essi esistevano già nei genitori da cui le particelle deri-vano e vengono da questi trasmessi direttamente al nuo-vo essere.
I genidi compaiono nella cellula uovo come innume-revoli particelle minutissime raggruppate a formare cer-
1 Il termine «genidio» è stato adottato la prima voltadall'ENRIQUES, invece di «gen» come generalmente viene usato,per togliere in italiano la confusione con genio, il cui plurale èpraticamente identico a quello di gen.
Nella traduzione, è stato quindi usato il termine «genidio» cheappare nella letteratura genetica la prima volta nel libro dell'Enri-ques Le leggi di Mendel e i cromosomi (Zanichelli 1932). (N. d.T.)
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te strutture, visibili al microscopio, chiamate cromosomi
Fig. 2. Schema della disposizione dei genidi nel sistema genetico. Igenidi sono rappresentati dai corpi fusiformi, disposti consecutiva-mente in lunghe collane accoppiate raffiguranti i cromosomi. L'unadelle collane (P) proviene dal padre, l'altra (M) dalla madre. In talmodo anche i genidi sono presenti in coppie, un membro di ciascunacoppia è paterno, l'altro materno. I genidi bianchi rappresentano quellidifettosi.
(FIGG. 3 e 4). I cromosomi con i loro genidi costitui-scono una vescicola nell'interno della cellula, detta «nu-cleo». La cellula uovo è formata da una piccola massa
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te strutture, visibili al microscopio, chiamate cromosomi
Fig. 2. Schema della disposizione dei genidi nel sistema genetico. Igenidi sono rappresentati dai corpi fusiformi, disposti consecutiva-mente in lunghe collane accoppiate raffiguranti i cromosomi. L'unadelle collane (P) proviene dal padre, l'altra (M) dalla madre. In talmodo anche i genidi sono presenti in coppie, un membro di ciascunacoppia è paterno, l'altro materno. I genidi bianchi rappresentano quellidifettosi.
(FIGG. 3 e 4). I cromosomi con i loro genidi costitui-scono una vescicola nell'interno della cellula, detta «nu-cleo». La cellula uovo è formata da una piccola massa
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gelatinosa detto citoplasma in cui è compreso il nucleocon i suoi cromosomi (FIG. 1). Anche il nucleo ed i cro-mosomi sono gelatinosi.
Fig. 3. La struttura dei cromosomi come appare al microscopio con iminuti elementi a coppia (cromomeri) di cui sono composti: A, B, C,cromomeri nei cromosomi della cavalletta (Wenrich). D, E, cromomeridel giglio (Belling). E mostra una parte di D maggiormente ingrandita.I cromomeri indicano probabilmente la posizione dei genidi.
IL SISTEMA GENETICO
Molti dei piú importanti aspetti dello sviluppo edell'individualità dipendono dalla maniera con cui i ge-
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gelatinosa detto citoplasma in cui è compreso il nucleocon i suoi cromosomi (FIG. 1). Anche il nucleo ed i cro-mosomi sono gelatinosi.
Fig. 3. La struttura dei cromosomi come appare al microscopio con iminuti elementi a coppia (cromomeri) di cui sono composti: A, B, C,cromomeri nei cromosomi della cavalletta (Wenrich). D, E, cromomeridel giglio (Belling). E mostra una parte di D maggiormente ingrandita.I cromomeri indicano probabilmente la posizione dei genidi.
IL SISTEMA GENETICO
Molti dei piú importanti aspetti dello sviluppo edell'individualità dipendono dalla maniera con cui i ge-
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nidi sono disposti nelle cellule, dal loro conseguentecomportamento. I diversi modi di svilupparsi degli indi-vidui, le caratteristiche che mostrano, le cosidette leggidell'eredità, la straordinaria somiglianza o differenza trafigli e genitori, dipendono in gran parte dall'adattamentoe dal comportamento dei genidi. I genidi costituisconoun sistema paragonabile per importanza al sistema ner-voso o al sistema digerente; perciò noi possiamo parlaredi un «sistema genetico».
FIG. 4. Cromosomi nello stadio di raggruppamento, in una celluladividentesi nella salamandra Amblystoma.
Per comprendere l'eredità ed i suoi sviluppi dobbiamotener presente un quadro del sistema genetico e del suomodo di funzionare. Tentare di affermare queste cosesenza un tal quadro è compito disperato. Sarebbe egual-
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nidi sono disposti nelle cellule, dal loro conseguentecomportamento. I diversi modi di svilupparsi degli indi-vidui, le caratteristiche che mostrano, le cosidette leggidell'eredità, la straordinaria somiglianza o differenza trafigli e genitori, dipendono in gran parte dall'adattamentoe dal comportamento dei genidi. I genidi costituisconoun sistema paragonabile per importanza al sistema ner-voso o al sistema digerente; perciò noi possiamo parlaredi un «sistema genetico».
FIG. 4. Cromosomi nello stadio di raggruppamento, in una celluladividentesi nella salamandra Amblystoma.
Per comprendere l'eredità ed i suoi sviluppi dobbiamotener presente un quadro del sistema genetico e del suomodo di funzionare. Tentare di affermare queste cosesenza un tal quadro è compito disperato. Sarebbe egual-
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mente impossibile capire i movimenti e le reazionidell'organismo senza prima conoscere il sistema nervosoed il sistema muscolare; o capire la digestione essendoignari degli organi digerenti e della loro azione.
I genidi si trovano nel nucleo della cellula con cui siinizia l'individuo (ed in tutte le cellule prodotte da que-sta). Si sa che nei nuclei i genidi si raccolgono in lunghifilamenti, simili a collane formate di moltissimi grani(FIGG. 2, 5, 6, 7, ecc.). Questi filamenti vengono detticromosomi. I singoli cromosomi sono i pezzi in cui sidivide l'intera collana di filamenti, ed ognuno di questipezzi contiene molti genidi. In alcuni periodi della vitadelle cellule queste collane di genidi si sviluppano e siallungano molto; diventano quindi quelle particelle ordi-nate linearmente come perle o grani, che si possono ve-dere al microscopio (FIG. 3). Sembra probabile che que-ste particelle (cromomeri) indichino la posizione dei ge-nidi, seppure non sono esse stesse i genidi. I cromomerimostrano infatti quella disposizione accoppiata e conse-cutiva che si sa essere propria dei genidi. In altri periodii filamenti dei genidi si ripiegano e si avvolgono in fa-sci; sono questi i grossi cromosomi che si vedono in va-rie forme. Per capire la condotta e gli effetti dei genidi sidevono guardare allineati in ordine, come mostra loschema della Fig. 2. Si sa che ogni genidio costituisceuna sostanza distinta avente una funzione ben definita,un lavoro particolare da fare nella creazione dell'indivi-duo nuovo; cosicché se qualcuno di essi viene distruttoo mutato, lo sviluppo è diverso e l'individuo che ne ri-
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mente impossibile capire i movimenti e le reazionidell'organismo senza prima conoscere il sistema nervosoed il sistema muscolare; o capire la digestione essendoignari degli organi digerenti e della loro azione.
I genidi si trovano nel nucleo della cellula con cui siinizia l'individuo (ed in tutte le cellule prodotte da que-sta). Si sa che nei nuclei i genidi si raccolgono in lunghifilamenti, simili a collane formate di moltissimi grani(FIGG. 2, 5, 6, 7, ecc.). Questi filamenti vengono detticromosomi. I singoli cromosomi sono i pezzi in cui sidivide l'intera collana di filamenti, ed ognuno di questipezzi contiene molti genidi. In alcuni periodi della vitadelle cellule queste collane di genidi si sviluppano e siallungano molto; diventano quindi quelle particelle ordi-nate linearmente come perle o grani, che si possono ve-dere al microscopio (FIG. 3). Sembra probabile che que-ste particelle (cromomeri) indichino la posizione dei ge-nidi, seppure non sono esse stesse i genidi. I cromomerimostrano infatti quella disposizione accoppiata e conse-cutiva che si sa essere propria dei genidi. In altri periodii filamenti dei genidi si ripiegano e si avvolgono in fa-sci; sono questi i grossi cromosomi che si vedono in va-rie forme. Per capire la condotta e gli effetti dei genidi sidevono guardare allineati in ordine, come mostra loschema della Fig. 2. Si sa che ogni genidio costituisceuna sostanza distinta avente una funzione ben definita,un lavoro particolare da fare nella creazione dell'indivi-duo nuovo; cosicché se qualcuno di essi viene distruttoo mutato, lo sviluppo è diverso e l'individuo che ne ri-
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sulta mostra nei suoi caratteri un mutamento corrispon-dente. Sarà un cambiamento nel colore degli occhi, nellaforma del naso, nella statura, oppure nella costituzione onel temperamento, ecc.
Si sa che ogni specie di genidi occupa nel filamento ilsuo posto regolare ed invariabile. Cosí i diversi genidipossono essere nominati o numerati: col numero 4 o colnumero 47, per esempio, si designano sempre due bendeterminati genidi che hanno sempre la stessa funzionee si trovano sempre allo stesso posto nei cromosomi.
Esiste un'altra questione riguardante i genidi e la lorodisposizione, questione di estrema importanza praticache costituisce la chiave di molte complicazioni, di mol-ti problemi e paradossi dell'umanità e della biologia ingenerale. Ciascuno dei nostri genitori ci dà una comple-ta serie di genidi riuniti tra loro, come si è detto sopra.Cosí noi abbiamo in ogni cellula due serie di genidi, cia-scuna completa in sé, come si vede nello schema dellafig. 2. Noi di conseguenza siamo doppi, per quanto ri-guarda i nostri genidi. Ciascuna delle due serie contenu-ta in una cellula ha il materiale necessario per la produ-zione di un individuo; fatto che ha strane conseguenze.La madre ci dà tutti i requisiti per produrre un individuodi un certo tipo, ed il padre ci dà i requisiti per produrreun individuo di un altro tipo. Perciò noi incominciamola vita come individui duplici e ciascuno di noi ha in uncerto senso in sé due persone distinte, quasi del tuttoconfuse, ma solo sotto certi aspetti. Questa duplicità hauna grande influenza nella vita.
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sulta mostra nei suoi caratteri un mutamento corrispon-dente. Sarà un cambiamento nel colore degli occhi, nellaforma del naso, nella statura, oppure nella costituzione onel temperamento, ecc.
Si sa che ogni specie di genidi occupa nel filamento ilsuo posto regolare ed invariabile. Cosí i diversi genidipossono essere nominati o numerati: col numero 4 o colnumero 47, per esempio, si designano sempre due bendeterminati genidi che hanno sempre la stessa funzionee si trovano sempre allo stesso posto nei cromosomi.
Esiste un'altra questione riguardante i genidi e la lorodisposizione, questione di estrema importanza praticache costituisce la chiave di molte complicazioni, di mol-ti problemi e paradossi dell'umanità e della biologia ingenerale. Ciascuno dei nostri genitori ci dà una comple-ta serie di genidi riuniti tra loro, come si è detto sopra.Cosí noi abbiamo in ogni cellula due serie di genidi, cia-scuna completa in sé, come si vede nello schema dellafig. 2. Noi di conseguenza siamo doppi, per quanto ri-guarda i nostri genidi. Ciascuna delle due serie contenu-ta in una cellula ha il materiale necessario per la produ-zione di un individuo; fatto che ha strane conseguenze.La madre ci dà tutti i requisiti per produrre un individuodi un certo tipo, ed il padre ci dà i requisiti per produrreun individuo di un altro tipo. Perciò noi incominciamola vita come individui duplici e ciascuno di noi ha in uncerto senso in sé due persone distinte, quasi del tuttoconfuse, ma solo sotto certi aspetti. Questa duplicità hauna grande influenza nella vita.
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Essa si verifica per ciascuna delle migliaia di genidicon cui cominciamo la vita. In ogni coppia un genidioviene dal padre, un altro dalla madre. L'ordine e lo adat-tamento dei genidi è, come appare dalla fig. 2, una seriedi coppie disposte in filamenti longitudinali. In alcunianimali, specialmente alcuni insetti, la coppia di fila-menti rimane apparentemente appaiata per tutta la vita,come è indicato nel diagramma. In altri animali i due fi-lamenti divergono per qualche tempo ma si accoppianonuovamente in determinati periodi critici. Per compren-dere l'azione dei genidi, e per comprendere la eredità ela costituzione genetica dell'uomo bisogna tener in men-te la figura di questa disposizione in coppie.
Le diverse coppie di genidi hanno nello sviluppo dif-ferenti funzioni. I due membri di qualche coppia di ge-nidi (come A ed a nella FIG. 2) hanno la stessa funzionegenerale: se uno di essi è deputato a produrre il coloredegli occhi, il compagno provvede parimenti al coloredegli occhi; se l'uno deve prender parte alla costituzionedel cervello, vi prende parte anche il compagno; se unoinfluisce sulla crescita del corpo, cosí fa anche l'altro.Ma sebbene i due membri di una data coppia di genidicompiano lo stesso genere di lavoro, differiscono gene-ralmente nella maniera di eseguirlo. Quello che vienedal padre può avere la tendenza a produrre un certo co-lore di occhi, mentre quello che viene dalla madre puòtendere a produrre un colore di occhi differente; uno deigenidi di un paio può compiere bene il suo lavoro el'altro no; uno dei due genidi di una coppia (proveniente
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Essa si verifica per ciascuna delle migliaia di genidicon cui cominciamo la vita. In ogni coppia un genidioviene dal padre, un altro dalla madre. L'ordine e lo adat-tamento dei genidi è, come appare dalla fig. 2, una seriedi coppie disposte in filamenti longitudinali. In alcunianimali, specialmente alcuni insetti, la coppia di fila-menti rimane apparentemente appaiata per tutta la vita,come è indicato nel diagramma. In altri animali i due fi-lamenti divergono per qualche tempo ma si accoppianonuovamente in determinati periodi critici. Per compren-dere l'azione dei genidi, e per comprendere la eredità ela costituzione genetica dell'uomo bisogna tener in men-te la figura di questa disposizione in coppie.
Le diverse coppie di genidi hanno nello sviluppo dif-ferenti funzioni. I due membri di qualche coppia di ge-nidi (come A ed a nella FIG. 2) hanno la stessa funzionegenerale: se uno di essi è deputato a produrre il coloredegli occhi, il compagno provvede parimenti al coloredegli occhi; se l'uno deve prender parte alla costituzionedel cervello, vi prende parte anche il compagno; se unoinfluisce sulla crescita del corpo, cosí fa anche l'altro.Ma sebbene i due membri di una data coppia di genidicompiano lo stesso genere di lavoro, differiscono gene-ralmente nella maniera di eseguirlo. Quello che vienedal padre può avere la tendenza a produrre un certo co-lore di occhi, mentre quello che viene dalla madre puòtendere a produrre un colore di occhi differente; uno deigenidi di un paio può compiere bene il suo lavoro el'altro no; uno dei due genidi di una coppia (proveniente
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indifferentemente dal padre o dalla madre), può esseredeficiente o in qualche maniera difettoso. Se il suo com-pito è quello di deporre il pigmento dei capelli, nellapelle o negli occhi, può non far ciò debitamente, dandoorigine a quello che si chiama un albino con gli occhirossi e la pelle ed i capelli bianchi. L'altro genidio, quel-lo da parte dell'altro genitore, può tuttavia adempiere lasua funzione pienamente, cosicché grazie alla sua pre-senza, il pigmento viene deposto in via normale.
Ovvii sono dunque i vantaggi di avere due genitori edi essere doppi. Il genidio da una parte (padre o madreindifferentemente) può essere difettoso; se nella sua fun-zione fosse solo, ne nascerebbe egualmente un indivi-duo difettoso, un albino, uno stupido, un debole di men-te; ma l'altro genidio della stessa coppia può invece es-sere normale ed allora è il genidio normale che adempiel'intera funzione e l'individuo diventa normale. Cosí ladeficienza di un genidio ha di regola conseguenze tra-scurabili o non ne ha affatto. Il fatto che i genidi sonodoppi, è una valvola di sicurezza; l'individuo ha dueprobabilità invece di una di portare normalmente a ter-mine un regolare sviluppo. Soltanto se entrambi i genidisono difettosi la funzione relativa si compie male, poi-ché in questo caso nascono di regola individui senzapigmenti, stupidi, indolenti, deboli di mente ecc. (FIG. 2ecc.).
I genidi difettosi sono cosí comuni che, senza questaduplicità e la diversa provenienza di ciascuno dei dueelementi delle coppie, anche gli individui difettosi sa-
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indifferentemente dal padre o dalla madre), può esseredeficiente o in qualche maniera difettoso. Se il suo com-pito è quello di deporre il pigmento dei capelli, nellapelle o negli occhi, può non far ciò debitamente, dandoorigine a quello che si chiama un albino con gli occhirossi e la pelle ed i capelli bianchi. L'altro genidio, quel-lo da parte dell'altro genitore, può tuttavia adempiere lasua funzione pienamente, cosicché grazie alla sua pre-senza, il pigmento viene deposto in via normale.
Ovvii sono dunque i vantaggi di avere due genitori edi essere doppi. Il genidio da una parte (padre o madreindifferentemente) può essere difettoso; se nella sua fun-zione fosse solo, ne nascerebbe egualmente un indivi-duo difettoso, un albino, uno stupido, un debole di men-te; ma l'altro genidio della stessa coppia può invece es-sere normale ed allora è il genidio normale che adempiel'intera funzione e l'individuo diventa normale. Cosí ladeficienza di un genidio ha di regola conseguenze tra-scurabili o non ne ha affatto. Il fatto che i genidi sonodoppi, è una valvola di sicurezza; l'individuo ha dueprobabilità invece di una di portare normalmente a ter-mine un regolare sviluppo. Soltanto se entrambi i genidisono difettosi la funzione relativa si compie male, poi-ché in questo caso nascono di regola individui senzapigmenti, stupidi, indolenti, deboli di mente ecc. (FIG. 2ecc.).
I genidi difettosi sono cosí comuni che, senza questaduplicità e la diversa provenienza di ciascuno dei dueelementi delle coppie, anche gli individui difettosi sa-
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rebbero molto piú frequenti di quel che non siano. Que-sta può essere la base del fatto che la maggior parte de-gli organismi viventi si riproduce da due genitori, osempre, o almeno a periodi alternanti, sebbene vi sianotaluni organismi inferiori capaci di riprodursi indefinita-mente da un solo genitore2.
2 Il problema della necessità della riproduzione sessuale è sta-to lungamente studiato sui Protozoi. Particolarmente per gli Infu-sori il problema è stato risolto in modo netto. Si è dimostrato chela riproduzione sessuata, cioé la coniugazione fra gli Infusori, nonè assolutamente necessaria al mantenimento della stirpe. Questianimali possono continuare a riprodursi per scissione senza alcundanno fintanto che nell'ambiente permangono le condizioni otti-me di vita sia chimiche che fisiche. Quando sopraggiungono va-riazioni dell'ambiente, e in modo particolare del nutrimento, sihanno delle vere «epidemie di coniugazione».
A queste conclusioni, assai semplici si è arrivati però dopo unalunga serie di ricerche, iniziate da LUIGI GUANZATI nel 1796. Que-sto ricercatore, ha avuto il merito di iniziare il metodo sperimen-tale delle culture di Infusori e di impostare il problema se questipotessero riprodursi per scissione per tempo indefinito oppure do-vesse necessariamente ad un dato momento intervenire la fecon-dazione.
Le esperienze di Guanzati, furono continuate poi da BALBIANI
(1860) con alcune modificazioni del metodo, e soprattutto dalMAUPAS (1866), il quale concluse, dalle sue esperienze condottecon metodo non eccessivamente rigoroso, che gli Infusori dopoun certo numero di divisioni debbono coniugarsi, altrimenti lastirpe si estingue per la cosidetta «degenerazione senile».
Nel 1905 ENRIQUES, riesciva a dimostrare che la degenerazionesenile degli Infusori non è affatto «senile» ma avviene per causadi intossicazione causa l'eccessivo sviluppo di batteri nelle culture
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rebbero molto piú frequenti di quel che non siano. Que-sta può essere la base del fatto che la maggior parte de-gli organismi viventi si riproduce da due genitori, osempre, o almeno a periodi alternanti, sebbene vi sianotaluni organismi inferiori capaci di riprodursi indefinita-mente da un solo genitore2.
2 Il problema della necessità della riproduzione sessuale è sta-to lungamente studiato sui Protozoi. Particolarmente per gli Infu-sori il problema è stato risolto in modo netto. Si è dimostrato chela riproduzione sessuata, cioé la coniugazione fra gli Infusori, nonè assolutamente necessaria al mantenimento della stirpe. Questianimali possono continuare a riprodursi per scissione senza alcundanno fintanto che nell'ambiente permangono le condizioni otti-me di vita sia chimiche che fisiche. Quando sopraggiungono va-riazioni dell'ambiente, e in modo particolare del nutrimento, sihanno delle vere «epidemie di coniugazione».
A queste conclusioni, assai semplici si è arrivati però dopo unalunga serie di ricerche, iniziate da LUIGI GUANZATI nel 1796. Que-sto ricercatore, ha avuto il merito di iniziare il metodo sperimen-tale delle culture di Infusori e di impostare il problema se questipotessero riprodursi per scissione per tempo indefinito oppure do-vesse necessariamente ad un dato momento intervenire la fecon-dazione.
Le esperienze di Guanzati, furono continuate poi da BALBIANI
(1860) con alcune modificazioni del metodo, e soprattutto dalMAUPAS (1866), il quale concluse, dalle sue esperienze condottecon metodo non eccessivamente rigoroso, che gli Infusori dopoun certo numero di divisioni debbono coniugarsi, altrimenti lastirpe si estingue per la cosidetta «degenerazione senile».
Nel 1905 ENRIQUES, riesciva a dimostrare che la degenerazionesenile degli Infusori non è affatto «senile» ma avviene per causadi intossicazione causa l'eccessivo sviluppo di batteri nelle culture
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Quando in una coppia un genidio è difettoso e l'altrono, e quest'ultimo si sviluppa normalmente, il carattereprodotto dal genidio normale si chiama dominante,mentre quello fornito dal genidio difettoso è detto reces-sivo. Cosí e recessivo l'albinismo (o mancanza di pig-mento, il quale appare nell'individuo soltanto se entram-bi i genitori richiesti per la produzione mancano di pig-mento (FIG. 2). Mentre la condizione normale, capiglia-tura, pelle ed occhi pigmentati, è dominante, ed apparenell'individuo anche se uno dei genidi è difettoso, pur-ché l'altro non lo sia (vedi A FIG. 2).
Benché sia regola generale che le condizioni difettosesiano recessive, in modo che la dominanza e la recessi-vità corrispondono per cosí dire al vantaggio e allosvantaggio, vi sono anche delle eccezioni. Vi sono molticaratteri recessivi che non determinano uno svantaggio.Per esempio nell'uomo il colore piú chiaro degli occhi è
di MAUPAS. Enriques riescí ad allevare un Infusorio, il Glaucomascintillans, per 700 generazioni agame senza alcuna coniugazio-ne, adottando degli accorgimenti di tecnica per impedire l'eccessi-vo sviluppo di batteri. WOODRUFF confermò in seguito i risultatidell'Enriques, allevando i Parameci per 5000 generazioni senzaconiugazioni.
Enriques riescí inoltre ad individuare le cause ambientali chedeterminano la coniugazione consistenti in variazioni del cibo(batteri) e nella necessità della presenza di certi sali in determina-te concentrazioni. Egli riassunse tutte queste ricerche in un libroLa riproduzione dei Protozoi (Sonzogno 1923) che costituisceuna vera pietra miliare nella storia delle ricerche sulla biologia diquesti interessantissimi animali. (N. d. T.)
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Quando in una coppia un genidio è difettoso e l'altrono, e quest'ultimo si sviluppa normalmente, il carattereprodotto dal genidio normale si chiama dominante,mentre quello fornito dal genidio difettoso è detto reces-sivo. Cosí e recessivo l'albinismo (o mancanza di pig-mento, il quale appare nell'individuo soltanto se entram-bi i genitori richiesti per la produzione mancano di pig-mento (FIG. 2). Mentre la condizione normale, capiglia-tura, pelle ed occhi pigmentati, è dominante, ed apparenell'individuo anche se uno dei genidi è difettoso, pur-ché l'altro non lo sia (vedi A FIG. 2).
Benché sia regola generale che le condizioni difettosesiano recessive, in modo che la dominanza e la recessi-vità corrispondono per cosí dire al vantaggio e allosvantaggio, vi sono anche delle eccezioni. Vi sono molticaratteri recessivi che non determinano uno svantaggio.Per esempio nell'uomo il colore piú chiaro degli occhi è
di MAUPAS. Enriques riescí ad allevare un Infusorio, il Glaucomascintillans, per 700 generazioni agame senza alcuna coniugazio-ne, adottando degli accorgimenti di tecnica per impedire l'eccessi-vo sviluppo di batteri. WOODRUFF confermò in seguito i risultatidell'Enriques, allevando i Parameci per 5000 generazioni senzaconiugazioni.
Enriques riescí inoltre ad individuare le cause ambientali chedeterminano la coniugazione consistenti in variazioni del cibo(batteri) e nella necessità della presenza di certi sali in determina-te concentrazioni. Egli riassunse tutte queste ricerche in un libroLa riproduzione dei Protozoi (Sonzogno 1923) che costituisceuna vera pietra miliare nella storia delle ricerche sulla biologia diquesti interessantissimi animali. (N. d. T.)
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recessivo rispetto a quello piú scuro. Avviene cosí che,se in una coppia un genidio porta occhi azzurri e l'altroocchi neri, quest'ultimo prevale e l'individuo generatoha occhi bruni. Qui prevale dunque l'effetto di quel ge-nidio che provoca maggior quantità di pigmento, ossiache conduce piú innanzi il processo di sviluppo. È quin-di regola generale che quando due membri di una cop-pia di genidi sono diversi, prevalgono gli effetti di quel-lo che ha nello sviluppo funzione preponderante, for-nendo in tal modo carattere dominante all'individuo ge-nerato. Le condizioni difettose sono di solito il risultatodi un processo incompleto di sviluppo; ecco perché lamaggior parte dei difetti è recessiva.
Tuttavia si sa che un certo numero di condizioni gra-vemente difettose sono dominanti del tutto o in parte. Inquesti casi il genidio che porta il difetto dà i suoi risulta-ti, totali o parziali, anche quando nella stessa coppia esi-ste un genidio normale. È il caso di certi difetti o defor-mità dell'uomo, per esempio nella cosidetta brachidatti-lia in cui le dita hanno due falangi invece di tre. Anchel'unione di due o piú dita in ogni arto è un difetto domi-nante. Si riscontra un discreto numero di difetti domi-nanti nel moscerino (Drosophila melanogaster), lo stu-dio del quale ha dato risultati fondamentali per la scien-za dell'eredità; uno di questi difetti è raffigurato dallafig. 20. Ma anche nella maggior parte di questi casi lapresenza in una coppia di un genidio normale e recessi-vo corregge notevolmente i mali effetti del genidio di-fettoso o dominante, poiché la sua presenza è sufficiente
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recessivo rispetto a quello piú scuro. Avviene cosí che,se in una coppia un genidio porta occhi azzurri e l'altroocchi neri, quest'ultimo prevale e l'individuo generatoha occhi bruni. Qui prevale dunque l'effetto di quel ge-nidio che provoca maggior quantità di pigmento, ossiache conduce piú innanzi il processo di sviluppo. È quin-di regola generale che quando due membri di una cop-pia di genidi sono diversi, prevalgono gli effetti di quel-lo che ha nello sviluppo funzione preponderante, for-nendo in tal modo carattere dominante all'individuo ge-nerato. Le condizioni difettose sono di solito il risultatodi un processo incompleto di sviluppo; ecco perché lamaggior parte dei difetti è recessiva.
Tuttavia si sa che un certo numero di condizioni gra-vemente difettose sono dominanti del tutto o in parte. Inquesti casi il genidio che porta il difetto dà i suoi risulta-ti, totali o parziali, anche quando nella stessa coppia esi-ste un genidio normale. È il caso di certi difetti o defor-mità dell'uomo, per esempio nella cosidetta brachidatti-lia in cui le dita hanno due falangi invece di tre. Anchel'unione di due o piú dita in ogni arto è un difetto domi-nante. Si riscontra un discreto numero di difetti domi-nanti nel moscerino (Drosophila melanogaster), lo stu-dio del quale ha dato risultati fondamentali per la scien-za dell'eredità; uno di questi difetti è raffigurato dallafig. 20. Ma anche nella maggior parte di questi casi lapresenza in una coppia di un genidio normale e recessi-vo corregge notevolmente i mali effetti del genidio di-fettoso o dominante, poiché la sua presenza è sufficiente
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a rendere meno grave l'anomalia.
COME IL SISTEMA GENETICOAGISCE NELLA EREDITÀ
Osserviamo come il sistema ora descritto influiscasulla relazione che c'è tra i caratteri del figlio e quellidei genitori o degli altri parenti. La dipendenza dei ca-ratteri del figlio dai genidi che riceve dai propri genitoriviene chiamata eredità.
Sappiamo che ogni genitore dà ad ogni figlio uno deidue genidi di tutte le sue coppie, cosicché il figlio vienea possedere un genidio per ciascuna coppia possedutadai genitori. Un dato individuo può quindi essere nor-male, ma portare con sé dei genidi difettosi. Può esserepaziente, industrioso, diligente, ma può tener latente insé un'altra personalità «recessiva» stupida, indolente, ir-ritabile, può, cioè, portare genidi imperfetti, i quali presida soli darebbero origine ad un individuo stupido, irrita-bile, indolente; e qualcuno tra i figli di lui avrà tali geni-di. Ciò che riceviamo dai nostri genitori può darci il ca-rattere dei nostri genitori stessi, ma può anche darciqualche cosa che in essi non appariva, poiché anche inessi era rimasto latente; qualche cosa che dà a noi carat-teri molto diversi dai loro.
Esaminiamo come ciò avvenga nei casi piú comuni,supponendo per esempio che un genidio difettoso tenda
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a rendere meno grave l'anomalia.
COME IL SISTEMA GENETICOAGISCE NELLA EREDITÀ
Osserviamo come il sistema ora descritto influiscasulla relazione che c'è tra i caratteri del figlio e quellidei genitori o degli altri parenti. La dipendenza dei ca-ratteri del figlio dai genidi che riceve dai propri genitoriviene chiamata eredità.
Sappiamo che ogni genitore dà ad ogni figlio uno deidue genidi di tutte le sue coppie, cosicché il figlio vienea possedere un genidio per ciascuna coppia possedutadai genitori. Un dato individuo può quindi essere nor-male, ma portare con sé dei genidi difettosi. Può esserepaziente, industrioso, diligente, ma può tener latente insé un'altra personalità «recessiva» stupida, indolente, ir-ritabile, può, cioè, portare genidi imperfetti, i quali presida soli darebbero origine ad un individuo stupido, irrita-bile, indolente; e qualcuno tra i figli di lui avrà tali geni-di. Ciò che riceviamo dai nostri genitori può darci il ca-rattere dei nostri genitori stessi, ma può anche darciqualche cosa che in essi non appariva, poiché anche inessi era rimasto latente; qualche cosa che dà a noi carat-teri molto diversi dai loro.
Esaminiamo come ciò avvenga nei casi piú comuni,supponendo per esempio che un genidio difettoso tenda
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a produrre stupidaggine, pigrizia o debolezza di mente.Un genitore ha tutt'e due i genidi di una delle sue coppieimperfetti (FIG. 5 P) ed è perciò stupido, tardo o deboledi mente. L'altro genitore ha entrambi i genidi di quellacoppia normali (FIG. 5 M) e non ha nessuna brutta qua-lità. Ciascun genitore dà al figlio un genidio di quellacoppia ed il figlio riceve in coppia un genidio normaleed uno che non lo è (FIG. 5 F). Il genidio normaleadempie la sua funzione regolarmente quindi il figlio
FIG. 5. Schema del frammento di una collana di genidi composto dicinque coppie, nel padre (P) nella madre (M) e in uno dei loro figli(F). Il figlio riceve una delle due collane di genidi dal padre (p) e unodalla madre (m). Perciò possiede almeno un genidio normale in cia-scuna delle due coppie, e individualmente non è difettoso.
non è né tardo né stupido, né debole di mente, malgradoabbia un genidio difettoso. Possiamo dire che il figlioassomiglia ad uno ma non all'altro dei suoi genitori: inquesto caso al genitore normale. Tali risultati si possono
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a produrre stupidaggine, pigrizia o debolezza di mente.Un genitore ha tutt'e due i genidi di una delle sue coppieimperfetti (FIG. 5 P) ed è perciò stupido, tardo o deboledi mente. L'altro genitore ha entrambi i genidi di quellacoppia normali (FIG. 5 M) e non ha nessuna brutta qua-lità. Ciascun genitore dà al figlio un genidio di quellacoppia ed il figlio riceve in coppia un genidio normaleed uno che non lo è (FIG. 5 F). Il genidio normaleadempie la sua funzione regolarmente quindi il figlio
FIG. 5. Schema del frammento di una collana di genidi composto dicinque coppie, nel padre (P) nella madre (M) e in uno dei loro figli(F). Il figlio riceve una delle due collane di genidi dal padre (p) e unodalla madre (m). Perciò possiede almeno un genidio normale in cia-scuna delle due coppie, e individualmente non è difettoso.
non è né tardo né stupido, né debole di mente, malgradoabbia un genidio difettoso. Possiamo dire che il figlioassomiglia ad uno ma non all'altro dei suoi genitori: inquesto caso al genitore normale. Tali risultati si possono
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avere per ogni sorta di caratteri: aspetto, statura, coloredi occhi ecc., od anche per i caratteri del temperamento.
FIG. 6. Schema degli effetti dell'eredità quando un genitore (P) pos-siede due genidi difettosi (bianchi) in una certa coppia, e l'altro (M) ungenidio difettoso nella corrispondente coppia. Parte dei figli (F) rice-vono due genidi difettosi in quella coppia (a) e sono perciò difettosiessi stessi; altri ne ricevono uno solo, (b), e sono individui normali.
Il figlio può anche assomigliare al genitore anormale.Supposto che, come nel primo caso, un genitore abbia inuna data coppia i due genidi difettosi, sia quindi eglistesso difettoso, mentre l'altro ne abbia imperfetto unosolo e non mostri di conseguenza il difetto (FIG. 6);quando ognuno dei figli riceverà una parte di questacoppia, ce ne sarà qualcuno che prenderà da entrambi igenitori un genidio imperfetto (FIG. 6 F, a) ed assomi-glierà al genitore imperfetto, mentre altri, prendendosoltanto uno dei genidi difettosi, assomiglieranno al ge-nitore normale (FIG. 6 F, b).
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avere per ogni sorta di caratteri: aspetto, statura, coloredi occhi ecc., od anche per i caratteri del temperamento.
FIG. 6. Schema degli effetti dell'eredità quando un genitore (P) pos-siede due genidi difettosi (bianchi) in una certa coppia, e l'altro (M) ungenidio difettoso nella corrispondente coppia. Parte dei figli (F) rice-vono due genidi difettosi in quella coppia (a) e sono perciò difettosiessi stessi; altri ne ricevono uno solo, (b), e sono individui normali.
Il figlio può anche assomigliare al genitore anormale.Supposto che, come nel primo caso, un genitore abbia inuna data coppia i due genidi difettosi, sia quindi eglistesso difettoso, mentre l'altro ne abbia imperfetto unosolo e non mostri di conseguenza il difetto (FIG. 6);quando ognuno dei figli riceverà una parte di questacoppia, ce ne sarà qualcuno che prenderà da entrambi igenitori un genidio imperfetto (FIG. 6 F, a) ed assomi-glierà al genitore imperfetto, mentre altri, prendendosoltanto uno dei genidi difettosi, assomiglieranno al ge-nitore normale (FIG. 6 F, b).
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Ma spesso il figlio non assomiglia a nessuno dei geni-tori e presenta caratteri del tutto diversi. Può avere difet-ti che nessuno dei genitori possiede ed essere perciò in-feriore ad essi, come può non avere i difetti che i genito-ri hanno ed essere a loro superiore. Come accade que-sto?
FIG. 7. Schema che illustra gli effetti dell'eredità quando ciascun geni-tore ha un genidio difettoso (bianco) nella stessa coppia. I genitori Ped M, avendo ciascuno un genidio normale in quella coppia, sono nor-mali. Dei figli (F) alcuni ricevono un genidio difettoso da ciascuno deigenitori, come in a, e saranno individui difettosi; altri ricevono un sologenidio anormale, (b e c) o nessuno (d); questi saranno individui nor-mali.
Bisogna supporre che entrambi i genitori siano perloro stessi normali ma che ciascuno porti nella stessa
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Ma spesso il figlio non assomiglia a nessuno dei geni-tori e presenta caratteri del tutto diversi. Può avere difet-ti che nessuno dei genitori possiede ed essere perciò in-feriore ad essi, come può non avere i difetti che i genito-ri hanno ed essere a loro superiore. Come accade que-sto?
FIG. 7. Schema che illustra gli effetti dell'eredità quando ciascun geni-tore ha un genidio difettoso (bianco) nella stessa coppia. I genitori Ped M, avendo ciascuno un genidio normale in quella coppia, sono nor-mali. Dei figli (F) alcuni ricevono un genidio difettoso da ciascuno deigenitori, come in a, e saranno individui difettosi; altri ricevono un sologenidio anormale, (b e c) o nessuno (d); questi saranno individui nor-mali.
Bisogna supporre che entrambi i genitori siano perloro stessi normali ma che ciascuno porti nella stessa
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coppia un genidio difettoso (FIG. 7). Qualcuno dei figliprenderà un genidio difettoso da entrambi i genitori(FIG. 7 F, a), ed il figlio che ha ereditato un tale genidiopotrà, benché i genitori non lo siano, essere tardo, stupi-do, debole di mente o avere altri difetti. Questo non per-ché sia stato male educato o mal nutrito, (benché questecose possano avere gravi influenze), ma perché, essen-dosi uniti due genidi difettosi, non vi è stata correzione.Da questa unione nasce il carattere difettoso.
Qualcuno dei figli degli stessi genitori (nella mediateorica, i tre quarti) non riceverà due genidi difettosi inuna stessa coppia, ma soltanto uno o addirittura nessuno(FIG. 7, b, c, d). Tali figli apparentemente non presente-ranno i difetti e saranno ben differenti dai figli che rice-vono entrambi i genidi imperfetti. Ciò succede congrande frequenza, sia rispetto ai difetti lievi ed alle im-perfezioni di ogni genere, che rispetto ai difetti piú gra-vi. Accade anche rispetto ai caratteri dominanti e reces-sivi che non possono dirsi difettosi, come nel caso delcolore degli occhi, ed è una delle ragioni principali percui i figli di una stessa famiglia per certi aspetti sono di-versi dai loro genitori e anche diversi uno dall'altro.
Alle volte i figli possono non solo non assomigliare aigenitori, ma essere superiori ad essi, cosa molto impor-tante per i tentativi di migliorare la razza.
Se vogliamo penetrare i problemi biologici della so-cietà, delle popolazioni, sia nell'uomo che negli altri or-ganismi, è essenziale vedere come ciò accada. Due geni-tori possono essere entrambi seriamente deficienti, an-
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coppia un genidio difettoso (FIG. 7). Qualcuno dei figliprenderà un genidio difettoso da entrambi i genitori(FIG. 7 F, a), ed il figlio che ha ereditato un tale genidiopotrà, benché i genitori non lo siano, essere tardo, stupi-do, debole di mente o avere altri difetti. Questo non per-ché sia stato male educato o mal nutrito, (benché questecose possano avere gravi influenze), ma perché, essen-dosi uniti due genidi difettosi, non vi è stata correzione.Da questa unione nasce il carattere difettoso.
Qualcuno dei figli degli stessi genitori (nella mediateorica, i tre quarti) non riceverà due genidi difettosi inuna stessa coppia, ma soltanto uno o addirittura nessuno(FIG. 7, b, c, d). Tali figli apparentemente non presente-ranno i difetti e saranno ben differenti dai figli che rice-vono entrambi i genidi imperfetti. Ciò succede congrande frequenza, sia rispetto ai difetti lievi ed alle im-perfezioni di ogni genere, che rispetto ai difetti piú gra-vi. Accade anche rispetto ai caratteri dominanti e reces-sivi che non possono dirsi difettosi, come nel caso delcolore degli occhi, ed è una delle ragioni principali percui i figli di una stessa famiglia per certi aspetti sono di-versi dai loro genitori e anche diversi uno dall'altro.
Alle volte i figli possono non solo non assomigliare aigenitori, ma essere superiori ad essi, cosa molto impor-tante per i tentativi di migliorare la razza.
Se vogliamo penetrare i problemi biologici della so-cietà, delle popolazioni, sia nell'uomo che negli altri or-ganismi, è essenziale vedere come ciò accada. Due geni-tori possono essere entrambi seriamente deficienti, an-
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che nei medesimi caratteri e tuttavia produrre figli nor-mali. I genidi di due genitori simili sono rappresentati,nella fig. 8, da P ed M. Il genitore P ha difettosi entram-bi i genidi della seconda coppia, il genitore M ha difet-tosi entrambi i genidi della quarta. Nella riproduzioneun genidio proviene da ciascun genitore e si mette insie-me col genidio corrispondente dell'altro genitore performare la coppia di genidi del figlio; e nel caso comemostrato nella fig. 8, nel figlio (F) nessuna delle coppie
FIG. 8. Schema che illustra come genitori scadenti possano produrreprole superiore. Il padre (P) ha entrambi i genidi difettosi (bianchi)nella seconda coppia: la madre (M) li ha entrambi difettosi nella quar-ta coppia: l'uno e l'altra sono dunque individui difettosi. La prole (F)ricevendo una serie di genidi (p ed m) da ciascun genitore, non ha nes-suna coppia con entrambi i genidii difettosi, e di conseguenza è nor-male. Ogni genitore fornisce un genidio normale alla coppia chenell'altro genitore è difettosa.
ha due genidi difettosi. La madre supplisce con un geni-dio normale alla coppia difettosa (la seconda) del padre,il padre supplisce con un genidio normale alla coppiadifettosa (la quarta) della madre; ed ecco come un geni-tore può essere stato stupido e l'altro tardo, mentre i figli
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che nei medesimi caratteri e tuttavia produrre figli nor-mali. I genidi di due genitori simili sono rappresentati,nella fig. 8, da P ed M. Il genitore P ha difettosi entram-bi i genidi della seconda coppia, il genitore M ha difet-tosi entrambi i genidi della quarta. Nella riproduzioneun genidio proviene da ciascun genitore e si mette insie-me col genidio corrispondente dell'altro genitore performare la coppia di genidi del figlio; e nel caso comemostrato nella fig. 8, nel figlio (F) nessuna delle coppie
FIG. 8. Schema che illustra come genitori scadenti possano produrreprole superiore. Il padre (P) ha entrambi i genidi difettosi (bianchi)nella seconda coppia: la madre (M) li ha entrambi difettosi nella quar-ta coppia: l'uno e l'altra sono dunque individui difettosi. La prole (F)ricevendo una serie di genidi (p ed m) da ciascun genitore, non ha nes-suna coppia con entrambi i genidii difettosi, e di conseguenza è nor-male. Ogni genitore fornisce un genidio normale alla coppia chenell'altro genitore è difettosa.
ha due genidi difettosi. La madre supplisce con un geni-dio normale alla coppia difettosa (la seconda) del padre,il padre supplisce con un genidio normale alla coppiadifettosa (la quarta) della madre; ed ecco come un geni-tore può essere stato stupido e l'altro tardo, mentre i figli
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sono attivi ed intelligenti. I genidi dei genitori si sonocompensati l'un l'altro.
Anche se i due genitori manifestano difetti nei mede-simi caratteri, i difetti sono spesso dovuti a differenticoppie di genidi, perciò i figli non avranno imperfezio-ni. Quindi due genitori deboli di mente potrebbero,come si è detto prima, produrre figli che non lo sono.Questo è uno dei fatti piú importanti dell'eredità, che ge-neralmente è trascurato. Chiunque voglia conoscere laorigine dei caratteri degli uomini o degli altri organismideve avere un'idea chiara della situazione che dà originea questi risultati.
Nello sviluppo di ciascun individuo tutte le migliaiadi genidi esistenti cooperano ed agiscono solidalmente,come un insieme di vari ingredienti nella ricetta di unmedico.
A produrre anche un solo aspetto od un solo caratteredeve intervenire l'opera comune e reciproca dei genidi.Non è vero, come si credeva una volta, che ogni singologenidio rappresenti un carattere particolare (vedi Cap.VIII); per produrre un carattere, sia pur semplice comeil colore degli occhi, devono intervenire molti genidi.Nel moscerino (Drosophila), l'organismo di cui megliosi conosce l'eredità, si è trovato che a produrre il solitocolor rosso degli occhi cooperano almeno quindici cop-pie di genidi. Qualche genidio forma la base su cui sicostruisce l'occhio, e finché non è posta questa base nonpuò apparire alcun colore; altri genidi, dopo che gli oc-chi sono stati formati, mettono la base del colore stesso,
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sono attivi ed intelligenti. I genidi dei genitori si sonocompensati l'un l'altro.
Anche se i due genitori manifestano difetti nei mede-simi caratteri, i difetti sono spesso dovuti a differenticoppie di genidi, perciò i figli non avranno imperfezio-ni. Quindi due genitori deboli di mente potrebbero,come si è detto prima, produrre figli che non lo sono.Questo è uno dei fatti piú importanti dell'eredità, che ge-neralmente è trascurato. Chiunque voglia conoscere laorigine dei caratteri degli uomini o degli altri organismideve avere un'idea chiara della situazione che dà originea questi risultati.
Nello sviluppo di ciascun individuo tutte le migliaiadi genidi esistenti cooperano ed agiscono solidalmente,come un insieme di vari ingredienti nella ricetta di unmedico.
A produrre anche un solo aspetto od un solo caratteredeve intervenire l'opera comune e reciproca dei genidi.Non è vero, come si credeva una volta, che ogni singologenidio rappresenti un carattere particolare (vedi Cap.VIII); per produrre un carattere, sia pur semplice comeil colore degli occhi, devono intervenire molti genidi.Nel moscerino (Drosophila), l'organismo di cui megliosi conosce l'eredità, si è trovato che a produrre il solitocolor rosso degli occhi cooperano almeno quindici cop-pie di genidi. Qualche genidio forma la base su cui sicostruisce l'occhio, e finché non è posta questa base nonpuò apparire alcun colore; altri genidi, dopo che gli oc-chi sono stati formati, mettono la base del colore stesso,
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altri hanno funzioni specifiche nel produrre la proprietàchimica del pigmento. Di conseguenza, se taluno di que-sti genidi viene alterato, è difettoso, l'occhio ed il suocolore non vengono formati debitamente. Se cambia unodei quindici genidi che nel moscerino prendono partealla formazione del colore degli occhi, il colore viene al-terato; e si formeranno occhi d'altro colore o senza pig-mento o imperfetti nella struttura. La stessa situazione siriscontra per tutti i caratteri, in tutti gli organismi. Unaspetto o un carattere strutturale fisiologico o psicologi-co può essere mutato o reso deficiente dall'alterazione diuno degli svariati genidi che cooperano a produrlo. Si sache la debolezza di mente può risultare da una deficien-za di un paio di genidi della coppia che ha l'importantemansione di concorrere alla costituzione del cervello.Ma in alcuni individui questa sarà una coppia particola-re, in altri sarà un'altra delle molte coppie richieste performare un cervello normale.
Caratteristiche personali identiche, o molto simili,possono essere prodotte da deficienze o alterazioni insvariate coppie di genidi. Nel moscerino sono state de-terminate nei cromosomi le posizioni relative di moltidei genidi, cosicché questi possono essere raffiguraticome in una carta geografica e determinati mediante unsistema paragonabile a quello della latitudine e dellalongitudine di un paese nel globo (FIG. 31). L'alterazio-ne di un genidio nel punto 52.5 nel secondo cromosomafa sí che l'occhio sia porporino invece che rosso. L'alte-razione di un altro genidio al punto 43 nel terzo cromo-
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altri hanno funzioni specifiche nel produrre la proprietàchimica del pigmento. Di conseguenza, se taluno di que-sti genidi viene alterato, è difettoso, l'occhio ed il suocolore non vengono formati debitamente. Se cambia unodei quindici genidi che nel moscerino prendono partealla formazione del colore degli occhi, il colore viene al-terato; e si formeranno occhi d'altro colore o senza pig-mento o imperfetti nella struttura. La stessa situazione siriscontra per tutti i caratteri, in tutti gli organismi. Unaspetto o un carattere strutturale fisiologico o psicologi-co può essere mutato o reso deficiente dall'alterazione diuno degli svariati genidi che cooperano a produrlo. Si sache la debolezza di mente può risultare da una deficien-za di un paio di genidi della coppia che ha l'importantemansione di concorrere alla costituzione del cervello.Ma in alcuni individui questa sarà una coppia particola-re, in altri sarà un'altra delle molte coppie richieste performare un cervello normale.
Caratteristiche personali identiche, o molto simili,possono essere prodotte da deficienze o alterazioni insvariate coppie di genidi. Nel moscerino sono state de-terminate nei cromosomi le posizioni relative di moltidei genidi, cosicché questi possono essere raffiguraticome in una carta geografica e determinati mediante unsistema paragonabile a quello della latitudine e dellalongitudine di un paese nel globo (FIG. 31). L'alterazio-ne di un genidio nel punto 52.5 nel secondo cromosomafa sí che l'occhio sia porporino invece che rosso. L'alte-razione di un altro genidio al punto 43 nel terzo cromo-
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soma produce egualmente un color porpora; ed è simil-mente determinato dalla alterazione di un altro genidionel punto 44.4 nel primo cromosoma. Questi tre genidiche producono ciascuno occhi porporini hanno diversinomi: il primo si chiama «porporino», il secondo «mar-rone», ed il terzo «granato».
FIG. 9. Schema che illustra il caso di due genitori difettosi, P ed M,aventi entrambi i genidi difettosi nella medesima coppia. La prole (F)riceve un genidio difettoso da ciascuno di essi, ed è quindi anormale,come i genitori.
Quando si uniscono due genitori dagli occhi porporiniin cui il color porpora è dovuto ad un'alterazione di en-trambi nello stesso genidio, tutti i figli hanno occhi por-porini (v. FIG. 9), ma quando si uniscono due genitoridagli occhi porporini in cui il color porpora è dovutoall'alterazione di genidi differenti nei due soggetti (FIG.8), i figli hanno degli occhi rossi perfettamente normali.I difetti dei genitori si compensano ed i figli nascononormali. Si conoscono molti altri casi di questo genere.Si dice comunemente che due genitori a medesimo ca-rattere recessivo producono solamente figli simili a sé, a
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soma produce egualmente un color porpora; ed è simil-mente determinato dalla alterazione di un altro genidionel punto 44.4 nel primo cromosoma. Questi tre genidiche producono ciascuno occhi porporini hanno diversinomi: il primo si chiama «porporino», il secondo «mar-rone», ed il terzo «granato».
FIG. 9. Schema che illustra il caso di due genitori difettosi, P ed M,aventi entrambi i genidi difettosi nella medesima coppia. La prole (F)riceve un genidio difettoso da ciascuno di essi, ed è quindi anormale,come i genitori.
Quando si uniscono due genitori dagli occhi porporiniin cui il color porpora è dovuto ad un'alterazione di en-trambi nello stesso genidio, tutti i figli hanno occhi por-porini (v. FIG. 9), ma quando si uniscono due genitoridagli occhi porporini in cui il color porpora è dovutoall'alterazione di genidi differenti nei due soggetti (FIG.8), i figli hanno degli occhi rossi perfettamente normali.I difetti dei genitori si compensano ed i figli nascononormali. Si conoscono molti altri casi di questo genere.Si dice comunemente che due genitori a medesimo ca-rattere recessivo producono solamente figli simili a sé, a
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medesimo carattere recessivo. Ma questo è vero soltantose i medesimi caratteri recessivi dei due genitori sonodovuti allo stesso paio di genidi come nella fig. 9. Sesono dovuti invece a coppie di genidi diversi, i figli nonassomigliano ai genitori ma mostrano la perfetta condi-zione di questo carattere (condizione dominante).
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medesimo carattere recessivo. Ma questo è vero soltantose i medesimi caratteri recessivi dei due genitori sonodovuti allo stesso paio di genidi come nella fig. 9. Sesono dovuti invece a coppie di genidi diversi, i figli nonassomigliano ai genitori ma mostrano la perfetta condi-zione di questo carattere (condizione dominante).
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FIG. 10. Unione di due genitori difettosi che dà prole normale. A, ge-nitore con ali incomplete; B, genitore privo di ali. La loro prole (C)mostra delle ali normali, perché i difetti dei genitori sono dovuti a ge-nidi che si trovano in coppie diverse, come è mostrato nella Fig. 8.(Dalla Genetica della Drosophila di Morgan, Bridges e Sturtevant.)
Accade spesso che difetti di eguali caratteri di due ge-nitori siano dovuti alla deficienza di coppie di genididifferenti; e che i loro figlioli siano di conseguenza tuttinormali. Cosí, nel moscerino, individui con piccole trac-cie di ali (FIG. 10 A) possono unirsi con altri che non
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FIG. 10. Unione di due genitori difettosi che dà prole normale. A, ge-nitore con ali incomplete; B, genitore privo di ali. La loro prole (C)mostra delle ali normali, perché i difetti dei genitori sono dovuti a ge-nidi che si trovano in coppie diverse, come è mostrato nella Fig. 8.(Dalla Genetica della Drosophila di Morgan, Bridges e Sturtevant.)
Accade spesso che difetti di eguali caratteri di due ge-nitori siano dovuti alla deficienza di coppie di genididifferenti; e che i loro figlioli siano di conseguenza tuttinormali. Cosí, nel moscerino, individui con piccole trac-cie di ali (FIG. 10 A) possono unirsi con altri che non
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hanno ali affatto (FIG. 10 B); i figli non avranno ali di-fettose ma di forma normale (FIG. 10 C). Parimenti in-dividui senza pigmento negli occhi (dagli occhi bianchi)si possono incrociare con altri senza occhi e i figliavranno occhi perfetti. Questo modo di comportarsi è,nell'eredità, uno dei piú comuni.
Questa compensazione nei genidi dei genitori puòaver luogo per molte coppie difettose di genidi, nellastessa unione. Una madre può avere una mezza dozzinadi difetti personali gravi, risultanti da genidi difettosi inun numero di coppie differenti, e lo stesso può accaderenel padre, purché i difetti dei genidi siano in coppie dif-ferenti i figli avranno per ciascuna coppia difettosa ungenidio normale (FIG. 11). Essi non avranno dunque al-cuno dei numerosi difetti che si riscontrano nei genitorie saranno di gran lunga superiori a loro.
Questa è a gran tratti l'origine, nell'uomo, della supe-riorità e del genio. È il risultato di una straordinariacombinazione di genidi dovuta al contributo di un nu-mero di genidi complementari fornito dai due genitori.
Questo modo di agire risulta evidente negli organismiin cui l'eredità è stata studiata a fondo. Nel moscerino(Drosophila melanogaster) si conoscono centinaia ditipi di individui difettosi che risultano dai difetti recessi
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hanno ali affatto (FIG. 10 B); i figli non avranno ali di-fettose ma di forma normale (FIG. 10 C). Parimenti in-dividui senza pigmento negli occhi (dagli occhi bianchi)si possono incrociare con altri senza occhi e i figliavranno occhi perfetti. Questo modo di comportarsi è,nell'eredità, uno dei piú comuni.
Questa compensazione nei genidi dei genitori puòaver luogo per molte coppie difettose di genidi, nellastessa unione. Una madre può avere una mezza dozzinadi difetti personali gravi, risultanti da genidi difettosi inun numero di coppie differenti, e lo stesso può accaderenel padre, purché i difetti dei genidi siano in coppie dif-ferenti i figli avranno per ciascuna coppia difettosa ungenidio normale (FIG. 11). Essi non avranno dunque al-cuno dei numerosi difetti che si riscontrano nei genitorie saranno di gran lunga superiori a loro.
Questa è a gran tratti l'origine, nell'uomo, della supe-riorità e del genio. È il risultato di una straordinariacombinazione di genidi dovuta al contributo di un nu-mero di genidi complementari fornito dai due genitori.
Questo modo di agire risulta evidente negli organismiin cui l'eredità è stata studiata a fondo. Nel moscerino(Drosophila melanogaster) si conoscono centinaia ditipi di individui difettosi che risultano dai difetti recessi
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FIG. 11. Genitori che mostrano numerosi difetti ereditari possono ge-nerare una prole che non ne mostra nessuno. Il padre (P) ha molte cop-pie difettose in entrambi i genidi (bianchi), e lo stesso vale per la ma-dre (M). Ma i loro difetti essendo in coppie diverse, la prole P ricevein ogni coppia almeno un genidio normale, ed è composta di individuinormali.
vi di centinaia di genidi diversi e ben distinti. Quando siuniscono due di questi individui difettosi la prole è nor-male, eccetto nei casi in cui i difetti dei genitori risiedo-no nella medesima coppia di genidi. Nelle piante e neglianimali domestici il risultato di combinazioni di genidisupplementari da parte di due genitori è spesso moltonotevole. Due diverse razze di granoturco entrambe cor-te, deboli, e che producono pochissimi chicchi, quandosi uniscono danno prodotti vigorosi ed abbondanti. Al-cune persone autorevoli sono di opinione che, in questicasi, la compensazione di genidi supplementari non siala sola causa dell'accresciuto vigore della prole, ma chel'incrocio di razze diverse abbia in altro modo tendenza
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FIG. 11. Genitori che mostrano numerosi difetti ereditari possono ge-nerare una prole che non ne mostra nessuno. Il padre (P) ha molte cop-pie difettose in entrambi i genidi (bianchi), e lo stesso vale per la ma-dre (M). Ma i loro difetti essendo in coppie diverse, la prole P ricevein ogni coppia almeno un genidio normale, ed è composta di individuinormali.
vi di centinaia di genidi diversi e ben distinti. Quando siuniscono due di questi individui difettosi la prole è nor-male, eccetto nei casi in cui i difetti dei genitori risiedo-no nella medesima coppia di genidi. Nelle piante e neglianimali domestici il risultato di combinazioni di genidisupplementari da parte di due genitori è spesso moltonotevole. Due diverse razze di granoturco entrambe cor-te, deboli, e che producono pochissimi chicchi, quandosi uniscono danno prodotti vigorosi ed abbondanti. Al-cune persone autorevoli sono di opinione che, in questicasi, la compensazione di genidi supplementari non siala sola causa dell'accresciuto vigore della prole, ma chel'incrocio di razze diverse abbia in altro modo tendenza
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FIG. 12. Genitori (P ed M) perfetti possono produrre prole (F) con nu-merosi difetti. Ogni genitore possiede un solo genidio imperfetto(bianco) in parecchie coppie; e questi genidi difettosi sono nelle mede-sime coppie in ciascun genitore. Ecco perché alcuni dei figli (non tut-ti) possono avere parecchi genidi difettosi in parecchie coppie, (F) erisultare anormali in parecchi caratteri.
a produrre questo rinvigorimento3. Ma non può esservidubbio che gran parte del miglioramento della prole ri-spetto ai genitori sia dovuto al compensarsi dei genidi
3 Questo fenomeno è chiamato anche «lussureggiamento degliibridi». In altri casi invece, gli ibridi hanno uno sviluppo scaden-te, anche indipendentemente dalla comparsa di caratteri recessividannosi. Enriques, chiama «eterosi» il primo caso, quello del lus-sureggiamento, ed «omosi» lo sviluppo scadente.
Egli ha tentato anche una interpretazione causale di questi fe-nomeni basata sulla reciproca tossicità dei liquidi organici fra duespecie differenti.
Ci limitiamo ad accennare solamente a questi fatti ed all'inte-ressante campo di ricerche che essi aprono e la cui trattazione èstata svolta la prima volta dall'Enriques al I Congresso Int. per lostudio dei problemi della popolazione. (N. d. T.)
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FIG. 12. Genitori (P ed M) perfetti possono produrre prole (F) con nu-merosi difetti. Ogni genitore possiede un solo genidio imperfetto(bianco) in parecchie coppie; e questi genidi difettosi sono nelle mede-sime coppie in ciascun genitore. Ecco perché alcuni dei figli (non tut-ti) possono avere parecchi genidi difettosi in parecchie coppie, (F) erisultare anormali in parecchi caratteri.
a produrre questo rinvigorimento3. Ma non può esservidubbio che gran parte del miglioramento della prole ri-spetto ai genitori sia dovuto al compensarsi dei genidi
3 Questo fenomeno è chiamato anche «lussureggiamento degliibridi». In altri casi invece, gli ibridi hanno uno sviluppo scaden-te, anche indipendentemente dalla comparsa di caratteri recessividannosi. Enriques, chiama «eterosi» il primo caso, quello del lus-sureggiamento, ed «omosi» lo sviluppo scadente.
Egli ha tentato anche una interpretazione causale di questi fe-nomeni basata sulla reciproca tossicità dei liquidi organici fra duespecie differenti.
Ci limitiamo ad accennare solamente a questi fatti ed all'inte-ressante campo di ricerche che essi aprono e la cui trattazione èstata svolta la prima volta dall'Enriques al I Congresso Int. per lostudio dei problemi della popolazione. (N. d. T.)
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dei genitori; azione questa facilmente dimostrabile ac-coppiando individui aventi caratteri recessivi diversi giànoti in precedenza.
Negli accoppiamenti tra parenti, vi è molta probabili-tà che i genidi difettosi di entrambi vengano a trovarsinella stessa coppia. I due genitori difatti hanno avutoparte dei loro genidi da progenitori comuni, e tra tali ge-nidi comuni è probabile ve ne siano alcuni difettosi.D'altra parte in genitori non consanguinei i genidi difet-tosi hanno avuto origine indipendente, da progenitoridifferenti e meno facilmente quindi vengono a trovarsinella stessa coppia. Questa è la ragione principale percui genitori non consanguinei e specialmente apparte-nenti a famiglie differenti o originarie da paesi diversidanno spesso prole superiore. I loro figli non hanno lestesse imperfezioni nel medesimo posto e i genidi difet-tosi, per essere disposti diversamente, hanno in essi po-chissimo effetto o non ne hanno affatto.
Ricapitolando, la produzione di individui eccezionalisia inferiori che superiori in generale è dunque il risulta-to di una produzione di nuove combinazioni di genidi,nell'unione di due genitori diversi. Gli individui superio-ri nascono quando due genitori contribuiscono con geni-di complementari alle coppie differenti, e nella prole tut-ti i genidi piú o meno difettosi sono affiancati nella stes-sa coppia da un genidio di tipo superiore. Gli individuiinferiori nascono quando ciascun genitore mette nellastessa coppia un genidio piú o meno scadente, e i figlihanno molte coppie con entrambi i genidi difettosi.
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dei genitori; azione questa facilmente dimostrabile ac-coppiando individui aventi caratteri recessivi diversi giànoti in precedenza.
Negli accoppiamenti tra parenti, vi è molta probabili-tà che i genidi difettosi di entrambi vengano a trovarsinella stessa coppia. I due genitori difatti hanno avutoparte dei loro genidi da progenitori comuni, e tra tali ge-nidi comuni è probabile ve ne siano alcuni difettosi.D'altra parte in genitori non consanguinei i genidi difet-tosi hanno avuto origine indipendente, da progenitoridifferenti e meno facilmente quindi vengono a trovarsinella stessa coppia. Questa è la ragione principale percui genitori non consanguinei e specialmente apparte-nenti a famiglie differenti o originarie da paesi diversidanno spesso prole superiore. I loro figli non hanno lestesse imperfezioni nel medesimo posto e i genidi difet-tosi, per essere disposti diversamente, hanno in essi po-chissimo effetto o non ne hanno affatto.
Ricapitolando, la produzione di individui eccezionalisia inferiori che superiori in generale è dunque il risulta-to di una produzione di nuove combinazioni di genidi,nell'unione di due genitori diversi. Gli individui superio-ri nascono quando due genitori contribuiscono con geni-di complementari alle coppie differenti, e nella prole tut-ti i genidi piú o meno difettosi sono affiancati nella stes-sa coppia da un genidio di tipo superiore. Gli individuiinferiori nascono quando ciascun genitore mette nellastessa coppia un genidio piú o meno scadente, e i figlihanno molte coppie con entrambi i genidi difettosi.
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FIG. 13. Schema che illustra la ricombinazione dei genidi degli avinella prole (F). Il padre possiede una collana di genidi (p) provenientedal nonno paterno, e l'altra (m) che proviene dal nonno materno. Nellaprole (F) si riscontra una ricombinazione dei genidi derivanti dai quat-tro avi, come è indicato dalle varie tratteggiature.
Un altro metodo che dà luogo a nuove combinazionidi genidi opera nel succedersi delle generazioni, metodomeno diretto di quello sopra descritto, ma di eguale im-portanza nei suoi effetti. Abbiamo visto che un indivi-duo come P o M nella fig. 13, riceve due sorte o gruppidi genidi, uno dal padre e l'altro dalla madre. Quandodue individui (P e M) si uniscono per produrre una nuo-va generazione ciascuno dà a ciascun figlio uno deigruppi dei suoi genidi, che può essere il gruppo mater-no, nel qual caso il figlio avrà molti degli stessi genidiche aveva la sua nonna e tenderà in molti caratteri ad as-somigliarle, o il gruppo paterno, nel qual caso il figliotenderà ad assomigliare al nonno. Nella maggior partedei casi si troverà dentro al genitore una ricombinazionedei gruppi paterni e materni; metà del gruppo materno
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FIG. 13. Schema che illustra la ricombinazione dei genidi degli avinella prole (F). Il padre possiede una collana di genidi (p) provenientedal nonno paterno, e l'altra (m) che proviene dal nonno materno. Nellaprole (F) si riscontra una ricombinazione dei genidi derivanti dai quat-tro avi, come è indicato dalle varie tratteggiature.
Un altro metodo che dà luogo a nuove combinazionidi genidi opera nel succedersi delle generazioni, metodomeno diretto di quello sopra descritto, ma di eguale im-portanza nei suoi effetti. Abbiamo visto che un indivi-duo come P o M nella fig. 13, riceve due sorte o gruppidi genidi, uno dal padre e l'altro dalla madre. Quandodue individui (P e M) si uniscono per produrre una nuo-va generazione ciascuno dà a ciascun figlio uno deigruppi dei suoi genidi, che può essere il gruppo mater-no, nel qual caso il figlio avrà molti degli stessi genidiche aveva la sua nonna e tenderà in molti caratteri ad as-somigliarle, o il gruppo paterno, nel qual caso il figliotenderà ad assomigliare al nonno. Nella maggior partedei casi si troverà dentro al genitore una ricombinazionedei gruppi paterni e materni; metà del gruppo materno
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può unirsi con metà del paterno, o tre quarti del maternocon un quarto del paterno, come nella fig. 13 F. Le ri-combinazioni possono avvenire in tutte le proporzioni enon hanno altra regola che il calcolo delle probabilità.Cosí il figlio di P ed M prenderà da ciascun genitore nonsemplicemente il gruppo paterno o materno, ma ungruppo alla cui formazione hanno concorso i due genito-ri di ogni suo genitore e cioè una nuova combinazionedei genidi provenienti in parte dalla nonna, in parte dalnonno. Questa specie di ricombinazione è molto facileed anche resa praticamente inevitabile dal fatto che ilgruppo di genidi ricevuti da ogni individuo è separato inun numero di segmenti che noi chiamiamo cromosomi(FIG. 4). Il genitore P darà alla sua prole alcuni segmen-ti materni ed altri paterni; cosí farà anche il genitore M4.
Il figlio avrà a sua volta una nuova combinazione deigenidi derivanti in origine dai suoi quattro nonni. Uno diquesti nonni può essere stato stupido e tardo ma laborio-so e con grandi aspirazioni che non ha potuto realizzareper colpa della sua stupidaggine. Un altro nonno puòaver avuto una naturale prontezza ed intelligenza, maessere stato indolente e senza ambizione. Alcuni nipotipotranno prendere da uno dei nonni i genidi che portanoattività ed ambizione, dall'altro quelli che portano pron-tezza e grande intelligenza, in questo caso nascerannoindividui superiori, uomini che faranno grande riuscita
4 Vedi a questo proposito anche il Cap. III, al paragrafo: «In-troduzione dei genidi paterni». (N. d. T.)
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può unirsi con metà del paterno, o tre quarti del maternocon un quarto del paterno, come nella fig. 13 F. Le ri-combinazioni possono avvenire in tutte le proporzioni enon hanno altra regola che il calcolo delle probabilità.Cosí il figlio di P ed M prenderà da ciascun genitore nonsemplicemente il gruppo paterno o materno, ma ungruppo alla cui formazione hanno concorso i due genito-ri di ogni suo genitore e cioè una nuova combinazionedei genidi provenienti in parte dalla nonna, in parte dalnonno. Questa specie di ricombinazione è molto facileed anche resa praticamente inevitabile dal fatto che ilgruppo di genidi ricevuti da ogni individuo è separato inun numero di segmenti che noi chiamiamo cromosomi(FIG. 4). Il genitore P darà alla sua prole alcuni segmen-ti materni ed altri paterni; cosí farà anche il genitore M4.
Il figlio avrà a sua volta una nuova combinazione deigenidi derivanti in origine dai suoi quattro nonni. Uno diquesti nonni può essere stato stupido e tardo ma laborio-so e con grandi aspirazioni che non ha potuto realizzareper colpa della sua stupidaggine. Un altro nonno puòaver avuto una naturale prontezza ed intelligenza, maessere stato indolente e senza ambizione. Alcuni nipotipotranno prendere da uno dei nonni i genidi che portanoattività ed ambizione, dall'altro quelli che portano pron-tezza e grande intelligenza, in questo caso nascerannoindividui superiori, uomini che faranno grande riuscita
4 Vedi a questo proposito anche il Cap. III, al paragrafo: «In-troduzione dei genidi paterni». (N. d. T.)
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nella vita. Altri nipoti possono prendere i genidi chedanno stupidaggine, indolenza, mancanza di ambizione,e saranno dei buoni a nulla. Combinazioni simili posso-no avvenire rispetto ad ogni sorta di caratteri.
I due modi di ricombinare i genidi determinano il sor-gere di individui eccezionali sia inferiori che superiori.Lo stesso gruppo di genidi può produrre individui supe-riori, mediocri o inferiori, e in tutte le gradazioni e va-rietà di ciascun tipo. Questo si può illustrare rappresen-tando i genidi diversi in coppie, con lettere differenti.
Possiamo rappresentare coppie di genidi riunite ingruppi a questo modo:
A, B, C, Da, b, c, d
dove i quattro genidi rappresentati dalle lettere maiusco-le sono superiori e dominanti, quelli rappresentati dallelettere minuscole, difettosi e recessivi. Supponendo checi siano quattro individui tutti aventi la combinazione digenidi
A, B, C, Da, b, c, d
tutti saranno del tipo migliore possibile, poiché tuttihanno un genidio superiore e dominante per ciascunacoppia. Ma con gli stessi genidi differentemente combi-nati noi potremmo avere i quattro individui:
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nella vita. Altri nipoti possono prendere i genidi chedanno stupidaggine, indolenza, mancanza di ambizione,e saranno dei buoni a nulla. Combinazioni simili posso-no avvenire rispetto ad ogni sorta di caratteri.
I due modi di ricombinare i genidi determinano il sor-gere di individui eccezionali sia inferiori che superiori.Lo stesso gruppo di genidi può produrre individui supe-riori, mediocri o inferiori, e in tutte le gradazioni e va-rietà di ciascun tipo. Questo si può illustrare rappresen-tando i genidi diversi in coppie, con lettere differenti.
Possiamo rappresentare coppie di genidi riunite ingruppi a questo modo:
A, B, C, Da, b, c, d
dove i quattro genidi rappresentati dalle lettere maiusco-le sono superiori e dominanti, quelli rappresentati dallelettere minuscole, difettosi e recessivi. Supponendo checi siano quattro individui tutti aventi la combinazione digenidi
A, B, C, Da, b, c, d
tutti saranno del tipo migliore possibile, poiché tuttihanno un genidio superiore e dominante per ciascunacoppia. Ma con gli stessi genidi differentemente combi-nati noi potremmo avere i quattro individui:
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A, B, C, D A, B, C, D a, b, c, d a, b, c, dA, B, C, D A, B, C, D a, b, c, d a, b, c, d
di cui due individui sono superiori e due inferiori. Anco-ra con lo stesso gruppo di genidi combinato diversamen-te possiamo avere quattro individui
A, b, C, D a, B, c, D A, B, c, d a, b, C, DA, b, C, D a, B, c, D A, B, c, d a, b, C, D
Tutti questi sono superiori rispetto ad alcune delle lorocoppie, difettosi rispetto ad altre; la combinazione di ca-ratteri manifesti superiori e difettosi sarà diversa in cia-scuno dei quattro. Con gli stessi genidi si può fare ungran numero di altre combinazioni di diverse specie.Ciascuno di questi gruppi di quattro combinazioni sipuò convertire in un altro gruppo, come avviene nella ri-produzione di due genitori. Il numero delle diverse com-binazioni che si possono fare con i genidi è praticamen-te grandissimo; molto piú grande di quello degli indivi-dui che effettivamente si sviluppano.
SIMIGLIANZA E DISSIMIGLIANZADI GENITORI E FIGLI
Eredità generalmente non vuol dire simiglianza com-pleta, come abbiamo visto, per le molte maniere in cui
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A, B, C, D A, B, C, D a, b, c, d a, b, c, dA, B, C, D A, B, C, D a, b, c, d a, b, c, d
di cui due individui sono superiori e due inferiori. Anco-ra con lo stesso gruppo di genidi combinato diversamen-te possiamo avere quattro individui
A, b, C, D a, B, c, D A, B, c, d a, b, C, DA, b, C, D a, B, c, D A, B, c, d a, b, C, D
Tutti questi sono superiori rispetto ad alcune delle lorocoppie, difettosi rispetto ad altre; la combinazione di ca-ratteri manifesti superiori e difettosi sarà diversa in cia-scuno dei quattro. Con gli stessi genidi si può fare ungran numero di altre combinazioni di diverse specie.Ciascuno di questi gruppi di quattro combinazioni sipuò convertire in un altro gruppo, come avviene nella ri-produzione di due genitori. Il numero delle diverse com-binazioni che si possono fare con i genidi è praticamen-te grandissimo; molto piú grande di quello degli indivi-dui che effettivamente si sviluppano.
SIMIGLIANZA E DISSIMIGLIANZADI GENITORI E FIGLI
Eredità generalmente non vuol dire simiglianza com-pleta, come abbiamo visto, per le molte maniere in cui
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avvengono le nuove combinazioni di genidi nel proces-so riproduttivo. I genitori non possono dunque essi pro-durre talvolta figli che somiglino loro completamente?
Genitori che abbiano un certo tipo di costituzione ge-netica, produrranno figli che hanno la loro stessa costi-tuzione; ma tali genitori sono rari e probabilmente fragli uomini non si trovano mai. A ciò occorrono infattidue condizioni.
Anzitutto i due genitori devono avere coppia per cop-pia identici genidi e inoltre il sistema genetico di un ge-nitore deve essere una replica perfetta di quellodell'altro. Questa condizione si avvererebbe per due in-dividui che fossero gemelli cosidetti monocoriali, maessendo questi sempre dello stesso sesso, non si possonoincrociare a scopo riproduttivo.
In secondo luogo, ciascuno dei genitori deve avereuguali i due membri di ciascuna coppia dei propri geni-di, cosicché i due gruppi di genidi, quello che viene aciascun genitore dal padre e quello che viene dalla ma-dre, siano eguali. Questa condizione senza dubbio non sitrova nell'uomo e raramente, se mai, in qualche organi-smo superiore. Negli animali inferiori e nelle piante sipuò avere un fatto simile dopo molte generazioni in cuisi siano uniti successivamente parenti strettissimi.
La situazione richiesta può essere illustrata rappresen-tando come prima, i membri delle coppie di genidi permezzo di lettere dell'alfabeto, usando le maiuscole per igenidi dominanti, le minuscole per i recessivi. Due geni-tori quindi per avere prole della stessa loro costituzione
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avvengono le nuove combinazioni di genidi nel proces-so riproduttivo. I genitori non possono dunque essi pro-durre talvolta figli che somiglino loro completamente?
Genitori che abbiano un certo tipo di costituzione ge-netica, produrranno figli che hanno la loro stessa costi-tuzione; ma tali genitori sono rari e probabilmente fragli uomini non si trovano mai. A ciò occorrono infattidue condizioni.
Anzitutto i due genitori devono avere coppia per cop-pia identici genidi e inoltre il sistema genetico di un ge-nitore deve essere una replica perfetta di quellodell'altro. Questa condizione si avvererebbe per due in-dividui che fossero gemelli cosidetti monocoriali, maessendo questi sempre dello stesso sesso, non si possonoincrociare a scopo riproduttivo.
In secondo luogo, ciascuno dei genitori deve avereuguali i due membri di ciascuna coppia dei propri geni-di, cosicché i due gruppi di genidi, quello che viene aciascun genitore dal padre e quello che viene dalla ma-dre, siano eguali. Questa condizione senza dubbio non sitrova nell'uomo e raramente, se mai, in qualche organi-smo superiore. Negli animali inferiori e nelle piante sipuò avere un fatto simile dopo molte generazioni in cuisi siano uniti successivamente parenti strettissimi.
La situazione richiesta può essere illustrata rappresen-tando come prima, i membri delle coppie di genidi permezzo di lettere dell'alfabeto, usando le maiuscole per igenidi dominanti, le minuscole per i recessivi. Due geni-tori quindi per avere prole della stessa loro costituzione
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devono mostrare un'identica combinazione di genidi,come la seguente:
A, B, c, D, e, F A, B, c, D, e, Funiti con
A, B, c, D, e, F A, B, c, D, e, F
Si vede facilmente che se si prende da ognuno di que-sti genitori un genidio di ogni coppia e i due genidi cosíottenuti si combinano per formare le nuove coppie delfiglio, la coppia del figlio avrà esattamente la stessa co-stituzione di quelle dei genitori e cioè:
A, B, c, D, e, FA, B, c, D, e, F
In una razza cosí costituita, l'eredità significherebbesomiglianza assoluta; ciascuna razza sarebbe, nella suacostituzione ereditaria, uniforme e costante ed unifor-memente differente dalle altre razze. Questa condizionesembra realizzata del tutto, o quasi, nel caso di certepiante che si riproducono per autofecondazione, e vi siavvicinano alcune razze di animali domestici. Ma nellaspecie in cui l'incrocio avviene in libertà fra differentitipi di individui, essa non si è ancora riscontrata.Nell'uomo i due genitori sono sempre diversi nella lorocostituzione genetica ed i due gruppi di genidi semprediversi nella loro costruzione, cosicché ad ogni riprodu-zione si formano sempre nuove combinazioni di genidi.
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devono mostrare un'identica combinazione di genidi,come la seguente:
A, B, c, D, e, F A, B, c, D, e, Funiti con
A, B, c, D, e, F A, B, c, D, e, F
Si vede facilmente che se si prende da ognuno di que-sti genitori un genidio di ogni coppia e i due genidi cosíottenuti si combinano per formare le nuove coppie delfiglio, la coppia del figlio avrà esattamente la stessa co-stituzione di quelle dei genitori e cioè:
A, B, c, D, e, FA, B, c, D, e, F
In una razza cosí costituita, l'eredità significherebbesomiglianza assoluta; ciascuna razza sarebbe, nella suacostituzione ereditaria, uniforme e costante ed unifor-memente differente dalle altre razze. Questa condizionesembra realizzata del tutto, o quasi, nel caso di certepiante che si riproducono per autofecondazione, e vi siavvicinano alcune razze di animali domestici. Ma nellaspecie in cui l'incrocio avviene in libertà fra differentitipi di individui, essa non si è ancora riscontrata.Nell'uomo i due genitori sono sempre diversi nella lorocostituzione genetica ed i due gruppi di genidi semprediversi nella loro costruzione, cosicché ad ogni riprodu-zione si formano sempre nuove combinazioni di genidi.
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Non è molto raro che i figli assomiglino ai genitori ri-spetto a singole particolarità. Due genitori possono esse-re simili nei genidi che determinano. il colore degli oc-chi. Due genitori dagli occhi scuri possono avere ciascu-no i genidi dominanti:
A
A
I figli avranno gli stessi genidi e avranno del pari gli oc-chi scuri. Due genitori dagli occhi azzurri possono averei genidi recessivi
a
a
I figli avranno gli stessi genidi ed avranno occhi celesti.Ma naturalmente due genitori dagli occhi bruni possonoavere la costituzione
A
a
nel qual caso alcuni dei loro figli avranno occhi celesti.Ed è probabile che anche in genitori dagli occhi celestiil colore possa in diversi casi esser dovuto a differenticoppie di genidi recessivi. Le due coppie dei loro genidiin tal caso potrebbero venir rappresentate cosí:
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Non è molto raro che i figli assomiglino ai genitori ri-spetto a singole particolarità. Due genitori possono esse-re simili nei genidi che determinano. il colore degli oc-chi. Due genitori dagli occhi scuri possono avere ciascu-no i genidi dominanti:
A
A
I figli avranno gli stessi genidi e avranno del pari gli oc-chi scuri. Due genitori dagli occhi azzurri possono averei genidi recessivi
a
a
I figli avranno gli stessi genidi ed avranno occhi celesti.Ma naturalmente due genitori dagli occhi bruni possonoavere la costituzione
A
a
nel qual caso alcuni dei loro figli avranno occhi celesti.Ed è probabile che anche in genitori dagli occhi celestiil colore possa in diversi casi esser dovuto a differenticoppie di genidi recessivi. Le due coppie dei loro genidiin tal caso potrebbero venir rappresentate cosí:
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A, b a, Be
A, b a, B
I figlioli avranno la combinazione
A, B
a, b
e, con un genidio dominante in ciascuna coppia, il colo-re dei loro occhi non sarà azzurro, ma del colore domi-nante. Si sono riscontrati alcuni casi del genere.
Si troveranno relazioni simili per ogni differenza dicaratteri che risulti da differenze tra i membri di una sin-gola coppia di genidi. Dai caratteri manifesti nei genito-ri non si può arguire quale sia la composizione delleloro coppie. La conoscenza di questa si acquista soprat-tutto con l'osservazione dei loro figli, ma anche gli elen-chi dei caratteri dei progenitori di un dato individuo,tratti dalle generazioni passate, potranno illuminarci sul-la costituzione di esso. Se noi vogliamo sapere anticipa-tamente quali tipi di figlioli (rispetto a caratteristicheparticolari) avranno probabilmente dati genitori, dobbia-mo basarci sui caratteri dei loro antenati.
Estendendo gli elenchi per parecchie generazioni an-teriori, la predizione viene ad essere piú sicura; ma incerti casi può non essere accettata con certezza fino ache non sia stato prodotto un certo numero di figli.
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A, b a, Be
A, b a, B
I figlioli avranno la combinazione
A, B
a, b
e, con un genidio dominante in ciascuna coppia, il colo-re dei loro occhi non sarà azzurro, ma del colore domi-nante. Si sono riscontrati alcuni casi del genere.
Si troveranno relazioni simili per ogni differenza dicaratteri che risulti da differenze tra i membri di una sin-gola coppia di genidi. Dai caratteri manifesti nei genito-ri non si può arguire quale sia la composizione delleloro coppie. La conoscenza di questa si acquista soprat-tutto con l'osservazione dei loro figli, ma anche gli elen-chi dei caratteri dei progenitori di un dato individuo,tratti dalle generazioni passate, potranno illuminarci sul-la costituzione di esso. Se noi vogliamo sapere anticipa-tamente quali tipi di figlioli (rispetto a caratteristicheparticolari) avranno probabilmente dati genitori, dobbia-mo basarci sui caratteri dei loro antenati.
Estendendo gli elenchi per parecchie generazioni an-teriori, la predizione viene ad essere piú sicura; ma incerti casi può non essere accettata con certezza fino ache non sia stato prodotto un certo numero di figli.
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In qual modo potrebbe prodursi una razza costante eduniforme, una razza in cui i figli somigliassero ai lorogenitori nella costituzione genetica?
Solamente dall'incrocio di parenti stretti per molte ge-nerazioni, dopo una lunga e continua serie di incroci, inmodo da ottenere le due condizioni specificate dianzi.
Si può continuare l'incrocio per molte generazioni edin ogni generazione si può praticare una rigida selezio-ne. La maggior parte dei figli prodotti può essere scarta-ta e possono essere tenuti e uniti insieme soltanto i piúsimiglianti. Ma anche dopo molte generazioni di tale in-crocio tra parenti stretti si troverà di regola che la razzanon è ancora uniforme in alcune o in molte coppie digenidi, non costante cioè nella sua costituzione eredita-ria. I genitori daranno ancora figli dissimili da loro sottomolti aspetti.
In alcune piante si ha in ogni generazione la riprodu-zione autogama. Lo stesso individuo fornisce entrambele cellule germinali che si uniscono per formare l'indivi-duo nuovo. È questa la piú stretta forma di incrocio fraparenti, ed in tali piante ciò è accaduto per centinaia digenerazioni successive. Di conseguenza le diverse razzedi dette piante mostrano tutte un forte grado di costanzae di uniformità nei loro tipi individuali. Se nell'uomopotessimo aver da fare con organismi di questa sorte,non accadrebbero piú le sorprese ed i paradossi dell'ere-dità descritti nelle pagine precedenti. L'uomo savio pro-durrebbe savi figlioli ed il pazzo li produrrebbe pazzi; ilbriccone bricconi, ciascun tipo di genitore avrebbe fi-
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In qual modo potrebbe prodursi una razza costante eduniforme, una razza in cui i figli somigliassero ai lorogenitori nella costituzione genetica?
Solamente dall'incrocio di parenti stretti per molte ge-nerazioni, dopo una lunga e continua serie di incroci, inmodo da ottenere le due condizioni specificate dianzi.
Si può continuare l'incrocio per molte generazioni edin ogni generazione si può praticare una rigida selezio-ne. La maggior parte dei figli prodotti può essere scarta-ta e possono essere tenuti e uniti insieme soltanto i piúsimiglianti. Ma anche dopo molte generazioni di tale in-crocio tra parenti stretti si troverà di regola che la razzanon è ancora uniforme in alcune o in molte coppie digenidi, non costante cioè nella sua costituzione eredita-ria. I genitori daranno ancora figli dissimili da loro sottomolti aspetti.
In alcune piante si ha in ogni generazione la riprodu-zione autogama. Lo stesso individuo fornisce entrambele cellule germinali che si uniscono per formare l'indivi-duo nuovo. È questa la piú stretta forma di incrocio fraparenti, ed in tali piante ciò è accaduto per centinaia digenerazioni successive. Di conseguenza le diverse razzedi dette piante mostrano tutte un forte grado di costanzae di uniformità nei loro tipi individuali. Se nell'uomopotessimo aver da fare con organismi di questa sorte,non accadrebbero piú le sorprese ed i paradossi dell'ere-dità descritti nelle pagine precedenti. L'uomo savio pro-durrebbe savi figlioli ed il pazzo li produrrebbe pazzi; ilbriccone bricconi, ciascun tipo di genitore avrebbe fi-
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glioli del suo tipo, nell'aspetto, nella fisiologia, nellamentalità. Paragonata alle condizioni attuali la societàed i suoi problemi sarebbero una ben semplice cosa.
Per molti organismi, compreso l'uomo, l'incrocio traparenti non è la regola. Per molti esseri vi sono specialicondizioni che impediscono l'unione fra stretti parenti.Nell'uomo, come si sa, l'unione fra parenti stretti è quasiovunque impedita dai costumi e dalla legge. Come ab-biamo visto nelle pagine precedenti, queste unioni fraparenti stretti manifestano difetti nascosti nei genidi,mentre l'unione fra individui estranei tiene i difetti cela-ti. Questa è senza dubbio la ragione biologica per cui sievita questo genere di incroci, non desiderando gli uo-mini di avere figlioli difettosi. Se non vi fossero genididifettosi non vi sarebbe, biologicamente parlando, alcu-na obiezione all'incrocio fra parenti stretti.
Nell'uomo e negli animali superiori in cui non è di re-gola l'incrocio fra parenti, gli individui sono molto di-versi nella loro costituzione.
Da questo punto di vista la società umana può esseredivisa a un dipresso in tre classi. Alla sommità, formantiuna piccola percentuale, sono gli individui superiori,con buone combinazioni di genidi, poiché i loro genididifettosi sono compensati da quelli normali. All'altroestremo un'altra piccola classe di deficienti criminali edaltri individui poco desiderabili che hanno una disgra-ziata combinazione di genidi, con insufficiente compen-sazione. Tra queste due v'è la grande classe della medio-crità, la quale comprende il 95 % della popolazione.
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glioli del suo tipo, nell'aspetto, nella fisiologia, nellamentalità. Paragonata alle condizioni attuali la societàed i suoi problemi sarebbero una ben semplice cosa.
Per molti organismi, compreso l'uomo, l'incrocio traparenti non è la regola. Per molti esseri vi sono specialicondizioni che impediscono l'unione fra stretti parenti.Nell'uomo, come si sa, l'unione fra parenti stretti è quasiovunque impedita dai costumi e dalla legge. Come ab-biamo visto nelle pagine precedenti, queste unioni fraparenti stretti manifestano difetti nascosti nei genidi,mentre l'unione fra individui estranei tiene i difetti cela-ti. Questa è senza dubbio la ragione biologica per cui sievita questo genere di incroci, non desiderando gli uo-mini di avere figlioli difettosi. Se non vi fossero genididifettosi non vi sarebbe, biologicamente parlando, alcu-na obiezione all'incrocio fra parenti stretti.
Nell'uomo e negli animali superiori in cui non è di re-gola l'incrocio fra parenti, gli individui sono molto di-versi nella loro costituzione.
Da questo punto di vista la società umana può esseredivisa a un dipresso in tre classi. Alla sommità, formantiuna piccola percentuale, sono gli individui superiori,con buone combinazioni di genidi, poiché i loro genididifettosi sono compensati da quelli normali. All'altroestremo un'altra piccola classe di deficienti criminali edaltri individui poco desiderabili che hanno una disgra-ziata combinazione di genidi, con insufficiente compen-sazione. Tra queste due v'è la grande classe della medio-crità, la quale comprende il 95 % della popolazione.
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La grande maggioranza dei membri delle due classiestreme nasce da genitori della classe mediocre. Quandoda genitori mediocri si hanno fortunate combinazioni digenidi che si compensano l'un l'altro, i figli che nasconopassano nella classe superiore. Sono individui i cuinomi si trovano nel «Chi è?»; poeti, inventori, scienzia-ti, re della finanza o campioni sportivi. Quando avvieneuna cattiva combinazione i figli cadono nella classe de-gli inferiori e diventano vagabondi, criminali o indigen-ti. Con ogni figlio ha luogo una nuova combinazione eogni singola coppia di genitori può formare letteralmen-te centinaia di combinazioni diverse. Cosí figli di mede-simi genitori possono trovarsi nella classe superiore,mediocre o inferiore. Né si può prevedere a quale classeun figlio apparterrà.
Il frequente apparire di figli che non somigliano aipropri genitori né si assomigliano fra loro non è indiziodi una deficienza o debolezza dell'eredità, se noi consi-deriamo eredità la dipendenza dei caratteri individualidai genidi che i propri genitori forniscono. Invecel'apparire in una famiglia di un figlio molto diverso daigenitori e dai fratelli, sebbene allevato nella stessa casae con uno stesso trattamento, è, se giustamente inteso,un esempio notevole della potenza dei genidi sulla vita esui caratteri umani. Una profonda base di somiglianzanella famiglia sarebbe incomprensibile dal punto di vi-sta genetico, essendo incompatibile con quello che noisappiamo del modo di agire del sistema genetico negliorganismi superiori.
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La grande maggioranza dei membri delle due classiestreme nasce da genitori della classe mediocre. Quandoda genitori mediocri si hanno fortunate combinazioni digenidi che si compensano l'un l'altro, i figli che nasconopassano nella classe superiore. Sono individui i cuinomi si trovano nel «Chi è?»; poeti, inventori, scienzia-ti, re della finanza o campioni sportivi. Quando avvieneuna cattiva combinazione i figli cadono nella classe de-gli inferiori e diventano vagabondi, criminali o indigen-ti. Con ogni figlio ha luogo una nuova combinazione eogni singola coppia di genitori può formare letteralmen-te centinaia di combinazioni diverse. Cosí figli di mede-simi genitori possono trovarsi nella classe superiore,mediocre o inferiore. Né si può prevedere a quale classeun figlio apparterrà.
Il frequente apparire di figli che non somigliano aipropri genitori né si assomigliano fra loro non è indiziodi una deficienza o debolezza dell'eredità, se noi consi-deriamo eredità la dipendenza dei caratteri individualidai genidi che i propri genitori forniscono. Invecel'apparire in una famiglia di un figlio molto diverso daigenitori e dai fratelli, sebbene allevato nella stessa casae con uno stesso trattamento, è, se giustamente inteso,un esempio notevole della potenza dei genidi sulla vita esui caratteri umani. Una profonda base di somiglianzanella famiglia sarebbe incomprensibile dal punto di vi-sta genetico, essendo incompatibile con quello che noisappiamo del modo di agire del sistema genetico negliorganismi superiori.
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Ma in ogni mutamento di generazione in generazione,in ogni ricombinazione di genidi con conseguente pro-duzione di diversi gruppi di caratteri non vi è assoluta-mente tendenza da parte di genitori, a produrre figli si-mili a loro? Non vi è proprio un maggior grado di somi-glianza fra i membri di una stessa famiglia? Sicuro chec'è. A dispetto di tutti i casi eccezionali, i membri di unadata famiglia si somigliano l'un l'altro molto piú che unnumero eguale di individui presi a caso.
Se noi scegliamo un certo numero di genitori che ab-biano gli occhi azzurri, essi produrranno una proporzio-ne maggiore di figli con gli occhi azzurri di quel chenon facciano un egual numero di genitori dagli occhineri. Si troverà che i genitori alti producono una propor-zione maggiore di figli alti, che non genitori di bassastatura. Rispetto ai caratteri fisici tutte queste cose sipossono misurare, ed i gradi di somiglianza si possonoesprimere numericamente. Genitori e figli mostrano ungrado considerevole di somiglianza nei loro caratteri fi-sici, e ciò si riscontra anche nei diversi figlioli di unastessa famiglia. Il coefficiente di somiglianza è circa il40% ed il 50% tra i membri di una stessa famiglia, men-tre fra individui presi a caso il coefficiente è zero, e traindividui perfettamente simili (se ne esistessero) sarebbeil 100%. Queste relazioni hanno valore per un largo nu-mero di individui presi collettivamente, mentre per unparticolare individuo, nelle sue relazioni con i genitori econ i fratelli, la predizione è molto piú difficile.
Riguardo ai genidi, queste relazioni significano che
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Ma in ogni mutamento di generazione in generazione,in ogni ricombinazione di genidi con conseguente pro-duzione di diversi gruppi di caratteri non vi è assoluta-mente tendenza da parte di genitori, a produrre figli si-mili a loro? Non vi è proprio un maggior grado di somi-glianza fra i membri di una stessa famiglia? Sicuro chec'è. A dispetto di tutti i casi eccezionali, i membri di unadata famiglia si somigliano l'un l'altro molto piú che unnumero eguale di individui presi a caso.
Se noi scegliamo un certo numero di genitori che ab-biano gli occhi azzurri, essi produrranno una proporzio-ne maggiore di figli con gli occhi azzurri di quel chenon facciano un egual numero di genitori dagli occhineri. Si troverà che i genitori alti producono una propor-zione maggiore di figli alti, che non genitori di bassastatura. Rispetto ai caratteri fisici tutte queste cose sipossono misurare, ed i gradi di somiglianza si possonoesprimere numericamente. Genitori e figli mostrano ungrado considerevole di somiglianza nei loro caratteri fi-sici, e ciò si riscontra anche nei diversi figlioli di unastessa famiglia. Il coefficiente di somiglianza è circa il40% ed il 50% tra i membri di una stessa famiglia, men-tre fra individui presi a caso il coefficiente è zero, e traindividui perfettamente simili (se ne esistessero) sarebbeil 100%. Queste relazioni hanno valore per un largo nu-mero di individui presi collettivamente, mentre per unparticolare individuo, nelle sue relazioni con i genitori econ i fratelli, la predizione è molto piú difficile.
Riguardo ai genidi, queste relazioni significano che
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complessivamente i membri di una stessa famiglia han-no piú genidi in comune di quanti non ne abbiano grup-pi di individui presi a caso, o, piú precisamente, voglio-no dire che i membri di una stessa famiglia hanno piúgenidi manifesti simili. Per genidi manifesti intendiamoquelli che producono effetti caratteristici: i genidi domi-nanti, quando nella stessa coppia sono presenti sia i do-minanti che i recessivi, i recessivi, quando sono presentiquesti soli. Nelle persone con occhi bruni il genidio do-minante è quello manifesto, sebbene possa esistere an-che il recessivo; nelle persone ad occhi azzurri il geni-dio manifesto è quello recessivo perché non esiste inesse un genidio dominante per il colore degli occhi. Ilfatto che parenti stretti o membri di una stessa famigliahanno in comune un maggior numero di genidi manife-sti di quel che non abbiano individui estranei, può esseredimostrato. Ne consegue che, coeteris paribus, i parentistretti si assomigliano di piú che non gli individui estra-nei, rispetto a tutti i caratteri dipendenti dai genidi, strut-turali, funzionali o mentali che siano. Questa somiglian-za può essere perturbata in casi particolari, da differenticondizioni di ambiente, poiché i caratteri funzionali ementali vengono gravemente colpiti dalle differenzed'ambiente, materia che verrà trattata nei capitoli se-guenti; ma a lungo andare la maggior similarità rispettoai caratteri suddetti, in individui strettamente imparenta-ti non può fare a meno di manifestarsi.
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complessivamente i membri di una stessa famiglia han-no piú genidi in comune di quanti non ne abbiano grup-pi di individui presi a caso, o, piú precisamente, voglio-no dire che i membri di una stessa famiglia hanno piúgenidi manifesti simili. Per genidi manifesti intendiamoquelli che producono effetti caratteristici: i genidi domi-nanti, quando nella stessa coppia sono presenti sia i do-minanti che i recessivi, i recessivi, quando sono presentiquesti soli. Nelle persone con occhi bruni il genidio do-minante è quello manifesto, sebbene possa esistere an-che il recessivo; nelle persone ad occhi azzurri il geni-dio manifesto è quello recessivo perché non esiste inesse un genidio dominante per il colore degli occhi. Ilfatto che parenti stretti o membri di una stessa famigliahanno in comune un maggior numero di genidi manife-sti di quel che non abbiano individui estranei, può esseredimostrato. Ne consegue che, coeteris paribus, i parentistretti si assomigliano di piú che non gli individui estra-nei, rispetto a tutti i caratteri dipendenti dai genidi, strut-turali, funzionali o mentali che siano. Questa somiglian-za può essere perturbata in casi particolari, da differenticondizioni di ambiente, poiché i caratteri funzionali ementali vengono gravemente colpiti dalle differenzed'ambiente, materia che verrà trattata nei capitoli se-guenti; ma a lungo andare la maggior similarità rispettoai caratteri suddetti, in individui strettamente imparenta-ti non può fare a meno di manifestarsi.
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QUALI SPECIE DI CARATTERIDIPENDONO DAI GENIDI?
E finalmente, quali specie di caratteri dipendono daigenidi? Cioè quali specie di caratteri vengono alterati al-terando i genidi, sostituendo un genidio con l'altro inuna coppia genetica?
Si può rispondere che tutti i tipi di caratteri, tutte lemanifestazioni di qualunque genere di vita sono altera-bili con l'alterare dei genidi. Esperimenti di geneticahanno largamente dimostrato questo asserto. Si è vistoche i caratteri strutturali interni ed esterni, il colore, laforma, la grandezza, le proprietà chimiche, le funzionifisiologiche, i sensi, il comportamento, cambiano tutticon il cambiare dei genidi. In ciò non vi è nulla di stra-no. È ovvio che se cambia la materia di cui un individuoè costituito, cambieranno anche alcune o tutte le sueproprietà, tutti i suoi caratteri, come se si cambia il ma-teriale di cui sono fatte le parti di un'automobile, cam-bieranno le caratteristiche di essa, velocità compresa.Sia per la macchina che per l'organismo, sarebbe sor-prendente che accadesse il contrario. La verità di questoasserto non implica che non vi siano anche altre maniereper cambiare i caratteri. Nel caso della macchina, le pro-prietà e la conformazione possono essere mutate anchecambiando il metodo di costruzione o cambiando lecondizioni d'ambiente a cui il materiale è sottoposto.Parrebbe che lo stesso dovesse avvenire per l'organismo.
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QUALI SPECIE DI CARATTERIDIPENDONO DAI GENIDI?
E finalmente, quali specie di caratteri dipendono daigenidi? Cioè quali specie di caratteri vengono alterati al-terando i genidi, sostituendo un genidio con l'altro inuna coppia genetica?
Si può rispondere che tutti i tipi di caratteri, tutte lemanifestazioni di qualunque genere di vita sono altera-bili con l'alterare dei genidi. Esperimenti di geneticahanno largamente dimostrato questo asserto. Si è vistoche i caratteri strutturali interni ed esterni, il colore, laforma, la grandezza, le proprietà chimiche, le funzionifisiologiche, i sensi, il comportamento, cambiano tutticon il cambiare dei genidi. In ciò non vi è nulla di stra-no. È ovvio che se cambia la materia di cui un individuoè costituito, cambieranno anche alcune o tutte le sueproprietà, tutti i suoi caratteri, come se si cambia il ma-teriale di cui sono fatte le parti di un'automobile, cam-bieranno le caratteristiche di essa, velocità compresa.Sia per la macchina che per l'organismo, sarebbe sor-prendente che accadesse il contrario. La verità di questoasserto non implica che non vi siano anche altre maniereper cambiare i caratteri. Nel caso della macchina, le pro-prietà e la conformazione possono essere mutate anchecambiando il metodo di costruzione o cambiando lecondizioni d'ambiente a cui il materiale è sottoposto.Parrebbe che lo stesso dovesse avvenire per l'organismo.
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Tratteremo questa materia nei capitoli seguenti, special-mente nel capitolo V, soffermandoci particolarmente sulproblema seguente: quali differenze possono apportarsiai caratteri di un organismo alterando l'ambiente e lecondizioni in cui esso si sviluppa?
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Tratteremo questa materia nei capitoli seguenti, special-mente nel capitolo V, soffermandoci particolarmente sulproblema seguente: quali differenze possono apportarsiai caratteri di un organismo alterando l'ambiente e lecondizioni in cui esso si sviluppa?
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CAPITOLO IIESISTENZA DEI GENIDI
NATURA DELLE PROVE
In che modo conosciamo che i genidi esistono e chesono in relazione con i caratteri individuali? Come furo-no scoperti i fatti in questione e da quali prove sonoconfortati? Quali sono le relazioni dimostrabili tra geni-di e caratteri?
Le prove in questione sono fornite dalla dimostrazio-ne sperimentale, dimostrazione certa, indiscutibile, con-clusiva, benché tratti materie incognite ai piú ed emergada una quantità di dettagli di cui non si può venire acapo senza gran fatica. A questo fatto si deve il persi-stente scetticismo di alcune persone. Esse non hanno pe-netrato il cumulo delle prove, altrimenti il loro scettici-smo svanirebbe.
I genidi esistono realmente e compiono il lavoro adessi attribuito. Dalla loro azione nello sviluppo nascono
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CAPITOLO IIESISTENZA DEI GENIDI
NATURA DELLE PROVE
In che modo conosciamo che i genidi esistono e chesono in relazione con i caratteri individuali? Come furo-no scoperti i fatti in questione e da quali prove sonoconfortati? Quali sono le relazioni dimostrabili tra geni-di e caratteri?
Le prove in questione sono fornite dalla dimostrazio-ne sperimentale, dimostrazione certa, indiscutibile, con-clusiva, benché tratti materie incognite ai piú ed emergada una quantità di dettagli di cui non si può venire acapo senza gran fatica. A questo fatto si deve il persi-stente scetticismo di alcune persone. Esse non hanno pe-netrato il cumulo delle prove, altrimenti il loro scettici-smo svanirebbe.
I genidi esistono realmente e compiono il lavoro adessi attribuito. Dalla loro azione nello sviluppo nascono
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gli esseri organizzati. Il loro comportamento ci dà i fe-nomeni di eredità e le leggi dell'eredità sono le regoledella loro distribuzione. Le alterazioni nella loro costitu-zione ci danno l'evoluzione organica. Una conoscenzadettagliata delle loro proprietà e del loro modo di agireci dà la chiave per capire quello che negli organismi c'èdi piú importante. Temperamento, mentalità, comporta-mento, personalità dipendono tutte, in molte maniere,dai genidi. Se i genidi esistono veramente è vano tentardi comprendere tutte queste cose senza metterle in stret-ta relazione con le proprietà e con il comportamento diessi.
Perché è evidente che essi esistono?Non è da tutti conseguire una piena conoscenza delle
prove fornite. La vita è troppo corta e ci sono tante altrecose da fare. Ciò nonostante possiamo darne un saggioche basti a farne intendere la natura.
La maggior parte di queste prove ci vengono dallegrandi esperienze di THOMAS HUNT MORGAN e dai suoi la-vori sul comune moscerino, Drosophila melanogaster(FIG. 14). Questo animale si presta molto bene a talegenere di ricerche; grazie allo studio di essi furono sco-perti molti dei fatti fondamentali relativi all'eredità e allesue relazioni con i genidi. Ciò fu poi confermato daesperienze su molti altri organismi e le condizioni ri-scontrate nel moscerino sono, nella sostanza, di validitàgenerale5.
5 Le ricerche sul moscerino hanno valso al MORGAN il premio
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gli esseri organizzati. Il loro comportamento ci dà i fe-nomeni di eredità e le leggi dell'eredità sono le regoledella loro distribuzione. Le alterazioni nella loro costitu-zione ci danno l'evoluzione organica. Una conoscenzadettagliata delle loro proprietà e del loro modo di agireci dà la chiave per capire quello che negli organismi c'èdi piú importante. Temperamento, mentalità, comporta-mento, personalità dipendono tutte, in molte maniere,dai genidi. Se i genidi esistono veramente è vano tentardi comprendere tutte queste cose senza metterle in stret-ta relazione con le proprietà e con il comportamento diessi.
Perché è evidente che essi esistono?Non è da tutti conseguire una piena conoscenza delle
prove fornite. La vita è troppo corta e ci sono tante altrecose da fare. Ciò nonostante possiamo darne un saggioche basti a farne intendere la natura.
La maggior parte di queste prove ci vengono dallegrandi esperienze di THOMAS HUNT MORGAN e dai suoi la-vori sul comune moscerino, Drosophila melanogaster(FIG. 14). Questo animale si presta molto bene a talegenere di ricerche; grazie allo studio di essi furono sco-perti molti dei fatti fondamentali relativi all'eredità e allesue relazioni con i genidi. Ciò fu poi confermato daesperienze su molti altri organismi e le condizioni ri-scontrate nel moscerino sono, nella sostanza, di validitàgenerale5.
5 Le ricerche sul moscerino hanno valso al MORGAN il premio
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FIG. 14. Il moscerino, Drosophila melanogaster, lo studio del quale hafornito le basi a gran parte delle nostre conoscenze sull'eredità. A sini-stra la femmina, a destra il maschio. (Dalla Genetica della Drosophi-la.)
IL FILO DI ARIANNA: IL CROMOSOMA
Il filo conduttore che ha permesso di dare solide basisperimentali a queste nozioni fu la scoperta che, in moltiorganismi superiori, gli individui dei due sessi differi-scono, fino dal principio della loro esistenza, nel fattoche quelli di un sesso hanno un cromosoma di piú diquelli dell'altro. Questo cromosoma in piú si trasmette,
Nobel per la medicina nel 1933.
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FIG. 14. Il moscerino, Drosophila melanogaster, lo studio del quale hafornito le basi a gran parte delle nostre conoscenze sull'eredità. A sini-stra la femmina, a destra il maschio. (Dalla Genetica della Drosophi-la.)
IL FILO DI ARIANNA: IL CROMOSOMA
Il filo conduttore che ha permesso di dare solide basisperimentali a queste nozioni fu la scoperta che, in moltiorganismi superiori, gli individui dei due sessi differi-scono, fino dal principio della loro esistenza, nel fattoche quelli di un sesso hanno un cromosoma di piú diquelli dell'altro. Questo cromosoma in piú si trasmette,
Nobel per la medicina nel 1933.
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col passare delle generazioni, da individui di un sesso aquelli dell'altro e viceversa, secondo una data legge. Ècosí possibile determinare con certezza da generazione agenerazione il cammino di un cromosoma particolare.Fu quindi possibile scoprire quale dei caratteri distintividi un particolare individuo segua quel particolare cro-mosoma nel suo passaggio dal genitore al figlio. In que-sto modo si trovò che non già un singolo carattere segueil corso del singolo cromosoma, ma un intero gruppo dicaratteri separabili e distinti lo seguono nel suo tipicocammino di generazione in generazione, cammino cosícaratteristico e cosí bene osservabile (come vedremo piútardi) che non ci si può sbagliare. Lo seguono anchequando un caso fortuito porta questo particolare cromo-soma su una strada fuori del normale. Questa scopertadivenne la chiave di tutto lo studio dei cromosomi. Inseguito fu tracciato l'intero sistema della relazione tracaratteri, cromosomi e loro parti costitutive, i genidi.
Per apprezzare come è stato fatto tutto ciò, bisognarendersi conto di alcuni dettagli che riguardano i cromo-somi e la loro relazione con il sesso. I cromosomi si ve-dono senza difficoltà al microscopio. Sebbene per usopratico vengano di solito resi piú evidenti dalla colora-zione che vien loro data artificialmente, è importante sa-pere che anche senza colore sono visibili in cellule vi-venti.
In alcuni animali superiori, specialmente in certi In-setti, si è trovato che un individuo femmina possiede uncromosoma piú del maschio. Essa ha un numero pari di
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col passare delle generazioni, da individui di un sesso aquelli dell'altro e viceversa, secondo una data legge. Ècosí possibile determinare con certezza da generazione agenerazione il cammino di un cromosoma particolare.Fu quindi possibile scoprire quale dei caratteri distintividi un particolare individuo segua quel particolare cro-mosoma nel suo passaggio dal genitore al figlio. In que-sto modo si trovò che non già un singolo carattere segueil corso del singolo cromosoma, ma un intero gruppo dicaratteri separabili e distinti lo seguono nel suo tipicocammino di generazione in generazione, cammino cosícaratteristico e cosí bene osservabile (come vedremo piútardi) che non ci si può sbagliare. Lo seguono anchequando un caso fortuito porta questo particolare cromo-soma su una strada fuori del normale. Questa scopertadivenne la chiave di tutto lo studio dei cromosomi. Inseguito fu tracciato l'intero sistema della relazione tracaratteri, cromosomi e loro parti costitutive, i genidi.
Per apprezzare come è stato fatto tutto ciò, bisognarendersi conto di alcuni dettagli che riguardano i cromo-somi e la loro relazione con il sesso. I cromosomi si ve-dono senza difficoltà al microscopio. Sebbene per usopratico vengano di solito resi piú evidenti dalla colora-zione che vien loro data artificialmente, è importante sa-pere che anche senza colore sono visibili in cellule vi-venti.
In alcuni animali superiori, specialmente in certi In-setti, si è trovato che un individuo femmina possiede uncromosoma piú del maschio. Essa ha un numero pari di
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comosomi costituenti tante coppie e i due membri diciascuna coppia sono uguali nella forma e nella grossez-za (FIG. 15 B).
Fig. 15. Gruppi dei cromosomi nel maschio (A) e nella femmina (B)di un insetto (Protenor) secondo Wilson. A sinistra sono mostrati igruppi come appaiono al microscopio: a destra le coppie di cromoso-mi costituenti il gruppo, in ordine di grandezza.
Il maschio invece ha un numero dispari di cromoso-mi, essendo una delle sue coppie ridotta a un solo ele-mento (FIG. 15 A). Il cromosoma dispari del maschio fudesignato come X. Apparve tosto, come vedremo, che lacoppia della femmina corrispondente a questo X è for-mata da due X che possono essere provenienti da ma-
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comosomi costituenti tante coppie e i due membri diciascuna coppia sono uguali nella forma e nella grossez-za (FIG. 15 B).
Fig. 15. Gruppi dei cromosomi nel maschio (A) e nella femmina (B)di un insetto (Protenor) secondo Wilson. A sinistra sono mostrati igruppi come appaiono al microscopio: a destra le coppie di cromoso-mi costituenti il gruppo, in ordine di grandezza.
Il maschio invece ha un numero dispari di cromoso-mi, essendo una delle sue coppie ridotta a un solo ele-mento (FIG. 15 A). Il cromosoma dispari del maschio fudesignato come X. Apparve tosto, come vedremo, che lacoppia della femmina corrispondente a questo X è for-mata da due X che possono essere provenienti da ma-
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schi di una generazione anteriore, presso i quali rappre-sentavano il cromosoma dispari. Cioè il maschio contie-ne un certo numero di coppie di cromosomi piú un X, la
Fig. 16. Gruppi di cromosomi maschili e femminili in un animale (Ly-gaeus) presso il quale il maschio è fornito di un cromosoma Y (secon-do Wilson). a: Il gruppo maschile dei 14 cromosomi veduto al micro-scopio; b: Il processo di divisione, durante il quale quel gruppo si divi-de in due gruppi di sette cromosomi ciascuno, per la formazione dellecellule germinali; c: I due gruppi hanno costituito i due tipi di cellulagerminale, l'uno fornito del cromosoma X, l'altro del piccolo cromoso-ma Y; d: Il gruppo dei 14 cromosomi nella femmina, al microscopio;e: le sette coppie costituenti il gruppo femminile, in ordine di grandez-za.
femmina contiene lo stesso numero di coppie piú due Xche costituiscono un’altra coppia.
In molte altre specie, compreso l'uomo, il maschio ha
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schi di una generazione anteriore, presso i quali rappre-sentavano il cromosoma dispari. Cioè il maschio contie-ne un certo numero di coppie di cromosomi piú un X, la
Fig. 16. Gruppi di cromosomi maschili e femminili in un animale (Ly-gaeus) presso il quale il maschio è fornito di un cromosoma Y (secon-do Wilson). a: Il gruppo maschile dei 14 cromosomi veduto al micro-scopio; b: Il processo di divisione, durante il quale quel gruppo si divi-de in due gruppi di sette cromosomi ciascuno, per la formazione dellecellule germinali; c: I due gruppi hanno costituito i due tipi di cellulagerminale, l'uno fornito del cromosoma X, l'altro del piccolo cromoso-ma Y; d: Il gruppo dei 14 cromosomi nella femmina, al microscopio;e: le sette coppie costituenti il gruppo femminile, in ordine di grandez-za.
femmina contiene lo stesso numero di coppie piú due Xche costituiscono un’altra coppia.
In molte altre specie, compreso l'uomo, il maschio ha
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a compagno dell'unico X un altro piccolo cromosomadetto Y (FIG. 16). Questo cromosoma Y è rudimentale,generalmente assai piccolo e si è trovato che ha un'assailimitata funzione. Non si trova nelle femmine, ma esclu-sivamente nei maschi. In alcune specie, tuttavia, questoY, sebbene a funzione rudimentale, è grande come X oquasi, ma di forma differente, come nel caso del famosomoscerino (FIG. 17).
Fig. 17. Il gruppo dei cromosomi nei due sessi, nel moscerino (Droso-phila melanogaster). A sinistra il gruppo femminile, con due cromoso-mi X diritti; a destra quello maschile, con un X diritto e un Y a uncino.(Dalla Genetica della Drosophila.) I numeri romani sono la designa-zione consueta delle singole coppie: i due X, o 1'X piú 1'Y, costitui-scono la coppia I.
Cosí, in detti organismi, i maschi e le femmine diffe-riscono nei loro cromosomi fin dal principio della loroesistenza individuale quando sono costituiti ciascuno dauna singola cellula. Quando la cellula si divide cosí daformare il corpo dell'adulto, ad ogni divisione ciascuno
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a compagno dell'unico X un altro piccolo cromosomadetto Y (FIG. 16). Questo cromosoma Y è rudimentale,generalmente assai piccolo e si è trovato che ha un'assailimitata funzione. Non si trova nelle femmine, ma esclu-sivamente nei maschi. In alcune specie, tuttavia, questoY, sebbene a funzione rudimentale, è grande come X oquasi, ma di forma differente, come nel caso del famosomoscerino (FIG. 17).
Fig. 17. Il gruppo dei cromosomi nei due sessi, nel moscerino (Droso-phila melanogaster). A sinistra il gruppo femminile, con due cromoso-mi X diritti; a destra quello maschile, con un X diritto e un Y a uncino.(Dalla Genetica della Drosophila.) I numeri romani sono la designa-zione consueta delle singole coppie: i due X, o 1'X piú 1'Y, costitui-scono la coppia I.
Cosí, in detti organismi, i maschi e le femmine diffe-riscono nei loro cromosomi fin dal principio della loroesistenza individuale quando sono costituiti ciascuno dauna singola cellula. Quando la cellula si divide cosí daformare il corpo dell'adulto, ad ogni divisione ciascuno
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dei cromosomi si divide in due e una metà passa in cia-scuna delle cellule prodotte, cosicché ciascuna celluladel corpo viene ad avere la stessa quantità di cromosomiche esisteva all'origine nella singola cellula dell'ovo fe-condato. Nell'organismo del maschio ogni cellula diffe-risce sempre, nei suoi cromosomi, dalle celluledell'organismo femminile.
Questa situazione rende possibile il seguire partico-larmente il cromosoma X da un dato genitore ad un altroe scoprire cosí come un cromosoma X differisca neisuoi effetti da un altro. Ciò si fa nel modo seguente:
Quando il genitore produce le cellule germinali chedaranno origine alla nuova generazione, ciascuna cellu-la germinale riceve un solo elemento di ciascuna cop-pia di cromosomi appartenenti ad esso genitore (FIGU-RA 18). Il lettore ponga bene mente a questa importan-tissima differenza fra 1e cellule di un dato individuospecificamente destinate alla generazione e tutte le altreche lo compongono. Grazie alla riduzione già detta, lacellula germinale si trova a contenere soltanto metà deicromosomi delle cellule del genitore. Dove prima eranotante coppie di cromosomi vi è ora un unico cromosomaper sorte. Nei maschi alcune cellule germinali o sperma-tozoi ricevono il cromosoma X, altre no (FIG. 18 A); ilmaschio produce quindi due specie di cellule germinali,una fornita del cromosoma X e l'altra priva di esso(quest'ultima contiene il cromosoma rudimentale Y, inquelle specie che lo possiedono).
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dei cromosomi si divide in due e una metà passa in cia-scuna delle cellule prodotte, cosicché ciascuna celluladel corpo viene ad avere la stessa quantità di cromosomiche esisteva all'origine nella singola cellula dell'ovo fe-condato. Nell'organismo del maschio ogni cellula diffe-risce sempre, nei suoi cromosomi, dalle celluledell'organismo femminile.
Questa situazione rende possibile il seguire partico-larmente il cromosoma X da un dato genitore ad un altroe scoprire cosí come un cromosoma X differisca neisuoi effetti da un altro. Ciò si fa nel modo seguente:
Quando il genitore produce le cellule germinali chedaranno origine alla nuova generazione, ciascuna cellu-la germinale riceve un solo elemento di ciascuna cop-pia di cromosomi appartenenti ad esso genitore (FIGU-RA 18). Il lettore ponga bene mente a questa importan-tissima differenza fra 1e cellule di un dato individuospecificamente destinate alla generazione e tutte le altreche lo compongono. Grazie alla riduzione già detta, lacellula germinale si trova a contenere soltanto metà deicromosomi delle cellule del genitore. Dove prima eranotante coppie di cromosomi vi è ora un unico cromosomaper sorte. Nei maschi alcune cellule germinali o sperma-tozoi ricevono il cromosoma X, altre no (FIG. 18 A); ilmaschio produce quindi due specie di cellule germinali,una fornita del cromosoma X e l'altra priva di esso(quest'ultima contiene il cromosoma rudimentale Y, inquelle specie che lo possiedono).
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FIG. 18. Combinazioni dei cromosomi nella formazione delle cellulegerminali, nei maschi e nelle femmine. Lo schema si basa sui cromo-somi del Protenor (V. FIG. 15). Quelli del maschio sono rappresentatiin bianco (A): quelli della femmina in nero (B). A sinistra vi è la cellu-la del genitore; essa nel maschio ha sei paia di autosomi ed un X; nellafemmina ugualmente sei paia, e due X. A destra, le cellule germinali.Metà di quelle prodotte dal maschio hanno un X, e metà ne è priva: in-vece tutte quelle prodotte dalla femmina possiedono un X. (Lo schemaè continuato nella fig. seguente.)
Le cellule germinali femminili non hanno questa divi-sione in due classi. Poiché nel genitore femmina c'è una
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FIG. 18. Combinazioni dei cromosomi nella formazione delle cellulegerminali, nei maschi e nelle femmine. Lo schema si basa sui cromo-somi del Protenor (V. FIG. 15). Quelli del maschio sono rappresentatiin bianco (A): quelli della femmina in nero (B). A sinistra vi è la cellu-la del genitore; essa nel maschio ha sei paia di autosomi ed un X; nellafemmina ugualmente sei paia, e due X. A destra, le cellule germinali.Metà di quelle prodotte dal maschio hanno un X, e metà ne è priva: in-vece tutte quelle prodotte dalla femmina possiedono un X. (Lo schemaè continuato nella fig. seguente.)
Le cellule germinali femminili non hanno questa divi-sione in due classi. Poiché nel genitore femmina c'è una
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coppia di X, ciascuna cellula germinale od uovo riceve unX ed a tutte le uova tocca un X per ciascuno (FIG. 18 B).
L'unione di uno spermatozoo con un uovo costituiscela fecondazione. Quando uno spermatozoo che porta un
Fig. 19. (Continuazione dello schema alla figura precedente.) Forma-zione di individui maschi e femmine (uova fecondate) dalla coniuga-zione delle cellule germinali dei genitori. I cromosomi del maschio inbianco, quelli della femmina in nero. A, formazione di un individuomaschio, da una cellula paterna priva di X, con una cellula maternaprovvista di un X. B, formazione di una femmina, da una cellula pater-na provveduta di un X, con una cellula materna che anch'essa ne hauno. Il cromosoma X del maschio passa dunque alle figlie, non ai fi-gli.
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coppia di X, ciascuna cellula germinale od uovo riceve unX ed a tutte le uova tocca un X per ciascuno (FIG. 18 B).
L'unione di uno spermatozoo con un uovo costituiscela fecondazione. Quando uno spermatozoo che porta un
Fig. 19. (Continuazione dello schema alla figura precedente.) Forma-zione di individui maschi e femmine (uova fecondate) dalla coniuga-zione delle cellule germinali dei genitori. I cromosomi del maschio inbianco, quelli della femmina in nero. A, formazione di un individuomaschio, da una cellula paterna priva di X, con una cellula maternaprovvista di un X. B, formazione di una femmina, da una cellula pater-na provveduta di un X, con una cellula materna che anch'essa ne hauno. Il cromosoma X del maschio passa dunque alle figlie, non ai fi-gli.
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FIG. 20. Occhio sbarrato e occhio normale, nella Drosophila, e lorotrasmissione nell'eredità quando una madre con occhi normali si uni-sce a un padre con gli occhi sbarrati. Lo spazio nero in ciascun occhiorappresenta lo spazio occupato dalle faccette dell'occhio. Negli indivi-dui (in alto a destra, e in basso a sinistra), affetti da occhi sbarrati, essoè ridotto a una sorta di sbarra ristretta. Sotto a ogni figura sono indicatii cromosomi X del rispettivo individuo: quelli della madre (normali)in nero, quelli paterni (difettosi) in bianco. Il cromosoma Y è punteg-giato. Tutti gli individui che possiedono un X del tipo paterno (bianco)hanno occhi sbarrati. Di conseguenza le figlie sono come il padre, i fi-gli come la madre.
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FIG. 20. Occhio sbarrato e occhio normale, nella Drosophila, e lorotrasmissione nell'eredità quando una madre con occhi normali si uni-sce a un padre con gli occhi sbarrati. Lo spazio nero in ciascun occhiorappresenta lo spazio occupato dalle faccette dell'occhio. Negli indivi-dui (in alto a destra, e in basso a sinistra), affetti da occhi sbarrati, essoè ridotto a una sorta di sbarra ristretta. Sotto a ogni figura sono indicatii cromosomi X del rispettivo individuo: quelli della madre (normali)in nero, quelli paterni (difettosi) in bianco. Il cromosoma Y è punteg-giato. Tutti gli individui che possiedono un X del tipo paterno (bianco)hanno occhi sbarrati. Di conseguenza le figlie sono come il padre, i fi-gli come la madre.
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FIG. 21. Svolgimento d'eredità quando una delle figlie di cui alla figuraprecedente diventa a sua volta madre, accoppiandosi a un individuo nor-male. La madre possiede uno dei cromosomi X che danno l'occhio sbarra-to (bianco) e l'altro normale (nero): l'X paterno è normale. Delle loro fi-glie, metà (a) riceve il cromosoma difettoso, metà (b) quell'altro: le prime(a) hanno occhi sbarrati, le seconde (b) normali. E cosí una metà dei figli(c) eredita dalla madre il cromosoma imperfetto, l'altra (d) non lo eredita;i primi sono individui difettosi, i secondi normali.
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FIG. 21. Svolgimento d'eredità quando una delle figlie di cui alla figuraprecedente diventa a sua volta madre, accoppiandosi a un individuo nor-male. La madre possiede uno dei cromosomi X che danno l'occhio sbarra-to (bianco) e l'altro normale (nero): l'X paterno è normale. Delle loro fi-glie, metà (a) riceve il cromosoma difettoso, metà (b) quell'altro: le prime(a) hanno occhi sbarrati, le seconde (b) normali. E cosí una metà dei figli(c) eredita dalla madre il cromosoma imperfetto, l'altra (d) non lo eredita;i primi sono individui difettosi, i secondi normali.
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FIG. 22. Eredità di un carattere recessivo che è associato a un tipo par-ticolare di cromosoma X: gli occhi bianchi. La madre ha occhi bianchi(indicati in bianco); il padre, rossi (segnati in nero). I cromosomi diciascun individuo sono indicati sotto alla figura dei rispettivi capi: inbianco i materni; in nero i paterni. Le figlie, che hanno avuto un X daogni genitore, hanno occhi rossi, come il padre. I figli, che ebbero unsolo X dalla madre, hanno gli occhi bianchi di questa. (Il cromosomaY non ha effetto sugli occhi.) Gli occhi bianchi appaiono ogni voltache il tipo materno dell'X è l'unico presente.
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FIG. 22. Eredità di un carattere recessivo che è associato a un tipo par-ticolare di cromosoma X: gli occhi bianchi. La madre ha occhi bianchi(indicati in bianco); il padre, rossi (segnati in nero). I cromosomi diciascun individuo sono indicati sotto alla figura dei rispettivi capi: inbianco i materni; in nero i paterni. Le figlie, che hanno avuto un X daogni genitore, hanno occhi rossi, come il padre. I figli, che ebbero unsolo X dalla madre, hanno gli occhi bianchi di questa. (Il cromosomaY non ha effetto sugli occhi.) Gli occhi bianchi appaiono ogni voltache il tipo materno dell'X è l'unico presente.
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FIG. 23. Eredità di un carattere recessivo associato a un tipo particola-re di cromosoma X. Qui la madre ha un X difettoso (segnato in bian-co) derivato dalla madre con occhi bianchi della figura 22, mentrel'altro X è normale (in nero): essa ha dunque gli occhi rossi normali. Ilcompagno cui si è unita ha un X normale, e occhi rossi normali. Deiquattro tipi di prole mostrati (a, b, c, d) uno solo (c) che rappresenta lametà dei figli, ha occhi bianchi, per avere ricevuto l'X difettoso dellamadre. Tutte le figlie (a e b) e l'altra metà dei figli hanno occhi rossinormali, poiché hanno ricevuto almeno uno degli X normali.
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FIG. 23. Eredità di un carattere recessivo associato a un tipo particola-re di cromosoma X. Qui la madre ha un X difettoso (segnato in bian-co) derivato dalla madre con occhi bianchi della figura 22, mentrel'altro X è normale (in nero): essa ha dunque gli occhi rossi normali. Ilcompagno cui si è unita ha un X normale, e occhi rossi normali. Deiquattro tipi di prole mostrati (a, b, c, d) uno solo (c) che rappresenta lametà dei figli, ha occhi bianchi, per avere ricevuto l'X difettoso dellamadre. Tutte le figlie (a e b) e l'altra metà dei figli hanno occhi rossinormali, poiché hanno ricevuto almeno uno degli X normali.
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FIG. 24. Eredità degli occhi bianchi e rossi nella Drosophila, quandoil padre ha occhi bianchi, e la madre uno degli X difettosi che tendonoa produrre tale carattere. Delle figlie (a e b) una metà (a) riceve un Xdifettoso tanto dal padre quanto dalla madre, ed ha occhi bianchi.L'altra metà (b) riceve dalla madre un cromosoma normale, e dal pa-dre uno difettoso: quest'ultima ha occhi rossi. Dei figli (c e d) unametà (c) riceve l'X materno difettoso, e ha occhi bianchi; l'altra (d) ri-ceve 1'X materno normale, e ha occhi rossi.
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FIG. 24. Eredità degli occhi bianchi e rossi nella Drosophila, quandoil padre ha occhi bianchi, e la madre uno degli X difettosi che tendonoa produrre tale carattere. Delle figlie (a e b) una metà (a) riceve un Xdifettoso tanto dal padre quanto dalla madre, ed ha occhi bianchi.L'altra metà (b) riceve dalla madre un cromosoma normale, e dal pa-dre uno difettoso: quest'ultima ha occhi rossi. Dei figli (c e d) unametà (c) riceve l'X materno difettoso, e ha occhi bianchi; l'altra (d) ri-ceve 1'X materno normale, e ha occhi rossi.
X si unisce con un uovo anch'esso fornito di un X, leuova fecondate che ne risultano hanno di conseguenzadue X e danno origine a un individuo femminile (FIG.19 B). Quando invece uno spermatozoo non ha X (puravendo in talune specie un Y) e si unisce con un uovo,l’uovo fecondato che ne risulta ha un unico X (pur aven-do talvolta un y) e nasce un maschio (FIG. 19 A).
Da ciò si vede che il cromosoma X di un padre passasempre alle sue figlie, mai ai suoi figli. Il figlio prendesempre il suo singolo cromosoma X esclusivamente dal-la madre, mai dal padre, e cosí di seguito di generazionein generazione. Se i cromosomi X di origine maternaproducono effetti e caratteri differenti dal cromosoma Xdi origine paterna, sarà possibile seguire questi diversicaratteri osservando di generazione in generazione ilcammino dei diversi cromosomi X. Un effetto prodottoesclusivamente dal cromosoma X del padre può manife-starsi nelle figlie ma non nei figli. Un effetto prodottoesclusivamente dal cromosoma X della madre apparenei figli poiché essi hanno soltanto questo tipo di X, puòo non può apparire nelle figlie perché esse hanno en-trambi i tipi di X. In alcuni casi è dominante l’uno e inaltri l'altro.
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X si unisce con un uovo anch'esso fornito di un X, leuova fecondate che ne risultano hanno di conseguenzadue X e danno origine a un individuo femminile (FIG.19 B). Quando invece uno spermatozoo non ha X (puravendo in talune specie un Y) e si unisce con un uovo,l’uovo fecondato che ne risulta ha un unico X (pur aven-do talvolta un y) e nasce un maschio (FIG. 19 A).
Da ciò si vede che il cromosoma X di un padre passasempre alle sue figlie, mai ai suoi figli. Il figlio prendesempre il suo singolo cromosoma X esclusivamente dal-la madre, mai dal padre, e cosí di seguito di generazionein generazione. Se i cromosomi X di origine maternaproducono effetti e caratteri differenti dal cromosoma Xdi origine paterna, sarà possibile seguire questi diversicaratteri osservando di generazione in generazione ilcammino dei diversi cromosomi X. Un effetto prodottoesclusivamente dal cromosoma X del padre può manife-starsi nelle figlie ma non nei figli. Un effetto prodottoesclusivamente dal cromosoma X della madre apparenei figli poiché essi hanno soltanto questo tipo di X, puòo non può apparire nelle figlie perché esse hanno en-trambi i tipi di X. In alcuni casi è dominante l’uno e inaltri l'altro.
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CARATTERI CHE SEGUONOI DIVERSI CROMOSOMI
Basandosi su questi fatti si trovò che spesso il cromo-soma X del padre produce veramente un effetto diffe-rente dal cromosoma X della madre. Mostreremo uncaso tipico delle relazioni esistenti tra centinaia di carat-teri differenti. Nel moscerino si trovano individui in cuila struttura dell'occhio è anormale avendo molte faccettenon completamente sviluppate. Le faccette completeformano una larga sbarra in mezzo all'occhio (FIG. 20).Se un maschio che ha gli occhi sbarrati si incrocia conuna femmina dagli occhi normali, le figlie tutte avrannogli occhi sbarrati, mentre tutti i figli avranno gli occhinormali (FIG. 20), cioè tutti i figli che contengono ilcromosoma X del padre hanno gli occhi sbarrati, tuttiquelli che contengono il solo cromosoma X della madrehanno gli occhi normali.
Sembra dunque che l'anormalità degli occhi sbarrati
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CARATTERI CHE SEGUONOI DIVERSI CROMOSOMI
Basandosi su questi fatti si trovò che spesso il cromo-soma X del padre produce veramente un effetto diffe-rente dal cromosoma X della madre. Mostreremo uncaso tipico delle relazioni esistenti tra centinaia di carat-teri differenti. Nel moscerino si trovano individui in cuila struttura dell'occhio è anormale avendo molte faccettenon completamente sviluppate. Le faccette completeformano una larga sbarra in mezzo all'occhio (FIG. 20).Se un maschio che ha gli occhi sbarrati si incrocia conuna femmina dagli occhi normali, le figlie tutte avrannogli occhi sbarrati, mentre tutti i figli avranno gli occhinormali (FIG. 20), cioè tutti i figli che contengono ilcromosoma X del padre hanno gli occhi sbarrati, tuttiquelli che contengono il solo cromosoma X della madrehanno gli occhi normali.
Sembra dunque che l'anormalità degli occhi sbarrati
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possa essere dovuta ad una peculiarità di certi cromoso-mi X, ma non di certi altri. Ciò è confermato da innume-revoli esperimenti. Come si è visto prima, se il padre hagli occhi sbarrati e la madre no, tutte le figlie avrannogli occhi sbarrati (FIG. 20). Sappiamo che queste figlieprendono un cromosoma X dal padre e uno dalla madre(FIG. 19 B): ora, incrociando queste figlie con un ma-schio con gli occhi normali (FIG. 21), otteniamo metàdei figli e metà delle figlie con gli occhi sbarrati, l'altrametà con gli occhi normali e vediamo anche come metàdei figli e metà delle figlie abbiano ricevuto il cromoso-ma X che viene originalmente dal nonno dagli occhisbarrati, mentre l'altra metà non lo ha.
L'occhio sbarrato invariabilmente segue il corso diquel particolare cromosoma X e dei suoi discendenti,mostrandosi unicamente dove questo cromosoma X èpresente. Questa è l’esposizione di un fatto positivo. Èevidente che l’occhio sbarrato è il risultato di una pecu-liarità, un difetto o anormalità di alcuni cromosomi X.Ciascun individuo che riceve un tale cromosoma X hagli occhi anormali, cioè questo cromosoma X difettosofa in modo che l'uovo fecondato si sviluppi e dia originea un individuo che ha gli occhi sbarrati.
Si è trovato che altri cromosomi X hanno altri effetti.Alcuni caratteri si comportano come quello degli occhisbarrati, appaiono cioè in presenza di determinati cro-mosomi X e non altrimenti.
Altri si comportano in maniera differente agendocome caratteri recessivi invece che dominanti. Tali ca-
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possa essere dovuta ad una peculiarità di certi cromoso-mi X, ma non di certi altri. Ciò è confermato da innume-revoli esperimenti. Come si è visto prima, se il padre hagli occhi sbarrati e la madre no, tutte le figlie avrannogli occhi sbarrati (FIG. 20). Sappiamo che queste figlieprendono un cromosoma X dal padre e uno dalla madre(FIG. 19 B): ora, incrociando queste figlie con un ma-schio con gli occhi normali (FIG. 21), otteniamo metàdei figli e metà delle figlie con gli occhi sbarrati, l'altrametà con gli occhi normali e vediamo anche come metàdei figli e metà delle figlie abbiano ricevuto il cromoso-ma X che viene originalmente dal nonno dagli occhisbarrati, mentre l'altra metà non lo ha.
L'occhio sbarrato invariabilmente segue il corso diquel particolare cromosoma X e dei suoi discendenti,mostrandosi unicamente dove questo cromosoma X èpresente. Questa è l’esposizione di un fatto positivo. Èevidente che l’occhio sbarrato è il risultato di una pecu-liarità, un difetto o anormalità di alcuni cromosomi X.Ciascun individuo che riceve un tale cromosoma X hagli occhi anormali, cioè questo cromosoma X difettosofa in modo che l'uovo fecondato si sviluppi e dia originea un individuo che ha gli occhi sbarrati.
Si è trovato che altri cromosomi X hanno altri effetti.Alcuni caratteri si comportano come quello degli occhisbarrati, appaiono cioè in presenza di determinati cro-mosomi X e non altrimenti.
Altri si comportano in maniera differente agendocome caratteri recessivi invece che dominanti. Tali ca-
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ratteri recessivi sono piú comuni che i dominanti. Se-guono tutti la medesima regola distributiva, apparendoin ogni individuo in cui una particolare specie di cromo-soma X è la sola specie esistente. Un caso tipico di que-sto genere è il seguente: se una femmina con gli occhibianchi si incrocia con un maschio dagli occhi rossi, tut-ti i figli avranno gli occhi bianchi, mentre le figlieavranno gli occhi rossi (FIG. 22). Sappiamo che i figliprendono il loro X dalla madre ed hanno gli occhi somi-glianti alla madre, che le figlie prendono uno dei loro Xdal padre ed uno dalla madre. Poiché esse avranno gliocchi somiglianti al padre è chiaro che l'X del padre pre-vale su quello della madre. Possiamo riconoscere qualesia l'X che porta gli occhi bianchi incrociando queste fi-glie con un maschio dagli occhi rossi (FIG. 23): metàdei loro figli avranno gli occhi bianchi. I figli ricevetteroil loro unico cromosoma X dalla madre e, come sappia-mo, la metà della coppia di questi X della madre vienedalla nonna con gli occhi bianchi, l'altra metà dal nonnocon gli occhi rossi (FIG. 22). Gli individui che hannosolamente un X proveniente dal primo genitore con gliocchi bianchi hanno occhi bianchi, mentre quelli chehanno entrambi gli X mostrano soltanto occhi rossi.
Gli occhi bianchi sono dunque dovuti ad una certaspecie di cromosomi X, ma il colore bianco appare sola-mente quando questa specie di X è la sola presentenell'individuo in questione. È perciò un carattere reces-sivo, mentre gli occhi sbarrati, egualmente dipendentida una certa specie di cromosomi X, sono un carattere
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ratteri recessivi sono piú comuni che i dominanti. Se-guono tutti la medesima regola distributiva, apparendoin ogni individuo in cui una particolare specie di cromo-soma X è la sola specie esistente. Un caso tipico di que-sto genere è il seguente: se una femmina con gli occhibianchi si incrocia con un maschio dagli occhi rossi, tut-ti i figli avranno gli occhi bianchi, mentre le figlieavranno gli occhi rossi (FIG. 22). Sappiamo che i figliprendono il loro X dalla madre ed hanno gli occhi somi-glianti alla madre, che le figlie prendono uno dei loro Xdal padre ed uno dalla madre. Poiché esse avranno gliocchi somiglianti al padre è chiaro che l'X del padre pre-vale su quello della madre. Possiamo riconoscere qualesia l'X che porta gli occhi bianchi incrociando queste fi-glie con un maschio dagli occhi rossi (FIG. 23): metàdei loro figli avranno gli occhi bianchi. I figli ricevetteroil loro unico cromosoma X dalla madre e, come sappia-mo, la metà della coppia di questi X della madre vienedalla nonna con gli occhi bianchi, l'altra metà dal nonnocon gli occhi rossi (FIG. 22). Gli individui che hannosolamente un X proveniente dal primo genitore con gliocchi bianchi hanno occhi bianchi, mentre quelli chehanno entrambi gli X mostrano soltanto occhi rossi.
Gli occhi bianchi sono dunque dovuti ad una certaspecie di cromosomi X, ma il colore bianco appare sola-mente quando questa specie di X è la sola presentenell'individuo in questione. È perciò un carattere reces-sivo, mentre gli occhi sbarrati, egualmente dipendentida una certa specie di cromosomi X, sono un carattere
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dominante. Tali caratteri recessivi appaiono nelle fem-mine (dove ci sono due X) soltanto se entrambi gli Xsono dello stesso tipo. Nel caso degli occhi bianchi, senoi incrociamo femmine dagli occhi rossi che hanno unX preso dal padre con gli occhi bianchi, come nella fig.24, metà delle figlie (come metà dei figli) avranno gliocchi bianchi. Queste figlie, come mostra la fig. 24, ina, hanno due X che vengono dai genitori con gli occhibianchi. Apparendo in tutti i maschi con l'X difettoso esolamente in quelle femmine che hanno entrambi gli Xdifettosi, tali caratteri recessivi sono molto piú frequentinei maschi che nelle femmine. Essi vengono dunquedetti caratteri legati al sesso, ma, quantunque siano piúcomuni nei maschi, non sono limitati ad un sesso.
Si sono trovati molti altri caratteri recessivi che se-guono una particolare specie del cromosoma X, manife-standosi esclusivamente quando questo tipo di X è ilsolo presente.
Nel moscerino si conoscono piú di cinquanta di questicaratteri, e se ne incontrano in tutti gli altri organismi,anche nell'uomo. I caratteri che si trovano nell'uomosono difetti o malattie. Soprattutto la emofilia o difficol-tà di coagulazione del sangue, alcune specie di daltoni-smo, una specie di atrofia muscolare conosciuta come«malattia di Gower» ed altre. Tutte queste malattie se-guono le regole dei caratteri legati al sesso, o dominantio recessivi, cioé alcune si manifestano quando è presen-te una certa specie di cromosoma X, altre solamentequando è presente un altro tipo di X.
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dominante. Tali caratteri recessivi appaiono nelle fem-mine (dove ci sono due X) soltanto se entrambi gli Xsono dello stesso tipo. Nel caso degli occhi bianchi, senoi incrociamo femmine dagli occhi rossi che hanno unX preso dal padre con gli occhi bianchi, come nella fig.24, metà delle figlie (come metà dei figli) avranno gliocchi bianchi. Queste figlie, come mostra la fig. 24, ina, hanno due X che vengono dai genitori con gli occhibianchi. Apparendo in tutti i maschi con l'X difettoso esolamente in quelle femmine che hanno entrambi gli Xdifettosi, tali caratteri recessivi sono molto piú frequentinei maschi che nelle femmine. Essi vengono dunquedetti caratteri legati al sesso, ma, quantunque siano piúcomuni nei maschi, non sono limitati ad un sesso.
Si sono trovati molti altri caratteri recessivi che se-guono una particolare specie del cromosoma X, manife-standosi esclusivamente quando questo tipo di X è ilsolo presente.
Nel moscerino si conoscono piú di cinquanta di questicaratteri, e se ne incontrano in tutti gli altri organismi,anche nell'uomo. I caratteri che si trovano nell'uomosono difetti o malattie. Soprattutto la emofilia o difficol-tà di coagulazione del sangue, alcune specie di daltoni-smo, una specie di atrofia muscolare conosciuta come«malattia di Gower» ed altre. Tutte queste malattie se-guono le regole dei caratteri legati al sesso, o dominantio recessivi, cioé alcune si manifestano quando è presen-te una certa specie di cromosoma X, altre solamentequando è presente un altro tipo di X.
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Ne risulta che questi caratteri mostrano eccezionaliregole di eredità che furono per lungo tempo un difficileenigma. Se un carattere come l'emofilia nell'uomo o gliocchi bianchi nel moscerino si è riscontrato per genera-zioni e generazioni, si può derivarne questa conseguen-za: L'individuo che presenta il difetto è di regola il ma-schio. Se un tal maschio difettoso si incrocia con unafemmina normale nessuno dei figli sarà difettoso e il ca-rattere apparentemente non sembra ereditario, ma quan-do questi figli si incrociano alla loro volta con individuinormali, alcuni dei figli delle figlie avranno il difettomanifesto; però nessuno dei figli dei figli lo avrà. Anchele figlie delle figlie sembreranno tutte senza difetto, seb-bene i loro figli possano presentarlo. Cosí tra i nipoti,solamente parte dei maschi avrà il difetto riscontrato nelnonno e trasmesso loro da parte delle femmine. Notevo-le legge dell'eredità, illustrata nella fig. 25.
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FIG. 25. Discendenza di un cromosoma X difettoso, derivato dal ca-postipite maschio, quando le unioni non siano tra consanguinei. L'Xdifettoso è segnato in bianco, quello normale in nero. La prole in F1
nata dalla coppia primitiva, si unisce con gli individui A e B, non con-sanguinei ad essa: i cromosomi X di questi ultimi (punteggiati) nonsono difettosi. Gli individui difettosi sono segnati con d. In F1 tutti gliindividui sono normali. In F2 sono difettosi metà dei figli delle figlie,mentre è normale tutta la prole dei figli maschi (e tutta la ulteriore di-scendenza di questa) poiché l'X difettoso è del tutto assente.
Ne risulta che questi caratteri mostrano eccezionaliregole di eredità che furono per lungo tempo un difficileenigma. Se un carattere come l'emofilia nell'uomo o gliocchi bianchi nel moscerino si è riscontrato per genera-zioni e generazioni, si può derivarne questa conseguen-za: L'individuo che presenta il difetto è di regola il ma-schio. Se un tal maschio difettoso si incrocia con unafemmina normale nessuno dei figli sarà difettoso e il ca-rattere apparentemente non sembra ereditario, ma quan-do questi figli si incrociano alla loro volta con individuinormali, alcuni dei figli delle figlie avranno il difettomanifesto; però nessuno dei figli dei figli lo avrà. Anchele figlie delle figlie sembreranno tutte senza difetto, seb-bene i loro figli possano presentarlo. Cosí tra i nipoti,solamente parte dei maschi avrà il difetto riscontrato nelnonno e trasmesso loro da parte delle femmine. Notevo-le legge dell'eredità, illustrata nella fig. 25.
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FIG. 25. Discendenza di un cromosoma X difettoso, derivato dal ca-postipite maschio, quando le unioni non siano tra consanguinei. L'Xdifettoso è segnato in bianco, quello normale in nero. La prole in F1
nata dalla coppia primitiva, si unisce con gli individui A e B, non con-sanguinei ad essa: i cromosomi X di questi ultimi (punteggiati) nonsono difettosi. Gli individui difettosi sono segnati con d. In F1 tutti gliindividui sono normali. In F2 sono difettosi metà dei figli delle figlie,mentre è normale tutta la prole dei figli maschi (e tutta la ulteriore di-scendenza di questa) poiché l'X difettoso è del tutto assente.
Ma, benché queste siano le regole generali, in rari
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Ma, benché queste siano le regole generali, in rari
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casi ad esse vien fatta eccezione; e cioè, quando un pa-dre difettoso si unisce con una madre normale, caso incui il difetto si manifesta sia nei figli che nelle figlie,pur non mostrandolo che circa metà di essi. Se una diqueste figlie difettose si unisce con un maschio normale,tutti i figli, che ereditano dalla madre, ma nessuna dellefiglie, che ereditano dal padre, presentano il difetto.Vale a dire che «i figli ereditano dalla madre, le figliedal padre».
Prima che fosse conosciuta la relazione di questi fe-nomeni coi cromosomi X non si dava nessuna importan-za a tali avvenimenti. Il trasmettersi dei difetti ereditarisembrava soltanto casuale. Ma quando si mette in rela-zione con questo la distribuzione di certi particolari cro-mosomi X, tutta la materia diventa chiara: il difetto ap-pare negli individui in cui il solo tipo di X esistente è di-fettoso, non in altri. Lo schema della fig. 26 illustra tuttii casi particolari di cui si è già parlato nei paragrafi pre-cedenti. Quando l'X del padre è il solo difettoso, mentrequello della madre è normale, i figli maschi non ricevo-no X difettosi e nessuno dei loro discendenti avrà il di-fetto, a meno che essi non si uniscano con individui chehanno un X difettoso. Quando il padre e la madre hannoun X difettoso per ciascuno (FIG. 26 F2) e la madre peressere fornita di un X normale è normale, metà delle fi-glie avrà due X difettosi e di conseguenza sarà difettosa,
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casi ad esse vien fatta eccezione; e cioè, quando un pa-dre difettoso si unisce con una madre normale, caso incui il difetto si manifesta sia nei figli che nelle figlie,pur non mostrandolo che circa metà di essi. Se una diqueste figlie difettose si unisce con un maschio normale,tutti i figli, che ereditano dalla madre, ma nessuna dellefiglie, che ereditano dal padre, presentano il difetto.Vale a dire che «i figli ereditano dalla madre, le figliedal padre».
Prima che fosse conosciuta la relazione di questi fe-nomeni coi cromosomi X non si dava nessuna importan-za a tali avvenimenti. Il trasmettersi dei difetti ereditarisembrava soltanto casuale. Ma quando si mette in rela-zione con questo la distribuzione di certi particolari cro-mosomi X, tutta la materia diventa chiara: il difetto ap-pare negli individui in cui il solo tipo di X esistente è di-fettoso, non in altri. Lo schema della fig. 26 illustra tuttii casi particolari di cui si è già parlato nei paragrafi pre-cedenti. Quando l'X del padre è il solo difettoso, mentrequello della madre è normale, i figli maschi non ricevo-no X difettosi e nessuno dei loro discendenti avrà il di-fetto, a meno che essi non si uniscano con individui chehanno un X difettoso. Quando il padre e la madre hannoun X difettoso per ciascuno (FIG. 26 F2) e la madre peressere fornita di un X normale è normale, metà delle fi-glie avrà due X difettosi e di conseguenza sarà difettosa,
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FIG. 26. Discendenza per varie generazioni di un cromosoma X difet-toso derivato dal capostipite maschio, quando vi siano unioni consan-guinee tra i discendenti. L'X difettoso al solito è in bianco, gli X nor-mali derivati dalla madre, in nero; il cromosoma Y (presente nei solimaschi) è raffigurato come piú piccolo e ricurvo. Le file orizzontalisono le condizioni cromosomiche negli individui delle successive ge-nerazioni (da F1 a F4). Le femmine (con due X) sono a sinistra; i ma-schi (con un X e un Y), a destra. Le freccie indicano i genitori da cui isingoli individui sono nati. L'X difettoso produce un difetto individua-le recessivo; ossia, gli individui aventi il solo X difettoso, con o senzal’Y, sono difettosi. Tutti quelli che possiedono un X normale (nero)sono normali.
ma anche metà dei figli avrà un X difettoso e perciò saràdifettosa.
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FIG. 26. Discendenza per varie generazioni di un cromosoma X difet-toso derivato dal capostipite maschio, quando vi siano unioni consan-guinee tra i discendenti. L'X difettoso al solito è in bianco, gli X nor-mali derivati dalla madre, in nero; il cromosoma Y (presente nei solimaschi) è raffigurato come piú piccolo e ricurvo. Le file orizzontalisono le condizioni cromosomiche negli individui delle successive ge-nerazioni (da F1 a F4). Le femmine (con due X) sono a sinistra; i ma-schi (con un X e un Y), a destra. Le freccie indicano i genitori da cui isingoli individui sono nati. L'X difettoso produce un difetto individua-le recessivo; ossia, gli individui aventi il solo X difettoso, con o senzal’Y, sono difettosi. Tutti quelli che possiedono un X normale (nero)sono normali.
ma anche metà dei figli avrà un X difettoso e perciò saràdifettosa.
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FIG. 27. Produzione (nella Drosophila) di due tipi d'uova, allorché,nella formazione delle cellule germinali, i due cromosomi X non si se-parano. Gli X sono segnati in bianco e diritti, le altre tre paia di cro-mosomi (vedi FIG. 17) in nero. In A, i due X passano nei globuli pola-ri (cellule germinali rudimentali ed inattive), lasciando un uovo privodi cromosoma X. In B, i due X passano invece nell'uovo, dando origi-ne a un uovo che contiene un elemento solo per ciascun paio di cro-mosomi originali, ma due cromosomi X.
Furono esaminati centinaia e centinaia di casi e tutticon il medesimo risultato.
Raramente i cromosomi X sono distribuiti in modo
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FIG. 27. Produzione (nella Drosophila) di due tipi d'uova, allorché,nella formazione delle cellule germinali, i due cromosomi X non si se-parano. Gli X sono segnati in bianco e diritti, le altre tre paia di cro-mosomi (vedi FIG. 17) in nero. In A, i due X passano nei globuli pola-ri (cellule germinali rudimentali ed inattive), lasciando un uovo privodi cromosoma X. In B, i due X passano invece nell'uovo, dando origi-ne a un uovo che contiene un elemento solo per ciascun paio di cro-mosomi originali, ma due cromosomi X.
Furono esaminati centinaia e centinaia di casi e tutticon il medesimo risultato.
Raramente i cromosomi X sono distribuiti in modo
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diverso dal normale; tuttavia quando ciò si verifica, i ca-ratteri legati al sesso seguono la eccezionale distribuzio-ne degli X, con effetti stupefacenti. Per maggior chia-rezza vediamone un caso.
Nel moscerino gli occhi bianchi sono dovuti, comeabbiamo visto, ad un difetto del cromosoma X. Allorchéuna femmina con gli occhi bianchi, avente due X conquel difetto, si unisce con un maschio normale dagli oc-chi rossi, di regola tutti i figli somigliano alla madre,hanno cioè gli occhi bianchi, mentre le figlie somiglianoal padre, ed hanno gli occhi rossi (FIG. 22); questo per-ché, come si è visto, la madre trasmette alle sue uovasolamente uno dei suoi X difettosi, mentre per produrrele femmine entra in ciascun uovo un X normale del pa-dre e per questo le femmine sono normali ed hanno gliocchi rossi.
C. B. BRIDGES trovò che in certi casi, quando la madreproduce cellule germinali i suoi due X difettosi perqualche ragione non si separano, e allora alcune delleuova portano due X, altre non ne hanno alcuno (FIGU-RA 27). Queste due classi di uova vengono quindi fe-condate dalle solite due classi di spermatozoi, una con-tenente un X, l'altra un Y. Quando uno spermatozoocontenente un Y si unisce con un uovo contenente i dueX, se questi sono ambedue difettosi (FIG. 28 A), si pro-duce una femmina (sebbene lo spermatozoo con Y,quando si unisce con un uovo contenente un solo X,produca un maschio). Ora tali femmine hanno occhibianchi come la madre perché entrambi i loro X, venen-
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diverso dal normale; tuttavia quando ciò si verifica, i ca-ratteri legati al sesso seguono la eccezionale distribuzio-ne degli X, con effetti stupefacenti. Per maggior chia-rezza vediamone un caso.
Nel moscerino gli occhi bianchi sono dovuti, comeabbiamo visto, ad un difetto del cromosoma X. Allorchéuna femmina con gli occhi bianchi, avente due X conquel difetto, si unisce con un maschio normale dagli oc-chi rossi, di regola tutti i figli somigliano alla madre,hanno cioè gli occhi bianchi, mentre le figlie somiglianoal padre, ed hanno gli occhi rossi (FIG. 22); questo per-ché, come si è visto, la madre trasmette alle sue uovasolamente uno dei suoi X difettosi, mentre per produrrele femmine entra in ciascun uovo un X normale del pa-dre e per questo le femmine sono normali ed hanno gliocchi rossi.
C. B. BRIDGES trovò che in certi casi, quando la madreproduce cellule germinali i suoi due X difettosi perqualche ragione non si separano, e allora alcune delleuova portano due X, altre non ne hanno alcuno (FIGU-RA 27). Queste due classi di uova vengono quindi fe-condate dalle solite due classi di spermatozoi, una con-tenente un X, l'altra un Y. Quando uno spermatozoocontenente un Y si unisce con un uovo contenente i dueX, se questi sono ambedue difettosi (FIG. 28 A), si pro-duce una femmina (sebbene lo spermatozoo con Y,quando si unisce con un uovo contenente un solo X,produca un maschio). Ora tali femmine hanno occhibianchi come la madre perché entrambi i loro X, venen-
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do dalla madre, sono difettosi. Quando uno spermatozoocontenente un X normale si unisce con un uovo che nonha X (FIG. 28 B) produce un maschio (poiché nella
Fig. 28. Fecondazione normale dei due tipi di uova mostrati nella figu-ra precedente. A, uovo con due X, fecondato da uno spermatozoo conun Y, produce una femmina avente nelle proprie cellule due X (en-trambi dall'uovo) ed un Y. B, uovo privo di X, fecondato da uno sper-matozoo fornito di X, produce un maschio le cui cellule contengonoun X (proveniente dallo spermatozoo) ma prive di Y. Gli X dell'uovo(bianchi), sono difettosi; e producono occhi bianchi anziché rossi. Lefemmine XXY hanno perciò occhi bianchi, i maschi X occhi rossi nor-mali.
combinazione è presente un solo X); detti maschi hannogli occhi rossi come il padre, poiché il loro unico X vie-ne dal padre. In questo caso, contrariamente alla regola,i figli assomigliano al padre e le figlie alla madre. I ca-
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do dalla madre, sono difettosi. Quando uno spermatozoocontenente un X normale si unisce con un uovo che nonha X (FIG. 28 B) produce un maschio (poiché nella
Fig. 28. Fecondazione normale dei due tipi di uova mostrati nella figu-ra precedente. A, uovo con due X, fecondato da uno spermatozoo conun Y, produce una femmina avente nelle proprie cellule due X (en-trambi dall'uovo) ed un Y. B, uovo privo di X, fecondato da uno sper-matozoo fornito di X, produce un maschio le cui cellule contengonoun X (proveniente dallo spermatozoo) ma prive di Y. Gli X dell'uovo(bianchi), sono difettosi; e producono occhi bianchi anziché rossi. Lefemmine XXY hanno perciò occhi bianchi, i maschi X occhi rossi nor-mali.
combinazione è presente un solo X); detti maschi hannogli occhi rossi come il padre, poiché il loro unico X vie-ne dal padre. In questo caso, contrariamente alla regola,i figli assomigliano al padre e le figlie alla madre. I ca-
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ratteri normali e difettosi seguono precisamente la di-stribuzione dei cromosomi X normali e difettosi, sia chequesti si distribuiscano secondo le regole solite o no.
In questi casi la distribuzione anormale dei cromoso-mi X si riconosce al microscopio. Le femmine eccezio-nali con gli occhi bianchi hanno due X ed un Y (FIG.28), mentre le femmine normali con gli occhi rossi han-no due X senza Y. I maschi anormali con gli occhi rossihanno un solo X e nessun Y (FIG. 28), mentre quellinormali con gli occhi bianchi hanno due X ed un Y. Futrovata ed allevata a lungo da L. V. MORGAN una razza dimoscerini in cui i due X della femmina, di regola non siseparano e passano insieme in un uovo: e questa razzadà perciò di solito risultati anormali come i sopra de-scritti6.
6 La trattazione dei fenomeni ereditari legati al sesso è stata si-stematizzata da ENRIQUES in vari suoi lavori. Questa forma di ere-dità può presentarsi in quattro casi diversi a seconda che il carat-tere viene trasmesso dal cromosoma x o dal cromosoma y, ed aseconda che nelle varie specie il sesso eterozigote (xy) è il ma-schio o la femmina.
Si parla allora di:eredità diaginica se il cromosoma affetto è l'x ed il sesso
(xy) è il maschile. (Caso Drosophila e Uomo);eredità diaandrica se il cromosoma affetto è l'x ed il sesso
(xy) è la femmina. (Caso delle Farfalle e degli Uccelli);eredità oloandrica se il cromosoma affetto è l'y, ed il sesso
(xy) è maschile;eredità ologinica se il cromosoma affetto è y ed il sesso ete-
rozigote (xy) è il femminile. (Caso ancora sconosciuto).
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ratteri normali e difettosi seguono precisamente la di-stribuzione dei cromosomi X normali e difettosi, sia chequesti si distribuiscano secondo le regole solite o no.
In questi casi la distribuzione anormale dei cromoso-mi X si riconosce al microscopio. Le femmine eccezio-nali con gli occhi bianchi hanno due X ed un Y (FIG.28), mentre le femmine normali con gli occhi rossi han-no due X senza Y. I maschi anormali con gli occhi rossihanno un solo X e nessun Y (FIG. 28), mentre quellinormali con gli occhi bianchi hanno due X ed un Y. Futrovata ed allevata a lungo da L. V. MORGAN una razza dimoscerini in cui i due X della femmina, di regola non siseparano e passano insieme in un uovo: e questa razzadà perciò di solito risultati anormali come i sopra de-scritti6.
6 La trattazione dei fenomeni ereditari legati al sesso è stata si-stematizzata da ENRIQUES in vari suoi lavori. Questa forma di ere-dità può presentarsi in quattro casi diversi a seconda che il carat-tere viene trasmesso dal cromosoma x o dal cromosoma y, ed aseconda che nelle varie specie il sesso eterozigote (xy) è il ma-schio o la femmina.
Si parla allora di:eredità diaginica se il cromosoma affetto è l'x ed il sesso
(xy) è il maschile. (Caso Drosophila e Uomo);eredità diaandrica se il cromosoma affetto è l'x ed il sesso
(xy) è la femmina. (Caso delle Farfalle e degli Uccelli);eredità oloandrica se il cromosoma affetto è l'y, ed il sesso
(xy) è maschile;eredità ologinica se il cromosoma affetto è y ed il sesso ete-
rozigote (xy) è il femminile. (Caso ancora sconosciuto).
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Questi casi eccezionali sono evidentemente di grandeinteresse e di massima importanza, poiché dimostranochiaramente che i caratteri legati al sesso dell'individuodipendono da particolari cromosomi X e dalla loro di-stribuzione. Le regole di distribuzione dei caratteri sonole regole di distribuzione dei cromosomi, sia che questisiano normali od anormali. Per cambiare la distribuzio-ne dei caratteri e di conseguenza le regole dell'eredità ènecessario soltanto cambiare la distribuzione dei cromo-somi, come dimostra la razza trovata da L. V. Morgan.
È chiaro che questi diversi cromosomi hanno diversepeculiarità che danno origine a diversi caratteri ereditariciascuno dei quali segue la distribuzione dei suoi X.Solo nel moscerino si conoscono piú di cinquanta diquesti diversi caratteri legati al sesso; perciò in questoinsetto esistono piú di cinquanta tipi differenti di cromo-somi X ciascuno dei quali dà origine ad un differentecarattere legato al sesso.
L'eredità ologinica è stata invece ritrovata in animali con sessoeterozigote maschile, come la Drosophila e come nell'Uomo (peri casi di malattie d'occhi descritte da Enriques al Congresso Inter-nazionale di Genetica a Berlino, 1927). Questi casi si spieganocon i fenomeni di «non disgiunzione» dei cromosomi sessuali.
Secondo l'Enriques anzi questi fenomeni ci indicano il proces-so che può aver portato in certi gruppi di animali all'inversionedel sesso eterozigotico. (N. d. T.)
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Questi casi eccezionali sono evidentemente di grandeinteresse e di massima importanza, poiché dimostranochiaramente che i caratteri legati al sesso dell'individuodipendono da particolari cromosomi X e dalla loro di-stribuzione. Le regole di distribuzione dei caratteri sonole regole di distribuzione dei cromosomi, sia che questisiano normali od anormali. Per cambiare la distribuzio-ne dei caratteri e di conseguenza le regole dell'eredità ènecessario soltanto cambiare la distribuzione dei cromo-somi, come dimostra la razza trovata da L. V. Morgan.
È chiaro che questi diversi cromosomi hanno diversepeculiarità che danno origine a diversi caratteri ereditariciascuno dei quali segue la distribuzione dei suoi X.Solo nel moscerino si conoscono piú di cinquanta diquesti diversi caratteri legati al sesso; perciò in questoinsetto esistono piú di cinquanta tipi differenti di cromo-somi X ciascuno dei quali dà origine ad un differentecarattere legato al sesso.
L'eredità ologinica è stata invece ritrovata in animali con sessoeterozigote maschile, come la Drosophila e come nell'Uomo (peri casi di malattie d'occhi descritte da Enriques al Congresso Inter-nazionale di Genetica a Berlino, 1927). Questi casi si spieganocon i fenomeni di «non disgiunzione» dei cromosomi sessuali.
Secondo l'Enriques anzi questi fenomeni ci indicano il proces-so che può aver portato in certi gruppi di animali all'inversionedel sesso eterozigotico. (N. d. T.)
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IL CROMOSOMA X È COMPOSTODI DIVERSE PARTI
Qui nasce una questione di grande importanza. Posso-no due o piú di questi caratteri essere determinati dallostesso cromosoma?
Le esperienze dicono di sí. Nel moscerino un tipo dicromosoma X determina il color giallo del corpo, un al-tro produce gli occhi bianchi. Ma uno stesso individuopuò avere il corpo giallo e gli occhi bianchi e questopuò accadere anche nel maschio che di cromosomi X neha uno solo. Per di piú, quando un tale maschio si ripro-duce, entrambi questi caratteri seguono la distribuzionedel cromosoma X del padre, nella maniera già detta.
Piú di due caratteri possono seguire cosí la distribu-zione di un cromosoma X. Quattro, cinque, sei o piú ca-ratteri legati al sesso possono esistere in un maschio eseguire la distribuzione del suo cromosoma X; e, casi diquesto genere sono stati seriamente studiati. Ciascuna diqueste peculiarità può in altri casi corrispondere a undifferente cromosoma X.
Qui sorge una delle questioni fondamentali della ge-netica. Quando due o piú caratteri seguono un singolocromosoma X, ha questo cromosoma una o piú particorrispondenti ai diversi caratteri, o è un'unità insepara-bile costituita in modo da produrre quei caratteri?
Si può rispondere ampiamente osservando i risultatidelle fecondazioni sperimentali. Due o piú caratteri che
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IL CROMOSOMA X È COMPOSTODI DIVERSE PARTI
Qui nasce una questione di grande importanza. Posso-no due o piú di questi caratteri essere determinati dallostesso cromosoma?
Le esperienze dicono di sí. Nel moscerino un tipo dicromosoma X determina il color giallo del corpo, un al-tro produce gli occhi bianchi. Ma uno stesso individuopuò avere il corpo giallo e gli occhi bianchi e questopuò accadere anche nel maschio che di cromosomi X neha uno solo. Per di piú, quando un tale maschio si ripro-duce, entrambi questi caratteri seguono la distribuzionedel cromosoma X del padre, nella maniera già detta.
Piú di due caratteri possono seguire cosí la distribu-zione di un cromosoma X. Quattro, cinque, sei o piú ca-ratteri legati al sesso possono esistere in un maschio eseguire la distribuzione del suo cromosoma X; e, casi diquesto genere sono stati seriamente studiati. Ciascuna diqueste peculiarità può in altri casi corrispondere a undifferente cromosoma X.
Qui sorge una delle questioni fondamentali della ge-netica. Quando due o piú caratteri seguono un singolocromosoma X, ha questo cromosoma una o piú particorrispondenti ai diversi caratteri, o è un'unità insepara-bile costituita in modo da produrre quei caratteri?
Si può rispondere ampiamente osservando i risultatidelle fecondazioni sperimentali. Due o piú caratteri che
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FIG. 29. Dimostrazione che il cromosoma è composto di elementi se-parabili che hanno diverso effetto sullo sviluppo. Una femmina A, gliX della quale producono occhi rossi e addome grigio, si accoppia conun maschio B il cui unico X produce occhi bianchi e addome giallo.Le loro figlie C possiedono nella stessa cellula le due specie di cromo-somi. In talune di queste cellule i due cromosomi si scambiano alcunielementi, di guisa che dopo la loro separazione nelle cellule germinalil'uno produce occhi rossi e addome giallo, l'altro occhi bianchi e addo-me grigio. La dimostrazione è corroborata dal fatto che le femmine Cproducono un piccolo numero di figli nei quali l'unico X presente pro-duce quelle nuove combinazioni; e insieme un numero assai maggioredi altri figli, l'unico X dei quali produce la combinazione originaria.
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FIG. 29. Dimostrazione che il cromosoma è composto di elementi se-parabili che hanno diverso effetto sullo sviluppo. Una femmina A, gliX della quale producono occhi rossi e addome grigio, si accoppia conun maschio B il cui unico X produce occhi bianchi e addome giallo.Le loro figlie C possiedono nella stessa cellula le due specie di cromo-somi. In talune di queste cellule i due cromosomi si scambiano alcunielementi, di guisa che dopo la loro separazione nelle cellule germinalil'uno produce occhi rossi e addome giallo, l'altro occhi bianchi e addo-me grigio. La dimostrazione è corroborata dal fatto che le femmine Cproducono un piccolo numero di figli nei quali l'unico X presente pro-duce quelle nuove combinazioni; e insieme un numero assai maggioredi altri figli, l'unico X dei quali produce la combinazione originaria.
seguono lo stesso singolo cromosoma, si possono sepa-rare, e seguiranno piú tardi differenti cromosomi X.Questi caratteri sono quindi prodotti da diverse parti se-parabili di uno stesso cromosoma. Tale fatto è cosí im-portante che dovrebbe essere seguito nei particolari af-finché appaia chiara la natura conclusiva dell'esperimen-to.
Fu scelto un moscerino maschio dagli occhi bianchied il corpo giallo (FIG. 29 B). Questi sono caratteri le-gati al sesso recessivi ed entrambi sono in relazione conil cromosoma X. Si incrocia un tale maschio con unafemmina di cui i due cromosomi X sono normali, cioècon una femmina dagli occhi rossi e dal corpo grigio(FIG. 29 A). Le loro figlie (FIG. 29 C), secondo la rego-la generale, prendono un X normale (rosso-grigio) dallamadre, un X anormale (bianco-giallo) dal padre. Nelleloro cellule quindi esisteranno queste due specie di cro-mosomi X uno accanto all'altro nella stessa cellula (FIG.29 C).
Qui, come dimostrano i risultati, le due specie di cro-mosomi possono scambiarsi alcune delle loro parti, cosída formare una nuova combinazione di caratteri.
Ciò si capisce unendo alcune di queste femmine (C)che hanno i due tipi di cromosomi X, con maschi nor-mali (FIG. 29 D) aventi un cromosoma X normale eperciò occhi rossi e corpo grigio, e osservando solamen-te i figli maschi da essi prodotti (FIG. 29 E, F, G, H). Imaschi, come noi sappiamo, prendono il loro singolocromosoma X dalla madre soltanto. Le due specie di
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seguono lo stesso singolo cromosoma, si possono sepa-rare, e seguiranno piú tardi differenti cromosomi X.Questi caratteri sono quindi prodotti da diverse parti se-parabili di uno stesso cromosoma. Tale fatto è cosí im-portante che dovrebbe essere seguito nei particolari af-finché appaia chiara la natura conclusiva dell'esperimen-to.
Fu scelto un moscerino maschio dagli occhi bianchied il corpo giallo (FIG. 29 B). Questi sono caratteri le-gati al sesso recessivi ed entrambi sono in relazione conil cromosoma X. Si incrocia un tale maschio con unafemmina di cui i due cromosomi X sono normali, cioècon una femmina dagli occhi rossi e dal corpo grigio(FIG. 29 A). Le loro figlie (FIG. 29 C), secondo la rego-la generale, prendono un X normale (rosso-grigio) dallamadre, un X anormale (bianco-giallo) dal padre. Nelleloro cellule quindi esisteranno queste due specie di cro-mosomi X uno accanto all'altro nella stessa cellula (FIG.29 C).
Qui, come dimostrano i risultati, le due specie di cro-mosomi possono scambiarsi alcune delle loro parti, cosída formare una nuova combinazione di caratteri.
Ciò si capisce unendo alcune di queste femmine (C)che hanno i due tipi di cromosomi X, con maschi nor-mali (FIG. 29 D) aventi un cromosoma X normale eperciò occhi rossi e corpo grigio, e osservando solamen-te i figli maschi da essi prodotti (FIG. 29 E, F, G, H). Imaschi, come noi sappiamo, prendono il loro singolocromosoma X dalla madre soltanto. Le due specie di
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cromosomi X della madre (FIG. 29 C) si separano pas-sando in uova differenti. Quando le uova a cromosominormali rosso-grigi vengon fecondate da uno spermato-zoo contenente un Y del maschio, producono figli conocchi rossi e corpo grigio (FIG. 29 E). Le uova a cromo-somi recessivi (bianchi-gialli) producono figli maschicon occhi bianchi e corpo giallo (FIG. 29 F). La mag-gior parte dei figli maschi prodotti sono di questi duetipi. Ma tra essi vi è anche un esiguo numero, circa l'1%,che ha una nuova combinazione di caratteri. Vi sonomaschi che hanno occhi rossi e corpo giallo (FIG. 29 G)e un egual numero di maschi che hanno occhi bianchi ecorpo grigio (FIG. 29 H). Queste nuove combinazionicontinuano a seguire nelle generazioni successive i par-ticolari cromosomi X.
Perciò è chiaro che i diversi cromosomi X, presentinelle cellule della madre di questi figli, si sono scambia-ti in alcuni casi delle parti cosí da formare nuove combi-nazioni di caratteri. Evidentemente l'occhio bianco ed ilcorpo giallo del nonno erano dovuti a diverse parti delsingolo cromosoma di esso, che in seguito si sono sepa-rate e una di esse s'è combinata con una parte del cro-mosoma X derivato dalla nonna. Gli occhi ed il corpogrigio della nonna erano dovuti a diverse parti dei cro-mosomi X di essa, separatesi e combinatesi con una par-te del cromosoma bianco-giallo. Tale scambio di partidei cromosomi si osserva su vasta scala ed anche nei li-bri italiani viene indicato col nome che gli dettero i ri-cercatori americani: crossing over.
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cromosomi X della madre (FIG. 29 C) si separano pas-sando in uova differenti. Quando le uova a cromosominormali rosso-grigi vengon fecondate da uno spermato-zoo contenente un Y del maschio, producono figli conocchi rossi e corpo grigio (FIG. 29 E). Le uova a cromo-somi recessivi (bianchi-gialli) producono figli maschicon occhi bianchi e corpo giallo (FIG. 29 F). La mag-gior parte dei figli maschi prodotti sono di questi duetipi. Ma tra essi vi è anche un esiguo numero, circa l'1%,che ha una nuova combinazione di caratteri. Vi sonomaschi che hanno occhi rossi e corpo giallo (FIG. 29 G)e un egual numero di maschi che hanno occhi bianchi ecorpo grigio (FIG. 29 H). Queste nuove combinazionicontinuano a seguire nelle generazioni successive i par-ticolari cromosomi X.
Perciò è chiaro che i diversi cromosomi X, presentinelle cellule della madre di questi figli, si sono scambia-ti in alcuni casi delle parti cosí da formare nuove combi-nazioni di caratteri. Evidentemente l'occhio bianco ed ilcorpo giallo del nonno erano dovuti a diverse parti delsingolo cromosoma di esso, che in seguito si sono sepa-rate e una di esse s'è combinata con una parte del cro-mosoma X derivato dalla nonna. Gli occhi ed il corpogrigio della nonna erano dovuti a diverse parti dei cro-mosomi X di essa, separatesi e combinatesi con una par-te del cromosoma bianco-giallo. Tale scambio di partidei cromosomi si osserva su vasta scala ed anche nei li-bri italiani viene indicato col nome che gli dettero i ri-cercatori americani: crossing over.
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Il singolo cromosoma dunque, secondo gli esperi-menti, si compone di parti separabili aventi diversi effet-ti nello sviluppo. Questo è uno dei fatti fondamentalidella scienza dell'eredità e dello sviluppo.
Quante sono le parti di un cromosoma X? Grazie a ungrandissimo numero di esperimenti si è potuto accertareche ciascuno dei 50 e piú diversi caratteri legati al sessodel moscerino può essere portato dal cromosoma X epiú tardi distribuito in cromosomi differenti. Ne seguedunque che un cromosoma X del moscerino ha 50 o piúparti separabili, ciascuna interessata allo sviluppo di unadata parte dell'organismo.
È giusto dare un nome a queste parti ed infatti noisappiamo che comunemente si chiamano genidi. La pa-rola genidio serve ad indicare queste parti separabili chepresiedono allo sviluppo dei caratteri. In questo senso igenidi sono una realtà e non un'unità ipotetica, con pro-prietà astratte.
Il numero già conosciuto delle diverse parti (o geni-di), contenuto nel cromosoma X del moscerino, crescecol procedere degli studi. Presentemente si aggira intor-no a 50; ma senza dubbio quel cromosoma contiene uncentinaio e piú di genidi. In altri organismi il cromoso-ma X è stato relativamente poco studiato; ma, ciò nono-stante, si è trovato che anche in essi contiene molte partiagenti diversamente.
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Il singolo cromosoma dunque, secondo gli esperi-menti, si compone di parti separabili aventi diversi effet-ti nello sviluppo. Questo è uno dei fatti fondamentalidella scienza dell'eredità e dello sviluppo.
Quante sono le parti di un cromosoma X? Grazie a ungrandissimo numero di esperimenti si è potuto accertareche ciascuno dei 50 e piú diversi caratteri legati al sessodel moscerino può essere portato dal cromosoma X epiú tardi distribuito in cromosomi differenti. Ne seguedunque che un cromosoma X del moscerino ha 50 o piúparti separabili, ciascuna interessata allo sviluppo di unadata parte dell'organismo.
È giusto dare un nome a queste parti ed infatti noisappiamo che comunemente si chiamano genidi. La pa-rola genidio serve ad indicare queste parti separabili chepresiedono allo sviluppo dei caratteri. In questo senso igenidi sono una realtà e non un'unità ipotetica, con pro-prietà astratte.
Il numero già conosciuto delle diverse parti (o geni-di), contenuto nel cromosoma X del moscerino, crescecol procedere degli studi. Presentemente si aggira intor-no a 50; ma senza dubbio quel cromosoma contiene uncentinaio e piú di genidi. In altri organismi il cromoso-ma X è stato relativamente poco studiato; ma, ciò nono-stante, si è trovato che anche in essi contiene molte partiagenti diversamente.
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FIG. 30. Eredità (mendeliana tipica) nei casi dove la differenza tra uncarattere dominante e uno recessivo è dovuta a una differenza in unautosoma dei due capostipiti. Il padre ha i due elementi della sua se-conda coppia di cromosomi (segnati in bianco) cosí modificati da pro-durre occhi di color porporino (carattere recessivo, contrassegnato p);nella madre invece la coppia corrispondente è inalterata, e produce oc-chi del consueto color rosso (R). Ciascuno dei discendenti (F1) contie-ne uno degli autosomi modificati (p) e uno normale (R); perciò hannotutti occhi rossi. Se questi discendenti sono fatti accoppiare tra loro,producono (F2) le combinazioni RR, pR, Rp, e pp: ossia la proporzionemendeliana di 3 rossi e 1 porporino.
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FIG. 30. Eredità (mendeliana tipica) nei casi dove la differenza tra uncarattere dominante e uno recessivo è dovuta a una differenza in unautosoma dei due capostipiti. Il padre ha i due elementi della sua se-conda coppia di cromosomi (segnati in bianco) cosí modificati da pro-durre occhi di color porporino (carattere recessivo, contrassegnato p);nella madre invece la coppia corrispondente è inalterata, e produce oc-chi del consueto color rosso (R). Ciascuno dei discendenti (F1) contie-ne uno degli autosomi modificati (p) e uno normale (R); perciò hannotutti occhi rossi. Se questi discendenti sono fatti accoppiare tra loro,producono (F2) le combinazioni RR, pR, Rp, e pp: ossia la proporzionemendeliana di 3 rossi e 1 porporino.
ALTRI CROMOSOMI
Con un metodo simile a quello adoperato per il cro-mosoma X, sebbene con piú complessi esperimenti sugliallevamenti, si giunse a scoprire che ogni altro cromoso-ma è egualmente composto di un gran numero di partidiverse (genidi) separabili attraverso scambio e ciascunadi queste parti possiede il suo caratteristico effetto sullosviluppo. Nel moscerino si è trovato in ciascuna delledue altre coppie di cromosomi, quelle segnate con II eIII nella figura 17, un gran numero di parti diverse, circaun centinaio. Nel piccolo cromosoma IV della fig. 17 sitrovò invece un esiguo numero di genidi separati. Il cro-mosoma Y ha poco effetto nello sviluppo ed apparecome un cromosoma degenerato. Tuttavia, come vedre-mo nei paragrafi seguenti, si è trovato in alcuni organi-smi che diversi cromosomi Y determinano un diversosviluppo rispetto ad alcuni pochi caratteri.
Gli altri cromosomi vengono distribuiti alla prole inuna maniera molto diversa da quella tenuta dai cromo-somi X. Per distinguerli da X e da Y, vengono comune-mente detti autosomi. Mentre per esempio un maschioha un solo X, ha sempre due membri di una coppia diautosomi. L'X del padre passa, come sappiamo, soltantoalle figlie; ma tanto l'uno che l'altro dei membri di unacoppia di autosomi possono passare sia ai figli che allefiglie.
In conseguenza di questo diverso modo di distribuirsi,
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ALTRI CROMOSOMI
Con un metodo simile a quello adoperato per il cro-mosoma X, sebbene con piú complessi esperimenti sugliallevamenti, si giunse a scoprire che ogni altro cromoso-ma è egualmente composto di un gran numero di partidiverse (genidi) separabili attraverso scambio e ciascunadi queste parti possiede il suo caratteristico effetto sullosviluppo. Nel moscerino si è trovato in ciascuna delledue altre coppie di cromosomi, quelle segnate con II eIII nella figura 17, un gran numero di parti diverse, circaun centinaio. Nel piccolo cromosoma IV della fig. 17 sitrovò invece un esiguo numero di genidi separati. Il cro-mosoma Y ha poco effetto nello sviluppo ed apparecome un cromosoma degenerato. Tuttavia, come vedre-mo nei paragrafi seguenti, si è trovato in alcuni organi-smi che diversi cromosomi Y determinano un diversosviluppo rispetto ad alcuni pochi caratteri.
Gli altri cromosomi vengono distribuiti alla prole inuna maniera molto diversa da quella tenuta dai cromo-somi X. Per distinguerli da X e da Y, vengono comune-mente detti autosomi. Mentre per esempio un maschioha un solo X, ha sempre due membri di una coppia diautosomi. L'X del padre passa, come sappiamo, soltantoalle figlie; ma tanto l'uno che l'altro dei membri di unacoppia di autosomi possono passare sia ai figli che allefiglie.
In conseguenza di questo diverso modo di distribuirsi,
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i caratteri dovuti a peculiarità di un dato autosoma mo-strano regole di eredità molto diverse da quelle dipen-denti da un dato cromosoma X. I caratteri risultanti dapeculiarità di autosomi mostrano un comportamento ti-pico chiamato mendelismo (perché seguono le leggi sco-perte da G. MENDEL7) contrastante con l'eredità legata alsesso dei caratteri dovuti alle peculiarità di X. Ciò vieneillustrato nella fig. 30, che mostra un caso tipico del mo-scerino. Gli autosomi del padre della coppia II si modi-ficano cosí da produrre in lui occhi porporini (p) invecedei soliti occhi rossi (R). Nella madre gli autosomi dellastessa coppia (R), essendo del tipo normale fan sí cheessa abbia gli occhi normali. La prole (F1) di questi duericeve uno degli autosomi normali della madre ed uno diquelli modificati del padre. Ne deriva che tra i due auto-somi, quello normale è dominante, cosicché tutta questaprole avrà gli occhi rossi, sebbene ciascun figlio prendadal padre un autosoma modificato (p). Ora, quando duedi questi figli si uniscono fra loro si ottengono molti ca-ratteri interessanti. Ciascuno di tali genitori produce duetipi di cellule germinali, una contenente il cromosomanormale (R) l'altra quello modificato (p). Nell'incrociociascun tipo di cellula germinale del padre (R e p) siunisce con un tipo (R e p) di quelle della madre. Cosí,segnando per prima la designazione delle cellule pater-ne, risultano le combinazioni seguenti: RR, Rp, pR, pp.
7 Sulla scoperta di MENDEL si troveranno maggiori ragguaglipiú avanti, al Cap. VIII. (N. d. T.)
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i caratteri dovuti a peculiarità di un dato autosoma mo-strano regole di eredità molto diverse da quelle dipen-denti da un dato cromosoma X. I caratteri risultanti dapeculiarità di autosomi mostrano un comportamento ti-pico chiamato mendelismo (perché seguono le leggi sco-perte da G. MENDEL7) contrastante con l'eredità legata alsesso dei caratteri dovuti alle peculiarità di X. Ciò vieneillustrato nella fig. 30, che mostra un caso tipico del mo-scerino. Gli autosomi del padre della coppia II si modi-ficano cosí da produrre in lui occhi porporini (p) invecedei soliti occhi rossi (R). Nella madre gli autosomi dellastessa coppia (R), essendo del tipo normale fan sí cheessa abbia gli occhi normali. La prole (F1) di questi duericeve uno degli autosomi normali della madre ed uno diquelli modificati del padre. Ne deriva che tra i due auto-somi, quello normale è dominante, cosicché tutta questaprole avrà gli occhi rossi, sebbene ciascun figlio prendadal padre un autosoma modificato (p). Ora, quando duedi questi figli si uniscono fra loro si ottengono molti ca-ratteri interessanti. Ciascuno di tali genitori produce duetipi di cellule germinali, una contenente il cromosomanormale (R) l'altra quello modificato (p). Nell'incrociociascun tipo di cellula germinale del padre (R e p) siunisce con un tipo (R e p) di quelle della madre. Cosí,segnando per prima la designazione delle cellule pater-ne, risultano le combinazioni seguenti: RR, Rp, pR, pp.
7 Sulla scoperta di MENDEL si troveranno maggiori ragguaglipiú avanti, al Cap. VIII. (N. d. T.)
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Le prime tre danno origine ad individui con occhi rossi,poiché R è dominante sopra p; l'ultima dà origine ad in-dividui con occhi porporini. Cosí sorge il tipico rapportomendeliano, di tre dominanti su uno recessivo. Questatipica eredità mendeliana, con il rapporto di tre individuicon un carattere e uno con l'altro, appare per tutti i carat-teri determinati dalle diverse sorte di autosomi (eccet-tuato nei casi in cui nessun carattere è assolutamente do-minante). Ovunque appaia questa tipica eredità mende-liana, ne consegue dunque che il carattere cosí ereditatodipenda dalla peculiarità di qualche autosoma.
LE LEGGI DELL'EREDITÀ SONO LE REGOLEDELLA DISTRIBUZIONE DELLE PARTI DEI
CROMOSOMI
Questi fatti illustrano il principio generale che le«leggi dell'eredità» sono essenzialmente le regole di di-stribuzione dei cromosomi, in relazione coi fatti delladominanza e della recessività. Una caratteristica dovutaad una peculiarità dell'X segue una legge dell'eredità;una caratteristica dovuta ad una peculiarità di un autoso-ma ne segue un'altra. Se per un caso il cromosoma X èdistribuito in una maniera inusitata, la caratteristica mo-stra la stessa inusitata distribuzione. La stessa cosa èvera anche per gli autosomi. Nel moscerino il piccoloIV cromosoma (FIG. 17 IV) è qualche volta distribuito
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Le prime tre danno origine ad individui con occhi rossi,poiché R è dominante sopra p; l'ultima dà origine ad in-dividui con occhi porporini. Cosí sorge il tipico rapportomendeliano, di tre dominanti su uno recessivo. Questatipica eredità mendeliana, con il rapporto di tre individuicon un carattere e uno con l'altro, appare per tutti i carat-teri determinati dalle diverse sorte di autosomi (eccet-tuato nei casi in cui nessun carattere è assolutamente do-minante). Ovunque appaia questa tipica eredità mende-liana, ne consegue dunque che il carattere cosí ereditatodipenda dalla peculiarità di qualche autosoma.
LE LEGGI DELL'EREDITÀ SONO LE REGOLEDELLA DISTRIBUZIONE DELLE PARTI DEI
CROMOSOMI
Questi fatti illustrano il principio generale che le«leggi dell'eredità» sono essenzialmente le regole di di-stribuzione dei cromosomi, in relazione coi fatti delladominanza e della recessività. Una caratteristica dovutaad una peculiarità dell'X segue una legge dell'eredità;una caratteristica dovuta ad una peculiarità di un autoso-ma ne segue un'altra. Se per un caso il cromosoma X èdistribuito in una maniera inusitata, la caratteristica mo-stra la stessa inusitata distribuzione. La stessa cosa èvera anche per gli autosomi. Nel moscerino il piccoloIV cromosoma (FIG. 17 IV) è qualche volta distribuito
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irregolarmente; e i caratteri dipendenti da esso seguonoallora questa distribuzione irregolare (BRIDGES).
Poiché il cromosoma Y è distribuito con una legge di-versa da quelle della distribuzione degli altri cromosomi(X e autosomi), tutti i caratteri dipendenti da peculiaritàdi particolari cromosomi Y mostrano altre leggi dell'ere-dità. Numerosi casi di questo genere sono stati accertatirecentemente. Tali caratteri si trasmettono esclusiva-mente da padre a figlio. Non appaiono mai nelle femmi-ne, e non sono mai trasmessi attraverso queste. Un casodi questo genere è noto nel moscerino, e un considere-vole numero di tali caratteri, dipendenti da peculiaritàdel cromosoma Y, si è scoperto in un certo pesce. Tuttequeste relazioni illustrano il fatto che le leggi specialidell'eredità non sono la conseguenza di qualche attributocaratteristico generale ed universale della materia viven-te, ma sono al contrario il risultato di specialissime pe-culiarità di particolari parti di particolari organismi. Dif-ferenti caratteri presentano differenti mezzi di ereditàperché dipendono da peculiarità di cromosomi che se-guono differenti modi di distribuzione. Quando il meto-do di distribuzione del cromosoma è mutato, muta ilmodo di eredità; come è stato dimostrato prima. Vi sononegli organismi superiori tre principali modi di eredità:il modo legato al sesso, dipendente da peculiarità delcromosoma X; quello tipico mendeliano dipendente dapeculiarità di certi autosomi; quello dimostrato dalle po-che caratteristiche che dipendono da peculiarità del cro-
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irregolarmente; e i caratteri dipendenti da esso seguonoallora questa distribuzione irregolare (BRIDGES).
Poiché il cromosoma Y è distribuito con una legge di-versa da quelle della distribuzione degli altri cromosomi(X e autosomi), tutti i caratteri dipendenti da peculiaritàdi particolari cromosomi Y mostrano altre leggi dell'ere-dità. Numerosi casi di questo genere sono stati accertatirecentemente. Tali caratteri si trasmettono esclusiva-mente da padre a figlio. Non appaiono mai nelle femmi-ne, e non sono mai trasmessi attraverso queste. Un casodi questo genere è noto nel moscerino, e un considere-vole numero di tali caratteri, dipendenti da peculiaritàdel cromosoma Y, si è scoperto in un certo pesce. Tuttequeste relazioni illustrano il fatto che le leggi specialidell'eredità non sono la conseguenza di qualche attributocaratteristico generale ed universale della materia viven-te, ma sono al contrario il risultato di specialissime pe-culiarità di particolari parti di particolari organismi. Dif-ferenti caratteri presentano differenti mezzi di ereditàperché dipendono da peculiarità di cromosomi che se-guono differenti modi di distribuzione. Quando il meto-do di distribuzione del cromosoma è mutato, muta ilmodo di eredità; come è stato dimostrato prima. Vi sononegli organismi superiori tre principali modi di eredità:il modo legato al sesso, dipendente da peculiarità delcromosoma X; quello tipico mendeliano dipendente dapeculiarità di certi autosomi; quello dimostrato dalle po-che caratteristiche che dipendono da peculiarità del cro-
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mosoma Y8. Per mezzo dell'uso dei raggi Roentgen èstato possibile in qualche caso provocare l'unione di unaporzione del cromosoma X con un autosoma. In seguitoa ciò i caratteri dipendenti da quella porzione del cro-mosoma X cambiano e non si comportano piú come ca-ratteri legati al sesso, ma seguono invece le leggidell'eredità mendeliana.
In certuni organismi vi sono ancora altri modi di di-stribuzione dei cromosomi; e in corrispondenza vigonoaltre regole di eredità. Nella riproduzione di molti orga-nismi inferiori i figli nascono da un solo genitore e rice-vono da esso tutti i cromosomi. In tale riproduzione nonvi è né l'eredità mendeliana né quella legata al sesso, maun tipo del tutto differente. Le regole dell'eredità sonodunque una fedele riproduzione dei modi di distribuzio-ne dei cromosomi.
8 Si può anche considerare l'eredità in rapporto ai cromosomi,in modo piú unitario, considerando l'eredità legata al sesso uncaso particolare di quella mendeliana. La differenza di comporta-mento dei caratteri dipende dal fatto che i cromosomi latori deicaratteri stessi non si trovano in tutti i figli, ripartiti secondo leleggi della probabilità come nel caso degli autosomi. Il carattereinvece comparisce solo in quel sesso in cui si trova il cromosomalatore del carattere, e nelle condizioni in cui questo carattere pos-sa apparire (se è recessivo). Vedere anche nota a pag. 75 [nota 6in questa edizione elettronica] (N. d. T.)
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mosoma Y8. Per mezzo dell'uso dei raggi Roentgen èstato possibile in qualche caso provocare l'unione di unaporzione del cromosoma X con un autosoma. In seguitoa ciò i caratteri dipendenti da quella porzione del cro-mosoma X cambiano e non si comportano piú come ca-ratteri legati al sesso, ma seguono invece le leggidell'eredità mendeliana.
In certuni organismi vi sono ancora altri modi di di-stribuzione dei cromosomi; e in corrispondenza vigonoaltre regole di eredità. Nella riproduzione di molti orga-nismi inferiori i figli nascono da un solo genitore e rice-vono da esso tutti i cromosomi. In tale riproduzione nonvi è né l'eredità mendeliana né quella legata al sesso, maun tipo del tutto differente. Le regole dell'eredità sonodunque una fedele riproduzione dei modi di distribuzio-ne dei cromosomi.
8 Si può anche considerare l'eredità in rapporto ai cromosomi,in modo piú unitario, considerando l'eredità legata al sesso uncaso particolare di quella mendeliana. La differenza di comporta-mento dei caratteri dipende dal fatto che i cromosomi latori deicaratteri stessi non si trovano in tutti i figli, ripartiti secondo leleggi della probabilità come nel caso degli autosomi. Il carattereinvece comparisce solo in quel sesso in cui si trova il cromosomalatore del carattere, e nelle condizioni in cui questo carattere pos-sa apparire (se è recessivo). Vedere anche nota a pag. 75 [nota 6in questa edizione elettronica] (N. d. T.)
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DETERMINATI CARATTERI EREDITATIDIVERSAMENTE NEI DIFFERENTI INCROCI
Dai fatti sopra stabiliti, in relazione con altri fatti rela-tivi all'azione dei cromosomi, nascono alcune conse-guenze che sono di massima importanza pratica, ma ge-neralmente trascurati. Come si dirà in seguito, e partico-larmente nel capitolo VIII, ogni carattere è prodottodall'azione solidale di molti genidi, e può essere mutatodal mutare di uno o di molti tra essi. Alcuni genidi sitrovano nel cromosoma X, altri in altri cromosomi. Seun carattere si modifica per il mutare di un genidio delcromosoma X, quel carattere verrà ereditato, come lega-to al sesso, dalle generazioni future. Ma se esso si modi-fica per il mutare di un genidio che si trova in un auto-soma, verrà ereditato secondo il tipico schema mende-liano. Lo stesso carattere dimostrerà quindi, in alcunicasi, un tipo di eredità, in altri un altro tipo. Tale fatto èdi tanta importanza pratica che val meglio illustrarlo conil seguente esempio.
Nel moscerino il colore degli occhi è generalmenterosso ed è prodotto dall'azione simultanea di cinquantagenidi e piú; alcuni posti nel cromosoma X, altri in di-versi autosomi. Nel cromosoma X, talvolta un genidio simodifica cosí da rendere bianco il colore degli occhi. Seun individuo dagli occhi bianchi si incrocia con un altrodagli occhi rossi, i due caratteri mostreranno nelle gene-razioni future un'eredità legata al sesso, come si vede
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DETERMINATI CARATTERI EREDITATIDIVERSAMENTE NEI DIFFERENTI INCROCI
Dai fatti sopra stabiliti, in relazione con altri fatti rela-tivi all'azione dei cromosomi, nascono alcune conse-guenze che sono di massima importanza pratica, ma ge-neralmente trascurati. Come si dirà in seguito, e partico-larmente nel capitolo VIII, ogni carattere è prodottodall'azione solidale di molti genidi, e può essere mutatodal mutare di uno o di molti tra essi. Alcuni genidi sitrovano nel cromosoma X, altri in altri cromosomi. Seun carattere si modifica per il mutare di un genidio delcromosoma X, quel carattere verrà ereditato, come lega-to al sesso, dalle generazioni future. Ma se esso si modi-fica per il mutare di un genidio che si trova in un auto-soma, verrà ereditato secondo il tipico schema mende-liano. Lo stesso carattere dimostrerà quindi, in alcunicasi, un tipo di eredità, in altri un altro tipo. Tale fatto èdi tanta importanza pratica che val meglio illustrarlo conil seguente esempio.
Nel moscerino il colore degli occhi è generalmenterosso ed è prodotto dall'azione simultanea di cinquantagenidi e piú; alcuni posti nel cromosoma X, altri in di-versi autosomi. Nel cromosoma X, talvolta un genidio simodifica cosí da rendere bianco il colore degli occhi. Seun individuo dagli occhi bianchi si incrocia con un altrodagli occhi rossi, i due caratteri mostreranno nelle gene-razioni future un'eredità legata al sesso, come si vede
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nelle figg. 22 e 23. Il color bianco mostra dunqueun'eredità legata al sesso recessiva, il color rosso unaeredità legata al sesso dominante.
In altri individui il color rosso degli occhi si muta inporporino, per il mutare di un genidio negli autosomi.Se un individuo dagli occhi porporini si unisce con unaltro dagli occhi rossi, i due caratteri mostrano una tipi-ca eredità mendeliana (FIG. 30), essendo il color porpo-ra recessivo ed il rosso dominante. Cosí il carattere do-minante «rosso», mostra in questo caso una tipica eredi-tà mendeliana, mentre nel caso descritto nel paragrafoprecedente mostra un tipo di eredità legata al sesso mol-to differente. Il tipo di eredità mostrato dipende dallaposizione del genidio che altera il color rosso nell'indi-viduo con cui avviene l'accoppiamento. Lo stesso indi-viduo dagli occhi rossi, quando si incrocia con un indi-viduo dagli occhi bianchi, produce il color rosso secon-do le leggi dell'eredità legate al sesso; la tipica ereditàmendeliana, sempre per il rosso, si ha invece quando lostesso individuo viene incrociato con un individuo dagliocchi porporini.
Questo è un esempio tipico. Ogni carattere dominantemostrerà il tipo di eredità determinato dalla posizionedel corrispondente genidio recessivo nell'individuo concui si è incrociato.
Un carattere recessivo che dà particolari manifesta-zioni fisiche può egualmente mostrare in molti casi di-
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nelle figg. 22 e 23. Il color bianco mostra dunqueun'eredità legata al sesso recessiva, il color rosso unaeredità legata al sesso dominante.
In altri individui il color rosso degli occhi si muta inporporino, per il mutare di un genidio negli autosomi.Se un individuo dagli occhi porporini si unisce con unaltro dagli occhi rossi, i due caratteri mostrano una tipi-ca eredità mendeliana (FIG. 30), essendo il color porpo-ra recessivo ed il rosso dominante. Cosí il carattere do-minante «rosso», mostra in questo caso una tipica eredi-tà mendeliana, mentre nel caso descritto nel paragrafoprecedente mostra un tipo di eredità legata al sesso mol-to differente. Il tipo di eredità mostrato dipende dallaposizione del genidio che altera il color rosso nell'indi-viduo con cui avviene l'accoppiamento. Lo stesso indi-viduo dagli occhi rossi, quando si incrocia con un indi-viduo dagli occhi bianchi, produce il color rosso secon-do le leggi dell'eredità legate al sesso; la tipica ereditàmendeliana, sempre per il rosso, si ha invece quando lostesso individuo viene incrociato con un individuo dagliocchi porporini.
Questo è un esempio tipico. Ogni carattere dominantemostrerà il tipo di eredità determinato dalla posizionedel corrispondente genidio recessivo nell'individuo concui si è incrociato.
Un carattere recessivo che dà particolari manifesta-zioni fisiche può egualmente mostrare in molti casi di-
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versi modi di eredità. Come fu già detto a pag. 329, nelmoscerino una modificazione di un genidio (porpora)nel secondo autosoma, dà agli occhi il color porporino.Quando tali individui dagli occhi porporini si incrocianocon altri dagli occhi rossi, gli occhi porporini passanoalle generazioni future come un tipico carattere mende-liano recessivo. Ma in altri casi il color porporino degliocchi risulta dall'alterazione di un genidio (granata) nelcromosoma X. Quando tali individui dagli occhi porpo-rini si uniscono con individui dagli occhi rossi, il colorporpora viene ereditato dalle generazioni future, comeun carattere recessivo legato al sesso.
Però il fatto che un carattere particolare mostra, incircostanze date, un particolare tipo di eredità non vuoldire che in altri casi avvenga lo stesso. Sembra che ildaltonismo mostri in alcuni casi un'eredità legata al ses-so, mentre in altri può mostrare invece una tipica ereditàmendeliana. Il tipo di eredità mostrato dipende dal cro-mosoma particolare che contiene i genidi dei due geni-tori, che dà in tal modo la differenza dei caratteri e puòessere diverso in diversi casi. Si usa comunemente par-lare di un carattere particolare come legato al sesso o ti-pico mendeliano. Ma queste definizioni esprimono la si-tuazione soltanto nei particolari incroci cui allude l'auto-re. In altre unioni può darsi che gli stessi caratteri mo-strino un altro tipo di eredità.
9 Tutti i rimandi sono da riferirsi alle pagine dell’edizione car-tacea [Nota per l’edizione elettronica Manuzio].
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versi modi di eredità. Come fu già detto a pag. 329, nelmoscerino una modificazione di un genidio (porpora)nel secondo autosoma, dà agli occhi il color porporino.Quando tali individui dagli occhi porporini si incrocianocon altri dagli occhi rossi, gli occhi porporini passanoalle generazioni future come un tipico carattere mende-liano recessivo. Ma in altri casi il color porporino degliocchi risulta dall'alterazione di un genidio (granata) nelcromosoma X. Quando tali individui dagli occhi porpo-rini si uniscono con individui dagli occhi rossi, il colorporpora viene ereditato dalle generazioni future, comeun carattere recessivo legato al sesso.
Però il fatto che un carattere particolare mostra, incircostanze date, un particolare tipo di eredità non vuoldire che in altri casi avvenga lo stesso. Sembra che ildaltonismo mostri in alcuni casi un'eredità legata al ses-so, mentre in altri può mostrare invece una tipica ereditàmendeliana. Il tipo di eredità mostrato dipende dal cro-mosoma particolare che contiene i genidi dei due geni-tori, che dà in tal modo la differenza dei caratteri e puòessere diverso in diversi casi. Si usa comunemente par-lare di un carattere particolare come legato al sesso o ti-pico mendeliano. Ma queste definizioni esprimono la si-tuazione soltanto nei particolari incroci cui allude l'auto-re. In altre unioni può darsi che gli stessi caratteri mo-strino un altro tipo di eredità.
9 Tutti i rimandi sono da riferirsi alle pagine dell’edizione car-tacea [Nota per l’edizione elettronica Manuzio].
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Eguali relazioni esistono rispetto alla dominanza ealla recessività. Un carattere particolare è dominante orecessivo in dipendenza del carattere con cui si è incro-ciato. Incrociata con degli occhi sbarrati, la struttura de-gli occhi normali del moscerino è recessiva, ma incro-ciata con occhi sfaccettati (un'altra anormalità), è domi-nante. Sia la dominanza che la recessività di un caratteresono relative; dipendono cioè dal carattere con cui sonoconfrontate.
E ancora, in alcuni casi due genitori che differiscanoin qualche carattere hanno un solo genidio differenteche interessa quel carattere; in altri casi i genitori diffe-riscono in due o piú di tali genidi. Il modo di ereditàsarà differente nei due casi; nella prole le proporzionidei caratteri differenti dipenderanno dal numero dei ge-nidi in cui i genitori differiscono. Se il genitore domi-nante ed il recessivo differiscono in una sola coppia digenidi, i discendenti della seconda generazione sarannoin proporzione di tre dominanti su un recessivo; se i ge-nitori differiscono in due coppie di genidi, la secondagenerazione mostrerà quindici dominanti su un recessi-vo. Lo stesso carattere sarà ereditato talvolta in una diqueste maniere talvolta nell'altra, dipendendo il modocon cui si eredita un carattere, dalla relativa costituzionegenetica dei due genitori.
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Eguali relazioni esistono rispetto alla dominanza ealla recessività. Un carattere particolare è dominante orecessivo in dipendenza del carattere con cui si è incro-ciato. Incrociata con degli occhi sbarrati, la struttura de-gli occhi normali del moscerino è recessiva, ma incro-ciata con occhi sfaccettati (un'altra anormalità), è domi-nante. Sia la dominanza che la recessività di un caratteresono relative; dipendono cioè dal carattere con cui sonoconfrontate.
E ancora, in alcuni casi due genitori che differiscanoin qualche carattere hanno un solo genidio differenteche interessa quel carattere; in altri casi i genitori diffe-riscono in due o piú di tali genidi. Il modo di ereditàsarà differente nei due casi; nella prole le proporzionidei caratteri differenti dipenderanno dal numero dei ge-nidi in cui i genitori differiscono. Se il genitore domi-nante ed il recessivo differiscono in una sola coppia digenidi, i discendenti della seconda generazione sarannoin proporzione di tre dominanti su un recessivo; se i ge-nitori differiscono in due coppie di genidi, la secondagenerazione mostrerà quindici dominanti su un recessi-vo. Lo stesso carattere sarà ereditato talvolta in una diqueste maniere talvolta nell'altra, dipendendo il modocon cui si eredita un carattere, dalla relativa costituzionegenetica dei due genitori.
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LEGAMI TRA I CARATTERI
Come abbiamo visto a pag. 80, molti caratteri diversisono dovuti a peculiarità di differenti parti (genidi) di unparticolare cromosoma. Uno, due o piú di questi caratte-ri si possono connettere con un cromosoma particolare:per esempio un cromosoma X. Questi passano tutti, in-sieme con il cromosoma, a ciascuno di quei figli che ri-cevono quest'ultimo; perciò si chiamano legati. Questolegame è uno dei fenomeni piú importanti dell'eredità.Noi vediamo che, se uno dei nonni ha una combinazionedi due o piú caratteri risultanti da genidi di un singolocromosoma e se in un nipote appare uno dei caratteri diquesta combinazione, appaiono generalmente anche tuttii caratteri dell'intera combinazione. La stessa combina-zione di caratteri che passa dal nonno al genitore è pas-sata generalmente al nipote, sempreché questi caratterisiano dovuti a genidi dello stesso cromosoma. Nei figliavviene talvolta, però in esigua proporzione, una nuovacombinazione mediante il cosidetto «scambio»(crossing-over).
I risultati di questi legami sono illustrati dalla fig. 29.Tutti i diversi caratteri che dipendono dai genidi di un
singolo cromosoma e che possono essere legati insiemenel modo sopra descritto, costituiscono un gruppo. Nelmoscerino ci sono da cinquanta a cento caratteri costi-tuenti il gruppo relativo al cromosoma X. Gli altri cro-mosomi mostrano un'eguale situazione. Poiché i genidi
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LEGAMI TRA I CARATTERI
Come abbiamo visto a pag. 80, molti caratteri diversisono dovuti a peculiarità di differenti parti (genidi) di unparticolare cromosoma. Uno, due o piú di questi caratte-ri si possono connettere con un cromosoma particolare:per esempio un cromosoma X. Questi passano tutti, in-sieme con il cromosoma, a ciascuno di quei figli che ri-cevono quest'ultimo; perciò si chiamano legati. Questolegame è uno dei fenomeni piú importanti dell'eredità.Noi vediamo che, se uno dei nonni ha una combinazionedi due o piú caratteri risultanti da genidi di un singolocromosoma e se in un nipote appare uno dei caratteri diquesta combinazione, appaiono generalmente anche tuttii caratteri dell'intera combinazione. La stessa combina-zione di caratteri che passa dal nonno al genitore è pas-sata generalmente al nipote, sempreché questi caratterisiano dovuti a genidi dello stesso cromosoma. Nei figliavviene talvolta, però in esigua proporzione, una nuovacombinazione mediante il cosidetto «scambio»(crossing-over).
I risultati di questi legami sono illustrati dalla fig. 29.Tutti i diversi caratteri che dipendono dai genidi di un
singolo cromosoma e che possono essere legati insiemenel modo sopra descritto, costituiscono un gruppo. Nelmoscerino ci sono da cinquanta a cento caratteri costi-tuenti il gruppo relativo al cromosoma X. Gli altri cro-mosomi mostrano un'eguale situazione. Poiché i genidi
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possono essere scambiati tra i due cromosomi di unastessa coppia, tutti i caratteri relativi all'uno o all'altrodei cromosomi di una coppia vengono a costituire unsingolo gruppo. Si ha cosí un gruppo per ciascuna cop-pia di cromosomi, gruppo di caratteri che tendono a es-sere ereditati insieme, fintanto che sono uniti allo stessocromosoma della coppia. In ogni specie il numero deigruppi viene trovato per mezzo di allevamenti speri-mentali, mentre il numero di coppie di cromosomi sitrova indipendentemente, con l'uso del microscopio. Ne-gli organismi in cui è stato fatto uno studio adeguato, sitrovò che il numero dei gruppi e quello delle coppie cor-rispondono. Nel moscerino comune, Drosophila mela-nogaster, ci sono quattro di tali gruppi relativi alle quat-tro coppie di cromosomi. In un'altra specie (Drosophilavirilis) ci sono sei gruppi e sei coppie di cromosomi, inun'altra (Drosophila obscura) ce ne sono cinque. Nei pi-selli ci sono otto paia di cromosomi e rispettivamenteotto di questi gruppi di caratteri legati. Non si è mai datoil caso che il numero dei diversi gruppi di caratteri ecce-da il numero delle coppie di cromosomi. Nell'uomo incui vi sono ventiquattro coppie di cromosomi, si trove-ranno senza dubbio ventiquattro gruppi di caratteri, seb-bene per poterlo dire con certezza occorra il lavoro dimolti anni.
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possono essere scambiati tra i due cromosomi di unastessa coppia, tutti i caratteri relativi all'uno o all'altrodei cromosomi di una coppia vengono a costituire unsingolo gruppo. Si ha cosí un gruppo per ciascuna cop-pia di cromosomi, gruppo di caratteri che tendono a es-sere ereditati insieme, fintanto che sono uniti allo stessocromosoma della coppia. In ogni specie il numero deigruppi viene trovato per mezzo di allevamenti speri-mentali, mentre il numero di coppie di cromosomi sitrova indipendentemente, con l'uso del microscopio. Ne-gli organismi in cui è stato fatto uno studio adeguato, sitrovò che il numero dei gruppi e quello delle coppie cor-rispondono. Nel moscerino comune, Drosophila mela-nogaster, ci sono quattro di tali gruppi relativi alle quat-tro coppie di cromosomi. In un'altra specie (Drosophilavirilis) ci sono sei gruppi e sei coppie di cromosomi, inun'altra (Drosophila obscura) ce ne sono cinque. Nei pi-selli ci sono otto paia di cromosomi e rispettivamenteotto di questi gruppi di caratteri legati. Non si è mai datoil caso che il numero dei diversi gruppi di caratteri ecce-da il numero delle coppie di cromosomi. Nell'uomo incui vi sono ventiquattro coppie di cromosomi, si trove-ranno senza dubbio ventiquattro gruppi di caratteri, seb-bene per poterlo dire con certezza occorra il lavoro dimolti anni.
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FIG. 31. Schema del cromosoma X edel cromosoma II di Drosophila, chemostra le posizioni seriali relative deigenidi: si basa sugli schemi di Morgan.Sono riportati solo i nomi di un numerolimitato di genidi.
I termini usati qui sono la traduzioneletterale dall'inglese, e valgono comeindicazione approssimativa, in man-canza di una terminologia consacratada studi italiani.
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FIG. 31. Schema del cromosoma X edel cromosoma II di Drosophila, chemostra le posizioni seriali relative deigenidi: si basa sugli schemi di Morgan.Sono riportati solo i nomi di un numerolimitato di genidi.
I termini usati qui sono la traduzioneletterale dall'inglese, e valgono comeindicazione approssimativa, in man-canza di una terminologia consacratada studi italiani.
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TOPOGRAFIA DEI GENIDI
Estendendo e raffinando gli allevamenti sperimentalisopra descritti, è possibile scoprire per alcuni organisminon solamente quali caratteri seguano i genidi di parti-colari cromosomi, ma anche come questi genidi sianocollocati nei cromosomi. Nel periodo in cui i genidi siscambiano da un cromosoma all'altro i cromosomi sonolineari, filiformi e con successivi ispessimenti (FIG. 3pag. 19). Si è trovato che i genidi si comportano comese fossero disposti in serie lineare. Nella separazione diuno stesso cromosoma, nello «scambio» i genidi piúlontani si separano piú spesso degli altri perché c'è traessi una distanza maggiore lungo la quale il cromosomasi può rompere. Su questa base diventa possibile, attra-verso centinaia e migliaia di allevamenti sperimentali,fare uno schema dei cromosomi del moscerino Droso-phila, mostrando l'ordine in cui i diversi genidi si adatta-no in serie (FIG. 31). L'esattezza essenziale di questischemi è pienamente confermata da studi ulteriori.Quando tra due cromosomi di una coppia avviene unoscambio si attua generalmente in ciascun cromosomauna sola rottura. In tal caso tutti i genidi che si trovanoda un lato della rottura si separano da quelli che lo sche-ma mostra trovarsi dall'altro lato e ciascuno di questigruppi si unisce con la parte corrispondente dell'altrocromosoma (FIG. 13). Vale a dire che i cromosomi nonsi scambiano i singoli genidi, ma interi blocchi di essi,
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TOPOGRAFIA DEI GENIDI
Estendendo e raffinando gli allevamenti sperimentalisopra descritti, è possibile scoprire per alcuni organisminon solamente quali caratteri seguano i genidi di parti-colari cromosomi, ma anche come questi genidi sianocollocati nei cromosomi. Nel periodo in cui i genidi siscambiano da un cromosoma all'altro i cromosomi sonolineari, filiformi e con successivi ispessimenti (FIG. 3pag. 19). Si è trovato che i genidi si comportano comese fossero disposti in serie lineare. Nella separazione diuno stesso cromosoma, nello «scambio» i genidi piúlontani si separano piú spesso degli altri perché c'è traessi una distanza maggiore lungo la quale il cromosomasi può rompere. Su questa base diventa possibile, attra-verso centinaia e migliaia di allevamenti sperimentali,fare uno schema dei cromosomi del moscerino Droso-phila, mostrando l'ordine in cui i diversi genidi si adatta-no in serie (FIG. 31). L'esattezza essenziale di questischemi è pienamente confermata da studi ulteriori.Quando tra due cromosomi di una coppia avviene unoscambio si attua generalmente in ciascun cromosomauna sola rottura. In tal caso tutti i genidi che si trovanoda un lato della rottura si separano da quelli che lo sche-ma mostra trovarsi dall'altro lato e ciascuno di questigruppi si unisce con la parte corrispondente dell'altrocromosoma (FIG. 13). Vale a dire che i cromosomi nonsi scambiano i singoli genidi, ma interi blocchi di essi,
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blocchi che dallo schema risultano vicini l'uno all'altroin ordine successivo. Sotto l'influenza dei raggi X o inaltro modo, un pezzo di cromosoma qualche volta sirompe e si attacca ad un altro cromosoma, come si puòvedere benissimo al microscopio (FIG. 32). Individui in
Fig. 32. Cellula di Drosophila nella quale una parte del cromosoma Yè rimasta attaccata ad un estremo di uno dei cromosomi X (XY), comeè spiegato a Pag. 92.
cui è avvenuto ciò si possono allevare e moltiplicare. Intali casi una parte dei genidi che lo schema mostra di-sposti in serie dalla parte del cromosoma che si è rotto etrasferito, appare legata in eredità con i genidi del cro-mosoma su cui è stato trasferito il pezzo. Le ricerchecondotte con svariati metodi hanno confermato l'ordinelineare dei genidi e l'esattezza degli schemi dei cromo-somi basati su quest'ordine. Dapprima questa concezio-ne sollevò fierissime critiche; queste però in pratica fini-
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blocchi che dallo schema risultano vicini l'uno all'altroin ordine successivo. Sotto l'influenza dei raggi X o inaltro modo, un pezzo di cromosoma qualche volta sirompe e si attacca ad un altro cromosoma, come si puòvedere benissimo al microscopio (FIG. 32). Individui in
Fig. 32. Cellula di Drosophila nella quale una parte del cromosoma Yè rimasta attaccata ad un estremo di uno dei cromosomi X (XY), comeè spiegato a Pag. 92.
cui è avvenuto ciò si possono allevare e moltiplicare. Intali casi una parte dei genidi che lo schema mostra di-sposti in serie dalla parte del cromosoma che si è rotto etrasferito, appare legata in eredità con i genidi del cro-mosoma su cui è stato trasferito il pezzo. Le ricerchecondotte con svariati metodi hanno confermato l'ordinelineare dei genidi e l'esattezza degli schemi dei cromo-somi basati su quest'ordine. Dapprima questa concezio-ne sollevò fierissime critiche; queste però in pratica fini-
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rono col cadere. Chiunque esamini nei suoi dettagli ilvasto volume di esperienze raccolte su questo argomen-to, deve accettare per forza l'ordine lineare dei genidicome lo mostra lo schema. Il lettore può quindi ritenereciò come certo ed accettare con fiducia le relazioni tra igenidi e tra i caratteri da essi rappresentati.
Ricapitolando, positive ed inequivocabili prove speri-mentali dimostrano che il cromosoma è una strutturaformata di molte parti diverse, ciascuna delle quali, det-ta genidio, ha un determinato effetto ben definito sui ca-ratteri dell'individuo prodotto. Le regole dell'eredità deicaratteri risultano dal modo in cui le parti del cromoso-ma si distribuiscono passando dai genitori alla prole.
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rono col cadere. Chiunque esamini nei suoi dettagli ilvasto volume di esperienze raccolte su questo argomen-to, deve accettare per forza l'ordine lineare dei genidicome lo mostra lo schema. Il lettore può quindi ritenereciò come certo ed accettare con fiducia le relazioni tra igenidi e tra i caratteri da essi rappresentati.
Ricapitolando, positive ed inequivocabili prove speri-mentali dimostrano che il cromosoma è una strutturaformata di molte parti diverse, ciascuna delle quali, det-ta genidio, ha un determinato effetto ben definito sui ca-ratteri dell'individuo prodotto. Le regole dell'eredità deicaratteri risultano dal modo in cui le parti del cromoso-ma si distribuiscono passando dai genitori alla prole.
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CAPITOLO IIICOME SI SVILUPPA L'INDIVIDUO
GENIDI E CITOPLASMA
Nel suo principio, ogni uomo ed ogni altro animale ècostituito di una singola cellula contenente i diversi ge-nidi in due gruppi derivati dai due genitori, inclusi dauna massa di protoplasma, il citoplasma dell'uovo (Fig.33 A in c). Questa minuscola cellula si divide e il nume-ro di cellule aumenta cambiando forma e struttura. At-traverso un lento processo di sviluppo avviene una grantrasformazione. La cellula dapprima relativamente sem-plice assume man mano la struttura complessa con ungran numero di parti diverse. Se ne ottiene un individuocompleto con i suoi organi differenti, le sue differentifunzioni ed attività.
Sappiamo che il modo con cui avviene lo sviluppo ègrandemente influenzato dai genidi. Come si esercitaquesta influenza? E qual è la natura del processo di svi-luppo?
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CAPITOLO IIICOME SI SVILUPPA L'INDIVIDUO
GENIDI E CITOPLASMA
Nel suo principio, ogni uomo ed ogni altro animale ècostituito di una singola cellula contenente i diversi ge-nidi in due gruppi derivati dai due genitori, inclusi dauna massa di protoplasma, il citoplasma dell'uovo (Fig.33 A in c). Questa minuscola cellula si divide e il nume-ro di cellule aumenta cambiando forma e struttura. At-traverso un lento processo di sviluppo avviene una grantrasformazione. La cellula dapprima relativamente sem-plice assume man mano la struttura complessa con ungran numero di parti diverse. Se ne ottiene un individuocompleto con i suoi organi differenti, le sue differentifunzioni ed attività.
Sappiamo che il modo con cui avviene lo sviluppo ègrandemente influenzato dai genidi. Come si esercitaquesta influenza? E qual è la natura del processo di svi-luppo?
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FIG. 33. Primi stadi dello sviluppo individuale. A, uovo della stella dimare, prima della fecondazione e della divisione; B, dopo la divisionein due cellule; C, dopo la divisione in parecchie cellule; n, nuclei, mo-stranti (sopratutto in B e C) i cromosomi, come piccole masse oscure:in A il nucleo è molto ingrandito; c, citoplasma, o corpo della cellula.(Wilson.)
Accanto ai genidi, un'altra parte della cellula ha unafunzione molto importante, sebbene molto diversa. Taleparte è il citoplasma, la massa di protoplasma che formala parte principale dell'uovo (FIG. 33 c). In questa mas-
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FIG. 33. Primi stadi dello sviluppo individuale. A, uovo della stella dimare, prima della fecondazione e della divisione; B, dopo la divisionein due cellule; C, dopo la divisione in parecchie cellule; n, nuclei, mo-stranti (sopratutto in B e C) i cromosomi, come piccole masse oscure:in A il nucleo è molto ingrandito; c, citoplasma, o corpo della cellula.(Wilson.)
Accanto ai genidi, un'altra parte della cellula ha unafunzione molto importante, sebbene molto diversa. Taleparte è il citoplasma, la massa di protoplasma che formala parte principale dell'uovo (FIG. 33 c). In questa mas-
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sa è compresa la capsula o nucleo che contiene i genidio ne è composta (FIG. 33 n). Il citoplasma è una massapiú complessa ma non contenente, pare, sostanze sepa-rabili e agenti come particelle isolate che si possono tra-sferire singolarmente o a gruppi da una cellula all'altra,come accade dei genidi del nucleo. Gli individui di spe-cie differenti, sebbene differenti nei loro genidi, hannotutti da principio lo stesso tipo di citoplasma, o press'apoco. Perciò le differenze che appaiono piú tardi negliindividui sviluppati non sono dovute in regola a diffe-renze primitive nel loro citoplasma. Ecco il motivo perdefinire i genidi piuttosto che il citoplasma «elementofondamentale dell'eredità». Benchè il citoplasma sia del-la massima importanza nello sviluppo, la base originariadelle diversità dei caratteri individuali è costituita daigenidi. Soltanto nelle piante si conoscono alcuni casi incui individui differenti cominciano con un tipo di cito-plasma diverso per la presenza o assenza di corpi produ-centi calore.
Il citoplasma di un uovo fecondato deriva quasi inte-ramente dalla madre; solo in piccola quantità deriva dal-lo spermatozoo, poiché quando questo si unisce conl'uovo lascia fuori la massima parte del suo citoplasma.Ciò nonostante una piccolissima parte di questo citopla-sma spermico entra con i genidi del padre ed ha unafunzione importante nell'inizio dello sviluppo.
Il citoplasma è l'ambiente in cui i genidi vivono edoperano. Modificato e trasformato dall'azione dei geni-di, il citoplasma negli stadi posteriori dello sviluppo è di
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sa è compresa la capsula o nucleo che contiene i genidio ne è composta (FIG. 33 n). Il citoplasma è una massapiú complessa ma non contenente, pare, sostanze sepa-rabili e agenti come particelle isolate che si possono tra-sferire singolarmente o a gruppi da una cellula all'altra,come accade dei genidi del nucleo. Gli individui di spe-cie differenti, sebbene differenti nei loro genidi, hannotutti da principio lo stesso tipo di citoplasma, o press'apoco. Perciò le differenze che appaiono piú tardi negliindividui sviluppati non sono dovute in regola a diffe-renze primitive nel loro citoplasma. Ecco il motivo perdefinire i genidi piuttosto che il citoplasma «elementofondamentale dell'eredità». Benchè il citoplasma sia del-la massima importanza nello sviluppo, la base originariadelle diversità dei caratteri individuali è costituita daigenidi. Soltanto nelle piante si conoscono alcuni casi incui individui differenti cominciano con un tipo di cito-plasma diverso per la presenza o assenza di corpi produ-centi calore.
Il citoplasma di un uovo fecondato deriva quasi inte-ramente dalla madre; solo in piccola quantità deriva dal-lo spermatozoo, poiché quando questo si unisce conl'uovo lascia fuori la massima parte del suo citoplasma.Ciò nonostante una piccolissima parte di questo citopla-sma spermico entra con i genidi del padre ed ha unafunzione importante nell'inizio dello sviluppo.
Il citoplasma è l'ambiente in cui i genidi vivono edoperano. Modificato e trasformato dall'azione dei geni-di, il citoplasma negli stadi posteriori dello sviluppo è di
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conseguenza molto diverso da quello che si trova neiprimi stadi. Cosí mutato, esso reagisce a sua volta suigenidi, provocando un nuovo mutamento nella loroazione e dando origine cosí a nuovi prodotti citoplasma-tici; e cosí via finché in ultimo, come risultato di tuttiquesti, vengono prodotti i diversi tessuti e organidell'individuo adulto. Le diverse parti del corpo infattinon differiscono tra loro, di regola, per la diversità deigenidi che contengono, ma per quella della costituzionedel citoplasma delle loro cellule. Riassumendo, il cito-plasma costituisce la materia con cui, per azione dei ge-nidi, vengono formate le diverse parti del corpo. Ma,nello sviluppo, il citoplasma non è passivo; reagisce suigenidi e qualunque cosa essi facciano o producano, è ingran parte determinata dalla natura del citoplasma in cuisi vengono a trovare i diversi stadi dello sviluppo.
INIZIO DELLO SVILUPPO:IL FUTURO ORGANISMO GIÀ PREDISPOSTO
NEL CITOPLASMA DI UNA SINGOLACELLULA
L'azione scambievole dei genidi e del citoplasma checostituisce la base dello sviluppo comincia nell'uovoprima che questo lasci il corpo materno. In questo mo-mento, e cioè prima dell'unione dell'uovo con lo sper-matozoo sono già avvenuti importanti processi dello
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conseguenza molto diverso da quello che si trova neiprimi stadi. Cosí mutato, esso reagisce a sua volta suigenidi, provocando un nuovo mutamento nella loroazione e dando origine cosí a nuovi prodotti citoplasma-tici; e cosí via finché in ultimo, come risultato di tuttiquesti, vengono prodotti i diversi tessuti e organidell'individuo adulto. Le diverse parti del corpo infattinon differiscono tra loro, di regola, per la diversità deigenidi che contengono, ma per quella della costituzionedel citoplasma delle loro cellule. Riassumendo, il cito-plasma costituisce la materia con cui, per azione dei ge-nidi, vengono formate le diverse parti del corpo. Ma,nello sviluppo, il citoplasma non è passivo; reagisce suigenidi e qualunque cosa essi facciano o producano, è ingran parte determinata dalla natura del citoplasma in cuisi vengono a trovare i diversi stadi dello sviluppo.
INIZIO DELLO SVILUPPO:IL FUTURO ORGANISMO GIÀ PREDISPOSTO
NEL CITOPLASMA DI UNA SINGOLACELLULA
L'azione scambievole dei genidi e del citoplasma checostituisce la base dello sviluppo comincia nell'uovoprima che questo lasci il corpo materno. In questo mo-mento, e cioè prima dell'unione dell'uovo con lo sper-matozoo sono già avvenuti importanti processi dello
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sviluppo dell'individuo e quindi le prime basi del corpodell'essere futuro sono, almeno per alcuni organismi,stabilite.
Dapprima le cellule che daranno origine alle uovanon differiscono gran che dalle altre del corpo della ma-dre. Tali cellule si dividono molte volte. Dopo un certotempo una di esse inizia un particolare processo di svi-luppo onde ha origine un individuo.
Questa cellula, subito dopo la divisione che l'ha pro-dotta (il che viene a costituire in un certo senso il pri-missimo stadio di un individuo), ha i suoi genidi riunitiin minuscoli cromosomi (FIGG. 4, 15, 16) i quali sonoimmersi nella piccola massa del citoplasma. Non si puòosservare separatamente l'azione dei genidi, ma si puòseguire il comportamento dell'intero gruppo di essi, poi-ché questo costituisce l'insieme dei cromosomi visibili.Si vede che questi cromosomi crescono di volume pren-dendo sostanza dal citoplasma (FIG. 34). Ciascun cro-mosoma diventa una piccola vescicola (FIG. 34 a, b, c,d). Queste vescicole crescono fino a che le estremità sitoccano e si addossano l'una all'altra (FIG. 34 e, f). Poisi fondono parzialmente, formando quello che si chiamail nucleo. Il nucleo, in sostanza, è formato dai cromoso-mi uniti parzialmente, ed i cromosomi alla loro voltasono formati dai genidi; cosicché, seguendo l'attività delnucleo, possiamo osservare l'azione dei genidi. Questi,come abbiamo visto, hanno preso abbondanti sostanze
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sviluppo dell'individuo e quindi le prime basi del corpodell'essere futuro sono, almeno per alcuni organismi,stabilite.
Dapprima le cellule che daranno origine alle uovanon differiscono gran che dalle altre del corpo della ma-dre. Tali cellule si dividono molte volte. Dopo un certotempo una di esse inizia un particolare processo di svi-luppo onde ha origine un individuo.
Questa cellula, subito dopo la divisione che l'ha pro-dotta (il che viene a costituire in un certo senso il pri-missimo stadio di un individuo), ha i suoi genidi riunitiin minuscoli cromosomi (FIGG. 4, 15, 16) i quali sonoimmersi nella piccola massa del citoplasma. Non si puòosservare separatamente l'azione dei genidi, ma si puòseguire il comportamento dell'intero gruppo di essi, poi-ché questo costituisce l'insieme dei cromosomi visibili.Si vede che questi cromosomi crescono di volume pren-dendo sostanza dal citoplasma (FIG. 34). Ciascun cro-mosoma diventa una piccola vescicola (FIG. 34 a, b, c,d). Queste vescicole crescono fino a che le estremità sitoccano e si addossano l'una all'altra (FIG. 34 e, f). Poisi fondono parzialmente, formando quello che si chiamail nucleo. Il nucleo, in sostanza, è formato dai cromoso-mi uniti parzialmente, ed i cromosomi alla loro voltasono formati dai genidi; cosicché, seguendo l'attività delnucleo, possiamo osservare l'azione dei genidi. Questi,come abbiamo visto, hanno preso abbondanti sostanze
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FIG. 34. I cromosomi dopo essersi ristretti insieme (a) mediante assor-bimento del fluido che li circonda si trasformano in vescicole che au-mentano lentamente di volume (b, c, d, e, f) a costituire il nucleo. Lefigure rappresentano questo processo nelle uova di un pesce, Fundu-lus. (Secondo Richards.)
al citoplasma stesso. È evidente che nell'intervallo agi-scono su dette sostanze modificandole e, quando le re-stituiscono, queste sono un materiale nuovo che prende
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FIG. 34. I cromosomi dopo essersi ristretti insieme (a) mediante assor-bimento del fluido che li circonda si trasformano in vescicole che au-mentano lentamente di volume (b, c, d, e, f) a costituire il nucleo. Lefigure rappresentano questo processo nelle uova di un pesce, Fundu-lus. (Secondo Richards.)
al citoplasma stesso. È evidente che nell'intervallo agi-scono su dette sostanze modificandole e, quando le re-stituiscono, queste sono un materiale nuovo che prende
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parte alla costruzione del corpo. Il processo di prenderee restituire sostanze citoplasmatiche si attua ad ogni di-visione di cellula. Sembra che in tal modo parte del cito-plasma si muti fisicamente e chimicamente; questo vie-ne dunque ad essere uno dei processi fondamentali dellosviluppo.
Nella cellula destinata a produrre un uovo, e piú tardiun individuo, si nota un'altra azione del gruppo di genidio nucleo. Esso emette nel citoplasma goccioline o parti-celle di una sostanza visibile per mezzo di una specialereazione che si ottiene con certi colori. Man mano chequesta sostanza si diffonde nel citoplasma, esso comin-cia a crescere grandemente in volume. L'uovo divienepiú grande di una cellula ordinaria e prende un'apparen-za caratteristica (FIG. 33 A).
Il gruppo di genidi o nucleo di questa cellula continuaad allargarsi prendendo materiale dal citoplasma e senzadubbio modificandolo. Diventa quindi un sacco moltovoluminoso detto «vescicola germinale» (FIGURA 33A, n). Avviene ora un processo notevole: la membranache circonda la vescicola germinale si dissolve ed ilfluido che contiene si mescola al citoplasma. Quest'ulti-mo viene quindi a contenere una grande quantità di ma-teriale elaborato dai genidi nel nucleo, ed è ormai per-fettamente pronto al primo importante passo nella pro-duzione di un nuovo individuo; il quale avviene subitodopo che la sostanza nucleare si è versata nel citopla-sma. In certi animali in cui il citoplasma porta materiacolorante, tale stadio si può chiaramente osservare. Si è
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parte alla costruzione del corpo. Il processo di prenderee restituire sostanze citoplasmatiche si attua ad ogni di-visione di cellula. Sembra che in tal modo parte del cito-plasma si muti fisicamente e chimicamente; questo vie-ne dunque ad essere uno dei processi fondamentali dellosviluppo.
Nella cellula destinata a produrre un uovo, e piú tardiun individuo, si nota un'altra azione del gruppo di genidio nucleo. Esso emette nel citoplasma goccioline o parti-celle di una sostanza visibile per mezzo di una specialereazione che si ottiene con certi colori. Man mano chequesta sostanza si diffonde nel citoplasma, esso comin-cia a crescere grandemente in volume. L'uovo divienepiú grande di una cellula ordinaria e prende un'apparen-za caratteristica (FIG. 33 A).
Il gruppo di genidi o nucleo di questa cellula continuaad allargarsi prendendo materiale dal citoplasma e senzadubbio modificandolo. Diventa quindi un sacco moltovoluminoso detto «vescicola germinale» (FIGURA 33A, n). Avviene ora un processo notevole: la membranache circonda la vescicola germinale si dissolve ed ilfluido che contiene si mescola al citoplasma. Quest'ulti-mo viene quindi a contenere una grande quantità di ma-teriale elaborato dai genidi nel nucleo, ed è ormai per-fettamente pronto al primo importante passo nella pro-duzione di un nuovo individuo; il quale avviene subitodopo che la sostanza nucleare si è versata nel citopla-sma. In certi animali in cui il citoplasma porta materiacolorante, tale stadio si può chiaramente osservare. Si è
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osservato che tutto l'interno dell'uovo si trasforma, siriadatta e prende una figura definita. In certe specie diricci di mare, che hanno nell'uovo goccie rossastre, sivede il citoplasma disporsi in tre zone (FIG. 35). Vi èuna larga porzione che forma la zona di mezzo, nellaquale si concentra il pigmento rosso (FIG. 35 B, r). So-pra essa, in quella parte dell'uovo per cui la cellula è inorigine attaccata al corpo della madre, vi è una zona disostanza grigiastra (g). Sotto la zona rossa ve n'è una piúpiccola di sostanza piuttosto chiara (c). Queste tre zoneformano la base essenziale del nuovo individuo, e costi-tuiscono il primo differenziamento visibile che avvienenello sviluppo. La zona grigia produrrà in seguito il te-gumento del corpo e gli organi di senso del giovane ric-cio di mare; la rossa mediana produrrà la parete del pri-mitivo canale alimentare, l'inferiore zona chiara produr-rà lo scheletro e le altre parti che stanno tra i tessuti in-terni ed esterni del corpo del giovane riccio. Se una diqueste zone cambia di posto o si modifica, si determinauna corrispondente deficienza o anormalità nell'indivi-duo che si sviluppa. La singola cellula è divenuta ormaiun individuo vero e proprio con le diverse parti che con-servano la loro individualità nel corso dello svilupposuccessivo. Queste cose furono studiate per la primavolta da TH. BOVERI.
Eguale processo fu osservato da E. G. CONKLIN in unanimale che non ha alcuna relazione con il riccio dimare, una ascidia che ha il citoplasma colorato. Dopo
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osservato che tutto l'interno dell'uovo si trasforma, siriadatta e prende una figura definita. In certe specie diricci di mare, che hanno nell'uovo goccie rossastre, sivede il citoplasma disporsi in tre zone (FIG. 35). Vi èuna larga porzione che forma la zona di mezzo, nellaquale si concentra il pigmento rosso (FIG. 35 B, r). So-pra essa, in quella parte dell'uovo per cui la cellula è inorigine attaccata al corpo della madre, vi è una zona disostanza grigiastra (g). Sotto la zona rossa ve n'è una piúpiccola di sostanza piuttosto chiara (c). Queste tre zoneformano la base essenziale del nuovo individuo, e costi-tuiscono il primo differenziamento visibile che avvienenello sviluppo. La zona grigia produrrà in seguito il te-gumento del corpo e gli organi di senso del giovane ric-cio di mare; la rossa mediana produrrà la parete del pri-mitivo canale alimentare, l'inferiore zona chiara produr-rà lo scheletro e le altre parti che stanno tra i tessuti in-terni ed esterni del corpo del giovane riccio. Se una diqueste zone cambia di posto o si modifica, si determinauna corrispondente deficienza o anormalità nell'indivi-duo che si sviluppa. La singola cellula è divenuta ormaiun individuo vero e proprio con le diverse parti che con-servano la loro individualità nel corso dello svilupposuccessivo. Queste cose furono studiate per la primavolta da TH. BOVERI.
Eguale processo fu osservato da E. G. CONKLIN in unanimale che non ha alcuna relazione con il riccio dimare, una ascidia che ha il citoplasma colorato. Dopo
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FIG. 35. Fasi successive (A-G) nel Riccio di mare, dimostranti comela costituzione del futuro individuo sia tracciata fino dallo stadio uni-cellulare. A: stadio monocellulare, prima che la grande vescicola ger-minale (o nucleo) sia dispersa. I granuli rossi, raffigurati da punti,sono sparsi per tutto il citoplasma. B: fase ulteriore dello stadio mono-cellulare: il nucleo ha scaricato il suo fluido nel citoplasma, ed è assairidotto di volume. I granuli rossi si sono raccolti in una zona sottoall'equatore della cellula. Il corpo di questa ora appare distinto in trezone: la superiore, grigia (g); la intermedia, rossa (r); l'inferiore, chia-ra (c). C: stadio bicellulare. D: quattro cellule. E: otto cellule. F e G:stadi ulteriori. In tutti questi stadi si possono rintracciare il nucleo (n),e le tre zone (g, r, c). (Da Boveri.)
che la vescicola germinale ha versato il suo fluido nelcitoplasma, avvengono in questo dei movimenti e, come
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FIG. 35. Fasi successive (A-G) nel Riccio di mare, dimostranti comela costituzione del futuro individuo sia tracciata fino dallo stadio uni-cellulare. A: stadio monocellulare, prima che la grande vescicola ger-minale (o nucleo) sia dispersa. I granuli rossi, raffigurati da punti,sono sparsi per tutto il citoplasma. B: fase ulteriore dello stadio mono-cellulare: il nucleo ha scaricato il suo fluido nel citoplasma, ed è assairidotto di volume. I granuli rossi si sono raccolti in una zona sottoall'equatore della cellula. Il corpo di questa ora appare distinto in trezone: la superiore, grigia (g); la intermedia, rossa (r); l'inferiore, chia-ra (c). C: stadio bicellulare. D: quattro cellule. E: otto cellule. F e G:stadi ulteriori. In tutti questi stadi si possono rintracciare il nucleo (n),e le tre zone (g, r, c). (Da Boveri.)
che la vescicola germinale ha versato il suo fluido nelcitoplasma, avvengono in questo dei movimenti e, come
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nel riccio di mare, il corpo della cellula presenta variezone, ma in diversa disposizione. Anche qui si possononettamente distinguere tre zone; ma con uno studio ac-curato si può vedere che due di esse sono a loro voltasuddivise, cosicché alla fine si distinguono cinque zone,ciascuna delle quali produrrà poi nell'animale una deter-minata struttura o tessuto; tutte insieme costituiscono labase dell'individuo adulto.
I particolari di questi primi processi di sviluppo diffe-riscono grandemente nei diversi animali, in corrispon-denza col fatto che in ciascuno si arriva a diversi risulta-ti. In alcuni animali avvengono fin da principio processisimili a quelli descritti e si formano strutture dell'uovosimili a quelle del riccio di mare e della ascidia ma di-versi nei particolari. In altri, i corrispondenti mutamentinon avvengono che tardi, dopo che l'uovo si è diviso inmolte cellule. Ma quelli che avvengono nel riccio dimare e nella ascidia sono tipici e danno in sostanza lachiave del processo dello sviluppo.
Un individuo è quindi dapprima una singola cellulacontenente tutti i cromosomi e tutti i genidi. Le parti delsuo corpo si devono ancora differenziare. Il corpo devedividersi in proporzioni distinte con funzioni importantie diverse (FIG. 35 B). Le diverse parti sono composte dicitoplasma ed è nel citoplasma che avvengono i muta-menti di sviluppo. La produzione di diverse parti cito-plasmatiche continuerà, le cellule cresceranno e si divi-deranno dando origine a diversi tessuti ed organi delcorpo sviluppato.
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nel riccio di mare, il corpo della cellula presenta variezone, ma in diversa disposizione. Anche qui si possononettamente distinguere tre zone; ma con uno studio ac-curato si può vedere che due di esse sono a loro voltasuddivise, cosicché alla fine si distinguono cinque zone,ciascuna delle quali produrrà poi nell'animale una deter-minata struttura o tessuto; tutte insieme costituiscono labase dell'individuo adulto.
I particolari di questi primi processi di sviluppo diffe-riscono grandemente nei diversi animali, in corrispon-denza col fatto che in ciascuno si arriva a diversi risulta-ti. In alcuni animali avvengono fin da principio processisimili a quelli descritti e si formano strutture dell'uovosimili a quelle del riccio di mare e della ascidia ma di-versi nei particolari. In altri, i corrispondenti mutamentinon avvengono che tardi, dopo che l'uovo si è diviso inmolte cellule. Ma quelli che avvengono nel riccio dimare e nella ascidia sono tipici e danno in sostanza lachiave del processo dello sviluppo.
Un individuo è quindi dapprima una singola cellulacontenente tutti i cromosomi e tutti i genidi. Le parti delsuo corpo si devono ancora differenziare. Il corpo devedividersi in proporzioni distinte con funzioni importantie diverse (FIG. 35 B). Le diverse parti sono composte dicitoplasma ed è nel citoplasma che avvengono i muta-menti di sviluppo. La produzione di diverse parti cito-plasmatiche continuerà, le cellule cresceranno e si divi-deranno dando origine a diversi tessuti ed organi delcorpo sviluppato.
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I FONDAMENTI DELL'ORGANISMO SONOPOSTI ESCLUSIVAMENTE DAI GENIDI
MATERNI
Negli stadi precedenti la fecondazione non sono pre-senti i cromosomi del padre. Perciò è chiaro che questafase dello sviluppo si è compiuta soltanto sotto l'influen-za dei genidi materni; e poiché essa è fondamentale ri-spetto al nuovo individuo, possiamo ben dire che i fon-damenti di questo sono dovuti esclusivamente alla ma-dre. Essa fornisce tutto il citoplasma e tutti i genidi de-scritti finora; il padre produttore dello spermatozoo cheverrà tosto a fecondare l'uovo non vi ha ancora avutoparte alcuna. Bisogna ricordare che i genidi della madreprovengono per metà dal genitore maschio della genera-zione precedente. Non è dunque escluso, anzi è certo,che il maschio abbia qualche influenza su questi primipassi dello sviluppo dell'individuo, ma è il maschio del-la generazione precedente che esercita questa influen-za; non il padre, ma il nonno materno del nuovo indivi-duo.
INTRODUZIONE DI GENIDI PATERNI
Ora avviene rapidamente la perdita di metà dei genidimaterni originari, cioè la perdita di un genidio per cia-scuna delle coppie presenti nell'uovo; i genidi perduti
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I FONDAMENTI DELL'ORGANISMO SONOPOSTI ESCLUSIVAMENTE DAI GENIDI
MATERNI
Negli stadi precedenti la fecondazione non sono pre-senti i cromosomi del padre. Perciò è chiaro che questafase dello sviluppo si è compiuta soltanto sotto l'influen-za dei genidi materni; e poiché essa è fondamentale ri-spetto al nuovo individuo, possiamo ben dire che i fon-damenti di questo sono dovuti esclusivamente alla ma-dre. Essa fornisce tutto il citoplasma e tutti i genidi de-scritti finora; il padre produttore dello spermatozoo cheverrà tosto a fecondare l'uovo non vi ha ancora avutoparte alcuna. Bisogna ricordare che i genidi della madreprovengono per metà dal genitore maschio della genera-zione precedente. Non è dunque escluso, anzi è certo,che il maschio abbia qualche influenza su questi primipassi dello sviluppo dell'individuo, ma è il maschio del-la generazione precedente che esercita questa influen-za; non il padre, ma il nonno materno del nuovo indivi-duo.
INTRODUZIONE DI GENIDI PATERNI
Ora avviene rapidamente la perdita di metà dei genidimaterni originari, cioè la perdita di un genidio per cia-scuna delle coppie presenti nell'uovo; i genidi perduti
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vengono rimpiazzati da corrispondenti genidi del padre.Questi processi sono conosciuti col nome di riduzione efecondazione. Prima che essi avvengano, il nucleodell'uovo ha versato, come abbiamo visto, il suo succonel citoplasma; dopo compiuti tali processi si trova cheil nucleo primitivo si è ricostruito. I cromosomi appaio-no ora come corpuscoli separati, con i genidi stretta-mente uniti e ravvolti insieme; e fino a questo puntocromosomi e genidi mostrano ancora le coppie descrittenel cap. I. Ora questi elementi tornano a circondarsi diuna membrana che li isola nuovamente dal citoplasma, eil nucleo cosí ricostituito si scinde in tal maniera daespellere un cromosoma per ciascuna coppia (e quindiun genidio per ogni coppia di genidi) (FIG. 36). Le partirespinte passano all'esterno in due piccole cellule chia-mate globuli polari (Fig. 36 c), i quali vengono eliminatie non hanno piú parte nella formazione delle cellule ger-minali.
Allora lo spermatozoo, cellula germinale maschile,che ha subito a sua volta il processo di riduzione, entranell'uovo portando con sé un membro di ogni cromoso-ma, (e quindi di ogni coppia di genidi) del maschio10.
10 Mentre la cellula originaria conteneva, come abbiamo visto,la duplice serie dei cromosomi, quella ricevuta dalla madre equella paterna, il numero dei cromosomi nella cellula germinaledopo ultimato il processo di riduzione, appare ridotto a metà; inessa infatti sono rimasti tanti cromosomi singoli dove prima era-no tante coppie.
I cromosomi (e i genidi che li compongono) rimasti nella cel-
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vengono rimpiazzati da corrispondenti genidi del padre.Questi processi sono conosciuti col nome di riduzione efecondazione. Prima che essi avvengano, il nucleodell'uovo ha versato, come abbiamo visto, il suo succonel citoplasma; dopo compiuti tali processi si trova cheil nucleo primitivo si è ricostruito. I cromosomi appaio-no ora come corpuscoli separati, con i genidi stretta-mente uniti e ravvolti insieme; e fino a questo puntocromosomi e genidi mostrano ancora le coppie descrittenel cap. I. Ora questi elementi tornano a circondarsi diuna membrana che li isola nuovamente dal citoplasma, eil nucleo cosí ricostituito si scinde in tal maniera daespellere un cromosoma per ciascuna coppia (e quindiun genidio per ogni coppia di genidi) (FIG. 36). Le partirespinte passano all'esterno in due piccole cellule chia-mate globuli polari (Fig. 36 c), i quali vengono eliminatie non hanno piú parte nella formazione delle cellule ger-minali.
Allora lo spermatozoo, cellula germinale maschile,che ha subito a sua volta il processo di riduzione, entranell'uovo portando con sé un membro di ogni cromoso-ma, (e quindi di ogni coppia di genidi) del maschio10.
10 Mentre la cellula originaria conteneva, come abbiamo visto,la duplice serie dei cromosomi, quella ricevuta dalla madre equella paterna, il numero dei cromosomi nella cellula germinaledopo ultimato il processo di riduzione, appare ridotto a metà; inessa infatti sono rimasti tanti cromosomi singoli dove prima era-no tante coppie.
I cromosomi (e i genidi che li compongono) rimasti nella cel-
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FIG. 36. Schema del processo di riduzione, cioè della espulsionedall'uovo di un elemento di ciascun paio di cromosomi, e di conseguen-za di un genidio per ogni coppia di genidi. Qui la cellula originaria con-tiene quattro paia di cromosomi. In B e C, uno degli elementi di ognicoppia passa nel piccolo globulo polare (p) lasciando l'uovo (ov) con unsolo elemento in luogo dei due originari.
Questi si dispongono in ordine con i genidi rimasti
lula germinale di ciascun genitore sono essi quelli materni o quel-li paterni? Pare sia semplicemente il caso che determina qualidebbano essere eliminati coi globuli polari durante la riduzione, equali invece conservati nell'uovo e nello spermatozoo a concorre-re nella formazione del nuovo individuo. La proporzione tra i cro-mosomi paterni e materni che rimangono nell'uovo e nello sper-matozoo prima che essi si congiungano obbedisce al calcolo delleprobabilità (vedi FIG. 13). In qualche caso si è visto che, per ef-fetto di temperature piú o meno elevate, si possono indurre deter-minati cromosomi a uscire nei globuli polari o a restare nell'uovo,ma forse queste esperienze rispecchiano solo particolari condizio-ni proprie dell'animale in esperimento (una farfalla). (N. d. T.)
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FIG. 36. Schema del processo di riduzione, cioè della espulsionedall'uovo di un elemento di ciascun paio di cromosomi, e di conseguen-za di un genidio per ogni coppia di genidi. Qui la cellula originaria con-tiene quattro paia di cromosomi. In B e C, uno degli elementi di ognicoppia passa nel piccolo globulo polare (p) lasciando l'uovo (ov) con unsolo elemento in luogo dei due originari.
Questi si dispongono in ordine con i genidi rimasti
lula germinale di ciascun genitore sono essi quelli materni o quel-li paterni? Pare sia semplicemente il caso che determina qualidebbano essere eliminati coi globuli polari durante la riduzione, equali invece conservati nell'uovo e nello spermatozoo a concorre-re nella formazione del nuovo individuo. La proporzione tra i cro-mosomi paterni e materni che rimangono nell'uovo e nello sper-matozoo prima che essi si congiungano obbedisce al calcolo delleprobabilità (vedi FIG. 13). In qualche caso si è visto che, per ef-fetto di temperature piú o meno elevate, si possono indurre deter-minati cromosomi a uscire nei globuli polari o a restare nell'uovo,ma forse queste esperienze rispecchiano solo particolari condizio-ni proprie dell'animale in esperimento (una farfalla). (N. d. T.)
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nell'uovo, cosí che genidi e cromosomi del nuovo indi-viduo si trovano nuovamente in coppia; un membro diciascuna coppia proviene dalla madre e uno dal padre(FIGG. 18, 19).
I rimanenti processi di sviluppo hanno luogo quindisotto l'influenza di entrambi i genitori.
Ora l'uovo fecondato comincia a dividersi per forma-re molte cellule. In relazione alla prima fase di questoprocesso hanno molta importanza alcuni dettagli, per laluce che portano intorno alla natura dello sviluppo. Nel-la cellula primitiva (l'uovo fecondato) i cromosomi ed igenidi del padre e della madre si raccolgono in un uniconucleo; quando si divide il nucleo, si dividono i cromo-somi che lo compongono ed i genidi che compongono icromosomi. Si divide l'intera cellula; metà di ciascunnucleo, di ciascun cromosoma e di ciascun genidio pas-sa in ciascuna delle due cellule prodotte, le quali avran-no quindi un doppio corredo di genidi.
Si è trovato che ciascuna delle due cellule, di cui oral'individuo risulta formato, dà origine a metà dell'indivi-duo futuro. In molti animali una dà origine alla metà de-stra del corpo e l'altra alla metà sinistra, come per esem-pio, nel caso della stella di mare, del riccio di mare(FIGG. 33 e 35) e della ascidia.
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nell'uovo, cosí che genidi e cromosomi del nuovo indi-viduo si trovano nuovamente in coppia; un membro diciascuna coppia proviene dalla madre e uno dal padre(FIGG. 18, 19).
I rimanenti processi di sviluppo hanno luogo quindisotto l'influenza di entrambi i genitori.
Ora l'uovo fecondato comincia a dividersi per forma-re molte cellule. In relazione alla prima fase di questoprocesso hanno molta importanza alcuni dettagli, per laluce che portano intorno alla natura dello sviluppo. Nel-la cellula primitiva (l'uovo fecondato) i cromosomi ed igenidi del padre e della madre si raccolgono in un uniconucleo; quando si divide il nucleo, si dividono i cromo-somi che lo compongono ed i genidi che compongono icromosomi. Si divide l'intera cellula; metà di ciascunnucleo, di ciascun cromosoma e di ciascun genidio pas-sa in ciascuna delle due cellule prodotte, le quali avran-no quindi un doppio corredo di genidi.
Si è trovato che ciascuna delle due cellule, di cui oral'individuo risulta formato, dà origine a metà dell'indivi-duo futuro. In molti animali una dà origine alla metà de-stra del corpo e l'altra alla metà sinistra, come per esem-pio, nel caso della stella di mare, del riccio di mare(FIGG. 33 e 35) e della ascidia.
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UN PROBLEMA FONDAMENTALE E LA SUASOLUZIONE
Qui sorge una delle questioni fondamentali dello svi-luppo. Perché alcune cellule danno origine ad una por-zione del corpo ed altre ad un'altra? È forse perché visono genidi per diverse parti del corpo, per diversi orga-no e tessuti, e che questi genidi si separano in celluledifferenti? Allo stadio bicellulare, può una cellula conte-nere soltanto sostanze della metà sinistra del corpo el'altra soltanto sostanze dell'altra metà?
Si risponde al quesito separando le due cellule e se-guendole nel loro sviluppo isolatamente. Ciò si può farebenissimo in animali come il riccio di mare.
Ciascuna cellula produce un individuo completo. Lacellula che dovrebbe produrre soltanto la metà destra delcorpo produce invece anche la sinistra e l'intero corpo. Èchiaro che quanto la cellula produce in questo stadio, di-pende dalle sue relazioni con l'altra cellula e non dalladiversità del genidio contenuto. Dal momento che cia-scuna può produrre un animale completo, è evidente cheognuna delle due contiene un gruppo completo di geni-di.
È un risultato tipico. Col progredire dello sviluppo, sidividono le cellule, i cromosomi, i genidi, e ogni celluladell'organismo viene ad avere tutti i genidi al completo.Vi sono apparentemente alcune eccezioni nei Nematodima per la maggior parte delle cellule della maggior par-
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UN PROBLEMA FONDAMENTALE E LA SUASOLUZIONE
Qui sorge una delle questioni fondamentali dello svi-luppo. Perché alcune cellule danno origine ad una por-zione del corpo ed altre ad un'altra? È forse perché visono genidi per diverse parti del corpo, per diversi orga-no e tessuti, e che questi genidi si separano in celluledifferenti? Allo stadio bicellulare, può una cellula conte-nere soltanto sostanze della metà sinistra del corpo el'altra soltanto sostanze dell'altra metà?
Si risponde al quesito separando le due cellule e se-guendole nel loro sviluppo isolatamente. Ciò si può farebenissimo in animali come il riccio di mare.
Ciascuna cellula produce un individuo completo. Lacellula che dovrebbe produrre soltanto la metà destra delcorpo produce invece anche la sinistra e l'intero corpo. Èchiaro che quanto la cellula produce in questo stadio, di-pende dalle sue relazioni con l'altra cellula e non dalladiversità del genidio contenuto. Dal momento che cia-scuna può produrre un animale completo, è evidente cheognuna delle due contiene un gruppo completo di geni-di.
È un risultato tipico. Col progredire dello sviluppo, sidividono le cellule, i cromosomi, i genidi, e ogni celluladell'organismo viene ad avere tutti i genidi al completo.Vi sono apparentemente alcune eccezioni nei Nematodima per la maggior parte delle cellule della maggior par-
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te degli organismi, la regola invariabile è quella. Ciascu-na delle cellule del corpo adulto, e ve n'è molti miliardi,contiene il gruppo completo di genidi accoppiati.
Come mai queste prime due cellule quando vengonoin contatto producono soltanto metà di un individuo,sebbene contengano i genidi di un individuo intero? Es-sendo a contatto si trovano ciascuna in un ambiente dif-ferente da quello in cui ciascuna sarebbe se vivesse se-parata. In quest'ultimo caso, se prendiamo ad esempio iricci di mare, l'intera superficie di ogni cellula viene acontatto con l'acqua del mare; nel primo caso invece unagran parte della superficie viene a toccare un'altra cellu-la anziché l'acqua. Ciò porta indubbiamente una diffe-renza nella respirazione della cellula, la quale assorbeossigeno ed emette anidride carbonica, ed in altri pro-cessi chimici di cui essa è sede. Ne consegue una diffe-renza immediata nel corso dello sviluppo.
Negli organismi come il riccio di mare della figura35, anche quando l'individuo è formato da una sola cel-lula, il suo corpo citoplasmatico si compone di parti di-verse, ossia delle tre zone a funzione differente, produ-cente ciascuna, in seguito, una diversa parte del corpo.Che cosa succede se una di queste parti viene tolta dallacellula? Si può far ciò asportandola con un coltellino odin altra maniera e, quando sia cosí eliminata da una dataporzione di citoplasma, nel futuro individuo mancheràla parte corrispondente. Eppure la cellula cosí mutilatacontiene ancora l'intero nucleo con tutti i genidi; è dun-que evidente che l'individuo si forma grazie al differen-
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te degli organismi, la regola invariabile è quella. Ciascu-na delle cellule del corpo adulto, e ve n'è molti miliardi,contiene il gruppo completo di genidi accoppiati.
Come mai queste prime due cellule quando vengonoin contatto producono soltanto metà di un individuo,sebbene contengano i genidi di un individuo intero? Es-sendo a contatto si trovano ciascuna in un ambiente dif-ferente da quello in cui ciascuna sarebbe se vivesse se-parata. In quest'ultimo caso, se prendiamo ad esempio iricci di mare, l'intera superficie di ogni cellula viene acontatto con l'acqua del mare; nel primo caso invece unagran parte della superficie viene a toccare un'altra cellu-la anziché l'acqua. Ciò porta indubbiamente una diffe-renza nella respirazione della cellula, la quale assorbeossigeno ed emette anidride carbonica, ed in altri pro-cessi chimici di cui essa è sede. Ne consegue una diffe-renza immediata nel corso dello sviluppo.
Negli organismi come il riccio di mare della figura35, anche quando l'individuo è formato da una sola cel-lula, il suo corpo citoplasmatico si compone di parti di-verse, ossia delle tre zone a funzione differente, produ-cente ciascuna, in seguito, una diversa parte del corpo.Che cosa succede se una di queste parti viene tolta dallacellula? Si può far ciò asportandola con un coltellino odin altra maniera e, quando sia cosí eliminata da una dataporzione di citoplasma, nel futuro individuo mancheràla parte corrispondente. Eppure la cellula cosí mutilatacontiene ancora l'intero nucleo con tutti i genidi; è dun-que evidente che l'individuo si forma grazie al differen-
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ziamento delle parti del citoplasma. La metà di una cel-lula contenente parte delle tre zone citoplasmatiche, in-sieme al nucleo, produce un individuo completo, mentreuna metà di cellula cui manchi per intero una delle zonecitoplasmatiche, produrrà, benché fornita di nucleo, unindividuo mancante degli organi da quella zona normal-mente formati.
È chiaro perciò che il prodotto finale di una data cel-lula dipende almeno da due diversi gruppi di condizioni.In primo luogo, come abbiamo visto, dalle parti citopla-smatiche già determinate, presenti nella cellula. Se sonopresenti tutte, la cellula produce un individuo completo,se no la cellula può produrre soltanto una parte di un in-dividuo. Secondariamente, dato che siano presenti tuttele parti citoplasmatiche necessarie, il risultato ultimo diuna data cellula dipende dalla sua relazione con le altrecellule, cioè dal suo ambiente. Sarà utile esaminare se-paratamente questi due gruppi di condizioni.
INFLUENZA DELLE PARTICITOPLASMATICHE GIÀ DETERMINATE
ENTRO LE CELLULE
L'uovo del riccio di mare, con le sue tre zone, si divi-de successivamente in due, quattro, otto, sedici cellule(FIG. 35). Negli stadi di due e quattro cellule, ciascunacellula contiene una parte di tutte tre le zone di citopla-
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ziamento delle parti del citoplasma. La metà di una cel-lula contenente parte delle tre zone citoplasmatiche, in-sieme al nucleo, produce un individuo completo, mentreuna metà di cellula cui manchi per intero una delle zonecitoplasmatiche, produrrà, benché fornita di nucleo, unindividuo mancante degli organi da quella zona normal-mente formati.
È chiaro perciò che il prodotto finale di una data cel-lula dipende almeno da due diversi gruppi di condizioni.In primo luogo, come abbiamo visto, dalle parti citopla-smatiche già determinate, presenti nella cellula. Se sonopresenti tutte, la cellula produce un individuo completo,se no la cellula può produrre soltanto una parte di un in-dividuo. Secondariamente, dato che siano presenti tuttele parti citoplasmatiche necessarie, il risultato ultimo diuna data cellula dipende dalla sua relazione con le altrecellule, cioè dal suo ambiente. Sarà utile esaminare se-paratamente questi due gruppi di condizioni.
INFLUENZA DELLE PARTICITOPLASMATICHE GIÀ DETERMINATE
ENTRO LE CELLULE
L'uovo del riccio di mare, con le sue tre zone, si divi-de successivamente in due, quattro, otto, sedici cellule(FIG. 35). Negli stadi di due e quattro cellule, ciascunacellula contiene una parte di tutte tre le zone di citopla-
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Fig. 38. A, cellule della metà destra e sinistra di un uovo di Ctenoforoin sviluppo, separate in una fase primitiva, B, i due giovani semi-indi-vidui prodotti da quelle metà. L'animale completo ha otto file di plac-che ciliari; si noti che i semi-individui cosí ottenuti ne hanno quattrosole. (Fischel.)
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Fig. 38. A, cellule della metà destra e sinistra di un uovo di Ctenoforoin sviluppo, separate in una fase primitiva, B, i due giovani semi-indi-vidui prodotti da quelle metà. L'animale completo ha otto file di plac-che ciliari; si noti che i semi-individui cosí ottenuti ne hanno quattrosole. (Fischel.)
sma e ciascuna cellula separata dalle altre può produrreun individuo completo. Ma quando viene raggiunto lostadio di otto, ciascuna delle singole cellule non contie-ne piú parti di tutte tre le zone (FIG. 37 A) e non puòpiú produrre un individuo completo. È istruttivo osser-vare gli effetti delle diverse maniere in cui si può divi-dere l'individuo in questo stadio. Se lo si divide in due
Fig. 37. Effetti ottenuti separando in diverso modo l'embrione di Ric-cio di mare nello stadio a otto cellule. A, stadio a otto cellule (v. Fig.35). B, l'embrione dimezzato, per separazione delle quattro cellule didestra dalle quattro di sinistra. Tale metà contiene parte di tutte e tre lezone, e produce un individuo completo. C e D, le metà ottenute sepa-rando le quattro cellule superiori dalle inferiori. Nessuna di esse con-tiene parte di tutte le tre zone, nessuna perciò produce un individuocompleto.
metà di quattro cellule ciascuna, ogni metà contiene tut-te tre le zone (FIG. 37 B), e può produrre un individuocompleto. Ma se le quattro cellule superiori sono sepa-rate dalle quattro inferiori (FIG. 37 C, D), nessuna delle
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sma e ciascuna cellula separata dalle altre può produrreun individuo completo. Ma quando viene raggiunto lostadio di otto, ciascuna delle singole cellule non contie-ne piú parti di tutte tre le zone (FIG. 37 A) e non puòpiú produrre un individuo completo. È istruttivo osser-vare gli effetti delle diverse maniere in cui si può divi-dere l'individuo in questo stadio. Se lo si divide in due
Fig. 37. Effetti ottenuti separando in diverso modo l'embrione di Ric-cio di mare nello stadio a otto cellule. A, stadio a otto cellule (v. Fig.35). B, l'embrione dimezzato, per separazione delle quattro cellule didestra dalle quattro di sinistra. Tale metà contiene parte di tutte e tre lezone, e produce un individuo completo. C e D, le metà ottenute sepa-rando le quattro cellule superiori dalle inferiori. Nessuna di esse con-tiene parte di tutte le tre zone, nessuna perciò produce un individuocompleto.
metà di quattro cellule ciascuna, ogni metà contiene tut-te tre le zone (FIG. 37 B), e può produrre un individuocompleto. Ma se le quattro cellule superiori sono sepa-rate dalle quattro inferiori (FIG. 37 C, D), nessuna delle
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due parti produrrà un individuo completo. Le quattrocellule superiori daranno un individuo cui mancano lestrutture scheletriche ed il primitivo canale alimentare,per la deficienza delle due zone inferiori dell'uovo. Taleindividuo non si svilupperà di piú. Le quattro cellule in-feriori daranno un individuo con strutture scheletriche ecanale alimentare, ma senza l'organo di senso, senza labocca e senza altre parti, a causa della mancanza dellazona superiore dell'uovo. È un'altra prova che quanto lecellule producono dipende da quello che contengono leparti citoplasmatiche.
Eguali risultati si osservano quando vengono isolatediverse parti dell'uovo dell'ascidia e di molte altre speciedi animali. Ma in alcune specie anche se la metà destra ela sinistra dell'individuo, nello stadio di due, quattro eotto cellule, sono separate, ciascuna produce soltanto lametà destra o sinistra dell'individuo. Il citoplasma inqualche modo si è fissato, cosicché anche se le due metàsono separate, continuano a svilupparsi come se fosserorimaste insieme. Tale è il caso di un Ctenoforo (FIG.38). Questo risultato è prodotto da una differenza nel ci-toplasma e non da una differenza nel nucleo, tanto èvero che, se nello stadio di una cellula si toglie metà delcitoplasma mentre si lascia l'intero nucleo, si producesoltanto metà del corpo.
In molte specie di animali le differenti parti citopla-smatiche non sono determinate in regioni nettamentedefinite se non piú tardi, dopo che è avvenuta la divisio-ne in molte cellule. Esse restano indefinite per lungo
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due parti produrrà un individuo completo. Le quattrocellule superiori daranno un individuo cui mancano lestrutture scheletriche ed il primitivo canale alimentare,per la deficienza delle due zone inferiori dell'uovo. Taleindividuo non si svilupperà di piú. Le quattro cellule in-feriori daranno un individuo con strutture scheletriche ecanale alimentare, ma senza l'organo di senso, senza labocca e senza altre parti, a causa della mancanza dellazona superiore dell'uovo. È un'altra prova che quanto lecellule producono dipende da quello che contengono leparti citoplasmatiche.
Eguali risultati si osservano quando vengono isolatediverse parti dell'uovo dell'ascidia e di molte altre speciedi animali. Ma in alcune specie anche se la metà destra ela sinistra dell'individuo, nello stadio di due, quattro eotto cellule, sono separate, ciascuna produce soltanto lametà destra o sinistra dell'individuo. Il citoplasma inqualche modo si è fissato, cosicché anche se le due metàsono separate, continuano a svilupparsi come se fosserorimaste insieme. Tale è il caso di un Ctenoforo (FIG.38). Questo risultato è prodotto da una differenza nel ci-toplasma e non da una differenza nel nucleo, tanto èvero che, se nello stadio di una cellula si toglie metà delcitoplasma mentre si lascia l'intero nucleo, si producesoltanto metà del corpo.
In molte specie di animali le differenti parti citopla-smatiche non sono determinate in regioni nettamentedefinite se non piú tardi, dopo che è avvenuta la divisio-ne in molte cellule. Esse restano indefinite per lungo
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tempo e, se mentre si trovano in questa condizione, vie-ne tolta una parte del citoplasma, il rimanente produceancora un individuo completo, che contiene tutte le so-stanze citoplasmatiche necessarie. Un frammento di taliorganismi nello stadio delle otto o sedici cellule, produ-ce, se non troppo piccolo, un individuo completo.
Cosí da cellule isolate si hanno risultati completa-mente diversi nei diversi casi, anche da specie molto af-fini, in relazione con la rapidità con cui le varie sostanzesi differenziano e si determina il citoplasma. Ciò causògran confusione nei primi studi sulle basi dello svilup-po. Fu posto questo problema: se le prime due celluleprodotte vengono isolate, ciascuna di esse produrrà unindividuo intero o mezzo individuo? Dalla risposta atale problema sembrava dipendere l'intera teoria dellosviluppo. Si riteneva che se ciascuna cellula isolataavesse prodotto la metà di un individuo, ciò avrebbe di-mostrato che lo sviluppo è un processo di separazionedelle varie parti corrispondenti a quelle che saranno piútardi i settori del corpo. Se la cellula avesse prodotto in-vece un individuo completo, bisognava ricorrere adun'altra teoria nella quale avesse grande importanzal'adattamento a condizioni differenti, secondo la qualecioè l'organismo sviluppantesi adopera qualsiasi mezzoesistente per giungere a un determinato fine, cioè la pro-duzione di un individuo completo.
Esaminando la questione (i primi lavori importantifurono quelli di W. ROUX e H. DRIESCH), alcuni studiosiadottarono una teoria, altri l'altra. Roux trovò che nella
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tempo e, se mentre si trovano in questa condizione, vie-ne tolta una parte del citoplasma, il rimanente produceancora un individuo completo, che contiene tutte le so-stanze citoplasmatiche necessarie. Un frammento di taliorganismi nello stadio delle otto o sedici cellule, produ-ce, se non troppo piccolo, un individuo completo.
Cosí da cellule isolate si hanno risultati completa-mente diversi nei diversi casi, anche da specie molto af-fini, in relazione con la rapidità con cui le varie sostanzesi differenziano e si determina il citoplasma. Ciò causògran confusione nei primi studi sulle basi dello svilup-po. Fu posto questo problema: se le prime due celluleprodotte vengono isolate, ciascuna di esse produrrà unindividuo intero o mezzo individuo? Dalla risposta atale problema sembrava dipendere l'intera teoria dellosviluppo. Si riteneva che se ciascuna cellula isolataavesse prodotto la metà di un individuo, ciò avrebbe di-mostrato che lo sviluppo è un processo di separazionedelle varie parti corrispondenti a quelle che saranno piútardi i settori del corpo. Se la cellula avesse prodotto in-vece un individuo completo, bisognava ricorrere adun'altra teoria nella quale avesse grande importanzal'adattamento a condizioni differenti, secondo la qualecioè l'organismo sviluppantesi adopera qualsiasi mezzoesistente per giungere a un determinato fine, cioè la pro-duzione di un individuo completo.
Esaminando la questione (i primi lavori importantifurono quelli di W. ROUX e H. DRIESCH), alcuni studiosiadottarono una teoria, altri l'altra. Roux trovò che nella
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Rana la metà di un uovo produce solo una metà del cor-po; Driesch trovò che nel riccio di mare la metà di unuovo produce un corpo intero. Alcuni studiosi con i loroesperimenti confermarono gli esperimenti di Roux, altriquelli di Driesch. Ci furono molte controversie, finchéapparve chiaramente che i risultati sono diversi secondole diverse specie di animali, e che le differenze dipendo-no dalla condizione e dal grado di separazione delle par-ti citoplasmatiche, nelle particolari specie studiate. Losviluppo non è quindi un processo di distribuzione incellule diverse delle differenti parti che costituiscono ilnucleo, cioè dei genidi. D'altra parte esso implica peròuna distribuzione graduale delle diverse specie di so-stanze citoplasmatiche prodotte sotto l'azione dei genidi.
Nell'ulteriore corso dello sviluppo, il citoplasma dellediverse parti dell'organismo diventa sempre piú diffe-renziato e in maniera sempre meno reversibile. Si pro-ducono cosí differenti organi e differenti tessuti. Nonsembra dubbio che il crescere della diversità del citopla-sma sia il risultato di continue interazioni tra esso e icromosomi. I cromosomi, dopo la divisione della cellu-la, assorbono maggior materiale citoplasmatico e diven-tano larghe vescicole che insieme formano il nucleo(FIG. 24). Esse reagiscono a questo materiale assorbitoe lo modificano. Piú tardi, prima di una nuova divisionedella cellula, questo materiale passa di nuovo nel cito-plasma mentre i cromosomi riappaiono come minuscolestrutture. In questo modo i genidi continuano la loroopera nel citoplasma, mutandolo e dando origine alle di-
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Rana la metà di un uovo produce solo una metà del cor-po; Driesch trovò che nel riccio di mare la metà di unuovo produce un corpo intero. Alcuni studiosi con i loroesperimenti confermarono gli esperimenti di Roux, altriquelli di Driesch. Ci furono molte controversie, finchéapparve chiaramente che i risultati sono diversi secondole diverse specie di animali, e che le differenze dipendo-no dalla condizione e dal grado di separazione delle par-ti citoplasmatiche, nelle particolari specie studiate. Losviluppo non è quindi un processo di distribuzione incellule diverse delle differenti parti che costituiscono ilnucleo, cioè dei genidi. D'altra parte esso implica peròuna distribuzione graduale delle diverse specie di so-stanze citoplasmatiche prodotte sotto l'azione dei genidi.
Nell'ulteriore corso dello sviluppo, il citoplasma dellediverse parti dell'organismo diventa sempre piú diffe-renziato e in maniera sempre meno reversibile. Si pro-ducono cosí differenti organi e differenti tessuti. Nonsembra dubbio che il crescere della diversità del citopla-sma sia il risultato di continue interazioni tra esso e icromosomi. I cromosomi, dopo la divisione della cellu-la, assorbono maggior materiale citoplasmatico e diven-tano larghe vescicole che insieme formano il nucleo(FIG. 24). Esse reagiscono a questo materiale assorbitoe lo modificano. Piú tardi, prima di una nuova divisionedella cellula, questo materiale passa di nuovo nel cito-plasma mentre i cromosomi riappaiono come minuscolestrutture. In questo modo i genidi continuano la loroopera nel citoplasma, mutandolo e dando origine alle di-
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verse parti del corpo.
INFLUENZA DELL'AMBIENTE IN CUI SITROVA LA CELLULA
Ma quello che accade nella cellula e quello che la cel-lula produce dipendono anche dall'ambiente in cui essasi trova. Abbiamo già visto ciò per il primo sviluppodella stella e del riccio di mare; e si mostra particolar-mente nello sviluppo delle rane, delle salamandre e de-gli altri Anfibi. Questi animali producono uova di gran-dezza conveniente per lo studio, variabile tra quella diun pallino da caccia e quella di un pisello, e si sviluppa-no facilmente sott'occhio in laboratorio. Si possono to-gliere parti dell'uovo, si può trapiantarle da un uovoall'altro ed osservarne i risultati. Furono trovati anchemetodi per colorare alcune parti dell'uovo vivente, e conle differenze di colore cosí ottenute si è potuto scoprirequali parti del corpo siano prodotte da speciali partidell'uovo.
Con questi metodi si è trovato che anche negli Anfibi,quando l'individuo è costituito ancora da una sola cellu-la, il citoplasma si compone di parti diverse con diffe-renti funzioni nello sviluppo. Una data parte che nelleuova di alcune rane è visibile come una mezzaluna gri-gia, inizia il processo di sviluppo formando il principiodi quello che sarà il corpo; il resto del citoplasma segue
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verse parti del corpo.
INFLUENZA DELL'AMBIENTE IN CUI SITROVA LA CELLULA
Ma quello che accade nella cellula e quello che la cel-lula produce dipendono anche dall'ambiente in cui essasi trova. Abbiamo già visto ciò per il primo sviluppodella stella e del riccio di mare; e si mostra particolar-mente nello sviluppo delle rane, delle salamandre e de-gli altri Anfibi. Questi animali producono uova di gran-dezza conveniente per lo studio, variabile tra quella diun pallino da caccia e quella di un pisello, e si sviluppa-no facilmente sott'occhio in laboratorio. Si possono to-gliere parti dell'uovo, si può trapiantarle da un uovoall'altro ed osservarne i risultati. Furono trovati anchemetodi per colorare alcune parti dell'uovo vivente, e conle differenze di colore cosí ottenute si è potuto scoprirequali parti del corpo siano prodotte da speciali partidell'uovo.
Con questi metodi si è trovato che anche negli Anfibi,quando l'individuo è costituito ancora da una sola cellu-la, il citoplasma si compone di parti diverse con diffe-renti funzioni nello sviluppo. Una data parte che nelleuova di alcune rane è visibile come una mezzaluna gri-gia, inizia il processo di sviluppo formando il principiodi quello che sarà il corpo; il resto del citoplasma segue
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la posizione di questa producendo le parti del corpo fu-turo in una posizione dipendente da essa. Il processo disviluppo è accompagnato dalla divisione in molte cellu-le contenenti ciascuna il nucleo con tutti i genidi. Dopoun certo tempo si produce una sfera cava composta diun gran numero di queste piccole cellule, la blastula(FIG. 39 A). Questa, mediante un processo di accresci
Fig. 39. Prime fasi dello sviluppo nella Rana. A, blastula; B, gastrula;bl, blastoporo, all'estremità posteriore. Nel punto immediatamente so-prastante al blastoporo si trova il centro organizzatore, dal qualel'impulso allo sviluppo si effonde in alto e in avanti, organizzando lediverse parti del corpo. (Morgan.)
mento di alcune cellule, si trasforma nella gastrula cheha forma sferica (FIG. 39 B). In questi stadi le esperien-ze rivelano fatti di massima importanza per la naturadello sviluppo.
Nella massa delle piccole cellule si può predire concertezza la parte del futuro individuo che verrà normal-
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la posizione di questa producendo le parti del corpo fu-turo in una posizione dipendente da essa. Il processo disviluppo è accompagnato dalla divisione in molte cellu-le contenenti ciascuna il nucleo con tutti i genidi. Dopoun certo tempo si produce una sfera cava composta diun gran numero di queste piccole cellule, la blastula(FIG. 39 A). Questa, mediante un processo di accresci
Fig. 39. Prime fasi dello sviluppo nella Rana. A, blastula; B, gastrula;bl, blastoporo, all'estremità posteriore. Nel punto immediatamente so-prastante al blastoporo si trova il centro organizzatore, dal qualel'impulso allo sviluppo si effonde in alto e in avanti, organizzando lediverse parti del corpo. (Morgan.)
mento di alcune cellule, si trasforma nella gastrula cheha forma sferica (FIG. 39 B). In questi stadi le esperien-ze rivelano fatti di massima importanza per la naturadello sviluppo.
Nella massa delle piccole cellule si può predire concertezza la parte del futuro individuo che verrà normal-
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mente prodotto da ciascuna porzione (FIG. 39). Un datogruppo di cellule può essere additato come quello cheprodurrà il cervello o gli occhi o la corda dorsale o lapelle o il canale alimentare e cosí via. Sembra che tuttosia precedentemente fissato e che il destino di ogni cel-lula dipenda esclusivamente dai genidi o dalla specie dicitoplasma che contiene.
Ma gli studi sperimentali dimostrano che ciò non èvero. Se negli stadi primitivi, dalla regione che deveprodurre la pelle, vien tolta una parte e vien trapiantatanella regione che deve produrre il cervello, il destinodelle cellule trapiantate si muta. Esse si alterano svilup-pandosi e diventano parte del cervello invece che partedell'epidermide. O, se si trapiantano inversamente, lecellule che avrebbero formato una parte del cervello di-ventano parti epidermiche. La loro sorte dipendedall'ambiente loro, da quello cioè che sono le celluleloro vicine. Il loro sviluppo è tale da adattarsi al model-lo generale, da produrre cioè strutture adeguate alla po-sizione in cui esse si trovano.
Studi piú precisi dimostrano che nella sfera cava con-tenente la massa di piccole cellule costituenti la gastrula(FIG. 39 B) comincia ad un certo punto, proprio davantialla depressione conosciuta come il blastoporo (bl),un'influenza organizzatrice e differenziante di naturasconosciuta, che passa da una cellula all'altra causandouna alterazione interna, senza dubbio attraverso l'azionescambievole dei suoi genidi e del citoplasma. Ciascunacellula cambia in modo da adattarsi alle cellule che han-
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mente prodotto da ciascuna porzione (FIG. 39). Un datogruppo di cellule può essere additato come quello cheprodurrà il cervello o gli occhi o la corda dorsale o lapelle o il canale alimentare e cosí via. Sembra che tuttosia precedentemente fissato e che il destino di ogni cel-lula dipenda esclusivamente dai genidi o dalla specie dicitoplasma che contiene.
Ma gli studi sperimentali dimostrano che ciò non èvero. Se negli stadi primitivi, dalla regione che deveprodurre la pelle, vien tolta una parte e vien trapiantatanella regione che deve produrre il cervello, il destinodelle cellule trapiantate si muta. Esse si alterano svilup-pandosi e diventano parte del cervello invece che partedell'epidermide. O, se si trapiantano inversamente, lecellule che avrebbero formato una parte del cervello di-ventano parti epidermiche. La loro sorte dipendedall'ambiente loro, da quello cioè che sono le celluleloro vicine. Il loro sviluppo è tale da adattarsi al model-lo generale, da produrre cioè strutture adeguate alla po-sizione in cui esse si trovano.
Studi piú precisi dimostrano che nella sfera cava con-tenente la massa di piccole cellule costituenti la gastrula(FIG. 39 B) comincia ad un certo punto, proprio davantialla depressione conosciuta come il blastoporo (bl),un'influenza organizzatrice e differenziante di naturasconosciuta, che passa da una cellula all'altra causandouna alterazione interna, senza dubbio attraverso l'azionescambievole dei suoi genidi e del citoplasma. Ciascunacellula cambia in modo da adattarsi alle cellule che han-
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no mutato prima di essa, cosí da formare tutte insiemel'embrione.
La regione da cui si dirama l'influenza organizzatricesi chiama «organizzatore» o «centro organizzatore».Con ulteriori ricerche si è trovato che questo nasce dallaregione citoplasmatica dell'uovo non segmentato, dettanella Rana mezzaluna grigia. Dal centro organizzatoredella gastrula l'impulso dello sviluppo passa versol'estremità anteriore in modo da far sí che ogni cellulaformi quello che deve formare. Ma se, prima che ciò ac-cada, si asporta lo strato cellulare, posto dinanzi al cen-tro, e ve lo si rimette dopo averlo capovolto, l'influenzaorganizzatrice agisce nello stesso modo e nella stessa di-rezione di prima senza alcun riguardo alla mutata posi-zione delle cellule. Ora le cellule che avrebbero prodot-to la pelle producono tubo neurale, quelle che avrebberoprodotto gli occhi danno origine al cervello, e cosí pertutte le altre. Quello che ciascuna cellula produce dipen-de dalla sua posizione relativa al centro organizzatore,come è stato fatto in molti casi da SPEMANN e dai suoi al-lievi, l'embrione col suo sistema nervoso, i suoi occhiecc., ogni cosa in debita relazione, può venir prodotto inposizioni della blastula o della gastrula dove queste partinon si sarebbero formate. Trapiantando un secondo cen-tro organizzatore in un'altra regione di un uovo che neha già uno al suo posto normale, si produrranno nellostesso uovo due embrioni ciascuno con occhi, cervello,corda dorsale.
Dall'inizio, lo sviluppo è dunque adattamento
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no mutato prima di essa, cosí da formare tutte insiemel'embrione.
La regione da cui si dirama l'influenza organizzatricesi chiama «organizzatore» o «centro organizzatore».Con ulteriori ricerche si è trovato che questo nasce dallaregione citoplasmatica dell'uovo non segmentato, dettanella Rana mezzaluna grigia. Dal centro organizzatoredella gastrula l'impulso dello sviluppo passa versol'estremità anteriore in modo da far sí che ogni cellulaformi quello che deve formare. Ma se, prima che ciò ac-cada, si asporta lo strato cellulare, posto dinanzi al cen-tro, e ve lo si rimette dopo averlo capovolto, l'influenzaorganizzatrice agisce nello stesso modo e nella stessa di-rezione di prima senza alcun riguardo alla mutata posi-zione delle cellule. Ora le cellule che avrebbero prodot-to la pelle producono tubo neurale, quelle che avrebberoprodotto gli occhi danno origine al cervello, e cosí pertutte le altre. Quello che ciascuna cellula produce dipen-de dalla sua posizione relativa al centro organizzatore,come è stato fatto in molti casi da SPEMANN e dai suoi al-lievi, l'embrione col suo sistema nervoso, i suoi occhiecc., ogni cosa in debita relazione, può venir prodotto inposizioni della blastula o della gastrula dove queste partinon si sarebbero formate. Trapiantando un secondo cen-tro organizzatore in un'altra regione di un uovo che neha già uno al suo posto normale, si produrranno nellostesso uovo due embrioni ciascuno con occhi, cervello,corda dorsale.
Dall'inizio, lo sviluppo è dunque adattamento
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all'ambiente, adattamento delle parti l'una all'altra. Tuttigli esempi indicano che ogni cellula contiene tutti i ge-nidi e tutte le possibilità ad essi unite, ma i genidi muta-no la loro azione sul citoplasma in dipendenzadall'ambiente in cui si trova la cellula che li contiene. Ildestino delle cellule in questi stadi primitivi è determi-nato non dalle differenze dei genidi contenuti nelle dif-ferenti cellule, nemmeno per lo piú dalla diversità delcitoplasma contenuto in cellule differenti, bensí dallecondizioni che circondano ciascuna cellula. Lo stessogruppo di genidi segue una differente linea d'azione indiverse condizioni d'ambiente. Questo è il fatto fonda-mentale che emerge dallo studio delle prime fasi dellosviluppo.
LIMITE DEL POTERE DI ADATTAMENTO
Col tempo i genidi in azione scambievole col citopla-sma hanno prodotto determinate strutture citoplasmati-che nelle cellule, come si è visto nel caso dell'uovo delriccio di mare (FIG. 35). Dopo di ciò le cellule cosí tra-sformate non possono piú produrre qualsivoglia parte diun individuo o un individuo completo. Il loro destino siè fissato. Se allo stadio seguente alcune parti vengonotrapiantate da una regione dell'embrione ad un'altra i ri-sultati sono del tutto differenti da quelli avuti prima.Cellule che normalmente producono occhi, produrranno
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all'ambiente, adattamento delle parti l'una all'altra. Tuttigli esempi indicano che ogni cellula contiene tutti i ge-nidi e tutte le possibilità ad essi unite, ma i genidi muta-no la loro azione sul citoplasma in dipendenzadall'ambiente in cui si trova la cellula che li contiene. Ildestino delle cellule in questi stadi primitivi è determi-nato non dalle differenze dei genidi contenuti nelle dif-ferenti cellule, nemmeno per lo piú dalla diversità delcitoplasma contenuto in cellule differenti, bensí dallecondizioni che circondano ciascuna cellula. Lo stessogruppo di genidi segue una differente linea d'azione indiverse condizioni d'ambiente. Questo è il fatto fonda-mentale che emerge dallo studio delle prime fasi dellosviluppo.
LIMITE DEL POTERE DI ADATTAMENTO
Col tempo i genidi in azione scambievole col citopla-sma hanno prodotto determinate strutture citoplasmati-che nelle cellule, come si è visto nel caso dell'uovo delriccio di mare (FIG. 35). Dopo di ciò le cellule cosí tra-sformate non possono piú produrre qualsivoglia parte diun individuo o un individuo completo. Il loro destino siè fissato. Se allo stadio seguente alcune parti vengonotrapiantate da una regione dell'embrione ad un'altra i ri-sultati sono del tutto differenti da quelli avuti prima.Cellule che normalmente producono occhi, produrranno
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ancora occhi sebbene trapiantate in una regione dove gliocchi sono perfettamente fuori di posto. Un gruppo dicellule il cui compito è di produrre tegumento produrràancora tegumento, anche trapiantandolo in una regionedove ci sarebbe bisogno di tessuto cerebrale. Se si tagliavia una parte di embrione e si rimette in un altro posto,essa nella nuova posizione produrrà le stesse parti cheavrebbe prodotto in quella primitiva, benché non sianoin relazione con il resto del corpo. A un dato momento,per le trasformazioni citoplasmatiche subite, le celluledivengono limitate nella loro funzione. Non possono piúcambiare il corso del loro sviluppo, non possono cioèprodurre una parte diversa da quella che normalmenteformano. Almeno non possono farlo con facilità comequando erano piú giovani. In generale lo sviluppo hacessato di adattarsi alle condizioni dell'ambiente in cuile cellule vengono a trovarsi.
Studi particolari mostrano che questo fissarsi del de-stino delle diverse cellule ha luogo in una serie di fasi ogradi. Dapprima ogni cellula può produrre per intero oquasi ogni parte del corpo futuro. In uno stadio seguentela cellula viene mutata cosicché non può piú trasformar-si in muscolo o in una parte del canale alimentare sebbe-ne possa ancora produrre una parte qualunque del siste-ma nervoso. In una fase ulteriore si raggiunge una deter-minazione maggiore: la cellula potrà produrre partedell'occhio ma non parte del midollo spinale e cosí via.Poiché ciascuna cellula contiene ancora tutti i genidi,tutti quei mutamenti sono sempre dovuti a cambiamenti
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ancora occhi sebbene trapiantate in una regione dove gliocchi sono perfettamente fuori di posto. Un gruppo dicellule il cui compito è di produrre tegumento produrràancora tegumento, anche trapiantandolo in una regionedove ci sarebbe bisogno di tessuto cerebrale. Se si tagliavia una parte di embrione e si rimette in un altro posto,essa nella nuova posizione produrrà le stesse parti cheavrebbe prodotto in quella primitiva, benché non sianoin relazione con il resto del corpo. A un dato momento,per le trasformazioni citoplasmatiche subite, le celluledivengono limitate nella loro funzione. Non possono piúcambiare il corso del loro sviluppo, non possono cioèprodurre una parte diversa da quella che normalmenteformano. Almeno non possono farlo con facilità comequando erano piú giovani. In generale lo sviluppo hacessato di adattarsi alle condizioni dell'ambiente in cuile cellule vengono a trovarsi.
Studi particolari mostrano che questo fissarsi del de-stino delle diverse cellule ha luogo in una serie di fasi ogradi. Dapprima ogni cellula può produrre per intero oquasi ogni parte del corpo futuro. In uno stadio seguentela cellula viene mutata cosicché non può piú trasformar-si in muscolo o in una parte del canale alimentare sebbe-ne possa ancora produrre una parte qualunque del siste-ma nervoso. In una fase ulteriore si raggiunge una deter-minazione maggiore: la cellula potrà produrre partedell'occhio ma non parte del midollo spinale e cosí via.Poiché ciascuna cellula contiene ancora tutti i genidi,tutti quei mutamenti sono sempre dovuti a cambiamenti
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del citoplasma. Ci sono argomenti per ritenere che, an-che dopo che il citoplasma è stato parzialmente trasfor-mato in una certa direzione, esso per un certo periodonon è ancora completamente «fissato», per cui il muta-mento (la determinazione) può essere annullato e lo svi-luppo della cellula può prendere una nuova direzione.Piú tardi questa reversione non può piú avvenire o siconsegue con difficoltà.
Naturalmente resta sempre la possibilità che si trovi-no metodi sperimentali per annullare o trasformare dinuovo il citoplasma già in certo modo determinato, ed èanche possibile che questo possa avvenire in natura sot-to certe condizioni ancora sconosciute. Ma allo stato at-tuale delle esperienze risulta che in un determinato pe-riodo il destino della maggior parte delle cellule deglianimali superiori è fissato definitivamente.
Nello stesso periodo le diverse parti dello stesso indi-viduo che si sviluppa differiscono rispetto a ciò che si èdetto ora. In un dato momento, il destino delle cellule dicerte parti è ormai pienamente determinato, mentre altrehanno subito semplicemente un orientamento genericoche le destina, per esempio, al sistema nervoso; ma laposizione specifica della parte di questo che verranno aformare, è ancora alterabile col mutarsi delle condizioni;altre cellule ancora mantengono del tutto, o quasi, laloro primitiva condizione embrionale, cosicché si posso-no trasformare in qualunque tessuto. Di conseguenza iltrapianto sperimentale dà risultati differenti nelle diver-se parti dello stesso organismo giovane. Alcune parti
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del citoplasma. Ci sono argomenti per ritenere che, an-che dopo che il citoplasma è stato parzialmente trasfor-mato in una certa direzione, esso per un certo periodonon è ancora completamente «fissato», per cui il muta-mento (la determinazione) può essere annullato e lo svi-luppo della cellula può prendere una nuova direzione.Piú tardi questa reversione non può piú avvenire o siconsegue con difficoltà.
Naturalmente resta sempre la possibilità che si trovi-no metodi sperimentali per annullare o trasformare dinuovo il citoplasma già in certo modo determinato, ed èanche possibile che questo possa avvenire in natura sot-to certe condizioni ancora sconosciute. Ma allo stato at-tuale delle esperienze risulta che in un determinato pe-riodo il destino della maggior parte delle cellule deglianimali superiori è fissato definitivamente.
Nello stesso periodo le diverse parti dello stesso indi-viduo che si sviluppa differiscono rispetto a ciò che si èdetto ora. In un dato momento, il destino delle cellule dicerte parti è ormai pienamente determinato, mentre altrehanno subito semplicemente un orientamento genericoche le destina, per esempio, al sistema nervoso; ma laposizione specifica della parte di questo che verranno aformare, è ancora alterabile col mutarsi delle condizioni;altre cellule ancora mantengono del tutto, o quasi, laloro primitiva condizione embrionale, cosicché si posso-no trasformare in qualunque tessuto. Di conseguenza iltrapianto sperimentale dà risultati differenti nelle diver-se parti dello stesso organismo giovane. Alcune parti
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trapiantate continuano a produrre quello che avrebberoprodotto se fossero state lasciate al loro posto, altrecambiano in tutto o in parte il loro modo di agire e pro-ducono strutture che si adattano al nuovo ambiente. Iltempo e il ritmo con cui ha luogo questa determinazio-ne, varia molto nei diversi animali. In alcuni degli ani-mali inferiori il destino cellulare non è mai irrevocabile,oppure si trovano molte cellule rimaste nella condizioneembrionale sparse fra quelle che si sono trasformate inspeciali tessuti od organi. Cosí asportando partedell'individuo, queste cellule di cui il destino non è statoancora fissato (cellule embrionali) possono dare originead un nuovo sviluppo producendo nuovamente le partiasportate (rigenerazione)11.
Anche tra molti animali superiori, ad es. nelle salaman-dre, questo potere di rigenerare le parti perdute permane ingrado considerevole nell'adulto. Ciò proviene dall'esseremolte cellule rimaste nella originaria condizione embrio-nale o dal fatto che i differenziamenti citoplasmatici pos-sono essere annullati in alcune di queste cellule, in mododa costituire nuove possibilità di sviluppo.
11 Un esempio è fornito da talune oloturie (Stychopus) che ri-generano l'intestino a spese di tessuto connettivo. (N. d. T.)
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trapiantate continuano a produrre quello che avrebberoprodotto se fossero state lasciate al loro posto, altrecambiano in tutto o in parte il loro modo di agire e pro-ducono strutture che si adattano al nuovo ambiente. Iltempo e il ritmo con cui ha luogo questa determinazio-ne, varia molto nei diversi animali. In alcuni degli ani-mali inferiori il destino cellulare non è mai irrevocabile,oppure si trovano molte cellule rimaste nella condizioneembrionale sparse fra quelle che si sono trasformate inspeciali tessuti od organi. Cosí asportando partedell'individuo, queste cellule di cui il destino non è statoancora fissato (cellule embrionali) possono dare originead un nuovo sviluppo producendo nuovamente le partiasportate (rigenerazione)11.
Anche tra molti animali superiori, ad es. nelle salaman-dre, questo potere di rigenerare le parti perdute permane ingrado considerevole nell'adulto. Ciò proviene dall'esseremolte cellule rimaste nella originaria condizione embrio-nale o dal fatto che i differenziamenti citoplasmatici pos-sono essere annullati in alcune di queste cellule, in mododa costituire nuove possibilità di sviluppo.
11 Un esempio è fornito da talune oloturie (Stychopus) che ri-generano l'intestino a spese di tessuto connettivo. (N. d. T.)
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DIVERSI TIPI DI SVILUPPOIN ALCUNI ORGANISMI
Nella maggior parte degli organismi sperimentalmen-te considerati, lo sviluppo è del tipo che abbiamo de-scritto. I genidi reagiscono col citoplasma e lo modifica-no, ma essi stessi non possono mutare e ciascuna celluladel corpo li possiede tutti. Ma finora sono relativamentepochi gli organismi adeguatamente studiati, e intornoalle basi dello sviluppo rimane molto da imparare.
Vi sono indizi che in alcuni organismi anche i proces-si fondamentali sono di tipo diverso da quelli sopra de-scritti. In alcuni Vermi, i Nematodi, detti anche vermi fi-liformi, ed in alcuni Insetti sembrerebbe che non tutte lecellule del corpo ricevano tutti i genidi. Si vedono i cro-mosomi di alcune cellule nei primi stadi dello svilupporompersi in pezzi ed alcuni di questi pezzi venir assorbi-ti e sparire. Altre cellule serbano interi i cromosomi esono quelle che diverranno in seguito le cellule germi-nali e produrranno gli individui della nuova generazio-ne. Sembra probabile che le cellule che perdono partedei loro cromosomi non contengano piú tutti i genidi.Ma non si conosce sperimentalmente l'effetto fisiologicodi questa perdita, e si sa per certo che la maggior partedegli organismi non subisce la perdita di genidi da partedi alcune cellule, ma che al contrario tutte le cellulecontengono tutti i genidi.
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DIVERSI TIPI DI SVILUPPOIN ALCUNI ORGANISMI
Nella maggior parte degli organismi sperimentalmen-te considerati, lo sviluppo è del tipo che abbiamo de-scritto. I genidi reagiscono col citoplasma e lo modifica-no, ma essi stessi non possono mutare e ciascuna celluladel corpo li possiede tutti. Ma finora sono relativamentepochi gli organismi adeguatamente studiati, e intornoalle basi dello sviluppo rimane molto da imparare.
Vi sono indizi che in alcuni organismi anche i proces-si fondamentali sono di tipo diverso da quelli sopra de-scritti. In alcuni Vermi, i Nematodi, detti anche vermi fi-liformi, ed in alcuni Insetti sembrerebbe che non tutte lecellule del corpo ricevano tutti i genidi. Si vedono i cro-mosomi di alcune cellule nei primi stadi dello svilupporompersi in pezzi ed alcuni di questi pezzi venir assorbi-ti e sparire. Altre cellule serbano interi i cromosomi esono quelle che diverranno in seguito le cellule germi-nali e produrranno gli individui della nuova generazio-ne. Sembra probabile che le cellule che perdono partedei loro cromosomi non contengano piú tutti i genidi.Ma non si conosce sperimentalmente l'effetto fisiologicodi questa perdita, e si sa per certo che la maggior partedegli organismi non subisce la perdita di genidi da partedi alcune cellule, ma che al contrario tutte le cellulecontengono tutti i genidi.
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Sembra insomma che il processo fondamentale di svi-luppo dell'individuo, da cui sorgono le sue diverse partie le diverse funzioni, sia costituito dall'interazione cu-mulativa e scambievole dei genidi e del citoplasma. Inquesto processo il citoplasma si modifica gradualmentefino a formare diversi tessuti e diversi organi. Le celluledi cui sono composti questi organi e questi tessuti con-tengono tutte lo stesso numero di genidi, almeno nellamaggior parte degli organismi, ma differiscono nella co-stituzione del loro citoplasma. Quell'azione scambievolerisente dapprima largamente dell'influenza dell'ambientecellulare e dell'altro ambiente, cosicché lo sviluppo ècostituito da un'opera continua di adattamento a questecondizioni. Piú tardi, man mano che la costituzione cito-plasmatica si stabilisce, si fissa il destino delle parti,l'ambiente viene ad avere ben poca influenza, né piú haluogo l'adattamento. In diversi organismi i particolari diquesti processi differiscono molto. In qualcuno apparediverso anche il processo fondamentale.
Altri aspetti della natura e del processo dello svilupposaranno descritti nel capitolo prossimo.
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Sembra insomma che il processo fondamentale di svi-luppo dell'individuo, da cui sorgono le sue diverse partie le diverse funzioni, sia costituito dall'interazione cu-mulativa e scambievole dei genidi e del citoplasma. Inquesto processo il citoplasma si modifica gradualmentefino a formare diversi tessuti e diversi organi. Le celluledi cui sono composti questi organi e questi tessuti con-tengono tutte lo stesso numero di genidi, almeno nellamaggior parte degli organismi, ma differiscono nella co-stituzione del loro citoplasma. Quell'azione scambievolerisente dapprima largamente dell'influenza dell'ambientecellulare e dell'altro ambiente, cosicché lo sviluppo ècostituito da un'opera continua di adattamento a questecondizioni. Piú tardi, man mano che la costituzione cito-plasmatica si stabilisce, si fissa il destino delle parti,l'ambiente viene ad avere ben poca influenza, né piú haluogo l'adattamento. In diversi organismi i particolari diquesti processi differiscono molto. In qualcuno apparediverso anche il processo fondamentale.
Altri aspetti della natura e del processo dello svilupposaranno descritti nel capitolo prossimo.
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CAPITOLO IVCOME SI SVILUPPA L'INDIVIDUO
(Seguito)
AZIONE DEI GENIDI
Il precedente capitolo tratta dei processi fondamentalinella prima formazione dell'individuo. Un'ulteriore co-noscenza del modo di agire dei genidi nello sviluppo siottiene esaminando le differenze prodotte dai diversigruppi di genidi. Differenti uova fecondate comincianocon differenti combinazioni di genidi e di conseguenzaproducono individui con caratteri diversi. Come si ot-tengono tali differenze di caratteri? Attraverso quali pro-cessi di sviluppo i diversi caratteri vengono prodotti daidiversi genidi?
Sebbene di questa materia si conosca ben poco, qual-che lume su di essa vien fornito dagli allevamenti speri-mentali. Questi allevamenti pongono le basi di una fi-
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CAPITOLO IVCOME SI SVILUPPA L'INDIVIDUO
(Seguito)
AZIONE DEI GENIDI
Il precedente capitolo tratta dei processi fondamentalinella prima formazione dell'individuo. Un'ulteriore co-noscenza del modo di agire dei genidi nello sviluppo siottiene esaminando le differenze prodotte dai diversigruppi di genidi. Differenti uova fecondate comincianocon differenti combinazioni di genidi e di conseguenzaproducono individui con caratteri diversi. Come si ot-tengono tali differenze di caratteri? Attraverso quali pro-cessi di sviluppo i diversi caratteri vengono prodotti daidiversi genidi?
Sebbene di questa materia si conosca ben poco, qual-che lume su di essa vien fornito dagli allevamenti speri-mentali. Questi allevamenti pongono le basi di una fi-
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siologia dello sviluppo dipendente dai genidi.Si sa che alcuni genidi entrano in azione proprio al
principio dello sviluppo, interessando la costituzionedell'uovo che produrrà il nuovo individuo. Nel baco daseta vi sono due razze che differiscono tra loro per il co-lore delle uova; differenza dovuta alla diversità di unacoppia di genidi nelle due razze. Se le uova del tipo bru-no vengono fecondate da uno spermatozoo del tipo co-lorato in ardesia, il colore non subisce un'immediata dif-ferenza e l'uovo fecondato rimane bruno. Ma quando lefemmine nate da queste uova brune contenenti un geni-dio della razza ardesia producono le uova per una nuovagenerazione, tali uova saranno tutte del colore della raz-za ardesia. Delle femmine derivate da queste uova colorardesia, tre quarti produrranno uova color ardesia ed unquarto color bruno, mostrando cosí una semplice ereditàmendeliana.
Un'altra razza di bachi da seta a uova brune differiscedalla razza dalle uova color ardesia per un altro genidio.Quando le uova della razza bruna vengono fecondatedalla razza ardesia, si colorano subito in ardesia e nellegenerazioni successive, essendo il color ardesia domi-nante, i due colori daranno la semplice eredità mende-liana. Il colore dell'uovo bruno viene tosto mutatodall'intervento del genidio della razza ardesia, mostran-do che questo genidio entra subito in azione.
Si conoscono nello sviluppo altri mutamenti moltoprecoci che risultano dalle caratteristiche dei genidi odei cromosomi portati nell'uovo dallo spermatozoo.
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siologia dello sviluppo dipendente dai genidi.Si sa che alcuni genidi entrano in azione proprio al
principio dello sviluppo, interessando la costituzionedell'uovo che produrrà il nuovo individuo. Nel baco daseta vi sono due razze che differiscono tra loro per il co-lore delle uova; differenza dovuta alla diversità di unacoppia di genidi nelle due razze. Se le uova del tipo bru-no vengono fecondate da uno spermatozoo del tipo co-lorato in ardesia, il colore non subisce un'immediata dif-ferenza e l'uovo fecondato rimane bruno. Ma quando lefemmine nate da queste uova brune contenenti un geni-dio della razza ardesia producono le uova per una nuovagenerazione, tali uova saranno tutte del colore della raz-za ardesia. Delle femmine derivate da queste uova colorardesia, tre quarti produrranno uova color ardesia ed unquarto color bruno, mostrando cosí una semplice ereditàmendeliana.
Un'altra razza di bachi da seta a uova brune differiscedalla razza dalle uova color ardesia per un altro genidio.Quando le uova della razza bruna vengono fecondatedalla razza ardesia, si colorano subito in ardesia e nellegenerazioni successive, essendo il color ardesia domi-nante, i due colori daranno la semplice eredità mende-liana. Il colore dell'uovo bruno viene tosto mutatodall'intervento del genidio della razza ardesia, mostran-do che questo genidio entra subito in azione.
Si conoscono nello sviluppo altri mutamenti moltoprecoci che risultano dalle caratteristiche dei genidi odei cromosomi portati nell'uovo dallo spermatozoo.
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Sono stati fatti molti studi sugli effetti della fecondazio-ne delle uova di una specie con lo sperma di un'altra.Tali esperimenti furono facilmente eseguiti sul riccio dimare. A prima vista parve che in questi animali ogniaspetto primitivo dello sviluppo fosse indipendente dal-lo spermatozoo e venisse determinato soltanto dalla ma-dre. Ma studi piú profondi fatti dal BOVERI, dal FISCHEL edal TENNENT, mostrano che questo è un errore. Le espe-rienze dimostrarono che il tipo di spermatozoo che entranell'uovo influenza il corso di divisione della cellula;agisce sulla forma delle cellule della blastula, sul nume-ro di cellule mesenchimatiche prodotte; sulla forma del-la gastrula, sul colore e la forma della larva ed il caratte-re delle prime strutture scheletriche che si formano.Cosí la natura dello spermatozoo può influenzare lo svi-luppo praticamente dal suo inizio. Lo stesso si è vistonegli incroci di due specie di pesci Fundulus fatti da H.H. NEWMAN.
I risultati di allevamenti sperimentali mostrano egual-mente che certi particolari genidi agiscono subito nellosviluppo. Si trovano in molti organismi genidi difettosiper mancanza di materiale necessario all'inizio dello svi-luppo. Il corrispondente genidio normale appartenentealla stessa coppia fornisce la sostanza richiesta. Tali ge-nidi difettosi si chiamano letali. Se noi designamo untale genidio con la lettera L ed il genidio normale dellastessa coppia con N, se un uovo fecondato ha la coppiaNN e NL si sviluppa normalmente. Ma se ha deficientientrambi i genidi della stessa coppia, cioè la coppia è
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Sono stati fatti molti studi sugli effetti della fecondazio-ne delle uova di una specie con lo sperma di un'altra.Tali esperimenti furono facilmente eseguiti sul riccio dimare. A prima vista parve che in questi animali ogniaspetto primitivo dello sviluppo fosse indipendente dal-lo spermatozoo e venisse determinato soltanto dalla ma-dre. Ma studi piú profondi fatti dal BOVERI, dal FISCHEL edal TENNENT, mostrano che questo è un errore. Le espe-rienze dimostrarono che il tipo di spermatozoo che entranell'uovo influenza il corso di divisione della cellula;agisce sulla forma delle cellule della blastula, sul nume-ro di cellule mesenchimatiche prodotte; sulla forma del-la gastrula, sul colore e la forma della larva ed il caratte-re delle prime strutture scheletriche che si formano.Cosí la natura dello spermatozoo può influenzare lo svi-luppo praticamente dal suo inizio. Lo stesso si è vistonegli incroci di due specie di pesci Fundulus fatti da H.H. NEWMAN.
I risultati di allevamenti sperimentali mostrano egual-mente che certi particolari genidi agiscono subito nellosviluppo. Si trovano in molti organismi genidi difettosiper mancanza di materiale necessario all'inizio dello svi-luppo. Il corrispondente genidio normale appartenentealla stessa coppia fornisce la sostanza richiesta. Tali ge-nidi difettosi si chiamano letali. Se noi designamo untale genidio con la lettera L ed il genidio normale dellastessa coppia con N, se un uovo fecondato ha la coppiaNN e NL si sviluppa normalmente. Ma se ha deficientientrambi i genidi della stessa coppia, cioè la coppia è
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formata di LL, non si può sviluppare e non può venirprodotto alcun individuo. Spesso questi genidi letali esi-stono nel cromosoma X. Poiché il maschio ha un solocromosoma X, se questo ha un genidio letale i maschimuoiono, mentre le femmine avendo un altro cromoso-ma X che può portare un genidio normale, vivono e sisviluppano. Nel moscerino, una femmina spesso ha cosíun genidio letale in uno dei suoi cromosomi X, ma nonnell'altro. Quando una tale femmina si unisce con unmaschio normale i suoi figli maschi, come sappiamo,prendono tutti il loro singolo cromosoma X dalla madre.Metà di essi prenderanno il cromosoma X col genidioletale e non si svilupperanno. Cosí la prole presenta unnumero doppio di figlie in ragione di quello dei figlimaschi. Tali risultati si ottengono spesso negli alleva-menti del moscerino.
Altri genidi portano sostanze che agiscono nello svi-luppo qualche tempo dopo. Se questi genidi si alteranocosí da non poter portare quelle sostanze, lo sviluppocessa nel momento in cui questo materiale si rende ne-cessario e l'individuo muore. Ciò accade nel caso deitopi gialli. Un genidio presente nell'individuo normale sialtera in modo che il topo prodotto è giallo. Possiamochiamare questo genidio Y ed il corrispondente genidionormale N. Se l'uovo fecondato ha questa coppia di ge-nidi del tipo NN o NY, l'individuo si sviluppa normal-mente, sebbene in quest'ultimo caso sia di colore giallo.Ma se nell'uovo fecondato la coppia è YY e manca il ge-nidio normale N, l'individuo si sviluppa soltanto fino
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formata di LL, non si può sviluppare e non può venirprodotto alcun individuo. Spesso questi genidi letali esi-stono nel cromosoma X. Poiché il maschio ha un solocromosoma X, se questo ha un genidio letale i maschimuoiono, mentre le femmine avendo un altro cromoso-ma X che può portare un genidio normale, vivono e sisviluppano. Nel moscerino, una femmina spesso ha cosíun genidio letale in uno dei suoi cromosomi X, ma nonnell'altro. Quando una tale femmina si unisce con unmaschio normale i suoi figli maschi, come sappiamo,prendono tutti il loro singolo cromosoma X dalla madre.Metà di essi prenderanno il cromosoma X col genidioletale e non si svilupperanno. Cosí la prole presenta unnumero doppio di figlie in ragione di quello dei figlimaschi. Tali risultati si ottengono spesso negli alleva-menti del moscerino.
Altri genidi portano sostanze che agiscono nello svi-luppo qualche tempo dopo. Se questi genidi si alteranocosí da non poter portare quelle sostanze, lo sviluppocessa nel momento in cui questo materiale si rende ne-cessario e l'individuo muore. Ciò accade nel caso deitopi gialli. Un genidio presente nell'individuo normale sialtera in modo che il topo prodotto è giallo. Possiamochiamare questo genidio Y ed il corrispondente genidionormale N. Se l'uovo fecondato ha questa coppia di ge-nidi del tipo NN o NY, l'individuo si sviluppa normal-mente, sebbene in quest'ultimo caso sia di colore giallo.Ma se nell'uovo fecondato la coppia è YY e manca il ge-nidio normale N, l'individuo si sviluppa soltanto fino
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allo stadio in cui questo genidio normale deve entrare inazione, indi muore. Furono trovati nel corpo della madreembrioni morti, di color giallo puro. Questi esempi indi-cano che tali genidi imperfetti sono abbastanza comunie causano la morte dell'embrione arrivato a un dato sta-dio di sviluppo. Embrioni morti si trovano sovente tra imammiferi.
Un caso notevole di questo genere si riscontra nellepiante. Alle volte manca uno dei genidi richiesti per laproduzione della clorofilla. Non potendo esso produrreuna data sostanza chimica che deve prendere parte allaformazione della clorofilla, quest'ultima non si forma.Le piante che hanno in coppia soltanto genidi del tipodeficiente, non possono diventare verdi e rimangonobianche. Se noi indichiamo il genidio normale che pro-duce il materiale richiesto, con la lettera C ed il genidiodeficiente con c, gli individui aventi la costituzione CCo Cc sono normali, mentre quelli con la coppia cc sonobianchi.
La clorofilla è necessaria per elaborare il nutrimentodelle piante verdi; quindi l'individuo che non l'ha puòvivere soltanto fino allo stadio in cui la sua nutrizione èsupplita dalle sostanze raccolte nel seme. Cosí gli indi-vidui che hanno la coppia di genidi cc si sviluppano finoa produrre le piccole pianticelle bianche, e poi muoiono.Queste pianticelle possono qualche volta vivere inne-standosi su piante verdi che forniscano loro il nutrimen-to. La pianta bianca innestata può produrre ovuli e, in-crociata con ovuli o polline di piante verdi, dà un'ordi-
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allo stadio in cui questo genidio normale deve entrare inazione, indi muore. Furono trovati nel corpo della madreembrioni morti, di color giallo puro. Questi esempi indi-cano che tali genidi imperfetti sono abbastanza comunie causano la morte dell'embrione arrivato a un dato sta-dio di sviluppo. Embrioni morti si trovano sovente tra imammiferi.
Un caso notevole di questo genere si riscontra nellepiante. Alle volte manca uno dei genidi richiesti per laproduzione della clorofilla. Non potendo esso produrreuna data sostanza chimica che deve prendere parte allaformazione della clorofilla, quest'ultima non si forma.Le piante che hanno in coppia soltanto genidi del tipodeficiente, non possono diventare verdi e rimangonobianche. Se noi indichiamo il genidio normale che pro-duce il materiale richiesto, con la lettera C ed il genidiodeficiente con c, gli individui aventi la costituzione CCo Cc sono normali, mentre quelli con la coppia cc sonobianchi.
La clorofilla è necessaria per elaborare il nutrimentodelle piante verdi; quindi l'individuo che non l'ha puòvivere soltanto fino allo stadio in cui la sua nutrizione èsupplita dalle sostanze raccolte nel seme. Cosí gli indi-vidui che hanno la coppia di genidi cc si sviluppano finoa produrre le piccole pianticelle bianche, e poi muoiono.Queste pianticelle possono qualche volta vivere inne-standosi su piante verdi che forniscano loro il nutrimen-to. La pianta bianca innestata può produrre ovuli e, in-crociata con ovuli o polline di piante verdi, dà un'ordi-
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naria eredità mendeliana mostrando che la differenza trapiante verdi e bianche è dovuta a una singola coppia digenidi.
Certi genidi cominciano ad agire in uno stadio ancorapiú avanzato dello sviluppo, quando cioé sono già stateposte le basi di ciascun organo particolare. Nel mosceri-no esiste nel quarto cromosoma una coppia di genidiche può alterarsi cosí da non porre la base dell'occhio.La mosca che in questa coppia possiede soltanto genidialterati, sviluppa corpi completi ma senz'occhi (FIGU-RA 40 B). D'altra parte in quelli col genidio normale labase dell'occhio è posta regolarmente e gli individuiprodotti hanno occhi completi (FIG. 40 A).
FIG. 40. Capo di Drosophila normale (A) e senz'occhi (B). La man-canza degli occhi è prodotta dalla alterazione di un unico genidio nelquarto cromosoma. (Dalla Genetica della Drosophila.)
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naria eredità mendeliana mostrando che la differenza trapiante verdi e bianche è dovuta a una singola coppia digenidi.
Certi genidi cominciano ad agire in uno stadio ancorapiú avanzato dello sviluppo, quando cioé sono già stateposte le basi di ciascun organo particolare. Nel mosceri-no esiste nel quarto cromosoma una coppia di genidiche può alterarsi cosí da non porre la base dell'occhio.La mosca che in questa coppia possiede soltanto genidialterati, sviluppa corpi completi ma senz'occhi (FIGU-RA 40 B). D'altra parte in quelli col genidio normale labase dell'occhio è posta regolarmente e gli individuiprodotti hanno occhi completi (FIG. 40 A).
FIG. 40. Capo di Drosophila normale (A) e senz'occhi (B). La man-canza degli occhi è prodotta dalla alterazione di un unico genidio nelquarto cromosoma. (Dalla Genetica della Drosophila.)
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Di tale natura sono senza dubbio i mutamenti dai qua-li risulta la debolezza di mente ereditaria nell'uomo. Ilcervello è formato dall'azione concorde di un gran nu-mero di genidi. Quando in qualche coppia di genidimanca una parte essenziale nel lavoro di costruzionedell'abbozzo del cervello, il cervello è imperfetto, nonpuò lavorar bene e ne risulta la debolezza di mente. Taledebolezza di mente è ereditaria secondo la semplice re-gola mendeliana.
Altri genidi entrano in giuoco piú tardi ancora. Nelmoscerino un occhio può essere abbozzato e parzial-mente sviluppato, dopo di che, se qualche genidio è di-fettoso, lo sviluppo prende una via sbagliata e si produ-ce un occhio irregolare o deformato. Si conoscono moltidi questi casi. Quando un dato genidio (situato vicino aduna estremità del cromosoma X) è difettoso, nessun pig-mento viene deposto nell'occhio sebbene questo sia benformato; si producono cosí i cosidetti occhi bianchi. Inaltri casi la deficienza di una data coppia di genidi nonevita il deposito di pigmento ma ne altera la natura. Ilpigmento invece di essere rosso come il solito è rosa oporpora. Dal mutare di particolari genidi risulta un grannumero di tali modificazioni del colore degli occhi co-nosciute specialmente nel moscerino. Ciascuna modifi-cazione si eredita secondo la semplice regola di Mendeled è dovuta al mutare di una singola coppia di genidi.
L'opera di dati genidi è essenziale perché l'adulto siavigoroso. Se una coppia di tali genidi è difettosa, l'indi-viduo può giungere ad essere adulto ma sarà debole,
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Di tale natura sono senza dubbio i mutamenti dai qua-li risulta la debolezza di mente ereditaria nell'uomo. Ilcervello è formato dall'azione concorde di un gran nu-mero di genidi. Quando in qualche coppia di genidimanca una parte essenziale nel lavoro di costruzionedell'abbozzo del cervello, il cervello è imperfetto, nonpuò lavorar bene e ne risulta la debolezza di mente. Taledebolezza di mente è ereditaria secondo la semplice re-gola mendeliana.
Altri genidi entrano in giuoco piú tardi ancora. Nelmoscerino un occhio può essere abbozzato e parzial-mente sviluppato, dopo di che, se qualche genidio è di-fettoso, lo sviluppo prende una via sbagliata e si produ-ce un occhio irregolare o deformato. Si conoscono moltidi questi casi. Quando un dato genidio (situato vicino aduna estremità del cromosoma X) è difettoso, nessun pig-mento viene deposto nell'occhio sebbene questo sia benformato; si producono cosí i cosidetti occhi bianchi. Inaltri casi la deficienza di una data coppia di genidi nonevita il deposito di pigmento ma ne altera la natura. Ilpigmento invece di essere rosso come il solito è rosa oporpora. Dal mutare di particolari genidi risulta un grannumero di tali modificazioni del colore degli occhi co-nosciute specialmente nel moscerino. Ciascuna modifi-cazione si eredita secondo la semplice regola di Mendeled è dovuta al mutare di una singola coppia di genidi.
L'opera di dati genidi è essenziale perché l'adulto siavigoroso. Se una coppia di tali genidi è difettosa, l'indi-viduo può giungere ad essere adulto ma sarà debole,
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senza resistenza per le avverse condizioni, e avrà vitabreve. Nel moscerino si conoscono molti genidi di que-sto genere.
RAYMOND PEARL ha studiato dettagliatamente l'effettosulla lunghezza della vita, sul grado di mortalità ecc. diun numero di genidi difettosi nella Drosophila. La vitadei moscerini, lunga o corta, è ereditaria secondo la tipi-ca regola di Mendel o secondo la regola dell'eredità le-gata al sesso. Individui a vita lunga incrociati con indi-vidui a vita corta, danno figli a vita lunga. Questi, incro-ciati fra loro, producono figli in cui ci sono press'a pocotre individui longevi su uno a vita corta. La differenzatra una vita lunga e vigorosa da una parte ed una vitacorta e debole dall'altra, è dovuta al cambiamento di unsingolo genidio, uno di quelli che portano un'importantesostanza alla costituzione dell'organismo.
Gli esempi qui elencati illustrano il fatto che l'azionedi un particolare genidio non è limitata ad una determi-nata parte costituente del corpo. Molti singoli genidiproducono effetti a lunga scadenza che influenzanol'intera costituzione e le funzioni dell'individuo. Essi de-vono agire producendo alcune sostanze che passano at-traverso l'individuo e interessano tutte le sue parti. Altri,per quanto può dire l'esperienza, hanno un'azione piú li-mitata producendo sostanze che interessano general-mente determinate parti del corpo. Si è trovato però cheanche queste hanno di solito qualche effetto sulla costi-tuzione generale e MORGAN ha espresso l'opinione chetutti i genidi interessano l'intero organismo.
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senza resistenza per le avverse condizioni, e avrà vitabreve. Nel moscerino si conoscono molti genidi di que-sto genere.
RAYMOND PEARL ha studiato dettagliatamente l'effettosulla lunghezza della vita, sul grado di mortalità ecc. diun numero di genidi difettosi nella Drosophila. La vitadei moscerini, lunga o corta, è ereditaria secondo la tipi-ca regola di Mendel o secondo la regola dell'eredità le-gata al sesso. Individui a vita lunga incrociati con indi-vidui a vita corta, danno figli a vita lunga. Questi, incro-ciati fra loro, producono figli in cui ci sono press'a pocotre individui longevi su uno a vita corta. La differenzatra una vita lunga e vigorosa da una parte ed una vitacorta e debole dall'altra, è dovuta al cambiamento di unsingolo genidio, uno di quelli che portano un'importantesostanza alla costituzione dell'organismo.
Gli esempi qui elencati illustrano il fatto che l'azionedi un particolare genidio non è limitata ad una determi-nata parte costituente del corpo. Molti singoli genidiproducono effetti a lunga scadenza che influenzanol'intera costituzione e le funzioni dell'individuo. Essi de-vono agire producendo alcune sostanze che passano at-traverso l'individuo e interessano tutte le sue parti. Altri,per quanto può dire l'esperienza, hanno un'azione piú li-mitata producendo sostanze che interessano general-mente determinate parti del corpo. Si è trovato però cheanche queste hanno di solito qualche effetto sulla costi-tuzione generale e MORGAN ha espresso l'opinione chetutti i genidi interessano l'intero organismo.
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DETERMINAZIONE DEL SESSO
È stata fatta luce sul modo in cui si producono tali ef-fetti su diverse parti del corpo o sull'intera costituzione,esaminando come differenti gruppi di genidi producanoa lunga scadenza alcune delle classiche diversità tra gliindividui. Lo studio del differenziarsi dei sessi è partico-larmente istruttivo perché illumina una nuova sorta diprocessi nello sviluppo.
Abbiamo visto che nei Mammiferi come in molti altriorganismi gli individui dei due sessi sono diversi fin dalprincipio dello sviluppo, fin da quando cioè ciascuno ècostituito da una cellula sola. Essi differiscono nei cro-mosomi; la femmina ha un dato numero di cromosomiin gruppi di coppie. Il maschio invece o ha un cromoso-ma di meno, sicché i suoi cromosomi sono dispari, op-pure uno di essi (Y) è degenerato e quasi senza alcunafunzione. In altre parole, il maschio ha un cromosomadispari («X») in luogo della coppia degli X presente nel-la femmina (vedi cap. II). Tutti i cromosomi eccetto gliX e gli Y sono, come abbiamo visto, comunemente dettiautosomi. Adoperando questa denominazione possiamodire che il maschio ha un doppio gruppo di autosomi piúun X, la femmina ha un doppio gruppo di autosomi piúdue X (FIG. 15).
Un uovo fecondato contenente gli autosomi ed il sin-golo X, produce un maschio, deve quindi svilupparsimolto diversamente da un uovo che ha gli autosomi e
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DETERMINAZIONE DEL SESSO
È stata fatta luce sul modo in cui si producono tali ef-fetti su diverse parti del corpo o sull'intera costituzione,esaminando come differenti gruppi di genidi producanoa lunga scadenza alcune delle classiche diversità tra gliindividui. Lo studio del differenziarsi dei sessi è partico-larmente istruttivo perché illumina una nuova sorta diprocessi nello sviluppo.
Abbiamo visto che nei Mammiferi come in molti altriorganismi gli individui dei due sessi sono diversi fin dalprincipio dello sviluppo, fin da quando cioè ciascuno ècostituito da una cellula sola. Essi differiscono nei cro-mosomi; la femmina ha un dato numero di cromosomiin gruppi di coppie. Il maschio invece o ha un cromoso-ma di meno, sicché i suoi cromosomi sono dispari, op-pure uno di essi (Y) è degenerato e quasi senza alcunafunzione. In altre parole, il maschio ha un cromosomadispari («X») in luogo della coppia degli X presente nel-la femmina (vedi cap. II). Tutti i cromosomi eccetto gliX e gli Y sono, come abbiamo visto, comunemente dettiautosomi. Adoperando questa denominazione possiamodire che il maschio ha un doppio gruppo di autosomi piúun X, la femmina ha un doppio gruppo di autosomi piúdue X (FIG. 15).
Un uovo fecondato contenente gli autosomi ed il sin-golo X, produce un maschio, deve quindi svilupparsimolto diversamente da un uovo che ha gli autosomi e
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due X e che produce una femmina. Come si sviluppaquesta grande differenza? Come operano i cromosomiper produrre i sessi differenti?
Poiché l'uovo fecondato si divide in due, quattro, ottoe piú cellule, sappiamo che ogni cellula del maschio ri-ceve gli autosomi piú un X, mentre ogni cellula dellafemmina riceve gli autosomi piú due X. Cosí ogni cellu-la nel corpo dei maschio differisce da ogni cellula dellafemmina, per tutta la vita. Sappiamo che, con il progre-dire dello sviluppo, i cromosomi prendono, modificanoe restituiscono parte del citoplasma della cellula (vedicap. III). Essendo il risultato diverso nei due sessi, devo-no essere diversi nelle cellule i processi, i mutamentichimici, secondo che sia presente un X o che ve ne sia-no due.
Nei Mammiferi da principio i risultati visibili dellosviluppo sono gli stessi e per un notevole periodo gli in-dividui dei due sessi non si possono distinguere. Neltopo o nel coniglio si produce un embrione nel qualesulla membrana che forma la parete dorsale della cavitàdel corpo c'è una striscia sporgente composta di piccolecellule (FIG. 41). Queste piú tardi produrranno le cellulegerminali dell'individuo, gli spermatozoi o le uova. Det-ta prominenza si chiama ghiandola germinale. Ciascunadi queste cellule cresce producendo in seguito le cellulegerminali. Da principio la ghiandola germinale è per lopiú d'aspetto simile nei due sessi. Ma dopo un certotempo appaiono le prime differenze risultanti dalla pre-senza, nelle cellule, di uno o due X. Le cellule ingrandi-
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due X e che produce una femmina. Come si sviluppaquesta grande differenza? Come operano i cromosomiper produrre i sessi differenti?
Poiché l'uovo fecondato si divide in due, quattro, ottoe piú cellule, sappiamo che ogni cellula del maschio ri-ceve gli autosomi piú un X, mentre ogni cellula dellafemmina riceve gli autosomi piú due X. Cosí ogni cellu-la nel corpo dei maschio differisce da ogni cellula dellafemmina, per tutta la vita. Sappiamo che, con il progre-dire dello sviluppo, i cromosomi prendono, modificanoe restituiscono parte del citoplasma della cellula (vedicap. III). Essendo il risultato diverso nei due sessi, devo-no essere diversi nelle cellule i processi, i mutamentichimici, secondo che sia presente un X o che ve ne sia-no due.
Nei Mammiferi da principio i risultati visibili dellosviluppo sono gli stessi e per un notevole periodo gli in-dividui dei due sessi non si possono distinguere. Neltopo o nel coniglio si produce un embrione nel qualesulla membrana che forma la parete dorsale della cavitàdel corpo c'è una striscia sporgente composta di piccolecellule (FIG. 41). Queste piú tardi produrranno le cellulegerminali dell'individuo, gli spermatozoi o le uova. Det-ta prominenza si chiama ghiandola germinale. Ciascunadi queste cellule cresce producendo in seguito le cellulegerminali. Da principio la ghiandola germinale è per lopiú d'aspetto simile nei due sessi. Ma dopo un certotempo appaiono le prime differenze risultanti dalla pre-senza, nelle cellule, di uno o due X. Le cellule ingrandi-
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te che contengono un solo X (nel maschio) si dividono ediventano piú piccole, formando le cellule madri deglispermatozoi. Esse vengono circondate da altre celluledella ghiandola, le cosí dette cellule interstiziali.
FIG. 41. Porzione di ghiandola germinale in una fase primitiva dellosviluppo del Maiale; si notino le cellule genitali ingrandite (g). (Na-gel.)
Le ghiandole germinali della femmina, che portanonelle loro cellule due X, in questo stadio non appaionomutate. A questa età quindi i maschi si possono distin-guere per i detti gruppi di piccole cellule, mentre le fem-mine sono come i maschi piú giovani con le cellule nonancora modificate.
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te che contengono un solo X (nel maschio) si dividono ediventano piú piccole, formando le cellule madri deglispermatozoi. Esse vengono circondate da altre celluledella ghiandola, le cosí dette cellule interstiziali.
FIG. 41. Porzione di ghiandola germinale in una fase primitiva dellosviluppo del Maiale; si notino le cellule genitali ingrandite (g). (Na-gel.)
Le ghiandole germinali della femmina, che portanonelle loro cellule due X, in questo stadio non appaionomutate. A questa età quindi i maschi si possono distin-guere per i detti gruppi di piccole cellule, mentre le fem-mine sono come i maschi piú giovani con le cellule nonancora modificate.
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Piú tardi avviene un mutamento nelle femmine; legrandi cellule genitali aumentano ancora di volume pro-ducendo le cellule che in seguito daranno origine alleuova. Queste sono circondate da piccole cellule protetti-ve.
A questo punto gli individui che hanno un solo X nel-le loro cellule differiscono dunque da quelli che ne han-no due, in modo che si possono subito riconoscere esa-minando le ghiandole germinali. Le due sorta di indivi-dui continuano da quello stadio a svilupparsi per due viediverse. La prima produce i maschi, la seconda le fem-mine. Maschi e femmine differiscono fra loro grande-mente per la struttura interna, per l'aspetto esterno, perle funzioni e il comportamento. Famigliari sono le diffe-renze fra maschi e femmine: colori, forma del corpo, pi-losità, corna e simili, conosciute come caratteri sessualisecondari.
Alcune delle cause che danno origine a queste diffe-renze sono rese note da certe esperienze. Se a un giova-ne maschio viene tolta la ghiandola germinale o testico-lo, non si sviluppano i caratteri sessuali secondari.L'individuo rimane senza barba, senza corna, senza in-somma quei caratteri che distinguono il maschio adulto.Resta cioè in condizioni giovanili. La stessa cosa succe-de se si toglie la ghiandola germinale (ovario), alla fem-mina giovane; essa rimane giovanile per forma e persviluppo.
Questo dimostra che le cellule contenenti un solo Xproducono in qualche modo i caratteri secondari nel ses-
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Piú tardi avviene un mutamento nelle femmine; legrandi cellule genitali aumentano ancora di volume pro-ducendo le cellule che in seguito daranno origine alleuova. Queste sono circondate da piccole cellule protetti-ve.
A questo punto gli individui che hanno un solo X nel-le loro cellule differiscono dunque da quelli che ne han-no due, in modo che si possono subito riconoscere esa-minando le ghiandole germinali. Le due sorta di indivi-dui continuano da quello stadio a svilupparsi per due viediverse. La prima produce i maschi, la seconda le fem-mine. Maschi e femmine differiscono fra loro grande-mente per la struttura interna, per l'aspetto esterno, perle funzioni e il comportamento. Famigliari sono le diffe-renze fra maschi e femmine: colori, forma del corpo, pi-losità, corna e simili, conosciute come caratteri sessualisecondari.
Alcune delle cause che danno origine a queste diffe-renze sono rese note da certe esperienze. Se a un giova-ne maschio viene tolta la ghiandola germinale o testico-lo, non si sviluppano i caratteri sessuali secondari.L'individuo rimane senza barba, senza corna, senza in-somma quei caratteri che distinguono il maschio adulto.Resta cioè in condizioni giovanili. La stessa cosa succe-de se si toglie la ghiandola germinale (ovario), alla fem-mina giovane; essa rimane giovanile per forma e persviluppo.
Questo dimostra che le cellule contenenti un solo Xproducono in qualche modo i caratteri secondari nel ses-
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so maschile per mezzo della ghiandola germinale. Percui se viene tolta la ghiandola germinale non si produ-cono le caratteristiche dell'aspetto maschile, quantunquele rimanenti cellule abbiano ancora il cromosoma X.Analogamente le cellule con due X producono i caratterisecondari del sesso femminile, per mezzo della ghiando-la medesima.
Come fanno le ghiandole germinali a dare questi ri-sultati? Si può averne qualche notizia trapiantando laghiandola germinale di un sesso nel corpo di un indivi-duo dell'altro sesso, come è stato fatto dallo STEINACH, daC. MOORE e da altri. Da una giovane femmina si togliel'ovario e al suo posto si mette un testicolo. Il testicolocontinua a crescere e la femmina in cui è stato trapianta-to, prende gradualmente i caratteri sessuali secondarimaschili. Nello stesso modo se a un giovane maschio sitoglie il testicolo e al suo posto si mette un ovario, que-sto maschio acquista gradatamente i caratteri sessualisecondari femminili.
Sembra che il testicolo secerna una sostanza che pas-sa in circolazione nel corpo dando origine allo sviluppodei caratteri maschili. Essa ha questo effetto, normal-mente, in un corpo composto di cellule con un solo X;ma lo si ha anche quando agisce in un corpo le cui cellu-le posseggono due cromosomi X, come avviene negliesperimenti di trapianto. L'ovario produce una secrezio-ne che, circolando nel corpo, causa lo sviluppo dei ca-ratteri femminili. Tale risultato si ottiene non solo neicorpi le cui cellule costituenti hanno due cromosomi X,
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so maschile per mezzo della ghiandola germinale. Percui se viene tolta la ghiandola germinale non si produ-cono le caratteristiche dell'aspetto maschile, quantunquele rimanenti cellule abbiano ancora il cromosoma X.Analogamente le cellule con due X producono i caratterisecondari del sesso femminile, per mezzo della ghiando-la medesima.
Come fanno le ghiandole germinali a dare questi ri-sultati? Si può averne qualche notizia trapiantando laghiandola germinale di un sesso nel corpo di un indivi-duo dell'altro sesso, come è stato fatto dallo STEINACH, daC. MOORE e da altri. Da una giovane femmina si togliel'ovario e al suo posto si mette un testicolo. Il testicolocontinua a crescere e la femmina in cui è stato trapianta-to, prende gradualmente i caratteri sessuali secondarimaschili. Nello stesso modo se a un giovane maschio sitoglie il testicolo e al suo posto si mette un ovario, que-sto maschio acquista gradatamente i caratteri sessualisecondari femminili.
Sembra che il testicolo secerna una sostanza che pas-sa in circolazione nel corpo dando origine allo sviluppodei caratteri maschili. Essa ha questo effetto, normal-mente, in un corpo composto di cellule con un solo X;ma lo si ha anche quando agisce in un corpo le cui cellu-le posseggono due cromosomi X, come avviene negliesperimenti di trapianto. L'ovario produce una secrezio-ne che, circolando nel corpo, causa lo sviluppo dei ca-ratteri femminili. Tale risultato si ottiene non solo neicorpi le cui cellule costituenti hanno due cromosomi X,
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ma anche in quelli che ne hanno uno solo. Dette secre-zioni messe in circolo si chiamano ormoni. Sarebbe digrande interesse far sí che il sangue di un maschio circo-lasse nel corpo di una giovane femmina; ciò dovrebbefar sviluppare nella femmina i caratteri maschili. Unesperimento simile si dà in natura, e il fenomeno fu stu-diato bene da F. R. LILLIE. I bovini producono qualchevolta una coppia di gemelli dei quali uno è un maschiomentre l'altro presenta un misto dei caratteri dei due ses-si. Lillie trovò che in tutti questi casi il sistema sangui-neo dei due individui sviluppantisi è in comunicazione.Come abbiamo detto in un paragrafo precedente, neiMammiferi il maschio sviluppa le sue caratteristicheprima della femmina; perciò, nei casi in parola, fino aun certo tempo il sangue di un maschio parzialmentesviluppato scorre attraverso il corpo di una femmina nonancora sviluppata. Questo sangue portando la secrezionedel testicolo del maschio fa sí che il corpo della femmi-na sviluppi molte caratteristiche maschili. Il risultato èdi trasformare un individuo originalmente femmina, inun individuo che porta commisti i caratteri di tutti due isessi.
La trasformazione non è mai completa, come rimaneincompleta nei trapianti descritti nei paragrafi preceden-ti. Il corpo originariamente femminile, avente due cro-mosomi X in ciascuna delle sue cellule, sviluppa semprealcuni caratteri femminili e alcune strutture femminili,parallelamente a quelle maschili. Apparentemente lecellule fornite di due cromosomi X reagiscono agli or-
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ma anche in quelli che ne hanno uno solo. Dette secre-zioni messe in circolo si chiamano ormoni. Sarebbe digrande interesse far sí che il sangue di un maschio circo-lasse nel corpo di una giovane femmina; ciò dovrebbefar sviluppare nella femmina i caratteri maschili. Unesperimento simile si dà in natura, e il fenomeno fu stu-diato bene da F. R. LILLIE. I bovini producono qualchevolta una coppia di gemelli dei quali uno è un maschiomentre l'altro presenta un misto dei caratteri dei due ses-si. Lillie trovò che in tutti questi casi il sistema sangui-neo dei due individui sviluppantisi è in comunicazione.Come abbiamo detto in un paragrafo precedente, neiMammiferi il maschio sviluppa le sue caratteristicheprima della femmina; perciò, nei casi in parola, fino aun certo tempo il sangue di un maschio parzialmentesviluppato scorre attraverso il corpo di una femmina nonancora sviluppata. Questo sangue portando la secrezionedel testicolo del maschio fa sí che il corpo della femmi-na sviluppi molte caratteristiche maschili. Il risultato èdi trasformare un individuo originalmente femmina, inun individuo che porta commisti i caratteri di tutti due isessi.
La trasformazione non è mai completa, come rimaneincompleta nei trapianti descritti nei paragrafi preceden-ti. Il corpo originariamente femminile, avente due cro-mosomi X in ciascuna delle sue cellule, sviluppa semprealcuni caratteri femminili e alcune strutture femminili,parallelamente a quelle maschili. Apparentemente lecellule fornite di due cromosomi X reagiscono agli or-
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moni maschili in una maniera differente dalla reazionedelle cellule che ne hanno uno solo. I caratteri del sessodipendono principalmente da quello dell'ormone presen-te, ma in parte anche dal numero dei cromosomi presen-te nelle cellule su cui l'ormone agisce.
AZIONE DEGLI ORMONI
Sembra dunque che l'originale differenza dei cromo-somi tra gli elementi germinali maschili e femminiliproduca molti dei suoi effetti attraverso l'azione di se-crezioni diverse nei due sessi. Tali secrezioni prodotteda una parte del corpo, circolanti in altre parti e che viproducono un dato effetto, sono conosciute come secre-zioni interne, secrezioni endocrine o ormoni. La ghian-dola germinale le cui cellule hanno un solo cromosomaX, produce un dato tipo di ormone che induce lo svilup-po dei caratteri maschili; i caratteri maschili e femminilidipendono in ultima analisi dalla differenza dei cromo-somi tra le uova fecondate da cui provengono.
Le condizioni sopra descritte si trovano nei Mammi-feri. Negli Uccelli la situazione per la produzione deicaratteri del sesso differisce molto da quella trovata neiMammiferi. Anche qui gli ormoni vi prendono parte mala loro funzione è alquanto diversa. Negli Insetti pareche le differenze del sesso non dipendano dagli ormonima che risultino piú direttamente dall'originale diversità
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moni maschili in una maniera differente dalla reazionedelle cellule che ne hanno uno solo. I caratteri del sessodipendono principalmente da quello dell'ormone presen-te, ma in parte anche dal numero dei cromosomi presen-te nelle cellule su cui l'ormone agisce.
AZIONE DEGLI ORMONI
Sembra dunque che l'originale differenza dei cromo-somi tra gli elementi germinali maschili e femminiliproduca molti dei suoi effetti attraverso l'azione di se-crezioni diverse nei due sessi. Tali secrezioni prodotteda una parte del corpo, circolanti in altre parti e che viproducono un dato effetto, sono conosciute come secre-zioni interne, secrezioni endocrine o ormoni. La ghian-dola germinale le cui cellule hanno un solo cromosomaX, produce un dato tipo di ormone che induce lo svilup-po dei caratteri maschili; i caratteri maschili e femminilidipendono in ultima analisi dalla differenza dei cromo-somi tra le uova fecondate da cui provengono.
Le condizioni sopra descritte si trovano nei Mammi-feri. Negli Uccelli la situazione per la produzione deicaratteri del sesso differisce molto da quella trovata neiMammiferi. Anche qui gli ormoni vi prendono parte mala loro funzione è alquanto diversa. Negli Insetti pareche le differenze del sesso non dipendano dagli ormonima che risultino piú direttamente dall'originale diversità
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dei cromosomi nelle cellule originarie. La fisiologia deidifferenti gruppi di organismi può differire come la lorostruttura. Poiché il nostro compito è soltanto di illustrarei vari modi in cui operano nello sviluppo i cromosomi,rinunciamo a esaminare qui il caso degli Uccelli e degliInsetti.
Oltre alle ghiandole germinali, altre parti del corpo insviluppo producono ormoni che circolano nell'intero or-ganismo ed interessano lo sviluppo e la fisiologia di al-tre parti. Lo studio di questi ormoni è uno dei rami dellabiologia moderna, e dei piú interessanti. Alla loro azio-ne è stata attribuita una grandissima importanza, spe-cialmente nella determinazione dei temperamenti e deicaratteri mentali degli uomini. Oltre alle ghiandole ger-minali, alcuni dei principali organi a secrezione internasono la ghiandola tiroide, le paratiroidi, le surrenali, e laghiandola pituitaria o ipofisi. Esaminando l'azione dellaghiandola tiroide nello sviluppo degli Anfibi si può ap-prezzare meglio la natura dell'azione delle secrezioni in-terne nello sviluppo, la loro importanza e i loro limiti;poiché questa azione è stata studiata piú completamentenegli Anfibi che negli altri animali.
In tutte le classi degli Anfibi, eccezion fatta per qual-che rara specie, si sviluppa dall'uovo un essere atto anuotare, fornito di coda e di branchie, e da principio,senz'arti: il girino. In quel gruppo degli Anfibi che com-prende i rospi e le rane, dopo un certo periodo la coda ele branchie si perdono, si sviluppano gli arti, avvieneuna trasformazione interna ed esterna ed il girino si
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dei cromosomi nelle cellule originarie. La fisiologia deidifferenti gruppi di organismi può differire come la lorostruttura. Poiché il nostro compito è soltanto di illustrarei vari modi in cui operano nello sviluppo i cromosomi,rinunciamo a esaminare qui il caso degli Uccelli e degliInsetti.
Oltre alle ghiandole germinali, altre parti del corpo insviluppo producono ormoni che circolano nell'intero or-ganismo ed interessano lo sviluppo e la fisiologia di al-tre parti. Lo studio di questi ormoni è uno dei rami dellabiologia moderna, e dei piú interessanti. Alla loro azio-ne è stata attribuita una grandissima importanza, spe-cialmente nella determinazione dei temperamenti e deicaratteri mentali degli uomini. Oltre alle ghiandole ger-minali, alcuni dei principali organi a secrezione internasono la ghiandola tiroide, le paratiroidi, le surrenali, e laghiandola pituitaria o ipofisi. Esaminando l'azione dellaghiandola tiroide nello sviluppo degli Anfibi si può ap-prezzare meglio la natura dell'azione delle secrezioni in-terne nello sviluppo, la loro importanza e i loro limiti;poiché questa azione è stata studiata piú completamentenegli Anfibi che negli altri animali.
In tutte le classi degli Anfibi, eccezion fatta per qual-che rara specie, si sviluppa dall'uovo un essere atto anuotare, fornito di coda e di branchie, e da principio,senz'arti: il girino. In quel gruppo degli Anfibi che com-prende i rospi e le rane, dopo un certo periodo la coda ele branchie si perdono, si sviluppano gli arti, avvieneuna trasformazione interna ed esterna ed il girino si
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muta in rana o rospo, a quattro zampe. Che cosa causaquesta metamorfosi? J. F. GUDERNATSCH trovò che se igiovanissimi girini vengono nutriti con pezzetti dighiandola tiroide, si mutano tosto in rane anche se moltopiccoli. In questo modo furono prodotte delle rane pic-cole come mosche. I girini del ranocchio, che general-mente non si metamorfosano che a due o tre anni, furo-no portati a metamorfosarsi durante la prima stagionedella loro vita e dopo due settimane da quando si comin-ciò a nutrirli con la tiroide.
D'altra parte si trovò che, se con una operazione si to-glie la ghiandola tiroide, i girini non si metamorfosanopiú, ma rimangono allo stato primitivo anche crescendoe diventando sessualmente maturi.
Lo studio di questi fatti fu intrapreso da molti altri esi è molto imparato dagli effetti della tiroide sullo svi-luppo degli Anfibi. W. W. SWINGLE trovò che l'effettodella tiroide è in gran parte dovuto all'iodio che essacontiene. Dando da mangiare dell'iodio ai girini, si pro-voca la loro metamorfosi come nutrendoli colla tiroide.
La ghiandola tiroide produce una secrezione interna oormone che contiene iodio e che passa nel sangue.L'iodio che la tiroide contiene è unito ad altri compostiorganici ed alcuni degli effetti di queste secrezioni nonpossono essere prodotti dall'iodio solo, specialmente ne-gli animali superiori.
La tiroide come le altre parti del corpo si sviluppagradualmente e, negli stadi primitivi del suo svilupponon può produrre il suo ormone. Essa resta inattiva fin-
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muta in rana o rospo, a quattro zampe. Che cosa causaquesta metamorfosi? J. F. GUDERNATSCH trovò che se igiovanissimi girini vengono nutriti con pezzetti dighiandola tiroide, si mutano tosto in rane anche se moltopiccoli. In questo modo furono prodotte delle rane pic-cole come mosche. I girini del ranocchio, che general-mente non si metamorfosano che a due o tre anni, furo-no portati a metamorfosarsi durante la prima stagionedella loro vita e dopo due settimane da quando si comin-ciò a nutrirli con la tiroide.
D'altra parte si trovò che, se con una operazione si to-glie la ghiandola tiroide, i girini non si metamorfosanopiú, ma rimangono allo stato primitivo anche crescendoe diventando sessualmente maturi.
Lo studio di questi fatti fu intrapreso da molti altri esi è molto imparato dagli effetti della tiroide sullo svi-luppo degli Anfibi. W. W. SWINGLE trovò che l'effettodella tiroide è in gran parte dovuto all'iodio che essacontiene. Dando da mangiare dell'iodio ai girini, si pro-voca la loro metamorfosi come nutrendoli colla tiroide.
La ghiandola tiroide produce una secrezione interna oormone che contiene iodio e che passa nel sangue.L'iodio che la tiroide contiene è unito ad altri compostiorganici ed alcuni degli effetti di queste secrezioni nonpossono essere prodotti dall'iodio solo, specialmente ne-gli animali superiori.
La tiroide come le altre parti del corpo si sviluppagradualmente e, negli stadi primitivi del suo svilupponon può produrre il suo ormone. Essa resta inattiva fin-
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ché il rimanente del corpo non diventa capace di reagirealla sua attività. Ad un dato momento poi comincia aprodurre la sua secrezione caratteristica ed a mandarlain circolo, provocando le trasformazioni che si son det-te.
DIVERSITÀ DELLE REAZIONI
Quando esaminiamo come avviene questa trasforma-zione troviamo che, per comprendere lo sviluppo, sonodi grande importanza alcuni particolari nell'azionedell'ormone della tiroide. Diverse parti del corpo reagi-scono in maniera diversa all'influenza dello stesso or-mone. Lo stesso ormone poi influisce diversamente sul-le diverse razze o specie. Gli effetti dell'ormone nonsono quindi dovuti esclusivamente alle sue peculiarità,ma dipendono egualmente dalla costituzione della parteo della specie su cui agisce. Queste importanti relazionisono illustrate notevolmente nei diversi Anfibi.
Il principale effetto dell'influenza dell'ormone della ti-roide sul sangue è di accelerare molto il metabolismodel girino, cioè i processi chimici che avvengono nelcorpo. Quando il girino è nutrito con troppa tiroide, per-de rapidamente di peso e i suoi tessuti tendono a di-struggersi e ad essere riassorbiti fino a produrre la morteper inedia. Nella trasformazione naturale del girino inrana, l'ormone della tiroide agisce sulle branchie, sulla
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ché il rimanente del corpo non diventa capace di reagirealla sua attività. Ad un dato momento poi comincia aprodurre la sua secrezione caratteristica ed a mandarlain circolo, provocando le trasformazioni che si son det-te.
DIVERSITÀ DELLE REAZIONI
Quando esaminiamo come avviene questa trasforma-zione troviamo che, per comprendere lo sviluppo, sonodi grande importanza alcuni particolari nell'azionedell'ormone della tiroide. Diverse parti del corpo reagi-scono in maniera diversa all'influenza dello stesso or-mone. Lo stesso ormone poi influisce diversamente sul-le diverse razze o specie. Gli effetti dell'ormone nonsono quindi dovuti esclusivamente alle sue peculiarità,ma dipendono egualmente dalla costituzione della parteo della specie su cui agisce. Queste importanti relazionisono illustrate notevolmente nei diversi Anfibi.
Il principale effetto dell'influenza dell'ormone della ti-roide sul sangue è di accelerare molto il metabolismodel girino, cioè i processi chimici che avvengono nelcorpo. Quando il girino è nutrito con troppa tiroide, per-de rapidamente di peso e i suoi tessuti tendono a di-struggersi e ad essere riassorbiti fino a produrre la morteper inedia. Nella trasformazione naturale del girino inrana, l'ormone della tiroide agisce sulle branchie, sulla
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coda e sulle parti dell'intestino. Le branchie e la codavengono assorbite e spariscono. La maggior partedell'intestino avvolto in lunghi giri sparisce egualmente,lasciando solo l'intestino corto che si trova nella ranaadulta.
Ma in altre parti del corpo l'ormone produce effetticontrari. Le membra, sotto l'azione di esso, non soltantonon spariscono, ma al contrario crescono rapidamente,si allargano, sviluppano in diverse parti dita, giuntureecc. e continuano a funzionare attivamente. Vengonoprodotti anche i polmoni. Lo sviluppo del corpo prendeuna via differente da quella seguita prima, e la interaforma si muta. Per contro, le ghiandole sessuali, i testi-coli e l'ovario non vengono distrutti come le branchie ela coda, né accelerati nello sviluppo come le membra;continuano a svilupparsi press'a poco come facevanoprima che l'ormone della tiroide cominciasse ad agire.
Perché parti diverse del corpo e cellule diverse reagi-scono diversamente allo stesso ormone? Sappiamo chetutte le cellule contengono lo stesso gruppo di genidi eche il differente comportamento non è dovuto alla diver-sità dei genidi nelle cellule. Ma sappiamo anche come ilcitoplasma sia diverso nelle diverse cellule attraverso lasua interazione con i genidi, secondo il particolare am-biente organico di ciascuna cellula. Con molta probabi-lità, quindi, le reazioni diverse delle diverse parti con lostesso ormone sono dovute in primo luogo alla diversitàdel citoplasma nelle cellule di queste parti. Questa rela-zione, se è vera, ha una grandissima importanza per
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coda e sulle parti dell'intestino. Le branchie e la codavengono assorbite e spariscono. La maggior partedell'intestino avvolto in lunghi giri sparisce egualmente,lasciando solo l'intestino corto che si trova nella ranaadulta.
Ma in altre parti del corpo l'ormone produce effetticontrari. Le membra, sotto l'azione di esso, non soltantonon spariscono, ma al contrario crescono rapidamente,si allargano, sviluppano in diverse parti dita, giuntureecc. e continuano a funzionare attivamente. Vengonoprodotti anche i polmoni. Lo sviluppo del corpo prendeuna via differente da quella seguita prima, e la interaforma si muta. Per contro, le ghiandole sessuali, i testi-coli e l'ovario non vengono distrutti come le branchie ela coda, né accelerati nello sviluppo come le membra;continuano a svilupparsi press'a poco come facevanoprima che l'ormone della tiroide cominciasse ad agire.
Perché parti diverse del corpo e cellule diverse reagi-scono diversamente allo stesso ormone? Sappiamo chetutte le cellule contengono lo stesso gruppo di genidi eche il differente comportamento non è dovuto alla diver-sità dei genidi nelle cellule. Ma sappiamo anche come ilcitoplasma sia diverso nelle diverse cellule attraverso lasua interazione con i genidi, secondo il particolare am-biente organico di ciascuna cellula. Con molta probabi-lità, quindi, le reazioni diverse delle diverse parti con lostesso ormone sono dovute in primo luogo alla diversitàdel citoplasma nelle cellule di queste parti. Questa rela-zione, se è vera, ha una grandissima importanza per
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molte fasi dello sviluppo.Alcune parti vengono ridotte e distrutte, altre trasfor-
mate, altre crescono e si differenziano, altre non risento-no alcuna conseguenza. All'ormone non si può attribui-re, nello sviluppo, una azione singola e definita, poichégli effetti dipendono tanto dalla natura dello ormone,quanto dalla costituzione delle parti su cui esso agisce.Le diverse parti reagiscono cosí da produrre dei com-plessi risultati speciali, di grande importanza nella vitadell'animale. Il girino abituato a vivere nell'acqua e a ci-barsi di vegetali, si trasforma in una creatura atta a vive-re sulla terra ed a cibarsi di animali.
Sotto l'azione dello stesso ormone della tiroide, nonsoltanto le diverse parti dello stesso corpo si comporta-no diversamente, ma anche le diverse specie degli Anfi-bi. Oltre alle rane ed ai rospi che perdono le branchie ela coda e che vengono a vivere in terra, vi sono le sala-mandre e i tritoni la cui vita si svolge molto diversamen-te. Alcune salamandre, come l'Amblystoma (FIG. 42 B)hanno uno stadio di girini che assomiglia molto a quellodelle rane. Quando tali girini si assoggettano all'ormonedella tiroide, si trasformano perdendo le branchie manon la coda, né, come succede alle rane ed ai rospi, leloro membra si sviluppano eccessivamente. La salaman-dra mantiene la sua forma allungata, ma acquista i pol-moni e può strisciare sulla terra. In un altro gruppo diAnfibi, di cui il prototipo è il Necturus12, non ci sono
12 Il Necturus maculatus è esclusivo dell'America settentrio-
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molte fasi dello sviluppo.Alcune parti vengono ridotte e distrutte, altre trasfor-
mate, altre crescono e si differenziano, altre non risento-no alcuna conseguenza. All'ormone non si può attribui-re, nello sviluppo, una azione singola e definita, poichégli effetti dipendono tanto dalla natura dello ormone,quanto dalla costituzione delle parti su cui esso agisce.Le diverse parti reagiscono cosí da produrre dei com-plessi risultati speciali, di grande importanza nella vitadell'animale. Il girino abituato a vivere nell'acqua e a ci-barsi di vegetali, si trasforma in una creatura atta a vive-re sulla terra ed a cibarsi di animali.
Sotto l'azione dello stesso ormone della tiroide, nonsoltanto le diverse parti dello stesso corpo si comporta-no diversamente, ma anche le diverse specie degli Anfi-bi. Oltre alle rane ed ai rospi che perdono le branchie ela coda e che vengono a vivere in terra, vi sono le sala-mandre e i tritoni la cui vita si svolge molto diversamen-te. Alcune salamandre, come l'Amblystoma (FIG. 42 B)hanno uno stadio di girini che assomiglia molto a quellodelle rane. Quando tali girini si assoggettano all'ormonedella tiroide, si trasformano perdendo le branchie manon la coda, né, come succede alle rane ed ai rospi, leloro membra si sviluppano eccessivamente. La salaman-dra mantiene la sua forma allungata, ma acquista i pol-moni e può strisciare sulla terra. In un altro gruppo diAnfibi, di cui il prototipo è il Necturus12, non ci sono
12 Il Necturus maculatus è esclusivo dell'America settentrio-
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trasformazioni; le branchie non si perdono mai, e gli in-dividui rimangono acquatici per tutta la vita, pur cre-scendo in grandezza. Si potrebbe supporre che tale man-cata trasformazione sia dovuta all'assenza dell'ormonedella tiroide, ma non è il caso. Se detti animali vengononutriti con della tiroide o vengono in altro modo assog-gettati ad essa con il metodo che provoca la trasforma-zione dei girini in rane, essi non si trasformano, mamantengono le branchie e le zampe come prima.
L'Axolotl (FIG. 42 A) è una salamandra di grado in-termedio tra gli Anfibi che si trasformano e quelli cherestano immutati. Generalmente mantiene le sue bran-chie per tutta la vita, poiché vive nell'acqua dove deponele uova e produce i figli. Se però l'Axolotl si nutre con latiroide, si metamorfosa, perde le branchie, muta la for-ma del corpo e diventa un Amblystoma (FIG. 42 B). Mala consueta mancanza di una metamorfosi non è peròdovuta a mancanza di tiroide. Le esperienze mostranoche l'Axolotl ha una tiroide attiva che dà origine a tra-sformazioni quando viene trapiantata in un girino dirana. E allora perché l'Axolotl di regola non si trasfor-ma? A questa domanda non si può rispondere con cer-tezza. Probabilmente vi è qualche meccanismo che im-pedisce alla secrezione della tiroide di entrare nel san-gue. Il caso dell'Axolotl dimostra che l'effetto dell'ormo-
nale, ed è molto affine sistematicamente al Proteus anguineus chesi trova esclusivamente nella regione carsica giuliana (Grotte diPostumia, ed altre). Anche il Proteus si comporta nei riguardi del-la metamorfosi come il Necturus. (N. d. T.)
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trasformazioni; le branchie non si perdono mai, e gli in-dividui rimangono acquatici per tutta la vita, pur cre-scendo in grandezza. Si potrebbe supporre che tale man-cata trasformazione sia dovuta all'assenza dell'ormonedella tiroide, ma non è il caso. Se detti animali vengononutriti con della tiroide o vengono in altro modo assog-gettati ad essa con il metodo che provoca la trasforma-zione dei girini in rane, essi non si trasformano, mamantengono le branchie e le zampe come prima.
L'Axolotl (FIG. 42 A) è una salamandra di grado in-termedio tra gli Anfibi che si trasformano e quelli cherestano immutati. Generalmente mantiene le sue bran-chie per tutta la vita, poiché vive nell'acqua dove deponele uova e produce i figli. Se però l'Axolotl si nutre con latiroide, si metamorfosa, perde le branchie, muta la for-ma del corpo e diventa un Amblystoma (FIG. 42 B). Mala consueta mancanza di una metamorfosi non è peròdovuta a mancanza di tiroide. Le esperienze mostranoche l'Axolotl ha una tiroide attiva che dà origine a tra-sformazioni quando viene trapiantata in un girino dirana. E allora perché l'Axolotl di regola non si trasfor-ma? A questa domanda non si può rispondere con cer-tezza. Probabilmente vi è qualche meccanismo che im-pedisce alla secrezione della tiroide di entrare nel san-gue. Il caso dell'Axolotl dimostra che l'effetto dell'ormo-
nale, ed è molto affine sistematicamente al Proteus anguineus chesi trova esclusivamente nella regione carsica giuliana (Grotte diPostumia, ed altre). Anche il Proteus si comporta nei riguardi del-la metamorfosi come il Necturus. (N. d. T.)
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ne della tiroide dipende da altri caratteri dell'animale,all'infuori del mero possesso della tiroide e dei suoi or-moni.
L'effetto dell'ormone della tiroide differisce dunquegrandemente nei diversi animali. Nelle diverse specie lecellule hanno costituzione differente, differenti genidi ereagiscono diversamente collo stesso ormone, come lediverse parti dello stesso individuo. Constatiamo ancorauna volta che l'effetto prodotto dipende tanto dalla costi-tuzione delle cellule, quanto dalla natura dell'ormoneche su esse agisce.
GLI ORMONI NELLO SVILUPPO DELL'UOMO
Nell'uomo l'ormone della tiroide ha un grande effettosullo sviluppo. Alcuni uomini hanno la tiroide poco svi-luppata, cosicché l'ormone scarseggia; tali individui nonsi sviluppano normalmente, ma restano piccoli, con laforma del corpo anormale, alcune parti mancano, altre sisviluppano piú del normale. Il cervello non si sviluppanormalmente; ne risulta un cretino. Quando questa crea-tura repulsiva viene nutrita con della tiroide per lungotempo, il suo aspetto anormale gradualmente scompareed essa cresce regolarmente, con un cervello normale.Quando da un giovane mammifero si toglie la tiroide,per esempio da una pecora, si sviluppano in essa moltecaratteristiche del cretinismo.
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ne della tiroide dipende da altri caratteri dell'animale,all'infuori del mero possesso della tiroide e dei suoi or-moni.
L'effetto dell'ormone della tiroide differisce dunquegrandemente nei diversi animali. Nelle diverse specie lecellule hanno costituzione differente, differenti genidi ereagiscono diversamente collo stesso ormone, come lediverse parti dello stesso individuo. Constatiamo ancorauna volta che l'effetto prodotto dipende tanto dalla costi-tuzione delle cellule, quanto dalla natura dell'ormoneche su esse agisce.
GLI ORMONI NELLO SVILUPPO DELL'UOMO
Nell'uomo l'ormone della tiroide ha un grande effettosullo sviluppo. Alcuni uomini hanno la tiroide poco svi-luppata, cosicché l'ormone scarseggia; tali individui nonsi sviluppano normalmente, ma restano piccoli, con laforma del corpo anormale, alcune parti mancano, altre sisviluppano piú del normale. Il cervello non si sviluppanormalmente; ne risulta un cretino. Quando questa crea-tura repulsiva viene nutrita con della tiroide per lungotempo, il suo aspetto anormale gradualmente scompareed essa cresce regolarmente, con un cervello normale.Quando da un giovane mammifero si toglie la tiroide,per esempio da una pecora, si sviluppano in essa moltecaratteristiche del cretinismo.
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Se invece di restare inattiva o difettare, la tiroide èiperattiva, l'individuo è smilzo, leggero, energico, ner-voso. Egli mostra un'alta frequenza nei battiti del cuore,un'alta pressione del sangue ed un'eccessiva produzionedi calore. Sembra che le caratteristiche risultino dall'altogrado di metabolismo prodotto dall'ormone della tiroide.L'attività della tiroide varia moltissimo nei diversi indi-vidui e a questo sono dovute certamente molte delle di-versità di temperamento. D'altra parte le differenze dellafunzione tiroidea sono dovute in alcuni casi alle diversecondizioni d'ambiente. La mancanza di iodio nel cibo onell'acqua da bere può determinare imperfezioninell'ormone della tiroide e di conseguenza uno sviluppoanormale. In molti casi le diversità nella funzione tiroi-dea sono dovute, senza dubbio, a differenze originali nelsistema genetico con cui l'individuo comincia a vivere. Igenidi manifestano molti dei loro effetti attraversol'ormone della tiroide che producono, ed altri attraversogli ormoni del sesso. Diversi gruppi di genidi produconoormoni tiroidei diversi di qualità e di quantità, cosí dadar origine a differenze nei caratteri degli individui.
Anche altri ormoni hanno una grande importanza nel-lo sviluppo, sebbene i loro effetti siano stati molto menostudiati di quelli delle ghiandole sessuali e della tiroide.Le paratiroidi, piccole ghiandole addossate alla tiroide,sono necessarie ad uno sviluppo normale, per la loroazione sulla quantità di calcio nel sangue. Le surrenalihanno una grande influenza sullo sviluppo dei caratterisessuali secondari e la loro secrezione ha molta impor-
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Se invece di restare inattiva o difettare, la tiroide èiperattiva, l'individuo è smilzo, leggero, energico, ner-voso. Egli mostra un'alta frequenza nei battiti del cuore,un'alta pressione del sangue ed un'eccessiva produzionedi calore. Sembra che le caratteristiche risultino dall'altogrado di metabolismo prodotto dall'ormone della tiroide.L'attività della tiroide varia moltissimo nei diversi indi-vidui e a questo sono dovute certamente molte delle di-versità di temperamento. D'altra parte le differenze dellafunzione tiroidea sono dovute in alcuni casi alle diversecondizioni d'ambiente. La mancanza di iodio nel cibo onell'acqua da bere può determinare imperfezioninell'ormone della tiroide e di conseguenza uno sviluppoanormale. In molti casi le diversità nella funzione tiroi-dea sono dovute, senza dubbio, a differenze originali nelsistema genetico con cui l'individuo comincia a vivere. Igenidi manifestano molti dei loro effetti attraversol'ormone della tiroide che producono, ed altri attraversogli ormoni del sesso. Diversi gruppi di genidi produconoormoni tiroidei diversi di qualità e di quantità, cosí dadar origine a differenze nei caratteri degli individui.
Anche altri ormoni hanno una grande importanza nel-lo sviluppo, sebbene i loro effetti siano stati molto menostudiati di quelli delle ghiandole sessuali e della tiroide.Le paratiroidi, piccole ghiandole addossate alla tiroide,sono necessarie ad uno sviluppo normale, per la loroazione sulla quantità di calcio nel sangue. Le surrenalihanno una grande influenza sullo sviluppo dei caratterisessuali secondari e la loro secrezione ha molta impor-
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tanza nelle funzioni del corpo. La ghiandola pituitaria,che si trova alla base del cranio, produce due ormoniche hanno entrambi effetti importanti nello sviluppo.L'ormone del lobo anteriore della ghiandola promuovel'accrescimento; se la sua azione è eccessiva, l'accresci-mento procede oltre il normale e si hanno i giganti. Sed'altra parte questo ormone è inattivo, l'individuo restapiccolo e non si sviluppa. Si è trovato che l'azione ec-cessiva dell'ormone della pituitaria causa anche un rapi-do ed eccessivo sviluppo dell'ovario, mentre, se l'ormo-ne manca, l'ovario è degenerato. L'ormone del lobo po-steriore della pituitaria ha un effetto sulla nutrizione estimola la produzione dell'adipe.
Si è detto che le differenze tra le razze degli uominipossono essere dovute, in tutto o in parte, a differenzetra i particolari ormoni, e si è detto lo stesso anche per ledifferenze tra le razze canine. Ma in mancanza di datisperimentali, queste affermazioni vanno accolte conprudenza.
Si potrebbe dire che le differenze tra le salamandreche mantengono le branchie per tutta la vita e quelle chenon le mantengono siano del genere di quelle dovutealla secrezione tiroidea, ma gli esperimenti dimostranoche non è vero. Cellule con differenti specie di citopla-sma e cellule con differente costituzione originale e dif-ferenti genidi reagiscono molto diversamente allo stessoormone tiroideo, come lo dimostrano gli esperimenti su-gli Anfibi. Questo è uno dei fatti piú importanti nellosviluppo, e non si può non prenderlo in considerazione.
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tanza nelle funzioni del corpo. La ghiandola pituitaria,che si trova alla base del cranio, produce due ormoniche hanno entrambi effetti importanti nello sviluppo.L'ormone del lobo anteriore della ghiandola promuovel'accrescimento; se la sua azione è eccessiva, l'accresci-mento procede oltre il normale e si hanno i giganti. Sed'altra parte questo ormone è inattivo, l'individuo restapiccolo e non si sviluppa. Si è trovato che l'azione ec-cessiva dell'ormone della pituitaria causa anche un rapi-do ed eccessivo sviluppo dell'ovario, mentre, se l'ormo-ne manca, l'ovario è degenerato. L'ormone del lobo po-steriore della pituitaria ha un effetto sulla nutrizione estimola la produzione dell'adipe.
Si è detto che le differenze tra le razze degli uominipossono essere dovute, in tutto o in parte, a differenzetra i particolari ormoni, e si è detto lo stesso anche per ledifferenze tra le razze canine. Ma in mancanza di datisperimentali, queste affermazioni vanno accolte conprudenza.
Si potrebbe dire che le differenze tra le salamandreche mantengono le branchie per tutta la vita e quelle chenon le mantengono siano del genere di quelle dovutealla secrezione tiroidea, ma gli esperimenti dimostranoche non è vero. Cellule con differenti specie di citopla-sma e cellule con differente costituzione originale e dif-ferenti genidi reagiscono molto diversamente allo stessoormone tiroideo, come lo dimostrano gli esperimenti su-gli Anfibi. Questo è uno dei fatti piú importanti nellosviluppo, e non si può non prenderlo in considerazione.
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Razze diverse di uomini, o di cani, cominciano certa-mente a vivere con differenti gruppi di genidi. Molti deiloro diversi caratteri sono dovuti a questo fatto, qualun-que sia la natura della tiroide o degli altri ormoni esi-stenti. La diversità degli ormoni, quando esiste, è dovutaa diversità di genidi e, con genidi diversi, gli stessi or-moni producono effetti differenti. Ogni volta che studia-mo gli effetti di differenti fattori sui caratteri e sullo svi-luppo otteniamo questi risultati.
L'azione degli ormoni rivela ancora che il prodotto diun dato gruppo di genidi dipende non solo dalla sua pro-pria costituzione, ma dalle condizioni del suo ambiente.Tale relazione si manifesta anche nei primi stadi dellosviluppo, poiché quello che produce una data cellula di-pende dalle cellule che la circondano. Se è presente unormone con date caratteristiche e in una certa concentra-zione, le cellule producono un dato gruppo di strutture;se l'ormone ha altre caratteristiche o concentrazioni lestesse cellule producono altre strutture. Lo stesso grup-po di genidi dà caratteri maschili o femminili, produceun gigante o un nano, un individuo poltrone o attivo, unimbecille o un uomo intelligente a seconda dell'ormonepresente. L'esistenza dell'ormone dipende a sua volta, incondizioni normali, dal gruppo dei genidi esistenti inprincipio; ma con un'operazione o in un'altra maniera, sipuò sostituire un altro ormone a quello presente normal-mente, e lo sviluppo cambia. Lo sviluppo di ciascunaparte reagisce fortemente all'ambiente che la circonda.
Ma che effetto può avere l'ambiente esterno su tutto
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Razze diverse di uomini, o di cani, cominciano certa-mente a vivere con differenti gruppi di genidi. Molti deiloro diversi caratteri sono dovuti a questo fatto, qualun-que sia la natura della tiroide o degli altri ormoni esi-stenti. La diversità degli ormoni, quando esiste, è dovutaa diversità di genidi e, con genidi diversi, gli stessi or-moni producono effetti differenti. Ogni volta che studia-mo gli effetti di differenti fattori sui caratteri e sullo svi-luppo otteniamo questi risultati.
L'azione degli ormoni rivela ancora che il prodotto diun dato gruppo di genidi dipende non solo dalla sua pro-pria costituzione, ma dalle condizioni del suo ambiente.Tale relazione si manifesta anche nei primi stadi dellosviluppo, poiché quello che produce una data cellula di-pende dalle cellule che la circondano. Se è presente unormone con date caratteristiche e in una certa concentra-zione, le cellule producono un dato gruppo di strutture;se l'ormone ha altre caratteristiche o concentrazioni lestesse cellule producono altre strutture. Lo stesso grup-po di genidi dà caratteri maschili o femminili, produceun gigante o un nano, un individuo poltrone o attivo, unimbecille o un uomo intelligente a seconda dell'ormonepresente. L'esistenza dell'ormone dipende a sua volta, incondizioni normali, dal gruppo dei genidi esistenti inprincipio; ma con un'operazione o in un'altra maniera, sipuò sostituire un altro ormone a quello presente normal-mente, e lo sviluppo cambia. Lo sviluppo di ciascunaparte reagisce fortemente all'ambiente che la circonda.
Ma che effetto può avere l'ambiente esterno su tutto
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questo? L'ambiente esaminato finora è quello delle cel-lule del corpo, quello che si potrebbe anche chiamarel'ambiente interno. Esso determina quel gruppo di carat-teri che tra parecchi gruppi possibili sarà prodotto da unparticolare gruppo di cellule. È questa un'azione similealle condizioni esterne incontrate dall'individuo? In cheproporzioni i caratteri e lo sviluppo dipendono dallecondizioni esterne? Questa questione sarà trattata nelcapitolo seguente.
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questo? L'ambiente esaminato finora è quello delle cel-lule del corpo, quello che si potrebbe anche chiamarel'ambiente interno. Esso determina quel gruppo di carat-teri che tra parecchi gruppi possibili sarà prodotto da unparticolare gruppo di cellule. È questa un'azione similealle condizioni esterne incontrate dall'individuo? In cheproporzioni i caratteri e lo sviluppo dipendono dallecondizioni esterne? Questa questione sarà trattata nelcapitolo seguente.
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CAPITOLO VL'INFLUENZA DELL'AMBIENTE
EFFETTI DELLE CONDIZIONI AMBIENTALISULLE SECREZIONI INTERNE
Abbiamo visto che quello che produce ogni particola-re cellula di un individuo è determinato con una certa la-titudine dall'ambiente interno che la circonda. Vediamoora se lo stesso gruppo di genidi può produrre differentitipi di individui a seconda delle condizioni esterne in cuil'organismo viene a trovarsi.
A questa domanda si può rispondere affermativamen-te, come del resto abbiamo già visto studiando l'effettodel cambiamento degli ormoni che interessano un indi-viduo. Il principio attivo della tiroide è stato prodottosinteticamente; la sostanza cosí ottenuta può essere usa-ta in luogo di quella prodotta dai genidi, con lo stessoeffetto sullo sviluppo e sui caratteri. Nello stesso modoè stato prodotto artificialmente uno degli ormoni delle
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CAPITOLO VL'INFLUENZA DELL'AMBIENTE
EFFETTI DELLE CONDIZIONI AMBIENTALISULLE SECREZIONI INTERNE
Abbiamo visto che quello che produce ogni particola-re cellula di un individuo è determinato con una certa la-titudine dall'ambiente interno che la circonda. Vediamoora se lo stesso gruppo di genidi può produrre differentitipi di individui a seconda delle condizioni esterne in cuil'organismo viene a trovarsi.
A questa domanda si può rispondere affermativamen-te, come del resto abbiamo già visto studiando l'effettodel cambiamento degli ormoni che interessano un indi-viduo. Il principio attivo della tiroide è stato prodottosinteticamente; la sostanza cosí ottenuta può essere usa-ta in luogo di quella prodotta dai genidi, con lo stessoeffetto sullo sviluppo e sui caratteri. Nello stesso modoè stato prodotto artificialmente uno degli ormoni delle
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capsule surrenali; gran passi sono stati fatti sintetizzan-do l'insulina, l'ormone prodotto dal pancreas. E su que-sta via si stanno facendo una quantità di ricerche.
Azioni simili possono darsi spontaneamente in natu-ra? Non abbiamo ragioni per escluderlo. Molti caratteridipendono dagli ormoni prodotti dai genidi. La produ-zione degli ormoni potrebbe essere sotto l'influenza delsistema nervoso, quindi sotto l'influenza delle condizio-ni esterne; o queste potrebbero interessare la produzionedegli ormoni in qualche altra maniera.
È accertato del resto che la produzione di alcuni or-moni è effettivamente influenzata dal sistema nervoso«perciò profondamente modificabile dalle condizioniesterne; è il caso in particolare di uno degli ormoni pro-dotti dalle capsule surrenali, i quali interessano notevol-mente e profondamente il comportamento dell'indivi-duo. In un certo Anfibio le condizioni esterne, quasi cer-tamente agenti sulla tiroide, hanno un effetto notevolis-simo sullo sviluppo e sui caratteri dell'individuo adulto.È questo l'Axolotl, nominato nel precedente capitolo. Siè trovato che le condizioni esterne possono portare allatrasformazione dell'Axolotl in Amblystoma. Se l'Axolotlviene indotto gradualmente a lasciare l'acqua ed a viveresulla terra sotto certe condizioni di temperature e simili,si trasforma in Amblystoma come se fosse stato nutritocon la tiroide, e come tale si riproduce e vive tutto ilcorso della sua esistenza. È assai probabile che l'effettodelle mutate condizioni è quello di agire sulla tiroide fa-cendo sí che essa versi la sua secrezione nel sangue e
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capsule surrenali; gran passi sono stati fatti sintetizzan-do l'insulina, l'ormone prodotto dal pancreas. E su que-sta via si stanno facendo una quantità di ricerche.
Azioni simili possono darsi spontaneamente in natu-ra? Non abbiamo ragioni per escluderlo. Molti caratteridipendono dagli ormoni prodotti dai genidi. La produ-zione degli ormoni potrebbe essere sotto l'influenza delsistema nervoso, quindi sotto l'influenza delle condizio-ni esterne; o queste potrebbero interessare la produzionedegli ormoni in qualche altra maniera.
È accertato del resto che la produzione di alcuni or-moni è effettivamente influenzata dal sistema nervoso«perciò profondamente modificabile dalle condizioniesterne; è il caso in particolare di uno degli ormoni pro-dotti dalle capsule surrenali, i quali interessano notevol-mente e profondamente il comportamento dell'indivi-duo. In un certo Anfibio le condizioni esterne, quasi cer-tamente agenti sulla tiroide, hanno un effetto notevolis-simo sullo sviluppo e sui caratteri dell'individuo adulto.È questo l'Axolotl, nominato nel precedente capitolo. Siè trovato che le condizioni esterne possono portare allatrasformazione dell'Axolotl in Amblystoma. Se l'Axolotlviene indotto gradualmente a lasciare l'acqua ed a viveresulla terra sotto certe condizioni di temperature e simili,si trasforma in Amblystoma come se fosse stato nutritocon la tiroide, e come tale si riproduce e vive tutto ilcorso della sua esistenza. È assai probabile che l'effettodelle mutate condizioni è quello di agire sulla tiroide fa-cendo sí che essa versi la sua secrezione nel sangue e
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che questo produca la trasformazione in Amblystoma.Tuttavia ciò non è stato ancora provato sperimentalmen-te.
Questo animale quindi può differire profondamenteper taluni caratteri a seconda delle condizioni ambientaliche incontra. Non è improbabile che molti effetti dellecondizioni d'ambiente sui caratteri dell'organismo sianodovuti agli effetti immediati delle condizioni di ambien-te sulla produzione degli ormoni.
Se le sostanze chimiche prodotte dai genidi dell'orga-nismo stesso hanno un effetto cosí grande sui suoi carat-teri, non ci possono essere altre sostanze chimiche pro-dotte diversamente che hanno tali effetti? Moderne ri-cerche sull'alimentazione mostrano che vi sono effetti-vamente sostanze chimiche, all'infuori di quelle propriedell'organismo, le quali alterano fortemente i caratteridegli individui. Si è scoperto che nei vari cibi esistonosostanze conosciute come vitamine, aventi effetti para-gonabili a quelli degli ormoni. Il burro, il grasso di di-versi animali ed il tuorlo d'uovo contengono una sostan-za conosciuta come vitamina D necessaria per lo svilup-po delle ossa, specialmente se l'individuo non vive allaluce del sole. Se il cibo non contiene vitamine D, il cal-cio non si deposita adeguatamente nelle ossa. Queste ri-mangono cartilaginose, si piegano sotto il peso, si fissa-no storte e l'individuo ha le membra curve, le gambestorte o il corpo deformato in qualche maniera. A questorisultato si dà il nome di rachitismo. Se invece vieneadottato il cibo con le vitamine D, il rachitismo scompa-
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che questo produca la trasformazione in Amblystoma.Tuttavia ciò non è stato ancora provato sperimentalmen-te.
Questo animale quindi può differire profondamenteper taluni caratteri a seconda delle condizioni ambientaliche incontra. Non è improbabile che molti effetti dellecondizioni d'ambiente sui caratteri dell'organismo sianodovuti agli effetti immediati delle condizioni di ambien-te sulla produzione degli ormoni.
Se le sostanze chimiche prodotte dai genidi dell'orga-nismo stesso hanno un effetto cosí grande sui suoi carat-teri, non ci possono essere altre sostanze chimiche pro-dotte diversamente che hanno tali effetti? Moderne ri-cerche sull'alimentazione mostrano che vi sono effetti-vamente sostanze chimiche, all'infuori di quelle propriedell'organismo, le quali alterano fortemente i caratteridegli individui. Si è scoperto che nei vari cibi esistonosostanze conosciute come vitamine, aventi effetti para-gonabili a quelli degli ormoni. Il burro, il grasso di di-versi animali ed il tuorlo d'uovo contengono una sostan-za conosciuta come vitamina D necessaria per lo svilup-po delle ossa, specialmente se l'individuo non vive allaluce del sole. Se il cibo non contiene vitamine D, il cal-cio non si deposita adeguatamente nelle ossa. Queste ri-mangono cartilaginose, si piegano sotto il peso, si fissa-no storte e l'individuo ha le membra curve, le gambestorte o il corpo deformato in qualche maniera. A questorisultato si dà il nome di rachitismo. Se invece vieneadottato il cibo con le vitamine D, il rachitismo scompa-
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re, lo sviluppo ha il suo corso normale e, se i danni pro-dotti non sono troppo gravi, si possono curare. Di gran-dissimo interesse è il fatto che una condizione esterna,la luce del sole, ha lo stesso effetto della vitamina D. Ibambini che hanno potuto godere poco la luce del sole,hanno bisogno di maggior quantità di vitamina D, e vi-ceversa.
FIG. 42. Axolotl (A) e Amblystoma (B). Si notino le differenze di for-ma e di struttura. (Brehm.)
Gli aranci, i pomodori, e certi altri frutti contengonoun'altra sostanza, la vitamina C, anch'essa richiesta perlo sviluppo normale. I bambini la cui dieta non contienequesta vitamina non aumentano di peso, la loro nutrizio-
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re, lo sviluppo ha il suo corso normale e, se i danni pro-dotti non sono troppo gravi, si possono curare. Di gran-dissimo interesse è il fatto che una condizione esterna,la luce del sole, ha lo stesso effetto della vitamina D. Ibambini che hanno potuto godere poco la luce del sole,hanno bisogno di maggior quantità di vitamina D, e vi-ceversa.
FIG. 42. Axolotl (A) e Amblystoma (B). Si notino le differenze di for-ma e di struttura. (Brehm.)
Gli aranci, i pomodori, e certi altri frutti contengonoun'altra sostanza, la vitamina C, anch'essa richiesta perlo sviluppo normale. I bambini la cui dieta non contienequesta vitamina non aumentano di peso, la loro nutrizio-
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ne è irregolare, e insieme con altri sintomi si nota in essiuna grande suscettibilità alle infezioni. Tutti questi per-turbamenti spariscono, grazie alla somministrazione disucco di arancio ed altri cibi contenenti la vitamina C inquantità adeguata. Nell'adulto la mancanza di vitaminaC produce lo scorbuto. Esso viene prevenuto e curatodall'uso di succhi di frutta.
Un'altra sostanza, la vitamina E, presente in vari ve-getali (cereali) è necessaria per lo sviluppo dei topoliniallo stato embrionale. Se la dieta della madre non con-tiene questa sostanza, il figlio muore già nel corpo dellamadre, fra il dodicesimo e il ventesimo giorno di svilup-po. Questa stessa vitamina è richiesta ad uno stadio po-steriore di sviluppo, per la produzione delle cellule ger-minali dei maschi. Se la loro dieta non contiene questavitamina, i maschi crescono ed appaiono normali, ma,essendo degenerate le loro cellule germinali, sono deltutto sterili.
Si conoscono altre vitamine richieste per lo svilupponormale e funzionale. Le nostre conoscenze su questesostanze aumentano rapidamente e indicano chiaramen-te che, accanto agli ormoni prodotti dai genidi, anche levitamine che vengono dall'esterno modificano profonda-mente la natura dello sviluppo e i caratteri dell'indivi-duo.
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ne è irregolare, e insieme con altri sintomi si nota in essiuna grande suscettibilità alle infezioni. Tutti questi per-turbamenti spariscono, grazie alla somministrazione disucco di arancio ed altri cibi contenenti la vitamina C inquantità adeguata. Nell'adulto la mancanza di vitaminaC produce lo scorbuto. Esso viene prevenuto e curatodall'uso di succhi di frutta.
Un'altra sostanza, la vitamina E, presente in vari ve-getali (cereali) è necessaria per lo sviluppo dei topoliniallo stato embrionale. Se la dieta della madre non con-tiene questa sostanza, il figlio muore già nel corpo dellamadre, fra il dodicesimo e il ventesimo giorno di svilup-po. Questa stessa vitamina è richiesta ad uno stadio po-steriore di sviluppo, per la produzione delle cellule ger-minali dei maschi. Se la loro dieta non contiene questavitamina, i maschi crescono ed appaiono normali, ma,essendo degenerate le loro cellule germinali, sono deltutto sterili.
Si conoscono altre vitamine richieste per lo svilupponormale e funzionale. Le nostre conoscenze su questesostanze aumentano rapidamente e indicano chiaramen-te che, accanto agli ormoni prodotti dai genidi, anche levitamine che vengono dall'esterno modificano profonda-mente la natura dello sviluppo e i caratteri dell'indivi-duo.
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RELAZIONE DELL'EREDITÀ CON L'AMBIENTE
Certe varietà di mais sono rossastre in molte loro par-ti, altre interamente verdi. R. A. EMERSON ha dimostratoche tale diversità corrisponde a una differenza di genidi,e si eredita secondo le leggi di Mendel.
Ma i genidi che producono quella colorazione rossaagiscono solo se la pianta cresce esposta alla luce direttadel sole; altrimenti anch'essa è verde come le altre. Sic-ché di due piante geneticamente uguali, una cresciuta alsole sarà rossa, l'altra, in ombra, verde; e in questo casola differenza sarà dovuta unicamente all'ambiente.
Nel moscerino Drosophila si è riscontrato un certo di-fetto nelle zampe, tipicamente ereditario, che si può per-petuare sperimentalmente mediante opportuni alleva-menti. Ma le zampe risultano difettose solo se i soggettisono allevati in ambiente umido; se essi crescono in ariaasciutta, il difetto non si manifesta.
Sempre nella Drosophila, un genidio modificato nelcromosoma X fa sí che quei moscerini raggiungano di-mensioni doppie del normale. Ma tale accrescimento siverifica soltanto se i moscerini, durante una certa fasedella loro vita larvale, ricevono nutrizione copiosa. Sog-getti senza quel genidio alterato non diventano mai gi-ganti, per abbondante che sia la loro alimentazione; equelli forniti di quel tal genidio, se non si alimentano aquel modo in quel tale periodo della loro esistenza, nondiventano piú grandi dei moscerini soliti. Questa specie
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RELAZIONE DELL'EREDITÀ CON L'AMBIENTE
Certe varietà di mais sono rossastre in molte loro par-ti, altre interamente verdi. R. A. EMERSON ha dimostratoche tale diversità corrisponde a una differenza di genidi,e si eredita secondo le leggi di Mendel.
Ma i genidi che producono quella colorazione rossaagiscono solo se la pianta cresce esposta alla luce direttadel sole; altrimenti anch'essa è verde come le altre. Sic-ché di due piante geneticamente uguali, una cresciuta alsole sarà rossa, l'altra, in ombra, verde; e in questo casola differenza sarà dovuta unicamente all'ambiente.
Nel moscerino Drosophila si è riscontrato un certo di-fetto nelle zampe, tipicamente ereditario, che si può per-petuare sperimentalmente mediante opportuni alleva-menti. Ma le zampe risultano difettose solo se i soggettisono allevati in ambiente umido; se essi crescono in ariaasciutta, il difetto non si manifesta.
Sempre nella Drosophila, un genidio modificato nelcromosoma X fa sí che quei moscerini raggiungano di-mensioni doppie del normale. Ma tale accrescimento siverifica soltanto se i moscerini, durante una certa fasedella loro vita larvale, ricevono nutrizione copiosa. Sog-getti senza quel genidio alterato non diventano mai gi-ganti, per abbondante che sia la loro alimentazione; equelli forniti di quel tal genidio, se non si alimentano aquel modo in quel tale periodo della loro esistenza, nondiventano piú grandi dei moscerini soliti. Questa specie
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di gigante richiede dunque un ambiente specifico cheagisca sopra un genidio anch'esso specifico, altrimentinon si produce.
Fig. 43. Addome anormale nella Drosophila: carattere risultante da ungenidio difettoso nel cromosoma Y, ma che si manifesta soltanto quan-do gli individui crescono in un'atmosfera umida. Le ali furono rimosseper rendere meglio visibile l'addome. (Morgan e Bridges.)
Qual è il significato di questi fatti rispetto alle rela-zioni fra eredità e ambiente? Ciò che si eredita diretta-mente, come si eredita una proprietà, ciò che passa dal
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di gigante richiede dunque un ambiente specifico cheagisca sopra un genidio anch'esso specifico, altrimentinon si produce.
Fig. 43. Addome anormale nella Drosophila: carattere risultante da ungenidio difettoso nel cromosoma Y, ma che si manifesta soltanto quan-do gli individui crescono in un'atmosfera umida. Le ali furono rimosseper rendere meglio visibile l'addome. (Morgan e Bridges.)
Qual è il significato di questi fatti rispetto alle rela-zioni fra eredità e ambiente? Ciò che si eredita diretta-mente, come si eredita una proprietà, ciò che passa dal
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genitore al figlio, è il gruppo di genidi con il citoplasmache li accompagna, vale a dire un assortimento di certesostanze in date combinazioni, le quali in date condizio-ni danno origine a un individuo, avente determinate pe-culiarità. Con lo stesso gruppo di genidi diverse condi-zioni di ambiente possono portare a produrre diversi ca-ratteri e con le stesse condizioni di ambiente diversi ge-nidi possono portare egualmente alla produzione di di-versi caratteri. Non c'è quindi una completa distinzionefra le diversità prodotte da genidi differenti e quelle pro-dotte da un diverso ambiente. I caratteri non possonovenir divisi esclusivamente in due classi, una ereditariae l'altra dovuta all'ambiente. Un dato carattere può esse-re alterato dal mutare dei genidi (e questo è il caso in cuiviene detto ereditario), ma lo stesso carattere può esserealterato dal mutare dell'ambiente ed allora vien dettoambientale. I genidi forniscono un gruppo di condizioniper lo sviluppo, l'ambiente ne fornisce un altro; non ènecessario che tra essi vi sia una differenza qualitativa. Icaratteri prodotti possono essere mutati da un'adeguataalterazione di una qualunque condizione genetica o am-bientale. Dall'aspetto di un carattere non è possibile de-cidere se sia dovuto all'influenza dei genidi o all'azionedell'ambiente, poiché ciascun carattere può essere dovu-to in diversi casi o all'una o all'altra causa. Per risponde-re alla domanda posta dianzi, bisogna esaminare speri-mentalmente caso per caso.
Tuttavia, applicata alle differenze fra individui parti-colari, la questione se noi trattiamo materia ereditaria o
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genitore al figlio, è il gruppo di genidi con il citoplasmache li accompagna, vale a dire un assortimento di certesostanze in date combinazioni, le quali in date condizio-ni danno origine a un individuo, avente determinate pe-culiarità. Con lo stesso gruppo di genidi diverse condi-zioni di ambiente possono portare a produrre diversi ca-ratteri e con le stesse condizioni di ambiente diversi ge-nidi possono portare egualmente alla produzione di di-versi caratteri. Non c'è quindi una completa distinzionefra le diversità prodotte da genidi differenti e quelle pro-dotte da un diverso ambiente. I caratteri non possonovenir divisi esclusivamente in due classi, una ereditariae l'altra dovuta all'ambiente. Un dato carattere può esse-re alterato dal mutare dei genidi (e questo è il caso in cuiviene detto ereditario), ma lo stesso carattere può esserealterato dal mutare dell'ambiente ed allora vien dettoambientale. I genidi forniscono un gruppo di condizioniper lo sviluppo, l'ambiente ne fornisce un altro; non ènecessario che tra essi vi sia una differenza qualitativa. Icaratteri prodotti possono essere mutati da un'adeguataalterazione di una qualunque condizione genetica o am-bientale. Dall'aspetto di un carattere non è possibile de-cidere se sia dovuto all'influenza dei genidi o all'azionedell'ambiente, poiché ciascun carattere può essere dovu-to in diversi casi o all'una o all'altra causa. Per risponde-re alla domanda posta dianzi, bisogna esaminare speri-mentalmente caso per caso.
Tuttavia, applicata alle differenze fra individui parti-colari, la questione se noi trattiamo materia ereditaria o
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relativa all'ambiente è una questione alla quale solo se siconoscono i fatti, si può dare una risposta definitiva. Sedue piante di granoturco hanno gli stessi genidi e una èrossa e l'altra è verde, la differenza è dovuta all'ambien-te, alle diverse condizioni in cui esse vivono. Ma se noiparagoniamo la stessa pianta rossa ora considerata, conuna pianta verde cresciuta nelle stesse condizioni di am-biente, la differenza fra esse sarà ereditaria, dovuta cioèalla diversità dei loro genidi.
La differenza fra due uomini uno dei quali ha la car-nagione scura e l'altro bianca, è dovuta all'eredità oall'ambiente? Non si può dare generalmente una rispostaprecisa a questo quesito; essa dipende essenzialmentedalle circostanze. La differenza fra un individuo A, conun colorito scuro, ed un individuo B con un coloritochiaro può essere dovuta ad un'originale differenza digenidi; gli individui avranno allora colorito differenteanche portati nello stesso ambiente, ma la differenza tralo stesso individuo a colorito scuro A e l'individuo a co-lorito chiaro C può essere dovuta ad una differenza nellecondizioni ambientali poiché A può essere stato espostomaggiormente al sole di C.
Le differenze tra particolari individui si possono dun-que assegnare alla eredità e all'ambiente, a seconda de-gli agenti: ma i caratteri per se stessi, almeno quelli cheabbiamo considerato, non si possono – ripetiamo – ade-guatamente assegnare ad una classe piuttosto che aun'altra.
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relativa all'ambiente è una questione alla quale solo se siconoscono i fatti, si può dare una risposta definitiva. Sedue piante di granoturco hanno gli stessi genidi e una èrossa e l'altra è verde, la differenza è dovuta all'ambien-te, alle diverse condizioni in cui esse vivono. Ma se noiparagoniamo la stessa pianta rossa ora considerata, conuna pianta verde cresciuta nelle stesse condizioni di am-biente, la differenza fra esse sarà ereditaria, dovuta cioèalla diversità dei loro genidi.
La differenza fra due uomini uno dei quali ha la car-nagione scura e l'altro bianca, è dovuta all'eredità oall'ambiente? Non si può dare generalmente una rispostaprecisa a questo quesito; essa dipende essenzialmentedalle circostanze. La differenza fra un individuo A, conun colorito scuro, ed un individuo B con un coloritochiaro può essere dovuta ad un'originale differenza digenidi; gli individui avranno allora colorito differenteanche portati nello stesso ambiente, ma la differenza tralo stesso individuo a colorito scuro A e l'individuo a co-lorito chiaro C può essere dovuta ad una differenza nellecondizioni ambientali poiché A può essere stato espostomaggiormente al sole di C.
Le differenze tra particolari individui si possono dun-que assegnare alla eredità e all'ambiente, a seconda de-gli agenti: ma i caratteri per se stessi, almeno quelli cheabbiamo considerato, non si possono – ripetiamo – ade-guatamente assegnare ad una classe piuttosto che aun'altra.
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ESISTONO CARATTERI NON INFLUENZATIDALL'AMBIENTE?
Ma che cosa diremo dei caratteri come il colore degliocchi nell'uomo o nel moscerino? Tutte le differenze delcolore degli occhi sono dovute a diversità di genidi, nona diversità d'ambiente. Lo stesso si può dire per molticaratteri dell'uomo e di altri organismi. Possiamo direche tali caratteri sono per se stessi ereditari e non am-bientali? In pratica non risulterebbe tale asserto erroneo.Sappiamo positivamente che il colore degli occhi risultadall'azione cumulativa di molte sostanze chimiche pro-dotte dai genidi. Sappiamo che, se una di queste sostan-ze chimiche si modifica per il mutare dei genidi, si cam-bia il colore degli occhi che ne risulta. È perfettamenteconcepibile che si possa giungere a somministraredall'esterno una sostanza chimica che i genidi non porta-no, e a produrre cosí un colore di occhi che i genidi stes-si non potrebbero produrre. Molte di queste scopertesono già state fatte. Come abbiamo visto nel capitolo IVsi è giunti a portare dall'esterno degli ormoni non fornitidai genidi. È ora possibile alterare molti dei caratteridell'organismo i quali, pochi anni fa, sarebbero stati im-mutabili. La materia è stata studiata da poco e senzadubbio gli uomini impareranno un giorno a mutare moltialtri caratteri che oggi sono inalterabili. Il fatto che uncarattere è ereditario, cioè alterabile dal mutamento deigenidi, non implica che non si possa trovare un modo
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ESISTONO CARATTERI NON INFLUENZATIDALL'AMBIENTE?
Ma che cosa diremo dei caratteri come il colore degliocchi nell'uomo o nel moscerino? Tutte le differenze delcolore degli occhi sono dovute a diversità di genidi, nona diversità d'ambiente. Lo stesso si può dire per molticaratteri dell'uomo e di altri organismi. Possiamo direche tali caratteri sono per se stessi ereditari e non am-bientali? In pratica non risulterebbe tale asserto erroneo.Sappiamo positivamente che il colore degli occhi risultadall'azione cumulativa di molte sostanze chimiche pro-dotte dai genidi. Sappiamo che, se una di queste sostan-ze chimiche si modifica per il mutare dei genidi, si cam-bia il colore degli occhi che ne risulta. È perfettamenteconcepibile che si possa giungere a somministraredall'esterno una sostanza chimica che i genidi non porta-no, e a produrre cosí un colore di occhi che i genidi stes-si non potrebbero produrre. Molte di queste scopertesono già state fatte. Come abbiamo visto nel capitolo IVsi è giunti a portare dall'esterno degli ormoni non fornitidai genidi. È ora possibile alterare molti dei caratteridell'organismo i quali, pochi anni fa, sarebbero stati im-mutabili. La materia è stata studiata da poco e senzadubbio gli uomini impareranno un giorno a mutare moltialtri caratteri che oggi sono inalterabili. Il fatto che uncarattere è ereditario, cioè alterabile dal mutamento deigenidi, non implica che non si possa trovare un modo
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per mutarlo attraverso l'ambiente.È indispensabile spostare l'intera questione, dalla base
dei principi generali a priori a quella della investigazio-ne sperimentale di ogni singolo caso. Può un dato carat-tere di un dato organismo venir modificato dall'alterarsidi una particolare condizione di ambiente? Può la dispo-sizione, il temperamento di un bambino venir alterato daun dato trattamento, dall'educazione, dalle misure igie-niche e simili, come sostengono alcuni psicologi? A talequestione non si può rispondere appellandosi a principigenerali di biologia, ma soltanto con l'esperimento e lostudio diretto della questione specifica. Molti caratteriche evidentemente dipendono dai genidi e dalle loro al-terazioni, sono egualmente cambiati dal mutare dellecondizioni a cui diversi individui sono soggetti ognigiorno. Ve ne sono altri che resistono, altri ancora che,una volta sviluppati interamente, non cambiano gran cheper un mutamento delle condizioni ambientali; tuttavianuove scoperte possono cambiare le nostre possibilità ariguardo di questi ultimi, come è accaduto diverse voltein passato.
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per mutarlo attraverso l'ambiente.È indispensabile spostare l'intera questione, dalla base
dei principi generali a priori a quella della investigazio-ne sperimentale di ogni singolo caso. Può un dato carat-tere di un dato organismo venir modificato dall'alterarsidi una particolare condizione di ambiente? Può la dispo-sizione, il temperamento di un bambino venir alterato daun dato trattamento, dall'educazione, dalle misure igie-niche e simili, come sostengono alcuni psicologi? A talequestione non si può rispondere appellandosi a principigenerali di biologia, ma soltanto con l'esperimento e lostudio diretto della questione specifica. Molti caratteriche evidentemente dipendono dai genidi e dalle loro al-terazioni, sono egualmente cambiati dal mutare dellecondizioni a cui diversi individui sono soggetti ognigiorno. Ve ne sono altri che resistono, altri ancora che,una volta sviluppati interamente, non cambiano gran cheper un mutamento delle condizioni ambientali; tuttavianuove scoperte possono cambiare le nostre possibilità ariguardo di questi ultimi, come è accaduto diverse voltein passato.
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CAPITOLO VILA PARTE DELL'EREDITÀ
E QUELLA DELL'AMBIENTENELLA FORMAZIONE DELL'INDIVIDUO
LE DIFFERENZE FRA INDIVIDUI SONO ESSEDOVUTE PIÚ SPESSO A DIVERSITÀ DIGENIDI O A DIVERSITÀ D'AMBIENTE?
Nel determinare i caratteri individuali ha maggior in-fluenza l'eredità o l'ambiente? Nella costruzione delleautomobili conta piú il materiale con cui sono fatte o ilmetodo di lavorazione? Una domanda vale l'altra. Nonsi può dare ad esse una risposta generica. Per ottenerebuoni risultati è indispensabile tanto del materiale adat-to, quanto un appropriato trattamento di esso; nel casonostro buoni genidi e condizioni ambientali favorevolial loro sviluppo. Con materiale di una data qualità sipuò fare un'eccellente macchina di una data specie, ma
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CAPITOLO VILA PARTE DELL'EREDITÀ
E QUELLA DELL'AMBIENTENELLA FORMAZIONE DELL'INDIVIDUO
LE DIFFERENZE FRA INDIVIDUI SONO ESSEDOVUTE PIÚ SPESSO A DIVERSITÀ DIGENIDI O A DIVERSITÀ D'AMBIENTE?
Nel determinare i caratteri individuali ha maggior in-fluenza l'eredità o l'ambiente? Nella costruzione delleautomobili conta piú il materiale con cui sono fatte o ilmetodo di lavorazione? Una domanda vale l'altra. Nonsi può dare ad esse una risposta generica. Per ottenerebuoni risultati è indispensabile tanto del materiale adat-to, quanto un appropriato trattamento di esso; nel casonostro buoni genidi e condizioni ambientali favorevolial loro sviluppo. Con materiale di una data qualità sipuò fare un'eccellente macchina di una data specie, ma
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non di un'altra. Il miglior materiale ha bisogno per rea-lizzare le sue possibilità, di una lavorazione adeguata.Se l'individuo ha dei genidi scadenti, l'ambiente non puòaiutarlo gran che. Se il materiale si deteriora durante losviluppo non importa molto che fosse buono all'origine.
In un dato gruppo di organismi diversi qualcuna delledifferenze è dovuta a differenze originali nei genidi,qualche altra alle differenti condizioni in cui gli indivi-dui si sono sviluppati: le prime sono comunemente detteereditarie, le altre accidentali. Queste distinzioni si ap-plicano, come abbiamo detto prima, soltanto alle diffe-renze fra dati individui e non ai caratteri in sé presi, poi-ché questi ultimi sono sempre un prodotto cumulativodei genidi e dell'ambiente. Ed è soltanto in relazione alledifferenze fra individui che ci interessa la questionedell'importanza relativa dei genidi e dell'ambiente.
Ma da questo lato la questione ha davvero grande im-portanza. Se noi esaminiamo un dato gruppo di esseriumani, quelli di una data scuola, di una data città, di undato paese o del mondo intero, troviamo che le maggioridifferenze tra essi sono dovute alla diversità d'ambienteo alla diversità dei genidi? E quali sono piú importantiper la vita? Si tratta di una domanda statistica cui non sipuò rispondere che con studi particolareggiati del grup-po di individui in questione. La risposta ideale si otter-rebbe raffrontando ciascun individuo del gruppo a ognialtro, determinando l'origine delle differenze e facendouna media dei risultati. La risposta sarebbe diversa perciascun organismo, per ciascun gruppo di individui di
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non di un'altra. Il miglior materiale ha bisogno per rea-lizzare le sue possibilità, di una lavorazione adeguata.Se l'individuo ha dei genidi scadenti, l'ambiente non puòaiutarlo gran che. Se il materiale si deteriora durante losviluppo non importa molto che fosse buono all'origine.
In un dato gruppo di organismi diversi qualcuna delledifferenze è dovuta a differenze originali nei genidi,qualche altra alle differenti condizioni in cui gli indivi-dui si sono sviluppati: le prime sono comunemente detteereditarie, le altre accidentali. Queste distinzioni si ap-plicano, come abbiamo detto prima, soltanto alle diffe-renze fra dati individui e non ai caratteri in sé presi, poi-ché questi ultimi sono sempre un prodotto cumulativodei genidi e dell'ambiente. Ed è soltanto in relazione alledifferenze fra individui che ci interessa la questionedell'importanza relativa dei genidi e dell'ambiente.
Ma da questo lato la questione ha davvero grande im-portanza. Se noi esaminiamo un dato gruppo di esseriumani, quelli di una data scuola, di una data città, di undato paese o del mondo intero, troviamo che le maggioridifferenze tra essi sono dovute alla diversità d'ambienteo alla diversità dei genidi? E quali sono piú importantiper la vita? Si tratta di una domanda statistica cui non sipuò rispondere che con studi particolareggiati del grup-po di individui in questione. La risposta ideale si otter-rebbe raffrontando ciascun individuo del gruppo a ognialtro, determinando l'origine delle differenze e facendouna media dei risultati. La risposta sarebbe diversa perciascun organismo, per ciascun gruppo di individui di
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una particolare specie e per ciascuna specie di caratteridi uno stesso individuo.
Se una risposta statisticamente precisa alle domandefatte piú sopra non si può dare, si possono però dare rag-guagli generali di situazioni ovvie per alcuni organismie per alcuni caratteri. Relativamente ai loro evidenti ca-ratteri fisici normali, forma, colore, misura, struttura,sesso, i diversi organismi differiscono molto. Vi sonospecie o gruppi in cui, essendoci comunemente diversitàd'ambiente, vi sono grandi differenze in alcuni o in tuttiquesti caratteri. In alcuni organismi la naturadell'ambiente determina trasformazioni profonde, comeper esempio, il fatto di far sviluppare l'uovo maschio ofemmina. In altre specie le comuni differenze d'ambien-te hanno poco effetto: forma, struttura, dimensioni sonomolto costanti anche in diverse condizioni d'ambiente.In molti organismi il sesso appare pienamente determi-nato dai cromosomi al momento della fecondazionedell'uovo.
LA SITUAZIONE NELL'UOMO
Qual è la situazione nell'uomo? Per alcuni caratteri fi-sici, come il colore degli occhi, sembra chiaro che lamaggior parte delle diversità tra individui sia dovuta aduna originale differenza di genidi. Non si conosce nes-sun metodo col quale il colore degli occhi possa in qual-
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una particolare specie e per ciascuna specie di caratteridi uno stesso individuo.
Se una risposta statisticamente precisa alle domandefatte piú sopra non si può dare, si possono però dare rag-guagli generali di situazioni ovvie per alcuni organismie per alcuni caratteri. Relativamente ai loro evidenti ca-ratteri fisici normali, forma, colore, misura, struttura,sesso, i diversi organismi differiscono molto. Vi sonospecie o gruppi in cui, essendoci comunemente diversitàd'ambiente, vi sono grandi differenze in alcuni o in tuttiquesti caratteri. In alcuni organismi la naturadell'ambiente determina trasformazioni profonde, comeper esempio, il fatto di far sviluppare l'uovo maschio ofemmina. In altre specie le comuni differenze d'ambien-te hanno poco effetto: forma, struttura, dimensioni sonomolto costanti anche in diverse condizioni d'ambiente.In molti organismi il sesso appare pienamente determi-nato dai cromosomi al momento della fecondazionedell'uovo.
LA SITUAZIONE NELL'UOMO
Qual è la situazione nell'uomo? Per alcuni caratteri fi-sici, come il colore degli occhi, sembra chiaro che lamaggior parte delle diversità tra individui sia dovuta aduna originale differenza di genidi. Non si conosce nes-sun metodo col quale il colore degli occhi possa in qual-
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che modo venire alterato attraverso l'ambiente. Per il co-lore dei capelli il caso è simile, ma non cosí assoluto,poiché il colore dei capelli muta con l'età. La differenzadel colore della pelle può essere dovuta tanto a differen-za di genidi, quanto all'azione del sole. La differenza distatura è dovuta in gran parte a differenza di genidi, maforse non esclusivamente. La differenza di struttura delcorpo debole o robusto, è dovuta spesso a differenza digenidi (DAVEMPORT), ma qualche volta anche ad un diver-so modo di vita. Certe anormalità di struttura sono di so-lito, o sempre, dovute a diversità di genidi, come si puòriscontrare nelle dita in soprannumero sia dei piedi chedelle mani, nei piedi o nelle mani palmate, nelle dita chehanno due sole articolazioni invece di tre, ecc. Vi sonoperò altre anormalità di strutture che risultano da cattivecondizioni di ambiente, da dieta insufficiente ecc., comele gambe arcuate dovute a rachitismo. Nell'uomo la dif-ferenza di sesso è dovuta esclusivamente, almeno pare,a differenza di genidi ed a differenza di cromosomi. Lafemmina ha in tutte le sue cellule 23 coppie di cromoso-mi piú due X; il maschio ha 23 coppie piú un X ed un Y.
GEMELLI IDENTICI O MONOCORIALI
Per caratteri la cui origine è meno evidente, come nel-la forma precisa di certi tratti particolari, nei piccoli det-tagli strutturali, nei segni della pelle, occorre studiare
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che modo venire alterato attraverso l'ambiente. Per il co-lore dei capelli il caso è simile, ma non cosí assoluto,poiché il colore dei capelli muta con l'età. La differenzadel colore della pelle può essere dovuta tanto a differen-za di genidi, quanto all'azione del sole. La differenza distatura è dovuta in gran parte a differenza di genidi, maforse non esclusivamente. La differenza di struttura delcorpo debole o robusto, è dovuta spesso a differenza digenidi (DAVEMPORT), ma qualche volta anche ad un diver-so modo di vita. Certe anormalità di struttura sono di so-lito, o sempre, dovute a diversità di genidi, come si puòriscontrare nelle dita in soprannumero sia dei piedi chedelle mani, nei piedi o nelle mani palmate, nelle dita chehanno due sole articolazioni invece di tre, ecc. Vi sonoperò altre anormalità di strutture che risultano da cattivecondizioni di ambiente, da dieta insufficiente ecc., comele gambe arcuate dovute a rachitismo. Nell'uomo la dif-ferenza di sesso è dovuta esclusivamente, almeno pare,a differenza di genidi ed a differenza di cromosomi. Lafemmina ha in tutte le sue cellule 23 coppie di cromoso-mi piú due X; il maschio ha 23 coppie piú un X ed un Y.
GEMELLI IDENTICI O MONOCORIALI
Per caratteri la cui origine è meno evidente, come nel-la forma precisa di certi tratti particolari, nei piccoli det-tagli strutturali, nei segni della pelle, occorre studiare
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nelle loro differenze e nelle loro somiglianze i gemelliidentici, paragonandoli ad altri tipi di gemelli o ad indi-vidui che non lo sono. I gemelli identici sono individuiprodotti dalla divisione di un singolo embrione. Talvoltaquesta divisione non si attua completamente, dando ori-gine cosí ad individui ancora in parte uniti tra loro: i«fratelli siamesi» e simili. Di questa divisione si cono-scono molti stadi diversi. Nei casi in cui la divisione ècompleta, si producono quelli che noi chiamiamo ge-melli identici, che sono sempre dello stesso sesso e sisomigliano sempre moltissimo. Nell'armadillo il singolouovo si divide regolarmente in quattro o piú gemelliidentici che vengono partoriti insieme. In questo anima-le il processo di divisione del singolo embrione è statostudiato dettagliatamente. I gemelli vengono originaria-mente da un singolo uovo, ma la divisione dell'embrionepuò avvenire soltanto se l'individuo ha oltrepassato lafase unicellulare. Nell'armadillo avviene in uno stadioabbastanza avanzato dello sviluppo.
I gemelli identici, quelli cioè che provengono da unsingolo uovo, hanno esattamente lo stesso gruppo di ge-nidi e costituiscono in certo qual modo un individuo du-plicato. Altri due individui, anche se della stessa fami-glia, e perfino se gemelli derivati da uova diverse, han-no molti dei loro genidi diversi, poiché non esistono dueuova fornite della stessa combinazione di genidi. Perciòconfrontando due gemelli identici con altri individui eparticolarmente con altri gemelli derivati da uova diffe-renti, è possibile talvolta determinare quali somiglianze
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nelle loro differenze e nelle loro somiglianze i gemelliidentici, paragonandoli ad altri tipi di gemelli o ad indi-vidui che non lo sono. I gemelli identici sono individuiprodotti dalla divisione di un singolo embrione. Talvoltaquesta divisione non si attua completamente, dando ori-gine cosí ad individui ancora in parte uniti tra loro: i«fratelli siamesi» e simili. Di questa divisione si cono-scono molti stadi diversi. Nei casi in cui la divisione ècompleta, si producono quelli che noi chiamiamo ge-melli identici, che sono sempre dello stesso sesso e sisomigliano sempre moltissimo. Nell'armadillo il singolouovo si divide regolarmente in quattro o piú gemelliidentici che vengono partoriti insieme. In questo anima-le il processo di divisione del singolo embrione è statostudiato dettagliatamente. I gemelli vengono originaria-mente da un singolo uovo, ma la divisione dell'embrionepuò avvenire soltanto se l'individuo ha oltrepassato lafase unicellulare. Nell'armadillo avviene in uno stadioabbastanza avanzato dello sviluppo.
I gemelli identici, quelli cioè che provengono da unsingolo uovo, hanno esattamente lo stesso gruppo di ge-nidi e costituiscono in certo qual modo un individuo du-plicato. Altri due individui, anche se della stessa fami-glia, e perfino se gemelli derivati da uova diverse, han-no molti dei loro genidi diversi, poiché non esistono dueuova fornite della stessa combinazione di genidi. Perciòconfrontando due gemelli identici con altri individui eparticolarmente con altri gemelli derivati da uova diffe-renti, è possibile talvolta determinare quali somiglianze
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e quali differenze siano dovute ai genidi. Le differenzetra due membri di una coppia di gemelli identici nonsono certamente dovute a differenze di genidi. La simi-glianza di caratteri in gemelli monocoriali e la loro di-versità in individui che non siano tali, derivano nel pri-mo caso da identità di genidi, nel secondo dalla diversitàdi essi.
Da questo punto di vista sono stati fatti recentementemolti studi sui gemelli monocoriali, o identici, e suglialtri. Tali studi hanno dimostrato che c'è una classe didifferenze tra individui dovuta a differenza di genidi enon, come si credeva prima, a diversità d'ambiente.Spesso un membro di una coppia di gemelli identici èmancino e l'altro è manritto; e ciò avviene in questocaso piú di frequente che tra i gemelli derivati da uovadifferenti. Si sa che in individui che non siano gemelliidentici, la differenza tra l'adoperare la mano destra o lasinistra può essere dovuta ad una differenza di genidi.Ma, avendo i due gemelli identici lo stesso gruppo digenidi, nel loro caso la differenza non può essere attri-buita a tale ragione. Uno dei gemelli presenta la proprie-tà che avrebbe avuto anche se non fosse avvenuta la di-visione dell'uovo, mentre l'altro ha avuto in qualchemodo questa simmetria cambiata dal processo di separa-zione. Quindi, pur avendo gli stessi genidi, due indivi-dui possono essere l'uno manritto e l'altro mancino e ciòdipenderà da qualche fatto verificatosi durante il primosviluppo. È anche vero che molto spesso uno dei gemel-li è piú forte e piú attivo dell'altro e generalmente lo do-
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e quali differenze siano dovute ai genidi. Le differenzetra due membri di una coppia di gemelli identici nonsono certamente dovute a differenze di genidi. La simi-glianza di caratteri in gemelli monocoriali e la loro di-versità in individui che non siano tali, derivano nel pri-mo caso da identità di genidi, nel secondo dalla diversitàdi essi.
Da questo punto di vista sono stati fatti recentementemolti studi sui gemelli monocoriali, o identici, e suglialtri. Tali studi hanno dimostrato che c'è una classe didifferenze tra individui dovuta a differenza di genidi enon, come si credeva prima, a diversità d'ambiente.Spesso un membro di una coppia di gemelli identici èmancino e l'altro è manritto; e ciò avviene in questocaso piú di frequente che tra i gemelli derivati da uovadifferenti. Si sa che in individui che non siano gemelliidentici, la differenza tra l'adoperare la mano destra o lasinistra può essere dovuta ad una differenza di genidi.Ma, avendo i due gemelli identici lo stesso gruppo digenidi, nel loro caso la differenza non può essere attri-buita a tale ragione. Uno dei gemelli presenta la proprie-tà che avrebbe avuto anche se non fosse avvenuta la di-visione dell'uovo, mentre l'altro ha avuto in qualchemodo questa simmetria cambiata dal processo di separa-zione. Quindi, pur avendo gli stessi genidi, due indivi-dui possono essere l'uno manritto e l'altro mancino e ciòdipenderà da qualche fatto verificatosi durante il primosviluppo. È anche vero che molto spesso uno dei gemel-li è piú forte e piú attivo dell'altro e generalmente lo do-
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mina; anche questo è, in certo qual modo, un risultatodel processo di divisione. Si suppone che il piú forte edil piú attivo sia l'individuo che conserva la simmetriaoriginale. Ma, qualunque sia la causa, è chiaro che indi-vidui con uno stesso numero di genidi possono differiresotto molti ed importanti aspetti, a causa di quello chesuccede durante i primi periodi dello sviluppo.
A parte questi aspetti, i membri di una coppia di ge-melli identici mostrano notevoli somiglianze nei parti-colari. Anzitutto sono sempre dello stesso sesso; hannoeguale il colore degli occhi e quello della pelle, il coloree la disposizione dei capelli, anche nei particolari. Si so-migliano moltissimo talvolta con divario minimonell'aspetto delle lentiggini, nella forma, nella grandezzae nella collocazione dei denti, nel modo con cui il san-gue traspare dall'epidermide, nella forma del viso, delleorecchie e delle mani, nella struttura del corpo, nelle in-fermità e nelle anormalità, nel tono della voce, nei «tic»e gesti caratteristici. V'è inoltre una stretta somiglianzanei caratteri microscopici delle piccolissime sporgenzepapillari delle dita e delle palme delle mani e dei piedi.V'è una grande somiglianza perfino nel disegno secondocui tali sporgenze sono disposte. Qui tuttavia si nota unfatto caratteristico risultante in qualche modo dal pro-cesso di divisione. L'impronta della data mano di un ge-mello somiglia piú a quella di una mano dell'altro ge-mello che non a quella dell'altra mano sua propria. Tal-volta la mano destra di un gemello corrisponde precisa-mente alla destra dell'altro, talvolta corrisponde alla si-
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mina; anche questo è, in certo qual modo, un risultatodel processo di divisione. Si suppone che il piú forte edil piú attivo sia l'individuo che conserva la simmetriaoriginale. Ma, qualunque sia la causa, è chiaro che indi-vidui con uno stesso numero di genidi possono differiresotto molti ed importanti aspetti, a causa di quello chesuccede durante i primi periodi dello sviluppo.
A parte questi aspetti, i membri di una coppia di ge-melli identici mostrano notevoli somiglianze nei parti-colari. Anzitutto sono sempre dello stesso sesso; hannoeguale il colore degli occhi e quello della pelle, il coloree la disposizione dei capelli, anche nei particolari. Si so-migliano moltissimo talvolta con divario minimonell'aspetto delle lentiggini, nella forma, nella grandezzae nella collocazione dei denti, nel modo con cui il san-gue traspare dall'epidermide, nella forma del viso, delleorecchie e delle mani, nella struttura del corpo, nelle in-fermità e nelle anormalità, nel tono della voce, nei «tic»e gesti caratteristici. V'è inoltre una stretta somiglianzanei caratteri microscopici delle piccolissime sporgenzepapillari delle dita e delle palme delle mani e dei piedi.V'è una grande somiglianza perfino nel disegno secondocui tali sporgenze sono disposte. Qui tuttavia si nota unfatto caratteristico risultante in qualche modo dal pro-cesso di divisione. L'impronta della data mano di un ge-mello somiglia piú a quella di una mano dell'altro ge-mello che non a quella dell'altra mano sua propria. Tal-volta la mano destra di un gemello corrisponde precisa-mente alla destra dell'altro, talvolta corrisponde alla si-
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nistra.Sotto tutti gli aspetti gli individui che non sono ge-
melli, sebbene vengano dalla stessa famiglia, o che sonogemelli non derivanti dallo stesso uovo, mostrano unamaggior differenza che i gemelli identici. È chiaro quin-di che in ogni caso la somiglianza e la diversità devonoessere provocate in massima parte da somiglianza o dif-ferenza di genidi. Non si vuol dire con ciò che non vipossano essere differenze o somiglianze d'altro genere.Sebbene i gemelli identici siano generalmente somi-glianti nel colore della pelle, si sa che tali diversità sonodovute facilmente a condizioni d'ambiente; questo valeanche per altri caratteri. Riassumendo, l'osservazione diquesti soggetti mostra che individui forniti degli stessigenidi possono essere diversi nell'adoperare la mano de-stra o la sinistra, nell'aver maggior vigore e ascendentemorale, nelle impronte delle dita e delle palme.
PARTICOLARITÀ FISIOLOGICHE E MALATTIE
È accertato che talune peculiarità fisiologichenell'uomo sono dovute piuttosto a differenza di genidiche a differenza di ambiente. Alcuni individui mancanodi certe sostanze necessarie per la coagulazione del san-gue e se si feriscono possono facilmente morire dissan-guati. Questa differenza si eredita nella tipica manieralegata al sesso; risulta quindi dovuta al difetto di un ge-
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nistra.Sotto tutti gli aspetti gli individui che non sono ge-
melli, sebbene vengano dalla stessa famiglia, o che sonogemelli non derivanti dallo stesso uovo, mostrano unamaggior differenza che i gemelli identici. È chiaro quin-di che in ogni caso la somiglianza e la diversità devonoessere provocate in massima parte da somiglianza o dif-ferenza di genidi. Non si vuol dire con ciò che non vipossano essere differenze o somiglianze d'altro genere.Sebbene i gemelli identici siano generalmente somi-glianti nel colore della pelle, si sa che tali diversità sonodovute facilmente a condizioni d'ambiente; questo valeanche per altri caratteri. Riassumendo, l'osservazione diquesti soggetti mostra che individui forniti degli stessigenidi possono essere diversi nell'adoperare la mano de-stra o la sinistra, nell'aver maggior vigore e ascendentemorale, nelle impronte delle dita e delle palme.
PARTICOLARITÀ FISIOLOGICHE E MALATTIE
È accertato che talune peculiarità fisiologichenell'uomo sono dovute piuttosto a differenza di genidiche a differenza di ambiente. Alcuni individui mancanodi certe sostanze necessarie per la coagulazione del san-gue e se si feriscono possono facilmente morire dissan-guati. Questa differenza si eredita nella tipica manieralegata al sesso; risulta quindi dovuta al difetto di un ge-
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nidio del cromosoma X. Nell'uomo si sono accertati an-che quattro tipi di sangue, differenti rispetto ai caratterichimici. Questi «gruppi sanguigni» diversi risultano dadiversità di genidi, perciò si ereditano secondo le leggidi Mendel. Molti indizi consentono di affermare che ledifferenze tra individui rispetto alle loro ghiandole a se-crezione interna ed all'azione funzionale di queste secre-zioni, sono dovute a differenze di genidi. Tali differenzenelle secrezioni interne portano grande diversità neltemperamento e nel modo di comportarsi sicché anchequest'ultimo dipende dai genidi; torneremo su questopunto nel capitolo prossimo. Geneticamente; le partico-larità fisiologiche presentano una maggiore difficoltà distudio dei caratteri strutturali ed in questo argomento lanostra conoscenza è relativamente poco progredita. C'èragione di credere che con l'aumentare delle conoscenzela dipendenza delle funzioni fisiologiche dalla differen-za dei genidi diventerà sempre piú evidente.
Molte altre peculiarità negli uomini sono il risultatodell'azione di un particolare ambiente su un particolaretipo di genidi. Ciò si riscontra particolarmente e nellecondizioni patologiche di varie sorte. Su tale argomentovi sono stati molti malintesi provocati dal comunissimoerrore di ritenere che se un carattere subisce l'influenzadell'ambiente non può essere ereditario e che se è eredi-tario non può subire l'influenza dell'ambiente, o che, inaltre parole, i caratteri vanno separati in due gruppi chesi escludono reciprocamente. La maggior parte dellemalattie sono molto influenzate dalle condizioni di vita,
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nidio del cromosoma X. Nell'uomo si sono accertati an-che quattro tipi di sangue, differenti rispetto ai caratterichimici. Questi «gruppi sanguigni» diversi risultano dadiversità di genidi, perciò si ereditano secondo le leggidi Mendel. Molti indizi consentono di affermare che ledifferenze tra individui rispetto alle loro ghiandole a se-crezione interna ed all'azione funzionale di queste secre-zioni, sono dovute a differenze di genidi. Tali differenzenelle secrezioni interne portano grande diversità neltemperamento e nel modo di comportarsi sicché anchequest'ultimo dipende dai genidi; torneremo su questopunto nel capitolo prossimo. Geneticamente; le partico-larità fisiologiche presentano una maggiore difficoltà distudio dei caratteri strutturali ed in questo argomento lanostra conoscenza è relativamente poco progredita. C'èragione di credere che con l'aumentare delle conoscenzela dipendenza delle funzioni fisiologiche dalla differen-za dei genidi diventerà sempre piú evidente.
Molte altre peculiarità negli uomini sono il risultatodell'azione di un particolare ambiente su un particolaretipo di genidi. Ciò si riscontra particolarmente e nellecondizioni patologiche di varie sorte. Su tale argomentovi sono stati molti malintesi provocati dal comunissimoerrore di ritenere che se un carattere subisce l'influenzadell'ambiente non può essere ereditario e che se è eredi-tario non può subire l'influenza dell'ambiente, o che, inaltre parole, i caratteri vanno separati in due gruppi chesi escludono reciprocamente. La maggior parte dellemalattie sono molto influenzate dalle condizioni di vita,
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e nello stesso modo tutte o quasi tutte sono egualmenteinfluenzate dalla natura della costituzione geneticadell'individuo. Perché ci sia tubercolosi è necessarial'infezione portata dal bacillo; tale malattia non è quindidovuta ai genidi, cioè all'eredità. Ma alcune combina-zioni di genidi producono un terreno piú favorevole perla cultura del bacillo della tubercolosi di certe altre. Unapersona che possiede tale combinazione di genidi è mol-to piú incline ad ammalarsi di tubercolosi di un'altra icui genidi non costituiscono un ambiente favorevole pertale bacillo. La costituzione genetica è quindi di grandeimportanza relativamente a questa malattia. Alcunecombinazioni danno origine a individui piú atti di certialtri a produrre quell'accrescimento irregolare di tessutiche è noto col nome di cancro. Nei topi e nei ratti gli in-dividui che hanno un dato gruppo di genidi press'a pocoinvariabile in normali condizioni di vita sviluppano ilcancro, mentre altri geneticamente diversi non lo svilup-pano. In altre razze con un altro gruppo di genidi, circala metà degli individui producono il cancro; in altre raz-ze ancora esso non attecchisce presso nessun individuo.Vi sono razze particolarmente suscettibili ad una speciedi cancro e non a un'altra. Queste differenze sono eredi-tarie secondo le leggi di Mendel, mostrando cosí di es-sere dovute a uno o due genidi.
È probabile che anche nell'uomo vi siano rispetto alcancro comportamenti diversi risultanti da differenzegenetiche. Tuttavia non si può dire che nell'uomo esista-no razze che abbiano per il cancro la grandissima sensi-
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e nello stesso modo tutte o quasi tutte sono egualmenteinfluenzate dalla natura della costituzione geneticadell'individuo. Perché ci sia tubercolosi è necessarial'infezione portata dal bacillo; tale malattia non è quindidovuta ai genidi, cioè all'eredità. Ma alcune combina-zioni di genidi producono un terreno piú favorevole perla cultura del bacillo della tubercolosi di certe altre. Unapersona che possiede tale combinazione di genidi è mol-to piú incline ad ammalarsi di tubercolosi di un'altra icui genidi non costituiscono un ambiente favorevole pertale bacillo. La costituzione genetica è quindi di grandeimportanza relativamente a questa malattia. Alcunecombinazioni danno origine a individui piú atti di certialtri a produrre quell'accrescimento irregolare di tessutiche è noto col nome di cancro. Nei topi e nei ratti gli in-dividui che hanno un dato gruppo di genidi press'a pocoinvariabile in normali condizioni di vita sviluppano ilcancro, mentre altri geneticamente diversi non lo svilup-pano. In altre razze con un altro gruppo di genidi, circala metà degli individui producono il cancro; in altre raz-ze ancora esso non attecchisce presso nessun individuo.Vi sono razze particolarmente suscettibili ad una speciedi cancro e non a un'altra. Queste differenze sono eredi-tarie secondo le leggi di Mendel, mostrando cosí di es-sere dovute a uno o due genidi.
È probabile che anche nell'uomo vi siano rispetto alcancro comportamenti diversi risultanti da differenzegenetiche. Tuttavia non si può dire che nell'uomo esista-no razze che abbiano per il cancro la grandissima sensi-
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bilità mostrata da certe razze di topi, e perciò non vi èragione di supporre che vi siano esseri umani predesti-nati a sviluppare il cancro in qualunque condizione. Lecondizioni d'ambiente che favoriscono il cancro sonopoco conosciute, sebbene per i ratti e per i topi si sappiache in certe condizioni il cancro è prodotto in soggettiche in altre condizioni non lo avrebbero. È possibile cheper il cancro come per la tubercolosi la conoscenza ed ilcontrollo dei fattori ambientali progrediscano fino alpunto da far perdere ai fattori genetici molto della loroimportanza.
Una situazione simile a quella tratteggiata per la tu-bercolosi o per il cancro esiste anche per la maggior par-te se non per tutte le malattie infettive e d'altro genere.Perché si sviluppi una di queste malattie sono necessariecerte condizioni d'ambiente o almeno la malattia in que-stione è da esse molto influenzata. Ma in condizioni fa-vorevoli alcuni genidi determinano lo sviluppo di malat-tie, altri no.
Generalmente si ha l'idea che una malattia o un difet-to ereditario siano inguaribili ed inevitabili, come un de-stino contro il quale l'individuo non può lottare. La ma-teria ora discussa dimostra che, anche se un difetto ouna malattia hanno una base ereditaria o genetica, non èdetto che debbano inevitabilmente manifestarsi. L'eredi-tà non ha il valore assoluto che quella nozione vorrebbedarle. Quello che l'individuo eredita è una costituzioneche in certe condizioni produrrà la malattia, ma in certealtre potrà anche non produrla.
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bilità mostrata da certe razze di topi, e perciò non vi èragione di supporre che vi siano esseri umani predesti-nati a sviluppare il cancro in qualunque condizione. Lecondizioni d'ambiente che favoriscono il cancro sonopoco conosciute, sebbene per i ratti e per i topi si sappiache in certe condizioni il cancro è prodotto in soggettiche in altre condizioni non lo avrebbero. È possibile cheper il cancro come per la tubercolosi la conoscenza ed ilcontrollo dei fattori ambientali progrediscano fino alpunto da far perdere ai fattori genetici molto della loroimportanza.
Una situazione simile a quella tratteggiata per la tu-bercolosi o per il cancro esiste anche per la maggior par-te se non per tutte le malattie infettive e d'altro genere.Perché si sviluppi una di queste malattie sono necessariecerte condizioni d'ambiente o almeno la malattia in que-stione è da esse molto influenzata. Ma in condizioni fa-vorevoli alcuni genidi determinano lo sviluppo di malat-tie, altri no.
Generalmente si ha l'idea che una malattia o un difet-to ereditario siano inguaribili ed inevitabili, come un de-stino contro il quale l'individuo non può lottare. La ma-teria ora discussa dimostra che, anche se un difetto ouna malattia hanno una base ereditaria o genetica, non èdetto che debbano inevitabilmente manifestarsi. L'eredi-tà non ha il valore assoluto che quella nozione vorrebbedarle. Quello che l'individuo eredita è una costituzioneche in certe condizioni produrrà la malattia, ma in certealtre potrà anche non produrla.
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In tutti questi casi di resistenza alle condizioni cheproducono le malattie o ad altre condizioni sfavorevolibisogna tener presente che la costituzione dell'organi-smo viene alterata durevolmente dalle condizioni attra-verso le quali passa. Sottoposto ad un blando attacco divaiolo o alla vaccinazione l'individuo resta immunizzatocontro questa malattia; esponendosi a temperature ec-cessive acquista la resistenza a tali estremi. Cosí di treindividui che non soccombono ad una epidemia, unopuò essere immunizzato per la sua originaria costituzio-ne genetica, un altro per i mutamenti nella sua costitu-zione prodotti da un previo attacco della malattia, o daun agente immunizzante, un terzo perché ha evitato ilcontagio. In diversi casi lo stesso risultato è prodotto dauna caratteristica costituzione genetica, da un effettocontinuato di condizioni d'ambiente passate e dalle con-dizioni dell'ambiente presente.
La funzione delle condizioni attuali nel determinare ilsopravvenire di una malattia è stata sempre uno deiprincipali problemi della scienza medica. Il diminuiredella resistenza dell'organismo sia per la malattia stessao per altre condizioni è ora una delle questioni che piúoccupano tale scienza. L'influenza dell'originaria costi-tuzione genetica è stata studiata meno, ma in molte ma-lattie appare indiscutibile.
Ma i caratteri piú importanti per gli esseri umani nonsono quelli somatici e neanche quelli relativi alla resi-stenza o nella sensibilità verso condizioni favorevoli.Sono piuttosto i caratteri che compaiono nel comporta-
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In tutti questi casi di resistenza alle condizioni cheproducono le malattie o ad altre condizioni sfavorevolibisogna tener presente che la costituzione dell'organi-smo viene alterata durevolmente dalle condizioni attra-verso le quali passa. Sottoposto ad un blando attacco divaiolo o alla vaccinazione l'individuo resta immunizzatocontro questa malattia; esponendosi a temperature ec-cessive acquista la resistenza a tali estremi. Cosí di treindividui che non soccombono ad una epidemia, unopuò essere immunizzato per la sua originaria costituzio-ne genetica, un altro per i mutamenti nella sua costitu-zione prodotti da un previo attacco della malattia, o daun agente immunizzante, un terzo perché ha evitato ilcontagio. In diversi casi lo stesso risultato è prodotto dauna caratteristica costituzione genetica, da un effettocontinuato di condizioni d'ambiente passate e dalle con-dizioni dell'ambiente presente.
La funzione delle condizioni attuali nel determinare ilsopravvenire di una malattia è stata sempre uno deiprincipali problemi della scienza medica. Il diminuiredella resistenza dell'organismo sia per la malattia stessao per altre condizioni è ora una delle questioni che piúoccupano tale scienza. L'influenza dell'originaria costi-tuzione genetica è stata studiata meno, ma in molte ma-lattie appare indiscutibile.
Ma i caratteri piú importanti per gli esseri umani nonsono quelli somatici e neanche quelli relativi alla resi-stenza o nella sensibilità verso condizioni favorevoli.Sono piuttosto i caratteri che compaiono nel comporta-
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mento, i tratti mentali e del temperamento. Nel capitoloseguente tratteremo delle funzioni dei genidi edell'ambiente in relazione a questi caratteri.
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mento, i tratti mentali e del temperamento. Nel capitoloseguente tratteremo delle funzioni dei genidi edell'ambiente in relazione a questi caratteri.
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CAPITOLO VIILA GENESI DEI CARATTERI MENTALI
LA GENETICA È APPLICABILE ALL'UOMO?
Di massima importanza nell'uomo sono i caratteri chesi manifestano nella sua condotta; i caratteri cosí dettimentali13 o del temperamento. Da essi dipendono di so-lito la carriera per cui egli è adatto, il suo successo o in-successo, le manifestazioni della vita sociale, i progressidella scienza e delle arti, il tipo di civiltà offerto da undato gruppo di esseri umani.
Si afferma ogni tanto che né i genidi né l'eredità han-
13 Col termine mente e coi suoi derivati l'A. designa tutto ciòche nell'uso corrente nostro si suole in parte attribuire alla psiche,al temperamento ecc., ossia tutti quei caratteri che non rientranonella morfologia o nella fisiologia. È bene che il lettore abbia pre-sente questa accezione del JENNINGS, che noi abbiamo conservatoperché ci sembra che essa semplifichi notevolmente la sua esposi-zione. (N. d. T.)
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CAPITOLO VIILA GENESI DEI CARATTERI MENTALI
LA GENETICA È APPLICABILE ALL'UOMO?
Di massima importanza nell'uomo sono i caratteri chesi manifestano nella sua condotta; i caratteri cosí dettimentali13 o del temperamento. Da essi dipendono di so-lito la carriera per cui egli è adatto, il suo successo o in-successo, le manifestazioni della vita sociale, i progressidella scienza e delle arti, il tipo di civiltà offerto da undato gruppo di esseri umani.
Si afferma ogni tanto che né i genidi né l'eredità han-
13 Col termine mente e coi suoi derivati l'A. designa tutto ciòche nell'uso corrente nostro si suole in parte attribuire alla psiche,al temperamento ecc., ossia tutti quei caratteri che non rientranonella morfologia o nella fisiologia. È bene che il lettore abbia pre-sente questa accezione del JENNINGS, che noi abbiamo conservatoperché ci sembra che essa semplifichi notevolmente la sua esposi-zione. (N. d. T.)
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no in questa materia parte alcuna. Vi sono certuni chenegano espressamente ogni funzione dell'eredità di que-sti importantissimi caratteri umani, almeno finché sitratta di individui normali. Dice WATSON: «Noi non ere-ditiamo il nostro carattere, il temperamento né le parti-colari abilità. Tutto questo ci viene imposto dai nostrigenitori». D'altra parte molti biologi attribuiscono inve-ce ai genidi una funzione preponderante nei caratterimentali.
Poiché la diversità dei genidi interessa la struttura e lafisiologia dell'uomo, sarebbe strano che non avesse al-cun effetto sulla sua mentalità e sul suo comportamento,Nei capitoli precedenti abbiamo largamente citato talunicaratteri dell'uomo, compresi quelli mentali, per dimo-strare l'azione dei genidi. Qual è la conclusione cui puòcondurci un esame spassionato della questione?
L'uomo ha lo stesso sistema genetico di ogni altro or-ganismo superiore, ed operante nella stessa maniera.Egli ha lo stesso tipo di cromosomi, e rispettivamente digenidi accoppiati. I cromosomi nell'uomo sono 48, eformano 24 coppie (FIG. 44). Come in altri organismi, igenidi vengono distribuiti alla prole secondo l'ereditàmendeliana e quella legata al sesso. Si conoscono nume-rosi caratteri dell'uomo ereditati in questi due modi.
Per molti caratteri umani, come abbiamo già visto,non c'è dubbio sulla applicabilità della moderna geneti-ca; sono ereditati nello stesso modo dei caratteri deglialtri organismi e sono cambiati con il mutamento dei ge-nidi.
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no in questa materia parte alcuna. Vi sono certuni chenegano espressamente ogni funzione dell'eredità di que-sti importantissimi caratteri umani, almeno finché sitratta di individui normali. Dice WATSON: «Noi non ere-ditiamo il nostro carattere, il temperamento né le parti-colari abilità. Tutto questo ci viene imposto dai nostrigenitori». D'altra parte molti biologi attribuiscono inve-ce ai genidi una funzione preponderante nei caratterimentali.
Poiché la diversità dei genidi interessa la struttura e lafisiologia dell'uomo, sarebbe strano che non avesse al-cun effetto sulla sua mentalità e sul suo comportamento,Nei capitoli precedenti abbiamo largamente citato talunicaratteri dell'uomo, compresi quelli mentali, per dimo-strare l'azione dei genidi. Qual è la conclusione cui puòcondurci un esame spassionato della questione?
L'uomo ha lo stesso sistema genetico di ogni altro or-ganismo superiore, ed operante nella stessa maniera.Egli ha lo stesso tipo di cromosomi, e rispettivamente digenidi accoppiati. I cromosomi nell'uomo sono 48, eformano 24 coppie (FIG. 44). Come in altri organismi, igenidi vengono distribuiti alla prole secondo l'ereditàmendeliana e quella legata al sesso. Si conoscono nume-rosi caratteri dell'uomo ereditati in questi due modi.
Per molti caratteri umani, come abbiamo già visto,non c'è dubbio sulla applicabilità della moderna geneti-ca; sono ereditati nello stesso modo dei caratteri deglialtri organismi e sono cambiati con il mutamento dei ge-nidi.
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COME SONO PRODOTTE LE DIFFERENZEMENTALI?
Secondo una indiscutibile prova sperimentale, talunecaratteristiche nel comportamento di certi animali ven-gono alterate dal mutare dei genidi. Nella Drosophila lareazione alla luce dipende da un genidio del cromosomaX, posto al punto 27,5 della topografia dei cromosomi.Quando tale genidio conosciuto come abbronzato hauna data costituzione, gli individui che lo portano vola-no verso la luce da qualunque parte venga e mostranouna «fototassi positiva». Se questo genidio si forma inun altro modo, gli individui non volano verso la luce.Questi due diversi modi di comportarsi mostrano un'ere-dità legata al sesso: se un padre che ama volare incontroalla luce si unisce con una madre che questo non fa, tut-te le figlie voleranno verso una fonte luminosa, ma non ifigli.
Si sa che in molti animali i caratteri sensori dipendo-no dai genidi, poiché mostrano sia l'eredità mendelianache quella legata al sesso; anche le disposizioni che noichiamiamo domesticità e selvatichezza, appaiono in cer-ti animali come dipendenti dai genidi.
Venendo all'uomo, si sa benissimo che certi caratteridegli organi di senso sono di origine genetica. Uno diquesti è il daltonismo, che si trasmette per eredità legataal sesso mostrando cosí che alcuni genidi interessanti lavisibilità del colore si trovano nel cromosoma X. Per la
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COME SONO PRODOTTE LE DIFFERENZEMENTALI?
Secondo una indiscutibile prova sperimentale, talunecaratteristiche nel comportamento di certi animali ven-gono alterate dal mutare dei genidi. Nella Drosophila lareazione alla luce dipende da un genidio del cromosomaX, posto al punto 27,5 della topografia dei cromosomi.Quando tale genidio conosciuto come abbronzato hauna data costituzione, gli individui che lo portano vola-no verso la luce da qualunque parte venga e mostranouna «fototassi positiva». Se questo genidio si forma inun altro modo, gli individui non volano verso la luce.Questi due diversi modi di comportarsi mostrano un'ere-dità legata al sesso: se un padre che ama volare incontroalla luce si unisce con una madre che questo non fa, tut-te le figlie voleranno verso una fonte luminosa, ma non ifigli.
Si sa che in molti animali i caratteri sensori dipendo-no dai genidi, poiché mostrano sia l'eredità mendelianache quella legata al sesso; anche le disposizioni che noichiamiamo domesticità e selvatichezza, appaiono in cer-ti animali come dipendenti dai genidi.
Venendo all'uomo, si sa benissimo che certi caratteridegli organi di senso sono di origine genetica. Uno diquesti è il daltonismo, che si trasmette per eredità legataal sesso mostrando cosí che alcuni genidi interessanti lavisibilità del colore si trovano nel cromosoma X. Per la
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stessa ragione la visione normale dei colori dipende daigenidi, poiché negli incroci comprendenti degli affettida daltonismo, la visione normale si trasmette per eredi-tà legata al sesso ed è dominante. Acutezza e debolezzadi vista sono egualmente dipendenti dai genidi, e cosípure la sordità e l'udito normale, i quali spesso si eredi-tano secondo le leggi di Mendel.
FIG. 44. I 48 cromosomi dell'uomo, secondo Painter. La figura mostrai cromosomi nella cellula di un uomo bianco.
Abbiamo già visto che nell'uomo le normali capacitàcerebrali e mentali dipendono dai genidi e che l'altera-zione di un solo genidio può produrre la debolezza dimente, tanto è vero che questa si eredita spesso secondoil semplice sistema mendeliano; questo difetto esiste inmolti gradi di intensità ed in molte specie diverse corri-
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stessa ragione la visione normale dei colori dipende daigenidi, poiché negli incroci comprendenti degli affettida daltonismo, la visione normale si trasmette per eredi-tà legata al sesso ed è dominante. Acutezza e debolezzadi vista sono egualmente dipendenti dai genidi, e cosípure la sordità e l'udito normale, i quali spesso si eredi-tano secondo le leggi di Mendel.
FIG. 44. I 48 cromosomi dell'uomo, secondo Painter. La figura mostrai cromosomi nella cellula di un uomo bianco.
Abbiamo già visto che nell'uomo le normali capacitàcerebrali e mentali dipendono dai genidi e che l'altera-zione di un solo genidio può produrre la debolezza dimente, tanto è vero che questa si eredita spesso secondoil semplice sistema mendeliano; questo difetto esiste inmolti gradi di intensità ed in molte specie diverse corri-
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spondenti a diverse condizioni dei genidi.È ovvio che anche la normalità di mente dipende dal-
la condizione di svariati genidi; e quando un individuonormale si incrocia con un deficiente, tanto la normalitàche la debolezza si ereditano secondo le leggi di Men-del.
Oltre che dalla osservazione diretta dell'eredità legataal sesso e mendeliana, la dipendenza dei caratteri dai ge-nidi è dimostrata ripetutamente dall'apparire di un carat-tere particolare tra i membri di una stessa famiglia o trai parenti stretti, in assenza di circostanze ambientali chepossano spiegarlo altrimenti.
Su questa base è evidente che l'inclinazione a certitipi di malattia, ad es. certe forme di disordine mentale,dipende da certi genidi prodotti dagli individui di unadata famiglia, in cui tale malattia esiste. Questo non im-plica che gli individui che hanno tali genidi debbano ne-cessariamente ammalarsi, ma soltanto che possono am-malarsi in condizioni in cui un altro individuo non siammalerebbe.
Il comportamento di un uomo è il suo modo di reagireagli stimoli e di adattarsi alle condizioni presenti, passa-te e future che incontra. Tale modo considerato per cosídire dall'interno, è chiamato mentalità. La natura dellereazioni dipende naturalmente dagli stimoli e dalle con-dizioni incontrate. Non è dubbio che l'ambiente ha unagrande importanza sul comportamento e sulla mentalità.Non si troverà nessuno per sostenere che il nostro mododi comportarsi non sia in relazione con le condizioni in-
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spondenti a diverse condizioni dei genidi.È ovvio che anche la normalità di mente dipende dal-
la condizione di svariati genidi; e quando un individuonormale si incrocia con un deficiente, tanto la normalitàche la debolezza si ereditano secondo le leggi di Men-del.
Oltre che dalla osservazione diretta dell'eredità legataal sesso e mendeliana, la dipendenza dei caratteri dai ge-nidi è dimostrata ripetutamente dall'apparire di un carat-tere particolare tra i membri di una stessa famiglia o trai parenti stretti, in assenza di circostanze ambientali chepossano spiegarlo altrimenti.
Su questa base è evidente che l'inclinazione a certitipi di malattia, ad es. certe forme di disordine mentale,dipende da certi genidi prodotti dagli individui di unadata famiglia, in cui tale malattia esiste. Questo non im-plica che gli individui che hanno tali genidi debbano ne-cessariamente ammalarsi, ma soltanto che possono am-malarsi in condizioni in cui un altro individuo non siammalerebbe.
Il comportamento di un uomo è il suo modo di reagireagli stimoli e di adattarsi alle condizioni presenti, passa-te e future che incontra. Tale modo considerato per cosídire dall'interno, è chiamato mentalità. La natura dellereazioni dipende naturalmente dagli stimoli e dalle con-dizioni incontrate. Non è dubbio che l'ambiente ha unagrande importanza sul comportamento e sulla mentalità.Non si troverà nessuno per sostenere che il nostro mododi comportarsi non sia in relazione con le condizioni in-
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contrate nella vita. L'individuo si comporta diversamen-te in presenza di cibo o nella sua assenza; e cosí in uninfinito numero di particolari il comportamentodell'individuo dipende dalle condizioni che gli si presen-tano al momento della reazione.
Inoltre individui differenti reagiscono in modo diver-so alle stesse condizioni.
Hanno parte i genidi in questa diversità di condotta?Qui incontriamo di nuovo la grande difficoltà incontratanel trattare dell'influenza dei genidi e dell'ambiente sullaresistenza a condizioni sfavorevoli; ma ora la difficoltàè moltiplicata. Le esperienze per cui l'individuo passa, lecondizioni che incontra nello sviluppo, lo alterano, cioècambiano le sue reazioni alle condizioni esterne, le qualisi manifestano con un giuoco di influenze altrettanto va-sto quanto complesso. Tuttavia una situazione similesussiste nei riguardi dei genidi; essi mostrano una varie-tà di combinazioni non minore di quella dei fattoridell'ambiente, e possono agire sul comportamentodell'individuo non meno di quelli; da entrambi i lati citroviamo dinanzi a possibilità illimitate. Conviene per-ciò uscire dal terreno delle possibilità e dei ragionamentiastratti, per entrare in quello dei fatti positivi.
Bisognerebbe anzitutto separare e distinguere gli ef-fetti di queste due classi di fattori, sul comportamentoumano. Ma questa separazione è difficilissima e permolti casi addirittura impossibile nello stato attuale del-le nostre cognizioni.
Gli psicologi, i sociologi, gli «ambientisti» affermano
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contrate nella vita. L'individuo si comporta diversamen-te in presenza di cibo o nella sua assenza; e cosí in uninfinito numero di particolari il comportamentodell'individuo dipende dalle condizioni che gli si presen-tano al momento della reazione.
Inoltre individui differenti reagiscono in modo diver-so alle stesse condizioni.
Hanno parte i genidi in questa diversità di condotta?Qui incontriamo di nuovo la grande difficoltà incontratanel trattare dell'influenza dei genidi e dell'ambiente sullaresistenza a condizioni sfavorevoli; ma ora la difficoltàè moltiplicata. Le esperienze per cui l'individuo passa, lecondizioni che incontra nello sviluppo, lo alterano, cioècambiano le sue reazioni alle condizioni esterne, le qualisi manifestano con un giuoco di influenze altrettanto va-sto quanto complesso. Tuttavia una situazione similesussiste nei riguardi dei genidi; essi mostrano una varie-tà di combinazioni non minore di quella dei fattoridell'ambiente, e possono agire sul comportamentodell'individuo non meno di quelli; da entrambi i lati citroviamo dinanzi a possibilità illimitate. Conviene per-ciò uscire dal terreno delle possibilità e dei ragionamentiastratti, per entrare in quello dei fatti positivi.
Bisognerebbe anzitutto separare e distinguere gli ef-fetti di queste due classi di fattori, sul comportamentoumano. Ma questa separazione è difficilissima e permolti casi addirittura impossibile nello stato attuale del-le nostre cognizioni.
Gli psicologi, i sociologi, gli «ambientisti» affermano
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che il comportamento è cambiato dalle esperienze subi-te: gli studiosi di genetica proclamano l'influenza delladiversità dei genidi. Prima di esprimere le opinioni chesi possono attualmente giustificare in questa ardua ma-teria passeremo in rassegna tutto quello che si sa intornoalle differenze di comportamento producibili da una par-te dai genidi e dall'altra dalle condizioni di ambiente.
LA DIFFERENZIAZIONE GENETICA
La femmina possiede un certo gruppo di genidi in du-plice serie, mentre il maschio ha lo stesso gruppo di ge-nidi, ma in serie semplice: lo stesso individuo che crescefemmina sarebbe cresciuto maschio se nell'uovo fecon-dato fosse stato tolto uno dei due X. La differenza deigenidi porta dunque nientemeno che alla diversità delsesso con tutte le sue conseguenze, nella struttura, nellafisiologia, nella mentalità, nel comportamento.
Abbiamo già visto che la diversità dei genidi può por-tare grandi o piccole differenze nel temperamento e nel-la disposizione risultante da differenze nelle secrezioniinterne, e quindi nella normalità delle funzioni intellet-tuali.
Resta a vedere se la diversità dei genidi può dare ori-gine a differenze nelle attitudini, nelle abilità, nelle di-sposizioni emotive e simili, che distinguono l'uomo nor-male. Può la diversità dei genidi determinare la differen-
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che il comportamento è cambiato dalle esperienze subi-te: gli studiosi di genetica proclamano l'influenza delladiversità dei genidi. Prima di esprimere le opinioni chesi possono attualmente giustificare in questa ardua ma-teria passeremo in rassegna tutto quello che si sa intornoalle differenze di comportamento producibili da una par-te dai genidi e dall'altra dalle condizioni di ambiente.
LA DIFFERENZIAZIONE GENETICA
La femmina possiede un certo gruppo di genidi in du-plice serie, mentre il maschio ha lo stesso gruppo di ge-nidi, ma in serie semplice: lo stesso individuo che crescefemmina sarebbe cresciuto maschio se nell'uovo fecon-dato fosse stato tolto uno dei due X. La differenza deigenidi porta dunque nientemeno che alla diversità delsesso con tutte le sue conseguenze, nella struttura, nellafisiologia, nella mentalità, nel comportamento.
Abbiamo già visto che la diversità dei genidi può por-tare grandi o piccole differenze nel temperamento e nel-la disposizione risultante da differenze nelle secrezioniinterne, e quindi nella normalità delle funzioni intellet-tuali.
Resta a vedere se la diversità dei genidi può dare ori-gine a differenze nelle attitudini, nelle abilità, nelle di-sposizioni emotive e simili, che distinguono l'uomo nor-male. Può la diversità dei genidi determinare la differen-
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za tra l'individuo che impara facilmente e rapidamente equello che impara con fatica o non impara affatto, diffe-renza cosí grande tra gli uomini?
Tra un individuo che è facilmente influenzabiledall'ambiente e uno che va dritto per la sua strada senzadeviare, tra un bambino che si suggestiona con poco etende a seguire gli ammaestramenti, ed un altro che rea-gisce in senso contrario ad ogni consiglio o ad ogni co-mando, tra un uomo che agisce soltanto sotto la pressio-ne dei vantaggi e della soddisfazione personale ed un al-tro che si prodiga per il bene dei suoi simili, può esservidiversità genetica? E tra l'individuo che ha gusti artisticie quello che non li ha, tra quello che si sente portato afare l'ingegnere e quello che diventa un operaio, un arti-sta?
Alla maggior parte di queste domande non è possibilerispondere con dimostrazioni dell'eredità mendeliana olegata al sesso, come se fossero domande riguardanti ladeficienza di mente o il daltonismo. Per formulare ungiudizio in proposito bisogna dare un'occhiata al quadrogenerale delle diversità genetiche, considerare la naturadell'azione dei genidi rivelata dallo studio dei suoi effet-ti su altri caratteri e su organismi in cui sono possibiliesatti allevamenti sperimentali. Conosciamo positiva-mente che le diversità dei genidi portano grandissimedifferenze nella mentalità. Minori differenze di genidiporterebbero nella mentalità differenze minori ma anco-ra importanti; ma non è possibile controllare sperimen-talmente tutto questo. Tutto quello che si sa dei genidi
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za tra l'individuo che impara facilmente e rapidamente equello che impara con fatica o non impara affatto, diffe-renza cosí grande tra gli uomini?
Tra un individuo che è facilmente influenzabiledall'ambiente e uno che va dritto per la sua strada senzadeviare, tra un bambino che si suggestiona con poco etende a seguire gli ammaestramenti, ed un altro che rea-gisce in senso contrario ad ogni consiglio o ad ogni co-mando, tra un uomo che agisce soltanto sotto la pressio-ne dei vantaggi e della soddisfazione personale ed un al-tro che si prodiga per il bene dei suoi simili, può esservidiversità genetica? E tra l'individuo che ha gusti artisticie quello che non li ha, tra quello che si sente portato afare l'ingegnere e quello che diventa un operaio, un arti-sta?
Alla maggior parte di queste domande non è possibilerispondere con dimostrazioni dell'eredità mendeliana olegata al sesso, come se fossero domande riguardanti ladeficienza di mente o il daltonismo. Per formulare ungiudizio in proposito bisogna dare un'occhiata al quadrogenerale delle diversità genetiche, considerare la naturadell'azione dei genidi rivelata dallo studio dei suoi effet-ti su altri caratteri e su organismi in cui sono possibiliesatti allevamenti sperimentali. Conosciamo positiva-mente che le diversità dei genidi portano grandissimedifferenze nella mentalità. Minori differenze di genidiporterebbero nella mentalità differenze minori ma anco-ra importanti; ma non è possibile controllare sperimen-talmente tutto questo. Tutto quello che si sa dei genidi
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indica però che ogni differenza principale nei caratterida essi determinati è accompagnata da innumerevoli dif-ferenze minori; né vi è ragione perché ciò non si debbaammettere anche per il cervello e la mentalitàdell'uomo. Nella Drosophila vi sono cinquanta tipi di-versi di colore degli occhi, prodotti dalla diversità deigenidi; chi vorrà credere che in un campo tanto piúcomplesso come quello del cervello e delle sue funzioninon debba accadere qualcosa di corrispondente?
Considerato tutto ciò, si può dunque concludere chela diversità dei genidi è una causa notevole di diversitàmentali, grandi e piccole non di un tipo solo ma di moltitipi. Il quadro generale presentato attualmente dagliesperimenti genetici fa apparire probabile che tutti i ca-ratteri dell'organismo, senza eccezione, possono esserecambiati dal variare della costituzione originale degli in-dividui, cioè dai loro genidi. Non c'è motivo per esclu-dere da tale generalizzazione i caratteri mentali.
Il fatto che detti caratteri possono essere alterati an-che da differenze accidentali, è stato qualche volta presocome motivo per negare l'efficacia dei genidi, ma è unosbaglio. Come è stato dimostrato nei capitoli precedenti,molti caratteri indubbiamente cambiati da differenze digenidi vengono cambiati egualmente da differenze diambiente.
Accettando tali conclusioni si risponde affermativa-mente a tutte le domande intorno alle specie di diversitàche i mutamenti dei genidi possono produrre. C'è ragio-ne di credere che di due individui con storie simili, uno
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indica però che ogni differenza principale nei caratterida essi determinati è accompagnata da innumerevoli dif-ferenze minori; né vi è ragione perché ciò non si debbaammettere anche per il cervello e la mentalitàdell'uomo. Nella Drosophila vi sono cinquanta tipi di-versi di colore degli occhi, prodotti dalla diversità deigenidi; chi vorrà credere che in un campo tanto piúcomplesso come quello del cervello e delle sue funzioninon debba accadere qualcosa di corrispondente?
Considerato tutto ciò, si può dunque concludere chela diversità dei genidi è una causa notevole di diversitàmentali, grandi e piccole non di un tipo solo ma di moltitipi. Il quadro generale presentato attualmente dagliesperimenti genetici fa apparire probabile che tutti i ca-ratteri dell'organismo, senza eccezione, possono esserecambiati dal variare della costituzione originale degli in-dividui, cioè dai loro genidi. Non c'è motivo per esclu-dere da tale generalizzazione i caratteri mentali.
Il fatto che detti caratteri possono essere alterati an-che da differenze accidentali, è stato qualche volta presocome motivo per negare l'efficacia dei genidi, ma è unosbaglio. Come è stato dimostrato nei capitoli precedenti,molti caratteri indubbiamente cambiati da differenze digenidi vengono cambiati egualmente da differenze diambiente.
Accettando tali conclusioni si risponde affermativa-mente a tutte le domande intorno alle specie di diversitàche i mutamenti dei genidi possono produrre. C'è ragio-ne di credere che di due individui con storie simili, uno
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possa mostrare una migliore conoscenza della sintassilatina in seguito ad un'originale differenza genetica concui i due individui hanno cominciato a vivere. E lo stes-so si può dire per ogni altra differenza sia nella mentali-tà che nel modo di agire. Non è vero che vi sia un geni-dio speciale per ogni capacità distinta dell'organismo; èvero soltanto che innumerevoli tipi e infinite sfumatureanche nella costituzione mentale possono essere prodot-te dalle innumerevoli diversità nelle combinazioni deigenidi.
Tutti gli individui umani, ad eccezione dei gemelliidentici, differiscono nei piú svariati modi nelle lorocombinazioni genetiche. Se noi immaginiamo quindiuna popolazione soggetta per tutta la vita allo stesso am-biente, troveremo ancora differenze nel temperamento,nell'attitudine, nell'abilità, nella moralità di forse tutti idiversi tipi osservati.
LA DIFFERENZIAZIONE AMBIENTALE
Che influenza può avere la diversità d'ambiente suicaratteri del temperamento e della mente? Per ambienteintendiamo tutte le condizioni esterne in cui si trovanogli individui fino da quando sono costituiti da una sin-gola cellula con tutto il complesso dei genidi.
Tutti convengono che il particolare delle azioni pre-senti di un individuo dipende dalle circostanze attraver-
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possa mostrare una migliore conoscenza della sintassilatina in seguito ad un'originale differenza genetica concui i due individui hanno cominciato a vivere. E lo stes-so si può dire per ogni altra differenza sia nella mentali-tà che nel modo di agire. Non è vero che vi sia un geni-dio speciale per ogni capacità distinta dell'organismo; èvero soltanto che innumerevoli tipi e infinite sfumatureanche nella costituzione mentale possono essere prodot-te dalle innumerevoli diversità nelle combinazioni deigenidi.
Tutti gli individui umani, ad eccezione dei gemelliidentici, differiscono nei piú svariati modi nelle lorocombinazioni genetiche. Se noi immaginiamo quindiuna popolazione soggetta per tutta la vita allo stesso am-biente, troveremo ancora differenze nel temperamento,nell'attitudine, nell'abilità, nella moralità di forse tutti idiversi tipi osservati.
LA DIFFERENZIAZIONE AMBIENTALE
Che influenza può avere la diversità d'ambiente suicaratteri del temperamento e della mente? Per ambienteintendiamo tutte le condizioni esterne in cui si trovanogli individui fino da quando sono costituiti da una sin-gola cellula con tutto il complesso dei genidi.
Tutti convengono che il particolare delle azioni pre-senti di un individuo dipende dalle circostanze attraver-
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so cui l'individuo si trova ed è passato. Ciò vuol dire cheanche due persone con lo stesso gruppo di genidi, comesarebbero due gemelli monocoriali, nelle stesse condi-zioni esterne si comporterebbero diversamente. Le diffe-renze tra fame, sazietà, fatica, consuetudine, istruzioneed un centinaio di altre cose risultanti da condizioni pas-sate, conducono gli individui a comportarsi diversamen-te nelle stesse situazioni. L'educazione, l'abitudine, lacultura influenzano moltissimo il comportamento uma-no e su questo fatto non v'è discussione.
Di quale durata ed entità sono i mutamenti apportatidalle condizioni esterne sul temperamento, sulla menta-lità e sul carattere?
È difficile ottenere una decisiva risposta sperimentalea questa domanda. Individui soggetti a differenti condi-zioni hanno quasi invariabilmente anche diverse combi-nazioni di genidi, cosicché non è possibile decidere qua-le gruppo di fattori dia i risultati osservati. Per giudicareintelligentemente su questo punto occorre unire le opi-nioni di acuti osservatori della natura umana, ai risultatidegli studi sperimentali sulla nostra condotta. I fatti piúcerti in questo campo si hanno dallo studio dei gemelliidentici o monocoriali vissuti in condizioni diverse; matali soggetti non sono frequenti e la diversità d'ambientein complesso è cosí piccola che questi studi hanno datorelativamente poco. Prima di procedere ad un esame piúgenerale, sarà bene dare un'occhiata alle esperienze otte-nute da questa fonte.
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so cui l'individuo si trova ed è passato. Ciò vuol dire cheanche due persone con lo stesso gruppo di genidi, comesarebbero due gemelli monocoriali, nelle stesse condi-zioni esterne si comporterebbero diversamente. Le diffe-renze tra fame, sazietà, fatica, consuetudine, istruzioneed un centinaio di altre cose risultanti da condizioni pas-sate, conducono gli individui a comportarsi diversamen-te nelle stesse situazioni. L'educazione, l'abitudine, lacultura influenzano moltissimo il comportamento uma-no e su questo fatto non v'è discussione.
Di quale durata ed entità sono i mutamenti apportatidalle condizioni esterne sul temperamento, sulla menta-lità e sul carattere?
È difficile ottenere una decisiva risposta sperimentalea questa domanda. Individui soggetti a differenti condi-zioni hanno quasi invariabilmente anche diverse combi-nazioni di genidi, cosicché non è possibile decidere qua-le gruppo di fattori dia i risultati osservati. Per giudicareintelligentemente su questo punto occorre unire le opi-nioni di acuti osservatori della natura umana, ai risultatidegli studi sperimentali sulla nostra condotta. I fatti piúcerti in questo campo si hanno dallo studio dei gemelliidentici o monocoriali vissuti in condizioni diverse; matali soggetti non sono frequenti e la diversità d'ambientein complesso è cosí piccola che questi studi hanno datorelativamente poco. Prima di procedere ad un esame piúgenerale, sarà bene dare un'occhiata alle esperienze otte-nute da questa fonte.
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GEMELLI IDENTICI
Nei gemelli monocoriali noi abbiamo individui conidentico corredo di genidi. Ogni differenza nei loro ca-ratteri mentali è dunque dovuta a qualcosa che è avve-nuto durante il loro sviluppo, a diversità di circostanze edi ambiente, ma non ad una diversità di genidi.
Quattro coppie di gemelli identici che erano stati se-parati presto e che erano cresciuti lontani uno dall'altro,vennero studiati secondo i metodi della psicologia mo-derna; una coppia dal MÜLLER, studioso di genetica e lealtre tre dal NEWMAN, embriologo specialista per gli studisulla biologia dei gemelli.
Müller studiò due sorelle gemelle, separate all'età didue settimane, le quali fino a diciotto anni non si eranopiú viste, e che anche dai diciotto ai trenta trascorseroseparate circa i nove decimi del loro tempo. Esse visseroin condizioni sociali simili, entrambe nel nord-ovest de-gli Stati Uniti, il paese delle miniere e delle fattorie; manella vita attraversarono circostanze molto differenti. Fi-sicamente mostravano una grandissima somiglianza, equasi l'identità nei caratteri generalmente comuni ai ge-melli identici. Entrambe hanno sempre avuto una intelli-genza attiva, sono sempre state capaci, energiche, sim-patiche, ed hanno sempre primeggiato nella loro comu-nità per ogni genere di lavoro. Entrambe ebbero quasisimultaneamente due o tre attacchi di tubercolosi. Ebbe-ro l'una e l'altra, negli ultimi tredici anni, un esaurimen-
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GEMELLI IDENTICI
Nei gemelli monocoriali noi abbiamo individui conidentico corredo di genidi. Ogni differenza nei loro ca-ratteri mentali è dunque dovuta a qualcosa che è avve-nuto durante il loro sviluppo, a diversità di circostanze edi ambiente, ma non ad una diversità di genidi.
Quattro coppie di gemelli identici che erano stati se-parati presto e che erano cresciuti lontani uno dall'altro,vennero studiati secondo i metodi della psicologia mo-derna; una coppia dal MÜLLER, studioso di genetica e lealtre tre dal NEWMAN, embriologo specialista per gli studisulla biologia dei gemelli.
Müller studiò due sorelle gemelle, separate all'età didue settimane, le quali fino a diciotto anni non si eranopiú viste, e che anche dai diciotto ai trenta trascorseroseparate circa i nove decimi del loro tempo. Esse visseroin condizioni sociali simili, entrambe nel nord-ovest de-gli Stati Uniti, il paese delle miniere e delle fattorie; manella vita attraversarono circostanze molto differenti. Fi-sicamente mostravano una grandissima somiglianza, equasi l'identità nei caratteri generalmente comuni ai ge-melli identici. Entrambe hanno sempre avuto una intelli-genza attiva, sono sempre state capaci, energiche, sim-patiche, ed hanno sempre primeggiato nella loro comu-nità per ogni genere di lavoro. Entrambe ebbero quasisimultaneamente due o tre attacchi di tubercolosi. Ebbe-ro l'una e l'altra, negli ultimi tredici anni, un esaurimen-
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to nervoso, in una di esse piú leggero. Le consuete «pro-ve di intelligenza» dettero risultati molto simili tra ledue gemelle, benché molto diversi dai risultati ordinaridi tali prove, indicando cosí che la somiglianza era do-vuta ad un'eguale costituzione di genidi. Ma le altre pro-ve «non intellettuali» cioè di velocità di reazione aglistimoli motori e associativi, di capacità emotiva, di atti-tudini sociali ecc., danno risultati fortemente contrastan-ti con quelli delle prove di intelligenza: le gemelle mo-strano in tutte queste prove caratteristiche molto diverse.Tali differenze furono in media maggiori di quelle tradue individui presi a caso e mostrarono «di essere in re-lazione con le piú salienti differenze delle abitudini divita e con le esperienze di vita fatte». In questo casoquindi lo studio di gemelli identici indica che le circo-stanze e l'ambiente hanno una grande influenza sul tem-peramento dell'individuo, sulla sua natura emotiva e sul-le sue attitudini sociali. D'altra parte la capacità di reagi-re a prove di intelligenza è stata poco influenzata daidue ambienti che tuttavia, bisogna ricordarlo, furono si-mili nel loro complesso.
Newman studiò due coppie di sorelle ed una di fratel-li. Ciascuna di queste coppie era formata da gemelli mo-nocoriali; in ciascun caso i due membri erano stati sepa-rati prima che avessero due anni ed erano vissuti lontaniuno dall'altro fino all'età di vent'anni e piú.
La prima coppia di gemelle era nata a Londra ed erastata separata all'età di diciotto mesi. Una delle sorellecontinuò a vivere a Londra e l'altra fu portata ad Ontario
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to nervoso, in una di esse piú leggero. Le consuete «pro-ve di intelligenza» dettero risultati molto simili tra ledue gemelle, benché molto diversi dai risultati ordinaridi tali prove, indicando cosí che la somiglianza era do-vuta ad un'eguale costituzione di genidi. Ma le altre pro-ve «non intellettuali» cioè di velocità di reazione aglistimoli motori e associativi, di capacità emotiva, di atti-tudini sociali ecc., danno risultati fortemente contrastan-ti con quelli delle prove di intelligenza: le gemelle mo-strano in tutte queste prove caratteristiche molto diverse.Tali differenze furono in media maggiori di quelle tradue individui presi a caso e mostrarono «di essere in re-lazione con le piú salienti differenze delle abitudini divita e con le esperienze di vita fatte». In questo casoquindi lo studio di gemelli identici indica che le circo-stanze e l'ambiente hanno una grande influenza sul tem-peramento dell'individuo, sulla sua natura emotiva e sul-le sue attitudini sociali. D'altra parte la capacità di reagi-re a prove di intelligenza è stata poco influenzata daidue ambienti che tuttavia, bisogna ricordarlo, furono si-mili nel loro complesso.
Newman studiò due coppie di sorelle ed una di fratel-li. Ciascuna di queste coppie era formata da gemelli mo-nocoriali; in ciascun caso i due membri erano stati sepa-rati prima che avessero due anni ed erano vissuti lontaniuno dall'altro fino all'età di vent'anni e piú.
La prima coppia di gemelle era nata a Londra ed erastata separata all'età di diciotto mesi. Una delle sorellecontinuò a vivere a Londra e l'altra fu portata ad Ontario
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nel Canadà. Dopo diciassette anni si ritrovarono ad On-tario e vissero insieme per un anno. Durante il periododi separazione erano vissute in ambienti molto differen-ti; «cosí differenti» dice il Newman, «come in casi di se-parazioni di gemelli identici non si è probabilmente maiverificato». Detta coppia di gemelle, contrariamente alsolito, mostrò differenze in quei tratti in cui la coppiadel Müller aveva dimostrato somiglianze, e somiglianzein quei tratti in cui la coppia del Müller aveva mostratodiversità. Dice ancora il Newman: «Le gemelle in paro-la hanno una differenza di capacità intellettuale tre voltemaggiore di quella di una quindicina di gemelli allevatiinsieme». D'altra parte questa coppia mostrò una gransomiglianza nelle qualità volitive e nella reazione alleemozioni. In questo caso vediamo dunque che le diverseesperienze hanno influenzato grandemente le facoltà in-tellettuali dell'individuo.
Le due sorelle della seconda coppia del Newman rice-vettero un'educazione molto diversa, avendo l'una fre-quentato la scuola per sette anni piú dell'altra. Riguardoad esse, l'autore dice: «Queste gemelle notevolmente so-miglianti, dopo essere state separate a diciotto mesi dietà e non essersi mai viste né conosciute per diciannoveanni, sono state grandemente modificate dalla diversaeducazione ricevuta. In ogni tratto della capacità intel-lettuale, sia che si tratti delle cosidette attitudini innate,sia nell'esecuzione, G, la gemella piú educata, mostrauna mente decisamente superiore. Evidentemente l'edu-cazione della mente rende l'individuo piú abile a supera-
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nel Canadà. Dopo diciassette anni si ritrovarono ad On-tario e vissero insieme per un anno. Durante il periododi separazione erano vissute in ambienti molto differen-ti; «cosí differenti» dice il Newman, «come in casi di se-parazioni di gemelli identici non si è probabilmente maiverificato». Detta coppia di gemelle, contrariamente alsolito, mostrò differenze in quei tratti in cui la coppiadel Müller aveva dimostrato somiglianze, e somiglianzein quei tratti in cui la coppia del Müller aveva mostratodiversità. Dice ancora il Newman: «Le gemelle in paro-la hanno una differenza di capacità intellettuale tre voltemaggiore di quella di una quindicina di gemelli allevatiinsieme». D'altra parte questa coppia mostrò una gransomiglianza nelle qualità volitive e nella reazione alleemozioni. In questo caso vediamo dunque che le diverseesperienze hanno influenzato grandemente le facoltà in-tellettuali dell'individuo.
Le due sorelle della seconda coppia del Newman rice-vettero un'educazione molto diversa, avendo l'una fre-quentato la scuola per sette anni piú dell'altra. Riguardoad esse, l'autore dice: «Queste gemelle notevolmente so-miglianti, dopo essere state separate a diciotto mesi dietà e non essersi mai viste né conosciute per diciannoveanni, sono state grandemente modificate dalla diversaeducazione ricevuta. In ogni tratto della capacità intel-lettuale, sia che si tratti delle cosidette attitudini innate,sia nell'esecuzione, G, la gemella piú educata, mostrauna mente decisamente superiore. Evidentemente l'edu-cazione della mente rende l'individuo piú abile a supera-
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re ogni sorta di prove. In confronto alla grande differen-za delle facoltà intellettuali, sta il fatto che in tutte leprove di caratteri emotivi e di temperamento, queste ge-melle danno l'impressione di assomigliarsi grandementee straordinariamente».
La terza coppia studiata dal Newman consiste in duegiovani uno dei quali, C, è vissuto in città piú dell'altro,O, che è vissuto in campagna. Essi vennero esaminatiall'età di ventitré anni. «Nelle attitudini innate apparveroquasi identici, mentre una netta diversità apparve nellaloro personalità generale. C, piú distinto, piú riservato,piú esperto, meno facile alle amicizie, e con un maggiordominio di sé. Ride raramente, dimostrando una mag-gior serietà di espressione negli occhi, nella fronte, nellabocca. Tiene la testa alta, la persona eretta, solo talvoltaabbassando le ciglia sugli occhi. Sotto questo aspetto Oè proprio tutto l'opposto. È il tipico ragazzo paesano,che ride facilmente e non mantiene per niente la sua di-gnità.» Newman conferma che «le personalità di questiragazzi sono assolutamente differenti».
Cosí l'esempio di questi quattro casi di gemelli identi-ci allevati separatamente, conferma la teoria di quelliche asseriscono che l'ambiente e le circostanze possonoavere una grande influenza sui caratteri della mente edel temperamento, producendo sotto questi aspetti gran-di differenze anche tra individui geneticamente eguali. Iquattro casi suddetti dimostrano tuttavia egualmente cheanche la costituzione genetica ha una grande importanzaa questo riguardo. In ogni caso infatti i gemelli allevati
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re ogni sorta di prove. In confronto alla grande differen-za delle facoltà intellettuali, sta il fatto che in tutte leprove di caratteri emotivi e di temperamento, queste ge-melle danno l'impressione di assomigliarsi grandementee straordinariamente».
La terza coppia studiata dal Newman consiste in duegiovani uno dei quali, C, è vissuto in città piú dell'altro,O, che è vissuto in campagna. Essi vennero esaminatiall'età di ventitré anni. «Nelle attitudini innate apparveroquasi identici, mentre una netta diversità apparve nellaloro personalità generale. C, piú distinto, piú riservato,piú esperto, meno facile alle amicizie, e con un maggiordominio di sé. Ride raramente, dimostrando una mag-gior serietà di espressione negli occhi, nella fronte, nellabocca. Tiene la testa alta, la persona eretta, solo talvoltaabbassando le ciglia sugli occhi. Sotto questo aspetto Oè proprio tutto l'opposto. È il tipico ragazzo paesano,che ride facilmente e non mantiene per niente la sua di-gnità.» Newman conferma che «le personalità di questiragazzi sono assolutamente differenti».
Cosí l'esempio di questi quattro casi di gemelli identi-ci allevati separatamente, conferma la teoria di quelliche asseriscono che l'ambiente e le circostanze possonoavere una grande influenza sui caratteri della mente edel temperamento, producendo sotto questi aspetti gran-di differenze anche tra individui geneticamente eguali. Iquattro casi suddetti dimostrano tuttavia egualmente cheanche la costituzione genetica ha una grande importanzaa questo riguardo. In ogni caso infatti i gemelli allevati
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in ambienti diversi sotto certi riguardi dimostrano certesomiglianze (talora nei processi intellettuali, talora neltemperamento) spiegabili solo con l'identità della lorocostituzione genetica. I risultati di queste ricerche con-cordano perfettamente con la conclusione cui si è perve-nuti sperimentalmente in altri campi, che sui caratteridella mente e del temperamento sia la costituzione gene-tica che l'ambiente influiscano profondamente e che glieffetti prodotti in un caso dal primo di questi fattori pos-sono in un altro caso essere prodotti dal secondo.
INDIVIDUI NON GEMELLI
Passando a una considerazione piú generale, le diffe-renze prodotte nella mentalità e nella personalità degliindividui dalle loro vicende, sono stimate da alcuni stu-diosi della natura umana come assai profonde. Shake-speare afferma che «l'abitudine può giungere fino a mu-tare la stessa natura». E in fatto di natura umana, l'opi-nione di Shakespeare vale qualche cosa.
I moderni «ambientisti» guidati da WATSON, vanno an-che piú in là di Shakespeare, affermando che tutte le dif-ferenze di mentalità e di carattere tra individui normalisono dovute alla diversità delle vicende, attribuisconoperciò una grande importanza alle circostanze in cui si ètrovato il bambino ed alle emozioni provate prima deidiciotto mesi. Ogni educazione è basata sull'idea che
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in ambienti diversi sotto certi riguardi dimostrano certesomiglianze (talora nei processi intellettuali, talora neltemperamento) spiegabili solo con l'identità della lorocostituzione genetica. I risultati di queste ricerche con-cordano perfettamente con la conclusione cui si è perve-nuti sperimentalmente in altri campi, che sui caratteridella mente e del temperamento sia la costituzione gene-tica che l'ambiente influiscano profondamente e che glieffetti prodotti in un caso dal primo di questi fattori pos-sono in un altro caso essere prodotti dal secondo.
INDIVIDUI NON GEMELLI
Passando a una considerazione piú generale, le diffe-renze prodotte nella mentalità e nella personalità degliindividui dalle loro vicende, sono stimate da alcuni stu-diosi della natura umana come assai profonde. Shake-speare afferma che «l'abitudine può giungere fino a mu-tare la stessa natura». E in fatto di natura umana, l'opi-nione di Shakespeare vale qualche cosa.
I moderni «ambientisti» guidati da WATSON, vanno an-che piú in là di Shakespeare, affermando che tutte le dif-ferenze di mentalità e di carattere tra individui normalisono dovute alla diversità delle vicende, attribuisconoperciò una grande importanza alle circostanze in cui si ètrovato il bambino ed alle emozioni provate prima deidiciotto mesi. Ogni educazione è basata sull'idea che
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l'individuo umano subisca profondamente l'influenzadelle condizioni a cui viene sottoposto; e su tale concet-to si fondano anche tutti gli sforzi per correggere l'indi-viduo e migliorare la società.
Imaginiamo per comodità di ragionamento una popo-lazione umana nella quale tutti gli individui abbianol'identica costituzione genetica, come se fossero tantigemelli monocoriali: aggruppamenti simili, composti dimoltissimi individui, esistono negli organismi inferiori.Ammettendo che tutti costoro siano del tipo «normale»,e della capacità media che corrisponde a quella di unbuon cittadino medio, e collocandoli in diversi ambienti,quale sarà la diversità di risultati che essi daranno quan-to a mentalità, carattere, carriera, riuscita finale?
Per una simile popolazione può ben essere vero quel-lo che afferma Watson nel suo Behaviorism:
«Datemi una dozzina di bambini sani e ben formati ela possibilità di realizzare l'ambiente adatto, ed io garan-tisco che li prendo ciascuno a caso e li faccio diventaretipi specializzati a mia scelta, per esempio dottori, avvo-cati, artisti, mercanti, capi di stato od anche mendicantie ladri, senza riguardo a talento, a caratteri, a tendenze,ad abilità, a vocazione o alla razza dei loro antenati».(Behaviorism, New York, 1925, p. 82.)
Ciascuno di questi individui, originariamente identici,della nostra popolazione immaginaria, ha la capacità diperseguire una di tali carriere; quale di esse sarà la sua,dipenderà dalle influenze agenti su di lui durante la suavita. (Lo stesso può esser vero, come sostiene Watson,
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l'individuo umano subisca profondamente l'influenzadelle condizioni a cui viene sottoposto; e su tale concet-to si fondano anche tutti gli sforzi per correggere l'indi-viduo e migliorare la società.
Imaginiamo per comodità di ragionamento una popo-lazione umana nella quale tutti gli individui abbianol'identica costituzione genetica, come se fossero tantigemelli monocoriali: aggruppamenti simili, composti dimoltissimi individui, esistono negli organismi inferiori.Ammettendo che tutti costoro siano del tipo «normale»,e della capacità media che corrisponde a quella di unbuon cittadino medio, e collocandoli in diversi ambienti,quale sarà la diversità di risultati che essi daranno quan-to a mentalità, carattere, carriera, riuscita finale?
Per una simile popolazione può ben essere vero quel-lo che afferma Watson nel suo Behaviorism:
«Datemi una dozzina di bambini sani e ben formati ela possibilità di realizzare l'ambiente adatto, ed io garan-tisco che li prendo ciascuno a caso e li faccio diventaretipi specializzati a mia scelta, per esempio dottori, avvo-cati, artisti, mercanti, capi di stato od anche mendicantie ladri, senza riguardo a talento, a caratteri, a tendenze,ad abilità, a vocazione o alla razza dei loro antenati».(Behaviorism, New York, 1925, p. 82.)
Ciascuno di questi individui, originariamente identici,della nostra popolazione immaginaria, ha la capacità diperseguire una di tali carriere; quale di esse sarà la sua,dipenderà dalle influenze agenti su di lui durante la suavita. (Lo stesso può esser vero, come sostiene Watson,
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per gli individui normali di una popolazione esistente at-tualmente, anche se sono molto diversi nei genidi e dif-feriscono molto, di conseguenza, nella loro possibilità diriuscita, come piú tardi diremo.) Una popolazione iden-tica nei genidi in tutti i suoi membri, realizzerebbe inmodo ideale la situazione esposta dal Watson, confer-merebbe cioè che tutte le diversità sono dovute a diffe-renze ambientali, non genetiche.
Ma per quali caratteri, facendo astrazione dalle diver-sità esteriori di circostanze e di riuscita, verrebbero manmano a differire i membri di questo gruppo genetica-mente uniforme? Quali sarebbero le diversità osservabiliin essi in conseguenza delle loro diverse esperienze? Ve-diamo per il momento alcune delle differenze che si ri-scontrano tra individui nel nostro mondo normale.
L'ambiente diverso può esso cambiare un buontempo-ne ottimista in un pessimista malinconico? Un bonario eplacido in un feroce e impaziente? Un docile in un ca-parbio? Un egoista in uno sempre pronto a sacrificarsiper gli altri?
Il «genetista» penserà, forse giustamente, che tali dif-ferenze sono di origine costituzionale; ma rimane sem-pre la domanda se esse possano ugualmente essere pro-dotte dalla diversità delle influenze ambientali. Lo «am-bientista» risponde affermativamente. La contesa nonpuò essere decisa altrimenti che con dimostrazioni ob-biettive, con fatti sperimentali. Nella scienza geneticanon vi è nulla che consenta una conclusione a priori.
La diversità degli ambienti può essa mutare le attitu-
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per gli individui normali di una popolazione esistente at-tualmente, anche se sono molto diversi nei genidi e dif-feriscono molto, di conseguenza, nella loro possibilità diriuscita, come piú tardi diremo.) Una popolazione iden-tica nei genidi in tutti i suoi membri, realizzerebbe inmodo ideale la situazione esposta dal Watson, confer-merebbe cioè che tutte le diversità sono dovute a diffe-renze ambientali, non genetiche.
Ma per quali caratteri, facendo astrazione dalle diver-sità esteriori di circostanze e di riuscita, verrebbero manmano a differire i membri di questo gruppo genetica-mente uniforme? Quali sarebbero le diversità osservabiliin essi in conseguenza delle loro diverse esperienze? Ve-diamo per il momento alcune delle differenze che si ri-scontrano tra individui nel nostro mondo normale.
L'ambiente diverso può esso cambiare un buontempo-ne ottimista in un pessimista malinconico? Un bonario eplacido in un feroce e impaziente? Un docile in un ca-parbio? Un egoista in uno sempre pronto a sacrificarsiper gli altri?
Il «genetista» penserà, forse giustamente, che tali dif-ferenze sono di origine costituzionale; ma rimane sem-pre la domanda se esse possano ugualmente essere pro-dotte dalla diversità delle influenze ambientali. Lo «am-bientista» risponde affermativamente. La contesa nonpuò essere decisa altrimenti che con dimostrazioni ob-biettive, con fatti sperimentali. Nella scienza geneticanon vi è nulla che consenta una conclusione a priori.
La diversità degli ambienti può essa mutare le attitu-
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dini e i talenti? Creare la differenza che passa tra il mu-sicista e il campanaro, il ragazzo che inclina alle lettere,quello che è forte in matematica, e l'altro che inclinaunicamente al piacere dei sensi e abborre lo studio? Nelnostro gruppo geneticamente identico, si verificherebbe-ro tali diversità? Quest'ultima domanda può forse farmeditare molti di coloro che inclinano ad ammettere unainfluenza pressoché illimitata dell'ambiente.
E infine ancora una domanda, che tocca il punto cru-ciale delle relazioni tra influssi genetici e ambientali: ladiversa adattabilità degli individui all'ambiente, la loromaggiore o minor accoglienza delle influenze esteriori èessa stessa modificabile dall'esterno? È possibile adesempio che l'ambiente crei la diversità che passa tra co-loro che apprendono molto in breve tempo, e quelli cheimparano poco e a fatica; e fino a che punto ha ragioneDEWEY dove dice: «Nell'apprendere abitudini l'uomo puòanche giungere ad imparare l'abitudine di imparare?»
Gli studiosi della natura umana in massima concorda-no nel dire che la capacità di imparare può, negli esseriumani, venir accresciuta con metodi adatti. Ciò è com-patibile benissimo con l'opinione sostenuta da molti, chele differenze individuali in questo campo siano per lopiú originarie, e risultino di diverse combinazioni di ge-nidi. Inoltre, se esiste la capacità di aumentare la dispo-sizione di un uomo a imparare, questa capacità stessavarierà a seconda delle costituzioni, sarà esigua negli in-dividui stupidi, e aumenterà man mano che la combina-zione dei genidi sarà piú favorevole.
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dini e i talenti? Creare la differenza che passa tra il mu-sicista e il campanaro, il ragazzo che inclina alle lettere,quello che è forte in matematica, e l'altro che inclinaunicamente al piacere dei sensi e abborre lo studio? Nelnostro gruppo geneticamente identico, si verificherebbe-ro tali diversità? Quest'ultima domanda può forse farmeditare molti di coloro che inclinano ad ammettere unainfluenza pressoché illimitata dell'ambiente.
E infine ancora una domanda, che tocca il punto cru-ciale delle relazioni tra influssi genetici e ambientali: ladiversa adattabilità degli individui all'ambiente, la loromaggiore o minor accoglienza delle influenze esteriori èessa stessa modificabile dall'esterno? È possibile adesempio che l'ambiente crei la diversità che passa tra co-loro che apprendono molto in breve tempo, e quelli cheimparano poco e a fatica; e fino a che punto ha ragioneDEWEY dove dice: «Nell'apprendere abitudini l'uomo puòanche giungere ad imparare l'abitudine di imparare?»
Gli studiosi della natura umana in massima concorda-no nel dire che la capacità di imparare può, negli esseriumani, venir accresciuta con metodi adatti. Ciò è com-patibile benissimo con l'opinione sostenuta da molti, chele differenze individuali in questo campo siano per lopiú originarie, e risultino di diverse combinazioni di ge-nidi. Inoltre, se esiste la capacità di aumentare la dispo-sizione di un uomo a imparare, questa capacità stessavarierà a seconda delle costituzioni, sarà esigua negli in-dividui stupidi, e aumenterà man mano che la combina-zione dei genidi sarà piú favorevole.
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AZIONE COMBINATA DEI DUE FATTORI
Abbiamo immaginato una popolazione geneticamenteuniforme, in cui tutti i membri hanno una combinazionedi genidi simile a quella di un cittadino normale e capa-ce. Consideriamo ora una popolazione dello stesso ge-nere, ma che abbia invece una infelice combinazione digenidi; e che sia tutta composta di individui stupidi, dilivello inferiore. In tale popolazione gli effetti della di-versità dell'ambiente saranno minori che in una popola-zione geneticamente superiore. Poiché è precisamente laqualità dei genidi che impedisce alla gente stupida diadattarsi alle differenze di ambiente. Da uno stupido c'èben poco da sperare. Dice il Libro dei Proverbi: «Se an-che tu potessi pestare uno sciocco in un mortaio non riu-sciresti a togliergli la sua stoltizia». Tuttavia la modernascienza biologica offre qualche speranza anche a costo-ro, né si può dire fino a qual punto essa potrà giungerein avvenire; somministrando artificialmente gli ormoniod altre sostanze chimiche non fornite dalla costituzioneindividuale riusciremo forse a rendere capaci ed intelli-genti altre categorie oggi irrimediabilmente inferiori.
In generale è vero che i diversi organismi differisconomolto nelle loro capacità di adattamento ai diversi am-bienti. Le facoltà di un verme si adattano pochissimo;quelle di una cavia già un po' di piú. Il cane ed il gatto(ciascuno secondo le sue caratteristiche) possono adat-tarsi a condizioni abbastanza complesse. La capacità di
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AZIONE COMBINATA DEI DUE FATTORI
Abbiamo immaginato una popolazione geneticamenteuniforme, in cui tutti i membri hanno una combinazionedi genidi simile a quella di un cittadino normale e capa-ce. Consideriamo ora una popolazione dello stesso ge-nere, ma che abbia invece una infelice combinazione digenidi; e che sia tutta composta di individui stupidi, dilivello inferiore. In tale popolazione gli effetti della di-versità dell'ambiente saranno minori che in una popola-zione geneticamente superiore. Poiché è precisamente laqualità dei genidi che impedisce alla gente stupida diadattarsi alle differenze di ambiente. Da uno stupido c'èben poco da sperare. Dice il Libro dei Proverbi: «Se an-che tu potessi pestare uno sciocco in un mortaio non riu-sciresti a togliergli la sua stoltizia». Tuttavia la modernascienza biologica offre qualche speranza anche a costo-ro, né si può dire fino a qual punto essa potrà giungerein avvenire; somministrando artificialmente gli ormoniod altre sostanze chimiche non fornite dalla costituzioneindividuale riusciremo forse a rendere capaci ed intelli-genti altre categorie oggi irrimediabilmente inferiori.
In generale è vero che i diversi organismi differisconomolto nelle loro capacità di adattamento ai diversi am-bienti. Le facoltà di un verme si adattano pochissimo;quelle di una cavia già un po' di piú. Il cane ed il gatto(ciascuno secondo le sue caratteristiche) possono adat-tarsi a condizioni abbastanza complesse. La capacità di
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adattamento è assai maggiore nell'uomo che in ogni al-tro organismo. Ma tra i diversi esseri umani tale facoltàvaria moltissimo di grado e di precisione. In una popola-zione ipotetica composta di persone geneticamente stu-pide, la varietà degli ambienti produrrebbe delle diversi-tà di caratteri e di personalità molto minori che nonnell'aggruppamento superiore che abbiamo suppostoprima.
Se imaginiamo una popolazione composta di duegruppi di individui geneticamente diversi, di cui uno ri-sponda poco e l'altro molto alle differenze di ambiente,ci saremo avvicinati a quella che è la popolazione uma-na effettivamente esistente. Per avvicinare ancor piú larealtà, bisogna aumentare di molto il numero delle classigeneticamente diverse, e portando questa suddivisionegenetica al massimo, sicché ogni individuo rappresentiuna diversa classe di combinazioni genetiche (salvo ilcaso dei rari gemelli monocoriali), avremo esattamentela composizione della popolazione umana. Questo insie-me di individui diversi, ciascuno reagente in maniera di-versa a date circostanze d'ambiente, dà modo di agirealle svariatissime condizioni della vita umana e dà origi-ne a una civiltà.
In una popolazione umana di una data epoca e di undato paese, per esempio quella degli Stati Uniti al gior-no d'oggi, noi troviamo un grande numero di classi diuomini forniti di una grande facoltà di adattamento, madiversi geneticamente nei loro gusti, nelle loro facoltàed attitudini. Favorendo il rispetto della personalità, la
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adattamento è assai maggiore nell'uomo che in ogni al-tro organismo. Ma tra i diversi esseri umani tale facoltàvaria moltissimo di grado e di precisione. In una popola-zione ipotetica composta di persone geneticamente stu-pide, la varietà degli ambienti produrrebbe delle diversi-tà di caratteri e di personalità molto minori che nonnell'aggruppamento superiore che abbiamo suppostoprima.
Se imaginiamo una popolazione composta di duegruppi di individui geneticamente diversi, di cui uno ri-sponda poco e l'altro molto alle differenze di ambiente,ci saremo avvicinati a quella che è la popolazione uma-na effettivamente esistente. Per avvicinare ancor piú larealtà, bisogna aumentare di molto il numero delle classigeneticamente diverse, e portando questa suddivisionegenetica al massimo, sicché ogni individuo rappresentiuna diversa classe di combinazioni genetiche (salvo ilcaso dei rari gemelli monocoriali), avremo esattamentela composizione della popolazione umana. Questo insie-me di individui diversi, ciascuno reagente in maniera di-versa a date circostanze d'ambiente, dà modo di agirealle svariatissime condizioni della vita umana e dà origi-ne a una civiltà.
In una popolazione umana di una data epoca e di undato paese, per esempio quella degli Stati Uniti al gior-no d'oggi, noi troviamo un grande numero di classi diuomini forniti di una grande facoltà di adattamento, madiversi geneticamente nei loro gusti, nelle loro facoltàed attitudini. Favorendo il rispetto della personalità, la
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genetica aiuta grandemente a trattare e comprendere gliesseri umani. Attribuire tutto all'eredità, come alcunihanno fatto, è piú dannoso che attribuire tuttoall'ambiente, poiché incoraggia il fatalismo e deprimeogni sforzo. Ma con l'attribuire tutto all'ambiente, si in-coraggia la disastrosa illusione che i genitori ed i mae-stri possano modellare i loro infelici soggetti su di unostampo uniforme. Si ritornerebbe cosí a quella indiffe-renza verso la personalità che un tempo faceva dell'edu-cazione e della disciplina famigliare una lunga tortura.L'uomo è una creatura dotata di uno straordinario poteredi adattamento alle piú varie condizioni, di capacitàenormi, di possibilità diversissime. Ma individui diversicostituzionalmente differiscono moltissimo nelle lororeazioni a condizioni particolari.
Che risposta si può dare alla domanda sempre ripetu-ta, se sia piú importante l'eredità o l'ambiente per lamente e per il comportamento degli uomini? Ad essa sipuò dare un significato razionale, come si è visto nellepagine precedenti, solamente convertendola in un pro-blema statistico, che oggi non può essere ancora risoltoscrivendo delle misure e dei numeri. Si possono fare conprobabilità alcune induzioni generali. La risposta mute-rebbe secondo la specie dei gruppi considerati.
Per quanto possa sembrare paradossale, tra i membridi una stessa famiglia le differenze di mentalità e ditemperamento saranno dovute con maggior probabilità adiversità di combinazioni genetiche che non a diversitàd'ambiente. Quasi lo stesso si può dire per le differenze
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genetica aiuta grandemente a trattare e comprendere gliesseri umani. Attribuire tutto all'eredità, come alcunihanno fatto, è piú dannoso che attribuire tuttoall'ambiente, poiché incoraggia il fatalismo e deprimeogni sforzo. Ma con l'attribuire tutto all'ambiente, si in-coraggia la disastrosa illusione che i genitori ed i mae-stri possano modellare i loro infelici soggetti su di unostampo uniforme. Si ritornerebbe cosí a quella indiffe-renza verso la personalità che un tempo faceva dell'edu-cazione e della disciplina famigliare una lunga tortura.L'uomo è una creatura dotata di uno straordinario poteredi adattamento alle piú varie condizioni, di capacitàenormi, di possibilità diversissime. Ma individui diversicostituzionalmente differiscono moltissimo nelle lororeazioni a condizioni particolari.
Che risposta si può dare alla domanda sempre ripetu-ta, se sia piú importante l'eredità o l'ambiente per lamente e per il comportamento degli uomini? Ad essa sipuò dare un significato razionale, come si è visto nellepagine precedenti, solamente convertendola in un pro-blema statistico, che oggi non può essere ancora risoltoscrivendo delle misure e dei numeri. Si possono fare conprobabilità alcune induzioni generali. La risposta mute-rebbe secondo la specie dei gruppi considerati.
Per quanto possa sembrare paradossale, tra i membridi una stessa famiglia le differenze di mentalità e ditemperamento saranno dovute con maggior probabilità adiversità di combinazioni genetiche che non a diversitàd'ambiente. Quasi lo stesso si può dire per le differenze
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fra un piccolo gruppo di individui appartenenti allo stes-so grado sociale o viventi in eguali condizioni di coltu-ra, per esempio per gli studenti di un dato collegio. Pro-cedendo ad esaminare un gruppo sempre maggiore e piúlargo di individui, la risposta diventa meno chiara. Inuna data nazione, per esempio negli Stati Uniti al giornod'oggi, vi è certamente un gran numero di diversità indi-viduali prodotte da entrambe le cagioni; ma a parer mio,il maggior numero di differenze importanti è di naturagenetica. Allargando il campo, fino a comprendere piúnazioni di diversa coltura e tradizione, l'influenza deifattori ambientali tende a eguagliare o a eccedere quelladelle differenze genetiche. E tra vasti gruppi di uominiin differenti epoche storiche, si può dire che le maggioridifferenze sono quali mostrano di essere di coltura, ditradizione, di sapere, di quantità di invenzioni ecc., piut-tosto che genetiche.
EREDITÀ DELLE QUALITÀ DELLA MENTE
Poiché i caratteri mentali dipendono dai genidi, essidevono essere soggetti alle regole di eredità come gli al-tri caratteri. Ma la maggior parte dei caratteri mentalisubisce talmente l'influenza delle condizionidell'ambiente in cui l'individuo vive, che l'operazionedelle regole dell'eredità non si mostra piú che confusa espesso diventa irriconoscibile.
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fra un piccolo gruppo di individui appartenenti allo stes-so grado sociale o viventi in eguali condizioni di coltu-ra, per esempio per gli studenti di un dato collegio. Pro-cedendo ad esaminare un gruppo sempre maggiore e piúlargo di individui, la risposta diventa meno chiara. Inuna data nazione, per esempio negli Stati Uniti al giornod'oggi, vi è certamente un gran numero di diversità indi-viduali prodotte da entrambe le cagioni; ma a parer mio,il maggior numero di differenze importanti è di naturagenetica. Allargando il campo, fino a comprendere piúnazioni di diversa coltura e tradizione, l'influenza deifattori ambientali tende a eguagliare o a eccedere quelladelle differenze genetiche. E tra vasti gruppi di uominiin differenti epoche storiche, si può dire che le maggioridifferenze sono quali mostrano di essere di coltura, ditradizione, di sapere, di quantità di invenzioni ecc., piut-tosto che genetiche.
EREDITÀ DELLE QUALITÀ DELLA MENTE
Poiché i caratteri mentali dipendono dai genidi, essidevono essere soggetti alle regole di eredità come gli al-tri caratteri. Ma la maggior parte dei caratteri mentalisubisce talmente l'influenza delle condizionidell'ambiente in cui l'individuo vive, che l'operazionedelle regole dell'eredità non si mostra piú che confusa espesso diventa irriconoscibile.
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Se fosse possibile ottenere per un gran numero di in-dividui, attraverso una serie di generazioni, delle condi-zioni d'ambiente effettivamente eguali, le regole di ere-dità derivanti dai noti metodi di distribuzione dei genidisi manifesterebbero chiaramente anche per i caratterimentali. Sotto il velame delle influenze esterne, la loroazione continua, ed i risultati sono di grande importanzaper la vita e per la società, sebbene siano dedotti piutto-sto dalla conoscenza generale della costituzione geneti-ca e dal modo con cui essa opera, che da uno studio ob-biettivo e ben definito dei caratteri mentali stessi.
Le basi genetiche delle diversità mentali devono ne-cessariamente manifestarsi con gli stessi tipi di fenome-ni che abbiamo descritto nel primo capitolo parlandodell'eredità in generale. Con ogni nuovo individuo siforma una particolare combinazione di genidi che inte-ressano i processi mentali, combinazione che può nonessere mai esistita prima. Metà dei genidi che interessa-no la mente viene dal padre, metà dalla madre e per ognigenidio di ciascun genitore c'è il corrispondente genidiodell'altro che forma la coppia. I due genidi di una coppiageneralmente sono diversi nei loro effetti. In molti casiuno di essi (il genidio dominante) produce i suoi effetticaratteristici, mentre l'altro (recessivo) non si manifesta.I genidi difettosi o inferiori generalmente sono recessivi,mentre i normali sono dominanti. Cosí due genitori dimentalità superiore possono avere ciascuno in una datacoppia un genidio difettoso, qualcuno dei loro figli rice-verà il genidio difettoso da entrambi i genitori e sarà di-
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Se fosse possibile ottenere per un gran numero di in-dividui, attraverso una serie di generazioni, delle condi-zioni d'ambiente effettivamente eguali, le regole di ere-dità derivanti dai noti metodi di distribuzione dei genidisi manifesterebbero chiaramente anche per i caratterimentali. Sotto il velame delle influenze esterne, la loroazione continua, ed i risultati sono di grande importanzaper la vita e per la società, sebbene siano dedotti piutto-sto dalla conoscenza generale della costituzione geneti-ca e dal modo con cui essa opera, che da uno studio ob-biettivo e ben definito dei caratteri mentali stessi.
Le basi genetiche delle diversità mentali devono ne-cessariamente manifestarsi con gli stessi tipi di fenome-ni che abbiamo descritto nel primo capitolo parlandodell'eredità in generale. Con ogni nuovo individuo siforma una particolare combinazione di genidi che inte-ressano i processi mentali, combinazione che può nonessere mai esistita prima. Metà dei genidi che interessa-no la mente viene dal padre, metà dalla madre e per ognigenidio di ciascun genitore c'è il corrispondente genidiodell'altro che forma la coppia. I due genidi di una coppiageneralmente sono diversi nei loro effetti. In molti casiuno di essi (il genidio dominante) produce i suoi effetticaratteristici, mentre l'altro (recessivo) non si manifesta.I genidi difettosi o inferiori generalmente sono recessivi,mentre i normali sono dominanti. Cosí due genitori dimentalità superiore possono avere ciascuno in una datacoppia un genidio difettoso, qualcuno dei loro figli rice-verà il genidio difettoso da entrambi i genitori e sarà di-
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fettoso di mente o inferiore ad essi; ecco perché i geni-tori di grandi qualità naturali possono avere dei figliolisciocchi e deficienti. E per converso, come è stato de-scritto nel capitolo I, genitori che appartengono intellet-tualmente ad un tipo inferiore, possono avere dei figli diintelletto superiore al loro; basta che essi forniscano deigenidi che si integrino l'uno con l'altro. Questa dipen-denza dei caratteri dei figli dai genidi dati loro dai geni-tori, da noi detta eredità, si manifesta tanto nella somi-glianza mentale tra le due generazioni quanto nella dis-somiglianza. L'apparire di genî come Cesare, Dante,Shakespeare in famiglie mediocri è un esempio non giàdi uno «sbaglio» dell'eredità, ma del suo funzionamentonormale.
Con tutto ciò è anche vero che, rispetto alla mentalità,al temperamento, al carattere, i membri di una data fa-miglia hanno in comune un maggior numero di genidioperanti in questo campo di quello che possono avereindividui presi a caso. La situazione è, sotto questo pun-to di vista, proprio la stessa che per i caratteri fisici. Perquesto ci si deve aspettare che, a parità di condizioni, imembri di una data famiglia si assomiglino nella menta-lità, nel temperamento, nel carattere, piú di persone pre-se a caso. Gli studi fatti da GALTON, PEARSON, TERMAN emolti altri, dimostrano infatti che rispetto a molte mani-festazioni di mentalità e temperamento, esiste un consi-derevole grado di correlazione tra genitori e figli.
È verissimo che la famiglia, con l'educazione, l'anda-mento di vita e piú ancora con gli affetti, le attrattive, le
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fettoso di mente o inferiore ad essi; ecco perché i geni-tori di grandi qualità naturali possono avere dei figliolisciocchi e deficienti. E per converso, come è stato de-scritto nel capitolo I, genitori che appartengono intellet-tualmente ad un tipo inferiore, possono avere dei figli diintelletto superiore al loro; basta che essi forniscano deigenidi che si integrino l'uno con l'altro. Questa dipen-denza dei caratteri dei figli dai genidi dati loro dai geni-tori, da noi detta eredità, si manifesta tanto nella somi-glianza mentale tra le due generazioni quanto nella dis-somiglianza. L'apparire di genî come Cesare, Dante,Shakespeare in famiglie mediocri è un esempio non giàdi uno «sbaglio» dell'eredità, ma del suo funzionamentonormale.
Con tutto ciò è anche vero che, rispetto alla mentalità,al temperamento, al carattere, i membri di una data fa-miglia hanno in comune un maggior numero di genidioperanti in questo campo di quello che possono avereindividui presi a caso. La situazione è, sotto questo pun-to di vista, proprio la stessa che per i caratteri fisici. Perquesto ci si deve aspettare che, a parità di condizioni, imembri di una data famiglia si assomiglino nella menta-lità, nel temperamento, nel carattere, piú di persone pre-se a caso. Gli studi fatti da GALTON, PEARSON, TERMAN emolti altri, dimostrano infatti che rispetto a molte mani-festazioni di mentalità e temperamento, esiste un consi-derevole grado di correlazione tra genitori e figli.
È verissimo che la famiglia, con l'educazione, l'anda-mento di vita e piú ancora con gli affetti, le attrattive, le
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repulsioni, gli ideali, le tradizioni ed i costumi è di granlunga il piú potente complesso di fattori ambientali cheinfluiscono sull'individuo.
Ma per grande che sia tale influenza, e per quantoessa possa ricoprire l'operazione dei genidi, questa nonpuò a meno di esplicarsi, producendo nella media unasimilarità di caratteri mentali tra individui strettamenteimparentati.
Perciò mentre genitori superiori possono con la ri-combinazione dei genidi produrre figli mentalmente in-feriori, e genitori mediocri producono spesso figli emi-nenti, tuttavia a lungo andare i primi non possono ameno di dare una prole piú eletta di quella che danno isecondi. In altre parole, un milione di genitori superioriprodurrà un maggior numero di figli egregi di quelloprodotto da un milione di genitori mediocri. Ma poichéil numero di genitori mediocri di solito avanza moltoquello dei genitori superiori, ne risulta che in via assolu-ta i genitori dappoco produrranno un maggior numero diindividui di mentalità superiore, che non i genitori dialta qualità.
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repulsioni, gli ideali, le tradizioni ed i costumi è di granlunga il piú potente complesso di fattori ambientali cheinfluiscono sull'individuo.
Ma per grande che sia tale influenza, e per quantoessa possa ricoprire l'operazione dei genidi, questa nonpuò a meno di esplicarsi, producendo nella media unasimilarità di caratteri mentali tra individui strettamenteimparentati.
Perciò mentre genitori superiori possono con la ri-combinazione dei genidi produrre figli mentalmente in-feriori, e genitori mediocri producono spesso figli emi-nenti, tuttavia a lungo andare i primi non possono ameno di dare una prole piú eletta di quella che danno isecondi. In altre parole, un milione di genitori superioriprodurrà un maggior numero di figli egregi di quelloprodotto da un milione di genitori mediocri. Ma poichéil numero di genitori mediocri di solito avanza moltoquello dei genitori superiori, ne risulta che in via assolu-ta i genitori dappoco produrranno un maggior numero diindividui di mentalità superiore, che non i genitori dialta qualità.
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CAPITOLO VIIIRECENTI TRASFORMAZIONI
DELLE CONOSCENZESULL'EREDITA E SULLO SVILUPPO
LE PRIME NOZIONI SULL'EREDITÀ
Sulle relazioni dell'eredità e dell'ambiente con i carat-teri e con i destini umani sono state fatte, in nome dellascienza biologica, molte asserzioni positive e categori-che, spesso anche contraddittorie. Per gli eugenisti in-transigenti l'eredità è tutto, mentre l'ambiente contapoco o niente, e su questa base essi vorrebbero risoltitutti i problemi dell'umanità, con straordinarie conse-guenze pratiche. D'altra parte il behaviorism di WATSON
afferma che l'ambiente è tutto e che, per quel che riguar-da le cose umane, l'eredità praticamente non c'entra nul-la. Tali dottrine contraddittorie ne suscitano cento altre,tutte l'una con l'altra incompatibili, ma tutte proclamate
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CAPITOLO VIIIRECENTI TRASFORMAZIONI
DELLE CONOSCENZESULL'EREDITA E SULLO SVILUPPO
LE PRIME NOZIONI SULL'EREDITÀ
Sulle relazioni dell'eredità e dell'ambiente con i carat-teri e con i destini umani sono state fatte, in nome dellascienza biologica, molte asserzioni positive e categori-che, spesso anche contraddittorie. Per gli eugenisti in-transigenti l'eredità è tutto, mentre l'ambiente contapoco o niente, e su questa base essi vorrebbero risoltitutti i problemi dell'umanità, con straordinarie conse-guenze pratiche. D'altra parte il behaviorism di WATSON
afferma che l'ambiente è tutto e che, per quel che riguar-da le cose umane, l'eredità praticamente non c'entra nul-la. Tali dottrine contraddittorie ne suscitano cento altre,tutte l'una con l'altra incompatibili, ma tutte proclamate
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come vangelo della scienza. Si è tentato l'accordo divi-dendo i campi ed assegnando un gruppo di caratteriall'eredità ed un altro all'ambiente. Ma ciò dà origine aduna nuova serie di dispute, reclamando ciascun campoper sé molti o addirittura tutti i caratteri.
In un dato campo scientifico ed in un dato momento,la situazione e le dottrine, accettate o no, si possono ca-pire soltanto seguendo i passi per cui si è giunti a tale si-tuazione. Come le altre strutture organiche, cosí anchela struttura della scienza dipende dal modo in cui si èsviluppata. La sua condizione presente è molto influen-zata dalle sue recenti esperienze, talvolta a dispetto diogni ragione ed ogni prova.
Soltanto negli ultimi trent'anni si è raggiunta una co-noscenza tale da potersi chiamare scientifica in materiad'eredità.
Ma nel periodo prescientifico si formarono già alcunenozioni in proposito, nozioni che a nostra insaputa han-no tuttora gran parte nelle nostre concezioni. Una diqueste nozioni generiche fu la concezione dell'ereditàcome un'entità, una cosa per se stessa, separata dal restodell'universo; una forza che tendesse a creare la prole si-mile ai genitori, opposta ad un'altra forza o tendenzadetta variazione o variabilità. Questa idea sopravviveancora piú o meno nascosta in molte discussioni sui ca-ratteri individuali.
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come vangelo della scienza. Si è tentato l'accordo divi-dendo i campi ed assegnando un gruppo di caratteriall'eredità ed un altro all'ambiente. Ma ciò dà origine aduna nuova serie di dispute, reclamando ciascun campoper sé molti o addirittura tutti i caratteri.
In un dato campo scientifico ed in un dato momento,la situazione e le dottrine, accettate o no, si possono ca-pire soltanto seguendo i passi per cui si è giunti a tale si-tuazione. Come le altre strutture organiche, cosí anchela struttura della scienza dipende dal modo in cui si èsviluppata. La sua condizione presente è molto influen-zata dalle sue recenti esperienze, talvolta a dispetto diogni ragione ed ogni prova.
Soltanto negli ultimi trent'anni si è raggiunta una co-noscenza tale da potersi chiamare scientifica in materiad'eredità.
Ma nel periodo prescientifico si formarono già alcunenozioni in proposito, nozioni che a nostra insaputa han-no tuttora gran parte nelle nostre concezioni. Una diqueste nozioni generiche fu la concezione dell'ereditàcome un'entità, una cosa per se stessa, separata dal restodell'universo; una forza che tendesse a creare la prole si-mile ai genitori, opposta ad un'altra forza o tendenzadetta variazione o variabilità. Questa idea sopravviveancora piú o meno nascosta in molte discussioni sui ca-ratteri individuali.
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CARATTERI-UNITÀE PARTICELLE RAPPRESENTATIVE
Col passare dal periodo prescientifico ad una vera epropria conoscenza scientifica, due idee si fecero stradagradualmente, portando una luce piú chiara sulla nostraconoscenza; due idee che hanno tuttora una grandissimainfluenza. Sono: il concetto dei caratteri-unità e quellodelle particelle tipiche. Era stato notato che nei figli didue genitori differenti, i caratteri non apparivano unasemplice fusione intermedia, ma venivano trasmessi se-paratamente ai diversi figlioli come i pezzi che formanoun mosaico; sicché un figlio poteva avere i begli occhidella madre ed il brutto naso del padre. Questi si poteva-no dunque considerare caratteri unità, cioè elementi ere-ditari che passano come unità dai genitori alla prole.L'idea dei caratteri-unità divenne una delle basi delladottrina dell'eredità.
Da essa nacque la seconda nozione fondamentale:quella delle particelle rappresentative. I caratteri-unità sitrasferiscono in qualche modo dai genitori ai figli permezzo delle cellule germinali. Nella cellula germinaledeve esserci quindi qualcosa, qualche minuscola parti-cella, che corrisponde a ciascun carattere-unità. Deveesserci quella che rappresenta la forma del naso, una al-tra il colore degli occhi o il colore dei capelli o l'acutez-za della vista o il senso musicale e cosí via. Per ognicosa che può essere tramandata separatamente dai geni-
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CARATTERI-UNITÀE PARTICELLE RAPPRESENTATIVE
Col passare dal periodo prescientifico ad una vera epropria conoscenza scientifica, due idee si fecero stradagradualmente, portando una luce piú chiara sulla nostraconoscenza; due idee che hanno tuttora una grandissimainfluenza. Sono: il concetto dei caratteri-unità e quellodelle particelle tipiche. Era stato notato che nei figli didue genitori differenti, i caratteri non apparivano unasemplice fusione intermedia, ma venivano trasmessi se-paratamente ai diversi figlioli come i pezzi che formanoun mosaico; sicché un figlio poteva avere i begli occhidella madre ed il brutto naso del padre. Questi si poteva-no dunque considerare caratteri unità, cioè elementi ere-ditari che passano come unità dai genitori alla prole.L'idea dei caratteri-unità divenne una delle basi delladottrina dell'eredità.
Da essa nacque la seconda nozione fondamentale:quella delle particelle rappresentative. I caratteri-unità sitrasferiscono in qualche modo dai genitori ai figli permezzo delle cellule germinali. Nella cellula germinaledeve esserci quindi qualcosa, qualche minuscola parti-cella, che corrisponde a ciascun carattere-unità. Deveesserci quella che rappresenta la forma del naso, una al-tra il colore degli occhi o il colore dei capelli o l'acutez-za della vista o il senso musicale e cosí via. Per ognicosa che può essere tramandata separatamente dai geni-
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tori ai figli, deve esistere una particella separata. Taleera il ragionamento che si faceva.
LA SCOPERTA DI MENDEL
La grande scoperta di MENDEL, non appena conosciu-ta, apparve una chiara conferma alla concezione dei ca-ratteri unità e delle particelle rappresentative.
Tale scoperta mise in grado d'identificare e delimitarei diversi caratteri-unità e mostrò come essi siano distri-buiti secondo regole matematiche. Avendo incrociatopiante di piselli gialli con piante di piselli verdi, nellaprima generazione non si troverà piú il carattere verdeche riapparirà invece nella generazione seguente in pro-porzione di 1 verde su 3 gialli. Il verde ed il giallo sonoperciò caratteri-unità; quel carattere che sparisce in alcu-ne generazioni fu detto recessivo, l'altro dominante. Taleproporzione di 3 dominanti per 1 recessivo nei nipoti, èl'aspetto piú caratteristico di quella che fu chiamata lalegge di Mendel sull'eredità dei caratteri-unità.
Per spiegare la legge di Mendel sembrò necessario ri-correre alle particelle rappresentative. Infatti dov'era ilverde, cioè il carattere recessivo, nella generazione incui non appariva? Poiché appariva nella generazione se-guente, non poteva essere stato del tutto assente: dovevaessere semplicemente nascosto. Nella cellula germinaledoveva dunque esistere una particella che lo rappresen-
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tori ai figli, deve esistere una particella separata. Taleera il ragionamento che si faceva.
LA SCOPERTA DI MENDEL
La grande scoperta di MENDEL, non appena conosciu-ta, apparve una chiara conferma alla concezione dei ca-ratteri unità e delle particelle rappresentative.
Tale scoperta mise in grado d'identificare e delimitarei diversi caratteri-unità e mostrò come essi siano distri-buiti secondo regole matematiche. Avendo incrociatopiante di piselli gialli con piante di piselli verdi, nellaprima generazione non si troverà piú il carattere verdeche riapparirà invece nella generazione seguente in pro-porzione di 1 verde su 3 gialli. Il verde ed il giallo sonoperciò caratteri-unità; quel carattere che sparisce in alcu-ne generazioni fu detto recessivo, l'altro dominante. Taleproporzione di 3 dominanti per 1 recessivo nei nipoti, èl'aspetto piú caratteristico di quella che fu chiamata lalegge di Mendel sull'eredità dei caratteri-unità.
Per spiegare la legge di Mendel sembrò necessario ri-correre alle particelle rappresentative. Infatti dov'era ilverde, cioè il carattere recessivo, nella generazione incui non appariva? Poiché appariva nella generazione se-guente, non poteva essere stato del tutto assente: dovevaessere semplicemente nascosto. Nella cellula germinaledoveva dunque esistere una particella che lo rappresen-
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tasse. La regola secondo cui si ereditano i caratteri-unitàparve rivelare il modo della distribuzione delle particel-le rappresentative nelle cellule germinali: non pareva vifosse altra maniera di spiegare la trasmissione dei carat-teri come unità.
IDENTIFICAZIONE DELLE PARTICELLERAPPRESENTATIVE
Col passare del tempo le particelle stesse si poteronovedere al microscopio e si poté attribuir loro un nome edun posto determinato. Come si era previsto risultò cheesse sono quelle che costituiscono i cromosomi nel nu-cleo della cellula. Essendo ormai visibili tanto i carat-teri-unità quanto le loro particelle rappresentative, siebbe il quadro completo. La storia ed i metodi della tra-smissione e distribuzione dei genidi osservata al micro-scopio corrispondeva, punto per punto, alla storia, allatrasmissione ed alla distribuzione dei caratteri unità. In-fine fu possibile per opera di MORGAN e dei suoi compa-gni, identificare le particelle corrispondenti ad una parti-colare unità di caratteri e scoprire inoltre in quale deicromosomi fossero situate, e in quale parte di questi,precisando la loro posizione relativamente ai genidi cherappresentano altri caratteri-unità. Nella Drosophila ilgenidio degli occhi bianchi è all'estremità sinistra delprimo cromosoma e, piú precisamente, ad una distanza
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tasse. La regola secondo cui si ereditano i caratteri-unitàparve rivelare il modo della distribuzione delle particel-le rappresentative nelle cellule germinali: non pareva vifosse altra maniera di spiegare la trasmissione dei carat-teri come unità.
IDENTIFICAZIONE DELLE PARTICELLERAPPRESENTATIVE
Col passare del tempo le particelle stesse si poteronovedere al microscopio e si poté attribuir loro un nome edun posto determinato. Come si era previsto risultò cheesse sono quelle che costituiscono i cromosomi nel nu-cleo della cellula. Essendo ormai visibili tanto i carat-teri-unità quanto le loro particelle rappresentative, siebbe il quadro completo. La storia ed i metodi della tra-smissione e distribuzione dei genidi osservata al micro-scopio corrispondeva, punto per punto, alla storia, allatrasmissione ed alla distribuzione dei caratteri unità. In-fine fu possibile per opera di MORGAN e dei suoi compa-gni, identificare le particelle corrispondenti ad una parti-colare unità di caratteri e scoprire inoltre in quale deicromosomi fossero situate, e in quale parte di questi,precisando la loro posizione relativamente ai genidi cherappresentano altri caratteri-unità. Nella Drosophila ilgenidio degli occhi bianchi è all'estremità sinistra delprimo cromosoma e, piú precisamente, ad una distanza
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dall'estremità di 1.5 unità, proprio alla destra del genidiodel color giallo del corpo. In tal modo è stata determina-ta la posizione di migliaia di genidi. Tutto ciò diede allascienza dell'eredità una precisione mai sognata e resepossibile un progresso nella conoscenza, che solo pochianni prima sarebbe sembrato fantastico.
Non vi fu alcun dubbio sul carattere rappresentativodi queste particelle la cui esistenza dapprima teorica, fuconfermata poi sperimentalmente. Si ritenne per certoche ci fosse una particella, un genidio, che corrispondes-se ad ogni carattere-unità, e desse origine ad esso. Il DE
VRIES, nel suo libro che tratta della riscoperta del Men-delismo (1900) nota che «ad ogni carattere separato cor-risponde una formula speciale di materiale portatore» eche «tutto il carattere di una pianta è fatto di unità defi-nite».
Ciò apparve evidente e fu o sottinteso o affermatoesplicitamente nei testi di genetica. Tale concezione eraalla base di ogni discorso su questo argomento, ed è an-cora influente.
QUALI SONO I CARATTERI-UNITÀ?
Rimaneva da determinare nei particolari quali fosserole caratteristiche negli organismi che avessero natura diunità e fossero rappresentati nelle cellule germinali daqueste particelle localizzate. La ricerca fu fatta sulla
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dall'estremità di 1.5 unità, proprio alla destra del genidiodel color giallo del corpo. In tal modo è stata determina-ta la posizione di migliaia di genidi. Tutto ciò diede allascienza dell'eredità una precisione mai sognata e resepossibile un progresso nella conoscenza, che solo pochianni prima sarebbe sembrato fantastico.
Non vi fu alcun dubbio sul carattere rappresentativodi queste particelle la cui esistenza dapprima teorica, fuconfermata poi sperimentalmente. Si ritenne per certoche ci fosse una particella, un genidio, che corrispondes-se ad ogni carattere-unità, e desse origine ad esso. Il DE
VRIES, nel suo libro che tratta della riscoperta del Men-delismo (1900) nota che «ad ogni carattere separato cor-risponde una formula speciale di materiale portatore» eche «tutto il carattere di una pianta è fatto di unità defi-nite».
Ciò apparve evidente e fu o sottinteso o affermatoesplicitamente nei testi di genetica. Tale concezione eraalla base di ogni discorso su questo argomento, ed è an-cora influente.
QUALI SONO I CARATTERI-UNITÀ?
Rimaneva da determinare nei particolari quali fosserole caratteristiche negli organismi che avessero natura diunità e fossero rappresentati nelle cellule germinali daqueste particelle localizzate. La ricerca fu fatta sulla
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scorta delle leggi di Mendel, considerando che ogni ca-rattere che ubbidisce a queste, dando nella seconda ge-nerazione le proporzioni di 3 a 1, e comportandosi comeun'unità, fosse un carattere-unità. Le esperienze seguiteper anni mostrarono che i caratteri unità comprendono ilcolore, la dimensione, la struttura normale ed anormale,le peculiarità chimiche, le funzioni fisiologiche ed i ca-ratteri del senso, del sesso, del temperamento e dellamente. In conclusione apparve da ultimo che ogni spe-cie dei caratteri dell'organismo è di tal genere, e che nonve n'è alcuna che non si trasmetta di generazione in ge-nerazione come unità separabile, piú o meno evidente.Tutte quante sono rappresentate nei cromosomi e nei ge-nidi.
Tutti i caratteri sono ereditari.Scoperta meravigliosa e di immensa portata! Risulta-
va che tutti i nostri caratteri, di qualunque specie siano,ci vengono dall'eredità. L'eredità determinava sotto ogniaspetto la nostra essenza! Ogni carattere era rappresen-tato nella cellula germinale, e questa svolgendosi davaluogo a tutto il complesso di caratteristiche che costitui-sce l'organismo.
Tale era il quadro che offrivano allora le conclusionidella genetica; secondo le quali l'ambiente non aveva al-cuna parte o ne aveva soltanto una subordinata, nellaformazione dell'individuo.
L'enorme importanza di queste conclusioni per tutti iproblemi biologici ed, in particolare, per quelli umani,fu riconosciuta e proclamata da un coro sempre piú forte
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scorta delle leggi di Mendel, considerando che ogni ca-rattere che ubbidisce a queste, dando nella seconda ge-nerazione le proporzioni di 3 a 1, e comportandosi comeun'unità, fosse un carattere-unità. Le esperienze seguiteper anni mostrarono che i caratteri unità comprendono ilcolore, la dimensione, la struttura normale ed anormale,le peculiarità chimiche, le funzioni fisiologiche ed i ca-ratteri del senso, del sesso, del temperamento e dellamente. In conclusione apparve da ultimo che ogni spe-cie dei caratteri dell'organismo è di tal genere, e che nonve n'è alcuna che non si trasmetta di generazione in ge-nerazione come unità separabile, piú o meno evidente.Tutte quante sono rappresentate nei cromosomi e nei ge-nidi.
Tutti i caratteri sono ereditari.Scoperta meravigliosa e di immensa portata! Risulta-
va che tutti i nostri caratteri, di qualunque specie siano,ci vengono dall'eredità. L'eredità determinava sotto ogniaspetto la nostra essenza! Ogni carattere era rappresen-tato nella cellula germinale, e questa svolgendosi davaluogo a tutto il complesso di caratteristiche che costitui-sce l'organismo.
Tale era il quadro che offrivano allora le conclusionidella genetica; secondo le quali l'ambiente non aveva al-cuna parte o ne aveva soltanto una subordinata, nellaformazione dell'individuo.
L'enorme importanza di queste conclusioni per tutti iproblemi biologici ed, in particolare, per quelli umani,fu riconosciuta e proclamata da un coro sempre piú forte
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man mano che si andava afferrandone il profondo signi-ficato. Sull'onnipotenza dell'eredità si sarebbero basated'ora innanzi la vita e la società.
A tali principi avrebbero dovuto informarsi l'educa-zione della gioventú, il trattamento dei criminali, l'attitu-dine di certe nazioni in fatto d'immigrazione, la medici-na curativa e preventiva, le organizzazioni di carità. Essiinfine avrebbero dovuto regolare la nascita e la morte, lavita e l'amore, la condotta e la libertà. Come corollariologico, l'eugenetica sarebbe stato il rimedio sovranocontro tutti i mali della società. Poiché tutto è determi-nato dall'eredità, il vero progresso non poteva aversi al-trimenti che con l'allevamento di esseri umani che aves-sero migliori qualità ereditarie.
LE SCOPERTE ULTERIORI
Ma mentre venivano proclamate tali dottrine, gli stu-diosi continuavano a ricercare quali dettagli dei carat-teri-unità fossero rappresentati da genidi singoli. Ed oracominciarono a saltar fuori relazioni paradossali oscu-ranti quel limpido concetto del carattere-unità rappre-sentato da particolari genidi; relazioni sorprendenti e ri-voluzionarie. Lo stesso carattere in uno stesso organi-smo appariva in alcuni esperimenti come una singolaunità; in altri come un'unione di molte unità separate.Nella Drosophila si trovò che gli occhi sono un com-
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man mano che si andava afferrandone il profondo signi-ficato. Sull'onnipotenza dell'eredità si sarebbero basated'ora innanzi la vita e la società.
A tali principi avrebbero dovuto informarsi l'educa-zione della gioventú, il trattamento dei criminali, l'attitu-dine di certe nazioni in fatto d'immigrazione, la medici-na curativa e preventiva, le organizzazioni di carità. Essiinfine avrebbero dovuto regolare la nascita e la morte, lavita e l'amore, la condotta e la libertà. Come corollariologico, l'eugenetica sarebbe stato il rimedio sovranocontro tutti i mali della società. Poiché tutto è determi-nato dall'eredità, il vero progresso non poteva aversi al-trimenti che con l'allevamento di esseri umani che aves-sero migliori qualità ereditarie.
LE SCOPERTE ULTERIORI
Ma mentre venivano proclamate tali dottrine, gli stu-diosi continuavano a ricercare quali dettagli dei carat-teri-unità fossero rappresentati da genidi singoli. Ed oracominciarono a saltar fuori relazioni paradossali oscu-ranti quel limpido concetto del carattere-unità rappre-sentato da particolari genidi; relazioni sorprendenti e ri-voluzionarie. Lo stesso carattere in uno stesso organi-smo appariva in alcuni esperimenti come una singolaunità; in altri come un'unione di molte unità separate.Nella Drosophila si trovò che gli occhi sono un com-
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plesso di molti e distinti caratteri-unità. Genidi separatirappresentano il colore, la forma degli occhi, la formadelle faccette ed il loro numero, nonché altre strutture efunzioni dell'occhio. I rispettivi genidi furono identifica-ti e localizzati: alcuni nel cromosoma X (quelli dell'ere-dità legata al sesso); altri nel secondo cromosoma, altrinel terzo. Ma un altro esperimento dimostrò per controche tutto l'occhio con le sue parti e le sue proprietà co-stituisce una singola unità. Se si incrociano individuiprovvisti di occhi con individui che non ne hanno, pre-senza ed assenza di occhi si comportano secondo l'eredi-tà mendeliana. Il genidio che produce l'intero occhio sitrova nel quarto cromosoma. Che cosa concludere?
Nello stesso modo l'ala appare un complesso di innu-merevoli e separate unità: colore, forma, struttura, vena-ture, ciascuna col suo genidio distinto ereditato separa-tamente, cosicché l'intero organo appare una singolaunità trasmessa come un tutto unico. Casi simili s'incon-trano a centinaia. Nell'uomo la mente è un complessodipendente da molte unità separate. Quando una mentenormale si incrocia con una mente debole, ciascuna puòcomportarsi come una singola unità.
Come possono, l'occhio, l'ala, la mente, essere un sin-golo carattere unito, sviluppato da un singolo genidioche lo rappresenta, ed essere nello stesso tempo un com-plesso di unità di caratteri distinti dipendenti da moltigenidi differenti?
S'incominciò a sospettare che la nozione dei caratteri-unità, composti da singoli genidi rappresentativi, celasse
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plesso di molti e distinti caratteri-unità. Genidi separatirappresentano il colore, la forma degli occhi, la formadelle faccette ed il loro numero, nonché altre strutture efunzioni dell'occhio. I rispettivi genidi furono identifica-ti e localizzati: alcuni nel cromosoma X (quelli dell'ere-dità legata al sesso); altri nel secondo cromosoma, altrinel terzo. Ma un altro esperimento dimostrò per controche tutto l'occhio con le sue parti e le sue proprietà co-stituisce una singola unità. Se si incrociano individuiprovvisti di occhi con individui che non ne hanno, pre-senza ed assenza di occhi si comportano secondo l'eredi-tà mendeliana. Il genidio che produce l'intero occhio sitrova nel quarto cromosoma. Che cosa concludere?
Nello stesso modo l'ala appare un complesso di innu-merevoli e separate unità: colore, forma, struttura, vena-ture, ciascuna col suo genidio distinto ereditato separa-tamente, cosicché l'intero organo appare una singolaunità trasmessa come un tutto unico. Casi simili s'incon-trano a centinaia. Nell'uomo la mente è un complessodipendente da molte unità separate. Quando una mentenormale si incrocia con una mente debole, ciascuna puòcomportarsi come una singola unità.
Come possono, l'occhio, l'ala, la mente, essere un sin-golo carattere unito, sviluppato da un singolo genidioche lo rappresenta, ed essere nello stesso tempo un com-plesso di unità di caratteri distinti dipendenti da moltigenidi differenti?
S'incominciò a sospettare che la nozione dei caratteri-unità, composti da singoli genidi rappresentativi, celasse
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un errore.Altri risultati sperimentali rinforzarono quel sospetto.
Abbiamo visto che fu scoperto il metodo per determina-re la posizione precisa dei particolari genidi da cui i ca-ratteri dipendono, e mostrar cosí in quale cromosoma edin che parte di esso ciascun genidio si trovi. Si scoprípoi che ogni singolo carattere-unità si trova ad avere isuoi genidi dappertutto. Il color rosso degli occhi incro-ciato con il bianco è un carattere-unità, dominante, lega-to al sesso, col suo genidio al punto 1,5, vicino all'estre-mità sinistra del cromosoma X. Ma quando si incrociacol rosa, il rosso non è piú legato al sesso, bensí «men-deliano tipico», un carattere unità con il suo genidio nongià nell'X, ma nel terzo cromosoma al punto 48. Il colo-re dell'occhio, come può avere il genidio che lo rappre-senta in due cromosomi diversi? Se poi lo si incrociacon il porporino, il rosso si comporta come un carattere-unità con i genidi non piú nell'X e neanche nel terzocromosoma, ma press'a poco nel mezzo del secondo. Sesi incrocia il rosso col vermiglio, il suo genidio tornerànel cromosoma X, non, come prima, vicino all'estremi-tà, al punto 1,5, ma quasi nel mezzo, al punto 33.
Questo tanto per cominciare. Facendo altri incroci sitrovò che il genidio degli occhi rossi della Drosophilaha nei cromosomi dozzine di posizioni diverse; il loronumero si aggira intorno a cinquanta, vale a dire che visono una cinquantina di genidi diversi che tutti possonodeterminare la formazione di occhi rossi.
Si tratta di un fenomeno tipico; le stesse relazioni ap-
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un errore.Altri risultati sperimentali rinforzarono quel sospetto.
Abbiamo visto che fu scoperto il metodo per determina-re la posizione precisa dei particolari genidi da cui i ca-ratteri dipendono, e mostrar cosí in quale cromosoma edin che parte di esso ciascun genidio si trovi. Si scoprípoi che ogni singolo carattere-unità si trova ad avere isuoi genidi dappertutto. Il color rosso degli occhi incro-ciato con il bianco è un carattere-unità, dominante, lega-to al sesso, col suo genidio al punto 1,5, vicino all'estre-mità sinistra del cromosoma X. Ma quando si incrociacol rosa, il rosso non è piú legato al sesso, bensí «men-deliano tipico», un carattere unità con il suo genidio nongià nell'X, ma nel terzo cromosoma al punto 48. Il colo-re dell'occhio, come può avere il genidio che lo rappre-senta in due cromosomi diversi? Se poi lo si incrociacon il porporino, il rosso si comporta come un carattere-unità con i genidi non piú nell'X e neanche nel terzocromosoma, ma press'a poco nel mezzo del secondo. Sesi incrocia il rosso col vermiglio, il suo genidio tornerànel cromosoma X, non, come prima, vicino all'estremi-tà, al punto 1,5, ma quasi nel mezzo, al punto 33.
Questo tanto per cominciare. Facendo altri incroci sitrovò che il genidio degli occhi rossi della Drosophilaha nei cromosomi dozzine di posizioni diverse; il loronumero si aggira intorno a cinquanta, vale a dire che visono una cinquantina di genidi diversi che tutti possonodeterminare la formazione di occhi rossi.
Si tratta di un fenomeno tipico; le stesse relazioni ap-
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paiono quando altri caratteri, dominanti o recessivi, sistudiano per esteso in questi o in altri organismi.
Che significa tutto questo? Necessariamente l'idea diun singolo genidio che rappresenta e sviluppa ogni sin-golo carattere deve essere buttata a mare. Se, come èprovato, cinquanta parti diverse della cellula germinaleconcorrono a produrlo (e questo numero seguita a cre-scere col progredire delle ricerche) non può sostenersiche il color rosso degli occhi è un carattere-unità, dipen-dente dal genidio singolo che lo rappresenta.
Ma perché allora i caratteri si comportano come unitànel passare da una generazione all'altra? In fin dei contiera stato proprio il loro comportamento a far nascere ilconcetto dei singoli genidi rappresentativi. Siamo forsedavanti ad una contraddizione nella natura?
La risposta è semplice e illuminante, e tale da infir-mare definitivamente tutta la teoria costruita sui carat-teri-unità e sulle particelle rappresentative, con la conse-guente esclusiva dipendenza di tutti i caratteri della ere-dità, e tutti i suoi corollari pedagogici e sociali.
EGUALI CARATTERI EREDITATICON MEZZI DIVERSI
La situazione è semplicemente questa. Ogni carattere,come l'occhio con il suo colore, è prodotto dalla colla-borazione di molti genidi diversi. Questi hanno nei cro-
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paiono quando altri caratteri, dominanti o recessivi, sistudiano per esteso in questi o in altri organismi.
Che significa tutto questo? Necessariamente l'idea diun singolo genidio che rappresenta e sviluppa ogni sin-golo carattere deve essere buttata a mare. Se, come èprovato, cinquanta parti diverse della cellula germinaleconcorrono a produrlo (e questo numero seguita a cre-scere col progredire delle ricerche) non può sostenersiche il color rosso degli occhi è un carattere-unità, dipen-dente dal genidio singolo che lo rappresenta.
Ma perché allora i caratteri si comportano come unitànel passare da una generazione all'altra? In fin dei contiera stato proprio il loro comportamento a far nascere ilconcetto dei singoli genidi rappresentativi. Siamo forsedavanti ad una contraddizione nella natura?
La risposta è semplice e illuminante, e tale da infir-mare definitivamente tutta la teoria costruita sui carat-teri-unità e sulle particelle rappresentative, con la conse-guente esclusiva dipendenza di tutti i caratteri della ere-dità, e tutti i suoi corollari pedagogici e sociali.
EGUALI CARATTERI EREDITATICON MEZZI DIVERSI
La situazione è semplicemente questa. Ogni carattere,come l'occhio con il suo colore, è prodotto dalla colla-borazione di molti genidi diversi. Questi hanno nei cro-
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mosomi posizioni diverse, diverse funzioni. Ce n'è unoo piú d'uno che è necessario per iniziare la base dellacostruzione dell'occhio. Se il genidio è difettoso,l'occhio non si forma. Perciò se l'individuo possiedequesto genidio in condizioni normali avrà gli occhi svi-luppati. Se invece un altro lo ha difettoso (in entrambi imembri della coppia), non avrà occhi; una tale razzacieca si trova nel moscerino. Ora, se si incrociano indi-vidui delle due razze, i discendenti mostreranno l'ereditàmendeliana, cioè quelli con uno o due genidi normali,avranno gli occhi, mentre i discendenti con entrambi igenidi della coppia anormali, non avranno occhi. In que-sto l'occhio completo si comporta come carattere-unità.
In altri individui il genidio richiesto per la costruzionedegli occhi esiste in condizioni normali. Ma se alcuni al-tri genidi richiesti per la riproduzione del consueto colorrosso degli occhi, sono difettosi o modificati, gli indivi-dui avranno sí gli occhi, ma non rossi. L'incrocio di taliindividui con individui con gli occhi rossi darà egual-mente «una eredità a carattere-unità».
Tale è la situazione rispetto ai cinquanta e piú genidirichiesti per la produzione di un occhio normale. Se duegenitori hanno tutti i loro genidi normali e simili, eccet-to quelli di una coppia, noi troviamo un'eredità a carat-tere-unità, per la differenza prodotta da tale coppia digenidi. In tal caso questa coppia diversa avrà una posi-zione precisa nel sistema dei cromosomi ed i caratteridipendenti da essa si trasferiranno in un modo particola-re a seconda della loro posizione. Se questi genidi si tro-
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mosomi posizioni diverse, diverse funzioni. Ce n'è unoo piú d'uno che è necessario per iniziare la base dellacostruzione dell'occhio. Se il genidio è difettoso,l'occhio non si forma. Perciò se l'individuo possiedequesto genidio in condizioni normali avrà gli occhi svi-luppati. Se invece un altro lo ha difettoso (in entrambi imembri della coppia), non avrà occhi; una tale razzacieca si trova nel moscerino. Ora, se si incrociano indi-vidui delle due razze, i discendenti mostreranno l'ereditàmendeliana, cioè quelli con uno o due genidi normali,avranno gli occhi, mentre i discendenti con entrambi igenidi della coppia anormali, non avranno occhi. In que-sto l'occhio completo si comporta come carattere-unità.
In altri individui il genidio richiesto per la costruzionedegli occhi esiste in condizioni normali. Ma se alcuni al-tri genidi richiesti per la riproduzione del consueto colorrosso degli occhi, sono difettosi o modificati, gli indivi-dui avranno sí gli occhi, ma non rossi. L'incrocio di taliindividui con individui con gli occhi rossi darà egual-mente «una eredità a carattere-unità».
Tale è la situazione rispetto ai cinquanta e piú genidirichiesti per la produzione di un occhio normale. Se duegenitori hanno tutti i loro genidi normali e simili, eccet-to quelli di una coppia, noi troviamo un'eredità a carat-tere-unità, per la differenza prodotta da tale coppia digenidi. In tal caso questa coppia diversa avrà una posi-zione precisa nel sistema dei cromosomi ed i caratteridipendenti da essa si trasferiranno in un modo particola-re a seconda della loro posizione. Se questi genidi si tro-
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vano nel cromosoma X, i caratteri seguiranno il mododell'eredità legata al sesso, altrimenti no. I due caratteri:occhi bianchi ed occhi rossi, dipendenti rispettivamentedalla coppia di genidi normale o modificata, seguono ladistribuzione della singola coppia di genidi differente;ecco il segreto del loro comportamento come carattere-unità.
Se la differenza fra i genitori sta in un'altra coppia digenidi che interessa quel carattere, genidi posti daun'altra parte, i due caratteri seguono la distribuzione diquesti due genidi e l'eredità sarà di un tipo diverso. I ge-nitori possono essere scelti cosí da differire riguardo auno dei cinquanta o piú genidi che cooperano a produrreil rosso; in tutti i casi quel carattere segue la distribuzio-ne dei genidi differenti, mostrando la cosidetta eredità acarattere-unità. Semplici diagrammi raffiguranti genidi ecromosomi, come nelle figure del capitolo I e II, mo-strano che cosí deve necessariamente avvenire. «L'ere-dità a carattere-unità» è solamente la specie di ereditàche appare quando i due genitori differiscono soltantoper una coppia di genidi riguardante il carattere che stia-mo esaminando. Ma i genitori possono essere scelti cosída differire in due o piú coppie di genidi che interessanoquel carattere: e allora noi non troviamo l'eredità a ca-rattere-unità che abbiamo visto or ora, ma piuttosto lacosidetta eredità a fattori multipli. In un gruppo trovia-mo un carattere unità legato al sesso; in un altro gruppodue fattori di eredità, in un altro tre, e cosí via a secondadel numero e della posizione dei genidi nei quali differi-
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vano nel cromosoma X, i caratteri seguiranno il mododell'eredità legata al sesso, altrimenti no. I due caratteri:occhi bianchi ed occhi rossi, dipendenti rispettivamentedalla coppia di genidi normale o modificata, seguono ladistribuzione della singola coppia di genidi differente;ecco il segreto del loro comportamento come carattere-unità.
Se la differenza fra i genitori sta in un'altra coppia digenidi che interessa quel carattere, genidi posti daun'altra parte, i due caratteri seguono la distribuzione diquesti due genidi e l'eredità sarà di un tipo diverso. I ge-nitori possono essere scelti cosí da differire riguardo auno dei cinquanta o piú genidi che cooperano a produrreil rosso; in tutti i casi quel carattere segue la distribuzio-ne dei genidi differenti, mostrando la cosidetta eredità acarattere-unità. Semplici diagrammi raffiguranti genidi ecromosomi, come nelle figure del capitolo I e II, mo-strano che cosí deve necessariamente avvenire. «L'ere-dità a carattere-unità» è solamente la specie di ereditàche appare quando i due genitori differiscono soltantoper una coppia di genidi riguardante il carattere che stia-mo esaminando. Ma i genitori possono essere scelti cosída differire in due o piú coppie di genidi che interessanoquel carattere: e allora noi non troviamo l'eredità a ca-rattere-unità che abbiamo visto or ora, ma piuttosto lacosidetta eredità a fattori multipli. In un gruppo trovia-mo un carattere unità legato al sesso; in un altro gruppodue fattori di eredità, in un altro tre, e cosí via a secondadel numero e della posizione dei genidi nei quali differi-
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scono i genitori. Tale dimostrazione si è ripetuta permolti e diversi caratteri. Perciò quando gli studiosi, rife-rendosi ad un carattere, continuano a citare, come fanno,«il genidio» si deve intendere solamente «un genidio» especificatamente quel particolare genidio in cui differi-scono i genitori presi per l'esperimento.
INESATTEZZA DELLA TEORIA DEICARATTERI-UNITÀ E DELLE
PARTICELLE RAPPRESENTATIVE
La concezione di caratteri-unità dipendenti da singoleparticelle rappresentative si rilevò basata su un erroresia materiale che logico. Un lavoro completo dimostrache ogni carattere dipende dal complesso di molti geni-di, e che ogni genidio interessa molti caratteri.
Con l'annullamento del concetto di carattere-unità,cade anche la nozione della natura rappresentativa deigenidi. I genidi sono unità nel senso che ogni specie digenidio costituisce un piccolo corpo localizzato che puòessere separato da altri genidi presenti nella stessa cellu-la, e può combinarsi con quelli di un'altra. Ma nessungenidio può rappresentare da solo un carattere od unastruttura dell'organismo, dato che l'organismo in ognisuo aspetto è costituito dal prodotto di un complesso dimolti genidi. L'apparente natura unitaria dei caratteri èun riflesso che i genidi sono unità e che spesso due ge-
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scono i genitori. Tale dimostrazione si è ripetuta permolti e diversi caratteri. Perciò quando gli studiosi, rife-rendosi ad un carattere, continuano a citare, come fanno,«il genidio» si deve intendere solamente «un genidio» especificatamente quel particolare genidio in cui differi-scono i genitori presi per l'esperimento.
INESATTEZZA DELLA TEORIA DEICARATTERI-UNITÀ E DELLE
PARTICELLE RAPPRESENTATIVE
La concezione di caratteri-unità dipendenti da singoleparticelle rappresentative si rilevò basata su un erroresia materiale che logico. Un lavoro completo dimostrache ogni carattere dipende dal complesso di molti geni-di, e che ogni genidio interessa molti caratteri.
Con l'annullamento del concetto di carattere-unità,cade anche la nozione della natura rappresentativa deigenidi. I genidi sono unità nel senso che ogni specie digenidio costituisce un piccolo corpo localizzato che puòessere separato da altri genidi presenti nella stessa cellu-la, e può combinarsi con quelli di un'altra. Ma nessungenidio può rappresentare da solo un carattere od unastruttura dell'organismo, dato che l'organismo in ognisuo aspetto è costituito dal prodotto di un complesso dimolti genidi. L'apparente natura unitaria dei caratteri èun riflesso che i genidi sono unità e che spesso due ge-
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nitori differiscono solo in uno di questi genidi, dandoorigine al carattere che si comporta nell'eredità come uncarattere-unità. Ma i genidi sono i vari materiali dallacui azione scambievole l'individuo si sviluppa.
Tutto ciò scosse nelle sue fondamenta le conclusionicui si era giunti con lo studio dell'eredità e particolar-mente quella che affermava il potere assoluto dell'eredi-tà e la nessuna importanza dell'ambiente.
Si può dire che all'infuori dei genidi non entrino ingiuoco altri elementi? Le teorie moderne non possonoormai trascurare l'influenza dell'ambiente. Al contrario,la situazione sembra ora ammettere la partecipazionedella condizione di ambiente alla produzione dei carat-teri dell'organismo. Determinare soltanto quali partico-lari caratteri dipendano dai genidi non è piú sufficiente;si deve determinare quali caratteri dipendanodall'ambiente, ed in che modo. Tutta la questione ha do-vuto essere riesaminata. Alcuni risultati di quest'esamevennero già dati nei capitoli V e VI.
TRASFORMAZIONE DELLA CONOSCENZADELLO SVILUPPO
Fin qui abbiamo seguito gli studiosi dell'eredità. Uncammino simile fu fatto dagli osservatori dello sviluppoe del processo per cui l'individuo deriva dall'uovo. Pre-valse in passato presso costoro la teoria detta del «mo-
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nitori differiscono solo in uno di questi genidi, dandoorigine al carattere che si comporta nell'eredità come uncarattere-unità. Ma i genidi sono i vari materiali dallacui azione scambievole l'individuo si sviluppa.
Tutto ciò scosse nelle sue fondamenta le conclusionicui si era giunti con lo studio dell'eredità e particolar-mente quella che affermava il potere assoluto dell'eredi-tà e la nessuna importanza dell'ambiente.
Si può dire che all'infuori dei genidi non entrino ingiuoco altri elementi? Le teorie moderne non possonoormai trascurare l'influenza dell'ambiente. Al contrario,la situazione sembra ora ammettere la partecipazionedella condizione di ambiente alla produzione dei carat-teri dell'organismo. Determinare soltanto quali partico-lari caratteri dipendano dai genidi non è piú sufficiente;si deve determinare quali caratteri dipendanodall'ambiente, ed in che modo. Tutta la questione ha do-vuto essere riesaminata. Alcuni risultati di quest'esamevennero già dati nei capitoli V e VI.
TRASFORMAZIONE DELLA CONOSCENZADELLO SVILUPPO
Fin qui abbiamo seguito gli studiosi dell'eredità. Uncammino simile fu fatto dagli osservatori dello sviluppoe del processo per cui l'individuo deriva dall'uovo. Pre-valse in passato presso costoro la teoria detta del «mo-
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saico», che corrisponde alla nozione della natura rappre-sentativa dei genidi e sostiene nello stesso tempo l'ideache ogni cosa viene determinata dall'eredità. Secondoquesta concezione i genidi rappresentanti le diverse par-ti del corpo vengono, durante lo sviluppo, distribuiti nel-le diverse cellule, alcuni nelle une, altri nelle altre. Quelche diventano sia la cellula che l'embrione dipende daigenidi che ricevono. Il corpo si sviluppa come un mo-saico di parti con diversi genidi; una parte dell'embrioneaccoglie i genidi della testa; un'altra quelli del corpo;un'altra degli occhi, degli orecchi, del cuore e cosí via.Ogni genidio rappresenta una data parte e la produce.
Nello sviluppo c'erano molte cose che sembravanoconvalidare questo modo di vedere. La singola cellulacon cui l'individuo si inizia, si divide in due; una parteproduce la metà destra del corpo e l'altra la metà sini-stra; si poteva pensare che ciò accadesse perché unacontiene i genidi per la metà destra e l'altra quelli per lametà sinistra. In alcuni animali, quando le prime duecellule si separano, ciascuna produce soltanto la metàdell'individuo che verrebbe prodotto se rimanessero uni-te. E ciò concorda con la teoria del «mosaico».
In uno stadio successivo, un individuo, p. es. la rana,diventa una massa di piccole cellule; esaminando questapossiamo dire quale parte dell'adulto produrranno deter-minate cellule. Tutto appare come se lo sviluppodell'embrione fosse fissato e determinato dalla distribu-zione dei diversi genidi alle diverse parti. In alcuni deglistadi ulteriori, se le cellule vengono sperimentalmente
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saico», che corrisponde alla nozione della natura rappre-sentativa dei genidi e sostiene nello stesso tempo l'ideache ogni cosa viene determinata dall'eredità. Secondoquesta concezione i genidi rappresentanti le diverse par-ti del corpo vengono, durante lo sviluppo, distribuiti nel-le diverse cellule, alcuni nelle une, altri nelle altre. Quelche diventano sia la cellula che l'embrione dipende daigenidi che ricevono. Il corpo si sviluppa come un mo-saico di parti con diversi genidi; una parte dell'embrioneaccoglie i genidi della testa; un'altra quelli del corpo;un'altra degli occhi, degli orecchi, del cuore e cosí via.Ogni genidio rappresenta una data parte e la produce.
Nello sviluppo c'erano molte cose che sembravanoconvalidare questo modo di vedere. La singola cellulacon cui l'individuo si inizia, si divide in due; una parteproduce la metà destra del corpo e l'altra la metà sini-stra; si poteva pensare che ciò accadesse perché unacontiene i genidi per la metà destra e l'altra quelli per lametà sinistra. In alcuni animali, quando le prime duecellule si separano, ciascuna produce soltanto la metàdell'individuo che verrebbe prodotto se rimanessero uni-te. E ciò concorda con la teoria del «mosaico».
In uno stadio successivo, un individuo, p. es. la rana,diventa una massa di piccole cellule; esaminando questapossiamo dire quale parte dell'adulto produrranno deter-minate cellule. Tutto appare come se lo sviluppodell'embrione fosse fissato e determinato dalla distribu-zione dei diversi genidi alle diverse parti. In alcuni deglistadi ulteriori, se le cellule vengono sperimentalmente
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spostate da una regione dell'embrione ad un'altra, conti-nuano a produrre quello che avrebbero prodotto nellaloro prima collocazione; potrà cosí svilupparsi un oc-chio in una parte qualsiasi del corpo; dove la sua presen-za apparirà piuttosto strana. Questi ed altri fenomeniparvero convalidare la teoria che l'organismo è un mo-saico di parti costituite da genidi diversi, artefici dellediverse strutture.
Ma l'aumentare delle conoscenze intorno allo svilup-po, come l'aumentare delle conoscenze sull'eredità, por-tò a un mutamento di opinioni. Nei capitoli III e IV ab-biamo dato un ragguaglio della concezione dello svilup-po secondo la teoria del «mosaico» dei genidi. Tuttavia,come apparve da tali capitoli, quello che una cellula puòdiventare dipende non soltanto dai genidi che essa con-tiene, ma dalle sue relazioni con le altre cellule. Si puòprovare che la stessa cellula individuale produrrà moltecose differenti, a seconda dell'ambiente in cui si trova.Ogni cellula dell'organismo contiene tutti i genidi e que-sti agiscono insieme col citoplasma, modificandolo inmodo da formare i tessuti e le strutture. Ma i genidi mu-tano la loro azione col mutare dell'ambiente in cui si tro-vano le cellule che li contengono, e in diverse condizio-ni producono differenti strutture. Senonché, dopo cheessi si sono frammisti al citoplasma per produrre le particitoplasmatiche ben definite, è impossibile mutare il de-stino delle cellule, ed è ciò che diede origine all'erroreda cui nacque la teoria del «mosaico».
Riassumendo, da questi studi emerse che lo sviluppo
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spostate da una regione dell'embrione ad un'altra, conti-nuano a produrre quello che avrebbero prodotto nellaloro prima collocazione; potrà cosí svilupparsi un oc-chio in una parte qualsiasi del corpo; dove la sua presen-za apparirà piuttosto strana. Questi ed altri fenomeniparvero convalidare la teoria che l'organismo è un mo-saico di parti costituite da genidi diversi, artefici dellediverse strutture.
Ma l'aumentare delle conoscenze intorno allo svilup-po, come l'aumentare delle conoscenze sull'eredità, por-tò a un mutamento di opinioni. Nei capitoli III e IV ab-biamo dato un ragguaglio della concezione dello svilup-po secondo la teoria del «mosaico» dei genidi. Tuttavia,come apparve da tali capitoli, quello che una cellula puòdiventare dipende non soltanto dai genidi che essa con-tiene, ma dalle sue relazioni con le altre cellule. Si puòprovare che la stessa cellula individuale produrrà moltecose differenti, a seconda dell'ambiente in cui si trova.Ogni cellula dell'organismo contiene tutti i genidi e que-sti agiscono insieme col citoplasma, modificandolo inmodo da formare i tessuti e le strutture. Ma i genidi mu-tano la loro azione col mutare dell'ambiente in cui si tro-vano le cellule che li contengono, e in diverse condizio-ni producono differenti strutture. Senonché, dopo cheessi si sono frammisti al citoplasma per produrre le particitoplasmatiche ben definite, è impossibile mutare il de-stino delle cellule, ed è ciò che diede origine all'erroreda cui nacque la teoria del «mosaico».
Riassumendo, da questi studi emerse che lo sviluppo
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è il risultato dell'azione continuata e scambievole dimolte sostanze chimiche esercitata dapprima dai genidie dal citoplasma dell'uovo, e producendo un gran nume-ro di prodotti intermedi i quali, con la loro azione cumu-lativa, danno origine a nuove sostanze, finché, per unaserie di stadi, si forma l'individuo maturo. Dallo studiodello sviluppo, come dallo studio dell'eredità è apparsocome i genidi siano un gruppo di sostanze chimiche tra-smesse dai genitori. Differenti individui partono con dif-ferenti gruppi di sostanze chimiche e queste sviluppanodifferenti caratteri. Anche un solo mutamento nelle so-stanze chimiche originali può mutare grandementel'individuo in uno o piú aspetti.
Ma ogni genidio entra isolato nel processo generaleformativo, alterando lo sviluppo ed i prodotti di questo aseconda della sua natura particolare.
INTERPRETAZIONE MODERNA DELL'EREDITÀ
Riflettendo, si vede che le deduzioni teoriche e prati-che derivanti da questo quadro della natura e della azio-ne dei genidi sono fondamentalmente diverse da quelletratte, consapevolmente o meno, dalla concezione deigenidi come singoli rappresentanti, sviluppanti piú tardii singoli caratteri. Secondo tale nozione ciascun indivi-duo entra nel mondo con la sua provvista completa dicaratteri e, indiscutibilmente, qualunque cosa avvenga
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è il risultato dell'azione continuata e scambievole dimolte sostanze chimiche esercitata dapprima dai genidie dal citoplasma dell'uovo, e producendo un gran nume-ro di prodotti intermedi i quali, con la loro azione cumu-lativa, danno origine a nuove sostanze, finché, per unaserie di stadi, si forma l'individuo maturo. Dallo studiodello sviluppo, come dallo studio dell'eredità è apparsocome i genidi siano un gruppo di sostanze chimiche tra-smesse dai genitori. Differenti individui partono con dif-ferenti gruppi di sostanze chimiche e queste sviluppanodifferenti caratteri. Anche un solo mutamento nelle so-stanze chimiche originali può mutare grandementel'individuo in uno o piú aspetti.
Ma ogni genidio entra isolato nel processo generaleformativo, alterando lo sviluppo ed i prodotti di questo aseconda della sua natura particolare.
INTERPRETAZIONE MODERNA DELL'EREDITÀ
Riflettendo, si vede che le deduzioni teoriche e prati-che derivanti da questo quadro della natura e della azio-ne dei genidi sono fondamentalmente diverse da quelletratte, consapevolmente o meno, dalla concezione deigenidi come singoli rappresentanti, sviluppanti piú tardii singoli caratteri. Secondo tale nozione ciascun indivi-duo entra nel mondo con la sua provvista completa dicaratteri e, indiscutibilmente, qualunque cosa avvenga
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dipende dall'eredità. Su questo fatto dovrebbero basarsi inostri concetti, il nostro modo di vivere, la nostra socie-tà. Su questa nozione si basano molti scritti sulla rela-zione tra la biologia e i problemi sociali, e sui suoi rap-porti con gli altri problemi umani.
Ma quando noi riconosciamo che i genidi non sonoaltro che sostanze chimiche la cui azione, sia tra i genidimedesimi, sia di questi su altre sostanze, produce l'orga-nismo, e che i caratteri adulti sono soltanto l'ultimo ri-sultato di questo processo scambievole, non vi è piú unaragione a priori per cui tali materie chimiche non possa-no essere aumentate, o diminuite, o modificate, chimica-mente, o perché la loro interazione non possa subirel'influenza dell'ambiente e cosí produrre altri caratteri.L'esperienza ha dimostrato che tale possibilità si puòrealizzare, come abbiamo tentato di far vedere dettaglia-tamente nei capitoli precedenti. In conclusione, se i ge-nidi provvedono certi materiali e talune condizioni perlo sviluppo, la nutrizione e l'ambiente ne provvedono ta-luni altri. Il modo come date sostanze o condizioni agi-scono sullo sviluppo e sulla forma definitiva, non dipen-de dall'origine ambientale o genetica di esse, ma dallaloro natura intrinseca, dal luogo e dal tempo in cui inco-minciano ad agire. Il riconoscimento di questa veritàsposta l'intero argomento dal terreno dei principi genera-li ed aprioristici a quello dei fatti particolari, e della in-vestigazione pratica caso per caso, aprendo la via ad unprogresso illimitato nella determinazione dello sviluppoe dei caratteri degli organismi.
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dipende dall'eredità. Su questo fatto dovrebbero basarsi inostri concetti, il nostro modo di vivere, la nostra socie-tà. Su questa nozione si basano molti scritti sulla rela-zione tra la biologia e i problemi sociali, e sui suoi rap-porti con gli altri problemi umani.
Ma quando noi riconosciamo che i genidi non sonoaltro che sostanze chimiche la cui azione, sia tra i genidimedesimi, sia di questi su altre sostanze, produce l'orga-nismo, e che i caratteri adulti sono soltanto l'ultimo ri-sultato di questo processo scambievole, non vi è piú unaragione a priori per cui tali materie chimiche non possa-no essere aumentate, o diminuite, o modificate, chimica-mente, o perché la loro interazione non possa subirel'influenza dell'ambiente e cosí produrre altri caratteri.L'esperienza ha dimostrato che tale possibilità si puòrealizzare, come abbiamo tentato di far vedere dettaglia-tamente nei capitoli precedenti. In conclusione, se i ge-nidi provvedono certi materiali e talune condizioni perlo sviluppo, la nutrizione e l'ambiente ne provvedono ta-luni altri. Il modo come date sostanze o condizioni agi-scono sullo sviluppo e sulla forma definitiva, non dipen-de dall'origine ambientale o genetica di esse, ma dallaloro natura intrinseca, dal luogo e dal tempo in cui inco-minciano ad agire. Il riconoscimento di questa veritàsposta l'intero argomento dal terreno dei principi genera-li ed aprioristici a quello dei fatti particolari, e della in-vestigazione pratica caso per caso, aprendo la via ad unprogresso illimitato nella determinazione dello sviluppoe dei caratteri degli organismi.
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CAPITOLO IXERRORI BIOLOGICI CORRENTI
Il desiderio di applicare la scienza biologica alle coseumane è una notevole caratteristica dei tempi. Oggi siriconosce nell'uomo un essere biologico né piú né menodel serpente o del ramarro; e le cose che lo riguardano sivogliono regolare sempre piú in osservanza con i princi-pi biologici.
Come la repentina realizzazione di un sogno, appaio-no oggi allo scienziato il mondo che agisce secondoprincipi scientifici, la vita e la società che si basano susani principi biologici, i libri che trattano queste massi-me biologiche divenuti tra i piú smerciati, e la scienzabiologica diventata popolare.
Ma il suo entusiasmo di fronte a questa trasformazio-ne è attenuato dai dubbi intorno all'integrità di alcunemassime che circolano in nome della sua scienza; edegli può chiedersi se essa allo stato attuale è sufficienteal compito impostole.
Numerosi errori, o semi-errori vanno per la gente tra-vestiti da principi biologici piú o meno apertamente ap-
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CAPITOLO IXERRORI BIOLOGICI CORRENTI
Il desiderio di applicare la scienza biologica alle coseumane è una notevole caratteristica dei tempi. Oggi siriconosce nell'uomo un essere biologico né piú né menodel serpente o del ramarro; e le cose che lo riguardano sivogliono regolare sempre piú in osservanza con i princi-pi biologici.
Come la repentina realizzazione di un sogno, appaio-no oggi allo scienziato il mondo che agisce secondoprincipi scientifici, la vita e la società che si basano susani principi biologici, i libri che trattano queste massi-me biologiche divenuti tra i piú smerciati, e la scienzabiologica diventata popolare.
Ma il suo entusiasmo di fronte a questa trasformazio-ne è attenuato dai dubbi intorno all'integrità di alcunemassime che circolano in nome della sua scienza; edegli può chiedersi se essa allo stato attuale è sufficienteal compito impostole.
Numerosi errori, o semi-errori vanno per la gente tra-vestiti da principi biologici piú o meno apertamente ap-
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plicabili alle cose umane. Essi compaiono particolar-mente frequenti nei tentativi di applicare ai problemiumani ed alle riforme sociali i risultati dello studioscientifico dell'eredità. Di alcuni di questi errori sono re-sponsabili gli intermediari, i quasi-biologi, gli scrittoripopolari che hanno intrapreso a spacciare nel mondo labiologia; ma ve n'è parecchi dei quali devono risponderei biologi stessi.
Non sarà inutile passare in rassegna queste false opi-nioni. E se alcune di esse contrariamente a quanto sup-pone l'autore di questo libro, non fossero errori ma veri-tà, l'averle messe in discussione non servirà che ad af-frettare il loro trionfo definitivo.
Daremo di ciascuna una breve formulazione, e ne ri-sulterà come il primo abbozzo di un Corpus ErrorumBiologicorum.
In capo al nostro elenco metteremo1) Il sentenziare senza convalide sperimentali, sia in
materia di eredità che di sviluppo.È un errore di metodo generale in cui cadono sia i
biologi di professione che le altre persone in genere,quando fondano i loro giudizi su ogni altra base che nonsia quella della stretta aderenza ai particolareggiati risul-tati sperimentali, illudendosi di poter discutere i proble-mi genetici in base a considerazioni generiche e univer-sali, o per analogia con altri rami della scienza. L'ereditàe l'evoluzione sono state per tanto tempo il soggetto diesercitazioni astratte nelle quali l'ipotesi dell'uno valeva
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plicabili alle cose umane. Essi compaiono particolar-mente frequenti nei tentativi di applicare ai problemiumani ed alle riforme sociali i risultati dello studioscientifico dell'eredità. Di alcuni di questi errori sono re-sponsabili gli intermediari, i quasi-biologi, gli scrittoripopolari che hanno intrapreso a spacciare nel mondo labiologia; ma ve n'è parecchi dei quali devono risponderei biologi stessi.
Non sarà inutile passare in rassegna queste false opi-nioni. E se alcune di esse contrariamente a quanto sup-pone l'autore di questo libro, non fossero errori ma veri-tà, l'averle messe in discussione non servirà che ad af-frettare il loro trionfo definitivo.
Daremo di ciascuna una breve formulazione, e ne ri-sulterà come il primo abbozzo di un Corpus ErrorumBiologicorum.
In capo al nostro elenco metteremo1) Il sentenziare senza convalide sperimentali, sia in
materia di eredità che di sviluppo.È un errore di metodo generale in cui cadono sia i
biologi di professione che le altre persone in genere,quando fondano i loro giudizi su ogni altra base che nonsia quella della stretta aderenza ai particolareggiati risul-tati sperimentali, illudendosi di poter discutere i proble-mi genetici in base a considerazioni generiche e univer-sali, o per analogia con altri rami della scienza. L'ereditàe l'evoluzione sono state per tanto tempo il soggetto diesercitazioni astratte nelle quali l'ipotesi dell'uno valeva
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quanto quella dell'altro, che quasi ognuno si sentivaqualificato ad esporre nozioni originali in materia. Oraquel tempo è passato: abbiamo oggi una quantità di os-servazioni sicure che devono formare la base di ognigiudizio serio. Se mai vi fu un argomento inadatto aigiudizi aprioristici o «ispirati» è proprio questo. I filoso-femi in fatto di genetica sono stati costantemente man-dati all'aria dai progressi della pratica sperimentale. Ge-netica e sviluppo sono il dominio dell'imprevisto. Inquesti campi si è andato formando sotto i nostri occhi unvasto sistema di relazioni e di metodi, che rappresentaqualcosa di unico nell'esperienza umana; un sistema ilquale, sebbene passi sotto il nome di eredità, ha benpoco in comune con le idee che ancor oggi quella parolasuscita nella maggior parte delle persone, e che può es-sere giustamente afferrato solo osservando e seguendocostantemente e da vicino i risultati degli esperimenti edelle osservazioni, e guardandosi con cura dalle genera-lizzazioni affrettate.
Qualunque sia la situazione in altri rami, nella geneti-ca l'opinione di un biologo che non abbia laboriosamen-te vagliato i fatti specifici, non ha alcun valore, anche seegli sia uomo autorevolissimo in altre materie.
Un secondo errore generale occorre nell'interpretazio-ne dei risultati degli esperimenti e delle osservazioni:
2) L'attribuire ad una causa sola quello che è dovutoa molte cause.
Questo errore è il piú comune nella scienza. Si cerca
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quanto quella dell'altro, che quasi ognuno si sentivaqualificato ad esporre nozioni originali in materia. Oraquel tempo è passato: abbiamo oggi una quantità di os-servazioni sicure che devono formare la base di ognigiudizio serio. Se mai vi fu un argomento inadatto aigiudizi aprioristici o «ispirati» è proprio questo. I filoso-femi in fatto di genetica sono stati costantemente man-dati all'aria dai progressi della pratica sperimentale. Ge-netica e sviluppo sono il dominio dell'imprevisto. Inquesti campi si è andato formando sotto i nostri occhi unvasto sistema di relazioni e di metodi, che rappresentaqualcosa di unico nell'esperienza umana; un sistema ilquale, sebbene passi sotto il nome di eredità, ha benpoco in comune con le idee che ancor oggi quella parolasuscita nella maggior parte delle persone, e che può es-sere giustamente afferrato solo osservando e seguendocostantemente e da vicino i risultati degli esperimenti edelle osservazioni, e guardandosi con cura dalle genera-lizzazioni affrettate.
Qualunque sia la situazione in altri rami, nella geneti-ca l'opinione di un biologo che non abbia laboriosamen-te vagliato i fatti specifici, non ha alcun valore, anche seegli sia uomo autorevolissimo in altre materie.
Un secondo errore generale occorre nell'interpretazio-ne dei risultati degli esperimenti e delle osservazioni:
2) L'attribuire ad una causa sola quello che è dovutoa molte cause.
Questo errore è il piú comune nella scienza. Si cerca
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dappertutto la causa di questo o quel fenomeno, e gliscienziati non sono contenti finché non l'hanno trovata. Ifenomeni naturali, quelli biologici in primissimo luogo,sono causati dalla complessa situazione in cui occorro-no. Molti elementi di tale situazione intervengono a de-terminarli, e tutto quello che può fare la scienza speri-mentale è di individuare le differenze provenientidall'alterazione di uno o piú di questi elementi, ma nongià trovare una causa unica che escluda le altre.
3) L'escludere, per il fatto che un certo fattore inter-viene, l'intervento di altri fattori.
Tale errore contribuisce largamente a fare della scien-za uno spettacolo ameno, poiché esso suscita controver-sie innumerevoli. La causa trovata dal secondo studiosonon è certo quella trovata dal primo; ecco la questioneravvivata da una bega sempre divertente per chi sta avedere. Ma chi mira al sodo deve sempre aver presenteche ogni fenomeno biologico nasce dall'azione comples-siva di molti fattori. Dall'aver trovato una causa, non bi-sogna concludere che non ve ne sono altre: tuttavia que-sto abbaglio è frequentissimo. In genere si possono ac-cettare abbastanza facilmente le asserzioni di un ricerca-tore intorno ai fattori che entrano in giuoco in un datoprocesso, ignorando le sue conclusioni negative intornoai fattori che non entrano in giuoco.
In biologia i due errori ora nominati danno luogo, aquest'altro oltremodo nocivo:
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dappertutto la causa di questo o quel fenomeno, e gliscienziati non sono contenti finché non l'hanno trovata. Ifenomeni naturali, quelli biologici in primissimo luogo,sono causati dalla complessa situazione in cui occorro-no. Molti elementi di tale situazione intervengono a de-terminarli, e tutto quello che può fare la scienza speri-mentale è di individuare le differenze provenientidall'alterazione di uno o piú di questi elementi, ma nongià trovare una causa unica che escluda le altre.
3) L'escludere, per il fatto che un certo fattore inter-viene, l'intervento di altri fattori.
Tale errore contribuisce largamente a fare della scien-za uno spettacolo ameno, poiché esso suscita controver-sie innumerevoli. La causa trovata dal secondo studiosonon è certo quella trovata dal primo; ecco la questioneravvivata da una bega sempre divertente per chi sta avedere. Ma chi mira al sodo deve sempre aver presenteche ogni fenomeno biologico nasce dall'azione comples-siva di molti fattori. Dall'aver trovato una causa, non bi-sogna concludere che non ve ne sono altre: tuttavia que-sto abbaglio è frequentissimo. In genere si possono ac-cettare abbastanza facilmente le asserzioni di un ricerca-tore intorno ai fattori che entrano in giuoco in un datoprocesso, ignorando le sue conclusioni negative intornoai fattori che non entrano in giuoco.
In biologia i due errori ora nominati danno luogo, aquest'altro oltremodo nocivo:
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4) La credenza che i caratteri dell'organismo sianodivisibili in due classi distinte, una dovuta all'eredità el'altra all'ambiente.
Nei tentativi di applicare la biologia alle faccendeumane questo errore può dirsi universale. È una formadella «causa unica»: si veda ciò che se n'è detto nel ca-pitolo precedente.
5) Il credere che l'eredità sia una forza o una entitàdistinta dalle altre condizioni dello sviluppo, la qualetende a produrre la somiglianza tra i genitori ed i figli.
6) Far ritenere che eredità significhi o implichi somi-glianza tra figli e genitori e che necessariamente dialuogo alla massima «ogni simile produce un suo simi-le».
Queste nozioni si erano andate formando prima che cifossero basi sufficienti per poter concepire adeguate de-finizioni, e ancora oggi servono a mantenere la confu-sione.
Paragonando due diverse specie d'animali, si vedeche ciascuna perpetua se stessa: su questa base crebbe ilprimo concetto dell'eredità. Ma applicandolo all'uomo,le cose si complicano. Genitori dagli occhi bruni produ-cono figli con occhi bruni, ma anche con occhi azzurri.È il primo un fenomeno ereditario, e non il secondo?Per lo studioso di genetica sono ereditari entrambi, onessuno dei due: ognuno è l'effetto di uno stesso proces-so biologico. In entrambi i casi il colore deriva da una
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4) La credenza che i caratteri dell'organismo sianodivisibili in due classi distinte, una dovuta all'eredità el'altra all'ambiente.
Nei tentativi di applicare la biologia alle faccendeumane questo errore può dirsi universale. È una formadella «causa unica»: si veda ciò che se n'è detto nel ca-pitolo precedente.
5) Il credere che l'eredità sia una forza o una entitàdistinta dalle altre condizioni dello sviluppo, la qualetende a produrre la somiglianza tra i genitori ed i figli.
6) Far ritenere che eredità significhi o implichi somi-glianza tra figli e genitori e che necessariamente dialuogo alla massima «ogni simile produce un suo simi-le».
Queste nozioni si erano andate formando prima che cifossero basi sufficienti per poter concepire adeguate de-finizioni, e ancora oggi servono a mantenere la confu-sione.
Paragonando due diverse specie d'animali, si vedeche ciascuna perpetua se stessa: su questa base crebbe ilprimo concetto dell'eredità. Ma applicandolo all'uomo,le cose si complicano. Genitori dagli occhi bruni produ-cono figli con occhi bruni, ma anche con occhi azzurri.È il primo un fenomeno ereditario, e non il secondo?Per lo studioso di genetica sono ereditari entrambi, onessuno dei due: ognuno è l'effetto di uno stesso proces-so biologico. In entrambi i casi il colore deriva da una
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peculiarità delle cellule germinali provenienti dai geni-tori, e muterà se muta la composizione di queste. Eccociò che noi abbiamo in mente parlando di eredità; e nongià la simiglianza o la dissimiglianza. Il meccanismodell'eredità può causare in molti modi figli e parenti dis-simili, anziché simili.
È bensí vero che l'eredità, considerata statisticamente,nell'insieme dà luogo a un certo grado di somiglianza edi correlazione tra figli e genitori, ma si tratta di unaquestione di medie quantitative e non già di una inevita-bile simiglianza individuale.
Fu solo abbandonando la tradizionale idea dell'ereditàcome somiglianza, che divenne possibile una scienzagenetica sistematica.
Nessuna persona intelligente può sostenere ai nostrigiorni il concetto che eredità significhi simiglianza; icasi in cui questo non avviene diventano sempre piú nu-merosi e convincenti e se ne trovano esempi in tutti imanuali. E purtuttavia la concezione dell'eredità impli-cante necessariamente simiglianza continua ad avereuna grande importanza nelle proposte di applicare la ge-netica all'uomo.
E qui, tra parentesi, possiamo mettere nel nostro cata-logo un errore di logica generale, che interviene moltospesso in biologia come in ogni altra attività umana.
7) Il fondare le proprie conclusioni su premesse im-plicite le quali si rifiutano non appena siano formulateesplicitamente.
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peculiarità delle cellule germinali provenienti dai geni-tori, e muterà se muta la composizione di queste. Eccociò che noi abbiamo in mente parlando di eredità; e nongià la simiglianza o la dissimiglianza. Il meccanismodell'eredità può causare in molti modi figli e parenti dis-simili, anziché simili.
È bensí vero che l'eredità, considerata statisticamente,nell'insieme dà luogo a un certo grado di somiglianza edi correlazione tra figli e genitori, ma si tratta di unaquestione di medie quantitative e non già di una inevita-bile simiglianza individuale.
Fu solo abbandonando la tradizionale idea dell'ereditàcome somiglianza, che divenne possibile una scienzagenetica sistematica.
Nessuna persona intelligente può sostenere ai nostrigiorni il concetto che eredità significhi simiglianza; icasi in cui questo non avviene diventano sempre piú nu-merosi e convincenti e se ne trovano esempi in tutti imanuali. E purtuttavia la concezione dell'eredità impli-cante necessariamente simiglianza continua ad avereuna grande importanza nelle proposte di applicare la ge-netica all'uomo.
E qui, tra parentesi, possiamo mettere nel nostro cata-logo un errore di logica generale, che interviene moltospesso in biologia come in ogni altra attività umana.
7) Il fondare le proprie conclusioni su premesse im-plicite le quali si rifiutano non appena siano formulateesplicitamente.
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Molte premesse che agiscono sui nostri ragionamentisono di questo tipo, vale a dire inconscie ed occulte.
Gli errori elencati fin qui si congiungono spesso, e fi-gliano una progenie che si incontra dappertutto dove sitratta di biologia umana. Ad esempio:
8) Un carattere ereditario non può essere modificatodall'ambiente.
Questo sbaglio è diffusissimo e viene dato da parec-chi studiosi come un assioma, ed è rispecchiato nell'opi-nione corrente che ciò che è ereditario sia inevitabile,fatale; da ciò nasce l'altra credenza, anch'essa assai fre-quente, che l'ambiente nulla può sull'eredità.
Eppure si sono ormai catalogati molti casi di caratteriereditati sia mendeliani che legati al sesso, i quali sipossono facilmente modificare ed anche correggere conl'influenza ambientale, come abbiamo esposto nel capi-tolo V.
Nessuno che conosca tali casi può coscienziosamenteaccettare l'idea che un carattere ereditario non possa ve-nire alterato dall'ambiente.
Ed è ugualmente corrente l'errore reciproco:
9) Il mutare di un carattere per le condizioni ambien-tali è segno che esso non è ereditario.
Errore madornale, come hanno dimostrato chiaramen-te molte esperienze. In maggior accordo con le nozionioggi accertate, benché le oltrepassi un poco, sarebbel'asserto che ogni carattere il quale può essere influenza-
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Molte premesse che agiscono sui nostri ragionamentisono di questo tipo, vale a dire inconscie ed occulte.
Gli errori elencati fin qui si congiungono spesso, e fi-gliano una progenie che si incontra dappertutto dove sitratta di biologia umana. Ad esempio:
8) Un carattere ereditario non può essere modificatodall'ambiente.
Questo sbaglio è diffusissimo e viene dato da parec-chi studiosi come un assioma, ed è rispecchiato nell'opi-nione corrente che ciò che è ereditario sia inevitabile,fatale; da ciò nasce l'altra credenza, anch'essa assai fre-quente, che l'ambiente nulla può sull'eredità.
Eppure si sono ormai catalogati molti casi di caratteriereditati sia mendeliani che legati al sesso, i quali sipossono facilmente modificare ed anche correggere conl'influenza ambientale, come abbiamo esposto nel capi-tolo V.
Nessuno che conosca tali casi può coscienziosamenteaccettare l'idea che un carattere ereditario non possa ve-nire alterato dall'ambiente.
Ed è ugualmente corrente l'errore reciproco:
9) Il mutare di un carattere per le condizioni ambien-tali è segno che esso non è ereditario.
Errore madornale, come hanno dimostrato chiaramen-te molte esperienze. In maggior accordo con le nozionioggi accertate, benché le oltrepassi un poco, sarebbel'asserto che ogni carattere il quale può essere influenza-
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to dall'ambiente può esserlo anche dai genidi. Dal pre-sente stato delle nostre conoscenze, e dall'indirizzo dellemoderne scoperte, sembra probabile che le seguenti af-fermazioni, benché categoriche, saranno convalidate daifuturi progressi della biologia:
I. TUTTI I CARATTERI DELL'ORGANISMO POSSONOESSERE MODIFICATI COL MUTARE DEI GENIDI, PURCHÉSI TROVI IL MODO DI MODIFICARE I GENIDI RISPETTI-VI.
II. TUTTI I CARATTERI POSSONO MODIFICARSI COLMUTARE DELL'AMBIENTE IN CUI L'ORGANISMO SI SVI-LUPPA, PURCHÉ SI RIESCA AD ACCERTARE LE CONDI-ZIONI CHE DEVONO ESSERE MODIFICATE ED IL MODODI MODIFICARLE.
III. OGNI ALTERAZIONE DEI CARATTERI CHE SI OT-TIENE ALTERANDO I GENIDI, PUÒ ESSERE OTTENUTAUGUALMENTE MUTANDO AMBIENTE, PURCHÉ SI SAP-PIA TROVARNE IL MODO.
Quest'ultima affermazione può suscitare maggioridubbi delle altre due, ma con grande probabilità è veraanch'essa.
L'errore attestante che un carattere alterabile dallecondizioni dell'ambiente non è ereditario, è particolar-mente comune ai medici, ai sociologi ed agli psicologi.Il medico non ammette volentieri l'idea che l'eredità ab-bia gran parte nelle malattie, perché ciò sembrerebbevoler dire che le condizioni d'ambiente non hanno alcuneffetto, e che non c'è niente da fare; ed egli sa che non èvero. Il sociologo tende a non dare nessuna importanzaall'eredità negli argomenti che egli tratta, perché anche a
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to dall'ambiente può esserlo anche dai genidi. Dal pre-sente stato delle nostre conoscenze, e dall'indirizzo dellemoderne scoperte, sembra probabile che le seguenti af-fermazioni, benché categoriche, saranno convalidate daifuturi progressi della biologia:
I. TUTTI I CARATTERI DELL'ORGANISMO POSSONOESSERE MODIFICATI COL MUTARE DEI GENIDI, PURCHÉSI TROVI IL MODO DI MODIFICARE I GENIDI RISPETTI-VI.
II. TUTTI I CARATTERI POSSONO MODIFICARSI COLMUTARE DELL'AMBIENTE IN CUI L'ORGANISMO SI SVI-LUPPA, PURCHÉ SI RIESCA AD ACCERTARE LE CONDI-ZIONI CHE DEVONO ESSERE MODIFICATE ED IL MODODI MODIFICARLE.
III. OGNI ALTERAZIONE DEI CARATTERI CHE SI OT-TIENE ALTERANDO I GENIDI, PUÒ ESSERE OTTENUTAUGUALMENTE MUTANDO AMBIENTE, PURCHÉ SI SAP-PIA TROVARNE IL MODO.
Quest'ultima affermazione può suscitare maggioridubbi delle altre due, ma con grande probabilità è veraanch'essa.
L'errore attestante che un carattere alterabile dallecondizioni dell'ambiente non è ereditario, è particolar-mente comune ai medici, ai sociologi ed agli psicologi.Il medico non ammette volentieri l'idea che l'eredità ab-bia gran parte nelle malattie, perché ciò sembrerebbevoler dire che le condizioni d'ambiente non hanno alcuneffetto, e che non c'è niente da fare; ed egli sa che non èvero. Il sociologo tende a non dare nessuna importanzaall'eredità negli argomenti che egli tratta, perché anche a
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lui sembra che ciò escluda ogni rimedio ai malanni so-ciali, tranne la creazione di una nuova razza di uomini.Bisogna ammettere che molti biologi hanno fatto il pos-sibile per dar loro questa impressione, cadendo essi stes-si nell'errore che le azioni dell'eredità e dell'ambiente siescludano a vicenda. L'antropologo non ammette l'eredi-tà nella condotta umana, perché la condotta umana simodifica facilmente per le condizioni d'ambiente.
Tra gli altri errori, frutto di quelli già considerati, ven'è uno prediletto da certi propagandisti di eugenica:
10) Poiché tutti i caratteri umani sono ereditari,l'eredità sola importa, e l'ambiente non conta nulla.
Questa opinione negli ultimi tempi è stata appoggiatada quasi-biologi, e fino ad un certo punto anche da bio-logi autentici, sebbene si vada felicemente facendo stra-da una reazione.
E per converso:
11) Tutti i caratteri umani piú importanti sono dovutiall'ambiente poiché quello che conta è l'ambiente el'eredità non ha valore.
Dagli errori piú generali sopra nominati ne nasconomolti altri parziali o di pratica, i quali talvolta esercitanola loro influenza pur senza essere chiaramente formulati.Alcuni di essi sono di quantità piuttosto che di qualità, econsistono nell'attendere grandi conseguenze là dovenon ce ne può essere che di piccole. Basato principal-mente sulla convinzione che eredità significhi somi-
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lui sembra che ciò escluda ogni rimedio ai malanni so-ciali, tranne la creazione di una nuova razza di uomini.Bisogna ammettere che molti biologi hanno fatto il pos-sibile per dar loro questa impressione, cadendo essi stes-si nell'errore che le azioni dell'eredità e dell'ambiente siescludano a vicenda. L'antropologo non ammette l'eredi-tà nella condotta umana, perché la condotta umana simodifica facilmente per le condizioni d'ambiente.
Tra gli altri errori, frutto di quelli già considerati, ven'è uno prediletto da certi propagandisti di eugenica:
10) Poiché tutti i caratteri umani sono ereditari,l'eredità sola importa, e l'ambiente non conta nulla.
Questa opinione negli ultimi tempi è stata appoggiatada quasi-biologi, e fino ad un certo punto anche da bio-logi autentici, sebbene si vada felicemente facendo stra-da una reazione.
E per converso:
11) Tutti i caratteri umani piú importanti sono dovutiall'ambiente poiché quello che conta è l'ambiente el'eredità non ha valore.
Dagli errori piú generali sopra nominati ne nasconomolti altri parziali o di pratica, i quali talvolta esercitanola loro influenza pur senza essere chiaramente formulati.Alcuni di essi sono di quantità piuttosto che di qualità, econsistono nell'attendere grandi conseguenze là dovenon ce ne può essere che di piccole. Basato principal-mente sulla convinzione che eredità significhi somi-
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glianza, è il seguente:
12) Evitando la generazione di individui difettosi ere-ditariamente, questi potranno essere eliminati intera-mente o quasi, dalle generazioni future.
Sebbene ogni studioso di genetica sappia che questo èuno sbaglio madornale, pure lo si sente ripetere spessoin comuni discussioni. Sono ereditarie: la debolezza dimente, la pazzia, la deformità, la tubercolosi, la crimina-lità; queste esisteranno quindi nella generazione futura,dicono, per opera dei rispettivi genitori difettosi nellagenerazione presente, poiché simile produce simile:sopprimendo dunque i genitori difettosi, non si avrannofigli difettosi.
Una società che riesca a mettere in pratica tale pro-getto va incontro a grosse delusioni. La grande maggio-ranza di genidi difettosi, responsabili di quelle debolez-ze, si trova in individui normali. Questi dovranno pro-durre per forza un considerevole numero di individui in-feriori nella nuova generazione. Impedendo all'indivi-duo attualmente difettoso di propagarsi, si evita, è vero,la trasmissione alla nuova generazione di un certo nu-mero di genidi difettosi; e ciò, trattandosi di difetti gra-vi, può anche essere vantaggioso; ma suscitare l'aspetta-tiva che in tal modo possa risolversi il problema dei di-fetti ereditari, e si possa giungere alla chiusura dei mani-comi e delle prigioni, è un diffondere pericolose illusio-ni.
Egualmente comune è l'errore corrispondente rispetto
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glianza, è il seguente:
12) Evitando la generazione di individui difettosi ere-ditariamente, questi potranno essere eliminati intera-mente o quasi, dalle generazioni future.
Sebbene ogni studioso di genetica sappia che questo èuno sbaglio madornale, pure lo si sente ripetere spessoin comuni discussioni. Sono ereditarie: la debolezza dimente, la pazzia, la deformità, la tubercolosi, la crimina-lità; queste esisteranno quindi nella generazione futura,dicono, per opera dei rispettivi genitori difettosi nellagenerazione presente, poiché simile produce simile:sopprimendo dunque i genitori difettosi, non si avrannofigli difettosi.
Una società che riesca a mettere in pratica tale pro-getto va incontro a grosse delusioni. La grande maggio-ranza di genidi difettosi, responsabili di quelle debolez-ze, si trova in individui normali. Questi dovranno pro-durre per forza un considerevole numero di individui in-feriori nella nuova generazione. Impedendo all'indivi-duo attualmente difettoso di propagarsi, si evita, è vero,la trasmissione alla nuova generazione di un certo nu-mero di genidi difettosi; e ciò, trattandosi di difetti gra-vi, può anche essere vantaggioso; ma suscitare l'aspetta-tiva che in tal modo possa risolversi il problema dei di-fetti ereditari, e si possa giungere alla chiusura dei mani-comi e delle prigioni, è un diffondere pericolose illusio-ni.
Egualmente comune è l'errore corrispondente rispetto
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agli individui superiori.
13) Individui superiori nascono e nasceranno da ge-nitori superiori.
Questa idea è talmente radicata che, allorché degli in-dividui eccezionali hanno dei genitori mediocri (il cheaccade molto spesso), se ne arguisce che vi dev'esseresotto un qualche mistero di famiglia, e che la tendenzavera non è quella che sembra essere.
La biologia sperimentale non conferma queste idee.Da due genitori di tipo molto inferiore di grado, nascetalora una prole di tipo superiore, come abbiamo giàdetto piú volte. Nel moscerino, da genitori che hannoocchi ereditariamente difettosi nascono figli con gli oc-chi sani. Individui vigorosi e longevi sono spesso figli digenitori deboli e che ebbero vita breve. L'azione com-pensatrice dei genidi complementari dei genitori produ-ce talvolta, nei figli, caratteri che non si trovano nei ge-nitori e, reciprocamente, la separazione nei figli dei ge-nidi complementari dei genitori dà origine a caratteridifferenti, e ciò ha grande importanza nell'eredità. Lequalità buone o cattive nell'individuo dipendono moltis-simo dal modo nel quale i genidi che gli vengono daidue genitori sono assortiti: ed ogni coppia di genitoripuò produrre migliaia di combinazioni diverse.
Dai due ultimi errori considerati nasce ancoraquest'altro:
14) La biologia tende a una costituzione aristocrati-
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agli individui superiori.
13) Individui superiori nascono e nasceranno da ge-nitori superiori.
Questa idea è talmente radicata che, allorché degli in-dividui eccezionali hanno dei genitori mediocri (il cheaccade molto spesso), se ne arguisce che vi dev'esseresotto un qualche mistero di famiglia, e che la tendenzavera non è quella che sembra essere.
La biologia sperimentale non conferma queste idee.Da due genitori di tipo molto inferiore di grado, nascetalora una prole di tipo superiore, come abbiamo giàdetto piú volte. Nel moscerino, da genitori che hannoocchi ereditariamente difettosi nascono figli con gli oc-chi sani. Individui vigorosi e longevi sono spesso figli digenitori deboli e che ebbero vita breve. L'azione com-pensatrice dei genidi complementari dei genitori produ-ce talvolta, nei figli, caratteri che non si trovano nei ge-nitori e, reciprocamente, la separazione nei figli dei ge-nidi complementari dei genitori dà origine a caratteridifferenti, e ciò ha grande importanza nell'eredità. Lequalità buone o cattive nell'individuo dipendono moltis-simo dal modo nel quale i genidi che gli vengono daidue genitori sono assortiti: ed ogni coppia di genitoripuò produrre migliaia di combinazioni diverse.
Dai due ultimi errori considerati nasce ancoraquest'altro:
14) La biologia tende a una costituzione aristocrati-
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ca della società.Che la biologia sostenga la teoria democratica, nel
senso che tutti gli individui sono fondamentalmenteeguali, è stato riconosciuto un errore, sebbene Watsoncol suo «behaviorism» si sforzi a rimetterlo in onore.Perciò alcuni, cadendo in quello che è il tipo piú comu-ne degli errori di ragionamento, hanno concluso cheessa implica una concezione aristocratica.
Per uniforme che sia un dato settore di una popolazio-ne umana, e in qualunque modo e in qualunque strato diessa lo si vada a scegliere, è da presumere che nella ge-nerazione successiva appariranno in esso notevoli disu-guaglianze fisiche, intellettuali, morali ed emotive. Vicompariranno alcuni individui assai superiori alla me-dia, alcuni inferiori ad essa; e nella grande massa restan-te si avranno spiccate diversità di gusti e di attitudini. Laspecie umana nel suo complesso ha qualche affinità conquegli organismi inferiori che hanno un alto potere rige-nerativo. Da ogni porzione di essa, anche limitata, pos-sono ricrearsi tutti i diversi organi dell'organismo socia-le. Le «classi» non si perpetuano come tali. Dalle dueporzioni estreme nascono rispettivamente meno indivi-dui ottimi e pessimi che non dalla parte intermedia, me-diocre e numericamente maggiore.
Su queste verità biologiche non può certo fondarsiuna concezione aristocratica della società, nel senso diun perpetuarsi di una data classe dominante; e neppureuna concezione democratica se questa presuma la gene-rale uguaglianza. Ma se per democrazia si intende una
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ca della società.Che la biologia sostenga la teoria democratica, nel
senso che tutti gli individui sono fondamentalmenteeguali, è stato riconosciuto un errore, sebbene Watsoncol suo «behaviorism» si sforzi a rimetterlo in onore.Perciò alcuni, cadendo in quello che è il tipo piú comu-ne degli errori di ragionamento, hanno concluso cheessa implica una concezione aristocratica.
Per uniforme che sia un dato settore di una popolazio-ne umana, e in qualunque modo e in qualunque strato diessa lo si vada a scegliere, è da presumere che nella ge-nerazione successiva appariranno in esso notevoli disu-guaglianze fisiche, intellettuali, morali ed emotive. Vicompariranno alcuni individui assai superiori alla me-dia, alcuni inferiori ad essa; e nella grande massa restan-te si avranno spiccate diversità di gusti e di attitudini. Laspecie umana nel suo complesso ha qualche affinità conquegli organismi inferiori che hanno un alto potere rige-nerativo. Da ogni porzione di essa, anche limitata, pos-sono ricrearsi tutti i diversi organi dell'organismo socia-le. Le «classi» non si perpetuano come tali. Dalle dueporzioni estreme nascono rispettivamente meno indivi-dui ottimi e pessimi che non dalla parte intermedia, me-diocre e numericamente maggiore.
Su queste verità biologiche non può certo fondarsiuna concezione aristocratica della società, nel senso diun perpetuarsi di una data classe dominante; e neppureuna concezione democratica se questa presuma la gene-rale uguaglianza. Ma se per democrazia si intende una
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società cosiffatta che ogni sua parte possa fornire coltempo individui capaci di ogni funzione, allora può bendirsi che il punto di vista biologico è anche quello de-mocratico.
*
La nostra rassegna può dare l'impressione che lo stu-dio biologico dell'eredità e dell'ambiente non abbia con-tribuito se non con errori alla condotta della vita. È evi-dente che il suo contributo positivo alla vita umana èstato meno immediatamente pratico di quello portato,dalla stessa biologia, nel campo della medicina,dell'igiene e della salute pubblica. La giusta applicazio-ne della biologia ai problemi delle razze umane e dellasocietà offre notevoli difficoltà. La genetica è ancoragiovane; ha solo trent'anni. Quanto è già stato da essamesso in luce, se valutato rettamente e con prudenza,rappresenta un prezioso contributo ai problemi sociali. Ilsuo contributo piú importante è l'aver stabilito proprioquello che il «behaviorism» nega, e cioè l'aver dimostra-to che gli esseri umani sono forniti di inclinazioni, tem-peramenti, attitudini diverse, di un diverso modo di ri-spondere alle stesse condizioni. E che perciò, come hastabilito DAVENPORT, non vi possono essere una medicina,un'igiene, una pedagogia astratte. Va sempre consideratala particolare natura dell'individuo.
Di un secondo eventuale contributo di questo ramodella biologia, la cosidetta eugenetica, si tratterà nel ca-
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società cosiffatta che ogni sua parte possa fornire coltempo individui capaci di ogni funzione, allora può bendirsi che il punto di vista biologico è anche quello de-mocratico.
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La nostra rassegna può dare l'impressione che lo stu-dio biologico dell'eredità e dell'ambiente non abbia con-tribuito se non con errori alla condotta della vita. È evi-dente che il suo contributo positivo alla vita umana èstato meno immediatamente pratico di quello portato,dalla stessa biologia, nel campo della medicina,dell'igiene e della salute pubblica. La giusta applicazio-ne della biologia ai problemi delle razze umane e dellasocietà offre notevoli difficoltà. La genetica è ancoragiovane; ha solo trent'anni. Quanto è già stato da essamesso in luce, se valutato rettamente e con prudenza,rappresenta un prezioso contributo ai problemi sociali. Ilsuo contributo piú importante è l'aver stabilito proprioquello che il «behaviorism» nega, e cioè l'aver dimostra-to che gli esseri umani sono forniti di inclinazioni, tem-peramenti, attitudini diverse, di un diverso modo di ri-spondere alle stesse condizioni. E che perciò, come hastabilito DAVENPORT, non vi possono essere una medicina,un'igiene, una pedagogia astratte. Va sempre consideratala particolare natura dell'individuo.
Di un secondo eventuale contributo di questo ramodella biologia, la cosidetta eugenetica, si tratterà nel ca-
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pitolo seguente.Ora sta anche venendo in luce come i genidi divengo-
no difettosi e come può deteriorarsi la costituzione ere-ditaria; materia trattata nel capitolo XV. Quest'indagine,quando sarà condotta a termine, realizzerà uno dei mag-giori contributi alla biologia dell'uomo ed alla praticadella vita umana.
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pitolo seguente.Ora sta anche venendo in luce come i genidi divengo-
no difettosi e come può deteriorarsi la costituzione ere-ditaria; materia trattata nel capitolo XV. Quest'indagine,quando sarà condotta a termine, realizzerà uno dei mag-giori contributi alla biologia dell'uomo ed alla praticadella vita umana.
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CAPITOLO XIL PRO E IL CONTRO DELL'EUGENETICA
SPERANZE DEGLI EUGENISTI
Gli animali e le piante domestiche sono stati grande-mente migliorati mediante l'allevamento selettivo. Laconcezione di un miglioramento della razza umana conquegli stessi metodi è detta «Eugenetica».
Ad alcuni le prospettive dell'eugenetica appaiono me-ravigliose, in base a ragionamenti che suonano all'incir-ca cosí: «Alcuni uomini sono forti, vigorosi, saggi, vir-tuosi: altri sono deboli, sciocchi, malati, immorali, cri-minali, e questi ultimi provocano i malanni che affliggo-no l'umanità. Per estirpare dalla radice tali malanni, bi-sogna produrre una razza migliore, mondata da quei tipiinferiori. Quando si sia ottenuta una generazione cosí ri-pulita, le leggi, i costumi, l'educazione, le condizionimateriali miglioreranno da sé. Uomini buoni e saggi fa-ranno il mondo buono. Il fine da ricercare è dunque
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CAPITOLO XIL PRO E IL CONTRO DELL'EUGENETICA
SPERANZE DEGLI EUGENISTI
Gli animali e le piante domestiche sono stati grande-mente migliorati mediante l'allevamento selettivo. Laconcezione di un miglioramento della razza umana conquegli stessi metodi è detta «Eugenetica».
Ad alcuni le prospettive dell'eugenetica appaiono me-ravigliose, in base a ragionamenti che suonano all'incir-ca cosí: «Alcuni uomini sono forti, vigorosi, saggi, vir-tuosi: altri sono deboli, sciocchi, malati, immorali, cri-minali, e questi ultimi provocano i malanni che affliggo-no l'umanità. Per estirpare dalla radice tali malanni, bi-sogna produrre una razza migliore, mondata da quei tipiinferiori. Quando si sia ottenuta una generazione cosí ri-pulita, le leggi, i costumi, l'educazione, le condizionimateriali miglioreranno da sé. Uomini buoni e saggi fa-ranno il mondo buono. Il fine da ricercare è dunque
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quello che le generazioni future siano prodotte da geni-tori via via piú sani, piú forti, piú saggi.
È una magnifica visione, e che ha suscitato l'entusia-smo di molti. Sono state create delle associazioni perpropagare questo ideale. «L'eugenetica ha da essere lacura maggiore dell'umanità», ha dichiarato il presidentedella Società Americana di Eugenetica.
Per rendersi esattamente conto della questione, occor-re aver ben presente la situazione biologica e considera-re da vicino come le differenze tra individui siano origi-nate dalle diversità delle sostanze ricevute dai genitori.Alcuni fatti definitivamente assodati dalla genetica mo-derna sono decisivi rispetto alla domanda: che cosa pos-siamo sperare dalla eugenetica?
Questi fatti sono già stati descritti nei capitoli I e II,perciò non li ripeteremo.
Per impedire gli effetti dei genidi difettosi o rimediar-vi, o per sostituire a lungo andare gli individui minoraticon altri normali, molti mezzi sono stati proposti o con-templati. Essi si possono classificare in tre categorie:
1°) L'uso di mezzi terapeutici o in genere ambientali(la tiroidina per i cretini, l'insulina per i diabetici etc.).
2°) Gli incroci appropriati, combinando genidi infe-riori con superiori, in modo che i primi non abbianoquasi nessun effetto; questo metodo è alla base dellacosí detta eugenetica familiare.
3°) L'eliminazione dei genidi difettosi od inferioriescludendoli dalla razza, il che rappresenta l'eugeneticadella razza.
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quello che le generazioni future siano prodotte da geni-tori via via piú sani, piú forti, piú saggi.
È una magnifica visione, e che ha suscitato l'entusia-smo di molti. Sono state create delle associazioni perpropagare questo ideale. «L'eugenetica ha da essere lacura maggiore dell'umanità», ha dichiarato il presidentedella Società Americana di Eugenetica.
Per rendersi esattamente conto della questione, occor-re aver ben presente la situazione biologica e considera-re da vicino come le differenze tra individui siano origi-nate dalle diversità delle sostanze ricevute dai genitori.Alcuni fatti definitivamente assodati dalla genetica mo-derna sono decisivi rispetto alla domanda: che cosa pos-siamo sperare dalla eugenetica?
Questi fatti sono già stati descritti nei capitoli I e II,perciò non li ripeteremo.
Per impedire gli effetti dei genidi difettosi o rimediar-vi, o per sostituire a lungo andare gli individui minoraticon altri normali, molti mezzi sono stati proposti o con-templati. Essi si possono classificare in tre categorie:
1°) L'uso di mezzi terapeutici o in genere ambientali(la tiroidina per i cretini, l'insulina per i diabetici etc.).
2°) Gli incroci appropriati, combinando genidi infe-riori con superiori, in modo che i primi non abbianoquasi nessun effetto; questo metodo è alla base dellacosí detta eugenetica familiare.
3°) L'eliminazione dei genidi difettosi od inferioriescludendoli dalla razza, il che rappresenta l'eugeneticadella razza.
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Tutti questi tre metodi possono avere una certa effica-cia, ma i risultati finali si prospettano molto diversi.
IL METODO TERAPEUTICO E AMBIENTALE
Il concetto di rimediare alle manchevolezze genetichecon mezzi ambientali, sia interni che esterni, è male ac-cetto dagli eugenisti, come tendente a perpetuare i geni-di scadenti e a far degenerare la razza.
Esamineremo in un altro capitolo la fondatezza diquesta obbiezione. Tuttavia è indiscutibile che questimetodi giovano solamente all'individuo; anche se egli èricondotto alla normalità, i suoi genidi rimangono inal-terati, cioè non meno scadenti di prima. Essi si moltipli-cano nel suo organismo e sono trasmessi ai suoi discen-denti i quali dovranno alla loro volta essere sottopostialla correzione ambientale.
Il cretino che è stato guarito dall'uso della tiroidinatrasmette i suoi genidi immutati ai figli, i quali devonoanch'essi essere curati con la tiroidina. E questo caso ètipico e mostra, insieme con molti altri, che il trattamen-to ambientale non concorre minimamente al migliora-mento dell'eredità nella razza.
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Tutti questi tre metodi possono avere una certa effica-cia, ma i risultati finali si prospettano molto diversi.
IL METODO TERAPEUTICO E AMBIENTALE
Il concetto di rimediare alle manchevolezze genetichecon mezzi ambientali, sia interni che esterni, è male ac-cetto dagli eugenisti, come tendente a perpetuare i geni-di scadenti e a far degenerare la razza.
Esamineremo in un altro capitolo la fondatezza diquesta obbiezione. Tuttavia è indiscutibile che questimetodi giovano solamente all'individuo; anche se egli èricondotto alla normalità, i suoi genidi rimangono inal-terati, cioè non meno scadenti di prima. Essi si moltipli-cano nel suo organismo e sono trasmessi ai suoi discen-denti i quali dovranno alla loro volta essere sottopostialla correzione ambientale.
Il cretino che è stato guarito dall'uso della tiroidinatrasmette i suoi genidi immutati ai figli, i quali devonoanch'essi essere curati con la tiroidina. E questo caso ètipico e mostra, insieme con molti altri, che il trattamen-to ambientale non concorre minimamente al migliora-mento dell'eredità nella razza.
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EUGENETICA FAMIGLIARE
Il mezzo maggiormente adottato dagli organismi perimpedire gli effetti della deficienza dei genidi, è quellodi accoppiare il genidio difettoso con uno normale chepossa adempiere perfettamente la funzione richiesta.Ciò si ottiene, come spiegammo nel capitolo I, dandodue genitori all'individuo, ciascuno dei quali fornisca unesemplare di ogni specie di genidi, in modo che l'indivi-duo non ne abbia soltanto un esemplare, ma due. Egli haperciò due probabilità invece di una di portare a termineperfettamente lo sviluppo di ogni sua funzione, poichése il genidio di una coppia è debole l'altro è probabil-mente migliore, ed è quest'ultimo che di solito è domi-nante.
Tale meccanismo è assai utile a correggere l'influenzadei genidi scadenti, sebbene lasci molta parte al caso. Alungo andare si può dire efficace, e si ritrova in quasitutti gli organismi. L'uomo fece suo questo metodo, losviluppò, lo incorporò ai costumi ed alle leggi, e lo pra-tica ora sistematicamente in quella che possiamo chia-mare eugenetica famigliare. Questa è un insieme di re-gole per assicurare che i figli di una data unione non sia-no difettosi, e per garantire la creazione di famiglie nor-mali. Dette regole tendono in sostanza ad evitare chedue genidi difettosi si trovino insieme nella stessa cop-pia. Le due massime principali dell'eugenetica famiglia-re possono riassumersi presso a poco cosí:
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EUGENETICA FAMIGLIARE
Il mezzo maggiormente adottato dagli organismi perimpedire gli effetti della deficienza dei genidi, è quellodi accoppiare il genidio difettoso con uno normale chepossa adempiere perfettamente la funzione richiesta.Ciò si ottiene, come spiegammo nel capitolo I, dandodue genitori all'individuo, ciascuno dei quali fornisca unesemplare di ogni specie di genidi, in modo che l'indivi-duo non ne abbia soltanto un esemplare, ma due. Egli haperciò due probabilità invece di una di portare a termineperfettamente lo sviluppo di ogni sua funzione, poichése il genidio di una coppia è debole l'altro è probabil-mente migliore, ed è quest'ultimo che di solito è domi-nante.
Tale meccanismo è assai utile a correggere l'influenzadei genidi scadenti, sebbene lasci molta parte al caso. Alungo andare si può dire efficace, e si ritrova in quasitutti gli organismi. L'uomo fece suo questo metodo, losviluppò, lo incorporò ai costumi ed alle leggi, e lo pra-tica ora sistematicamente in quella che possiamo chia-mare eugenetica famigliare. Questa è un insieme di re-gole per assicurare che i figli di una data unione non sia-no difettosi, e per garantire la creazione di famiglie nor-mali. Dette regole tendono in sostanza ad evitare chedue genidi difettosi si trovino insieme nella stessa cop-pia. Le due massime principali dell'eugenetica famiglia-re possono riassumersi presso a poco cosí:
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1 – Due persone appartenenti a famiglie alcuni mem-bri delle quali mostrano difetti simili non si dovrebberounire, sebbene entrambe le persone siano normali. Cia-scuna può avere in sé nascosto (recessivo) uno dei geni-di difettosi cui è dovuta l'imperfezione, la quale si mani-festerà nella loro prole se i due genidi recessivi vengonoa trovarsi nella stessa coppia.
2 – Non si dovrebbero unire parenti stretti. I parentistretti sono persone che hanno avuto gran parte dei lorogenidi dagli stessi progenitori. Data la frequenza dei ge-nidi difettosi, è probabile che i due consanguinei si tro-vino ad avere in comune alcuni elementi scadenti; conla loro unione, questi possono facilmente venire a tro-varsi nella stessa coppia, dando origine a prole imperfet-ta. Tale rischio si attenua con l'allontanarsi della paren-tela. Nelle famiglie dove è noto che vi sono gravi difetti,devono essere assolutamente impedite le unioni tra pa-renti, anche lontani. Invece nelle famiglie dove non siriscontrano genidi gravemente difettosi è probabile chese si uniscono per es. due cugini, non ne risulti una pro-le imperfetta.
Queste due regole di eugenetica famigliare sono natu-ralmente rese piú efficaci se è conservata una storia fe-dele della famiglia e della parentela. In alcuni organismila natura ha disposto efficaci mezzi fisiologici per evita-re gli incroci fra parenti stretti.
È chiaro che il metodo dell'eugenetica famigliare,come già quello terapeutico ed ambientale, non eliminai genidi inferiori. Al contrario, esso tende ad occultarli
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1 – Due persone appartenenti a famiglie alcuni mem-bri delle quali mostrano difetti simili non si dovrebberounire, sebbene entrambe le persone siano normali. Cia-scuna può avere in sé nascosto (recessivo) uno dei geni-di difettosi cui è dovuta l'imperfezione, la quale si mani-festerà nella loro prole se i due genidi recessivi vengonoa trovarsi nella stessa coppia.
2 – Non si dovrebbero unire parenti stretti. I parentistretti sono persone che hanno avuto gran parte dei lorogenidi dagli stessi progenitori. Data la frequenza dei ge-nidi difettosi, è probabile che i due consanguinei si tro-vino ad avere in comune alcuni elementi scadenti; conla loro unione, questi possono facilmente venire a tro-varsi nella stessa coppia, dando origine a prole imperfet-ta. Tale rischio si attenua con l'allontanarsi della paren-tela. Nelle famiglie dove è noto che vi sono gravi difetti,devono essere assolutamente impedite le unioni tra pa-renti, anche lontani. Invece nelle famiglie dove non siriscontrano genidi gravemente difettosi è probabile chese si uniscono per es. due cugini, non ne risulti una pro-le imperfetta.
Queste due regole di eugenetica famigliare sono natu-ralmente rese piú efficaci se è conservata una storia fe-dele della famiglia e della parentela. In alcuni organismila natura ha disposto efficaci mezzi fisiologici per evita-re gli incroci fra parenti stretti.
È chiaro che il metodo dell'eugenetica famigliare,come già quello terapeutico ed ambientale, non eliminai genidi inferiori. Al contrario, esso tende ad occultarli
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e proteggerli, in modo che si possano moltiplicare epossano essere trasmessi alle loro nuove generazioni innumero sempre maggiore. Col passare delle generazioniessi devono per forza tornare alla luce e produrre indivi-dui difettosi ed inferiori. Quanto piú a lungo sono rima-sti occulti ed inerti, tanto piú facilmente ne sarà scordatala presenza, e potranno aversi unioni in cui essi figuranoignorati e latenti in entrambi i genitori.
EUGENETICA DELLA RAZZA
Per eliminare definitivamente i genidi scadenti, ci sa-rebbe un modo solo: che gli individui che li portano nonproducessero figlioli. Questo è appunto il metodo dellacosiddetta eugenetica della razza.
Due classi differenti di individui portano, come ab-biamo visto, un particolare genidio difettoso, come ladebolezza di mente, l'emofilia ecc. La prima è formatada un numero di persone relativamente piccolo, che por-ta in ciascuna coppia entrambi i genidi inferiori, e in talcaso i portatori stessi sono minorati, come, per es., i de-boli di mente, i pazzi ereditari, i deformi, i deboli, i de-generati. Essendo tali individui facilmente riconoscibilisi potrebbe (secondo i dettami dell'eugenetica) impediresenz'altro la loro propagazione.
La seconda categoria è formata da un numero moltopiú grande di individui che hanno nella coppia un solo
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e proteggerli, in modo che si possano moltiplicare epossano essere trasmessi alle loro nuove generazioni innumero sempre maggiore. Col passare delle generazioniessi devono per forza tornare alla luce e produrre indivi-dui difettosi ed inferiori. Quanto piú a lungo sono rima-sti occulti ed inerti, tanto piú facilmente ne sarà scordatala presenza, e potranno aversi unioni in cui essi figuranoignorati e latenti in entrambi i genitori.
EUGENETICA DELLA RAZZA
Per eliminare definitivamente i genidi scadenti, ci sa-rebbe un modo solo: che gli individui che li portano nonproducessero figlioli. Questo è appunto il metodo dellacosiddetta eugenetica della razza.
Due classi differenti di individui portano, come ab-biamo visto, un particolare genidio difettoso, come ladebolezza di mente, l'emofilia ecc. La prima è formatada un numero di persone relativamente piccolo, che por-ta in ciascuna coppia entrambi i genidi inferiori, e in talcaso i portatori stessi sono minorati, come, per es., i de-boli di mente, i pazzi ereditari, i deformi, i deboli, i de-generati. Essendo tali individui facilmente riconoscibilisi potrebbe (secondo i dettami dell'eugenetica) impediresenz'altro la loro propagazione.
La seconda categoria è formata da un numero moltopiú grande di individui che hanno nella coppia un solo
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genidio difettoso, e l'altro normale. Non c'è quindi mododi identificare questi portatori: essi possono paragonarsia quei portatori dei bacilli del tifo che sono immuni dal-la malattia. Alcuni di essi si possono riconoscere dallastoria della loro famiglia, ma nella maggior parte deicasi questa inferiorità potenziale è ignorata da tutti, an-che dallo stesso individuo che l'ha in sé. Non sarebbepossibile evitare il loro propagarsi, né vi sono mezzi di-retti per espellerli dalla razza. Tali genidi difettosi, por-tati inconsciamente dall'individuo normale, sono moltopiú numerosi di quelli manifesti portati da individui essistessi difettosi. Nel caso della debolezza di mente è statocalcolato, come si vedrà piú tardi, che vi è una propor-zione circa trenta volte maggiore di deficienti, prodottiattraverso gli individui normali con genidi difettosi, chenon attraverso gli altri.
Tali genidi scadenti ed occulti sono il maggior ostaco-lo al programma dell'eugenetica della razza. Dato il grannumero di essi, si affaccia piú imperativo che mai il pro-blema della loro eliminazione.
È semplicemente un problema di tecnica, dicono cer-tuni, una questione di allevamenti pratici. Che cosa èstato fatto nell'allevamento dei gatti e dei polli, o nellacoltivazione delle piante? Perché gli stessi metodi appli-cati all'uomo non devono dare eguali risultati? Spetta aigenetisti trovare il metodo piú acconcio.
Tale metodo può effettivamente essere indicato confacilità. Nei principi della scienza genetica nulla si op-pone a un tale risultato, purché si sia d'accordo sulle
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genidio difettoso, e l'altro normale. Non c'è quindi mododi identificare questi portatori: essi possono paragonarsia quei portatori dei bacilli del tifo che sono immuni dal-la malattia. Alcuni di essi si possono riconoscere dallastoria della loro famiglia, ma nella maggior parte deicasi questa inferiorità potenziale è ignorata da tutti, an-che dallo stesso individuo che l'ha in sé. Non sarebbepossibile evitare il loro propagarsi, né vi sono mezzi di-retti per espellerli dalla razza. Tali genidi difettosi, por-tati inconsciamente dall'individuo normale, sono moltopiú numerosi di quelli manifesti portati da individui essistessi difettosi. Nel caso della debolezza di mente è statocalcolato, come si vedrà piú tardi, che vi è una propor-zione circa trenta volte maggiore di deficienti, prodottiattraverso gli individui normali con genidi difettosi, chenon attraverso gli altri.
Tali genidi scadenti ed occulti sono il maggior ostaco-lo al programma dell'eugenetica della razza. Dato il grannumero di essi, si affaccia piú imperativo che mai il pro-blema della loro eliminazione.
È semplicemente un problema di tecnica, dicono cer-tuni, una questione di allevamenti pratici. Che cosa èstato fatto nell'allevamento dei gatti e dei polli, o nellacoltivazione delle piante? Perché gli stessi metodi appli-cati all'uomo non devono dare eguali risultati? Spetta aigenetisti trovare il metodo piú acconcio.
Tale metodo può effettivamente essere indicato confacilità. Nei principi della scienza genetica nulla si op-pone a un tale risultato, purché si sia d'accordo sulle
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qualità che si vogliono conservare nella razza umana, epurché i mezzi necessari siano adottati con la necessariacostanza e per un tempo sufficiente. Le difficoltà nonstanno nelle leggi dell'eredità né nella teorica dell'alle-vamento, bensí nella pratica. Esse consistono essenzial-mente nel contrasto fra le regole dell'eugenetica fami-gliare, il cui fine è di tenere nascosti i genidi difettosi ele esigenze dell'eugenetica della razza, la quale vuolescoprirli affinché ne sia possibile l'eliminazione. Noi ab-biamo nella specie umana un gruppo di organismi chesono stati per secoli e sono tuttora intenti a coprire, a na-scondere, a proteggere i loro genidi difettosi permetten-do loro di moltiplicarsi. Quello che si vorrebbe è che gliuomini cessassero di fare cosí, che si unissero in manie-ra tale da portare in luce gli elementi inferiori e che gliindividui in cui si manifestano gli effetti di tali elementisi astenessero dal riprodursi.
Per migliorare la specie umana, come fu fatto perquella bovina, bisogna darne l'incarico e i poteri assolutiad un allevatore, il quale, possa procedere nell'opera suasenza rispetti né umani né divini. Non sarà necessarioche egli sia consumato nella scienza genetica. Il suo me-todo sarà semplice, ma il suo motto dovrà essere: fino infondo! egli accoppierà alcuni individui i piú vicini pos-sibile al tipo ideale da raggiungere, ed impedirà la pro-pagazione degli altri. Poi egli procederà a rivelare i ge-nidi difettosi, applicando a rovescio le norme dell'euge-netica famigliare. La prole selezionata del suo primo in-crocio sarà fatta accoppiare insieme, come si fa col be-
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qualità che si vogliono conservare nella razza umana, epurché i mezzi necessari siano adottati con la necessariacostanza e per un tempo sufficiente. Le difficoltà nonstanno nelle leggi dell'eredità né nella teorica dell'alle-vamento, bensí nella pratica. Esse consistono essenzial-mente nel contrasto fra le regole dell'eugenetica fami-gliare, il cui fine è di tenere nascosti i genidi difettosi ele esigenze dell'eugenetica della razza, la quale vuolescoprirli affinché ne sia possibile l'eliminazione. Noi ab-biamo nella specie umana un gruppo di organismi chesono stati per secoli e sono tuttora intenti a coprire, a na-scondere, a proteggere i loro genidi difettosi permetten-do loro di moltiplicarsi. Quello che si vorrebbe è che gliuomini cessassero di fare cosí, che si unissero in manie-ra tale da portare in luce gli elementi inferiori e che gliindividui in cui si manifestano gli effetti di tali elementisi astenessero dal riprodursi.
Per migliorare la specie umana, come fu fatto perquella bovina, bisogna darne l'incarico e i poteri assolutiad un allevatore, il quale, possa procedere nell'opera suasenza rispetti né umani né divini. Non sarà necessarioche egli sia consumato nella scienza genetica. Il suo me-todo sarà semplice, ma il suo motto dovrà essere: fino infondo! egli accoppierà alcuni individui i piú vicini pos-sibile al tipo ideale da raggiungere, ed impedirà la pro-pagazione degli altri. Poi egli procederà a rivelare i ge-nidi difettosi, applicando a rovescio le norme dell'euge-netica famigliare. La prole selezionata del suo primo in-crocio sarà fatta accoppiare insieme, come si fa col be-
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stiame. Ciò riunirà da un lato i genidi inferiori, dall'altroquelli desiderabili. Cosí egli otterrà una moltitudine diindividui scadenti e deformi, insieme con alcuni altriche non saranno tali. I primi saranno scartati, gli altrinuovamente accoppiati tra loro. Continuando questeoperazioni e incrociando ogni tanto giudiziosamente de-gli individui eletti, i genidi difettosi verranno man manoresi manifesti ed eliminati dal ceppo. In tal modo, dopomolte generazioni e nel corso di molti secoli, si otterreb-be una razza umana la quale riunirebbe i caratteri mi-gliori che l'uomo può avere, quelli almeno che sonocompatibili fra loro.
Ma gli ostacoli che si oppongono a un simile progettosono naturalmente insuperabili nella pratica. La umanitànon si metterà mai a produrre deliberatamente prole di-fettosa affinché i genidi responsabili possano manife-starsi ed essere eliminati impedendo la riproduzione deiportatori di essi.
Tale modo di procedere esce dai limiti delle possibili-tà effettive; i metodi applicabili agli animali domesticinon possono essere adatti all'uomo. Il paragone dei duecasi inganna, e non può certo indicare la via per il mi-glioramento eugenetico dell'umanità.
LE POSSIBILITÀ PRATICHE
Il mezzo proposto praticamente dall'eugenetica è di
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stiame. Ciò riunirà da un lato i genidi inferiori, dall'altroquelli desiderabili. Cosí egli otterrà una moltitudine diindividui scadenti e deformi, insieme con alcuni altriche non saranno tali. I primi saranno scartati, gli altrinuovamente accoppiati tra loro. Continuando questeoperazioni e incrociando ogni tanto giudiziosamente de-gli individui eletti, i genidi difettosi verranno man manoresi manifesti ed eliminati dal ceppo. In tal modo, dopomolte generazioni e nel corso di molti secoli, si otterreb-be una razza umana la quale riunirebbe i caratteri mi-gliori che l'uomo può avere, quelli almeno che sonocompatibili fra loro.
Ma gli ostacoli che si oppongono a un simile progettosono naturalmente insuperabili nella pratica. La umanitànon si metterà mai a produrre deliberatamente prole di-fettosa affinché i genidi responsabili possano manife-starsi ed essere eliminati impedendo la riproduzione deiportatori di essi.
Tale modo di procedere esce dai limiti delle possibili-tà effettive; i metodi applicabili agli animali domesticinon possono essere adatti all'uomo. Il paragone dei duecasi inganna, e non può certo indicare la via per il mi-glioramento eugenetico dell'umanità.
LE POSSIBILITÀ PRATICHE
Il mezzo proposto praticamente dall'eugenetica è di
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impedire la riproduzione degli individui difettosi, diquelli cioè che mostrano di avere scadenti entrambi i ge-nidi di una stessa coppia, e nei quali il difetto ha caratte-re dominante anziché recessivo, sicché basta un solo ge-nidio a produrlo; fenomeno raro, di cui un esempio è labrachidattilia (dita con due sole falangi). Fin qui il bio-logo non ha obbiezioni da sollevare. Ma nel caso di ma-lattie risultanti dalla combinazione di singoli genidi di-fettosi in coppie diverse, vi sono a seconda degli indivi-dui molte gradazioni di gravità, sicché sarebbe difficiledefinire i casi in cui dovrebbe essere impedita la ripro-duzione. Il numero dei difetti localizzati in una coppiaunica, e che siano cosí gravi da suggerire l'impedimentodella riproduzione, è finora molto piccolo. L'esempioclassico è senza dubbio dato dal cretinismo, sebbenenon tutti i casi di esso siano dovuti a difetti di genidi.Un caso noto del difetto derivante da un singolo genidioè l'emofilia, affezione del sangue per cui ad una feritaanche piccola può seguire una emorragia che può con-durre anche alla morte. Alcuni casi di demenza appar-tengono probabilmente a questo gruppo; per molti altrinon sembra. Probabilmente sono di questo tipo certi casidi gozzo, di diabete, di epilessia, di predisposizione allatubercolosi ed al cancro. È vero che nella maggior partedi tali casi non si sa con certezza fin dove operi l'effettodei genidi e dove cominci quello dell'ambiente. Vi è unagran necessità di accertare meglio quali afflizionidell'umanità derivino fondamentalmente dai difetti diuna coppia unica di genidi. In questo campo le indagini
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impedire la riproduzione degli individui difettosi, diquelli cioè che mostrano di avere scadenti entrambi i ge-nidi di una stessa coppia, e nei quali il difetto ha caratte-re dominante anziché recessivo, sicché basta un solo ge-nidio a produrlo; fenomeno raro, di cui un esempio è labrachidattilia (dita con due sole falangi). Fin qui il bio-logo non ha obbiezioni da sollevare. Ma nel caso di ma-lattie risultanti dalla combinazione di singoli genidi di-fettosi in coppie diverse, vi sono a seconda degli indivi-dui molte gradazioni di gravità, sicché sarebbe difficiledefinire i casi in cui dovrebbe essere impedita la ripro-duzione. Il numero dei difetti localizzati in una coppiaunica, e che siano cosí gravi da suggerire l'impedimentodella riproduzione, è finora molto piccolo. L'esempioclassico è senza dubbio dato dal cretinismo, sebbenenon tutti i casi di esso siano dovuti a difetti di genidi.Un caso noto del difetto derivante da un singolo genidioè l'emofilia, affezione del sangue per cui ad una feritaanche piccola può seguire una emorragia che può con-durre anche alla morte. Alcuni casi di demenza appar-tengono probabilmente a questo gruppo; per molti altrinon sembra. Probabilmente sono di questo tipo certi casidi gozzo, di diabete, di epilessia, di predisposizione allatubercolosi ed al cancro. È vero che nella maggior partedi tali casi non si sa con certezza fin dove operi l'effettodei genidi e dove cominci quello dell'ambiente. Vi è unagran necessità di accertare meglio quali afflizionidell'umanità derivino fondamentalmente dai difetti diuna coppia unica di genidi. In questo campo le indagini
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sono difficili ma essenziali, se si vuol far valere il pro-gramma dell'eugenetica anche moderatamente.
Grazie ad esse l'elenco di queste imperfezioni potràessere forse considerevolmente accresciuto.
È chiaro poi che nel gruppo relativamente piccolo deidifetti «dominanti», impedendo il propagarsi di tutti gliindividui difettosi si otterrebbe lo scopo di eliminarequelle imperfezioni nel corso di una sola generazione.In simili casi infatti ogni individuo che ha anche un sologenidio imperfetto è imperfetto egli stesso: se quinditutti costoro si astengono dal propagarsi, il genidio re-sponsabile sparisce subito e definitivamente. Se tutti idifetti fossero di questo tipo, il programma eugenico sa-rebbe un pronto e sicuro rimedio per essi.
Ma torniamo alla categoria che è di gran lunga la piúnumerosa, quella cioé degli individui normali, portatoridi un genidio imperfetto e recessivo, cioè occulto. Qualerapporto corre tra essa e l'altra nominata ora?
L'ESEMPIO DELLA DEFICIENZA DI MENTE
Per illustrare la situazione prendiamo come tipo la de-ficienza mentale che tra i difetti trattabili con le misureeugeniche è quella piú semplice e piú difficilmente in-fluenzata dall'ambiente.
Qualche anno fa, le statistiche indicarono che negliStati Uniti d'America i deboli di mente comprendevano
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sono difficili ma essenziali, se si vuol far valere il pro-gramma dell'eugenetica anche moderatamente.
Grazie ad esse l'elenco di queste imperfezioni potràessere forse considerevolmente accresciuto.
È chiaro poi che nel gruppo relativamente piccolo deidifetti «dominanti», impedendo il propagarsi di tutti gliindividui difettosi si otterrebbe lo scopo di eliminarequelle imperfezioni nel corso di una sola generazione.In simili casi infatti ogni individuo che ha anche un sologenidio imperfetto è imperfetto egli stesso: se quinditutti costoro si astengono dal propagarsi, il genidio re-sponsabile sparisce subito e definitivamente. Se tutti idifetti fossero di questo tipo, il programma eugenico sa-rebbe un pronto e sicuro rimedio per essi.
Ma torniamo alla categoria che è di gran lunga la piúnumerosa, quella cioé degli individui normali, portatoridi un genidio imperfetto e recessivo, cioè occulto. Qualerapporto corre tra essa e l'altra nominata ora?
L'ESEMPIO DELLA DEFICIENZA DI MENTE
Per illustrare la situazione prendiamo come tipo la de-ficienza mentale che tra i difetti trattabili con le misureeugeniche è quella piú semplice e piú difficilmente in-fluenzata dall'ambiente.
Qualche anno fa, le statistiche indicarono che negliStati Uniti d'America i deboli di mente comprendevano
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circa il 0,33% della popolazione; sicché in una popola-zione di 100 milioni di abitanti c'erano circa 330 miladeboli di mente. Questa affezione è ereditaria quando gliindividui hanno, in una data coppia unica, due genidiimperfetti. Da questa proporzione, per mezzo di relazio-ni conosciute, è possibile computare approssimativa-mente quella degli individui normali, possedenti un sologenidio difettoso. Essa si aggira intorno al 10% dellapopolazione.
La popolazione degli Stati Uniti consiste dunque ditre gruppi di individui: il primo di circa 330.000 debolidi mente, aventi in quella tal coppia due genidi imper-fetti; il secondo di circa 10 milioni di individui normali,che ne hanno uno solo; e finalmente il terzo gruppo dicirca 90 milioni di individui normali che non hanno nes-sun genidio difettoso di questo tipo.
I deficienti della successiva generazione provengonoparte dal piccolo gruppo numero uno, e parte dal grandegruppo numero due. Per di piú sono nati nuovi «portato-ri normali», formati dall'incrocio di individui di questidue gruppi con individui del gruppo numero tre. Impe-dendo la riproduzione al gruppo 1°, esso non darà piú nédeficienti né «portatori normali»; ma rimane invariata laproduzione del gruppo 2°. Di quanto saranno dunque di-minuiti i deboli di mente nella nuova generazione?
La risposta dipende, fino a un certo punto, dal comesono distribuiti nella popolazione i genidi difettosi. Icalcoli di R. A. FISHER indicano che, se sono largamentedisseminati, circa l'11% dei deficienti di una generazio-
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circa il 0,33% della popolazione; sicché in una popola-zione di 100 milioni di abitanti c'erano circa 330 miladeboli di mente. Questa affezione è ereditaria quando gliindividui hanno, in una data coppia unica, due genidiimperfetti. Da questa proporzione, per mezzo di relazio-ni conosciute, è possibile computare approssimativa-mente quella degli individui normali, possedenti un sologenidio difettoso. Essa si aggira intorno al 10% dellapopolazione.
La popolazione degli Stati Uniti consiste dunque ditre gruppi di individui: il primo di circa 330.000 debolidi mente, aventi in quella tal coppia due genidi imper-fetti; il secondo di circa 10 milioni di individui normali,che ne hanno uno solo; e finalmente il terzo gruppo dicirca 90 milioni di individui normali che non hanno nes-sun genidio difettoso di questo tipo.
I deficienti della successiva generazione provengonoparte dal piccolo gruppo numero uno, e parte dal grandegruppo numero due. Per di piú sono nati nuovi «portato-ri normali», formati dall'incrocio di individui di questidue gruppi con individui del gruppo numero tre. Impe-dendo la riproduzione al gruppo 1°, esso non darà piú nédeficienti né «portatori normali»; ma rimane invariata laproduzione del gruppo 2°. Di quanto saranno dunque di-minuiti i deboli di mente nella nuova generazione?
La risposta dipende, fino a un certo punto, dal comesono distribuiti nella popolazione i genidi difettosi. Icalcoli di R. A. FISHER indicano che, se sono largamentedisseminati, circa l'11% dei deficienti di una generazio-
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ne proviene dall'incrocio di deficienti della generazioneprecedente, mentre l'89% viene dalle unioni avvenutenel gruppo 2°, quello dei «portatori normali»; in tal casola diminuzione sarà dunque dell'11%. Quella generazio-ne contiene ancora, grazie al gruppo 2°, l'89% di defi-cienti. Se il numero di questi in origine era di 330.000,nella nuova generazione sarà di circa 293.700.
In una terza generazione si produrranno ancora circa290.000 deboli di mente, sempreché anche in questa aideficienti sia stato impedito di propagarsi. Sicché la ri-duzione è dell'11% nella prima generazione, e assai mi-nore nelle altre.
Tuttavia col passare delle generazioni si ha ancorauna piccola riduzione, risultante dal lieve decrescere delnumero dei «portatori normali». Ciò è dovuto al fattoche nessun deficiente si può piú incrociare con un indi-viduo normale cosí da produrre nuovi «portatori». Ma ladiminuzione dovuta a tal causa è lieve. È stato computa-to che se nella popolazione, la proporzione dei deficientiè dell'1 per 1000, prima di ridurla all'1 per 10.000 me-diante l'arresto della loro riproduzione, occorreranno 68generazioni, cioè da 2 o 3.000 anni.
In sostanza il risultato che si ottiene con questo mez-zo può considerarsi limitato alla riduzione dell'11%, nel-la prima generazione; il calo delle altre è trascurabile.Nel caso invece che i genidi difettosi non siano dissemi-nati largamente nella popolazione, il provvedimento inquestione produrrà effetti assai piú considerevoli. Il Fi-sher ritiene possibile in tal caso una riduzione del 30 o
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ne proviene dall'incrocio di deficienti della generazioneprecedente, mentre l'89% viene dalle unioni avvenutenel gruppo 2°, quello dei «portatori normali»; in tal casola diminuzione sarà dunque dell'11%. Quella generazio-ne contiene ancora, grazie al gruppo 2°, l'89% di defi-cienti. Se il numero di questi in origine era di 330.000,nella nuova generazione sarà di circa 293.700.
In una terza generazione si produrranno ancora circa290.000 deboli di mente, sempreché anche in questa aideficienti sia stato impedito di propagarsi. Sicché la ri-duzione è dell'11% nella prima generazione, e assai mi-nore nelle altre.
Tuttavia col passare delle generazioni si ha ancorauna piccola riduzione, risultante dal lieve decrescere delnumero dei «portatori normali». Ciò è dovuto al fattoche nessun deficiente si può piú incrociare con un indi-viduo normale cosí da produrre nuovi «portatori». Ma ladiminuzione dovuta a tal causa è lieve. È stato computa-to che se nella popolazione, la proporzione dei deficientiè dell'1 per 1000, prima di ridurla all'1 per 10.000 me-diante l'arresto della loro riproduzione, occorreranno 68generazioni, cioè da 2 o 3.000 anni.
In sostanza il risultato che si ottiene con questo mez-zo può considerarsi limitato alla riduzione dell'11%, nel-la prima generazione; il calo delle altre è trascurabile.Nel caso invece che i genidi difettosi non siano dissemi-nati largamente nella popolazione, il provvedimento inquestione produrrà effetti assai piú considerevoli. Il Fi-sher ritiene possibile in tal caso una riduzione del 30 o
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del 40%.Come si vede tale misura proposta dagli eugenisti,
sebbene abbia una certa efficacia, è lontana dal risolvereil problema delle imperfezioni ereditarie, anche di quel-le cosí spiccate da far suggerire la cessazione della ri-produzione negli individui che ne siano affetti.
INCAPACITÀ E DELINQUENZA
Ora, la maggior parte dei malanni della società vieneda individui che non mostrano tratti patologici ben defi-niti, come quello che abbiamo esaminato dianzi. Sonopiuttosto individui e famiglie di bassa condizione eco-nomica, viventi a carico della comunità, oppure delin-quenti, o disturbatori in genere dell'ordine sociale e sog-getti alla repressione della legge.
Qual è la posizione biologica di tali individui? In tuttio nella maggior parte di questi casi si tratta di comporta-mento, di reazioni all'ambiente, reazioni insufficienti odannose. Queste possono dipendere oltreché dai genidi,cioè dalla costituzione con cui si inizia l'individuo, an-che dalla natura dell'ambiente. Alterandosi l'uno o l'altrodi tali fattori le reazioni, per un complesso di ragioni,mutano.
Qui le condizioni di ambiente hanno senza dubbiouna gran parte. Certi psicologi attribuiscono pressochétutti i tratti poco desiderabili del carattere a violente e
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del 40%.Come si vede tale misura proposta dagli eugenisti,
sebbene abbia una certa efficacia, è lontana dal risolvereil problema delle imperfezioni ereditarie, anche di quel-le cosí spiccate da far suggerire la cessazione della ri-produzione negli individui che ne siano affetti.
INCAPACITÀ E DELINQUENZA
Ora, la maggior parte dei malanni della società vieneda individui che non mostrano tratti patologici ben defi-niti, come quello che abbiamo esaminato dianzi. Sonopiuttosto individui e famiglie di bassa condizione eco-nomica, viventi a carico della comunità, oppure delin-quenti, o disturbatori in genere dell'ordine sociale e sog-getti alla repressione della legge.
Qual è la posizione biologica di tali individui? In tuttio nella maggior parte di questi casi si tratta di comporta-mento, di reazioni all'ambiente, reazioni insufficienti odannose. Queste possono dipendere oltreché dai genidi,cioè dalla costituzione con cui si inizia l'individuo, an-che dalla natura dell'ambiente. Alterandosi l'uno o l'altrodi tali fattori le reazioni, per un complesso di ragioni,mutano.
Qui le condizioni di ambiente hanno senza dubbiouna gran parte. Certi psicologi attribuiscono pressochétutti i tratti poco desiderabili del carattere a violente e
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dannose influenze nella prima infanzia; ed è certo chedette influenze hanno una grande importanza. Ad essesono spesso da aggiungere la miseria e, di conseguenza,l'assenza di circostanze favorevoli; l'educazione scaden-te e cattiva; cattive tradizioni; una mediocre organizza-zione sociale; disgrazie particolari. La gravità di questee di altre cause accidentali è molto diversa. Soltanto laesatta conoscenza delle condizioni realmente subite da-gli individui o dalle famiglie incapaci o criminali puòconsentire una giusta assegnazione delle cause dellaloro inferiorità. Non si può dubitare che nell'insieme ditali gruppi, le combinazioni sfavorevoli di genidi sianoassociate alle avverse condizioni ambientali. Vale a direche nelle categorie degli incapaci e dei delinquenti lecombinazioni di genidi conterranno in media un grannumero di genidi deficienti, per lo meno relativamente,e in molti casi le imperfezioni esisteranno in dose dop-pia, ossia di due genidi sfavorevoli in una coppia unica.Tali gruppi rappresentano una riserva di genidi inferioricontrapposta a quella dei favorevoli costituita dai gruppidegli individui capaci.
Questa differenza non va però esagerata. Lo stessogruppo di genidi trovato in una classe di individui inca-paci potrebbe, ricombinato diversamente, produrre indi-vidui efficienti ed anche superiori, per le compensazioniche abbiamo descritto altrove.
È chiaro che in tali situazioni si possono ottenere deirisultati tanto dai rimedi ambientali, quanto da misureeugeniche applicate efficacemente.
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dannose influenze nella prima infanzia; ed è certo chedette influenze hanno una grande importanza. Ad essesono spesso da aggiungere la miseria e, di conseguenza,l'assenza di circostanze favorevoli; l'educazione scaden-te e cattiva; cattive tradizioni; una mediocre organizza-zione sociale; disgrazie particolari. La gravità di questee di altre cause accidentali è molto diversa. Soltanto laesatta conoscenza delle condizioni realmente subite da-gli individui o dalle famiglie incapaci o criminali puòconsentire una giusta assegnazione delle cause dellaloro inferiorità. Non si può dubitare che nell'insieme ditali gruppi, le combinazioni sfavorevoli di genidi sianoassociate alle avverse condizioni ambientali. Vale a direche nelle categorie degli incapaci e dei delinquenti lecombinazioni di genidi conterranno in media un grannumero di genidi deficienti, per lo meno relativamente,e in molti casi le imperfezioni esisteranno in dose dop-pia, ossia di due genidi sfavorevoli in una coppia unica.Tali gruppi rappresentano una riserva di genidi inferioricontrapposta a quella dei favorevoli costituita dai gruppidegli individui capaci.
Questa differenza non va però esagerata. Lo stessogruppo di genidi trovato in una classe di individui inca-paci potrebbe, ricombinato diversamente, produrre indi-vidui efficienti ed anche superiori, per le compensazioniche abbiamo descritto altrove.
È chiaro che in tali situazioni si possono ottenere deirisultati tanto dai rimedi ambientali, quanto da misureeugeniche applicate efficacemente.
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Quello che si può sperare da un mezzo e dall'altro di-pende dalla possibilità pratica di applicazione e dal tem-po richiesto perché il metodo applicato abbia effetto.
L'adottare misure genetiche in una simile situazione èestremamente arduo. È difficile immaginare un compitopiú infido di quello del prevenire le combinazioni di ge-nidi che in date condizioni di ambiente producono indi-vidui stupidi, delinquenti o criminali. Se anche si impe-disse di propagarsi a tutte queste persone, salve restandole altre circostanze, la differenza nel loro numero nellagenerazione futura sarebbe assai piccola, e forse perce-pibile soltanto in base alla piú raffinata statistica. Se ilsolo rimedio alla delinquenza fosse, come è stato asseri-to, di: «sradicarla fino dal plasma germinale» dovrem-mo rassegnarci a tollerarla per un bel pezzo. Ma non sipuò asserire su basi biologiche che questo sia l'unico ri-medio.
Perciò, in attesa dei rimedi ideali dell'eugenetica, vamesso in opera ogni altro rimedio possibile. È probabileche i mutamenti di ambiente, nel trattamento dell'infan-zia, nell'educazione, nella tradizione, nei costumi, negliideali, nella situazione economica, nell'organizzazionesociale possano, contro i malanni della società, piú diogni tentativo diretto a mutare la costituzione geneticadella popolazione.
Rispetto alla criminalità quest'opinione è stata recen-temente enunciata da DAVENPORT stesso, che è pure ungrande sostenitore dell'eugenetica. Se la pena fossepronta e sicura, in modo che gli individui non potessero
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Quello che si può sperare da un mezzo e dall'altro di-pende dalla possibilità pratica di applicazione e dal tem-po richiesto perché il metodo applicato abbia effetto.
L'adottare misure genetiche in una simile situazione èestremamente arduo. È difficile immaginare un compitopiú infido di quello del prevenire le combinazioni di ge-nidi che in date condizioni di ambiente producono indi-vidui stupidi, delinquenti o criminali. Se anche si impe-disse di propagarsi a tutte queste persone, salve restandole altre circostanze, la differenza nel loro numero nellagenerazione futura sarebbe assai piccola, e forse perce-pibile soltanto in base alla piú raffinata statistica. Se ilsolo rimedio alla delinquenza fosse, come è stato asseri-to, di: «sradicarla fino dal plasma germinale» dovrem-mo rassegnarci a tollerarla per un bel pezzo. Ma non sipuò asserire su basi biologiche che questo sia l'unico ri-medio.
Perciò, in attesa dei rimedi ideali dell'eugenetica, vamesso in opera ogni altro rimedio possibile. È probabileche i mutamenti di ambiente, nel trattamento dell'infan-zia, nell'educazione, nella tradizione, nei costumi, negliideali, nella situazione economica, nell'organizzazionesociale possano, contro i malanni della società, piú diogni tentativo diretto a mutare la costituzione geneticadella popolazione.
Rispetto alla criminalità quest'opinione è stata recen-temente enunciata da DAVENPORT stesso, che è pure ungrande sostenitore dell'eugenetica. Se la pena fossepronta e sicura, in modo che gli individui non potessero
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sperare di sfuggirvi, si giungerebbe probabilmente allasoppressione della criminalità in un tempo assai piú bre-ve di quanto non sia possibile chiedere alle misure euge-niche, che nella migliore ipotesi richiederebbero moltegenerazioni. In ogni classe di incapaci e di delinquenti,salvo nei casi estremi di particolari difetti genetici pocoinfluenzabili dall'ambiente, bisogna aspettarsi molto dipiú dai mutamenti delle condizioni della vita che opera-no fortemente già nello spazio di un secolo o due.
Con ciò non si vuol dire che, biologicamente parlan-do, anche le misure eugeniche non abbiano la loro giu-stificazione. Esse possono operare lentamente nellostesso senso dei miglioramenti ambientali mediante variespedienti fisiologici, economici, psicologici e morali.
NECESSITÀ DI DUE GRANDI CONQUISTE
Per migliorare la razza mediante le misure eugenichepiú efficacemente di quello che non sia possibile ora,sono necessari due grandi passi in avanti nelle nostreconoscenze e nella pratica.
Il primo di questi è il ritrovamento di un metodo perriconoscere le persone che, normali per se stesse, hannoin una delle loro coppie un genidio difettoso. La scoper-ta di un metodo per identificare tali individui sarebbeuna delle piú grandi vittorie che la biologia possa spera-re. Per i difetti estremi, come il cretinismo, l'arrivarci
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sperare di sfuggirvi, si giungerebbe probabilmente allasoppressione della criminalità in un tempo assai piú bre-ve di quanto non sia possibile chiedere alle misure euge-niche, che nella migliore ipotesi richiederebbero moltegenerazioni. In ogni classe di incapaci e di delinquenti,salvo nei casi estremi di particolari difetti genetici pocoinfluenzabili dall'ambiente, bisogna aspettarsi molto dipiú dai mutamenti delle condizioni della vita che opera-no fortemente già nello spazio di un secolo o due.
Con ciò non si vuol dire che, biologicamente parlan-do, anche le misure eugeniche non abbiano la loro giu-stificazione. Esse possono operare lentamente nellostesso senso dei miglioramenti ambientali mediante variespedienti fisiologici, economici, psicologici e morali.
NECESSITÀ DI DUE GRANDI CONQUISTE
Per migliorare la razza mediante le misure eugenichepiú efficacemente di quello che non sia possibile ora,sono necessari due grandi passi in avanti nelle nostreconoscenze e nella pratica.
Il primo di questi è il ritrovamento di un metodo perriconoscere le persone che, normali per se stesse, hannoin una delle loro coppie un genidio difettoso. La scoper-ta di un metodo per identificare tali individui sarebbeuna delle piú grandi vittorie che la biologia possa spera-re. Per i difetti estremi, come il cretinismo, l'arrivarci
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non sembra un'impresa impossibile, poiché in molti casidi animali e di piante, i portatori di un singolo genidiodifettoso o recessivo, che ha il suo compagno normale odominante, differiscono sotto certi aspetti, sia pure lievi,dagli individui aventi entrambi i genidi normali.
Promuovere tali ricerche nella genetica umana è pro-babilmente la maniera piú diretta per aiutare la geneticaa preparare il benessere e la salute delle generazioni fu-ture.
Il secondo progresso sia nella conoscenza che nellapratica, è quasi altrettanto necessario e, con il consegui-mento del primo, diverrà ancora piú indispensabile.Dobbiamo arrivare a estendere le nostre cognizioni sulnumero delle infermità che sono causate da genidi im-perfetti. La gran difficoltà sta nel fatto che spesso catti-ve condizioni d'ambiente possono produrre gli stessi ri-sultati di una cattiva combinazione di genidi. Una perso-na può diventare inerte, incapace, pazza, criminale o tu-bercolotica, sia per una cattiva combinazione di genidi,sia per cattive condizioni di vita, sia per entrambe lecause. Fin tanto che le seconde sono sfavorevoli nonpossiamo sapere quali malanni siano dovuti alla prima.Rendendo ottima la salute pubblica, eliminando il lavo-ro sfibrante e in genere correggendo le condizioni di esi-stenza dalla popolazione, le deficienze sia qualitativeche quantitative dell'alimentazione, vincendo i mali eco-nomici, abolendo la miseria degradante, saremo sempremeglio in grado di distinguere un ordine di causedall'altro.
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non sembra un'impresa impossibile, poiché in molti casidi animali e di piante, i portatori di un singolo genidiodifettoso o recessivo, che ha il suo compagno normale odominante, differiscono sotto certi aspetti, sia pure lievi,dagli individui aventi entrambi i genidi normali.
Promuovere tali ricerche nella genetica umana è pro-babilmente la maniera piú diretta per aiutare la geneticaa preparare il benessere e la salute delle generazioni fu-ture.
Il secondo progresso sia nella conoscenza che nellapratica, è quasi altrettanto necessario e, con il consegui-mento del primo, diverrà ancora piú indispensabile.Dobbiamo arrivare a estendere le nostre cognizioni sulnumero delle infermità che sono causate da genidi im-perfetti. La gran difficoltà sta nel fatto che spesso catti-ve condizioni d'ambiente possono produrre gli stessi ri-sultati di una cattiva combinazione di genidi. Una perso-na può diventare inerte, incapace, pazza, criminale o tu-bercolotica, sia per una cattiva combinazione di genidi,sia per cattive condizioni di vita, sia per entrambe lecause. Fin tanto che le seconde sono sfavorevoli nonpossiamo sapere quali malanni siano dovuti alla prima.Rendendo ottima la salute pubblica, eliminando il lavo-ro sfibrante e in genere correggendo le condizioni di esi-stenza dalla popolazione, le deficienze sia qualitativeche quantitative dell'alimentazione, vincendo i mali eco-nomici, abolendo la miseria degradante, saremo sempremeglio in grado di distinguere un ordine di causedall'altro.
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Quando la pianta umana potrà svilupparsi in pieno vi-gore senza essere impedita, avvelenata o mutilatadall'ambiente che la circonda, allora sarà possibile sco-prire quali malanni siano dovuti essenzialmente a causeereditarie, e si potrà studiare ogni mezzo possibile percombatterle. Agendo in base a una conoscenza esatta, siotterranno risultati ben piú rapidi ed efficaci che nonagendo alla cieca, come si fa oggi col favorire il propa-garsi di alcune classi e ostacolando quello di altre14.
14 Quale riferimento pratico alle considerazioni dell'autore sipuò ricordare come i principi della scuola eugenetica siano statiapplicati ufficialmente fino dal 1899, nello stato americanodell'Indiana dove la sterilizzazione fu poi, nel 1907, in determina-ti casi imposta per legge.
La legge sulla sterilizzazione dei minorati ereditari, adottata inseguito da parecchi stati d'America, ebbe ultimamente pieno con-senso anche in Germania dove entrò in vigore col 1° gennaio1934.
Tale sistema venne dottamente confutato dagli studiosi italiani,in parecchie occasioni, come al congresso di igiene mentale tenu-to a Roma nel settembre 1933, nei Convegni promossi dalla So-cietà Italiana di genetica ed eugenetica, nel Convegno di Firenzedei medici cattolici, tra i quali si notano i nomi dei piú illustri tra inostri biologi e clinici, sia dal punto di vista scientifico, sia dalpunto di vista di un piú elevato concetto dell'umanità, concettoche non si può soffocare se non a prezzo di ogni dignità e sentire.
Chi desideri conoscere l'opinione di un eminente studioso, in-terprete particolarmente autorevole del pensiero cattolico su que-sta materia, veda ciò che scrive il M. R. P. Agostino Gemelli, pro-fessore di psicologia sperimentale e Rettore dell'Università delSacro Cuore, di Milano, nel suo articolo: «La Sterilizzazione
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Quando la pianta umana potrà svilupparsi in pieno vi-gore senza essere impedita, avvelenata o mutilatadall'ambiente che la circonda, allora sarà possibile sco-prire quali malanni siano dovuti essenzialmente a causeereditarie, e si potrà studiare ogni mezzo possibile percombatterle. Agendo in base a una conoscenza esatta, siotterranno risultati ben piú rapidi ed efficaci che nonagendo alla cieca, come si fa oggi col favorire il propa-garsi di alcune classi e ostacolando quello di altre14.
14 Quale riferimento pratico alle considerazioni dell'autore sipuò ricordare come i principi della scuola eugenetica siano statiapplicati ufficialmente fino dal 1899, nello stato americanodell'Indiana dove la sterilizzazione fu poi, nel 1907, in determina-ti casi imposta per legge.
La legge sulla sterilizzazione dei minorati ereditari, adottata inseguito da parecchi stati d'America, ebbe ultimamente pieno con-senso anche in Germania dove entrò in vigore col 1° gennaio1934.
Tale sistema venne dottamente confutato dagli studiosi italiani,in parecchie occasioni, come al congresso di igiene mentale tenu-to a Roma nel settembre 1933, nei Convegni promossi dalla So-cietà Italiana di genetica ed eugenetica, nel Convegno di Firenzedei medici cattolici, tra i quali si notano i nomi dei piú illustri tra inostri biologi e clinici, sia dal punto di vista scientifico, sia dalpunto di vista di un piú elevato concetto dell'umanità, concettoche non si può soffocare se non a prezzo di ogni dignità e sentire.
Chi desideri conoscere l'opinione di un eminente studioso, in-terprete particolarmente autorevole del pensiero cattolico su que-sta materia, veda ciò che scrive il M. R. P. Agostino Gemelli, pro-fessore di psicologia sperimentale e Rettore dell'Università delSacro Cuore, di Milano, nel suo articolo: «La Sterilizzazione
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CAPITOLO XILE BASI BIOLOGICHE
DEL MATRIMONIO E DELLA FAMIGLIA
VITA INDIVIDUALE E RIPRODUZIONE
Né il matrimonio, neanche quello monogamo, né lafamiglia sono invenzioni dell'uomo. Queste istituzioni,sotto varie forme, si sono sviluppate indipendentementenella vita di molti organismi.
Le varie manifestazioni di esse hanno le loro basi nelcomplesso dei grandi processi fisiologici dell'organi-smo, e nelle correlazioni dello sviluppo, del comporta-mento, della riproduzione. Queste attività fondamentalisono divisibili in due gruppi, sino a un certo punto op-posti e talvolta opposti integralmente. Da un lato l'orga-nismo vive individualmente, dall'altro si riproduce.coattiva e preventiva» nell'insegnamento degli studiosi italiani,apparso nella rassegna fascista mensile di politica ed economia:L'economia Italiana. (N. d. T.)
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CAPITOLO XILE BASI BIOLOGICHE
DEL MATRIMONIO E DELLA FAMIGLIA
VITA INDIVIDUALE E RIPRODUZIONE
Né il matrimonio, neanche quello monogamo, né lafamiglia sono invenzioni dell'uomo. Queste istituzioni,sotto varie forme, si sono sviluppate indipendentementenella vita di molti organismi.
Le varie manifestazioni di esse hanno le loro basi nelcomplesso dei grandi processi fisiologici dell'organi-smo, e nelle correlazioni dello sviluppo, del comporta-mento, della riproduzione. Queste attività fondamentalisono divisibili in due gruppi, sino a un certo punto op-posti e talvolta opposti integralmente. Da un lato l'orga-nismo vive individualmente, dall'altro si riproduce.coattiva e preventiva» nell'insegnamento degli studiosi italiani,apparso nella rassegna fascista mensile di politica ed economia:L'economia Italiana. (N. d. T.)
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Ogni individuo ha il suo corso vitale: cresce, si svi-luppa, si procura da mangiare, obbedisce alle sue neces-sità ed ai suoi desideri, diventa maturo; infine invecchiae muore. Per di piú produce nuovi individui che, quandoegli è morto, prenderanno il suo posto.
Ora, tutti gli organismi trovano, come trovano anchegli uomini, che il problema della riproduzione si incro-cia con quello dell'esistenza individuale. Le due vicendesi attraversano, si uniscono e si modificano reciproca-mente, nei diversi organismi in maniera diversa. Ne ri-sultano soluzioni innumerevoli e multiformi.
In alcuni animali che si riproducono per mezzo digemme, una di queste resta attaccata al corpo del genito-re, vi cresce, si sviluppa, prende il cibo dalla bocca delgenitore e ne divide la vita. Talora i figli cosí uniti alcorpo che li ha generati sono parecchi ed allora abbiamoun vero e proprio principio di famiglia. Un simile casodi famiglia embrionale ci è offerto dal corallo. In questacome in tutte le associazioni famigliari, l'esistenza indi-viduale dei singoli membri è mutata profondamente dal-la sua vita comune con gli altri, ed importa il sacrificiodi gran parte della loro libertà.
Gli animali che richiedono due genitori si trovano inuna situazione piú complessa. Abbiamo già mostrato nelcapitolo I alcuni vantaggi dall'aver due genitori. Ma ciòaumenta moltissimo la varietà e la complessità dellavita, centuplica i suoi problemi e le sue difficoltà, e for-se anche il suo interesse e le sue soddisfazioni. Si ag-giunge a quello della vita il problema di trovare il com-
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Ogni individuo ha il suo corso vitale: cresce, si svi-luppa, si procura da mangiare, obbedisce alle sue neces-sità ed ai suoi desideri, diventa maturo; infine invecchiae muore. Per di piú produce nuovi individui che, quandoegli è morto, prenderanno il suo posto.
Ora, tutti gli organismi trovano, come trovano anchegli uomini, che il problema della riproduzione si incro-cia con quello dell'esistenza individuale. Le due vicendesi attraversano, si uniscono e si modificano reciproca-mente, nei diversi organismi in maniera diversa. Ne ri-sultano soluzioni innumerevoli e multiformi.
In alcuni animali che si riproducono per mezzo digemme, una di queste resta attaccata al corpo del genito-re, vi cresce, si sviluppa, prende il cibo dalla bocca delgenitore e ne divide la vita. Talora i figli cosí uniti alcorpo che li ha generati sono parecchi ed allora abbiamoun vero e proprio principio di famiglia. Un simile casodi famiglia embrionale ci è offerto dal corallo. In questacome in tutte le associazioni famigliari, l'esistenza indi-viduale dei singoli membri è mutata profondamente dal-la sua vita comune con gli altri, ed importa il sacrificiodi gran parte della loro libertà.
Gli animali che richiedono due genitori si trovano inuna situazione piú complessa. Abbiamo già mostrato nelcapitolo I alcuni vantaggi dall'aver due genitori. Ma ciòaumenta moltissimo la varietà e la complessità dellavita, centuplica i suoi problemi e le sue difficoltà, e for-se anche il suo interesse e le sue soddisfazioni. Si ag-giunge a quello della vita il problema di trovare il com-
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pagno e di accoppiarsi con lui, problema molto piú diffi-cile di quello offerto dalla piú parte delle altre funzioni.Da esso ha origine un impulso capitale che muta lo svi-luppo ed il comportamento dell'organismo; esso esercitauna grandissima influenza generale e si manifesta comeuno dei principali fattori dell'evoluzione.
DIVERSA VITA DEI SESSI
Nelle sue forme piú basse la riproduzione per mezzodi due genitori si compie in modo relativamente sempli-ce. In alcuni organismi gli individui emettono semplice-mente le loro cellule germinali lasciando che si uniscanoo no, come capita, e il frutto eventuale si sviluppa comepuò. Cosí avviene in molte piante ed in molti animaliacquatici. Ma quando le condizioni di vita diventano piúcomplesse, questo non basta. I compagni si cercano e sitrovano l'un l'altro, e ciò costituisce uno dei principaliaspetti della loro esistenza. Tra i due compagni si verifi-ca una differenza che non si riscontra nei gradi inferiori.La ricerca e gli approcci spettano principalmente ad unodei due, il quale porta minute cellule germinali che simuovono e si uniscono attivamente con le altre, ed èchiamato il maschio. L'altro, la femmina, produce e por-ta cellule germinali piú grandi in cui accumula il ciboper lo sviluppo dei figli. La riproduzione altera grande-mente il corso della vita individuale in entrambi i sessi,
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pagno e di accoppiarsi con lui, problema molto piú diffi-cile di quello offerto dalla piú parte delle altre funzioni.Da esso ha origine un impulso capitale che muta lo svi-luppo ed il comportamento dell'organismo; esso esercitauna grandissima influenza generale e si manifesta comeuno dei principali fattori dell'evoluzione.
DIVERSA VITA DEI SESSI
Nelle sue forme piú basse la riproduzione per mezzodi due genitori si compie in modo relativamente sempli-ce. In alcuni organismi gli individui emettono semplice-mente le loro cellule germinali lasciando che si uniscanoo no, come capita, e il frutto eventuale si sviluppa comepuò. Cosí avviene in molte piante ed in molti animaliacquatici. Ma quando le condizioni di vita diventano piúcomplesse, questo non basta. I compagni si cercano e sitrovano l'un l'altro, e ciò costituisce uno dei principaliaspetti della loro esistenza. Tra i due compagni si verifi-ca una differenza che non si riscontra nei gradi inferiori.La ricerca e gli approcci spettano principalmente ad unodei due, il quale porta minute cellule germinali che simuovono e si uniscono attivamente con le altre, ed èchiamato il maschio. L'altro, la femmina, produce e por-ta cellule germinali piú grandi in cui accumula il ciboper lo sviluppo dei figli. La riproduzione altera grande-mente il corso della vita individuale in entrambi i sessi,
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ma meno assai quello del maschio che non quello dellafemmina. Il produrre le grandi cellule germinali, l'accu-mulare in esse il nutrimento, il portarle, il deporle sontutte cose che costituiscono per la femmina una granparte della vita.
Questo non è che un primo passo di un lungo cammi-no. La vita della femmina si trasforma profondamentedal momento in cui l'uovo, dopo la sua unione con lacellula germinale maschile, rimane attaccato al corpomaterno ricevendone protezione e nutrimento fino ad undeterminato stadio del suo sviluppo. Noi troviamo neglianimali tutti gli stadi di questo rapporto. In alcuni durapoco. La femmina porta l'uovo soltanto finché è prontoper essere covato e poi lo depone. In altri è piú lungo epiú intimo, finché si arriva alla condizione del gruppocui appartiene l'uomo, quello dei mammiferi. Qui il fi-glio per lungo tempo forma tutt'uno con la madre. Ilnuovo individuo non viene abbandonato a se stesso pri-ma che abbia raggiunto un determinato grado di svilup-po.
Quest'unione intima della madre con la prole per unlungo periodo ha grandi conseguenze. Lo sviluppo dellaprole ne è grandemente mutato mutando a sua volta lamadre; questa ne vede alterato il proprio sistema fisiolo-gico, metabolico, nervoso, ghiandolare, mentale.Nell'unione della madre con la prole abbiamo una nuovainfluenza sullo sviluppo e sul comportamento, parago-nabile per importanza a quella esercitata dalla necessitàdell'accoppiamento. Ma questa interessa direttamente
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ma meno assai quello del maschio che non quello dellafemmina. Il produrre le grandi cellule germinali, l'accu-mulare in esse il nutrimento, il portarle, il deporle sontutte cose che costituiscono per la femmina una granparte della vita.
Questo non è che un primo passo di un lungo cammi-no. La vita della femmina si trasforma profondamentedal momento in cui l'uovo, dopo la sua unione con lacellula germinale maschile, rimane attaccato al corpomaterno ricevendone protezione e nutrimento fino ad undeterminato stadio del suo sviluppo. Noi troviamo neglianimali tutti gli stadi di questo rapporto. In alcuni durapoco. La femmina porta l'uovo soltanto finché è prontoper essere covato e poi lo depone. In altri è piú lungo epiú intimo, finché si arriva alla condizione del gruppocui appartiene l'uomo, quello dei mammiferi. Qui il fi-glio per lungo tempo forma tutt'uno con la madre. Ilnuovo individuo non viene abbandonato a se stesso pri-ma che abbia raggiunto un determinato grado di svilup-po.
Quest'unione intima della madre con la prole per unlungo periodo ha grandi conseguenze. Lo sviluppo dellaprole ne è grandemente mutato mutando a sua volta lamadre; questa ne vede alterato il proprio sistema fisiolo-gico, metabolico, nervoso, ghiandolare, mentale.Nell'unione della madre con la prole abbiamo una nuovainfluenza sullo sviluppo e sul comportamento, parago-nabile per importanza a quella esercitata dalla necessitàdell'accoppiamento. Ma questa interessa direttamente
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uno solo dei genitori: la femmina: e la famiglia nel suoinizio comprende soltanto la madre ed i figli, mentre ilmaschio mantiene pur sempre la sua libertà, tranne cheper esigenze di nuovi accoppiamenti.
Senonché questa catena che lega il maschio alla suacompagna, lo porta gradualmente ad essere legato ancheai suoi figli. La sua compagna, mentre porta in sé il fi-glio che si sviluppa, è molto impacciata. La sua vita di-venta piú pesante, piú faticoso diventa per lei nutrirsi eproteggersi da sola. La vita del maschio, già molto mo-dificata per la ricerca della femmina, muta sempre piúper il fatto di doverla conservare, nutrire e proteggerementre porta il figlio. Tale situazione appare palesemen-te negli uccelli e nei pesci, oltreché nei mammiferi.
Parallelo a questo troviamo un altro grande fattore.L'influenza del figlio sulla madre non cessa subito dopola loro separazione corporale. La madre continua a pro-teggerlo, a fornirgli il cibo, a tenerlo in condizioni favo-revoli per uno sviluppo sempre migliore. Da queste fun-zioni nascono complesse strutture, complesse attività,che anch'esse modificano profondamente il corso dellavita individuale, diventandone lo scopo precipuo.
La famiglia qui consiste ancora di uno solo dei duegenitori, la madre, e dei figli. In altri casi il maschio vie-ne attratto anch'egli in questa attività. La femmina e lasua condotta diventano per lui la piú grande sorgente distimoli di condotta. Se a volte la sua relazione con laprole appare solo indirettamente, attraverso la protezio-ne esercitata sulla femmina, in altri casi è diretta. Cosí il
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uno solo dei genitori: la femmina: e la famiglia nel suoinizio comprende soltanto la madre ed i figli, mentre ilmaschio mantiene pur sempre la sua libertà, tranne cheper esigenze di nuovi accoppiamenti.
Senonché questa catena che lega il maschio alla suacompagna, lo porta gradualmente ad essere legato ancheai suoi figli. La sua compagna, mentre porta in sé il fi-glio che si sviluppa, è molto impacciata. La sua vita di-venta piú pesante, piú faticoso diventa per lei nutrirsi eproteggersi da sola. La vita del maschio, già molto mo-dificata per la ricerca della femmina, muta sempre piúper il fatto di doverla conservare, nutrire e proteggerementre porta il figlio. Tale situazione appare palesemen-te negli uccelli e nei pesci, oltreché nei mammiferi.
Parallelo a questo troviamo un altro grande fattore.L'influenza del figlio sulla madre non cessa subito dopola loro separazione corporale. La madre continua a pro-teggerlo, a fornirgli il cibo, a tenerlo in condizioni favo-revoli per uno sviluppo sempre migliore. Da queste fun-zioni nascono complesse strutture, complesse attività,che anch'esse modificano profondamente il corso dellavita individuale, diventandone lo scopo precipuo.
La famiglia qui consiste ancora di uno solo dei duegenitori, la madre, e dei figli. In altri casi il maschio vie-ne attratto anch'egli in questa attività. La femmina e lasua condotta diventano per lui la piú grande sorgente distimoli di condotta. Se a volte la sua relazione con laprole appare solo indirettamente, attraverso la protezio-ne esercitata sulla femmina, in altri casi è diretta. Cosí il
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maschio di alcune specie di pesce-gatto prende in boccale uova, ve le tiene e le protegge finché i figli possonoproteggersi da sé. Alcuni rospi maschi portano le uovasulla schiena finché ne nascono i figli. In varie specie dipesci il maschio aiuta a costruire ed a custodire il nidoed a proteggere i piccoli che incominciano a nuotare.Alcuni uccelli maschi aiutano anch'essi a costruire ilnido, nutrono la femmina finché cova le uova e l'aiutanoanche a covare ed a nutrire i nati. In alcuni mammiferi ilmaschio si associa poco a tutte queste cure domestiche;in altri invece si occupa attivamente a provvedere la di-mora ed a custodire la prole.
Durante il tempo in cui i genitori e la prole fanno vitain comune, avvengono alcuni mutamenti nella relazionetra i due genitori. In alcune specie è soltanto tempora-nea; il maschio si sceglie la femmina e dopo la copulase ne separa; essi non serbano piú niente in comune e, inseguito, si accoppieranno con chi capiterà. Ma dove losviluppo della prole dipende dal genitore o dai genitori,in quanto da essi viene nutrita e protetta, il comporta-mento di un genitore viene ad essere legato a quellodell'altro, ed essi si trovano a cooperare. Gli stessi geni-tori continuano ad accoppiarsi tra loro.
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maschio di alcune specie di pesce-gatto prende in boccale uova, ve le tiene e le protegge finché i figli possonoproteggersi da sé. Alcuni rospi maschi portano le uovasulla schiena finché ne nascono i figli. In varie specie dipesci il maschio aiuta a costruire ed a custodire il nidoed a proteggere i piccoli che incominciano a nuotare.Alcuni uccelli maschi aiutano anch'essi a costruire ilnido, nutrono la femmina finché cova le uova e l'aiutanoanche a covare ed a nutrire i nati. In alcuni mammiferi ilmaschio si associa poco a tutte queste cure domestiche;in altri invece si occupa attivamente a provvedere la di-mora ed a custodire la prole.
Durante il tempo in cui i genitori e la prole fanno vitain comune, avvengono alcuni mutamenti nella relazionetra i due genitori. In alcune specie è soltanto tempora-nea; il maschio si sceglie la femmina e dopo la copulase ne separa; essi non serbano piú niente in comune e, inseguito, si accoppieranno con chi capiterà. Ma dove losviluppo della prole dipende dal genitore o dai genitori,in quanto da essi viene nutrita e protetta, il comporta-mento di un genitore viene ad essere legato a quellodell'altro, ed essi si trovano a cooperare. Gli stessi geni-tori continuano ad accoppiarsi tra loro.
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UNIONI POLIGAME, MONOGAMEE TEMPORANEE
Qui ci troviamo forse davanti a due linee principali dievoluzione. Nella prima, che ora esamineremo, si dà an-zitutto il caso del maschio che si incrocia con un nume-ro limitato di femmine che egli protegge dai nemici e di-fende dagli altri maschi, proteggendo fortuitamente an-che i figli. Ne nasce la famiglia poligama: la mandra o ilgregge capeggiati da un solo maschio, come nei buoi,nelle foche ed in molti altri mammiferi.
La famiglia poligama presenta delle difficoltà biolo-giche, poiché in molte specie il numero dei maschi edelle femmine è approssimativamente lo stesso el'appropriazione di alcune femmine da parte di un ma-schio solo ha per effetto l'impossibilità di propagarsi permolti altri maschi, e costoro si trovano perciò in guerracontinua. Poiché, per legge di natura, sono i piú fortiche sopravvivono alla lotta e che diventano perciò gliautori della generazione futura, tale metodo porta ad unaeliminazione selettiva in favore dei combattivi; eliminale virtú pacifiche ed accresce quelle guerresche. Comeci si può aspettare, in tali famiglie i maschi la cui occu-pazione è combattere e propagarsi, s'incaricano benpoco dei figli che crescono interamente sotto la prote-zione del gregge.
Ma nei casi piú numerosi in cui il maschio cooperadirettamente alle cure dei figli prodotti da una singola
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UNIONI POLIGAME, MONOGAMEE TEMPORANEE
Qui ci troviamo forse davanti a due linee principali dievoluzione. Nella prima, che ora esamineremo, si dà an-zitutto il caso del maschio che si incrocia con un nume-ro limitato di femmine che egli protegge dai nemici e di-fende dagli altri maschi, proteggendo fortuitamente an-che i figli. Ne nasce la famiglia poligama: la mandra o ilgregge capeggiati da un solo maschio, come nei buoi,nelle foche ed in molti altri mammiferi.
La famiglia poligama presenta delle difficoltà biolo-giche, poiché in molte specie il numero dei maschi edelle femmine è approssimativamente lo stesso el'appropriazione di alcune femmine da parte di un ma-schio solo ha per effetto l'impossibilità di propagarsi permolti altri maschi, e costoro si trovano perciò in guerracontinua. Poiché, per legge di natura, sono i piú fortiche sopravvivono alla lotta e che diventano perciò gliautori della generazione futura, tale metodo porta ad unaeliminazione selettiva in favore dei combattivi; eliminale virtú pacifiche ed accresce quelle guerresche. Comeci si può aspettare, in tali famiglie i maschi la cui occu-pazione è combattere e propagarsi, s'incaricano benpoco dei figli che crescono interamente sotto la prote-zione del gregge.
Ma nei casi piú numerosi in cui il maschio cooperadirettamente alle cure dei figli prodotti da una singola
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madre, l'azione solidale di un maschio e di una femminadiventa la regola. La cura dei figli comuni li tiene uniti;gli accoppiamenti continuano e da una stessa coppiapossono nascere degli altri figli. È sorta quella associa-zione che noi consideriamo «famigliare»: i genitori ed iloro figli vivono in comune, concordemente, dividendoil cibo e la protezione, aiutandosi scambievolmente. Inun gran numero di animali di diverse specie si trovanoassociazioni cosiffatte; esse non sono affatto caratteristi-che della specie umana.
La durata dell'associazione famigliare dipende spessodal tempo durante il quale i figli hanno bisogno di assi-stenza ed in minor grado dal fatto che gli accoppiamentisiano stagionali o meno.
Negli uccelli ed in molti mammiferi questi ultimi av-vengono infatti soltanto in un determinato periododell'anno ed i figli hanno bisogno di assistenza solo perbreve tempo. Trascorso questo periodo, i figli si separa-no dai genitori, i genitori si dividono a loro volta e con-ducono una vita indipendente. In alcuni casi, come neipiccioni, si susseguono due covate; la seconda cominciaprima che la prima abbia lasciato i genitori, e allora i ge-nitori restano uniti ed allevano insieme le due covate,separandosi in fine di stagione.
Ma esiste o nasce in molti animali una potente in-fluenza biologica che porta i genitori a vivere assiemepiú a lungo di una stagione. L'attrazione tra i due com-pagni l'uno per l'altro e l'abitudine fanno sí che in certespecie, come nelle aquile, nei falchi ed in altri uccelli da
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madre, l'azione solidale di un maschio e di una femminadiventa la regola. La cura dei figli comuni li tiene uniti;gli accoppiamenti continuano e da una stessa coppiapossono nascere degli altri figli. È sorta quella associa-zione che noi consideriamo «famigliare»: i genitori ed iloro figli vivono in comune, concordemente, dividendoil cibo e la protezione, aiutandosi scambievolmente. Inun gran numero di animali di diverse specie si trovanoassociazioni cosiffatte; esse non sono affatto caratteristi-che della specie umana.
La durata dell'associazione famigliare dipende spessodal tempo durante il quale i figli hanno bisogno di assi-stenza ed in minor grado dal fatto che gli accoppiamentisiano stagionali o meno.
Negli uccelli ed in molti mammiferi questi ultimi av-vengono infatti soltanto in un determinato periododell'anno ed i figli hanno bisogno di assistenza solo perbreve tempo. Trascorso questo periodo, i figli si separa-no dai genitori, i genitori si dividono a loro volta e con-ducono una vita indipendente. In alcuni casi, come neipiccioni, si susseguono due covate; la seconda cominciaprima che la prima abbia lasciato i genitori, e allora i ge-nitori restano uniti ed allevano insieme le due covate,separandosi in fine di stagione.
Ma esiste o nasce in molti animali una potente in-fluenza biologica che porta i genitori a vivere assiemepiú a lungo di una stagione. L'attrazione tra i due com-pagni l'uno per l'altro e l'abitudine fanno sí che in certespecie, come nelle aquile, nei falchi ed in altri uccelli da
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preda, il maschio e la femmina finiscano per costituireun'unione che dura per tutta la vita.
In altri animali questa tendenza è rafforzata dal lungoperiodo di cui abbisogna la prole per rendersi indipen-dente, il quale dura non una ma molte stagioni. I figlivengono non in covate ma singolarmente, succedendosiuno dopo l'altro, né vi è un momento in cui i genitoripossano separarsi senza interrompere il compito loroverso la prole. Tale situazione si trova negli antropoidisuperiori, nell'orango, nel gorilla, e, nella sua forma piúevoluta, nell'uomo.
ORIGINE INDIPENDENTE DELLA FAMIGLIAMONOGAMA NEI DIFFERENTI ANIMALI
Anche col crescere dell'età, quando l'ultimo figlio hapreso la sua strada e le relazioni biologiche con la prolenon richiedono piú una cooperazione da parte dei geni-tori, le influenze già accennate tengono uniti i due geni-tori, pur senza la cura dei nati. Nei mammiferi e negliuccelli è nata indipendentemente da bisogni funzionalisimili l'unione monogama permanente: quei bisognisono peraltro assai piú forti e piú numerosi nei mammi-feri superiori. Non è vero, come spesso si afferma consicurezza ingiustificata, che il solo scopo biologico delmatrimonio sia la produzione dei figli. Il matrimonio ela famiglia sono invece una risultante complessa di mol-
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preda, il maschio e la femmina finiscano per costituireun'unione che dura per tutta la vita.
In altri animali questa tendenza è rafforzata dal lungoperiodo di cui abbisogna la prole per rendersi indipen-dente, il quale dura non una ma molte stagioni. I figlivengono non in covate ma singolarmente, succedendosiuno dopo l'altro, né vi è un momento in cui i genitoripossano separarsi senza interrompere il compito loroverso la prole. Tale situazione si trova negli antropoidisuperiori, nell'orango, nel gorilla, e, nella sua forma piúevoluta, nell'uomo.
ORIGINE INDIPENDENTE DELLA FAMIGLIAMONOGAMA NEI DIFFERENTI ANIMALI
Anche col crescere dell'età, quando l'ultimo figlio hapreso la sua strada e le relazioni biologiche con la prolenon richiedono piú una cooperazione da parte dei geni-tori, le influenze già accennate tengono uniti i due geni-tori, pur senza la cura dei nati. Nei mammiferi e negliuccelli è nata indipendentemente da bisogni funzionalisimili l'unione monogama permanente: quei bisognisono peraltro assai piú forti e piú numerosi nei mammi-feri superiori. Non è vero, come spesso si afferma consicurezza ingiustificata, che il solo scopo biologico delmatrimonio sia la produzione dei figli. Il matrimonio ela famiglia sono invece una risultante complessa di mol-
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ti bisogni funzionali.Tale è dunque la famiglia come la troviamo negli uc-
celli monogami, nei mammiferi e nell'uomo: una vita incomune, un'unione di due compagni e di entrambe leloro vite con quella dei loro figli finché questi possanovivere da soli. Le principali basi biologiche di essasono, oltre al potente impulso sessuale, la prolungata de-bolezza della prole che richiede l'aiuto dei genitori, ilnotevole imbarazzo della femmina finché i figli sonopiccoli, la mancanza di un'epoca stagionale per gli ac-coppiamenti, l'accavallarsi dei periodi di immaturità deisuccessivi figli, la complessità dell'esistenza individualee l'intrecciarsi delle sue numerose attività con quelleinerenti alla riproduzione.
La famiglia monogama, con l'unione dei due compa-gni protratta per tutta la vita, appare il termine finale diuna lunga serie evolutiva.
LA FAMIGLIA SOSTITUITA DALLA SOCIETÀ
Ma esaminando il vario mondo animale, vi troviamouna seconda linea evolutiva la quale conduce ad unameta diversa. Gruppi piú numerosi di una singola fami-glia monogama cooperano ad aiutarsi e proteggersi.
È negli organismi in cui non ha luogo una intimaunione della madre coi figli prima della nascita e dopo,con le conseguenti reciproche alterazioni cui abbiamo
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ti bisogni funzionali.Tale è dunque la famiglia come la troviamo negli uc-
celli monogami, nei mammiferi e nell'uomo: una vita incomune, un'unione di due compagni e di entrambe leloro vite con quella dei loro figli finché questi possanovivere da soli. Le principali basi biologiche di essasono, oltre al potente impulso sessuale, la prolungata de-bolezza della prole che richiede l'aiuto dei genitori, ilnotevole imbarazzo della femmina finché i figli sonopiccoli, la mancanza di un'epoca stagionale per gli ac-coppiamenti, l'accavallarsi dei periodi di immaturità deisuccessivi figli, la complessità dell'esistenza individualee l'intrecciarsi delle sue numerose attività con quelleinerenti alla riproduzione.
La famiglia monogama, con l'unione dei due compa-gni protratta per tutta la vita, appare il termine finale diuna lunga serie evolutiva.
LA FAMIGLIA SOSTITUITA DALLA SOCIETÀ
Ma esaminando il vario mondo animale, vi troviamouna seconda linea evolutiva la quale conduce ad unameta diversa. Gruppi piú numerosi di una singola fami-glia monogama cooperano ad aiutarsi e proteggersi.
È negli organismi in cui non ha luogo una intimaunione della madre coi figli prima della nascita e dopo,con le conseguenti reciproche alterazioni cui abbiamo
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accennato, che troviamo di preferenza questo sistema, ilquale raggiunge la sua piú alta espressione presso certiinsetti. In queste società i genitori, tranne che per la pro-duzione e la congiunzione delle cellule germinali, hannopoca parte nella vita della specie. A questa, somma delleesistenze individuali, attendono quasi esclusivamenteindividui inetti alla riproduzione, individui asessuali;cosí avviene in alcune formiche, nelle api e nelle termi-ti. Nell'organizzazione sociale, queste specie, a parere dicerti studiosi, hanno oltrepassato di molto l'uomo; se poiquesto loro progresso sia auspicabile anche per noi, èun'altra questione. Nelle formiche e nelle api la funzionedei genitori è diventata puramente riproduttiva. Congran cerimonia viene scelta una femmina che dovrà fun-gere da madre. Essa viene favorita, protetta, nutrita,mentre le altre femmine vengono distrutte o trasformatecon un trattamento speciale in individui asessuali. I ma-schi valgono solo in quanto fecondano quell'unica fem-mina, poi anch'essi vengono distrutti, come nelle api, oprivati del sesso.
È una società asessuale mantenuta non da padri e damadri, ma da individui neutri. La funzione riproduttiva,con tutto l'enorme complesso di attività che essa svolge,non ha importanza in tale società; gli individui che nefanno parte possono applicarsi interamente alla loro vitaindividuale. I figli prodotti dalla madre prescelta sonocurati da operaie neutre che non fanno altro. La famiglianon esiste piú, è uno stadio evolutivo ormai sorpassato eabbandonato. Certuni vedrebbero volentieri avviata la
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accennato, che troviamo di preferenza questo sistema, ilquale raggiunge la sua piú alta espressione presso certiinsetti. In queste società i genitori, tranne che per la pro-duzione e la congiunzione delle cellule germinali, hannopoca parte nella vita della specie. A questa, somma delleesistenze individuali, attendono quasi esclusivamenteindividui inetti alla riproduzione, individui asessuali;cosí avviene in alcune formiche, nelle api e nelle termi-ti. Nell'organizzazione sociale, queste specie, a parere dicerti studiosi, hanno oltrepassato di molto l'uomo; se poiquesto loro progresso sia auspicabile anche per noi, èun'altra questione. Nelle formiche e nelle api la funzionedei genitori è diventata puramente riproduttiva. Congran cerimonia viene scelta una femmina che dovrà fun-gere da madre. Essa viene favorita, protetta, nutrita,mentre le altre femmine vengono distrutte o trasformatecon un trattamento speciale in individui asessuali. I ma-schi valgono solo in quanto fecondano quell'unica fem-mina, poi anch'essi vengono distrutti, come nelle api, oprivati del sesso.
È una società asessuale mantenuta non da padri e damadri, ma da individui neutri. La funzione riproduttiva,con tutto l'enorme complesso di attività che essa svolge,non ha importanza in tale società; gli individui che nefanno parte possono applicarsi interamente alla loro vitaindividuale. I figli prodotti dalla madre prescelta sonocurati da operaie neutre che non fanno altro. La famiglianon esiste piú, è uno stadio evolutivo ormai sorpassato eabbandonato. Certuni vedrebbero volentieri avviata la
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società umana verso una condizione simile.
Questi sono dunque i due tipi di aggruppamento pro-dotti negli organismi dall'incontro della funzione ripro-duttiva con la esistenza individuale del singolo. Una li-nea principale di sviluppo culmina nella famiglia mono-gama come si trova negli uccelli, negli antropoidi supe-riori e nell'uomo, l'altra sbocca nelle società senza fami-glia ad alta organizzazione, come le colonie degli Inset-ti.
LA FAMIGLIA NELLA SPECIE UMANA
Rivolgendoci ad esaminare particolarmente la situa-zione dell'uomo, troviamo che, anche in questo come inaltri rispetti, l'uomo costituisce, o nella realizzazionecompleta o nelle aspirazioni e nelle tendenze, una speciedi breve compendio dell'intera serie biologica.
Per la massima parte rappresenta forse lo stato dellafamiglia monogama piú o meno completamente svilup-pata. Ma ritroviamo anche, sparse tra i gruppi umani piúdifferenziati, parecchie di quelle fasi che si ritrovano neidiversi gruppi animali. L'uomo certo non può ritornareindietro alla fase dell'individuo solitario, poiché se nonaltro la madre è per lungo tempo tutto uno col figlio, eanche dopo la nascita di questo essa rimane fortementelegata a lui, sebbene in maniera diversa. Tuttavia anche
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società umana verso una condizione simile.
Questi sono dunque i due tipi di aggruppamento pro-dotti negli organismi dall'incontro della funzione ripro-duttiva con la esistenza individuale del singolo. Una li-nea principale di sviluppo culmina nella famiglia mono-gama come si trova negli uccelli, negli antropoidi supe-riori e nell'uomo, l'altra sbocca nelle società senza fami-glia ad alta organizzazione, come le colonie degli Inset-ti.
LA FAMIGLIA NELLA SPECIE UMANA
Rivolgendoci ad esaminare particolarmente la situa-zione dell'uomo, troviamo che, anche in questo come inaltri rispetti, l'uomo costituisce, o nella realizzazionecompleta o nelle aspirazioni e nelle tendenze, una speciedi breve compendio dell'intera serie biologica.
Per la massima parte rappresenta forse lo stato dellafamiglia monogama piú o meno completamente svilup-pata. Ma ritroviamo anche, sparse tra i gruppi umani piúdifferenziati, parecchie di quelle fasi che si ritrovano neidiversi gruppi animali. L'uomo certo non può ritornareindietro alla fase dell'individuo solitario, poiché se nonaltro la madre è per lungo tempo tutto uno col figlio, eanche dopo la nascita di questo essa rimane fortementelegata a lui, sebbene in maniera diversa. Tuttavia anche
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nell'uomo il maschio è meno unito alla prole come acca-de sempre, e vi sono anche tra noi degli individui chetendono a ritroso verso lo stadio anteriore in cui il ma-schio serve solo alla fecondazione, mentre tutte le altrecure della famiglia restano a carico della femmina. Maquesti appaiono ritorni sporadici; e biologicamente nonsi possono considerare in armonia con la società nostra,almeno finché essa non sia organizzata come quella del-le api e delle formiche in cui i maschi sono press'a pocosuperflui. Esistono alcune specie dove questa condizio-ne oziosa e secondaria dei maschi è molto sviluppata,come nei Rotiferi, dove essi non sono che nani dalla vitabreve, che all'infuori della riproduzione non hanno esi-stenza degna di questo nome. Non è vero, come si asse-risce talvolta, che il maschio, per la natura delle cose,deve essere sempre piú vigoroso, capace e attivo dellafemmina; invece in molti animali il maschio è un esseredebole e rudimentale; in talune specie esso è perfinocompletamente estinto e la razza ha finito per consisterenella sola femmina la quale assomma in sé tutte le fun-zioni riproduttive. Piú frequente che questa tendenza delmaschio ad abdicare dal suo posto nella famiglia, si ri-scontrano nell'uomo certe altre fasi anteriori della for-mazione famigliare. Ad esempio, il tipo in cui un solomaschio possiede molte femmine ed agisce come capodell'intero gruppo è condizione tipica di molti Mammi-feri, bovini ed altri. E vi sono per contro nella societàumana esempi di situazioni difficilmente reperibili in al-tri animali, come quella in cui la femmina ha un certo
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nell'uomo il maschio è meno unito alla prole come acca-de sempre, e vi sono anche tra noi degli individui chetendono a ritroso verso lo stadio anteriore in cui il ma-schio serve solo alla fecondazione, mentre tutte le altrecure della famiglia restano a carico della femmina. Maquesti appaiono ritorni sporadici; e biologicamente nonsi possono considerare in armonia con la società nostra,almeno finché essa non sia organizzata come quella del-le api e delle formiche in cui i maschi sono press'a pocosuperflui. Esistono alcune specie dove questa condizio-ne oziosa e secondaria dei maschi è molto sviluppata,come nei Rotiferi, dove essi non sono che nani dalla vitabreve, che all'infuori della riproduzione non hanno esi-stenza degna di questo nome. Non è vero, come si asse-risce talvolta, che il maschio, per la natura delle cose,deve essere sempre piú vigoroso, capace e attivo dellafemmina; invece in molti animali il maschio è un esseredebole e rudimentale; in talune specie esso è perfinocompletamente estinto e la razza ha finito per consisterenella sola femmina la quale assomma in sé tutte le fun-zioni riproduttive. Piú frequente che questa tendenza delmaschio ad abdicare dal suo posto nella famiglia, si ri-scontrano nell'uomo certe altre fasi anteriori della for-mazione famigliare. Ad esempio, il tipo in cui un solomaschio possiede molte femmine ed agisce come capodell'intero gruppo è condizione tipica di molti Mammi-feri, bovini ed altri. E vi sono per contro nella societàumana esempi di situazioni difficilmente reperibili in al-tri animali, come quella in cui la femmina ha un certo
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numero fisso di mariti ed esistono altresí varie combina-zioni o varianti di questi due sistemi. Tali forme portanoad escludere molti individui dalla riproduzione e di con-seguenza sono origine di turbamenti e di lotte d'ognispecie. Alcuni difendono la poligamia perché tende a farsí che siano i maschi piú forti e pugnaci a procreare lafutura generazione, con esclusione dei piú deboli, il cherisulta in una selezione continua eugeneticamente desi-derabile, benché tenda a perpetuare soltanto certi gruppidi caratteri. Ma qualunque sia il valore di questa opinio-ne, le tendenze della razza umana vi sono evidentemen-te contrarie e la poligamia pare destinata a sparire dati idisordini e le perturbazioni che porta con sé. La famigliamonogama è oggi nell'uomo il sistema piú stabile, ben-ché anch'essa compaia talvolta in forme irregolari e conpunti di squilibrio.
Un altro sistema vantato da certuni ed in parte anchepraticato, è quello della famiglia temporanea come sitrova in molti uccelli e in altri animali. È una forma laquale, se non sia fortemente integrata da speciali provvi-denze, non tiene conto del lungo periodo di dipendenzadella prole dai genitori, col risultato che le frequenti se-parazioni ed i mutamenti dei compagni agiscono in sen-so disgregatore sulla struttura sociale, nuociono ai figli esono causa di gravi turbamenti nei genitori.
Codesta forma quindi non può essere logicamente di-fesa che dai piú estremi selezionisti, i quali sostengonoche dure e severe condizioni di vita unite ad un alto gra-do di mortalità, a lungo andare portano un vantaggio
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numero fisso di mariti ed esistono altresí varie combina-zioni o varianti di questi due sistemi. Tali forme portanoad escludere molti individui dalla riproduzione e di con-seguenza sono origine di turbamenti e di lotte d'ognispecie. Alcuni difendono la poligamia perché tende a farsí che siano i maschi piú forti e pugnaci a procreare lafutura generazione, con esclusione dei piú deboli, il cherisulta in una selezione continua eugeneticamente desi-derabile, benché tenda a perpetuare soltanto certi gruppidi caratteri. Ma qualunque sia il valore di questa opinio-ne, le tendenze della razza umana vi sono evidentemen-te contrarie e la poligamia pare destinata a sparire dati idisordini e le perturbazioni che porta con sé. La famigliamonogama è oggi nell'uomo il sistema piú stabile, ben-ché anch'essa compaia talvolta in forme irregolari e conpunti di squilibrio.
Un altro sistema vantato da certuni ed in parte anchepraticato, è quello della famiglia temporanea come sitrova in molti uccelli e in altri animali. È una forma laquale, se non sia fortemente integrata da speciali provvi-denze, non tiene conto del lungo periodo di dipendenzadella prole dai genitori, col risultato che le frequenti se-parazioni ed i mutamenti dei compagni agiscono in sen-so disgregatore sulla struttura sociale, nuociono ai figli esono causa di gravi turbamenti nei genitori.
Codesta forma quindi non può essere logicamente di-fesa che dai piú estremi selezionisti, i quali sostengonoche dure e severe condizioni di vita unite ad un alto gra-do di mortalità, a lungo andare portano un vantaggio
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alla specie. Se poi la si associasse alla astensione dallaprole, come fu proposto e come sarebbe indispensabile ascanso di ogni sorta di pericoli e malanni sociali, essacondurrebbe fatalmente all'estinzione della specie.
Infine noteremo la tendenza verso un sistema sostan-zialmente analogo a quello degli insetti, la cui organiz-zazione sociale è tanto superiore alla nostra, e presso iquali la comunità si assume interamente la cura dei figlirendendo superflua l'istituzione della famiglia. In talmodo i genitori verrebbero sollevati dalle loro cure eresi liberi di condurre le loro esistenze individuali.
La propaganda fatta in questo senso appare dominatafortemente dall'aspirazione alla libertà e alla piena sod-disfazione dell'istinto sessuale, favorita dalla facilità delconnubio, la cui durata sarebbe fissata unicamente dalcapriccio individuale. Esaminando sotto questo aspettole specie che usano allevare collettivamente la prole tro-viamo risultati sorprendenti. Questa forma anziché libe-rare l'istinto in parola, lo ha soppresso quasi interamen-te, creando una società priva di sesso. Solo pochi indivi-dui isolati continuano a congiungersi e a riprodursi,mentre la massa è costituita da soggetti neutri. Non ècerto un risultato tale da soddisfare quegli entusiasti.
A parte questo, l'uomo incontrerebbe gravissime diffi-coltà biologiche in una educazione veramente socialedella prole. Egli ha fatto troppi progressi nell'altra dire-zione evolutiva. In conclusione, alla base della famigliaumana come noi la conosciamo sta la strettissima unio-ne prenatale della madre con il figlio, e quella, anch'essa
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alla specie. Se poi la si associasse alla astensione dallaprole, come fu proposto e come sarebbe indispensabile ascanso di ogni sorta di pericoli e malanni sociali, essacondurrebbe fatalmente all'estinzione della specie.
Infine noteremo la tendenza verso un sistema sostan-zialmente analogo a quello degli insetti, la cui organiz-zazione sociale è tanto superiore alla nostra, e presso iquali la comunità si assume interamente la cura dei figlirendendo superflua l'istituzione della famiglia. In talmodo i genitori verrebbero sollevati dalle loro cure eresi liberi di condurre le loro esistenze individuali.
La propaganda fatta in questo senso appare dominatafortemente dall'aspirazione alla libertà e alla piena sod-disfazione dell'istinto sessuale, favorita dalla facilità delconnubio, la cui durata sarebbe fissata unicamente dalcapriccio individuale. Esaminando sotto questo aspettole specie che usano allevare collettivamente la prole tro-viamo risultati sorprendenti. Questa forma anziché libe-rare l'istinto in parola, lo ha soppresso quasi interamen-te, creando una società priva di sesso. Solo pochi indivi-dui isolati continuano a congiungersi e a riprodursi,mentre la massa è costituita da soggetti neutri. Non ècerto un risultato tale da soddisfare quegli entusiasti.
A parte questo, l'uomo incontrerebbe gravissime diffi-coltà biologiche in una educazione veramente socialedella prole. Egli ha fatto troppi progressi nell'altra dire-zione evolutiva. In conclusione, alla base della famigliaumana come noi la conosciamo sta la strettissima unio-ne prenatale della madre con il figlio, e quella, anch'essa
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molto stretta, tra la madre e il nato, la quale non può es-sere interrotta senza danni prima di un certo tempo. Talicaratteri biologici, insieme con altri bisogni propri dellanatura umana quale si manifesta nei genitori oltrechénella prole, hanno condotto alla monogamia permanentecome forma piú alta della convivenza famigliaredell'uomo; ed appare del tutto improbabile che il futuro,per quanto ci è dato scorgerlo, la veda soppiantata daforme biologicamente migliori.
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molto stretta, tra la madre e il nato, la quale non può es-sere interrotta senza danni prima di un certo tempo. Talicaratteri biologici, insieme con altri bisogni propri dellanatura umana quale si manifesta nei genitori oltrechénella prole, hanno condotto alla monogamia permanentecome forma piú alta della convivenza famigliaredell'uomo; ed appare del tutto improbabile che il futuro,per quanto ci è dato scorgerlo, la veda soppiantata daforme biologicamente migliori.
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CAPITOLO XIILA MESCOLANZA DELLE RAZZE
VARIA COMPATIBILITÀ DEI CROMOSOMI
La biologia ha raccolto attraverso numerose esperien-ze molti dati positivi sui risultati della mescolanza di di-versi tipi di organismi. La larga conoscenza del sistemagenetico, dei cromosomi, dei genidi e del loro modo diagire, descritti nei capitoli precedenti, fornisce una soli-da base per determinare quei risultati, rischiarando mol-te importanti conseguenze.
Il mescolare le razze consiste anzitutto nel riunire inun singolo individuo genidi che esistevano prima in in-dividui di diverso tipo. Se gli organismi da cui vengonoi due gruppi di genidi sono molto diversi, i risultati pos-sono essere disastrosi. In natura i genidi di una tellina odi un'ostrica non si uniscono mai con quelli di un riccioo di un verme nello stesso individuo, perché i cromoso-mi dell'uno non si trovano mai ad entrare nell'uovo
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CAPITOLO XIILA MESCOLANZA DELLE RAZZE
VARIA COMPATIBILITÀ DEI CROMOSOMI
La biologia ha raccolto attraverso numerose esperien-ze molti dati positivi sui risultati della mescolanza di di-versi tipi di organismi. La larga conoscenza del sistemagenetico, dei cromosomi, dei genidi e del loro modo diagire, descritti nei capitoli precedenti, fornisce una soli-da base per determinare quei risultati, rischiarando mol-te importanti conseguenze.
Il mescolare le razze consiste anzitutto nel riunire inun singolo individuo genidi che esistevano prima in in-dividui di diverso tipo. Se gli organismi da cui vengonoi due gruppi di genidi sono molto diversi, i risultati pos-sono essere disastrosi. In natura i genidi di una tellina odi un'ostrica non si uniscono mai con quelli di un riccioo di un verme nello stesso individuo, perché i cromoso-mi dell'uno non si trovano mai ad entrare nell'uovo
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dell'altro. Ma il LOEB scoprí il modo di sopperire alla na-tura. Mediante un trattamento chimico fece sí che l'uovodel riccio venisse fecondato dallo sperma del verme o diun altro animale molto diverso. L'effetto fu la distruzio-ne dei cromosomi e dei genidi introdotti nell'uovo estra-neo; il protoplasma di questo riuscí velenoso per essi, eal microscopio si videro i cromosomi fatti entrare artifi-cialmente, prima attenuarsi e poi sparire del tutto.L'uovo del riccio di mare, fecondato cosí da un verme,da un mollusco o da una stella di mare, produce un ric-cio di mare puro e semplice; i genidi estranei non hannoalcun effetto sulla prole. Questo è in breve l'effettodell'incrociare specie lontane, il protoplasma e i genididelle quali sono incompatibili. L'uovo di ogni speciepermette soltanto lo sviluppo nel proprio seno di genididel suo stesso tipo.
Ma se i diversi organismi hanno maggiore affinità,solo una parte dei cromosomi estranei sarà distrutta.
Alcuni dei loro genidi resisteranno all'attaccodell'altro citoplasma, e prenderanno parte allo sviluppo;nasceranno individui somiglianti per lo piú alla madrema aventi tuttavia anche qualche carattere paterno.
In molti altri incroci di specie relativamente affinivengono distrutti alcuni cromosomi di tutti e due i geni-tori. I genidi di ogni genitore sembrano essere veneficiper la maggior parte di quelli dell'altro; ciononostante nesopravvivono alcuni di entrambi. L'uovo comincia a svi-lupparsi, ma in breve si arresta ed il giovane organismomuore.
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dell'altro. Ma il LOEB scoprí il modo di sopperire alla na-tura. Mediante un trattamento chimico fece sí che l'uovodel riccio venisse fecondato dallo sperma del verme o diun altro animale molto diverso. L'effetto fu la distruzio-ne dei cromosomi e dei genidi introdotti nell'uovo estra-neo; il protoplasma di questo riuscí velenoso per essi, eal microscopio si videro i cromosomi fatti entrare artifi-cialmente, prima attenuarsi e poi sparire del tutto.L'uovo del riccio di mare, fecondato cosí da un verme,da un mollusco o da una stella di mare, produce un ric-cio di mare puro e semplice; i genidi estranei non hannoalcun effetto sulla prole. Questo è in breve l'effettodell'incrociare specie lontane, il protoplasma e i genididelle quali sono incompatibili. L'uovo di ogni speciepermette soltanto lo sviluppo nel proprio seno di genididel suo stesso tipo.
Ma se i diversi organismi hanno maggiore affinità,solo una parte dei cromosomi estranei sarà distrutta.
Alcuni dei loro genidi resisteranno all'attaccodell'altro citoplasma, e prenderanno parte allo sviluppo;nasceranno individui somiglianti per lo piú alla madrema aventi tuttavia anche qualche carattere paterno.
In molti altri incroci di specie relativamente affinivengono distrutti alcuni cromosomi di tutti e due i geni-tori. I genidi di ogni genitore sembrano essere veneficiper la maggior parte di quelli dell'altro; ciononostante nesopravvivono alcuni di entrambi. L'uovo comincia a svi-lupparsi, ma in breve si arresta ed il giovane organismomuore.
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FIG. 45. Uovo ottenuto dall'incrocio di due specie di pesci (Menidia eFundulus), sul punto di dividersi. Le due sorte di cromosomi si sonoraggruppate separatamente: quelli lunghi sono del maschio Fundulus,quelli brevi della femmina Menidia. (Moenkhauz.)
Un gruppo singolo di cromosomi può dunque bastareallo scopo; ma se esso include frammenti di un altrogruppo, e se entrambi i gruppi sono incompleti, ne risul-ta di solito il disordine e la morte.
Talvolta il gruppo di cromosomi di un genitore è mol-to diverso, sia nel numero che nella misura di essi, dalgruppo dell'altro. Allora può accadere che i due gruppi
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FIG. 45. Uovo ottenuto dall'incrocio di due specie di pesci (Menidia eFundulus), sul punto di dividersi. Le due sorte di cromosomi si sonoraggruppate separatamente: quelli lunghi sono del maschio Fundulus,quelli brevi della femmina Menidia. (Moenkhauz.)
Un gruppo singolo di cromosomi può dunque bastareallo scopo; ma se esso include frammenti di un altrogruppo, e se entrambi i gruppi sono incompleti, ne risul-ta di solito il disordine e la morte.
Talvolta il gruppo di cromosomi di un genitore è mol-to diverso, sia nel numero che nella misura di essi, dalgruppo dell'altro. Allora può accadere che i due gruppi
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restino uniti ciascuno per conto proprio e lo sviluppopuò iniziarsi (FIG. 45). In seguito, cromosomi di en-trambi i gruppi si dividono e passano nelle nuove cellu-le, e nello stesso tempo cominciano a mescolarsi. Maessi non possono operare insieme: tosto lo sviluppo de-via, l'individuo in formazione diventa anormale, defor-me e infine muore. L'azione di uno dei gruppi di genidiè incompatibile con quella dell'altro, e l'individuo ch'è ilcampo della loro lotta, perisce.
Fig. 46. Cromosomi di tre specie di Drosophila. A e B, gruppi similaridi 8 cromosomi nella D. melanogaster e nella D. simulans: queste duespecie si possono incrociare. C, gruppo della D. virilis, con 12 cromo-somi in luogo di 8; questa non può incrociarsi con le altre due. (Metz,Moses e Mason.)
Nelle specie veramente affini si può affermare gene-ralmente che due specie che si assomigliano nell'aspettoe nel numero dei cromosomi possono incrociarsi e pro-durre figli ben fatti, mentre se i loro gruppi di cromoso-mi sono molto diversi la prole non riesce a svilupparsi.Due specie del tanto studiato moscerino Drosophila me-lanogaster e Drosophila simulans hanno cromosomimolto simili (FIG. 46, A, B). Queste due specie possonoprodurre figli ibridi mentre nessuna delle due può pro-
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restino uniti ciascuno per conto proprio e lo sviluppopuò iniziarsi (FIG. 45). In seguito, cromosomi di en-trambi i gruppi si dividono e passano nelle nuove cellu-le, e nello stesso tempo cominciano a mescolarsi. Maessi non possono operare insieme: tosto lo sviluppo de-via, l'individuo in formazione diventa anormale, defor-me e infine muore. L'azione di uno dei gruppi di genidiè incompatibile con quella dell'altro, e l'individuo ch'è ilcampo della loro lotta, perisce.
Fig. 46. Cromosomi di tre specie di Drosophila. A e B, gruppi similaridi 8 cromosomi nella D. melanogaster e nella D. simulans: queste duespecie si possono incrociare. C, gruppo della D. virilis, con 12 cromo-somi in luogo di 8; questa non può incrociarsi con le altre due. (Metz,Moses e Mason.)
Nelle specie veramente affini si può affermare gene-ralmente che due specie che si assomigliano nell'aspettoe nel numero dei cromosomi possono incrociarsi e pro-durre figli ben fatti, mentre se i loro gruppi di cromoso-mi sono molto diversi la prole non riesce a svilupparsi.Due specie del tanto studiato moscerino Drosophila me-lanogaster e Drosophila simulans hanno cromosomimolto simili (FIG. 46, A, B). Queste due specie possonoprodurre figli ibridi mentre nessuna delle due può pro-
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durre figli incrociandosi con la Drosophila virilis (FIG.46, C), che ha un differente gruppo di cromosomi.
IBRIDI STERILI
Ci sono per contro molti casi in cui due gruppi diffe-renti di cromosomi di genitori di specie diversa, operanoinsieme perfettamente, producendo una prole valida, mache non potrà concorrere alla produzione di una genera-zione ulteriore. Nello sviluppo del figlio della prima ge-nerazione i due gruppi di cromosomi non hanno bisognodi venire in relazione strettissima; perciò pur essendovidue gruppi di cromosomi diversi in tutte le celluledell'individuo, questi non si danneggeranno l'un l'altroed i figli saranno forti e ben fatti. Questo è il caso dellaproduzione del mulo, nato dall'asino e dal cavallo. Maquando questa prole diventa adulta e dovrebbe avvenirela formazione delle cellule germinali sue proprie, i duegruppi si rifiutano di operare insieme, le cellule germi-nali non si formano ed il nuovo individuo non potrà ri-prodursi.
Nella produzione delle cellule germinali infatti, i cro-mosomi dei due genitori si uniscono piú intimamenteche pel semplice sviluppo dell'individuo; nel processo di«riduzione» descritto al capitolo III, ciascun cromosomadi un genitore si unisce strettamente col cromosoma cor-rispondente dell'altro genitore, e diventa con esso una
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durre figli incrociandosi con la Drosophila virilis (FIG.46, C), che ha un differente gruppo di cromosomi.
IBRIDI STERILI
Ci sono per contro molti casi in cui due gruppi diffe-renti di cromosomi di genitori di specie diversa, operanoinsieme perfettamente, producendo una prole valida, mache non potrà concorrere alla produzione di una genera-zione ulteriore. Nello sviluppo del figlio della prima ge-nerazione i due gruppi di cromosomi non hanno bisognodi venire in relazione strettissima; perciò pur essendovidue gruppi di cromosomi diversi in tutte le celluledell'individuo, questi non si danneggeranno l'un l'altroed i figli saranno forti e ben fatti. Questo è il caso dellaproduzione del mulo, nato dall'asino e dal cavallo. Maquando questa prole diventa adulta e dovrebbe avvenirela formazione delle cellule germinali sue proprie, i duegruppi si rifiutano di operare insieme, le cellule germi-nali non si formano ed il nuovo individuo non potrà ri-prodursi.
Nella produzione delle cellule germinali infatti, i cro-mosomi dei due genitori si uniscono piú intimamenteche pel semplice sviluppo dell'individuo; nel processo di«riduzione» descritto al capitolo III, ciascun cromosomadi un genitore si unisce strettamente col cromosoma cor-rispondente dell'altro genitore, e diventa con esso una
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cosa sola, dopo di che i due elementi si separano in dif-ferenti cellule germinali. Ma se i genitori hanno un dif-ferente numero di cromosomi, la unione dei cromosomicorrispondenti non può avvenire, o almeno non perfetta-mente. Vi sono sempre certi cromosomi che non si uni-scono, e questi elementi scompagnati sono distribuiti ir-regolarmente nelle cellule germinali. Queste invece diavere un cromosoma per ciascuna coppia contenuta nel-le cellule dell'organismo che le produce, acquistano unacombinazione ineguale e irregolare di cromosomi e digenidi; di conseguenza non possono funzionare adegua-tamente e di solito muoiono senza essersi unite con cel-lule germinali di altri individui, e l'individuo è sterile.Nel mulo il padre, l'asino, ha da 64 a 66 piccoli cromo-somi; la madre, la cavalla, ha 38 cromosomi grandi. Ilmulo che riceve metà cromosomi da ciascun genitore neavrà circa 51, ossia 19 grandi, dalla cavalla, e 32 o 33piccoli dall'asino. Questi possono operare insieme e pro-durre un robusto mulo, ma non già fornirlo di cellulegerminali. Allo stesso modo sono sterili molti incroci dispecie differenti.
In molti incroci del genere tra specie differenti, men-tre la maggior parte delle cellule germinali prodottesono anormali ed inattive, alcune ricevono per caso unacombinazione di cromosomi e genidi che le rende atte avivere ed a unirsi con altre. Tali individui ibridi possonoquindi produrre della prole, seppur di rado. Si trovanoibridi che vanno per tutte le gradazioni, dalla sterilitàcompleta a quella parziale fino alla completa fecondità.
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cosa sola, dopo di che i due elementi si separano in dif-ferenti cellule germinali. Ma se i genitori hanno un dif-ferente numero di cromosomi, la unione dei cromosomicorrispondenti non può avvenire, o almeno non perfetta-mente. Vi sono sempre certi cromosomi che non si uni-scono, e questi elementi scompagnati sono distribuiti ir-regolarmente nelle cellule germinali. Queste invece diavere un cromosoma per ciascuna coppia contenuta nel-le cellule dell'organismo che le produce, acquistano unacombinazione ineguale e irregolare di cromosomi e digenidi; di conseguenza non possono funzionare adegua-tamente e di solito muoiono senza essersi unite con cel-lule germinali di altri individui, e l'individuo è sterile.Nel mulo il padre, l'asino, ha da 64 a 66 piccoli cromo-somi; la madre, la cavalla, ha 38 cromosomi grandi. Ilmulo che riceve metà cromosomi da ciascun genitore neavrà circa 51, ossia 19 grandi, dalla cavalla, e 32 o 33piccoli dall'asino. Questi possono operare insieme e pro-durre un robusto mulo, ma non già fornirlo di cellulegerminali. Allo stesso modo sono sterili molti incroci dispecie differenti.
In molti incroci del genere tra specie differenti, men-tre la maggior parte delle cellule germinali prodottesono anormali ed inattive, alcune ricevono per caso unacombinazione di cromosomi e genidi che le rende atte avivere ed a unirsi con altre. Tali individui ibridi possonoquindi produrre della prole, seppur di rado. Si trovanoibridi che vanno per tutte le gradazioni, dalla sterilitàcompleta a quella parziale fino alla completa fecondità.
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COMBINAZIONI ETEROGENEE
In una grande classe di incroci i cromosomi dei duegenitori agiscono bene insieme nel senso che non rifiu-tano di unirsi, né si avvelenano o si distruggono a vicen-da; con tutto ciò gli individui prodotti sono imperfetti oanormali, perché i due gruppi tendono a portare lo svi-luppo in direzioni diverse. Avviene normalmente qual-cosa di simile, come abbiamo visto prima, in quasi tutti icasi dove intervengano due genitori: i due gruppi di cro-mosomi tendono a produrre individui o poco o tanto dif-ferenti e ne risulta una specie di compromesso. Maquando i genitori sono troppo differenti l'accomodamen-to non è possibile; si producono strutture che non opere-ranno insieme o che non adempieranno adeguatamentecerte funzioni richieste.
Un esempio di ciò fu dato dall'incrocio fatto dalNEWMAN tra due specie comuni di due pesciolini apparte-nenti alla famiglia del Fundulus. Uno di essi è piú gran-de dell'altro. La specie grande produce l'uovo maggioreche contiene maggior tuorlo di quel che non abbial'uovo della specie piú piccola (FIG. 47, A, B). Nellosviluppo di ciascuna specie l'uovo grande si sviluppa piúlentamente di quello piccolo, ma dopo stabilita la circo-lazione del sangue, il cuore batte piú veloce ed il sanguecircola piú rapidamente nella prima specie che non nellaseconda, col risultato che nella specie grande il tuorloviene rapidamente assorbito dal sangue e quando il pe
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COMBINAZIONI ETEROGENEE
In una grande classe di incroci i cromosomi dei duegenitori agiscono bene insieme nel senso che non rifiu-tano di unirsi, né si avvelenano o si distruggono a vicen-da; con tutto ciò gli individui prodotti sono imperfetti oanormali, perché i due gruppi tendono a portare lo svi-luppo in direzioni diverse. Avviene normalmente qual-cosa di simile, come abbiamo visto prima, in quasi tutti icasi dove intervengano due genitori: i due gruppi di cro-mosomi tendono a produrre individui o poco o tanto dif-ferenti e ne risulta una specie di compromesso. Maquando i genitori sono troppo differenti l'accomodamen-to non è possibile; si producono strutture che non opere-ranno insieme o che non adempieranno adeguatamentecerte funzioni richieste.
Un esempio di ciò fu dato dall'incrocio fatto dalNEWMAN tra due specie comuni di due pesciolini apparte-nenti alla famiglia del Fundulus. Uno di essi è piú gran-de dell'altro. La specie grande produce l'uovo maggioreche contiene maggior tuorlo di quel che non abbial'uovo della specie piú piccola (FIG. 47, A, B). Nellosviluppo di ciascuna specie l'uovo grande si sviluppa piúlentamente di quello piccolo, ma dopo stabilita la circo-lazione del sangue, il cuore batte piú veloce ed il sanguecircola piú rapidamente nella prima specie che non nellaseconda, col risultato che nella specie grande il tuorloviene rapidamente assorbito dal sangue e quando il pe
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FIG. 47. Sviluppo di un ibrido nato dall'incrocio tra due specie del pe-sce Fundulus, di grandezza diversa. A, uovo della specie maggiore; B,uovo di quella minore; C, individuo giovane sviluppantesi da l'uovo A,dopo fecondazione dalla specie B; D, il giovane ibrido nella fase in cuidovrebbe incominciare a nuotare. Una grande massa di tuorlo che an-cora rimane gli impedisce di nuotare liberamente, e produce la morte.(Newman.)
sciolino è pronto a nuotare il tuorlo è sparito. Quandoun uovo della specie piú grande è fecondato dalla speciepiú piccola, in modo che il nuovo individuo si svolga daun gruppo di genidi di entrambe le specie, lo sviluppo siinizia come al solito, ed il pesciolino si forma sulla su-perficie dell'uovo grande (FIG. 47, C). Ma per effettodella presenza dei genidi della specie piú piccola, le pul-
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FIG. 47. Sviluppo di un ibrido nato dall'incrocio tra due specie del pe-sce Fundulus, di grandezza diversa. A, uovo della specie maggiore; B,uovo di quella minore; C, individuo giovane sviluppantesi da l'uovo A,dopo fecondazione dalla specie B; D, il giovane ibrido nella fase in cuidovrebbe incominciare a nuotare. Una grande massa di tuorlo che an-cora rimane gli impedisce di nuotare liberamente, e produce la morte.(Newman.)
sciolino è pronto a nuotare il tuorlo è sparito. Quandoun uovo della specie piú grande è fecondato dalla speciepiú piccola, in modo che il nuovo individuo si svolga daun gruppo di genidi di entrambe le specie, lo sviluppo siinizia come al solito, ed il pesciolino si forma sulla su-perficie dell'uovo grande (FIG. 47, C). Ma per effettodella presenza dei genidi della specie piú piccola, le pul-
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sazioni del cuore e la circolazione del sangue sono piúlente del normale. Di conseguenza il tuorlo abbondantenell'uovo non viene assorbito cosí rapidamente comedovrebbe essere, e quando il pesciolino è giunto al pun-to in cui dovrebbe incominciare a nuotare, ha ancorauna gran massa di tuorlo attaccata al corpo (FIG. 47, D).Questa gli impedisce di nuotare, perciò di vivere, ed eglimuore ostacolato nei suoi movimenti. Uno dei genitorigli ha conferito una gran massa di tuorlo, l'altro una pul-sazione lenta del cuore ed una lenta circolazione, com-binazione discorde che produce l'insufficienza e la mor-te.
I prodotti degli ibridi del Fundulus si mostrarono fi-siologicamente meno efficienti degli individui puri an-che sotto vari altri aspetti, sempre per effetto di strutturee funzioni che erano frutto di due diverse cellule germi-nali inadatte alla cooperazione.
In vari organismi si hanno numerosi altri esempi delgenere, i quali, a seconda dei casi, presentano o una de-ficienza piú o meno grave o un'anomalia di sviluppocausanti una morte immatura. Parleremo in seguito dialcuni casi del primo tipo.
COMBINAZIONI OMOGENEE
L'unione di due genitori diversi della medesima razzaporta spesso grandi vantaggi per la compensazione ge-
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sazioni del cuore e la circolazione del sangue sono piúlente del normale. Di conseguenza il tuorlo abbondantenell'uovo non viene assorbito cosí rapidamente comedovrebbe essere, e quando il pesciolino è giunto al pun-to in cui dovrebbe incominciare a nuotare, ha ancorauna gran massa di tuorlo attaccata al corpo (FIG. 47, D).Questa gli impedisce di nuotare, perciò di vivere, ed eglimuore ostacolato nei suoi movimenti. Uno dei genitorigli ha conferito una gran massa di tuorlo, l'altro una pul-sazione lenta del cuore ed una lenta circolazione, com-binazione discorde che produce l'insufficienza e la mor-te.
I prodotti degli ibridi del Fundulus si mostrarono fi-siologicamente meno efficienti degli individui puri an-che sotto vari altri aspetti, sempre per effetto di strutturee funzioni che erano frutto di due diverse cellule germi-nali inadatte alla cooperazione.
In vari organismi si hanno numerosi altri esempi delgenere, i quali, a seconda dei casi, presentano o una de-ficienza piú o meno grave o un'anomalia di sviluppocausanti una morte immatura. Parleremo in seguito dialcuni casi del primo tipo.
COMBINAZIONI OMOGENEE
L'unione di due genitori diversi della medesima razzaporta spesso grandi vantaggi per la compensazione ge-
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netica che abbiamo discusso in precedenza.E cosí l'incrocio di due razze diverse ma con cromo-
somi omogenei può dare il medesimo beneficio.Qual è ora la situazione nell'incrocio dell'uomo? Le
differenze tra le razze umane sono esse cosí grandi darendere incompatibili oppure eterogenei i loro cromoso-mi?
Sia il negro che il bianco hanno ciascuno 24 coppie dicromosomi. Queste operano insieme perfettamente, for-mano prole vigorosa e, operazione ancora piú delicata,formano in questa prole le cellule germinali. Lo stessoavviene per le altre razze umane.
Nello sviluppo i due gruppi di strutture e di funzionisi uniscono a formare un individuo che è un complessofisiologico ben costrutto e omogeneo, almeno rispettoalle grandi funzioni biologiche partecipanti alla nutrizio-ne, alla respirazione, all'azione nervosa, alla riproduzio-ne e simili. Rispetto ad esse, la prole di genitori apparte-nenti a razze umane diverse è perfetta, vigorosa e fecon-da, come la prole di membri di una stessa razza. Possia-mo dunque escludere senz'altro che tra gli uomini di va-ria provenienza vi sia una seria incompatibilità od etero-geneità di cromosomi e di genidi.
Tuttavia rimangono ancora delle questioni particolari,alcune delle quali possono essere importanti. Vi sonocaratteri di mentalità, di condotta, in cui gli individui in-crociati siano discordi, in paragone con quelli di unarazza sola? In questa materia una mancanza di armoniaanche lieve può portare a serie conseguenze.
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netica che abbiamo discusso in precedenza.E cosí l'incrocio di due razze diverse ma con cromo-
somi omogenei può dare il medesimo beneficio.Qual è ora la situazione nell'incrocio dell'uomo? Le
differenze tra le razze umane sono esse cosí grandi darendere incompatibili oppure eterogenei i loro cromoso-mi?
Sia il negro che il bianco hanno ciascuno 24 coppie dicromosomi. Queste operano insieme perfettamente, for-mano prole vigorosa e, operazione ancora piú delicata,formano in questa prole le cellule germinali. Lo stessoavviene per le altre razze umane.
Nello sviluppo i due gruppi di strutture e di funzionisi uniscono a formare un individuo che è un complessofisiologico ben costrutto e omogeneo, almeno rispettoalle grandi funzioni biologiche partecipanti alla nutrizio-ne, alla respirazione, all'azione nervosa, alla riproduzio-ne e simili. Rispetto ad esse, la prole di genitori apparte-nenti a razze umane diverse è perfetta, vigorosa e fecon-da, come la prole di membri di una stessa razza. Possia-mo dunque escludere senz'altro che tra gli uomini di va-ria provenienza vi sia una seria incompatibilità od etero-geneità di cromosomi e di genidi.
Tuttavia rimangono ancora delle questioni particolari,alcune delle quali possono essere importanti. Vi sonocaratteri di mentalità, di condotta, in cui gli individui in-crociati siano discordi, in paragone con quelli di unarazza sola? In questa materia una mancanza di armoniaanche lieve può portare a serie conseguenze.
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A questo proposito è importante ricordare che gli in-dividui formanti una cosidetta razza sono molto diversitra loro, sia nei genidi che nei caratteri sviluppati. Nes-suna razza è uniforme nei suoi genidi; ed anche in ognirazza umana l'incrocio di diversi individui produce tipimolto differenti tra loro, in conformità a ciò che fu dettoaltrove.
Di questi, taluni sono inferiori, altri superiori. Ciaspetteremmo a fortiori un risultato simile quando i ge-nitori appartengono a razze diverse; ed è appunto cosí.Ma il problema che ci interessa è se l'unione di razzeumane diverse porti con sé differenze speciali e caratte-ristiche rispetto a quelle ordinariamente prodotte dallevarie combinazioni genetiche che avvengono nell'ambi-to di una razza unica. La risposta al quesito è affermati-va. Negli incroci delle razze nell'uomo si danno due or-dini di tali differenze caratteristiche: uno vantaggioso eduno che non lo è.
VANTAGGI E SVANTAGGI DELL'INCROCIONELLE RAZZE UMANE
Un vantaggio già implicito in quel che si è detto ora èche, dato l'immenso numero di genidi portato dagli indi-vidui di ciascuna razza e le loro vicende separate fin dalmomento dell'incrocio, i difetti, che relativamente sonosempre pochi, interessano quasi certamente i genidi di
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A questo proposito è importante ricordare che gli in-dividui formanti una cosidetta razza sono molto diversitra loro, sia nei genidi che nei caratteri sviluppati. Nes-suna razza è uniforme nei suoi genidi; ed anche in ognirazza umana l'incrocio di diversi individui produce tipimolto differenti tra loro, in conformità a ciò che fu dettoaltrove.
Di questi, taluni sono inferiori, altri superiori. Ciaspetteremmo a fortiori un risultato simile quando i ge-nitori appartengono a razze diverse; ed è appunto cosí.Ma il problema che ci interessa è se l'unione di razzeumane diverse porti con sé differenze speciali e caratte-ristiche rispetto a quelle ordinariamente prodotte dallevarie combinazioni genetiche che avvengono nell'ambi-to di una razza unica. La risposta al quesito è affermati-va. Negli incroci delle razze nell'uomo si danno due or-dini di tali differenze caratteristiche: uno vantaggioso eduno che non lo è.
VANTAGGI E SVANTAGGI DELL'INCROCIONELLE RAZZE UMANE
Un vantaggio già implicito in quel che si è detto ora èche, dato l'immenso numero di genidi portato dagli indi-vidui di ciascuna razza e le loro vicende separate fin dalmomento dell'incrocio, i difetti, che relativamente sonosempre pochi, interessano quasi certamente i genidi di
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coppie differenti. Se ne vede l'effetto nell'ibridazione dimolti animali domestici; i figli, per vigore e per altremolte qualità, valgono piú dei genitori. Questo «vigoreibrido» è stato osservato anche negli incroci tra diverserazze umane. Il FISCHER trovò che nell'Africa del Sud ifigli dei Boeri e degli Ottentotti sono in media piú alti distatura che i figli di genitori appartenenti a ciascuna del-le due razze, nonostante che gli Ottentotti siano per na-tura molto piú bassi dei Boeri.
Le osservazioni fatte sinora sul vigore superiore degliibridi negli incroci tra le diverse razze umane, sono tut-tavia ancora scarse di materiale probatorio. Si può adogni modo escludere fin da ora che essi siano nella me-dia meno robusti dei genitori.
Dall'altro lato, le diversità secondarie apparenti tra al-cune razze umane possono far presumere combinazionidiscordanti nei particolari.
Queste presunzioni sembrano confermate dal recentestudio fatto dal DAVENPORT e dallo STEGGERDA, sui bianchied i negri della Giamaica, e sui bruni risultanti dai loroincroci. I bianchi hanno le gambe relativamente corte,ed il tronco lungo mentre i neri hanno il tronco corto ele gambe lunghe. Dice il Davenport: «Alcuni mulattihanno una strana combinazione di gambe lunghe e tron-co lungo, mentre altri hanno corti sia le gambe che iltronco. Inoltre, mentre nei negri le braccia e le gambesono lunghe, nei bianchi sono piú corte. Alcuni degli in-croci hanno le gambe lunghe del negro e le braccia cortedel bianco, il che renderebbe loro piú difficile raccoglie-
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coppie differenti. Se ne vede l'effetto nell'ibridazione dimolti animali domestici; i figli, per vigore e per altremolte qualità, valgono piú dei genitori. Questo «vigoreibrido» è stato osservato anche negli incroci tra diverserazze umane. Il FISCHER trovò che nell'Africa del Sud ifigli dei Boeri e degli Ottentotti sono in media piú alti distatura che i figli di genitori appartenenti a ciascuna del-le due razze, nonostante che gli Ottentotti siano per na-tura molto piú bassi dei Boeri.
Le osservazioni fatte sinora sul vigore superiore degliibridi negli incroci tra le diverse razze umane, sono tut-tavia ancora scarse di materiale probatorio. Si può adogni modo escludere fin da ora che essi siano nella me-dia meno robusti dei genitori.
Dall'altro lato, le diversità secondarie apparenti tra al-cune razze umane possono far presumere combinazionidiscordanti nei particolari.
Queste presunzioni sembrano confermate dal recentestudio fatto dal DAVENPORT e dallo STEGGERDA, sui bianchied i negri della Giamaica, e sui bruni risultanti dai loroincroci. I bianchi hanno le gambe relativamente corte,ed il tronco lungo mentre i neri hanno il tronco corto ele gambe lunghe. Dice il Davenport: «Alcuni mulattihanno una strana combinazione di gambe lunghe e tron-co lungo, mentre altri hanno corti sia le gambe che iltronco. Inoltre, mentre nei negri le braccia e le gambesono lunghe, nei bianchi sono piú corte. Alcuni degli in-croci hanno le gambe lunghe del negro e le braccia cortedel bianco, il che renderebbe loro piú difficile raccoglie-
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re oggetti da terra».A tali combinazioni strutturali disarmoniche è proba-
bile facciano riscontro combinazioni favorevoli, poiché,se alcuni degli incroci non raccolgono i lati migliori dientrambe le razze, naturalmente altri possono sommarli.
CARATTERI MENTALI
Oltre che sul fisico, gli incroci di razze influisconoanche sui caratteri mentali.
Davenport descrive i risultati di incroci avvenuti tragalline di razza bianca livornese con la razza Brahma.La bianca livornese depone le uova continuamente sen-za interruzione per le covate, ed è perciò buona da uova,ma mediocre per l'allevamento. La Brahma dall'altrocanto, produce le uova per un certo tempo, poi si arrestae le cova finché nascono i pulcini, ed è una madre dili-gente che cura i suoi nati finché questi possono far dasé.
La prole nata dall'incrocio di queste due razze prendecaratteri da entrambi i genitori. Produce uova per uncerto tempo, poi, come la Brahma, cessa di deporne e lecova finché si schiudono. Ma allora appaiono i caratteridella bianca livornese; la razza incrociata cura i pulcinisoltanto un giorno o due, quindi li abbandona e riprendea deporre uova, e i suoi nati periscono. Da questa com-binazione dei caratteri risulta dunque un comportamento
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re oggetti da terra».A tali combinazioni strutturali disarmoniche è proba-
bile facciano riscontro combinazioni favorevoli, poiché,se alcuni degli incroci non raccolgono i lati migliori dientrambe le razze, naturalmente altri possono sommarli.
CARATTERI MENTALI
Oltre che sul fisico, gli incroci di razze influisconoanche sui caratteri mentali.
Davenport descrive i risultati di incroci avvenuti tragalline di razza bianca livornese con la razza Brahma.La bianca livornese depone le uova continuamente sen-za interruzione per le covate, ed è perciò buona da uova,ma mediocre per l'allevamento. La Brahma dall'altrocanto, produce le uova per un certo tempo, poi si arrestae le cova finché nascono i pulcini, ed è una madre dili-gente che cura i suoi nati finché questi possono far dasé.
La prole nata dall'incrocio di queste due razze prendecaratteri da entrambi i genitori. Produce uova per uncerto tempo, poi, come la Brahma, cessa di deporne e lecova finché si schiudono. Ma allora appaiono i caratteridella bianca livornese; la razza incrociata cura i pulcinisoltanto un giorno o due, quindi li abbandona e riprendea deporre uova, e i suoi nati periscono. Da questa com-binazione dei caratteri risulta dunque un comportamento
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inadeguato.Il LANG ha descritto nuove combinazioni di caratteri
fisici e mentali nel cane, il cui differenziarsi nelle diver-se razze ricorda non poco quella dell'uomo. Il Lang in-crociò due varietà di cane da pastore, la prima senzacoda, timida e mansueta; la seconda, munita di codalunga e folta, fiera ed aggressiva. Dei discendenti, unoebbe la coda lunga e folta della seconda varietà, ma ilcarattere timido e mansueto della prima. Altri ebbero lacoda minuscola; ma alcuni di essi furono mansueti, altrifieri, altri ancora dimostrarono un carattere misto.
Nell'esaminare la questione rispetto all'uomo, si pre-senta il quesito se le razze umane possono differire men-talmente o no.
La diversità di genidi nelle razze differenti produceindiscutibilmente grandi differenze negli aspetti fisici(colore, statura, struttura, forma ecc.); è dunque plausi-bile che ad esempio tra gli europei e gli abitatori delleforeste africane il divario dei caratteri fisici sia accom-pagnato da una diversa mentalità. Ma anche qui natural-mente saranno l'osservazione e l'esperienza a dire l'ulti-ma parola. Fare osservazioni che si prestino al confrontonon è agevole, dato il gran numero delle variazioni pos-sibili dentro una razza unica.
I raffronti eseguiti da Davenport e Steggerda tra i ne-gri e i bianchi della Giamaica (raffronti resi piú interes-santi dal fatto che i gruppi osservati erano di condizionisimili e vivevano in circostanze analoghe), accertaronodifferenze evidenti.
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inadeguato.Il LANG ha descritto nuove combinazioni di caratteri
fisici e mentali nel cane, il cui differenziarsi nelle diver-se razze ricorda non poco quella dell'uomo. Il Lang in-crociò due varietà di cane da pastore, la prima senzacoda, timida e mansueta; la seconda, munita di codalunga e folta, fiera ed aggressiva. Dei discendenti, unoebbe la coda lunga e folta della seconda varietà, ma ilcarattere timido e mansueto della prima. Altri ebbero lacoda minuscola; ma alcuni di essi furono mansueti, altrifieri, altri ancora dimostrarono un carattere misto.
Nell'esaminare la questione rispetto all'uomo, si pre-senta il quesito se le razze umane possono differire men-talmente o no.
La diversità di genidi nelle razze differenti produceindiscutibilmente grandi differenze negli aspetti fisici(colore, statura, struttura, forma ecc.); è dunque plausi-bile che ad esempio tra gli europei e gli abitatori delleforeste africane il divario dei caratteri fisici sia accom-pagnato da una diversa mentalità. Ma anche qui natural-mente saranno l'osservazione e l'esperienza a dire l'ulti-ma parola. Fare osservazioni che si prestino al confrontonon è agevole, dato il gran numero delle variazioni pos-sibili dentro una razza unica.
I raffronti eseguiti da Davenport e Steggerda tra i ne-gri e i bianchi della Giamaica (raffronti resi piú interes-santi dal fatto che i gruppi osservati erano di condizionisimili e vivevano in circostanze analoghe), accertaronodifferenze evidenti.
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I neri apparvero superiori nelle varie prove che misu-rano la sensibilità musicale, ad es. nel distinguere lenote, i toni, le intensità, i ritmi diversi. E prevalsero an-che nei quesiti di aritmetica elementare da risolvere amente, come nel seguire direttive complicate nell'esecu-zione di certi ordini.
I bianchi per contro risultarono piú capaci nel copiarefigure geometriche semplici, disegnare un corpo umanosenza modello, ricostruire un pupazzo smontabile, cor-reggere frasi errate, emettere giudizi di natura pratica.
Quanto ai meticci, essi nella media generale delleprove si sarebbero mostrati di qualcosa inferiori sia aibianchi che ai negri; tuttavia i soggetti «estremi» vale adire ottimi e pessimi, furono in numero superiore pressodi loro che non presso gli altri due gruppi.
La tanto dibattuta questione se si possano considerarealcune razze come superiori ed altre come inferiori, po-sta cosí genericamente non ha senso. Giudizi di merito aquesto riguardo non possono pronunziarsi che relativa-mente all'attitudine in vista di un certo scopo o a qual-che specifica capacità funzionale.
Un esempio di mescolanza di razze le quali, sebbenedifferenti, risultano sostanzialmente conformi negliaspetti piú importanti, si ha nella popolazione di origineeuropea negli Stati Uniti d'America. Il fatto tipico di unafusione simile è che i caratteri propri delle diverse razzecompaiono in molte nuove combinazioni. Alcune diqueste possono riunire le qualità piú scadenti delle razzeconsiderate, altre invece quelle piú egregie, dando origi-
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I neri apparvero superiori nelle varie prove che misu-rano la sensibilità musicale, ad es. nel distinguere lenote, i toni, le intensità, i ritmi diversi. E prevalsero an-che nei quesiti di aritmetica elementare da risolvere amente, come nel seguire direttive complicate nell'esecu-zione di certi ordini.
I bianchi per contro risultarono piú capaci nel copiarefigure geometriche semplici, disegnare un corpo umanosenza modello, ricostruire un pupazzo smontabile, cor-reggere frasi errate, emettere giudizi di natura pratica.
Quanto ai meticci, essi nella media generale delleprove si sarebbero mostrati di qualcosa inferiori sia aibianchi che ai negri; tuttavia i soggetti «estremi» vale adire ottimi e pessimi, furono in numero superiore pressodi loro che non presso gli altri due gruppi.
La tanto dibattuta questione se si possano considerarealcune razze come superiori ed altre come inferiori, po-sta cosí genericamente non ha senso. Giudizi di merito aquesto riguardo non possono pronunziarsi che relativa-mente all'attitudine in vista di un certo scopo o a qual-che specifica capacità funzionale.
Un esempio di mescolanza di razze le quali, sebbenedifferenti, risultano sostanzialmente conformi negliaspetti piú importanti, si ha nella popolazione di origineeuropea negli Stati Uniti d'America. Il fatto tipico di unafusione simile è che i caratteri propri delle diverse razzecompaiono in molte nuove combinazioni. Alcune diqueste possono riunire le qualità piú scadenti delle razzeconsiderate, altre invece quelle piú egregie, dando origi-
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ne ad individui superiori, e tutto ciò accadrà tanto per icaratteri fisici, quanto per quelli fisiologici e mentali. Alungo andare si ha un'eliminazione selettiva delle com-binazioni deficienti, con la produzione di una nuova raz-za relativamente omogenea che riunisce caratteri di tuttele razze originali. Questo processo è stato attuato moltevolte nel passato; da esso ebbero origine le razze odier-ne.
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ne ad individui superiori, e tutto ciò accadrà tanto per icaratteri fisici, quanto per quelli fisiologici e mentali. Alungo andare si ha un'eliminazione selettiva delle com-binazioni deficienti, con la produzione di una nuova raz-za relativamente omogenea che riunisce caratteri di tuttele razze originali. Questo processo è stato attuato moltevolte nel passato; da esso ebbero origine le razze odier-ne.
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CAPITOLO XIIIL'INDIVIDUALITÀ
CONSIDERATA BIOLOGICAMENTE
Al biologo ogni specie, ogni gruppo di organismi pa-renti si presenta come una serie di successive generazio-ni legate le une alle altre. Prese nel loro complesso, que-ste generazioni formano come una vastissima trama chesi estende senza limite verso il passato e verso l'avveni-re. Essa è formata di innumerevoli fila, i genidi, che cor-rono continuamente nell'ordito, vi appaiono contesti in-sieme, e a intervalli vi figurano stretti in quei nodi chenoi chiamiamo individui. Ognuno di questi è una com-binazione nuova di molte fila, diversa da quelle di ognialtro nodo, ma tuttavia contenente fila che sono stateparte di individui anteriori. Uscendo dai nodi, le fila siseparano nuovamente, s'intrecciano con altre fila, e for-mano gli individui di una nuova generazione.
Si può dire che ciascuno di noi è esistito material-mente e (almeno in potenza) anche visibilmente, fin daltempo remotissimo in cui ebbe inizio la razza che diedeorigine alla specie umana. Un osservatore ideale, fornito
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CAPITOLO XIIIL'INDIVIDUALITÀ
CONSIDERATA BIOLOGICAMENTE
Al biologo ogni specie, ogni gruppo di organismi pa-renti si presenta come una serie di successive generazio-ni legate le une alle altre. Prese nel loro complesso, que-ste generazioni formano come una vastissima trama chesi estende senza limite verso il passato e verso l'avveni-re. Essa è formata di innumerevoli fila, i genidi, che cor-rono continuamente nell'ordito, vi appaiono contesti in-sieme, e a intervalli vi figurano stretti in quei nodi chenoi chiamiamo individui. Ognuno di questi è una com-binazione nuova di molte fila, diversa da quelle di ognialtro nodo, ma tuttavia contenente fila che sono stateparte di individui anteriori. Uscendo dai nodi, le fila siseparano nuovamente, s'intrecciano con altre fila, e for-mano gli individui di una nuova generazione.
Si può dire che ciascuno di noi è esistito material-mente e (almeno in potenza) anche visibilmente, fin daltempo remotissimo in cui ebbe inizio la razza che diedeorigine alla specie umana. Un osservatore ideale, fornito
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di un microscopio prodigioso, avrebbe potuto seguirecoi propri occhi il vostro destino e il mio attraverso leetà, senza mai perder di vista neppure un istante gli or-ganismi materiali, tale e quale uno sperimentatore chesegue giorno per giorno le migliaia di generazioni deisuoi infusori. Allorché furono costruite le Piramidi, voied io esistevamo come organismi viventi già da milionidi anni, e quell'osservatore ideale avrebbe potuto trac-ciare la nostra storia per tutto questo tempo, senza maiuna soluzione di continuità.
Ai suoi occhi tuttavia noi non conserveremmo la no-stra identità personale, la nostra «unicità». Le vostre filae le mie, risalendo il passato, si spartono fra cento, framille ascendenti, aventi tutti caratteri diversi dai nostri,e dopo di noi esse tornano a essere divise per ricongiun-gersi ancora a quelle di altri individui, e formare unanuova generazione. Ciascuno di noi può dire del propriocorredo di genidi quel che Jago nell'Otello dice del pro-prio denaro: «Era mio, ora è suo, e fu già servo a mille».
Considerato come una entità individuale che sente econosce, il mio Io si identifica con uno solo dei moltis-simi nodi in cui si legano quelle fila viventi: le mieesperienze toccano quello solo. Ciò dà luogo a parecchiinterrogativi. Perché la mia esperienza non abbracciatutto quanto l'ordito, invece di restar fermata in un uniconodo dei tanti che lo formano? Qual è il rapporto delmio Io con gli altri nodi che esistono contemporanea-mente? E con quelli che furono prima di me, e che ver-
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di un microscopio prodigioso, avrebbe potuto seguirecoi propri occhi il vostro destino e il mio attraverso leetà, senza mai perder di vista neppure un istante gli or-ganismi materiali, tale e quale uno sperimentatore chesegue giorno per giorno le migliaia di generazioni deisuoi infusori. Allorché furono costruite le Piramidi, voied io esistevamo come organismi viventi già da milionidi anni, e quell'osservatore ideale avrebbe potuto trac-ciare la nostra storia per tutto questo tempo, senza maiuna soluzione di continuità.
Ai suoi occhi tuttavia noi non conserveremmo la no-stra identità personale, la nostra «unicità». Le vostre filae le mie, risalendo il passato, si spartono fra cento, framille ascendenti, aventi tutti caratteri diversi dai nostri,e dopo di noi esse tornano a essere divise per ricongiun-gersi ancora a quelle di altri individui, e formare unanuova generazione. Ciascuno di noi può dire del propriocorredo di genidi quel che Jago nell'Otello dice del pro-prio denaro: «Era mio, ora è suo, e fu già servo a mille».
Considerato come una entità individuale che sente econosce, il mio Io si identifica con uno solo dei moltis-simi nodi in cui si legano quelle fila viventi: le mieesperienze toccano quello solo. Ciò dà luogo a parecchiinterrogativi. Perché la mia esperienza non abbracciatutto quanto l'ordito, invece di restar fermata in un uniconodo dei tanti che lo formano? Qual è il rapporto delmio Io con gli altri nodi che esistono contemporanea-mente? E con quelli che furono prima di me, e che ver-
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ranno dopo?A questo proposito importa considerare un preciso
fatto biologico. Allorché i genidi si aggruppano a for-mare un nuovo individuo, il nodo da essi costituito cre-sce, si sviluppa, e produce un frutto che pende dallagran pianta della specie coi suoi mille rami intrecciati.Questo frutto – il corpo dell'individuo – benché possaessere rintracciato e seguito nelle sue parti in una inin-terrotta continuità genetica fino al passato piú remoto,non si perpetua però tutto intero nell'avvenire. Oltre aigenidi che si sono svolti e trasformati per formarlo, essoporta in sé altre serie di genidi che sono rimasti immuta-ti, senza svilupparsi. Sono soltanto questi ultimi checontinuano nel futuro; il resto del frutto cade dalla pian-ta e finisce.
Ora l'Io individuale da un punto di vista strettamentebiologico sembra identificarsi col corpo formato piutto-sto che coi genidi non sviluppati che esso contiene, el'esperienza personale sembra cessare con la fine di quelcorpo, anche se i genidi che recava in sé, uguali a quelliche lo formarono, seguitano ad esistere e a formare altricorpi. Senonché il nostro Io desidera potentemente diseguire la propria esistenza nel futuro; il fatto che essapossa venir rintracciata nel passato ha assai minor inte-resse per lui. Perché il nuovo corpo, prodotto dai genidiche hanno originato il mio, non costituirebbe un altro in-dividuo uguale a me, uguale nel senso che il mio Io pre-sente è uguale a quello dell'anno passato? Molte conce-zioni non scientifiche dell'immortalità vollero appunto
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ranno dopo?A questo proposito importa considerare un preciso
fatto biologico. Allorché i genidi si aggruppano a for-mare un nuovo individuo, il nodo da essi costituito cre-sce, si sviluppa, e produce un frutto che pende dallagran pianta della specie coi suoi mille rami intrecciati.Questo frutto – il corpo dell'individuo – benché possaessere rintracciato e seguito nelle sue parti in una inin-terrotta continuità genetica fino al passato piú remoto,non si perpetua però tutto intero nell'avvenire. Oltre aigenidi che si sono svolti e trasformati per formarlo, essoporta in sé altre serie di genidi che sono rimasti immuta-ti, senza svilupparsi. Sono soltanto questi ultimi checontinuano nel futuro; il resto del frutto cade dalla pian-ta e finisce.
Ora l'Io individuale da un punto di vista strettamentebiologico sembra identificarsi col corpo formato piutto-sto che coi genidi non sviluppati che esso contiene, el'esperienza personale sembra cessare con la fine di quelcorpo, anche se i genidi che recava in sé, uguali a quelliche lo formarono, seguitano ad esistere e a formare altricorpi. Senonché il nostro Io desidera potentemente diseguire la propria esistenza nel futuro; il fatto che essapossa venir rintracciata nel passato ha assai minor inte-resse per lui. Perché il nuovo corpo, prodotto dai genidiche hanno originato il mio, non costituirebbe un altro in-dividuo uguale a me, uguale nel senso che il mio Io pre-sente è uguale a quello dell'anno passato? Molte conce-zioni non scientifiche dell'immortalità vollero appunto
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che noi si continuasse ad esistere con la nostra persona-lità in vite ulteriori, sebbene senza piú memoria dellevite passate.
Le difficoltà che si oppongono a una giustificazionebiologica di una tale concezione sono parecchie; ne cite-remo una sola. I genidi che mi hanno formato, cosícome stanno non saprebbero produrre un nuovo indivi-duo. Prima che questo nasca, metà dei miei genidi va di-spersa, e l'altra metà si unisce con mezzi i genidi di unaltro individuo. Se quella credenza fosse fondata, il nuo-vo individuo sarebbe non già la riproduzione di una per-sonalità anteriore, ma di due. E tale ricombinazione ègià avvenuta migliaia di volte nel passato: ogni nuovoessere che nasce dovrebbe perciò rappresentare la rein-carnazione parziale di innumerevoli personalità prece-denti.
Chi osserva obbiettivamente e «dal di fuori» l'orditouniversale di cui abbiamo parlato, trova naturale che ivari nodi abbiano caratteri e aspetti diversi, dal momen-to che in essi vengono a essere legate combinazionisempre differenti di genidi. Ma sorpresa e perplessitàcolgono l'osservatore se egli contempla se medesimocon la somma di tutte le possibili sue esperienze (graziealle quali unicamente il mondo esiste per lui), congiuntoda un rapporto di identità ad un unico nodo fra tutti queimilioni. Quali cause hanno operato per associare la miaindividualità, tutte le mie possibilità di conoscenza e divita, proprio a quest'unica combinazione di fila, fra leinnumerevoli che sono? Se questa non si fosse mai pro-
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che noi si continuasse ad esistere con la nostra persona-lità in vite ulteriori, sebbene senza piú memoria dellevite passate.
Le difficoltà che si oppongono a una giustificazionebiologica di una tale concezione sono parecchie; ne cite-remo una sola. I genidi che mi hanno formato, cosícome stanno non saprebbero produrre un nuovo indivi-duo. Prima che questo nasca, metà dei miei genidi va di-spersa, e l'altra metà si unisce con mezzi i genidi di unaltro individuo. Se quella credenza fosse fondata, il nuo-vo individuo sarebbe non già la riproduzione di una per-sonalità anteriore, ma di due. E tale ricombinazione ègià avvenuta migliaia di volte nel passato: ogni nuovoessere che nasce dovrebbe perciò rappresentare la rein-carnazione parziale di innumerevoli personalità prece-denti.
Chi osserva obbiettivamente e «dal di fuori» l'orditouniversale di cui abbiamo parlato, trova naturale che ivari nodi abbiano caratteri e aspetti diversi, dal momen-to che in essi vengono a essere legate combinazionisempre differenti di genidi. Ma sorpresa e perplessitàcolgono l'osservatore se egli contempla se medesimocon la somma di tutte le possibili sue esperienze (graziealle quali unicamente il mondo esiste per lui), congiuntoda un rapporto di identità ad un unico nodo fra tutti queimilioni. Quali cause hanno operato per associare la miaindividualità, tutte le mie possibilità di conoscenza e divita, proprio a quest'unica combinazione di fila, fra leinnumerevoli che sono? Se questa non si fosse mai pro-
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dotta, «io» non sarei dunque mai esistito?Anche qui converrà rifarci ad alcuni dati di fatto. Il
mio Io, come sappiamo, è sorto dalla particolare unionedi due cellule germinali, ciascuna fornita di un suo grup-po di genidi. La mia personalità cosciente avrebbe essapotuto nascere da una combinazione diversa? Noi vedia-mo che delle molte altre combinazioni che hanno luogo,nessuna produce me; neppure quando si tratta di celluleprovenienti dai miei stessi genitori. Se quella che mi ori-ginò non fosse mai accaduta, le altre che si sono verifi-cate avrebbero apparentemente prodotto gli stessi risul-tati oggi esistenti, vale a dire degli individui che nonsono «io». La risposta alla domanda formulata dianziparrebbe dunque dover essere negativa: la mia possibili-tà di esistenza non avrebbe mai potuto verificarsi.
Secondo opinioni autorevoli, una delle due combina-zioni che diedero luogo alla mia, quella paterna, posse-deva circa 17.000 cellule germinali. L'altra, la materna,ne possedeva invece la formidabile cifra di 300 miliardi.Ogni cellula germinale racchiude una diversa combina-zione di genidi, e ognuna di quelle formanti i 300 mi-liardi delle materne poteva combinarsi con qualunquedelle paterne. La probabilità che si formasse precisa-mente la combinazione mia particolare era dunque unasu 5.000.000.000.000.000 (un miliardo moltiplicato per5 milioni).
Ma se veramente la individualità di ciascuno di noi ècondizionata al verificarsi di una particolare combina-zione di genidi, questo calcolo non rappresenta che una
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dotta, «io» non sarei dunque mai esistito?Anche qui converrà rifarci ad alcuni dati di fatto. Il
mio Io, come sappiamo, è sorto dalla particolare unionedi due cellule germinali, ciascuna fornita di un suo grup-po di genidi. La mia personalità cosciente avrebbe essapotuto nascere da una combinazione diversa? Noi vedia-mo che delle molte altre combinazioni che hanno luogo,nessuna produce me; neppure quando si tratta di celluleprovenienti dai miei stessi genitori. Se quella che mi ori-ginò non fosse mai accaduta, le altre che si sono verifi-cate avrebbero apparentemente prodotto gli stessi risul-tati oggi esistenti, vale a dire degli individui che nonsono «io». La risposta alla domanda formulata dianziparrebbe dunque dover essere negativa: la mia possibili-tà di esistenza non avrebbe mai potuto verificarsi.
Secondo opinioni autorevoli, una delle due combina-zioni che diedero luogo alla mia, quella paterna, posse-deva circa 17.000 cellule germinali. L'altra, la materna,ne possedeva invece la formidabile cifra di 300 miliardi.Ogni cellula germinale racchiude una diversa combina-zione di genidi, e ognuna di quelle formanti i 300 mi-liardi delle materne poteva combinarsi con qualunquedelle paterne. La probabilità che si formasse precisa-mente la combinazione mia particolare era dunque unasu 5.000.000.000.000.000 (un miliardo moltiplicato per5 milioni).
Ma se veramente la individualità di ciascuno di noi ècondizionata al verificarsi di una particolare combina-zione di genidi, questo calcolo non rappresenta che una
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frazione infinitesima delle probabilità che v'erano pernoi d'essere quali attualmente siamo. Noi infatti abbia-mo ammesso come certa l'unione dei miei due genitori.Ma v'era ugualmente una probabilità sola su migliaia dimiliardi per l'esistenza di loro quali essi furono; e anchesorvolando su questa considerazione, resta il fatto cheessi avrebbero potuto contrarre una diversa unione,escludendo cosí in modo assoluto e definitivo la possibi-lità di quella combinazione di genidi sulla quale è basa-to il mio Io. Se poi risaliamo il corso delle generazioni,applicando, come è logico, lo stesso ragionamento a cia-scuna, vedremo ben presto che la somma delle probabi-lità contrarie alla combinazione da cui ognuno di noiproviene supera ogni possibilità di computo.
Che dire poi delle individualità che sarebbero esistitese si fossero prodotte altre combinazioni? Ognuna diquelle esisteva in una forma non meno reale di quantoesisterebbe la mia prima che si unissero le due celluleche mi diedero vita. Di una sterminata moltitudine di fi-gli possibili, due genitori ne generano quattro o cinquesoltanto. E gli altri? Mille mondi avrebbero potuto esse-re popolati da coteste individualità virtuali, ora svanitenel limbo delle cose che non furono. Con ogni genera-zione si cancella un numero inconcepibile di «io» in po-tenza, increati, bastanti a dare abitanti a tutte le regionifavoleggiate dalla mitologia, a tutti gli astri veduti dagliastronomi.
Il nostro istinto, la nostra educazione ci conducono aconsiderare la personalità umana come la piú alta, reale
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frazione infinitesima delle probabilità che v'erano pernoi d'essere quali attualmente siamo. Noi infatti abbia-mo ammesso come certa l'unione dei miei due genitori.Ma v'era ugualmente una probabilità sola su migliaia dimiliardi per l'esistenza di loro quali essi furono; e anchesorvolando su questa considerazione, resta il fatto cheessi avrebbero potuto contrarre una diversa unione,escludendo cosí in modo assoluto e definitivo la possibi-lità di quella combinazione di genidi sulla quale è basa-to il mio Io. Se poi risaliamo il corso delle generazioni,applicando, come è logico, lo stesso ragionamento a cia-scuna, vedremo ben presto che la somma delle probabi-lità contrarie alla combinazione da cui ognuno di noiproviene supera ogni possibilità di computo.
Che dire poi delle individualità che sarebbero esistitese si fossero prodotte altre combinazioni? Ognuna diquelle esisteva in una forma non meno reale di quantoesisterebbe la mia prima che si unissero le due celluleche mi diedero vita. Di una sterminata moltitudine di fi-gli possibili, due genitori ne generano quattro o cinquesoltanto. E gli altri? Mille mondi avrebbero potuto esse-re popolati da coteste individualità virtuali, ora svanitenel limbo delle cose che non furono. Con ogni genera-zione si cancella un numero inconcepibile di «io» in po-tenza, increati, bastanti a dare abitanti a tutte le regionifavoleggiate dalla mitologia, a tutti gli astri veduti dagliastronomi.
Il nostro istinto, la nostra educazione ci conducono aconsiderare la personalità umana come la piú alta, reale
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e nobile delle entità. Non è certo strano che l'uomo ripu-gni alla visione di una natura altrettanto indifferente allospreco delle possibilità di esistenza umane di quanto loè verso le spore dei funghi e le uova dei pesci. Ed eccopensatori e filosofi cercare altre alternative.
È possibile trovarne qualcuna che non sia in contrad-dizione coi dati di fatto accertati dalla biologia?
Forse la base di un'altra concezione può emergere di-scutendo l'asserto che le diverse individualità umanesono dovute alla differenza delle combinazioni dei geni-di. Vi sono effettivamente alcuni fatti biologici che pos-sono far dubitare della validità di quella affermazione.Una data combinazione genetica non dà inevitabilmenteluogo a una data individualità. La stessa unione delledue cellule germinali, e conseguente combinazione digenidi, la quale di regola produce un individuo, può pro-durne due, perfettamente differenziati. È il caso dei ge-melli monocoriali. Obbiettivamente esaminate, le lorocaratteristiche originarie sono cosí simili da poter essereconsiderate identiche, eppure essi sono due persone eindividualità ben distinte, nel corpo, nelle sensazioni,nella coscienza. Se io sono uno di due gemelli monoco-riali, non sento dolore per la ferita dell'altro, e possoperfino ignorarla; egli può avere un segreto di cui nonso nulla, aver pensieri di cui io non sono partecipe, sa-pere cose che io ignoro. La sua morte non è la mia; sia-mo due Io separati. Ognuno dei due gemelli può doman-darsi: Come avviene che la mia coscienza, le mie espe-
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e nobile delle entità. Non è certo strano che l'uomo ripu-gni alla visione di una natura altrettanto indifferente allospreco delle possibilità di esistenza umane di quanto loè verso le spore dei funghi e le uova dei pesci. Ed eccopensatori e filosofi cercare altre alternative.
È possibile trovarne qualcuna che non sia in contrad-dizione coi dati di fatto accertati dalla biologia?
Forse la base di un'altra concezione può emergere di-scutendo l'asserto che le diverse individualità umanesono dovute alla differenza delle combinazioni dei geni-di. Vi sono effettivamente alcuni fatti biologici che pos-sono far dubitare della validità di quella affermazione.Una data combinazione genetica non dà inevitabilmenteluogo a una data individualità. La stessa unione delledue cellule germinali, e conseguente combinazione digenidi, la quale di regola produce un individuo, può pro-durne due, perfettamente differenziati. È il caso dei ge-melli monocoriali. Obbiettivamente esaminate, le lorocaratteristiche originarie sono cosí simili da poter essereconsiderate identiche, eppure essi sono due persone eindividualità ben distinte, nel corpo, nelle sensazioni,nella coscienza. Se io sono uno di due gemelli monoco-riali, non sento dolore per la ferita dell'altro, e possoperfino ignorarla; egli può avere un segreto di cui nonso nulla, aver pensieri di cui io non sono partecipe, sa-pere cose che io ignoro. La sua morte non è la mia; sia-mo due Io separati. Ognuno dei due gemelli può doman-darsi: Come avviene che la mia coscienza, le mie espe-
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rienze possibili siano congiunte a questo preciso nododel grande ordito, allorché ve n'è uno in cui si sono uniteesattamente le medesime fila genetiche, e che pure ri-spetto a me è un «non-io»?
E ancora: due uova che sviluppandosi separate dannoluogo a due individui distinti, possono essere unite spe-rimentalmente in modo da formarne uno solo. Ciò è sta-to fatto per vari organismi inferiori, e non per l'uomo;ma è lecito presumere che la cosa sarebbe possibile an-che per esso, usando una tecnica appropriata. Quale èora la relazione tra l'individualità cosí prodotta e quellevirtuali che sarebbero nate dalle due uova sviluppantesiciascuna per conto suo? È essa identica con l'una piutto-sto che con l'altra di quelle due, o con nessuna di esse?
Sono domande alle quali la biologia non può dar ri-sposta, come non può rispondere a quell'altra piú gene-rale: Come avviene che una particolare individualità siacongiunta a una particolare combinazione genetica? Ilcaso dei gemelli monocoriali ci mostra che non è la na-tura della combinazione a essere determinante.
Partendo da fatti di questo genere si potrebbe forse ar-gomentare che l'esistenza del mio Io viene ad essere inqualche modo uno dei fattori che determinano ciò chesarà prodotto da altre cellule germinali, sia che questepossiedano l'uguale combinazione di genidi (gemelliidentici), sia che ne abbiano una differente. In tale caso,se io non fossi nato nel modo in cui nacqui, talune diquelle altre cellule avrebbero potuto produrre un risulta-to diverso da quello che attualmente produssero; avreb-
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rienze possibili siano congiunte a questo preciso nododel grande ordito, allorché ve n'è uno in cui si sono uniteesattamente le medesime fila genetiche, e che pure ri-spetto a me è un «non-io»?
E ancora: due uova che sviluppandosi separate dannoluogo a due individui distinti, possono essere unite spe-rimentalmente in modo da formarne uno solo. Ciò è sta-to fatto per vari organismi inferiori, e non per l'uomo;ma è lecito presumere che la cosa sarebbe possibile an-che per esso, usando una tecnica appropriata. Quale èora la relazione tra l'individualità cosí prodotta e quellevirtuali che sarebbero nate dalle due uova sviluppantesiciascuna per conto suo? È essa identica con l'una piutto-sto che con l'altra di quelle due, o con nessuna di esse?
Sono domande alle quali la biologia non può dar ri-sposta, come non può rispondere a quell'altra piú gene-rale: Come avviene che una particolare individualità siacongiunta a una particolare combinazione genetica? Ilcaso dei gemelli monocoriali ci mostra che non è la na-tura della combinazione a essere determinante.
Partendo da fatti di questo genere si potrebbe forse ar-gomentare che l'esistenza del mio Io viene ad essere inqualche modo uno dei fattori che determinano ciò chesarà prodotto da altre cellule germinali, sia che questepossiedano l'uguale combinazione di genidi (gemelliidentici), sia che ne abbiano una differente. In tale caso,se io non fossi nato nel modo in cui nacqui, talune diquelle altre cellule avrebbero potuto produrre un risulta-to diverso da quello che attualmente produssero; avreb-
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bero cioé potuto generare me. Ed io sarei ugualmentepervenuto all'esistenza, senza che la particolare unionedi cellule cui devo la vita si fosse verificata!
Un concezione simile in ultima analisi viene ad impli-care che l'individualità umana è una entità che sussisteindipendentemente dai genidi e dalle loro combinazioni;se un certo particolare nodo dell'ordito universale non siverifica, quella data individualità si identificherebbe conun altro nodo. Di conseguenza, ognuno di noi potrebbeesistere con caratteri diversi da quelli che ci distinguo-no; come del resto sarebbe avvenuto se ci fossimo svi-luppati in altre circostanze ambientali. La relazione delnostro Io coi genidi sarebbe dunque analoga a quellache passa tra esso e l'ambiente: la combinazione geneti-ca aiuterebbe l'Io a determinare i propri caratteri, manon sarebbe determinante in via assoluta della nostra in-dividualità.
Questo è senza dubbio un punto di vista assai piúsemplice e soddisfacente del rompicapo in cui si trovachi rimane nell'ambito positivo delle considerazioni bio-logiche. Sorvolando su tutti i spinosi particolari delquando e del come avvenga l'unione dell'individualitàcol corpo, si potrebbe sostenere che vi è un numero de-finito di individualità pronte a entrare in giuoco, e che lamera circostanza di due particolari cellule che possonounirsi e possono anche non farlo, non ha valore determi-nante per l'esistenza delle dette individualità, ma forni-sce loro soltanto una base alla quale esse, per ragioni in-cognite, si fissano in via temporanea. E quali affascinan-
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bero cioé potuto generare me. Ed io sarei ugualmentepervenuto all'esistenza, senza che la particolare unionedi cellule cui devo la vita si fosse verificata!
Un concezione simile in ultima analisi viene ad impli-care che l'individualità umana è una entità che sussisteindipendentemente dai genidi e dalle loro combinazioni;se un certo particolare nodo dell'ordito universale non siverifica, quella data individualità si identificherebbe conun altro nodo. Di conseguenza, ognuno di noi potrebbeesistere con caratteri diversi da quelli che ci distinguo-no; come del resto sarebbe avvenuto se ci fossimo svi-luppati in altre circostanze ambientali. La relazione delnostro Io coi genidi sarebbe dunque analoga a quellache passa tra esso e l'ambiente: la combinazione geneti-ca aiuterebbe l'Io a determinare i propri caratteri, manon sarebbe determinante in via assoluta della nostra in-dividualità.
Questo è senza dubbio un punto di vista assai piúsemplice e soddisfacente del rompicapo in cui si trovachi rimane nell'ambito positivo delle considerazioni bio-logiche. Sorvolando su tutti i spinosi particolari delquando e del come avvenga l'unione dell'individualitàcol corpo, si potrebbe sostenere che vi è un numero de-finito di individualità pronte a entrare in giuoco, e che lamera circostanza di due particolari cellule che possonounirsi e possono anche non farlo, non ha valore determi-nante per l'esistenza delle dette individualità, ma forni-sce loro soltanto una base alla quale esse, per ragioni in-cognite, si fissano in via temporanea. E quali affascinan-
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ti corollari non potrebbero dedursi da questa dottrina,circa la futura esistenza del nostro Io dopo la distruzionedelle combinazioni genetiche cui è provvisoriamente le-gato!
Nessuno certamente può sostenere che la scienza bio-logica implichi una cosiffatta dottrina, e nemmeno chela favorisca. Ma poiché la biologia a sua volta non for-nisce nessuna dottrina positiva circa la relazione dellaindividualità con le combinazioni dei genidi, la doman-da se essa condanni una concezione come quella cui ve-niamo ad accennare è perfettamente legittima.
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ti corollari non potrebbero dedursi da questa dottrina,circa la futura esistenza del nostro Io dopo la distruzionedelle combinazioni genetiche cui è provvisoriamente le-gato!
Nessuno certamente può sostenere che la scienza bio-logica implichi una cosiffatta dottrina, e nemmeno chela favorisca. Ma poiché la biologia a sua volta non for-nisce nessuna dottrina positiva circa la relazione dellaindividualità con le combinazioni dei genidi, la doman-da se essa condanni una concezione come quella cui ve-niamo ad accennare è perfettamente legittima.
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CAPITOLO XIVI MUTAMENTI
NELLA COSTITUZIONE EREDITARIA:L'AZIONE DEL SISTEMA GENETICO
VARIAZIONI DEL SISTEMA GENETICO EVARIAZIONI DEI MATERIALI COSTITUENTI
Sul modo come sorgono i nuovi tipi organici si hannoormai conoscenze nuove e definitive, pari a quelle che sihanno sull'eredità.
Il sistema genetico da cui dipendono i caratteridell'organismo è diventato visibile. Il suo modo di ope-rare lo abbiamo ormai chiaramente sott'occhio. Sono levariazioni in seno a questo sistema che cambiano i ca-ratteri degli organismi, e producono tipi nuovi, e sono icambiamenti nel suo modo di operare che danno luogoai nuovi tipi di eredità. Tali mutamenti, sia del sistema,sia del suo modo di operare sono stati osservati e si os-
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CAPITOLO XIVI MUTAMENTI
NELLA COSTITUZIONE EREDITARIA:L'AZIONE DEL SISTEMA GENETICO
VARIAZIONI DEL SISTEMA GENETICO EVARIAZIONI DEI MATERIALI COSTITUENTI
Sul modo come sorgono i nuovi tipi organici si hannoormai conoscenze nuove e definitive, pari a quelle che sihanno sull'eredità.
Il sistema genetico da cui dipendono i caratteridell'organismo è diventato visibile. Il suo modo di ope-rare lo abbiamo ormai chiaramente sott'occhio. Sono levariazioni in seno a questo sistema che cambiano i ca-ratteri degli organismi, e producono tipi nuovi, e sono icambiamenti nel suo modo di operare che danno luogoai nuovi tipi di eredità. Tali mutamenti, sia del sistema,sia del suo modo di operare sono stati osservati e si os-
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servano tuttora in gran numero, e dal dominio teoreticosono ormai passati sicuramente a quello della certezzasperimentale.
Questa conoscenza, come avviene sempre in princi-pio, abbraccia finora solamente i gradi singoli e minori.La trasformazione di organismi inferiori in organismisuperiori a quanto pare non avviene per pochi gradi iso-lati, ma quel tanto che noi possiamo vedere, ripetutomoltissime volte, determina poi in natura grandi muta-menti. Come un organismo semplice si trasformi incomplesso è ancora cosa in gran parte oscura, e lasciacampo a ipotesi e discussioni. Ma la trasformazione diun tipo in un altro, la produzione di molti tipi da un tiposolo, ci è già evidente in tutto il suo svolgimento, permoltissimi esempi.
Il sistema genetico si muta dunque in due maniere, edà origine in entrambi i casi a tipi con nuovi caratteri.Da un lato si muta la sua organizzazione. Le sostanzeche costituiscono il sistema genetico, i genidi, non sononé sparse, né separate, bensí organizzate in un esattomeccanismo, l'apparato cromosomico. Questo apparatoè sottoposto ad una serie di operazioni complesse, gra-zie alle quali i genidi vengono distribuiti tra le cellulegerminali prodotte, e gli individui della generazione fu-tura ricevono ciascuno una copia completa dell'apparatoesistente.
Quando furono studiate le operazioni di tale apparato,la cosa che impressionò maggiormente fu la regolarità ela precisione del suo modo di agire, l'esattezza con cui
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servano tuttora in gran numero, e dal dominio teoreticosono ormai passati sicuramente a quello della certezzasperimentale.
Questa conoscenza, come avviene sempre in princi-pio, abbraccia finora solamente i gradi singoli e minori.La trasformazione di organismi inferiori in organismisuperiori a quanto pare non avviene per pochi gradi iso-lati, ma quel tanto che noi possiamo vedere, ripetutomoltissime volte, determina poi in natura grandi muta-menti. Come un organismo semplice si trasformi incomplesso è ancora cosa in gran parte oscura, e lasciacampo a ipotesi e discussioni. Ma la trasformazione diun tipo in un altro, la produzione di molti tipi da un tiposolo, ci è già evidente in tutto il suo svolgimento, permoltissimi esempi.
Il sistema genetico si muta dunque in due maniere, edà origine in entrambi i casi a tipi con nuovi caratteri.Da un lato si muta la sua organizzazione. Le sostanzeche costituiscono il sistema genetico, i genidi, non sononé sparse, né separate, bensí organizzate in un esattomeccanismo, l'apparato cromosomico. Questo apparatoè sottoposto ad una serie di operazioni complesse, gra-zie alle quali i genidi vengono distribuiti tra le cellulegerminali prodotte, e gli individui della generazione fu-tura ricevono ciascuno una copia completa dell'apparatoesistente.
Quando furono studiate le operazioni di tale apparato,la cosa che impressionò maggiormente fu la regolarità ela precisione del suo modo di agire, l'esattezza con cui
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la prole riceve una copia esatta del tutto. Ma uno studiopiú minuto di un gran numero di individui diversi, rivelòin seguito come succedano continuamente molte inesat-tezze ed aberrazioni. Lo svolgimento effettivo può diffe-rire in molte maniere dal piano d'azione stabilito, e iprodotti non sempre riescono tutti eguali. Combinazioniinsolite di materiali entrano in alcuni degli individuinuovi; questi mostrano di conseguenza un nuovo insie-me di caratteri, e la nuova combinazione opera ora in unmodo diverso, rivelando nei discendenti un nuovo mododi eredità. Il sistema genetico, sebbene rimanga costanteper un periodo assai lungo, si rivela in tal modo non fis-so o stereotipato ma mutevole e vario. Negli ultimi tem-pi si sono anche trovati dei mezzi per mutarne il corsoartificialmente, mediante radiazioni che lo influenzano eproducono in tutto od in parte i cambiamenti che avven-gono in natura, e gli organismi nuovi in tal modo gene-rati possono essere allevati e moltiplicati.
Il secondo tipo di mutazioni osservate nel sistema ge-netico consiste nell'alterazione delle materie che lo co-stituiscono, cioè dei genidi stessi. Dette materie parverodapprima immutabili e permanenti, proprio come il si-stema che le trasmette, ma ora che si conoscono i meto-di per esaminare la loro costituzione e migliaia di osser-vatori hanno concentrato la loro attenzione in questocampo, si riscontra che in molti organismi la sostanzadei genidi può alterarsi. In un migliaio di casi esaminatinon si troverà magari nessun mutamento; ma quandoquesti raggiungono le decine o le centinaia di migliaia,
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la prole riceve una copia esatta del tutto. Ma uno studiopiú minuto di un gran numero di individui diversi, rivelòin seguito come succedano continuamente molte inesat-tezze ed aberrazioni. Lo svolgimento effettivo può diffe-rire in molte maniere dal piano d'azione stabilito, e iprodotti non sempre riescono tutti eguali. Combinazioniinsolite di materiali entrano in alcuni degli individuinuovi; questi mostrano di conseguenza un nuovo insie-me di caratteri, e la nuova combinazione opera ora in unmodo diverso, rivelando nei discendenti un nuovo mododi eredità. Il sistema genetico, sebbene rimanga costanteper un periodo assai lungo, si rivela in tal modo non fis-so o stereotipato ma mutevole e vario. Negli ultimi tem-pi si sono anche trovati dei mezzi per mutarne il corsoartificialmente, mediante radiazioni che lo influenzano eproducono in tutto od in parte i cambiamenti che avven-gono in natura, e gli organismi nuovi in tal modo gene-rati possono essere allevati e moltiplicati.
Il secondo tipo di mutazioni osservate nel sistema ge-netico consiste nell'alterazione delle materie che lo co-stituiscono, cioè dei genidi stessi. Dette materie parverodapprima immutabili e permanenti, proprio come il si-stema che le trasmette, ma ora che si conoscono i meto-di per esaminare la loro costituzione e migliaia di osser-vatori hanno concentrato la loro attenzione in questocampo, si riscontra che in molti organismi la sostanzadei genidi può alterarsi. In un migliaio di casi esaminatinon si troverà magari nessun mutamento; ma quandoquesti raggiungono le decine o le centinaia di migliaia,
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come oggi accade, si trovano in natura queste alterazio-ni dei genidi le quali sono fonte di alterazione nei carat-teri. Quei genidi crescono infatti e si moltiplicano comeprima dell'alterazione; di conseguenza si producono in-tere popolazioni diverse, e nascono cosí i nuovi tipi. An-che questi mutamenti materiali possono provocarsi spe-rimentalmente mediante speciali radiazioni.
Dei tipi nuovi cosí formatisi alcuni sono complessi,ben costituiti fisiologicamente, altri no. A favore dei pri-mi e contro i secondi si attua una eliminazione selettivasu una scala assai piú vasta di quel che si fosse immagi-nato finora, e che rappresenta uno dei fattori principalinella trasformazione dei tipi organici. Variazioni del si-stema genetico; alterazione sostanziale dei genidi stessi;mutamenti di caratteri provenienti da queste due cause;propagazione dei tipi mutati; eliminazione selettiva suvasta scala di quelli tra essi che sono meno adatti allavita; ecco le fasi attraverso le quali quella trasformazio-ne si compie.
Dopo questa occhiata preliminare al processo intero,ne esamineremo ora partitamente le fasi.
MUTAZIONI NELL'ORGANIZZAZIONE DELSISTEMA GENETICFO
Le piú semplici alterazioni nell'organizzazione del si-stema genetico sono forse le variazioni nel numero dei
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come oggi accade, si trovano in natura queste alterazio-ni dei genidi le quali sono fonte di alterazione nei carat-teri. Quei genidi crescono infatti e si moltiplicano comeprima dell'alterazione; di conseguenza si producono in-tere popolazioni diverse, e nascono cosí i nuovi tipi. An-che questi mutamenti materiali possono provocarsi spe-rimentalmente mediante speciali radiazioni.
Dei tipi nuovi cosí formatisi alcuni sono complessi,ben costituiti fisiologicamente, altri no. A favore dei pri-mi e contro i secondi si attua una eliminazione selettivasu una scala assai piú vasta di quel che si fosse immagi-nato finora, e che rappresenta uno dei fattori principalinella trasformazione dei tipi organici. Variazioni del si-stema genetico; alterazione sostanziale dei genidi stessi;mutamenti di caratteri provenienti da queste due cause;propagazione dei tipi mutati; eliminazione selettiva suvasta scala di quelli tra essi che sono meno adatti allavita; ecco le fasi attraverso le quali quella trasformazio-ne si compie.
Dopo questa occhiata preliminare al processo intero,ne esamineremo ora partitamente le fasi.
MUTAZIONI NELL'ORGANIZZAZIONE DELSISTEMA GENETICFO
Le piú semplici alterazioni nell'organizzazione del si-stema genetico sono forse le variazioni nel numero dei
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cromosomi presenti, con le implicite variazioni nel nu-mero dei genidi di ciascuna specie. La situazione piú co-mune, come abbiamo visto nei capitoli precedenti, èquella in cui ciascun individuo ha i suoi cromosomi incoppie, un membro di ogni coppia da ciascun genitore.Sono perciò presenti due rappresentanti di ciascun cro-mosoma, e si può dire che l'individuo abbia due gruppicompleti di cromosomi; di conseguenza ha due rappre-sentanti di ciascuna specie di genidi. Questa condizionesi mantiene nel succedersi delle generazioni, nonostanteche ciascuna cellula germinale riceva solo un gruppo dicromosomi e un gruppo di genidi. Dall'unione delle duecellule germinali vengono ristabiliti i due gruppi.
Deviando da questa norma, una singola cellula germi-nale anziché perdere metà dei suoi gruppi cromosomicial momento della riduzione, talvolta li conserva tutti eha quindi due gruppi invece di uno. Questo può ottener-si in alcuni casi portando a bassa temperatura le celluleche stanno per dividersi. Quando una di tali cellule ger-minali, con due gruppi di cromosomi, si unisce col tiponormale avente un gruppo solo, si produce un individuoche ha tre gruppi di cromosomi, ossia tre rappresentantidi ogni specie di genidi invece che due. Se si unisconodue cellule germinali aventi ciascuna due gruppi, nasceun individuo con quattro gruppi di cromosomi, cioèquattro rappresentanti di ciascun tipo di genidio (vedi laFIG. 48).
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cromosomi presenti, con le implicite variazioni nel nu-mero dei genidi di ciascuna specie. La situazione piú co-mune, come abbiamo visto nei capitoli precedenti, èquella in cui ciascun individuo ha i suoi cromosomi incoppie, un membro di ogni coppia da ciascun genitore.Sono perciò presenti due rappresentanti di ciascun cro-mosoma, e si può dire che l'individuo abbia due gruppicompleti di cromosomi; di conseguenza ha due rappre-sentanti di ciascuna specie di genidi. Questa condizionesi mantiene nel succedersi delle generazioni, nonostanteche ciascuna cellula germinale riceva solo un gruppo dicromosomi e un gruppo di genidi. Dall'unione delle duecellule germinali vengono ristabiliti i due gruppi.
Deviando da questa norma, una singola cellula germi-nale anziché perdere metà dei suoi gruppi cromosomicial momento della riduzione, talvolta li conserva tutti eha quindi due gruppi invece di uno. Questo può ottener-si in alcuni casi portando a bassa temperatura le celluleche stanno per dividersi. Quando una di tali cellule ger-minali, con due gruppi di cromosomi, si unisce col tiponormale avente un gruppo solo, si produce un individuoche ha tre gruppi di cromosomi, ossia tre rappresentantidi ogni specie di genidi invece che due. Se si unisconodue cellule germinali aventi ciascuna due gruppi, nasceun individuo con quattro gruppi di cromosomi, cioèquattro rappresentanti di ciascun tipo di genidio (vedi laFIG. 48).
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Corredo unico: Aploide
Corredo doppio: Cromosomi appaiati:Diploide
Corredo triplo: Triploide
Corredo quadruplo: Tetraploide
Una coppia: manca di 1 cromosoma
Prima coppia con 1 cromosoma addizio-nale
Seconda coppia con 1 cromosoma addi-zionale
Seconda e quarta coppia ciascuna concromosoma addizionale
FIG. 48. Schema dei vari gruppi di cromosomi producenti diversi tipidi organismi. È preso come base il corredo semplice della Drosophilamelanogaster, composto di quattro cromosomi, (A). Da A ad H, gruppicromosomici riscontrati in taluni organismi. B, la condizione diploide,si ritrova nella maggior parte degli animali e delle piante.
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Corredo unico: Aploide
Corredo doppio: Cromosomi appaiati:Diploide
Corredo triplo: Triploide
Corredo quadruplo: Tetraploide
Una coppia: manca di 1 cromosoma
Prima coppia con 1 cromosoma addizio-nale
Seconda coppia con 1 cromosoma addi-zionale
Seconda e quarta coppia ciascuna concromosoma addizionale
FIG. 48. Schema dei vari gruppi di cromosomi producenti diversi tipidi organismi. È preso come base il corredo semplice della Drosophilamelanogaster, composto di quattro cromosomi, (A). Da A ad H, gruppicromosomici riscontrati in taluni organismi. B, la condizione diploide,si ritrova nella maggior parte degli animali e delle piante.
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Tali individui, con tre o quattro gruppi di cromosomi,o genidi, invece di due, si trovano in molti organismi.Essi differiscono sotto molti aspetti dagli individui chehanno due gruppi solo. Quelli che hanno tre di questigruppi si chiamano triploidi e si riproducono irregolar-mente, poiché i tre cromosomi di ciascun tipo non pos-sono accoppiarsi secondo il solito passando uno in cia-scuna delle due cellule germinali. La maggior parte del-le cellule germinali, fornita di un numero irregolare dicromosomi, non può funzionare né dare origine ad indi-vidui; poche altre, munite di uno o due gruppi completi,sono invece funzionali. Esse producono nella generazio-ne futura alcuni figli aventi come loro tre gruppi di cro-mosomi, e altri di tipo usuale con due soli gruppi. Nellepiante, tali individui triploidi si propagano per bulbi,polloni ecc., cosí da formare varietà perenni comuni nel-le piante ornamentali.
Gli individui con quattro gruppi di cromosomi o geni-di, tetraploidi, possono essere del tutto immutabili oquasi, riproducendosi come quelli con due gruppi; solopochi di essi sono instabili come i triploidi. Essi differi-scono nei loro caratteri dagli individui normali. Sonopiú grandi, hanno lo stelo piú grosso, piú grande il fiore,le foglie ed altri organi, un diverso modo di ramificarsiecc. Fu di questa natura una delle prime alterazionidell'Enotera coltivata dal DE VRIES. Per la sua altezzamaggiore fu chiamata Oenothera gigans (gigante). Solopiú tardi si scoprí che essa doveva le sue peculiarità alfatto di aver quattro gruppi di cromosomi, ventotto in
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Tali individui, con tre o quattro gruppi di cromosomi,o genidi, invece di due, si trovano in molti organismi.Essi differiscono sotto molti aspetti dagli individui chehanno due gruppi solo. Quelli che hanno tre di questigruppi si chiamano triploidi e si riproducono irregolar-mente, poiché i tre cromosomi di ciascun tipo non pos-sono accoppiarsi secondo il solito passando uno in cia-scuna delle due cellule germinali. La maggior parte del-le cellule germinali, fornita di un numero irregolare dicromosomi, non può funzionare né dare origine ad indi-vidui; poche altre, munite di uno o due gruppi completi,sono invece funzionali. Esse producono nella generazio-ne futura alcuni figli aventi come loro tre gruppi di cro-mosomi, e altri di tipo usuale con due soli gruppi. Nellepiante, tali individui triploidi si propagano per bulbi,polloni ecc., cosí da formare varietà perenni comuni nel-le piante ornamentali.
Gli individui con quattro gruppi di cromosomi o geni-di, tetraploidi, possono essere del tutto immutabili oquasi, riproducendosi come quelli con due gruppi; solopochi di essi sono instabili come i triploidi. Essi differi-scono nei loro caratteri dagli individui normali. Sonopiú grandi, hanno lo stelo piú grosso, piú grande il fiore,le foglie ed altri organi, un diverso modo di ramificarsiecc. Fu di questa natura una delle prime alterazionidell'Enotera coltivata dal DE VRIES. Per la sua altezzamaggiore fu chiamata Oenothera gigans (gigante). Solopiú tardi si scoprí che essa doveva le sue peculiarità alfatto di aver quattro gruppi di cromosomi, ventotto in
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tutto, invece dei quattordici costituenti i consueti duegruppi. Molte mutazioni osservate nelle piante risultaro-no di questa natura, specie quelle che danno origine allevarietà molto voluminose; casi del genere si conosconoanche tra gli animali.
Vi sono alcune specie di piante selvatiche che hannodue gruppi di cromosomi, altre che ne hanno tre, ed altreancora quattro. Il numero di gruppi può essere anchemaggiore, fino a otto o dieci, ed oltre. Nella rosa selvati-ca il numero dei cromosomi in un singolo gruppo, cioèil numero originario delle diverse qualità dei cromoso-mi, è di 7. Alcune varietà hanno due gruppi, ossia 14cromosomi; altri 21, altri 28, 35, 42, 56. Il che vale adire che varietà diverse hanno rispettivamente 2, 3, 4, 5,6, od 8 gruppi di cromosomi, e ciascun gruppo ne nume-ra sette. Nei crisantemi, dove il numero originario delgruppo è 9, vi sono specie aventi rispettivamente 18, 36,54, 72, 90 cromosomi riuniti in 2, 4, 6, 8, 10 gruppi.Nelle banane, che hanno 8 cromosomi, per ogni gruppovi sono specie differenti aventi rispettivamente 16, 24,32, 48 cromosomi. Simili differenze si sono riscontratefra diverse varietà di frumenti, di fragole e di molte altrepiante. I mutamenti nel numero dei gruppi di cromoso-mi hanno naturalmente grande importanza nell'originedelle specie e delle varietà.
Un fatto di grande interesse è che molte di tali varie-tà, col numero dei cromosomi aumentato, mostrano unanotevole tendenza a riprodursi senza fecondazione. Intali casi la cellula germinale della femmina, o ovocellu-
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tutto, invece dei quattordici costituenti i consueti duegruppi. Molte mutazioni osservate nelle piante risultaro-no di questa natura, specie quelle che danno origine allevarietà molto voluminose; casi del genere si conosconoanche tra gli animali.
Vi sono alcune specie di piante selvatiche che hannodue gruppi di cromosomi, altre che ne hanno tre, ed altreancora quattro. Il numero di gruppi può essere anchemaggiore, fino a otto o dieci, ed oltre. Nella rosa selvati-ca il numero dei cromosomi in un singolo gruppo, cioèil numero originario delle diverse qualità dei cromoso-mi, è di 7. Alcune varietà hanno due gruppi, ossia 14cromosomi; altri 21, altri 28, 35, 42, 56. Il che vale adire che varietà diverse hanno rispettivamente 2, 3, 4, 5,6, od 8 gruppi di cromosomi, e ciascun gruppo ne nume-ra sette. Nei crisantemi, dove il numero originario delgruppo è 9, vi sono specie aventi rispettivamente 18, 36,54, 72, 90 cromosomi riuniti in 2, 4, 6, 8, 10 gruppi.Nelle banane, che hanno 8 cromosomi, per ogni gruppovi sono specie differenti aventi rispettivamente 16, 24,32, 48 cromosomi. Simili differenze si sono riscontratefra diverse varietà di frumenti, di fragole e di molte altrepiante. I mutamenti nel numero dei gruppi di cromoso-mi hanno naturalmente grande importanza nell'originedelle specie e delle varietà.
Un fatto di grande interesse è che molte di tali varie-tà, col numero dei cromosomi aumentato, mostrano unanotevole tendenza a riprodursi senza fecondazione. Intali casi la cellula germinale della femmina, o ovocellu-
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la, non riduce il suo numero di cromosomi al momentodella maturazione, ma lo mantiene e produce una piantanuova senza unirsi con la cellula germinale maschile. Ècome se un numero maggiore di cromosomi tendesse aprovocare comunque lo sviluppo della cellula-uovo, siache l'aumento numerico si abbia per mezzo della fecon-dazione od in altro modo. La capacità di produrre nuoviindividui da semi non fecondati, è di grande importanzaper le varietà che hanno numerosi gruppi di cromosomi,poiché, come si è detto, quando sono presenti moltigruppi i processi di accoppiamento e di riduzione deicromosomi hanno luogo irregolarmente e la maggiorparte delle cellule germinali prodotte sono inerti. Senzabisogno di accoppiamento, riduzione e fecondazione lavarietà può dunque propagarsi e moltiplicarsi rimanendofedele al suo tipo15.
ADDIZIONE O SOTTRAZIONE DI UNO O DUECROMOSOMI
Un altro gruppo di varietà si produce aggiungendo osottraendo non un intero gruppo ma un singolo cromo-soma. Ciò aumenta o diminuisce di uno il numero dicromosomi di ogni singola qualità esistente nell'organi-
15 Fatti di questo genere si osservano anche negli animali;ARTOM ha osservato in un crostaceo razze tetraploidi partenogeni-che e diploidi che si riproducono con fecondazione. (N. d. T.)
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la, non riduce il suo numero di cromosomi al momentodella maturazione, ma lo mantiene e produce una piantanuova senza unirsi con la cellula germinale maschile. Ècome se un numero maggiore di cromosomi tendesse aprovocare comunque lo sviluppo della cellula-uovo, siache l'aumento numerico si abbia per mezzo della fecon-dazione od in altro modo. La capacità di produrre nuoviindividui da semi non fecondati, è di grande importanzaper le varietà che hanno numerosi gruppi di cromosomi,poiché, come si è detto, quando sono presenti moltigruppi i processi di accoppiamento e di riduzione deicromosomi hanno luogo irregolarmente e la maggiorparte delle cellule germinali prodotte sono inerti. Senzabisogno di accoppiamento, riduzione e fecondazione lavarietà può dunque propagarsi e moltiplicarsi rimanendofedele al suo tipo15.
ADDIZIONE O SOTTRAZIONE DI UNO O DUECROMOSOMI
Un altro gruppo di varietà si produce aggiungendo osottraendo non un intero gruppo ma un singolo cromo-soma. Ciò aumenta o diminuisce di uno il numero dicromosomi di ogni singola qualità esistente nell'organi-
15 Fatti di questo genere si osservano anche negli animali;ARTOM ha osservato in un crostaceo razze tetraploidi partenogeni-che e diploidi che si riproducono con fecondazione. (N. d. T.)
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smo. Di regola, come sappiamo, l'individuo possiedeuna coppia di cromosomi di ogni specie. In qualcunadelle divisioni irregolari che talvolta avvengono, unadelle qualità di cromosomi può trovarsi col numero ri-dotto a uno od aumentato a tre (vedi diagramma dellaFIG. 48) e ciò porta a una mutazione nei caratteridell'individuo che si sviluppa, dando cosí origine a unnuovo tipo di varietà che può propagarsi e moltiplicarsi.
Se alcuna delle qualità ordinarie di cromosomi mancaassolutamente lo sviluppo di regola è impossibile. Se uncromosoma ha un solo rappresentante invece di due, ciòha effetti differenti secondo il cromosoma che manca; sequello mancante è grande, ha molti genidi, generalmen-te lo sviluppo non avviene con un singolo cromosoma diquesto tipo. Se si tratta invece di uno di quelli piú picco-li e meno importanti, risulta solo una mutazione nel ca-rattere dell'individuo prodotto. Nell'ordinaria riprodu-zione di molti organismi avviene, come sappiamo, unagrandissima diversità negli individui, dipendente dallapresenza di uno o due cromosomi X. Se ve ne sono due,l'individuo diventa una femmina, se ce n'è uno solo di-venta un maschio. Quando non è il cromosoma X ma unaltro, a rimanere solo, avvengono nei caratteri altre mu-tazioni.
Le mutazioni piú comuni si hanno aggiungendo unrappresentante ad una singola coppia di cromosomi, dimodo che vi siano tre cromosomi di una qualità, mentreve ne sono due soli di tutte le altre. Tale mutazione èstata studiata minutamente in una comune erba, Datura
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smo. Di regola, come sappiamo, l'individuo possiedeuna coppia di cromosomi di ogni specie. In qualcunadelle divisioni irregolari che talvolta avvengono, unadelle qualità di cromosomi può trovarsi col numero ri-dotto a uno od aumentato a tre (vedi diagramma dellaFIG. 48) e ciò porta a una mutazione nei caratteridell'individuo che si sviluppa, dando cosí origine a unnuovo tipo di varietà che può propagarsi e moltiplicarsi.
Se alcuna delle qualità ordinarie di cromosomi mancaassolutamente lo sviluppo di regola è impossibile. Se uncromosoma ha un solo rappresentante invece di due, ciòha effetti differenti secondo il cromosoma che manca; sequello mancante è grande, ha molti genidi, generalmen-te lo sviluppo non avviene con un singolo cromosoma diquesto tipo. Se si tratta invece di uno di quelli piú picco-li e meno importanti, risulta solo una mutazione nel ca-rattere dell'individuo prodotto. Nell'ordinaria riprodu-zione di molti organismi avviene, come sappiamo, unagrandissima diversità negli individui, dipendente dallapresenza di uno o due cromosomi X. Se ve ne sono due,l'individuo diventa una femmina, se ce n'è uno solo di-venta un maschio. Quando non è il cromosoma X ma unaltro, a rimanere solo, avvengono nei caratteri altre mu-tazioni.
Le mutazioni piú comuni si hanno aggiungendo unrappresentante ad una singola coppia di cromosomi, dimodo che vi siano tre cromosomi di una qualità, mentreve ne sono due soli di tutte le altre. Tale mutazione èstata studiata minutamente in una comune erba, Datura
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stramonium ha 12 cromosomi in un gruppo completo; lepiante normali, con due gruppi, ne hanno 24. Aggiun-gendo un cromosoma a una di queste 12 coppie, si pro-durranno individui con 25 cromosomi. Poiché l'opera-zione può farsi volta per volta in ciascuna delle 12 cop-pie esistenti, si potranno produrre 12 tipi differenti dipiante. Di tali 12 tipi, 11 sono stati prodotti e individua-ti. Ognuno differisce sotto molti aspetti dalle piante nor-mali aventi solo 2 cromosomi in ciascuna coppia, e dif-ferisce da ogni altro tipo prodotto addizionando un cro-mosoma ai 12 già appaiati. Tali differenze si riscontranonella forma e nella grandezza delle foglie, nel modo diramificarsi, nella forma, nella grandezza, nella strutturadel frutto e nella struttura interna della pianta; e nonsono lievi.
Gli 11 nuovi tipi di Datura, aventi ciascuno 25 cro-mosomi, presentano nell'eredità aspetti particolari. Nellagenerazione, metà delle loro cellule germinali riceve 12cromosomi, l'altra metà ne riceve 13; all'unione di duecellule germinali, con 12 cromosomi ciascuna, si avràuna prole avente il numero normale di cromosomi, cioè24. Tale prole avrà perciò la consueta struttura; è tornataal tipo comune e non assomiglia ai propri genitori aber-ranti. Dall'unione di una cellula germinale avente 12cromosomi con un'altra che ne ha 13, nascerà prole so-migliante ai genitori anormali e avente 25 cromosomi.
Quando si uniscono tra di loro due cellule germinalicontenenti ciascuna 13 cromosomi, non si sviluppa pro-le che in casi rarissimi, che danno luogo a un nuovo tipo
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stramonium ha 12 cromosomi in un gruppo completo; lepiante normali, con due gruppi, ne hanno 24. Aggiun-gendo un cromosoma a una di queste 12 coppie, si pro-durranno individui con 25 cromosomi. Poiché l'opera-zione può farsi volta per volta in ciascuna delle 12 cop-pie esistenti, si potranno produrre 12 tipi differenti dipiante. Di tali 12 tipi, 11 sono stati prodotti e individua-ti. Ognuno differisce sotto molti aspetti dalle piante nor-mali aventi solo 2 cromosomi in ciascuna coppia, e dif-ferisce da ogni altro tipo prodotto addizionando un cro-mosoma ai 12 già appaiati. Tali differenze si riscontranonella forma e nella grandezza delle foglie, nel modo diramificarsi, nella forma, nella grandezza, nella strutturadel frutto e nella struttura interna della pianta; e nonsono lievi.
Gli 11 nuovi tipi di Datura, aventi ciascuno 25 cro-mosomi, presentano nell'eredità aspetti particolari. Nellagenerazione, metà delle loro cellule germinali riceve 12cromosomi, l'altra metà ne riceve 13; all'unione di duecellule germinali, con 12 cromosomi ciascuna, si avràuna prole avente il numero normale di cromosomi, cioè24. Tale prole avrà perciò la consueta struttura; è tornataal tipo comune e non assomiglia ai propri genitori aber-ranti. Dall'unione di una cellula germinale avente 12cromosomi con un'altra che ne ha 13, nascerà prole so-migliante ai genitori anormali e avente 25 cromosomi.
Quando si uniscono tra di loro due cellule germinalicontenenti ciascuna 13 cromosomi, non si sviluppa pro-le che in casi rarissimi, che danno luogo a un nuovo tipo
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di individui con 26 cromosomi, 4 rappresentanti di unaspecie di cromosomi e 2 rappresentanti di ciascuna dellealtre. In complesso questi vari tipi con 25 cromosomi siriproducono dunque in una parte soltanto della loro pro-le, mentre l'altra ritorna al tipo normale o, molto di rado,produce un nuovo tipo.
Queste piante con un cromosoma in piú svariano dal-le regole dell'eredità anche sotto un altro aspetto. S'è vi-sto che una delle loro «coppie» di cromosomi ha 3 cro-mosomi di una qualità invece che 2. Se uno di tali cro-mosomi ha il genidio dominante A e gli altri 2 hanno ilcorrispondente genidio recessivo a, l'unione di due indi-vidui siffatti darà nella prole una proporzione di indivi-dui dominanti e recessivi molto diversa da quella con-sueta mendeliana. Nell'eredità mendeliana, quando cisono due soli cromosomi di una stessa qualità, la pro-porzione è di 3 dominanti a 1 recessivo. Nel caso in pa-rola la proporzione è invece di 5 dominanti a 4 recessiviper la prole che ha 24 cromosomi, e di 7 dominanti a 2recessivi per la prole che ne ha 25. Se invece di tre cro-mosomi per «coppia» ve ne sono quattro, risulta unaproporzione ancora diversa. Se parecchie coppie di cro-mosomi hanno ciascuna un cromosoma in piú, l'indivi-duo di solito non si sviluppa, data la fatale condizione disquilibrio che sopravviene. Ma nella Datura stramo-nium anche due coppie possono avere un membro in piúe l'individuo si svilupperà egualmente. Da 12 cromoso-mi differenti si possono produrre 66 combinazioni diffe-renti con due membri in piú. Di tali 66 tipi diversi, con
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di individui con 26 cromosomi, 4 rappresentanti di unaspecie di cromosomi e 2 rappresentanti di ciascuna dellealtre. In complesso questi vari tipi con 25 cromosomi siriproducono dunque in una parte soltanto della loro pro-le, mentre l'altra ritorna al tipo normale o, molto di rado,produce un nuovo tipo.
Queste piante con un cromosoma in piú svariano dal-le regole dell'eredità anche sotto un altro aspetto. S'è vi-sto che una delle loro «coppie» di cromosomi ha 3 cro-mosomi di una qualità invece che 2. Se uno di tali cro-mosomi ha il genidio dominante A e gli altri 2 hanno ilcorrispondente genidio recessivo a, l'unione di due indi-vidui siffatti darà nella prole una proporzione di indivi-dui dominanti e recessivi molto diversa da quella con-sueta mendeliana. Nell'eredità mendeliana, quando cisono due soli cromosomi di una stessa qualità, la pro-porzione è di 3 dominanti a 1 recessivo. Nel caso in pa-rola la proporzione è invece di 5 dominanti a 4 recessiviper la prole che ha 24 cromosomi, e di 7 dominanti a 2recessivi per la prole che ne ha 25. Se invece di tre cro-mosomi per «coppia» ve ne sono quattro, risulta unaproporzione ancora diversa. Se parecchie coppie di cro-mosomi hanno ciascuna un cromosoma in piú, l'indivi-duo di solito non si sviluppa, data la fatale condizione disquilibrio che sopravviene. Ma nella Datura stramo-nium anche due coppie possono avere un membro in piúe l'individuo si svilupperà egualmente. Da 12 cromoso-mi differenti si possono produrre 66 combinazioni diffe-renti con due membri in piú. Di tali 66 tipi diversi, con
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26 cromosomi, BLAKESLEE e i suoi allievi ne hanno pro-dotti circa 40.
Vi sono inoltre delle piante in cui una singola qualitàdi cromosomi avrà quattro rappresentanti invece chedue; nella Datura vi sono 12 tipi possibili di questa spe-cie, ma uno solo di essi è stato studiato.
In queste piante vi sono anche dei tipi del genere esa-minato nel paragrafo che precede, risultanti da variazio-ni nel numero dei gruppi completi dei cromosomi. Vi èun tipo che ha un solo gruppo (12 cromosomi), altri chene hanno due, tre, o anche quattro. Si possono produrrealtre varietà aumentando o diminuendo di uno o due ilnumero dei rappresentanti di una delle dodici qualità deicromosomi, negli individui con tre o quattro gruppi.
Settantasette sono i tipi risultanti da variazione nelnumero dei cromosomi particolari di un gruppo, o nelnumero dei gruppi stessi finora osservati nella Datura.Si può calcolare in 3400 il numero complessivo dei tipipossibili, cioè capace di vivere e svilupparsi, vale a direche nella comune Datura avente 12 specie diverse dicromosomi, possono esistere 3400 tipi geneticamentediversi, risultanti da una semplice mutazione numericadegli elementi genetici, senza alcuna mutazione nellesostanze da cui questi sono formati. La maggior parte diquesti tipi, se non tutti, si possono riprodurre per semein una data proporzione dei loro individui, mentre i re-stanti ritornano al tipo originale o danno origine ad altritipi.
Non c'è ragione di supporre che sotto questo punto di
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26 cromosomi, BLAKESLEE e i suoi allievi ne hanno pro-dotti circa 40.
Vi sono inoltre delle piante in cui una singola qualitàdi cromosomi avrà quattro rappresentanti invece chedue; nella Datura vi sono 12 tipi possibili di questa spe-cie, ma uno solo di essi è stato studiato.
In queste piante vi sono anche dei tipi del genere esa-minato nel paragrafo che precede, risultanti da variazio-ni nel numero dei gruppi completi dei cromosomi. Vi èun tipo che ha un solo gruppo (12 cromosomi), altri chene hanno due, tre, o anche quattro. Si possono produrrealtre varietà aumentando o diminuendo di uno o due ilnumero dei rappresentanti di una delle dodici qualità deicromosomi, negli individui con tre o quattro gruppi.
Settantasette sono i tipi risultanti da variazione nelnumero dei cromosomi particolari di un gruppo, o nelnumero dei gruppi stessi finora osservati nella Datura.Si può calcolare in 3400 il numero complessivo dei tipipossibili, cioè capace di vivere e svilupparsi, vale a direche nella comune Datura avente 12 specie diverse dicromosomi, possono esistere 3400 tipi geneticamentediversi, risultanti da una semplice mutazione numericadegli elementi genetici, senza alcuna mutazione nellesostanze da cui questi sono formati. La maggior parte diquesti tipi, se non tutti, si possono riprodurre per semein una data proporzione dei loro individui, mentre i re-stanti ritornano al tipo originale o danno origine ad altritipi.
Non c'è ragione di supporre che sotto questo punto di
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vista la Datura sia unica. Si sa che altre piante mostranolo stesso fenomeno. Nell'Oenothera si ha egualmente ungran numero di tipi diversi, molti dei quali si sono pro-dotti nello stesso modo che nella Datura e lo stesso puòdirsi per altre piante specie ornamentali (come il tulipa-no, la rosa, il crisantemo, la dalia, il giacinto), benchéquelle due siano finora le piú minutamente studiate.
MUTAMENTI NELLA STRUTTURADI CROMOSOMI PARTICOLARI
Un'altra numerosa serie di tipi deve la sua origine aimutamenti nella struttura dei singoli cromosomi. Il sin-golo cromosoma, come abbiamo già visto, è un segmen-to della catena dei genidi e ciascun genidio ha, nella ca-tena, il suo posto ben definito. Per mezzo di radiazioniod in altri modi ancora sconosciuti, i cromosomi talvoltasi rompono in diversi frammenti: uno di questi fram-menti può venire a contatto con un altro cromosoma eattaccarsi a lui: in tal modo un segmento perde una partedei suoi genidi, mentre un altro ne acquista.
Si hanno cosí dei cromosomi deficienti rispetto a certigenidi, altri con un numero di genidi esuberanti. È ovvioche questi mutamenti producono un'alterazione nelmodo di operare nel sistema genetico e, di conseguenza,anche nei metodi dell'eredità. In alcuni casi il mutamen-to dei cromosomi si può vedere al microscopio, mentre
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vista la Datura sia unica. Si sa che altre piante mostranolo stesso fenomeno. Nell'Oenothera si ha egualmente ungran numero di tipi diversi, molti dei quali si sono pro-dotti nello stesso modo che nella Datura e lo stesso puòdirsi per altre piante specie ornamentali (come il tulipa-no, la rosa, il crisantemo, la dalia, il giacinto), benchéquelle due siano finora le piú minutamente studiate.
MUTAMENTI NELLA STRUTTURADI CROMOSOMI PARTICOLARI
Un'altra numerosa serie di tipi deve la sua origine aimutamenti nella struttura dei singoli cromosomi. Il sin-golo cromosoma, come abbiamo già visto, è un segmen-to della catena dei genidi e ciascun genidio ha, nella ca-tena, il suo posto ben definito. Per mezzo di radiazioniod in altri modi ancora sconosciuti, i cromosomi talvoltasi rompono in diversi frammenti: uno di questi fram-menti può venire a contatto con un altro cromosoma eattaccarsi a lui: in tal modo un segmento perde una partedei suoi genidi, mentre un altro ne acquista.
Si hanno cosí dei cromosomi deficienti rispetto a certigenidi, altri con un numero di genidi esuberanti. È ovvioche questi mutamenti producono un'alterazione nelmodo di operare nel sistema genetico e, di conseguenza,anche nei metodi dell'eredità. In alcuni casi il mutamen-to dei cromosomi si può vedere al microscopio, mentre
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il corrispondente mutamento nell'eredità è messo in lucedagli allevamenti degli individui a cromosomi mutati.PAINTER e MÜLLER hanno descritto ed illustrato il conside-revole numero di casi studiati in entrambe queste manie-re.
In parecchi casi tali mutamenti di cromosomi, piutto-sto che originare nuovi tipi che si possono perpetuare,causano forse delle irregolarità che a lungo andare pro-ducono la distruzione dell'organismo. Vi sono tuttaviamolti tipi nuovi che si sono formati in questo modo.Nella Datura, oltre alle molte varietà risultanti dai mu-tamenti nel numero dei cromosomi, se ne sono trovatemolte altre provenienti da questa seconda causa. Adesempio, un singolo cromosoma perde una delle suemetà, mentre l'altra metà viene raddoppiata. Cosí, se ilcromosoma normale è composto della catena dei genidisuccessivi a-b-c-d-e-f-g-h, il cromosoma alterato avrà igenidi a-b-c-d-d-c-b-a. Tale mutamento avviene durantela sinapsi dei cromosomi precedente alla formazionedella cellula germinale (v. Cap. III). In altri casi ancora,frammenti isolati di cromosomi si sono fusi dando origi-ne a nuove varietà. Aggiungendo al numero di tipi pos-sibili che possono essere originati dal variare del nume-ro dei cromosomi, il quale è di circa 3400, come abbia-mo visto, i possibili tipi risultanti da mutamenti e ricom-binazioni di parti di un singolo cromosoma, abbiamo untotale di circa 10.000 tipi possibili, tutti derivabili dalvariare del modo in cui si combinano i 12 cromosomidifferenti, senza che cambi la sostanza di cui i cromoso-
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il corrispondente mutamento nell'eredità è messo in lucedagli allevamenti degli individui a cromosomi mutati.PAINTER e MÜLLER hanno descritto ed illustrato il conside-revole numero di casi studiati in entrambe queste manie-re.
In parecchi casi tali mutamenti di cromosomi, piutto-sto che originare nuovi tipi che si possono perpetuare,causano forse delle irregolarità che a lungo andare pro-ducono la distruzione dell'organismo. Vi sono tuttaviamolti tipi nuovi che si sono formati in questo modo.Nella Datura, oltre alle molte varietà risultanti dai mu-tamenti nel numero dei cromosomi, se ne sono trovatemolte altre provenienti da questa seconda causa. Adesempio, un singolo cromosoma perde una delle suemetà, mentre l'altra metà viene raddoppiata. Cosí, se ilcromosoma normale è composto della catena dei genidisuccessivi a-b-c-d-e-f-g-h, il cromosoma alterato avrà igenidi a-b-c-d-d-c-b-a. Tale mutamento avviene durantela sinapsi dei cromosomi precedente alla formazionedella cellula germinale (v. Cap. III). In altri casi ancora,frammenti isolati di cromosomi si sono fusi dando origi-ne a nuove varietà. Aggiungendo al numero di tipi pos-sibili che possono essere originati dal variare del nume-ro dei cromosomi, il quale è di circa 3400, come abbia-mo visto, i possibili tipi risultanti da mutamenti e ricom-binazioni di parti di un singolo cromosoma, abbiamo untotale di circa 10.000 tipi possibili, tutti derivabili dalvariare del modo in cui si combinano i 12 cromosomidifferenti, senza che cambi la sostanza di cui i cromoso-
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mi sono composti.Questa situazione è probabilmente tipica del mondo
vegetale. Gran parte delle varie forme organiche e strut-ture che si trovano in esso sono dovute a queste varia-zioni nel numero e nelle combinazioni dei cromosomi edelle loro parti componenti.
Negli animali, specie superiori, alcuni di questi pro-cessi sono meno efficaci nel produrre le diversità deitipi; gli animali superiori non si riproducono infatti daun solo genitore, come avviene per le piante (riprodotteda bulbi, polloni, tuberi ecc.); perciò mentre i mutamen-ti numerici e di combinazione dei cromosomi è probabi-le siano frequenti anche in essi, gli individui che hannouna formazione irregolare delle cellule germinali nonhanno possibilità di perpetuarsi. Tuttavia alcune di que-ste nuove condizioni producono nuovi tipi che possonoriprodursi. Un tipo cosiffatto, avente regole di ereditànotevolmente diverse da quelle normali, si è verificatonegli allevamenti nel moscerino Drosophila, e studiatoda L. V. MORGAN e da altri. I due cromosomi materni, aforma di bacchetta, di solito completamente separati, inquesto tipo si uniscono ad una estremità come un V. Taliindividui si sono propagati e moltiplicati.
Vi sono molte indicazioni della parte avuta dalle mu-tazioni finora descritte nella formazione delle diversespecie, sia animali che vegetali. Esistono specie vicinis-sime, una con due gruppi di cromosomi, un'altra conquattro, e piú. In altri casi, due cromosomi separati inuna specie, in un'altra risultano uniti all'estremità cosí da
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mi sono composti.Questa situazione è probabilmente tipica del mondo
vegetale. Gran parte delle varie forme organiche e strut-ture che si trovano in esso sono dovute a queste varia-zioni nel numero e nelle combinazioni dei cromosomi edelle loro parti componenti.
Negli animali, specie superiori, alcuni di questi pro-cessi sono meno efficaci nel produrre le diversità deitipi; gli animali superiori non si riproducono infatti daun solo genitore, come avviene per le piante (riprodotteda bulbi, polloni, tuberi ecc.); perciò mentre i mutamen-ti numerici e di combinazione dei cromosomi è probabi-le siano frequenti anche in essi, gli individui che hannouna formazione irregolare delle cellule germinali nonhanno possibilità di perpetuarsi. Tuttavia alcune di que-ste nuove condizioni producono nuovi tipi che possonoriprodursi. Un tipo cosiffatto, avente regole di ereditànotevolmente diverse da quelle normali, si è verificatonegli allevamenti nel moscerino Drosophila, e studiatoda L. V. MORGAN e da altri. I due cromosomi materni, aforma di bacchetta, di solito completamente separati, inquesto tipo si uniscono ad una estremità come un V. Taliindividui si sono propagati e moltiplicati.
Vi sono molte indicazioni della parte avuta dalle mu-tazioni finora descritte nella formazione delle diversespecie, sia animali che vegetali. Esistono specie vicinis-sime, una con due gruppi di cromosomi, un'altra conquattro, e piú. In altri casi, due cromosomi separati inuna specie, in un'altra risultano uniti all'estremità cosí da
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formare un cromosoma solo. Il piú interessante gruppodi esempi di questo genere, si è trovato nelle diversespecie della Drosophila (Fig. 49). Alcune specie hannoquattro coppie di cromosomi; due dei cromosomi che lecompongono sono foggiati a V e mostrano una strozza-tura alla base del V, come a segnare il punto di giunzio-ne. Altre hanno al posto di uno dei cromosomi che for-ma il V due cromosomi dritti, come se le due metà del Vsi fossero separate. In altre ancora, ciascuno dei due V èrimpiazzato da due cromosomi dritti. Sembra molto pro-babile che uno dei fattori della mutazione delle speciesia stata l'unione di due cromosomi dritti, che formano ilV, o la rispettiva separazione del V in due cromosomidritti.
Fig. 49. Cromosomi di tre diverse specie di Drosophila, rispettiva-mente a gruppi di 8, 10 e 12. A, D. melanogaster: due paia a forma div. B, D. obscura: una delle coppie fatte a v è sostituita da due coppiedi cromosomi diritti, a destra. C, D. virilis: entrambe le coppie a vsono sostituite da coppie di cromosomi diritti. (Metz, Moses e Mason.)
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formare un cromosoma solo. Il piú interessante gruppodi esempi di questo genere, si è trovato nelle diversespecie della Drosophila (Fig. 49). Alcune specie hannoquattro coppie di cromosomi; due dei cromosomi che lecompongono sono foggiati a V e mostrano una strozza-tura alla base del V, come a segnare il punto di giunzio-ne. Altre hanno al posto di uno dei cromosomi che for-ma il V due cromosomi dritti, come se le due metà del Vsi fossero separate. In altre ancora, ciascuno dei due V èrimpiazzato da due cromosomi dritti. Sembra molto pro-babile che uno dei fattori della mutazione delle speciesia stata l'unione di due cromosomi dritti, che formano ilV, o la rispettiva separazione del V in due cromosomidritti.
Fig. 49. Cromosomi di tre diverse specie di Drosophila, rispettiva-mente a gruppi di 8, 10 e 12. A, D. melanogaster: due paia a forma div. B, D. obscura: una delle coppie fatte a v è sostituita da due coppiedi cromosomi diritti, a destra. C, D. virilis: entrambe le coppie a vsono sostituite da coppie di cromosomi diritti. (Metz, Moses e Mason.)
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MUTAZIONE NEI GENIDI OSSIANELLE SOSTANZE DEL SISTEMA GENETICO
Fin qui abbiamo parlato soltanto di tipi prodotti da al-terazioni nell'organizzazione del sistema genetico. Algrande numero di questi vanno aggiunti gli altri moltis-simi di cui tratteremo ora, risultanti da alterazioni nellanatura delle sostanze di cui è formato il sistema geneticostesso, da alterazioni, cioè, dei genidi. Queste, chiamatecomunemente mutazioni dei genidi sono forse ancorapiú notevoli e di maggior portata di quelle.
Come abbiamo visto nei capitoli precedenti, vi sonovari metodi per determinare nei cromosomi la posizionedei genidi particolari, la loro natura, i loro effetti. Esa-minando cosi molti individui discendenti dagli stessi ge-nitori, si è trovato in alcuni di essi un particolare geni-dio, mutato nella sua natura, e producente caratteri di-versi. Nel moscerino un certo genidio fa sí che gli occhidiventino rossi; la mutazione di esso dà degli occhibianchi. Questo è un esempio tipico di mutazione.
In un gran numero di individui allevati, alcuni pochimostrano mutazioni di questo genere, senza causa appa-rente. L'osservazione mostra che esse interessano sol-tanto uno dei genidi di una stessa coppia, l'alterazionenon è dovuta dunque ad alcuna condizione generale delcorpo e neanche dell'intera cellula, ma unicamente ad unagente la cui azione è cosí minutamente localizzata dainteressare soltanto uno dei due membri similari di una
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MUTAZIONE NEI GENIDI OSSIANELLE SOSTANZE DEL SISTEMA GENETICO
Fin qui abbiamo parlato soltanto di tipi prodotti da al-terazioni nell'organizzazione del sistema genetico. Algrande numero di questi vanno aggiunti gli altri moltis-simi di cui tratteremo ora, risultanti da alterazioni nellanatura delle sostanze di cui è formato il sistema geneticostesso, da alterazioni, cioè, dei genidi. Queste, chiamatecomunemente mutazioni dei genidi sono forse ancorapiú notevoli e di maggior portata di quelle.
Come abbiamo visto nei capitoli precedenti, vi sonovari metodi per determinare nei cromosomi la posizionedei genidi particolari, la loro natura, i loro effetti. Esa-minando cosi molti individui discendenti dagli stessi ge-nitori, si è trovato in alcuni di essi un particolare geni-dio, mutato nella sua natura, e producente caratteri di-versi. Nel moscerino un certo genidio fa sí che gli occhidiventino rossi; la mutazione di esso dà degli occhibianchi. Questo è un esempio tipico di mutazione.
In un gran numero di individui allevati, alcuni pochimostrano mutazioni di questo genere, senza causa appa-rente. L'osservazione mostra che esse interessano sol-tanto uno dei genidi di una stessa coppia, l'alterazionenon è dovuta dunque ad alcuna condizione generale delcorpo e neanche dell'intera cellula, ma unicamente ad unagente la cui azione è cosí minutamente localizzata dainteressare soltanto uno dei due membri similari di una
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coppia tra le moltissime contenute nella cellula. Negliultimi tempi è stato scoperto un metodo atto ad operareanche in un campo tanto circoscritto: tali mutazioni deigenidi possono essere prodotte artificialmente da radia-zioni, e in modo speciale dai raggi X. Sottoponendol'organismo che si sviluppa a tali raggi, questi agisconodirettamente su alcuni dei genidi, alterandoli ma non di-struggendoli. Col dividersi delle cellule i genidi alteraticontinuano a vivere ed a moltiplicarsi in condizione dialterazione, e continuano a influenzare i caratteridell'organismo dando origine a nuovi caratteri. Tale sco-perta recente, dovuta a H. J. MÜLLER, è tale da far epocanella biologia. Tuttavia in un gran numero di individuiassoggettati alle radiazioni, soltanto in alcuni i genidi sialterano cosí da dar origine a mutazioni.
Qual è la causa che produce le mutazioni dei genidinegli individui non soggetti ai raggi X? È stato suppostoche fonte di tali mutazioni possano essere i raggi aventipiccola lunghezza d'onda e provenienti da sostanze ra-dioattive della crosta terrestre, o della profondità dellospazio. Se fosse cosí, i genidi di tutti gli organismi sa-rebbero perennemente sottoposti a irradiazioni capaci dimutarli. Ma di ciò tratteremo piú ampiamente nel capi-tolo prossimo.
Si è trovato inoltre che il medesimo genidio può, indifferenti individui, mutare in diverse maniere; quellostesso che, alterato in un certo modo, fa sí che gli occhirossi del moscerino diventino bianchi, in altri individuisi altera cosí da dare un color marrone. Questo partico-
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coppia tra le moltissime contenute nella cellula. Negliultimi tempi è stato scoperto un metodo atto ad operareanche in un campo tanto circoscritto: tali mutazioni deigenidi possono essere prodotte artificialmente da radia-zioni, e in modo speciale dai raggi X. Sottoponendol'organismo che si sviluppa a tali raggi, questi agisconodirettamente su alcuni dei genidi, alterandoli ma non di-struggendoli. Col dividersi delle cellule i genidi alteraticontinuano a vivere ed a moltiplicarsi in condizione dialterazione, e continuano a influenzare i caratteridell'organismo dando origine a nuovi caratteri. Tale sco-perta recente, dovuta a H. J. MÜLLER, è tale da far epocanella biologia. Tuttavia in un gran numero di individuiassoggettati alle radiazioni, soltanto in alcuni i genidi sialterano cosí da dar origine a mutazioni.
Qual è la causa che produce le mutazioni dei genidinegli individui non soggetti ai raggi X? È stato suppostoche fonte di tali mutazioni possano essere i raggi aventipiccola lunghezza d'onda e provenienti da sostanze ra-dioattive della crosta terrestre, o della profondità dellospazio. Se fosse cosí, i genidi di tutti gli organismi sa-rebbero perennemente sottoposti a irradiazioni capaci dimutarli. Ma di ciò tratteremo piú ampiamente nel capi-tolo prossimo.
Si è trovato inoltre che il medesimo genidio può, indifferenti individui, mutare in diverse maniere; quellostesso che, alterato in un certo modo, fa sí che gli occhirossi del moscerino diventino bianchi, in altri individuisi altera cosí da dare un color marrone. Questo partico-
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lare genidio, a seconda degli individui si muta in almenoundici maniere, dando origine ogni volta ad un differen-te colore degli occhi, e ognuno di tali tipi può propagar-si come quello originale dagli occhi rossi. Sicchéquest'ultimo, che è normale, ha prodotto nel giro divent'anni, undici tipi diversi, tutti per la modificazionedello stesso genidio e tutti permanenti. Un singolo geni-dio ha quindi molte possibilità di trasformarsi.
Sembra che tutti i genidi di un organismo possanomutare in una o piú maniere. Nella Drosophila, durantel'ultimo ventennio, sono variate parecchie centinaia digenidi diversi, dando luogo a mutazioni interessantiogni possibile carattere ereditario.
Tali mutazioni possono rinforzare o indebolire certicaratteri, o alterare la natura e le qualità di essi. I pig-menti si possono intensificare, diluire, o possono cam-biare di colore. Gli organi possono aumentare oppure di-minuire di numero o di volume, essere distribuiti diver-samente, o anche definitivamente soppressi. Si produco-no con questi metodi moscerini con piú di sei zampe;con occhi piccoli e privi di occhi; con ali differenti, piúpiccole, e senza ali; con peli piú o meno numerosi, varidi forma e di struttura, e diversamente distribuiti sul cor-po; con occhi di tutti i colori: bianchi, color marrone,rosa in moltissime gradazioni, porpora, rosso di moltegradazioni ed intensità. Le alterazioni cosí prodotte pos-sono essere assai lievi o assai spiccate. Le prime muta-zioni notate furono naturalmente le piú evidenti, e siebbe perciò l'impressione che tutte dovessero avere ca-
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lare genidio, a seconda degli individui si muta in almenoundici maniere, dando origine ogni volta ad un differen-te colore degli occhi, e ognuno di tali tipi può propagar-si come quello originale dagli occhi rossi. Sicchéquest'ultimo, che è normale, ha prodotto nel giro divent'anni, undici tipi diversi, tutti per la modificazionedello stesso genidio e tutti permanenti. Un singolo geni-dio ha quindi molte possibilità di trasformarsi.
Sembra che tutti i genidi di un organismo possanomutare in una o piú maniere. Nella Drosophila, durantel'ultimo ventennio, sono variate parecchie centinaia digenidi diversi, dando luogo a mutazioni interessantiogni possibile carattere ereditario.
Tali mutazioni possono rinforzare o indebolire certicaratteri, o alterare la natura e le qualità di essi. I pig-menti si possono intensificare, diluire, o possono cam-biare di colore. Gli organi possono aumentare oppure di-minuire di numero o di volume, essere distribuiti diver-samente, o anche definitivamente soppressi. Si produco-no con questi metodi moscerini con piú di sei zampe;con occhi piccoli e privi di occhi; con ali differenti, piúpiccole, e senza ali; con peli piú o meno numerosi, varidi forma e di struttura, e diversamente distribuiti sul cor-po; con occhi di tutti i colori: bianchi, color marrone,rosa in moltissime gradazioni, porpora, rosso di moltegradazioni ed intensità. Le alterazioni cosí prodotte pos-sono essere assai lievi o assai spiccate. Le prime muta-zioni notate furono naturalmente le piú evidenti, e siebbe perciò l'impressione che tutte dovessero avere ca-
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rattere simile; si concepí la mutazione come un granpasso, un vero e proprio salto da una condizione adun'altra molto differente. Ma quando gli osservatori sifecero piú esperti, si trovò che il numero delle mutazionile quali danno origine a diversità lievi e difficili a perce-pire è assai maggiore delle altre. Si conoscono ora moltealterazioni nei genidi, che producono nella fisiologiadell'organismo soltanto mutazioni interne e di poca enti-tà, non determinabili se non con speciali esperimenti.Nelle piante e in altri animali, come nei piccioni, neipolli, nei ratti, nei topi, nei porcellini d'India e nei coni-gli, si è trovato uno stato di colore analogo a quello os-servato nella Drosophila. In questi soggetti tali mutazio-ni danno origine a numerosissime varietà domestichedifferenti per colore, per forma, per struttura e per altricaratteri del loro piumaggio o del loro mantello. Nellepiante coltivate, le mutazioni sono egualmente numero-se e importanti, e gli effetti di esse sono generalmentecombinati con quelle risultanti dalle mutazioni nel nu-mero dei cromosomi e dalle altre alterazioni del sistemagenetico, descritte nella prima parte di questo capitolo.Cosí risulta l'inestricabile groviglio delle varietà, dellerazze, dei tipi che si trovano nelle piante coltivate.
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rattere simile; si concepí la mutazione come un granpasso, un vero e proprio salto da una condizione adun'altra molto differente. Ma quando gli osservatori sifecero piú esperti, si trovò che il numero delle mutazionile quali danno origine a diversità lievi e difficili a perce-pire è assai maggiore delle altre. Si conoscono ora moltealterazioni nei genidi, che producono nella fisiologiadell'organismo soltanto mutazioni interne e di poca enti-tà, non determinabili se non con speciali esperimenti.Nelle piante e in altri animali, come nei piccioni, neipolli, nei ratti, nei topi, nei porcellini d'India e nei coni-gli, si è trovato uno stato di colore analogo a quello os-servato nella Drosophila. In questi soggetti tali mutazio-ni danno origine a numerosissime varietà domestichedifferenti per colore, per forma, per struttura e per altricaratteri del loro piumaggio o del loro mantello. Nellepiante coltivate, le mutazioni sono egualmente numero-se e importanti, e gli effetti di esse sono generalmentecombinati con quelle risultanti dalle mutazioni nel nu-mero dei cromosomi e dalle altre alterazioni del sistemagenetico, descritte nella prima parte di questo capitolo.Cosí risulta l'inestricabile groviglio delle varietà, dellerazze, dei tipi che si trovano nelle piante coltivate.
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LE MUTAZIONI IN RAPPORTOCON LA SELEZIONE
La maggior parte dei genidi mutati danno caratteri re-cessivi in confronto alla condizione trovata negli indivi-dui immutati. Cioè, se nella stessa coppia esiste un geni-dio mutato ed uno immutato, il carattere manifestatodall'individuo è generalmente dovuto al genidio immu-tato. Sussistono tuttavia moltissimi genidi mutati e do-minanti, i quali manifestano i loro effetti anche in pre-senza di genidi immutati nella stessa coppia.
Per produrre un individuo con nuovi caratteri che sia-no ereditari, devono mutare i genidi nella cellula germi-nale o in una cellula che dia piú tardi origine a cellulegerminali. Le mutazioni di genidi possono prodursi an-che nelle cellule ordinarie del corpo, che non formanocellule germinali, come è stato dimostrato recentementecon l'uso dei raggi X, da PATTERSON ottenendo cosí altera-zioni in alcune parti del corpo dell'individuo, non tra-smesse alla prole. È chiaro quindi, che non tutte le mu-tazioni producono alterazioni ereditarie.
Con quale frequenza avvengono le mutazioni dei ge-nidi? È difficilissimo ottenere in questo campo statisti-che attendibili. MÜLLER e ALTEMBURG studiarono nellaDrosophila la frequenza di un certo tipo di mutazione,quello che impedisce lo sviluppo, e conclusero che mutacirca un individuo su 13, nel caso delle femmine. Que-sta conclusione non può servire per altri tipi di mutazio-
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LE MUTAZIONI IN RAPPORTOCON LA SELEZIONE
La maggior parte dei genidi mutati danno caratteri re-cessivi in confronto alla condizione trovata negli indivi-dui immutati. Cioè, se nella stessa coppia esiste un geni-dio mutato ed uno immutato, il carattere manifestatodall'individuo è generalmente dovuto al genidio immu-tato. Sussistono tuttavia moltissimi genidi mutati e do-minanti, i quali manifestano i loro effetti anche in pre-senza di genidi immutati nella stessa coppia.
Per produrre un individuo con nuovi caratteri che sia-no ereditari, devono mutare i genidi nella cellula germi-nale o in una cellula che dia piú tardi origine a cellulegerminali. Le mutazioni di genidi possono prodursi an-che nelle cellule ordinarie del corpo, che non formanocellule germinali, come è stato dimostrato recentementecon l'uso dei raggi X, da PATTERSON ottenendo cosí altera-zioni in alcune parti del corpo dell'individuo, non tra-smesse alla prole. È chiaro quindi, che non tutte le mu-tazioni producono alterazioni ereditarie.
Con quale frequenza avvengono le mutazioni dei ge-nidi? È difficilissimo ottenere in questo campo statisti-che attendibili. MÜLLER e ALTEMBURG studiarono nellaDrosophila la frequenza di un certo tipo di mutazione,quello che impedisce lo sviluppo, e conclusero che mutacirca un individuo su 13, nel caso delle femmine. Que-sta conclusione non può servire per altri tipi di mutazio-
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ne, ma è ovvio ad ogni modo che questa non è un feno-meno eccessivamente raro. Nei vent'anni durante i qualila Drosophila è stata osservata sistematicamente, si ri-scontrano centinaia di mutazioni; la loro frequenza vie-ne molto accresciuta dall'azione dei raggi X. Il venten-nio in cui occorsero le centinaia di mutazioni di genidinel moscerino è un periodo ben corto in paragone allalunghezza delle epoche geologiche; in relazione a que-ste, le mutazioni hanno un corso assai rapido. Ne risultache anche se una razza di organismi fosse, in un datomomento, "pura" nel senso che tutti gli individui avesse-ro ereditato uguali caratteri, essa in breve diverrebbe"impura", attraverso le mutazioni che porterebbero la di-versità nei caratteri sia individuali che ereditari, diversi-tà che nei componenti di ogni specie, compreso l'uomo,ha luogo quindi, anche senza che si incrocino razze di-verse, nell'ambito di una razza originalmente omogenea.È ovvio tuttavia che gli incroci accelerano e moltiplica-no la differenziazione.
È noto che nella Drosophila avvengono mutazioni fraindividui che vivono in natura, come tra quelli che vivo-no nei laboratori; ma in natura quasi tutti gli individuimutati spariscono, perché meno adatti alle condizionidell'esistenza naturale, mentre nei laboratori essi godonocondizioni particolarmente favorevoli che permettonoloro di vivere e moltiplicarsi. Ecco perché nei laboratorila specie si diversifica rapidamente in numerose varietà,mentre in natura essa nello stesso spazio di tempo, cioènegli ultimi vent'anni, è rimasta uniforme.
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ne, ma è ovvio ad ogni modo che questa non è un feno-meno eccessivamente raro. Nei vent'anni durante i qualila Drosophila è stata osservata sistematicamente, si ri-scontrano centinaia di mutazioni; la loro frequenza vie-ne molto accresciuta dall'azione dei raggi X. Il venten-nio in cui occorsero le centinaia di mutazioni di genidinel moscerino è un periodo ben corto in paragone allalunghezza delle epoche geologiche; in relazione a que-ste, le mutazioni hanno un corso assai rapido. Ne risultache anche se una razza di organismi fosse, in un datomomento, "pura" nel senso che tutti gli individui avesse-ro ereditato uguali caratteri, essa in breve diverrebbe"impura", attraverso le mutazioni che porterebbero la di-versità nei caratteri sia individuali che ereditari, diversi-tà che nei componenti di ogni specie, compreso l'uomo,ha luogo quindi, anche senza che si incrocino razze di-verse, nell'ambito di una razza originalmente omogenea.È ovvio tuttavia che gli incroci accelerano e moltiplica-no la differenziazione.
È noto che nella Drosophila avvengono mutazioni fraindividui che vivono in natura, come tra quelli che vivo-no nei laboratori; ma in natura quasi tutti gli individuimutati spariscono, perché meno adatti alle condizionidell'esistenza naturale, mentre nei laboratori essi godonocondizioni particolarmente favorevoli che permettonoloro di vivere e moltiplicarsi. Ecco perché nei laboratorila specie si diversifica rapidamente in numerose varietà,mentre in natura essa nello stesso spazio di tempo, cioènegli ultimi vent'anni, è rimasta uniforme.
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Una simile situazione si riscontra ogni volta che siparagona una specie allo stato domestico con la specieselvatica corrispondente e spiega perché le specie dome-stiche si differenziano in tante varietà, mentre le selvati-che si mantengono sostanzialmente costanti nel tipo.
Si comprenderà come gli effetti svantaggiosi dellemutazioni assumano una grande importanza rispetto alletrasformazioni degli organismi avvenute durante il sus-seguirsi delle êre geologiche, e alla loro progressivaevoluzione. È assodato che una gran parte delle muta-zioni ha conseguenze dannose; nel moscerino, ad esem-pio, esse producono occhi ed ali che funzionano menobene di quelli degli individui non mutati, e altre imper-fezioni e deformità di ogni genere. Altre ancora portanocon sé una diminuzione di vigore e della resistenzadell'organismo e, di conseguenza, una vita piú breve.
L'elenco delle deficienze che si riscontrano negli indi-vidui mutati, in tutte le fasi dell'esistenza, a cominciareda quella embrionale, è assai lungo, sia per ciò che ri-guarda la specie meglio studiata, la Drosophila, sia perquello che si conosce delle altre specie.
Se tutte le mutazioni dei genidi sono dannose e dele-terie, non può trovarsi in esse il meccanismo dell'evolu-zione progressiva. È stata espressa perciò l'opinione cheesse ci mettano unicamente davanti alla disintegrazionedel sistema genetico, e al degenerare degli organismi,non già al loro evolversi.
A questo è da rispondere che non è ancora detto chetutte le mutazioni dei genidi siano dannose. Anzitutto
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Una simile situazione si riscontra ogni volta che siparagona una specie allo stato domestico con la specieselvatica corrispondente e spiega perché le specie dome-stiche si differenziano in tante varietà, mentre le selvati-che si mantengono sostanzialmente costanti nel tipo.
Si comprenderà come gli effetti svantaggiosi dellemutazioni assumano una grande importanza rispetto alletrasformazioni degli organismi avvenute durante il sus-seguirsi delle êre geologiche, e alla loro progressivaevoluzione. È assodato che una gran parte delle muta-zioni ha conseguenze dannose; nel moscerino, ad esem-pio, esse producono occhi ed ali che funzionano menobene di quelli degli individui non mutati, e altre imper-fezioni e deformità di ogni genere. Altre ancora portanocon sé una diminuzione di vigore e della resistenzadell'organismo e, di conseguenza, una vita piú breve.
L'elenco delle deficienze che si riscontrano negli indi-vidui mutati, in tutte le fasi dell'esistenza, a cominciareda quella embrionale, è assai lungo, sia per ciò che ri-guarda la specie meglio studiata, la Drosophila, sia perquello che si conosce delle altre specie.
Se tutte le mutazioni dei genidi sono dannose e dele-terie, non può trovarsi in esse il meccanismo dell'evolu-zione progressiva. È stata espressa perciò l'opinione cheesse ci mettano unicamente davanti alla disintegrazionedel sistema genetico, e al degenerare degli organismi,non già al loro evolversi.
A questo è da rispondere che non è ancora detto chetutte le mutazioni dei genidi siano dannose. Anzitutto
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non vi sono ragioni per affermare che siano dannosemolte mutazioni che producono effetti lievi e difficil-mente percettibili: e alcune di quelle notevoli sono perlo meno innocue. Le mutazioni che danno origine a co-lori differenti nei conigli e nei topi, non portano a dimi-nuzione nel vigore degli individui. Nell'uomo devono ri-salire a mutazioni i diversi colori degli occhi: gli azzurriessendo recessivi hanno presumibilmente origine da oc-chi piú scuri; eppure questa diversità non porta a nessu-na disparità di robustezza, resistenza ecc.
È abbastanza plausibile che mutazioni genetiche cosíviolente da produrre immediatamente una notevole alte-razione della struttura o nella fisiologia dell'organismo,siano molto spesso dannose. Ma il caso è diverso perquelle, di tanto piú numerose, che producono effetti as-sai lievi. Se ve ne può essere di nocive anche tra queste,ve ne saranno pure di quelle che non lo sono, e che anzirendono l'individuo maggiormente adatto alle condizio-ni in cui vive, e non occorre che siano molte. Gli indivi-dui che hanno subito tali mutazioni benefiche si molti-plicheranno e soppianteranno gradualmente quelli nonmutati, finché, con l'andare del tempo, una gran partedel gruppo sarà formato da individui con genidi modifi-cati vantaggiosamente.
Del resto, è ormai pacifico che i cambiamenti nei ca-ratteri ereditari hanno origine in cambiamenti dei genidi.Se noi potessimo scorgere l'evoluzione nel suo meccani-smo intimo, troveremmo di necessità alterazioni tra-smesse ereditariamente attraverso la mutata natura dei
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non vi sono ragioni per affermare che siano dannosemolte mutazioni che producono effetti lievi e difficil-mente percettibili: e alcune di quelle notevoli sono perlo meno innocue. Le mutazioni che danno origine a co-lori differenti nei conigli e nei topi, non portano a dimi-nuzione nel vigore degli individui. Nell'uomo devono ri-salire a mutazioni i diversi colori degli occhi: gli azzurriessendo recessivi hanno presumibilmente origine da oc-chi piú scuri; eppure questa diversità non porta a nessu-na disparità di robustezza, resistenza ecc.
È abbastanza plausibile che mutazioni genetiche cosíviolente da produrre immediatamente una notevole alte-razione della struttura o nella fisiologia dell'organismo,siano molto spesso dannose. Ma il caso è diverso perquelle, di tanto piú numerose, che producono effetti as-sai lievi. Se ve ne può essere di nocive anche tra queste,ve ne saranno pure di quelle che non lo sono, e che anzirendono l'individuo maggiormente adatto alle condizio-ni in cui vive, e non occorre che siano molte. Gli indivi-dui che hanno subito tali mutazioni benefiche si molti-plicheranno e soppianteranno gradualmente quelli nonmutati, finché, con l'andare del tempo, una gran partedel gruppo sarà formato da individui con genidi modifi-cati vantaggiosamente.
Del resto, è ormai pacifico che i cambiamenti nei ca-ratteri ereditari hanno origine in cambiamenti dei genidi.Se noi potessimo scorgere l'evoluzione nel suo meccani-smo intimo, troveremmo di necessità alterazioni tra-smesse ereditariamente attraverso la mutata natura dei
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genidi, o attraverso cambiamenti nell'organizzazione delsistema genetico. Il che è precisamente ciò che vediamo.L'affermazione che le mutazioni dei genidi sono estra-nee all'evoluzione, si confuta dunque da sé. Le idee aquesto proposito vengono confuse dal fatto che l'elimi-nazione selettiva ha nel processo evolutivo una partemolto maggiore di quello che si presuma da certuni.Dalle mutazioni dell'organizzazione e della materia delsistema genetico si producono innumerevoli tipi di orga-nismi diversi; la maggior parte di questi viene eliminataper il suo scarso potere di adattamento all'ambiente. Ifatti mostrano chiaro che poche sono le specie superstiti.Queste formano la base di nuove alterazioni; e anche trai nuovi organismi cosí prodotti, sopravvivono le combi-nazioni piú adatte, mentre scompaiono quelle deficienti,che costituiscono la maggioranza. E cosí vanno forman-dosi sempre di seguito attraverso le età i tipi nuovi, frut-to del processo evolutivo, e ad un tempo materiale per lasua continuazione.
Non c'è ragione di dubitare che si abbiano nell'uomomutazioni di genidi, come negli altri organismi; egli hainfatti lo stesso tipo di sistema genetico composto di ge-nidi, che agiscono nella stessa maniera. Data la duratadelle generazioni umane, le alterazioni risultanti dallemutazioni richiederanno nell'uomo molto piú tempo diquello che si richiede per il moscerino sul quale si hauna nuova generazione ogni due o tre settimane, ma, alungo andare, il risultato sarà eguale in entrambi i casi.Una razza di uomini diverrà eterogenea in forza delle
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genidi, o attraverso cambiamenti nell'organizzazione delsistema genetico. Il che è precisamente ciò che vediamo.L'affermazione che le mutazioni dei genidi sono estra-nee all'evoluzione, si confuta dunque da sé. Le idee aquesto proposito vengono confuse dal fatto che l'elimi-nazione selettiva ha nel processo evolutivo una partemolto maggiore di quello che si presuma da certuni.Dalle mutazioni dell'organizzazione e della materia delsistema genetico si producono innumerevoli tipi di orga-nismi diversi; la maggior parte di questi viene eliminataper il suo scarso potere di adattamento all'ambiente. Ifatti mostrano chiaro che poche sono le specie superstiti.Queste formano la base di nuove alterazioni; e anche trai nuovi organismi cosí prodotti, sopravvivono le combi-nazioni piú adatte, mentre scompaiono quelle deficienti,che costituiscono la maggioranza. E cosí vanno forman-dosi sempre di seguito attraverso le età i tipi nuovi, frut-to del processo evolutivo, e ad un tempo materiale per lasua continuazione.
Non c'è ragione di dubitare che si abbiano nell'uomomutazioni di genidi, come negli altri organismi; egli hainfatti lo stesso tipo di sistema genetico composto di ge-nidi, che agiscono nella stessa maniera. Data la duratadelle generazioni umane, le alterazioni risultanti dallemutazioni richiederanno nell'uomo molto piú tempo diquello che si richiede per il moscerino sul quale si hauna nuova generazione ogni due o tre settimane, ma, alungo andare, il risultato sarà eguale in entrambi i casi.Una razza di uomini diverrà eterogenea in forza delle
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mutazioni, anche senza una vera e propria mescolanzadi razze, proprio come accade negli altri animali e nellepiante: e non è dubbio che a tal causa risale in buonaparte la varietà delle popolazioni umane.
Guardando all'uomo, il fatto dà da pensare. Gli uomi-ni civilizzati vivono in condizioni molto simili a quellein cui vivono e si propagano razze di animali domestici,sottratti alla selezione naturale. Se noi, come ha suggeri-to qualcuno, immaginiamo che le mutazioni dei genidisiano prodotte dalla continua irradiazione delle ondecorte, il pensiero di trovarci continuamente sotto l'azio-ne di questa specie di bombardamento malefico per i ge-nidi, che sono la vera base della personalità, non lasciad'essere impressionante. Ma poco importa la naturadell'agente; il fatto è che i genidi mutano e il piú dellevolte, almeno a giudicare dagli altri organismi, mutanoin peggio. L'arguire che questo stato di cose determini dinecessità la graduale degenerazione della specie umanasarebbe tuttavia affrettato. Vediamo infatti che l'uomo insimili condizioni si è sviluppato, a risalir molto indietro,da organismi inferiori per struttura e per funzioni; eavanzando nell'evoluzione, da organismi piú recenti sí,ma che ciononostante difettano di molte sue attitudini,specie per quanto riguarda il potere di adattamentoall'ambiente. Le nostre condizioni attuali non precludo-no quindi un ulteriore sviluppo nella stessa direzione.
Ciò per altro sembra implicare la necessità, sia per unprogresso, sia per un mantenimento delle posizioni at-tuali, di un'eliminazione selettiva su piú vasta scala di
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mutazioni, anche senza una vera e propria mescolanzadi razze, proprio come accade negli altri animali e nellepiante: e non è dubbio che a tal causa risale in buonaparte la varietà delle popolazioni umane.
Guardando all'uomo, il fatto dà da pensare. Gli uomi-ni civilizzati vivono in condizioni molto simili a quellein cui vivono e si propagano razze di animali domestici,sottratti alla selezione naturale. Se noi, come ha suggeri-to qualcuno, immaginiamo che le mutazioni dei genidisiano prodotte dalla continua irradiazione delle ondecorte, il pensiero di trovarci continuamente sotto l'azio-ne di questa specie di bombardamento malefico per i ge-nidi, che sono la vera base della personalità, non lasciad'essere impressionante. Ma poco importa la naturadell'agente; il fatto è che i genidi mutano e il piú dellevolte, almeno a giudicare dagli altri organismi, mutanoin peggio. L'arguire che questo stato di cose determini dinecessità la graduale degenerazione della specie umanasarebbe tuttavia affrettato. Vediamo infatti che l'uomo insimili condizioni si è sviluppato, a risalir molto indietro,da organismi inferiori per struttura e per funzioni; eavanzando nell'evoluzione, da organismi piú recenti sí,ma che ciononostante difettano di molte sue attitudini,specie per quanto riguarda il potere di adattamentoall'ambiente. Le nostre condizioni attuali non precludo-no quindi un ulteriore sviluppo nella stessa direzione.
Ciò per altro sembra implicare la necessità, sia per unprogresso, sia per un mantenimento delle posizioni at-tuali, di un'eliminazione selettiva su piú vasta scala di
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quella che, in relazione alla specie umana, sia piacevolecontemplare. Una considerevole opera selettiva si com-pie certamente anche ora nelle cellule germinali stesse enei primi stadi dello sviluppo, come avviene in altri or-ganismi. Quanto al problema scottante della possibilitàed opportunità che essa continui anche dopo la nascita,lo abbiamo già toccato nel cap. X.
*
Ricapitolando, in questa nostra rassegna delle altera-zioni del sistema genetico abbiamo veduto che questeavvengono abbastanza rapidamente in relazione ai lun-ghissimi periodi che occorrono all'evoluzione per mani-festarsi. I genidi che considerati per brevi intervalli sem-brano cosí stabili, appaiono invece variabili misurandole loro variazioni con un piú vasto concetto del tempo.Dalle variazioni nella organizzazione del sistema geneti-co nascono molti tipi diversi, anche nello spazio com-preso da una vita umana, e dalle mutazioni dei genidihanno origine numerosi altri mutamenti. La selezione hauna grandissima parte nel risultato generale di tutte que-ste alterazioni genetiche. Tutto ciò non è ipotetico, ma sideduce sicuramente da fatti ormai certi. Il quadro gene-rale che ne risulta ha molti aspetti in comune col Darwi-nismo; come questo rappresenta l'intervento di moltetrasformazioni nella costituzione ereditaria, sulle qualiopera la selezione naturale. Le grandi trasformazionievoluzioniste, rivelate dalla paleontologia, bene si ac-
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quella che, in relazione alla specie umana, sia piacevolecontemplare. Una considerevole opera selettiva si com-pie certamente anche ora nelle cellule germinali stesse enei primi stadi dello sviluppo, come avviene in altri or-ganismi. Quanto al problema scottante della possibilitàed opportunità che essa continui anche dopo la nascita,lo abbiamo già toccato nel cap. X.
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Ricapitolando, in questa nostra rassegna delle altera-zioni del sistema genetico abbiamo veduto che questeavvengono abbastanza rapidamente in relazione ai lun-ghissimi periodi che occorrono all'evoluzione per mani-festarsi. I genidi che considerati per brevi intervalli sem-brano cosí stabili, appaiono invece variabili misurandole loro variazioni con un piú vasto concetto del tempo.Dalle variazioni nella organizzazione del sistema geneti-co nascono molti tipi diversi, anche nello spazio com-preso da una vita umana, e dalle mutazioni dei genidihanno origine numerosi altri mutamenti. La selezione hauna grandissima parte nel risultato generale di tutte que-ste alterazioni genetiche. Tutto ciò non è ipotetico, ma sideduce sicuramente da fatti ormai certi. Il quadro gene-rale che ne risulta ha molti aspetti in comune col Darwi-nismo; come questo rappresenta l'intervento di moltetrasformazioni nella costituzione ereditaria, sulle qualiopera la selezione naturale. Le grandi trasformazionievoluzioniste, rivelate dalla paleontologia, bene si ac-
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cordano col ritmo di variabilità del sistema genetico,quale risulta dagli allevamenti sperimentali.
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cordano col ritmo di variabilità del sistema genetico,quale risulta dagli allevamenti sperimentali.
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CAPITOLO XVI MUTAMENTI
NELLA COSTITUZIONE EREDITARIA:L'AZIONE DELL'AMBIENTE
LE VARIE INFLUENZE AMBIENTALI
Le condizioni ambientali nelle quali si trova una datagenerazione interessano le generazioni future almeno indue modi diversi. In primo luogo, come abbiamo vistonel capitolo precedente, certe radiazioni possono portaread alterazioni genetiche, modificando direttamente i ca-ratteri della prole. In secondo luogo questi vengono mo-dificati indirettamente dall'eliminazione selettiva, laquale permette ad alcuni tipi di propagarsi, impedendoloa certi altri.
A questi due effetti dell'ambiente sulle generazionifuture, effetti tangibili e osservabili, una teoria biologicaassai conosciuta vorrebbe aggiungere una terza azione
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CAPITOLO XVI MUTAMENTI
NELLA COSTITUZIONE EREDITARIA:L'AZIONE DELL'AMBIENTE
LE VARIE INFLUENZE AMBIENTALI
Le condizioni ambientali nelle quali si trova una datagenerazione interessano le generazioni future almeno indue modi diversi. In primo luogo, come abbiamo vistonel capitolo precedente, certe radiazioni possono portaread alterazioni genetiche, modificando direttamente i ca-ratteri della prole. In secondo luogo questi vengono mo-dificati indirettamente dall'eliminazione selettiva, laquale permette ad alcuni tipi di propagarsi, impedendoloa certi altri.
A questi due effetti dell'ambiente sulle generazionifuture, effetti tangibili e osservabili, una teoria biologicaassai conosciuta vorrebbe aggiungere una terza azione
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ambientale. Abbiamo veduto nei capitoli V e VI che inambienti diversi, gli organismi reagiscono differente-mente cosí da acquistare abitudini e caratteri diversi. Se-condo la teoria dell'eredità dei «caratteri acquisiti»,dopo che certi caratteri sono stati acquistati come rea-zioni a condizioni particolari, le generazioni seguentimostrano una tendenza a sviluppare quei medesimi ca-ratteri anche fuori dalle condizioni che li hanno provo-cati in origine. Si avrebbe cosí una modifica dei caratteridella discendenza meno diretta della prima che abbiamonominato, ma piú diretta della seconda. Esamineremoanzitutto l'azione diretta degli agenti esterni, poi l'eredi-tà dei caratteri acquisiti e da ultimo l'eliminazione selet-tiva.
AZIONE DIRETTA DEGLI AGENTI ESTERNI
L'azione diretta delle condizioni esterne sulle cellulegerminali e sui genidi si esercita facilmente e con fre-quenza, ma di solito senz'altro effetto se non la morte diessi. Se muoiono certi tipi di cellule germinali e noncerti altri, si ha indubbiamente un effetto sulla discen-denza, ma è effetto dovuto a selezione, non ad alterazio-ne di genidi. Tra l'alterazione diretta dei genidi e l'elimi-nazione selettiva è difficilissimo discriminare. Alle volteoperano insieme; e spesso un risultato dovuto all'unaviene invece attribuito all'altra. Di ciò vedremo molti
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ambientale. Abbiamo veduto nei capitoli V e VI che inambienti diversi, gli organismi reagiscono differente-mente cosí da acquistare abitudini e caratteri diversi. Se-condo la teoria dell'eredità dei «caratteri acquisiti»,dopo che certi caratteri sono stati acquistati come rea-zioni a condizioni particolari, le generazioni seguentimostrano una tendenza a sviluppare quei medesimi ca-ratteri anche fuori dalle condizioni che li hanno provo-cati in origine. Si avrebbe cosí una modifica dei caratteridella discendenza meno diretta della prima che abbiamonominato, ma piú diretta della seconda. Esamineremoanzitutto l'azione diretta degli agenti esterni, poi l'eredi-tà dei caratteri acquisiti e da ultimo l'eliminazione selet-tiva.
AZIONE DIRETTA DEGLI AGENTI ESTERNI
L'azione diretta delle condizioni esterne sulle cellulegerminali e sui genidi si esercita facilmente e con fre-quenza, ma di solito senz'altro effetto se non la morte diessi. Se muoiono certi tipi di cellule germinali e noncerti altri, si ha indubbiamente un effetto sulla discen-denza, ma è effetto dovuto a selezione, non ad alterazio-ne di genidi. Tra l'alterazione diretta dei genidi e l'elimi-nazione selettiva è difficilissimo discriminare. Alle volteoperano insieme; e spesso un risultato dovuto all'unaviene invece attribuito all'altra. Di ciò vedremo molti
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esempi nelle pagine che seguono.Nell'azione diretta delle condizioni esterne sui genidi,
la difficoltà sta nell'alterare i genidi senza ucciderli. Per-ché si abbia un effetto sui discendenti i genidi devonovenire alterati cosí da produrre, man mano che cresconoe si dividono, non la costituzione originale ma una costi-tuzione alterata. Come abbiamo visto, ciò si può ottene-re con le radiazioni che operano sui genidi individual-mente. Simili mutazioni sono state prodotte nei mosceri-ni, nel granoturco, nell'orzo, nella Datura, nel tabacco,dando origine a prole con nuovi caratteri ereditari. Lemutazioni cosí ottenute sono in generale dannoseall'organismo. Se le radiazioni possano produrre anchemutazioni benefiche, è cosa tuttora incerta.
Come abbiamo detto in precedenza, vi sono indizi persupporre che le mutazioni in apparenza spontanee, cheavvengono in laboratorio od in natura, siano dovute aradiazioni naturali emanate dalle sostanze radioattivedella crosta terrestre o da altre sorgenti. Due osservazio-ni dovute a BABCOCK e COLLINS e a HANSON e HEYS, sonomolto significative a questo riguardo. Questi studiosihanno allevato un gran numero di moscerini, parte inuna regione dove c'erano poche radiazioni naturali, partein una località dove la quantità di esse era circa doppia.In entrambe le esperienze il numero delle mutazioni ri-sultò molto maggiore nella seconda località.
Occorre che tali osservazioni siano ripetute ancoramolte volte prima che le conclusioni che ne derivanopossano essere accettate come sicure. Se risulteranno
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esempi nelle pagine che seguono.Nell'azione diretta delle condizioni esterne sui genidi,
la difficoltà sta nell'alterare i genidi senza ucciderli. Per-ché si abbia un effetto sui discendenti i genidi devonovenire alterati cosí da produrre, man mano che cresconoe si dividono, non la costituzione originale ma una costi-tuzione alterata. Come abbiamo visto, ciò si può ottene-re con le radiazioni che operano sui genidi individual-mente. Simili mutazioni sono state prodotte nei mosceri-ni, nel granoturco, nell'orzo, nella Datura, nel tabacco,dando origine a prole con nuovi caratteri ereditari. Lemutazioni cosí ottenute sono in generale dannoseall'organismo. Se le radiazioni possano produrre anchemutazioni benefiche, è cosa tuttora incerta.
Come abbiamo detto in precedenza, vi sono indizi persupporre che le mutazioni in apparenza spontanee, cheavvengono in laboratorio od in natura, siano dovute aradiazioni naturali emanate dalle sostanze radioattivedella crosta terrestre o da altre sorgenti. Due osservazio-ni dovute a BABCOCK e COLLINS e a HANSON e HEYS, sonomolto significative a questo riguardo. Questi studiosihanno allevato un gran numero di moscerini, parte inuna regione dove c'erano poche radiazioni naturali, partein una località dove la quantità di esse era circa doppia.In entrambe le esperienze il numero delle mutazioni ri-sultò molto maggiore nella seconda località.
Occorre che tali osservazioni siano ripetute ancoramolte volte prima che le conclusioni che ne derivanopossano essere accettate come sicure. Se risulteranno
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definitivamente confermate sarà difficile esagerarnel'interesse e l'importanza. Esse sembrerebbero fornireuna soluzione generale al problema dell'origine dellemutazioni ereditarie negli organismi, assegnandoquest'origine all'azione ambientale. Questi studi apronola via ad un nostro intervento nelle mutazioni ereditarieche potremmo prevenire e provocare a nostro piacere;importanti scoperte in questo campo sono da aspettarsinel prossimo avvenire.
Se le radiazioni agiscono in modo da interessare unsingolo genidio, molti altri agenti hanno effetti piú gene-rali, ma i loro effetti restano per ora assai meno chiara-mente provati. H. J. MÜLLER ha trovato che elevando latemperatura, il numero delle mutazioni dei genidi nelmoscerino cresce leggermente. J. W. HESLOP HARRISON
nutrí certe farfalle con cibo contenente composti metal-lici, e dopo alcune generazioni ottenne un certo numerodi individui di colorazione scura; i loro discendenti furo-ri egualmente scuri, anche quelli che non furono nutriticon le sostanze che avevano dato origine alla prima mu-tazione. In queste nuove generazioni la colorazione scu-ra si trasmette secondo la regola mendeliana; invece nel-le covate nutrite con cibo non contenente sali metallici,non appaiono individui scuri. Il metallo ha quindi pro-dotto apparentemente una mutazione nei genidi. Nelleregioni industriali dell'Inghilterra del Nord, dove l'ariacontiene sempre molto fumo impregnato di sali metalli-ci, alcune farfalle che prima erano chiare sono diventatein prevalenza scure. HARRISON crede che ciò sia dovuto
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definitivamente confermate sarà difficile esagerarnel'interesse e l'importanza. Esse sembrerebbero fornireuna soluzione generale al problema dell'origine dellemutazioni ereditarie negli organismi, assegnandoquest'origine all'azione ambientale. Questi studi apronola via ad un nostro intervento nelle mutazioni ereditarieche potremmo prevenire e provocare a nostro piacere;importanti scoperte in questo campo sono da aspettarsinel prossimo avvenire.
Se le radiazioni agiscono in modo da interessare unsingolo genidio, molti altri agenti hanno effetti piú gene-rali, ma i loro effetti restano per ora assai meno chiara-mente provati. H. J. MÜLLER ha trovato che elevando latemperatura, il numero delle mutazioni dei genidi nelmoscerino cresce leggermente. J. W. HESLOP HARRISON
nutrí certe farfalle con cibo contenente composti metal-lici, e dopo alcune generazioni ottenne un certo numerodi individui di colorazione scura; i loro discendenti furo-ri egualmente scuri, anche quelli che non furono nutriticon le sostanze che avevano dato origine alla prima mu-tazione. In queste nuove generazioni la colorazione scu-ra si trasmette secondo la regola mendeliana; invece nel-le covate nutrite con cibo non contenente sali metallici,non appaiono individui scuri. Il metallo ha quindi pro-dotto apparentemente una mutazione nei genidi. Nelleregioni industriali dell'Inghilterra del Nord, dove l'ariacontiene sempre molto fumo impregnato di sali metalli-ci, alcune farfalle che prima erano chiare sono diventatein prevalenza scure. HARRISON crede che ciò sia dovuto
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ad un'alterazione dei genidi dovuta a sua volta al fattoche le larve delle farfalle si sono nutrite di foglie cospar-se di fumo impregnato di sali metallici. STANDFUSS eFISCHER hanno affermato da tempo che anche sottoporrele larve di alcune farfalle ad una temperatura molto bas-sa o molto alta provoca una pigmentazione scura eredi-taria.
In passato fu sostenuto da molti che le cattive condi-zioni di ambiente danneggiano le cellule germinali dan-do origine a prole degenere, e che le imperfezioni cosíprodotte sono ereditarie. S'è voluto vedere in un'azionesimile la causa di molti dei malanni dell'umanità, affer-mando che l'alcool ed altri veleni, la fatica eccessiva, idisagi, la scarsa nutrizione, recano danno alle cellulegerminali e presumibilmente ai genidi, dando origineagli individui difettosi, cosí frequenti nel genere umano.Nell'esaminare questa opinione occorre ricordare che lecellule germinali oltre ai genidi contengono anche il ci-toplasma, il quale può essere danneggiato dai veleni esi-stenti nel corpo dei genitori, e può far sí che gli indivi-dui sviluppatisi da tali cellule germinali siano imperfetti,anche se i loro genidi non sono stati alterati direttamen-te. In questo caso i figli di genitori che vivono in condi-zioni sfavorevoli sarebbero difettosi, ma i figli dei figlitornerebbero ad essere nuovamente normali. E forse talieffetti diretti sul citoplasma potrebbero continuare perdue o tre generazioni, sempre senza alterare i genidi. Mase i genidi rimangono incolumi, il ceppo prima o poi ri-torna allo stato normale.
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ad un'alterazione dei genidi dovuta a sua volta al fattoche le larve delle farfalle si sono nutrite di foglie cospar-se di fumo impregnato di sali metallici. STANDFUSS eFISCHER hanno affermato da tempo che anche sottoporrele larve di alcune farfalle ad una temperatura molto bas-sa o molto alta provoca una pigmentazione scura eredi-taria.
In passato fu sostenuto da molti che le cattive condi-zioni di ambiente danneggiano le cellule germinali dan-do origine a prole degenere, e che le imperfezioni cosíprodotte sono ereditarie. S'è voluto vedere in un'azionesimile la causa di molti dei malanni dell'umanità, affer-mando che l'alcool ed altri veleni, la fatica eccessiva, idisagi, la scarsa nutrizione, recano danno alle cellulegerminali e presumibilmente ai genidi, dando origineagli individui difettosi, cosí frequenti nel genere umano.Nell'esaminare questa opinione occorre ricordare che lecellule germinali oltre ai genidi contengono anche il ci-toplasma, il quale può essere danneggiato dai veleni esi-stenti nel corpo dei genitori, e può far sí che gli indivi-dui sviluppatisi da tali cellule germinali siano imperfetti,anche se i loro genidi non sono stati alterati direttamen-te. In questo caso i figli di genitori che vivono in condi-zioni sfavorevoli sarebbero difettosi, ma i figli dei figlitornerebbero ad essere nuovamente normali. E forse talieffetti diretti sul citoplasma potrebbero continuare perdue o tre generazioni, sempre senza alterare i genidi. Mase i genidi rimangono incolumi, il ceppo prima o poi ri-torna allo stato normale.
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Le esperienze ci dicono che molti genidi sono difetto-si indipendentemente dalle condizioni di vita dei genito-ri. Perciò in condizioni sfavorevoli apparirà nei genidiun certo numero di difetti che sarebbero egualmente ap-parsi anche in condizioni favorevoli. Bisogna star moltoattenti a non attribuire quei difetti all'ambiente sfavore-vole, tanto piú che l'interpretazione dei risultati daquest'ultimo non è punto facile, come vedremo. Ciò chea noi preme di sapere, è se i discendenti di genitori vis-suti in condizioni sfavorevoli mostrano un maggior nu-mero di difetti ereditari dei discendenti di genitori vissu-ti diversamente.
Negli organismi piú semplici, i Protozoi, organismiformati da una cellula sola, le cattive condizioni di am-biente possono effettivamente portare a una degenera-zione ereditaria. A. R. MIDDLETON mantenne il protozooStylonychia a temperature molto alte, per centinaia digenerazioni. Nelle generazioni piú tarde la vitalità diesso declinò e la sua capacità riproduttiva diminuí fino agiungere a meno di un quarto di quello che era in princi-pio. Riportato il ceppo a temperatura normale e messolonelle stesse condizioni di un altro gruppo che non avevasubito quella prova, apparve che la minor vitalità era or-mai divenuta ereditaria e si trasmetteva di generazionein generazione. Le condizioni sfavorevoli avevano dun-que procurato un danno ereditario. Effetti analoghi furo-no osservati da altri trattando molte generazioni di infu-sori col nitrato di calcio, e in altri esperimenti sui Proto-zoi. In questi casi, sfavorevoli condizioni di vita, pro-
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Le esperienze ci dicono che molti genidi sono difetto-si indipendentemente dalle condizioni di vita dei genito-ri. Perciò in condizioni sfavorevoli apparirà nei genidiun certo numero di difetti che sarebbero egualmente ap-parsi anche in condizioni favorevoli. Bisogna star moltoattenti a non attribuire quei difetti all'ambiente sfavore-vole, tanto piú che l'interpretazione dei risultati daquest'ultimo non è punto facile, come vedremo. Ciò chea noi preme di sapere, è se i discendenti di genitori vis-suti in condizioni sfavorevoli mostrano un maggior nu-mero di difetti ereditari dei discendenti di genitori vissu-ti diversamente.
Negli organismi piú semplici, i Protozoi, organismiformati da una cellula sola, le cattive condizioni di am-biente possono effettivamente portare a una degenera-zione ereditaria. A. R. MIDDLETON mantenne il protozooStylonychia a temperature molto alte, per centinaia digenerazioni. Nelle generazioni piú tarde la vitalità diesso declinò e la sua capacità riproduttiva diminuí fino agiungere a meno di un quarto di quello che era in princi-pio. Riportato il ceppo a temperatura normale e messolonelle stesse condizioni di un altro gruppo che non avevasubito quella prova, apparve che la minor vitalità era or-mai divenuta ereditaria e si trasmetteva di generazionein generazione. Le condizioni sfavorevoli avevano dun-que procurato un danno ereditario. Effetti analoghi furo-no osservati da altri trattando molte generazioni di infu-sori col nitrato di calcio, e in altri esperimenti sui Proto-zoi. In questi casi, sfavorevoli condizioni di vita, pro-
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tratte per molte generazioni, causarono dunque un gra-duale indebolimento e una degenerazione che, col pas-sare delle generazioni diventano sempre maggiori e sitrasmettono anche in ambienti normali. La restituzionealle condizioni normali riconduce lentamente e dopomolte generazioni alla vitalità primitiva, la quale a suavolta ritorna ereditaria.
Nei Protozoi la prole è creata dai genitori mediante ladivisione di una sola cellula. Negli organismi superiori,invece, per produrre l'individuo occorrono moltissimesuddivisioni cellulari. Questa differenza sembra metterei secondi in condizioni molto diverse dai primi riguardoal problema che ci interessa. Tuttavia anche negli orga-nismi superiori si citano alcuni difetti congeniti ed ere-ditari che sarebbero dovuti all'azione dell'ambiente suigenitori. Cosí si trovarono tra la discendenza di topi sot-toposti ai raggi X alcuni difetti ereditari che non c'eranonella prole di topi non irradiati; ma il fenomeno si ri-scontrò soltanto in una percentuale piccolissima dellaprole, e ciò rende dubbia l'interpretazione. Può darsi chei genidi difettosi esistessero già come recessivi nel cep-po prescelto. Dato che i raggi X producono mutazioninei genidi, è anche possibile che i difetti ereditari osser-vati provenissero da quella causa. Altri esperimenti delgenere praticati sui conigli danno adito alle medesimeincertezze.
Piú notevoli, benché sempre incerti agli effetti dellaquestione che ci interessa, appaiono i risultati di moltiesperimenti riguardanti gli effetti dell'alcool. Vari stu-
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tratte per molte generazioni, causarono dunque un gra-duale indebolimento e una degenerazione che, col pas-sare delle generazioni diventano sempre maggiori e sitrasmettono anche in ambienti normali. La restituzionealle condizioni normali riconduce lentamente e dopomolte generazioni alla vitalità primitiva, la quale a suavolta ritorna ereditaria.
Nei Protozoi la prole è creata dai genitori mediante ladivisione di una sola cellula. Negli organismi superiori,invece, per produrre l'individuo occorrono moltissimesuddivisioni cellulari. Questa differenza sembra metterei secondi in condizioni molto diverse dai primi riguardoal problema che ci interessa. Tuttavia anche negli orga-nismi superiori si citano alcuni difetti congeniti ed ere-ditari che sarebbero dovuti all'azione dell'ambiente suigenitori. Cosí si trovarono tra la discendenza di topi sot-toposti ai raggi X alcuni difetti ereditari che non c'eranonella prole di topi non irradiati; ma il fenomeno si ri-scontrò soltanto in una percentuale piccolissima dellaprole, e ciò rende dubbia l'interpretazione. Può darsi chei genidi difettosi esistessero già come recessivi nel cep-po prescelto. Dato che i raggi X producono mutazioninei genidi, è anche possibile che i difetti ereditari osser-vati provenissero da quella causa. Altri esperimenti delgenere praticati sui conigli danno adito alle medesimeincertezze.
Piú notevoli, benché sempre incerti agli effetti dellaquestione che ci interessa, appaiono i risultati di moltiesperimenti riguardanti gli effetti dell'alcool. Vari stu-
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diosi hanno tenuto molte generazioni di Rotiferi (organi-smi inferiori), sotto l'influenza dell'alcool. Questo dimi-nuí in essi la vitalità, la fertilità e la resistenza. Toltadall'alcool la prima generazione, nata da genitori alcoo-lizzati, mostra ancora una vitalità indebolita; ma nellegenerazioni successive gli effetti dannosi sparisconocompletamente. Questi esperimenti sono molto impor-tanti, dato che negli organismi in questione si sono potu-ti adoperare gruppi uniformi (cosa impossibile negli ani-mali superiori), i quali furono sottoposti all’alcool perun gran numero di generazioni. I genidi mostrano unagrande resistenza all'alcool: questo li uccide o non li al-tera affatto; in entrambi i casi non reca danno ai discen-denti.
C. R. STOCKARD trovò per contro che, in un numeroconsiderevole di casi, le cavie soggette all'alcool danno,per una o due generazioni, prole debole o seriamente di-fettosa. Alla quarta generazione i difetti spariscono.Questo risultato può interpretarsi in due modi: o queglieffetti risultarono dall'azione diretta dell'alcool sul cito-plasma delle cellule germinali dei genitori, e i genidi perse stessi non sono stati intaccati; oppure i genidi furonointaccati solo in parte e gli individui che li portavano ri-sultarono estinti in capo a tre generazioni. Lo Stockardstesso propende a questa seconda interpretazione. Que-sti risultati sono della massima importanza pratica, an-che se hanno messo in luce dei difetti che non si eredita-no costantemente; è ovvio che l'alcoolismo va preso inseria considerazione, qualunque sia il modo con cui
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diosi hanno tenuto molte generazioni di Rotiferi (organi-smi inferiori), sotto l'influenza dell'alcool. Questo dimi-nuí in essi la vitalità, la fertilità e la resistenza. Toltadall'alcool la prima generazione, nata da genitori alcoo-lizzati, mostra ancora una vitalità indebolita; ma nellegenerazioni successive gli effetti dannosi sparisconocompletamente. Questi esperimenti sono molto impor-tanti, dato che negli organismi in questione si sono potu-ti adoperare gruppi uniformi (cosa impossibile negli ani-mali superiori), i quali furono sottoposti all’alcool perun gran numero di generazioni. I genidi mostrano unagrande resistenza all'alcool: questo li uccide o non li al-tera affatto; in entrambi i casi non reca danno ai discen-denti.
C. R. STOCKARD trovò per contro che, in un numeroconsiderevole di casi, le cavie soggette all'alcool danno,per una o due generazioni, prole debole o seriamente di-fettosa. Alla quarta generazione i difetti spariscono.Questo risultato può interpretarsi in due modi: o queglieffetti risultarono dall'azione diretta dell'alcool sul cito-plasma delle cellule germinali dei genitori, e i genidi perse stessi non sono stati intaccati; oppure i genidi furonointaccati solo in parte e gli individui che li portavano ri-sultarono estinti in capo a tre generazioni. Lo Stockardstesso propende a questa seconda interpretazione. Que-sti risultati sono della massima importanza pratica, an-che se hanno messo in luce dei difetti che non si eredita-no costantemente; è ovvio che l'alcoolismo va preso inseria considerazione, qualunque sia il modo con cui
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opera ed anche se i genitori alcoolizzati danno prole di-fettosa solo per due o tre generazioni.
Tuttavia esperimenti fatti su altri vertebrati ebberoesito diverso. PEARL sperimentò l'effetto dell'alcool suipolli e trovò che la prole di genitori alcoolizzati non èdifettosa. I genitori ebbero un minor numero di figli, chefurono però piú robusti e vissero piú a lungo di quelligenerati da genitori non alcoolizzati. Questo risultato èevidentemente il frutto dell'eliminazione selettiva dovu-ta all'alcool che distrugge i germi deboli e dà luogo aduna prole piú esigua di numero ma piú vigorosa. Dopo illavoro del Pearl, Stockard esaminò i figli delle cavie al-coolizzate dallo stesso punto di vista. Benché nella se-conda e nella terza generazione i figli fossero piú debolie imperfetti, nella quarta apparvero, come i polli delPearl, piú validi e robusti dei figli dei genitori normali.Altre conferme si ebbero da risultati analoghi condottisui topi bianchi e sui ratti.
In tal modo ricercando gli effetti dell'ambiente sfavo-revole sui genidi, si è trovato che le alterazioni mostratedalla discendenza sono spesso dovute all'eliminazioneselettiva delle cellule germinali. La maggior parte deglieffetti ereditari apparentemente dovuti all'alcool sonoinvece il frutto della distruzione delle cellule piú debolie della resistenza degli individui piú validi. Soltanto idanni osservati da Stockard nella seconda e nella terzagenerazione delle sue cavie sono esplicitamente dovutiad agenti di altro genere; ma poiché essi non persistette-ro oltre le generazioni iniziali, non si sa ancora se in tali
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opera ed anche se i genitori alcoolizzati danno prole di-fettosa solo per due o tre generazioni.
Tuttavia esperimenti fatti su altri vertebrati ebberoesito diverso. PEARL sperimentò l'effetto dell'alcool suipolli e trovò che la prole di genitori alcoolizzati non èdifettosa. I genitori ebbero un minor numero di figli, chefurono però piú robusti e vissero piú a lungo di quelligenerati da genitori non alcoolizzati. Questo risultato èevidentemente il frutto dell'eliminazione selettiva dovu-ta all'alcool che distrugge i germi deboli e dà luogo aduna prole piú esigua di numero ma piú vigorosa. Dopo illavoro del Pearl, Stockard esaminò i figli delle cavie al-coolizzate dallo stesso punto di vista. Benché nella se-conda e nella terza generazione i figli fossero piú debolie imperfetti, nella quarta apparvero, come i polli delPearl, piú validi e robusti dei figli dei genitori normali.Altre conferme si ebbero da risultati analoghi condottisui topi bianchi e sui ratti.
In tal modo ricercando gli effetti dell'ambiente sfavo-revole sui genidi, si è trovato che le alterazioni mostratedalla discendenza sono spesso dovute all'eliminazioneselettiva delle cellule germinali. La maggior parte deglieffetti ereditari apparentemente dovuti all'alcool sonoinvece il frutto della distruzione delle cellule piú debolie della resistenza degli individui piú validi. Soltanto idanni osservati da Stockard nella seconda e nella terzagenerazione delle sue cavie sono esplicitamente dovutiad agenti di altro genere; ma poiché essi non persistette-ro oltre le generazioni iniziali, non si sa ancora se in tali
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casi vi sia mutazione dei genidi. Non si ottennero maiceppi permanentemente degenerati.
L'eliminazione selettiva per mezzo dell'alcool nonagisce nello stesso modo su tutti gli organismi. BILSKI
trovò che nelle rane l'alcool invece di distruggere i ger-mi deboli ne agevola lo sviluppo. Le rane alcoolizzatehanno piú figli del normale, ma in seguito la maggiorparte di questa prole in sovrannumero, muore anzi tem-po. BLUHM (nei topi bianchi) e CORRENS (in certe piante),trovarono che l'alcool tende ad eliminare le cellule ger-minali produttrici di femmine, cosicché viene accresciu-ta nella prole la proporzione dei maschi. Lo stesso effet-to si ottiene nelle piante, in seguito a condizioni sfavore-voli d'altro genere. DANFORTH trovò nei pulcini che i ger-mi i quali hanno un'anormalità ben definita (brachidatti-lia) sopportano l'alcool meglio di quelli normali.L'alcool in certi casi elimina dunque i genidi normali econserva quelli anormali.
Questi esperimenti con l'alcool sono caratteristici:alle domande categoriche la natura rifiuta una rispostaprecisa. Ma in complesso appare che negli organismi su-periori ai Protozoi, i genidi sono ben protetti da influen-ze ambientali nocive. Sebbene gli individui siano dan-neggiati da esse anche per diverse generazioni, i genidiche portano in sé di regola si mantengono intatti.
Tutt'insieme non appare probabile che i difetti eredi-tari trovati negli uomini o in altri animali siano causatiin misura considerevole da un'azione direttadall'ambiente sfavorevole sui genidi, che danneggi que-
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casi vi sia mutazione dei genidi. Non si ottennero maiceppi permanentemente degenerati.
L'eliminazione selettiva per mezzo dell'alcool nonagisce nello stesso modo su tutti gli organismi. BILSKI
trovò che nelle rane l'alcool invece di distruggere i ger-mi deboli ne agevola lo sviluppo. Le rane alcoolizzatehanno piú figli del normale, ma in seguito la maggiorparte di questa prole in sovrannumero, muore anzi tem-po. BLUHM (nei topi bianchi) e CORRENS (in certe piante),trovarono che l'alcool tende ad eliminare le cellule ger-minali produttrici di femmine, cosicché viene accresciu-ta nella prole la proporzione dei maschi. Lo stesso effet-to si ottiene nelle piante, in seguito a condizioni sfavore-voli d'altro genere. DANFORTH trovò nei pulcini che i ger-mi i quali hanno un'anormalità ben definita (brachidatti-lia) sopportano l'alcool meglio di quelli normali.L'alcool in certi casi elimina dunque i genidi normali econserva quelli anormali.
Questi esperimenti con l'alcool sono caratteristici:alle domande categoriche la natura rifiuta una rispostaprecisa. Ma in complesso appare che negli organismi su-periori ai Protozoi, i genidi sono ben protetti da influen-ze ambientali nocive. Sebbene gli individui siano dan-neggiati da esse anche per diverse generazioni, i genidiche portano in sé di regola si mantengono intatti.
Tutt'insieme non appare probabile che i difetti eredi-tari trovati negli uomini o in altri animali siano causatiin misura considerevole da un'azione direttadall'ambiente sfavorevole sui genidi, che danneggi que-
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sti ultimi.
PRO E CONTRO L'EREDITÀ DEI CARATTERIACQUISITI
Un posto assai piú cospicuo della teoria di un possibi-le danno derivante ai genidi da cattive condizioni di am-biente, occupa nelle discussioni biologiche quelladell'eredità dei caratteri acquisiti.
Secondo questa concezione, lo sviluppo di nuovi ca-ratteri da parte dei genitori, influisce in qualche modosulle cellule germinali e sui genidi di esse di modo che ifigli tendono a sviluppare quei caratteri acquisiti dailoro ascendenti, anche se le condizioni ambientali che liprodussero in origine sono cessate. Nessun'altra dottrinabiologica ha suscitato controversie cosí numerose e ac-canite. Mentre i sostenitori di essa la dichiarano eviden-te, i loro oppositori la deridono come assurda. Secondoquesti ultimi, una condizione capace di produrre sui ge-nitori un determinato effetto, dovrebbe agire in manieracompletamente diversa, per modificare in senso analogole loro cellule germinali; il che, dicono, non ha sensocomune.
Tuttavia l'apparire degli stessi risultati nei genitori enella prole può essere giustificato anche dal primo puntodi vista. Le cellule germinali ed i loro genidi formanouna parte del corpo dei genitori, sviluppantesi in deter-
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sti ultimi.
PRO E CONTRO L'EREDITÀ DEI CARATTERIACQUISITI
Un posto assai piú cospicuo della teoria di un possibi-le danno derivante ai genidi da cattive condizioni di am-biente, occupa nelle discussioni biologiche quelladell'eredità dei caratteri acquisiti.
Secondo questa concezione, lo sviluppo di nuovi ca-ratteri da parte dei genitori, influisce in qualche modosulle cellule germinali e sui genidi di esse di modo che ifigli tendono a sviluppare quei caratteri acquisiti dailoro ascendenti, anche se le condizioni ambientali che liprodussero in origine sono cessate. Nessun'altra dottrinabiologica ha suscitato controversie cosí numerose e ac-canite. Mentre i sostenitori di essa la dichiarano eviden-te, i loro oppositori la deridono come assurda. Secondoquesti ultimi, una condizione capace di produrre sui ge-nitori un determinato effetto, dovrebbe agire in manieracompletamente diversa, per modificare in senso analogole loro cellule germinali; il che, dicono, non ha sensocomune.
Tuttavia l'apparire degli stessi risultati nei genitori enella prole può essere giustificato anche dal primo puntodi vista. Le cellule germinali ed i loro genidi formanouna parte del corpo dei genitori, sviluppantesi in deter-
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minate condizioni d'ambiente. Si sa che le diverse partidel corpo durante lo sviluppo si influenzano e si armo-nizzano l'una con l'altra; e ciò vale particolarmente perle cellule che si perfezionano per ultime, come appuntoquelle germinali. Poiché tutte le sue parti partecipano alprocesso dello sviluppo, il corpo, comprese le sue cellu-le germinali, sotto certi aspetti può venir consideratocome un'unità. Nel comportamento, che è l'insieme delleattività dell'organismo piú facilmente studiate, vale ilprincipio che un'attività verificatasi ripetutamente sottoun determinato stimolo, piú tardi si compie piú facil-mente, anche senza lo stimolo originale, e dà originealle abitudini. Non sembra che vi sia una ragione a prio-ri per cui non possa avvenire nello sviluppo quello cheaccade nel comportamento. Se il corpo si sviluppa comeun'unità e ciascuna cellula prende parte allo sviluppo diesso, noi abbiamo le condizioni richieste per un'azionedel genere. Dopo essersi formata una o piú volte in uncerto modo, sotto l'azione di un determinato stimolo,una parte del corpo, costituita nel nostro caso dalla cel-lula germinale, potrebbe seguitare a formarsi nello stes-so modo e senza quello stimolo. Si possono immaginarebenissimo delle abitudini nello sviluppo, analoghe aquelle del comportamento.
Vi sono molti fatti, sia nella struttura che nello svilup-po degli organismi, che conforterebbero questa conce-zione. Abbiamo visto nei capitoli precedenti, come unastessa diversità di caratteri sia in alcuni casi dovuta adifferenze d'ambiente, in altre a differenze genetiche.
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minate condizioni d'ambiente. Si sa che le diverse partidel corpo durante lo sviluppo si influenzano e si armo-nizzano l'una con l'altra; e ciò vale particolarmente perle cellule che si perfezionano per ultime, come appuntoquelle germinali. Poiché tutte le sue parti partecipano alprocesso dello sviluppo, il corpo, comprese le sue cellu-le germinali, sotto certi aspetti può venir consideratocome un'unità. Nel comportamento, che è l'insieme delleattività dell'organismo piú facilmente studiate, vale ilprincipio che un'attività verificatasi ripetutamente sottoun determinato stimolo, piú tardi si compie piú facil-mente, anche senza lo stimolo originale, e dà originealle abitudini. Non sembra che vi sia una ragione a prio-ri per cui non possa avvenire nello sviluppo quello cheaccade nel comportamento. Se il corpo si sviluppa comeun'unità e ciascuna cellula prende parte allo sviluppo diesso, noi abbiamo le condizioni richieste per un'azionedel genere. Dopo essersi formata una o piú volte in uncerto modo, sotto l'azione di un determinato stimolo,una parte del corpo, costituita nel nostro caso dalla cel-lula germinale, potrebbe seguitare a formarsi nello stes-so modo e senza quello stimolo. Si possono immaginarebenissimo delle abitudini nello sviluppo, analoghe aquelle del comportamento.
Vi sono molti fatti, sia nella struttura che nello svilup-po degli organismi, che conforterebbero questa conce-zione. Abbiamo visto nei capitoli precedenti, come unastessa diversità di caratteri sia in alcuni casi dovuta adifferenze d'ambiente, in altre a differenze genetiche.
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Vediamo che strutture prodotte in determinate condizio-ni di ambiente sono strettamente parallele a strutturesviluppate sotto la influenza di certi genidi, fuori di talicondizioni. L'ipotesi di un qualche trapasso dalla produ-zione causata dall'ambiente a quella causata dalle muta-zioni genetiche è senza dubbio seducente.
Il giudizio, al solito, va deferito all'osservazione deifatti e alle prove sperimentali. Negli organismi inferiori,cioè in quelli formati da una sola cellula, l'esperienza hadimostrato che l'eredità di certe reazioni ambientali è unfatto certo. Sotto l'azione di taluni agenti fisici e chimicigli organismi aumentano la loro capacità di resistenzaalle influenze ambientali; tale forza accresciuta apparequindi nei loro discendenti, per centinaia di generazioniquantunque essi non vivano piú nelle condizioni chehanno provocato quei mutamenti la prima volta. Qui al-cuni caratteri mostrati dagli individui dipendono dunquedall'ambiente in cui sono vissuti i loro antenati, tante ge-nerazioni prima. Dopo altre centinaia di generazioni cuivengono a mancare le condizioni modificatrici, la resi-stenza acquisita scompare; e ciò può avvenire in seguitoa mutazione nei nuclei degli organismi. La natura deiprocessi interni, da cui dipendono nei Protozoi l'acquistodi un carattere, la ereditarietà di esso e la sua scomparsa,resta finora sconosciuta.
Ma negli organismi superiori le numerose generazionidi cellule che stanno tra i genitori e la prole, cambianomolto la situazione. O i caratteri acquisiti in tutte quelledivisioni cellulari si perdono, oppure quello che succede
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Vediamo che strutture prodotte in determinate condizio-ni di ambiente sono strettamente parallele a strutturesviluppate sotto la influenza di certi genidi, fuori di talicondizioni. L'ipotesi di un qualche trapasso dalla produ-zione causata dall'ambiente a quella causata dalle muta-zioni genetiche è senza dubbio seducente.
Il giudizio, al solito, va deferito all'osservazione deifatti e alle prove sperimentali. Negli organismi inferiori,cioè in quelli formati da una sola cellula, l'esperienza hadimostrato che l'eredità di certe reazioni ambientali è unfatto certo. Sotto l'azione di taluni agenti fisici e chimicigli organismi aumentano la loro capacità di resistenzaalle influenze ambientali; tale forza accresciuta apparequindi nei loro discendenti, per centinaia di generazioniquantunque essi non vivano piú nelle condizioni chehanno provocato quei mutamenti la prima volta. Qui al-cuni caratteri mostrati dagli individui dipendono dunquedall'ambiente in cui sono vissuti i loro antenati, tante ge-nerazioni prima. Dopo altre centinaia di generazioni cuivengono a mancare le condizioni modificatrici, la resi-stenza acquisita scompare; e ciò può avvenire in seguitoa mutazione nei nuclei degli organismi. La natura deiprocessi interni, da cui dipendono nei Protozoi l'acquistodi un carattere, la ereditarietà di esso e la sua scomparsa,resta finora sconosciuta.
Ma negli organismi superiori le numerose generazionidi cellule che stanno tra i genitori e la prole, cambianomolto la situazione. O i caratteri acquisiti in tutte quelledivisioni cellulari si perdono, oppure quello che succede
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è cosi complesso che è difficilissimo ottenere degliesperimenti conclusivi. Gli esperimenti fatti in questocampo su organismi superiori hanno dato in genere ri-sultati o addirittura negativi o di tal natura da non poterliinterpretare con sicurezza. In mancanza di esperienzedecisive e probanti i giudizi si basano troppo spesso sufondamenti assai meno sicuri. La questione dell'ereditàdei caratteri acquisiti tocca in vari modi le basi dellacondotta, e gli ideali che governano l'esistenza. Per unfenomeno tutt'altro che raro, principi che traggono laloro giustificazione in campi assai lontani dalla biologia,intervengono ad infiammare la discussione. Se gli effettidella reazione individuale alle condizioni dell'ambientevengono trasmessi ai figli, il miglioramentodell'ambiente o del modo di reagire verso di esso portacon sé anche il miglioramento della razza; i progressidella civiltà equivalgono a perfezionamenti della naturaumana. E per converso, l'ignavia, i delitti, i vizi dei ge-nitori sono scontati dai figli e gravano fatalmente sullefuture generazioni. Secondo tale dottrina quindi, la natu-ra ed il destino dei figli sono in gran parte nelle mani deigenitori.
Partecipando cosí in qualche modo del dogma religio-so, questa dottrina ha suscitato un interesse appassionatoe partigiano che accende lo zelo dei fanatici e diventaoggetto di una propaganda in cui il fine giustifica i mez-zi: l'opposizione viene raffigurata come nemica dellamorale e del progresso. A loro volta gli oppositori consi-derano la difesa dell'eredità dei caratteri acquisiti da par-
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è cosi complesso che è difficilissimo ottenere degliesperimenti conclusivi. Gli esperimenti fatti in questocampo su organismi superiori hanno dato in genere ri-sultati o addirittura negativi o di tal natura da non poterliinterpretare con sicurezza. In mancanza di esperienzedecisive e probanti i giudizi si basano troppo spesso sufondamenti assai meno sicuri. La questione dell'ereditàdei caratteri acquisiti tocca in vari modi le basi dellacondotta, e gli ideali che governano l'esistenza. Per unfenomeno tutt'altro che raro, principi che traggono laloro giustificazione in campi assai lontani dalla biologia,intervengono ad infiammare la discussione. Se gli effettidella reazione individuale alle condizioni dell'ambientevengono trasmessi ai figli, il miglioramentodell'ambiente o del modo di reagire verso di esso portacon sé anche il miglioramento della razza; i progressidella civiltà equivalgono a perfezionamenti della naturaumana. E per converso, l'ignavia, i delitti, i vizi dei ge-nitori sono scontati dai figli e gravano fatalmente sullefuture generazioni. Secondo tale dottrina quindi, la natu-ra ed il destino dei figli sono in gran parte nelle mani deigenitori.
Partecipando cosí in qualche modo del dogma religio-so, questa dottrina ha suscitato un interesse appassionatoe partigiano che accende lo zelo dei fanatici e diventaoggetto di una propaganda in cui il fine giustifica i mez-zi: l'opposizione viene raffigurata come nemica dellamorale e del progresso. A loro volta gli oppositori consi-derano la difesa dell'eredità dei caratteri acquisiti da par-
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te di uno scienziato, come sintomo del suo rimbecilli-mento.
Lo scetticismo del partito negatore non è certo senzaragione. Esso è anzitutto ispirato dalla constatazione chenegli organismi superiori il novantanove per cento deicaratteri acquisiti dai genitori non viene ereditato, con-statazione che ispira ai piú un naturale sospetto verso ilrimanente un per cento.
Un altro fatto pesa fortemente sul piatto negativo del-la bilancia. I genidi dei caratteri recessivi sussistono permolte generazioni in organismi i quali, grazie alla pre-senza simultanea di un genidio dominante, sviluppanocaratteri dominanti. Il genidio dei capelli rossi si trovaspesso in un corpo che sviluppa capelli neri, e viene tra-smesso in una lunga serie di individui simili, senza chelo sviluppo dei portatori di esso lo alteri: tanto è veroche quando in una lontana generazione futura, quel ge-nidio recessivo si separerà dai dominanti, esso produrràil tipo a capelli rossi, in tutta la sua purezza originale.Tutta intera la pratica dell'allevamento sembra escludereche il modo con cui si sviluppa l'individuo, oppure lapresenza nel corpo di esso di alcuni caratteri particolari,possa influire sui genidi. Il grandissimo numero dei fattiaccertati che stanno dietro a questa considerazione, co-stituisce una testimonianza fortissima contro la tesidell'eredità dei caratteri acquisiti.
È vero che negli allevamenti sperimentali un datoceppo, sottoposto per molte generazioni ad un ambientediverso, può mutare ereditariamente, nella struttura, nel-
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te di uno scienziato, come sintomo del suo rimbecilli-mento.
Lo scetticismo del partito negatore non è certo senzaragione. Esso è anzitutto ispirato dalla constatazione chenegli organismi superiori il novantanove per cento deicaratteri acquisiti dai genitori non viene ereditato, con-statazione che ispira ai piú un naturale sospetto verso ilrimanente un per cento.
Un altro fatto pesa fortemente sul piatto negativo del-la bilancia. I genidi dei caratteri recessivi sussistono permolte generazioni in organismi i quali, grazie alla pre-senza simultanea di un genidio dominante, sviluppanocaratteri dominanti. Il genidio dei capelli rossi si trovaspesso in un corpo che sviluppa capelli neri, e viene tra-smesso in una lunga serie di individui simili, senza chelo sviluppo dei portatori di esso lo alteri: tanto è veroche quando in una lontana generazione futura, quel ge-nidio recessivo si separerà dai dominanti, esso produrràil tipo a capelli rossi, in tutta la sua purezza originale.Tutta intera la pratica dell'allevamento sembra escludereche il modo con cui si sviluppa l'individuo, oppure lapresenza nel corpo di esso di alcuni caratteri particolari,possa influire sui genidi. Il grandissimo numero dei fattiaccertati che stanno dietro a questa considerazione, co-stituisce una testimonianza fortissima contro la tesidell'eredità dei caratteri acquisiti.
È vero che negli allevamenti sperimentali un datoceppo, sottoposto per molte generazioni ad un ambientediverso, può mutare ereditariamente, nella struttura, nel-
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le funzioni e nelle abitudini, fornendo un'arma in appa-renza formidabile ai sostenitori di quella tesi. Senonchéanche l'ordinaria riproduzione da due genitori può daregli stessi risultati senza nessuna alterazione dei genidi.Questo tipo di riproduzione dà continuamente nuovecombinazioni: un dato ceppo produce innumerevoli tipidi figli, diversi per struttura, per funzione e per abitudi-ne. Alcuni di essi prosperano in date condizioni, altri inaltre. Ed ecco riapparire l'eliminazione selettiva; quelliche non possono prosperare nelle condizioni esistenti,scompaiono, il ceppo resta composto soltanto degli indi-vidui che ad esse si adattano, e l'intero ceppo si confor-ma gradatamente a temperature alte o basse, ad un de-terminato cibo, o a una determinata abitazione. Bastanoa ciò semplicemente la produzione di molte combina-zioni diverse della materia germinale, e l'automatica eli-minazione degli individui inadatti all'ambiente. I risulta-ti generali sono precisamente quelli che si avrebberodall'eredità dei caratteri acquisiti.
La maggior parte degli studiosi di genetica ha com-piuto a un certo momento degli esperimenti sull'ereditàdei caratteri acquisiti. Di solito l'esito è negativo. Alcunirisultati che di tratto in tratto furono annunciati comepositivi, destando un'enorme sensazione e discussionifuribonde, o furono riconosciuti poi come erronei o fu-rono ricondotti ad altre cause, o non furono tali daescludere che altre cause (e principalmente l'eliminazio-ne selettiva), fossero intervenute. Nonostante questi pre-cedenti poco incoraggianti, taluni studiosi perseverano
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le funzioni e nelle abitudini, fornendo un'arma in appa-renza formidabile ai sostenitori di quella tesi. Senonchéanche l'ordinaria riproduzione da due genitori può daregli stessi risultati senza nessuna alterazione dei genidi.Questo tipo di riproduzione dà continuamente nuovecombinazioni: un dato ceppo produce innumerevoli tipidi figli, diversi per struttura, per funzione e per abitudi-ne. Alcuni di essi prosperano in date condizioni, altri inaltre. Ed ecco riapparire l'eliminazione selettiva; quelliche non possono prosperare nelle condizioni esistenti,scompaiono, il ceppo resta composto soltanto degli indi-vidui che ad esse si adattano, e l'intero ceppo si confor-ma gradatamente a temperature alte o basse, ad un de-terminato cibo, o a una determinata abitazione. Bastanoa ciò semplicemente la produzione di molte combina-zioni diverse della materia germinale, e l'automatica eli-minazione degli individui inadatti all'ambiente. I risulta-ti generali sono precisamente quelli che si avrebberodall'eredità dei caratteri acquisiti.
La maggior parte degli studiosi di genetica ha com-piuto a un certo momento degli esperimenti sull'ereditàdei caratteri acquisiti. Di solito l'esito è negativo. Alcunirisultati che di tratto in tratto furono annunciati comepositivi, destando un'enorme sensazione e discussionifuribonde, o furono riconosciuti poi come erronei o fu-rono ricondotti ad altre cause, o non furono tali daescludere che altre cause (e principalmente l'eliminazio-ne selettiva), fossero intervenute. Nonostante questi pre-cedenti poco incoraggianti, taluni studiosi perseverano
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tuttora in queste ricerche. L'esperimento piú notevoleche si sia fatto recentemente in questo senso è dovuto aMCDOUGALL. Egli ammaestrò dei topi i quali per fuggireda una vasca piena d'acqua erano costretti a nuotare se-condo un percorso stabilito. Egli allevò a questo modovarie generazioni, notando il tempo che ciascuna mette-va ad imparare la via d'uscita da quel labirinto. Col pas-sare delle generazioni i topi impararono in un temposempre minore. McDougall sostiene che questo fatto èdovuto all'eredità dell'abitudine acquistata dalle genera-zioni anteriori.
Venuti dopo quella serie di precedenti sfortunati, glistudi di McDougall furono accolti con parecchio scetti-cismo. L'opinione oggi di gran lunga prevalente fra ibiologi è che l'eredità dei caratteri acquisiti, in organi-smi superiori ai Protozoi, non sia per ora dimostrata. Ecresce sempre piú la convinzione che la ragione di taleeredità negli organismi superiori non ha luogo. Si è po-tuta dimostrare bensí, come abbiamo visto, l'azione di-retta di certi agenti ambientali, sui genidi, azione che dàorigine a mutazioni generalmente dannose. Ma supporreche le cellule germinali abbiano tendenza a riprodurreabitudini ad altri caratteri acquisiti dai genitori in deter-minate condizioni, è una cosa ben differente.
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tuttora in queste ricerche. L'esperimento piú notevoleche si sia fatto recentemente in questo senso è dovuto aMCDOUGALL. Egli ammaestrò dei topi i quali per fuggireda una vasca piena d'acqua erano costretti a nuotare se-condo un percorso stabilito. Egli allevò a questo modovarie generazioni, notando il tempo che ciascuna mette-va ad imparare la via d'uscita da quel labirinto. Col pas-sare delle generazioni i topi impararono in un temposempre minore. McDougall sostiene che questo fatto èdovuto all'eredità dell'abitudine acquistata dalle genera-zioni anteriori.
Venuti dopo quella serie di precedenti sfortunati, glistudi di McDougall furono accolti con parecchio scetti-cismo. L'opinione oggi di gran lunga prevalente fra ibiologi è che l'eredità dei caratteri acquisiti, in organi-smi superiori ai Protozoi, non sia per ora dimostrata. Ecresce sempre piú la convinzione che la ragione di taleeredità negli organismi superiori non ha luogo. Si è po-tuta dimostrare bensí, come abbiamo visto, l'azione di-retta di certi agenti ambientali, sui genidi, azione che dàorigine a mutazioni generalmente dannose. Ma supporreche le cellule germinali abbiano tendenza a riprodurreabitudini ad altri caratteri acquisiti dai genitori in deter-minate condizioni, è una cosa ben differente.
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AZIONE INDIRETTA: L'ELIMINAZIONESELETTIVA
Tra i fattori ambientali capaci di determinare i carat-teri delle generazioni future, ci rimane da esaminare laeliminazione selettiva.
Come abbiamo veduto, si incontrano spesso gli effettidi questo fattore, mentre si studiano quelli dell'alterazio-ne diretta dei genidi o si cerca l'eredità dei caratteri ac-quisiti; e ci è capitato cosí di anticipare la descrizionedel modo col quale esso esercita la sua azione. Senza ri-petere il già detto, confermeremo soltanto che l'elimina-zione selettiva si può considerare la vera maga Alcinadegli esperimenti biologici, sempre pronta a introdurrein essi ogni sorta di chimere e di inganni, nei quali il ri-cercatore che non stia piú che attento corre sempre il pe-ricolo di incappare.
Un aspetto delle conseguenze dell'eliminazione selet-tiva che ha giustamente suscitato grandissimo interesse,è illustrato dalla già menzionata azione dell'alcool.L'effetto diretto dell'alcool sugli individui dovrebbe pro-durre un danno, ma grazie all'eliminazione dei germi de-boli, il danno si risolve in un miglioramento della razza,poiché i figli di genitori alcoolizzati sono, generalmenteparlando, superiori a quelli dei genitori normali. Perconverso nei laboratori di genetica le condizioni di vitadei soggetti sono molto piú favorevoli che in natura. Imoscerini ad esempio vi sono nutriti col cibo migliore,
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AZIONE INDIRETTA: L'ELIMINAZIONESELETTIVA
Tra i fattori ambientali capaci di determinare i carat-teri delle generazioni future, ci rimane da esaminare laeliminazione selettiva.
Come abbiamo veduto, si incontrano spesso gli effettidi questo fattore, mentre si studiano quelli dell'alterazio-ne diretta dei genidi o si cerca l'eredità dei caratteri ac-quisiti; e ci è capitato cosí di anticipare la descrizionedel modo col quale esso esercita la sua azione. Senza ri-petere il già detto, confermeremo soltanto che l'elimina-zione selettiva si può considerare la vera maga Alcinadegli esperimenti biologici, sempre pronta a introdurrein essi ogni sorta di chimere e di inganni, nei quali il ri-cercatore che non stia piú che attento corre sempre il pe-ricolo di incappare.
Un aspetto delle conseguenze dell'eliminazione selet-tiva che ha giustamente suscitato grandissimo interesse,è illustrato dalla già menzionata azione dell'alcool.L'effetto diretto dell'alcool sugli individui dovrebbe pro-durre un danno, ma grazie all'eliminazione dei germi de-boli, il danno si risolve in un miglioramento della razza,poiché i figli di genitori alcoolizzati sono, generalmenteparlando, superiori a quelli dei genitori normali. Perconverso nei laboratori di genetica le condizioni di vitadei soggetti sono molto piú favorevoli che in natura. Imoscerini ad esempio vi sono nutriti col cibo migliore,
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sono tenuti in temperatura adatta, protetti da nemici e dapericoli di qualunque genere, col risultato che i ceppi ivicoltivati si riempiono di individui deboli, imperfetti,moribondi, anormali, mostruosi; abbondano le doppiezampe, l'addome anormale; vi sono famiglie senza ali ocon ali degenerate, senz'occhi o con occhi imperfetti. Èinsomma una popolazione che allo stato di natura nonpotrebbe reggere nemmeno per una generazione. Quimigliorare le condizioni ambientali agli individui è dun-que equivalso a deteriorare la razza.
Una tale correlazione si incontra sempre anche esami-nando altri casi. Migliorando le condizioni di vita degliindividui, si giunge a far sí che vivano e si propaghinoesseri che in condizioni piú dure verrebbero eliminati;questi trasmettono ai discendenti i loro genidi difettosi; idifetti si moltiplicano ed il ceppo degenera.
È questo un risultato inevitabile del miglioramentoambientale? Applicando questa osservazione all'uomo,dovremo dunque concludere che il progresso della civil-tà conduce alla degenerazione della specie umana?
A queste domande si risponde da molti: sicuro! È di-mostrato che anche l'umanità si popola di soggetti debo-li ed anormali, di persone dagli occhi, dagli orecchi, daidenti imperfetti, inferiori nel fisico e nel morale. Comenei moscerini, anche nell'uomo avvengono mutazionidei genidi, le quali, nella maggior parte, producono di-fetti ed anormalità. Man mano che le condizioni dellavita umana diventano piú favorevoli, gli individui mino-rati possono sopravvivere e propagarsi in numero sem-
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sono tenuti in temperatura adatta, protetti da nemici e dapericoli di qualunque genere, col risultato che i ceppi ivicoltivati si riempiono di individui deboli, imperfetti,moribondi, anormali, mostruosi; abbondano le doppiezampe, l'addome anormale; vi sono famiglie senza ali ocon ali degenerate, senz'occhi o con occhi imperfetti. Èinsomma una popolazione che allo stato di natura nonpotrebbe reggere nemmeno per una generazione. Quimigliorare le condizioni ambientali agli individui è dun-que equivalso a deteriorare la razza.
Una tale correlazione si incontra sempre anche esami-nando altri casi. Migliorando le condizioni di vita degliindividui, si giunge a far sí che vivano e si propaghinoesseri che in condizioni piú dure verrebbero eliminati;questi trasmettono ai discendenti i loro genidi difettosi; idifetti si moltiplicano ed il ceppo degenera.
È questo un risultato inevitabile del miglioramentoambientale? Applicando questa osservazione all'uomo,dovremo dunque concludere che il progresso della civil-tà conduce alla degenerazione della specie umana?
A queste domande si risponde da molti: sicuro! È di-mostrato che anche l'umanità si popola di soggetti debo-li ed anormali, di persone dagli occhi, dagli orecchi, daidenti imperfetti, inferiori nel fisico e nel morale. Comenei moscerini, anche nell'uomo avvengono mutazionidei genidi, le quali, nella maggior parte, producono di-fetti ed anormalità. Man mano che le condizioni dellavita umana diventano piú favorevoli, gli individui mino-rati possono sopravvivere e propagarsi in numero sem-
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pre maggiore. La razza degenera sempre piú.Se questa conclusione fosse inevitabile, la civiltà fini-
rebbe col distruggere la razza umana e sotto questo pun-to di vista, l'opera dell'eliminazione selettiva sarebbeopposta a quella che si attribuisce all'eredità dei caratteriacquisiti. Per quest'ultima il miglioramento dell'ambien-te significa il miglioramento della razza, mentre per laprima accadrebbe precisamente il contrario.
La teoria che un miglioramento dell'ambiente sia unmale per la razza si è diffusa parecchio in questi ultimitempi; tutti gli sforzi per modificare in bene le condizio-ni della vita, si afferma, battono falsa strada. Gli igieni-sti, i sociologi, i civilizzatori corrompono la razza e ladistruggono; proteggendoci dai nostri nemici, i batteri edalle infezioni, rimuovendo le cause di malattie, inse-gnandoci a evitare le condizioni sfavorevoli ed a ricer-care quelle che ci giovano, e mettendoci insomma in ar-monia coll'ambiente che ci circonda, costoro dannomodo di vivere agli inetti che trasmettono ai discendentile loro deficienze, con esito fatale per le generazioni av-venire. Tutto questo dovrebbe cessare. Soppressa l'igie-ne, lasciato libero il campo alle malattie, cessi ogni vel-leità di perfezionare le condizioni nelle quali vive l'uma-nità, altrimenti la razza è perduta!
Esaminata puramente nella cerchia dei fatti dell'elimi-nazione selettiva questa dottrina può anche apparireplausibile. Ma se la si accosta ad altri fatti della biologiaessa diventa impossibile, paradossale ed assurda. Tuttigli organismi, con innumerevoli espedienti, si proteggo-
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pre maggiore. La razza degenera sempre piú.Se questa conclusione fosse inevitabile, la civiltà fini-
rebbe col distruggere la razza umana e sotto questo pun-to di vista, l'opera dell'eliminazione selettiva sarebbeopposta a quella che si attribuisce all'eredità dei caratteriacquisiti. Per quest'ultima il miglioramento dell'ambien-te significa il miglioramento della razza, mentre per laprima accadrebbe precisamente il contrario.
La teoria che un miglioramento dell'ambiente sia unmale per la razza si è diffusa parecchio in questi ultimitempi; tutti gli sforzi per modificare in bene le condizio-ni della vita, si afferma, battono falsa strada. Gli igieni-sti, i sociologi, i civilizzatori corrompono la razza e ladistruggono; proteggendoci dai nostri nemici, i batteri edalle infezioni, rimuovendo le cause di malattie, inse-gnandoci a evitare le condizioni sfavorevoli ed a ricer-care quelle che ci giovano, e mettendoci insomma in ar-monia coll'ambiente che ci circonda, costoro dannomodo di vivere agli inetti che trasmettono ai discendentile loro deficienze, con esito fatale per le generazioni av-venire. Tutto questo dovrebbe cessare. Soppressa l'igie-ne, lasciato libero il campo alle malattie, cessi ogni vel-leità di perfezionare le condizioni nelle quali vive l'uma-nità, altrimenti la razza è perduta!
Esaminata puramente nella cerchia dei fatti dell'elimi-nazione selettiva questa dottrina può anche apparireplausibile. Ma se la si accosta ad altri fatti della biologiaessa diventa impossibile, paradossale ed assurda. Tuttigli organismi, con innumerevoli espedienti, si proteggo-
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no dai nemici e si procurano condizioni favorevoli; laloro occupazione di ogni giorno e di ogni ora è quella dicercare l'ambiente migliore e di fuggire gli altri. L'igie-nista, il sociologo, il civilizzatore, non sono solinell'opera nefasta di adattare l'organismo all'ambiente:ogni essere vivente la compie già per conto suo; noistessi vi attendiamo ormai da cento milioni di anni: nonsarebbe un'abitudine che potremmo levarci tanto facil-mente.
E piú si guarda, piú crescono le difficoltà. Gli organi-smi trovano necessario di difendersi contro tutto ciò cheli vorrebbe distruggere; il caldo, il freddo, il vento e lapioggia; l'inedia e la sazietà, gli alimenti nocivi, le per-cosse, le contusioni, le ossa rotte, le epidemie, le cala-mità naturali. Lotta per l'esistenza: la vita non è altro. Seun organismo non lottasse, non scegliesse il suo ambien-te, non cercasse di proteggersi, la sua specie si estingue-rebbe in una generazione. Cosí accade per l'uomo, perl'uccello, per il pesce, pel verme, per il protozoo o per lapianta.
Non possiamo segnare nessun limite in questo campo,né arrestare in nessun punto questa incessante opera diadattare l'ambiente a noi e noi medesimi ad esso. Devepure essere possibile un qualche accordo, qualche com-promesso tra la necessità che ha la razza di progredire,pena il decadimento, e il bisogno che ha l'individuo diun ambiente favorevole, pena la morte.
Per abbracciar meglio la situazione che interessal'umanità, consideriamo alcuni fatti tipici. Nell'uomo,
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no dai nemici e si procurano condizioni favorevoli; laloro occupazione di ogni giorno e di ogni ora è quella dicercare l'ambiente migliore e di fuggire gli altri. L'igie-nista, il sociologo, il civilizzatore, non sono solinell'opera nefasta di adattare l'organismo all'ambiente:ogni essere vivente la compie già per conto suo; noistessi vi attendiamo ormai da cento milioni di anni: nonsarebbe un'abitudine che potremmo levarci tanto facil-mente.
E piú si guarda, piú crescono le difficoltà. Gli organi-smi trovano necessario di difendersi contro tutto ciò cheli vorrebbe distruggere; il caldo, il freddo, il vento e lapioggia; l'inedia e la sazietà, gli alimenti nocivi, le per-cosse, le contusioni, le ossa rotte, le epidemie, le cala-mità naturali. Lotta per l'esistenza: la vita non è altro. Seun organismo non lottasse, non scegliesse il suo ambien-te, non cercasse di proteggersi, la sua specie si estingue-rebbe in una generazione. Cosí accade per l'uomo, perl'uccello, per il pesce, pel verme, per il protozoo o per lapianta.
Non possiamo segnare nessun limite in questo campo,né arrestare in nessun punto questa incessante opera diadattare l'ambiente a noi e noi medesimi ad esso. Devepure essere possibile un qualche accordo, qualche com-promesso tra la necessità che ha la razza di progredire,pena il decadimento, e il bisogno che ha l'individuo diun ambiente favorevole, pena la morte.
Per abbracciar meglio la situazione che interessal'umanità, consideriamo alcuni fatti tipici. Nell'uomo,
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come negli altri organismi, compaiono alle volte indivi-dui i cui genidi sono difettosi, causa uno sviluppo im-perfetto. Ad esempio, gli ormoni prodotti possono esse-re deficienti di qualità, di quantità, o dell'una e dell'altrainsieme; ne derivano altre imperfezioni. Se fa difetto lasecrezione della tiroide, o per mediocrità di genidi o perdeficienza di nutrizione, l'individuo diventa un cretino.Se non si forma adeguatamente l'insulina, si ha un dia-betico. Se gli ormoni determinanti il sesso non sono nor-mali, si forma un individuo affetto da altre anormalità.
Ma la terapeutica chimica ha scoperto mezzi per ri-mediare ai disordini dovuti a genidi difettosi. Alla defi-cienza di secrezione della tiroide si può rimediare me-scolando al cibo l'ormone della tiroide; e il cretino di-venta un essere normale. Introducendo l'insulinadall'esterno si supplisce alla sua mancanza costituziona-le. Le sostanze chimiche necessarie possono perfino es-sere prodotte artificialmente, per via sintetica, grazie ascoperte recentissime. Possibilità meravigliose si apronoogni giorno in questo campo; esseri i quali oppressi daogni sorta di malanni, sarebbero stati null'altro che unpeso a sé ed agli altri, possono diventare individui nor-mali, utili, felici.
Consideriamo ora gli ulteriori risultati di questi pro-babili progressi della chimica sintetica applicata allamedicina. Ai difetti nei genidi si può rimediare nonmeno facilmente che ai difetti della nutrizione. Il pro-dotto di una tiroide difettosa si può integrare artificial-mente con la tiroxina e l'individuo ritorna normale; ma
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come negli altri organismi, compaiono alle volte indivi-dui i cui genidi sono difettosi, causa uno sviluppo im-perfetto. Ad esempio, gli ormoni prodotti possono esse-re deficienti di qualità, di quantità, o dell'una e dell'altrainsieme; ne derivano altre imperfezioni. Se fa difetto lasecrezione della tiroide, o per mediocrità di genidi o perdeficienza di nutrizione, l'individuo diventa un cretino.Se non si forma adeguatamente l'insulina, si ha un dia-betico. Se gli ormoni determinanti il sesso non sono nor-mali, si forma un individuo affetto da altre anormalità.
Ma la terapeutica chimica ha scoperto mezzi per ri-mediare ai disordini dovuti a genidi difettosi. Alla defi-cienza di secrezione della tiroide si può rimediare me-scolando al cibo l'ormone della tiroide; e il cretino di-venta un essere normale. Introducendo l'insulinadall'esterno si supplisce alla sua mancanza costituziona-le. Le sostanze chimiche necessarie possono perfino es-sere prodotte artificialmente, per via sintetica, grazie ascoperte recentissime. Possibilità meravigliose si apronoogni giorno in questo campo; esseri i quali oppressi daogni sorta di malanni, sarebbero stati null'altro che unpeso a sé ed agli altri, possono diventare individui nor-mali, utili, felici.
Consideriamo ora gli ulteriori risultati di questi pro-babili progressi della chimica sintetica applicata allamedicina. Ai difetti nei genidi si può rimediare nonmeno facilmente che ai difetti della nutrizione. Il pro-dotto di una tiroide difettosa si può integrare artificial-mente con la tiroxina e l'individuo ritorna normale; ma
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poiché i genidi non mutano, rimangono difettosi, e cometali vengono trasmessi alla prole. La prole quindi deveessere trattata a sua volta con la tiroxina. I genidi di unaltro individuo producono un difetto nella secrezionedell'ipofisi; quelli di un altro nella secrezione delle sur-renali; quelli di un terzo negli ormoni della riproduzio-ne; di un quarto nel pancreas. La chemioterapia rimettemagnificamente a posto tutti costoro. Ma i loro discen-denti, minorati per colpa dei genidi sempre difettosi, de-vono venir sottoposti a integrazioni chimiche anch'essi.A lungo andare si accumula in tal modo nella razza ungran numero di genidi difettosi. Ogni individuo che li ri-ceve deve sottoporsi all'azione di uno o piú surrogati deiprodotti normali dei genidi, deve portare con sé un arse-nale di siringhe ipodermiche, di fiale, di capsule, di pa-stiglie, deve rimanere entro la sfera di azione del labora-torio chimico da cui dipende la sua esistenza.
Non è davvero una prospettiva invidiabile. È certopiú attraente la condizione di una razza nella quale perignoranza del rimedio chimico, i genidi imperfetti sonoeliminati man mano che fanno la loro comparsa, inmodo che ogni individuo porta in sé, cioè nella sua scor-ta di genidi, un laboratorio naturale che gli fornisce au-tomaticamente le sostanze chimiche necessarie al suobenessere.
Come far fronte a questa situazione? I selezionisticonsigliano all'umanità di far macchina indietro.
Ma fino a dove? Dovremmo sospendere ogni misuraigienica e lasciar rifiorire il vaiolo, la peste, e le altre
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poiché i genidi non mutano, rimangono difettosi, e cometali vengono trasmessi alla prole. La prole quindi deveessere trattata a sua volta con la tiroxina. I genidi di unaltro individuo producono un difetto nella secrezionedell'ipofisi; quelli di un altro nella secrezione delle sur-renali; quelli di un terzo negli ormoni della riproduzio-ne; di un quarto nel pancreas. La chemioterapia rimettemagnificamente a posto tutti costoro. Ma i loro discen-denti, minorati per colpa dei genidi sempre difettosi, de-vono venir sottoposti a integrazioni chimiche anch'essi.A lungo andare si accumula in tal modo nella razza ungran numero di genidi difettosi. Ogni individuo che li ri-ceve deve sottoporsi all'azione di uno o piú surrogati deiprodotti normali dei genidi, deve portare con sé un arse-nale di siringhe ipodermiche, di fiale, di capsule, di pa-stiglie, deve rimanere entro la sfera di azione del labora-torio chimico da cui dipende la sua esistenza.
Non è davvero una prospettiva invidiabile. È certopiú attraente la condizione di una razza nella quale perignoranza del rimedio chimico, i genidi imperfetti sonoeliminati man mano che fanno la loro comparsa, inmodo che ogni individuo porta in sé, cioè nella sua scor-ta di genidi, un laboratorio naturale che gli fornisce au-tomaticamente le sostanze chimiche necessarie al suobenessere.
Come far fronte a questa situazione? I selezionisticonsigliano all'umanità di far macchina indietro.
Ma fino a dove? Dovremmo sospendere ogni misuraigienica e lasciar rifiorire il vaiolo, la peste, e le altre
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epidemie distruggitrici di metà del genere umano? Do-vremmo rinunciare alle vesti, alle case, agli utensili, alfuoco? Nessuna invenzione ha conservato l'esistenza apiú esseri deboli di questa del fuoco. Rinuncieremo allenostre conoscenze scientifiche, che oggi sono lo stru-mento piú efficace per mantenere in vita individui cheun tempo sarebbero morii? Torneremo ad essere gli abi-tatori delle caverne, poco diversi dai bruti?
La semplice enumerazione di questi rimedi mostrache essi sarebbero peggiori del male. L'uomo è unacreatura che cerca di migliorare le condizioni in cuivive, come fanno gli scoiattoli, le formiche, i gamberi etutti gli altri viventi. Se ciò in definitiva porterà alla di-struzione della razza, ebbene, vorrà dire che questa di-struzione è inevitabile.
Gli eugenisti tuttavia propugnano un'altra soluzioneal problema. Si continui pure, dicono essi, a migliorarele condizioni ambientali, e a favorire sempre piú l'esi-stenza umana; si provveda pure a correggere e a perfe-zionare gli individui minorati, in modo che la loro vitadiventi quanto piú completa e soddisfacente potrà ren-derla una civiltà progredita, ma si impedisca che tali in-dividui si moltiplichino. Non è già la loro esistenza cheè minacciosa per le sorti della razza, bensí la loro propa-gazione. Noi abbiamo già esposto il nostro punto di vi-sta al riguardo, in fine al capitolo dedicato all'Eugeneti-ca: ad esso rimandiamo il lettore che avesse dimenticatole nostre conclusioni.
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epidemie distruggitrici di metà del genere umano? Do-vremmo rinunciare alle vesti, alle case, agli utensili, alfuoco? Nessuna invenzione ha conservato l'esistenza apiú esseri deboli di questa del fuoco. Rinuncieremo allenostre conoscenze scientifiche, che oggi sono lo stru-mento piú efficace per mantenere in vita individui cheun tempo sarebbero morii? Torneremo ad essere gli abi-tatori delle caverne, poco diversi dai bruti?
La semplice enumerazione di questi rimedi mostrache essi sarebbero peggiori del male. L'uomo è unacreatura che cerca di migliorare le condizioni in cuivive, come fanno gli scoiattoli, le formiche, i gamberi etutti gli altri viventi. Se ciò in definitiva porterà alla di-struzione della razza, ebbene, vorrà dire che questa di-struzione è inevitabile.
Gli eugenisti tuttavia propugnano un'altra soluzioneal problema. Si continui pure, dicono essi, a migliorarele condizioni ambientali, e a favorire sempre piú l'esi-stenza umana; si provveda pure a correggere e a perfe-zionare gli individui minorati, in modo che la loro vitadiventi quanto piú completa e soddisfacente potrà ren-derla una civiltà progredita, ma si impedisca che tali in-dividui si moltiplichino. Non è già la loro esistenza cheè minacciosa per le sorti della razza, bensí la loro propa-gazione. Noi abbiamo già esposto il nostro punto di vi-sta al riguardo, in fine al capitolo dedicato all'Eugeneti-ca: ad esso rimandiamo il lettore che avesse dimenticatole nostre conclusioni.
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CAPITOLO XVILA CONCEZIONE MODERNA
DELL'EVOLUZIONE
LE DUE DOTTRINE PREVALENTI
La costituzione ereditaria degli organismi non è dun-que né statica né costante. Gli organismi si alterano neiloro caratteri e appaiono razze con nuovi caratteri eredi-tari; abbiamo visto alcuni dei processi interni nei genidie nei cromosomi soggiacere a tali mutazioni, e che gliagenti produttori di tali mutazioni consistono almeno inmolti casi di radiazioni invisibili, cosicché è stata avan-zata l'ipotesi che tali radiazioni siano la causa dell'evo-luzione organica.
Ma è chiaro che le radiazioni non determinano la di-rezione e la natura delle mutazioni evolutive. Un geni-dio colpito da un raggio produce una mutazione nel co-lore dell'occhio; un altro una mutazione nella statura, o
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CAPITOLO XVILA CONCEZIONE MODERNA
DELL'EVOLUZIONE
LE DUE DOTTRINE PREVALENTI
La costituzione ereditaria degli organismi non è dun-que né statica né costante. Gli organismi si alterano neiloro caratteri e appaiono razze con nuovi caratteri eredi-tari; abbiamo visto alcuni dei processi interni nei genidie nei cromosomi soggiacere a tali mutazioni, e che gliagenti produttori di tali mutazioni consistono almeno inmolti casi di radiazioni invisibili, cosicché è stata avan-zata l'ipotesi che tali radiazioni siano la causa dell'evo-luzione organica.
Ma è chiaro che le radiazioni non determinano la di-rezione e la natura delle mutazioni evolutive. Un geni-dio colpito da un raggio produce una mutazione nel co-lore dell'occhio; un altro una mutazione nella statura, o
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nella forma delle membra, o nell'attività del cervello.Diverse mutazioni evolutive producono organismi dispecie diverse. Cos'è che porta una linea di evoluzione aprodurre gli insetti e un'altra a produrre l'uomo? Quale,infine, è la natura delle variazioni che danno tali risulta-ti? Come variano i processi evolutivi?
Non ci fermeremo sui gradi particolari per cui sigiunge alla produzione delle diverse specie di organi-smi. Sperimentalmente poco se ne sa; ed il trattarne daaltri punti di vista richiederebbe volumi interi. Ma inquesto capitolo non sarà inopportuno esaminare alcuniproblemi posti dalla natura delle mutazioni evolutive,poiché essi sono legati direttamente con la teoria e conla pratica della scienza e della vita.
Riguardo alla natura di tali mutazioni esistono oggidue teorie principali. L'una considera l'evoluzione comel'attività commensurabile di una vasta macchina operan-te secondo leggi determinate e costanti, la quale nullaproduce che non sia prevedibile quando si sappia ciòche essa produsse in passato. L'altra sostiene che l'evo-luzione è creativa; che dal suo operato emergono essen-zialmente cose nuove e nuovi metodi non calcolabili néprevedibili. La prima è la dottrina dell'evoluzione mec-canica, la seconda quella dell'evoluzione emergente.
Il conflitto fra queste due dottrine è in relazione conquello ben noto tra i principi che regolano i rapporti de-gli uomini fra loro, e i principi del metodo scientifico.L'una rappresenta il punto di vista puramente fisico-chi-mico, che suole essere avanzato come l'unico veramente
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nella forma delle membra, o nell'attività del cervello.Diverse mutazioni evolutive producono organismi dispecie diverse. Cos'è che porta una linea di evoluzione aprodurre gli insetti e un'altra a produrre l'uomo? Quale,infine, è la natura delle variazioni che danno tali risulta-ti? Come variano i processi evolutivi?
Non ci fermeremo sui gradi particolari per cui sigiunge alla produzione delle diverse specie di organi-smi. Sperimentalmente poco se ne sa; ed il trattarne daaltri punti di vista richiederebbe volumi interi. Ma inquesto capitolo non sarà inopportuno esaminare alcuniproblemi posti dalla natura delle mutazioni evolutive,poiché essi sono legati direttamente con la teoria e conla pratica della scienza e della vita.
Riguardo alla natura di tali mutazioni esistono oggidue teorie principali. L'una considera l'evoluzione comel'attività commensurabile di una vasta macchina operan-te secondo leggi determinate e costanti, la quale nullaproduce che non sia prevedibile quando si sappia ciòche essa produsse in passato. L'altra sostiene che l'evo-luzione è creativa; che dal suo operato emergono essen-zialmente cose nuove e nuovi metodi non calcolabili néprevedibili. La prima è la dottrina dell'evoluzione mec-canica, la seconda quella dell'evoluzione emergente.
Il conflitto fra queste due dottrine è in relazione conquello ben noto tra i principi che regolano i rapporti de-gli uomini fra loro, e i principi del metodo scientifico.L'una rappresenta il punto di vista puramente fisico-chi-mico, che suole essere avanzato come l'unico veramente
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scientifico; l'altra si accosta a quello che si potrebbechiamare il punto di vista «umanistico». Nel nostro esa-me tenteremo di assodare quale delle due dottrine sia laguida migliore nella scienza e nella vita.
Entrambe sono sorte partendo inizialmente da un tipoparticolare tra i mutamenti che sono osservabili in natu-ra, per affermare che esso rappresenta il tipo al qualetutti gli altri mutamenti sono conformi.
L'EVOLUZIONE MECCANICA
I mutamenti piú evidenti all'osservazione sono quelliche provengono dal moto delle parti del mondo relativa-mente una all'altra, e dal conseguente variare della lorodisposizione. Gli oggetti e gli organismi si muovono daun posto all'altro; mari e continenti cambiano di posto,le montagne si abbassano, si elevano le pianure. Gli es-seri viventi crescono, mutano di forma e di struttura. Leparti degli oggetti e degli organismi si muovono in rela-zione l'una con l'altra. Quanto piú minutamente si consi-derano le cose, di tanto piú generale appare questo motorelativo delle parti e piú importante la sua funzione.Esso prevale tra le particelle piú piccole che formano lecose; tra i cromosomi e i genidi, tra le molecole, gli ioni,gli atomi, gli elettroni, i «quanti». L'universalità dei mu-tamenti di questo tipo e delle conseguenze che ne deri-vano, talora inaspettate, ha fatto ritenere a una grande
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scientifico; l'altra si accosta a quello che si potrebbechiamare il punto di vista «umanistico». Nel nostro esa-me tenteremo di assodare quale delle due dottrine sia laguida migliore nella scienza e nella vita.
Entrambe sono sorte partendo inizialmente da un tipoparticolare tra i mutamenti che sono osservabili in natu-ra, per affermare che esso rappresenta il tipo al qualetutti gli altri mutamenti sono conformi.
L'EVOLUZIONE MECCANICA
I mutamenti piú evidenti all'osservazione sono quelliche provengono dal moto delle parti del mondo relativa-mente una all'altra, e dal conseguente variare della lorodisposizione. Gli oggetti e gli organismi si muovono daun posto all'altro; mari e continenti cambiano di posto,le montagne si abbassano, si elevano le pianure. Gli es-seri viventi crescono, mutano di forma e di struttura. Leparti degli oggetti e degli organismi si muovono in rela-zione l'una con l'altra. Quanto piú minutamente si consi-derano le cose, di tanto piú generale appare questo motorelativo delle parti e piú importante la sua funzione.Esso prevale tra le particelle piú piccole che formano lecose; tra i cromosomi e i genidi, tra le molecole, gli ioni,gli atomi, gli elettroni, i «quanti». L'universalità dei mu-tamenti di questo tipo e delle conseguenze che ne deri-vano, talora inaspettate, ha fatto ritenere a una grande
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schiera di studiosi della natura che questa sia la solaspecie di mutamenti possibili. L'universo è formato daparti e queste parti si muovono relativamente l'unaall'altra, prendendo posizioni differenti: tutto è lí! Tutti iparticolari non sono altro che variazioni dei moti e dellareciproca disposizione. Ogni mutamento evolutivo è diquesta natura. La scienza ha per compito di determinarele leggi di quei moti e delle varie disposizioni cui dannoluogo. Questa è in ristretto la dottrina del meccanicismo,dell'evoluzione meccanica: essa porta a conclusioni chedeterminano tutta la prospettiva della vita e del mondo.Esaminate le parti ed i loro moti, si trova infatti che que-sti seguono regole ben definite. Se ne deducono leggigenerali del moto, le quali mostrano la dipendenza deimoti particolari delle parti da certe proprietà di queste,particolarmente dalla loro massa, dalla posizione e dalladistanza relativa, e dai moti che sono già in corso. Si ètrovato che queste leggi persistono anche in condizionimolto diverse, e si è concluso che devono persistere inqualsiasi condizione; conclusione che ha conseguenzeenormi. Le proprietà, i moti, la distanza e la direzione sipossono esprimere quantitativamente e possono veniresottoposti a computo matematico, in modo che le leggisi riducano a formule matematiche, in base alle quali èpossibile calcolare i moti e le disposizioni future.
Tale calcolo si dimostra di grandissima utilità. Graziead esso diventano chiari e prevedibili i movimenti deipianeti e delle stelle, degli atomi e degli elettroni, e conquesto ausilio l'uomo è riuscito a stabilire il suo dominio
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schiera di studiosi della natura che questa sia la solaspecie di mutamenti possibili. L'universo è formato daparti e queste parti si muovono relativamente l'unaall'altra, prendendo posizioni differenti: tutto è lí! Tutti iparticolari non sono altro che variazioni dei moti e dellareciproca disposizione. Ogni mutamento evolutivo è diquesta natura. La scienza ha per compito di determinarele leggi di quei moti e delle varie disposizioni cui dannoluogo. Questa è in ristretto la dottrina del meccanicismo,dell'evoluzione meccanica: essa porta a conclusioni chedeterminano tutta la prospettiva della vita e del mondo.Esaminate le parti ed i loro moti, si trova infatti che que-sti seguono regole ben definite. Se ne deducono leggigenerali del moto, le quali mostrano la dipendenza deimoti particolari delle parti da certe proprietà di queste,particolarmente dalla loro massa, dalla posizione e dalladistanza relativa, e dai moti che sono già in corso. Si ètrovato che queste leggi persistono anche in condizionimolto diverse, e si è concluso che devono persistere inqualsiasi condizione; conclusione che ha conseguenzeenormi. Le proprietà, i moti, la distanza e la direzione sipossono esprimere quantitativamente e possono veniresottoposti a computo matematico, in modo che le leggisi riducano a formule matematiche, in base alle quali èpossibile calcolare i moti e le disposizioni future.
Tale calcolo si dimostra di grandissima utilità. Graziead esso diventano chiari e prevedibili i movimenti deipianeti e delle stelle, degli atomi e degli elettroni, e conquesto ausilio l'uomo è riuscito a stabilire il suo dominio
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su gran parte della natura. Le scienze fisiche e chimichetrovano dunque tutto il loro compito nell'esame quanti-tativo dell'universo e nella formulazione matematicadelle sue leggi.
A questo metodo di calcolo e di predizione sfuggonotuttavia alcune parti e alcuni moti dell'universo, nelmondo organico specialmente. Si dice che ciò sia dovu-to unicamente all'incompletezza delle nostre cognizionipresenti; e che si tratta soltanto di integrarle. Poichél'universo è composto soltanto di parti, di moti, di dispo-sizioni che si possono esprimere quantitativamente epoiché i movimenti avvengono sempre secondo le stesseleggi, non è dubbio che in corso di tempo si riesca adapplicare anche al mondo organico lo stesso metodo.Allora a un calcolatore pratico non dovrebbe essere im-possibile di predire esattamente l'intero corso dell'evolu-zione.
Secondo questa concezione, l'universo è dunque unmeccanismo fisico-chimico agente secondo leggi inva-riabili e il cui operato è perfettamente calcolabile in pre-cedenza. Le operazioni e gli esseri futuri vengono deter-minati con la stessa esattezza di quelli presenti e passati.
Da queste conclusioni positive sul modo col quale ilmondo si determina, decorrono naturalmente anche del-le conclusioni negative. Poiché tutto quello che accade èdeterminato dalle masse, dai moti, dalle disposizionipreesistenti, ne consegue che le idee, i progetti, le opi-nioni, gli ideali e tutto quanto si può ricondurre a ciòche diciamo la «mente» non ha nessuna influenza sul
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su gran parte della natura. Le scienze fisiche e chimichetrovano dunque tutto il loro compito nell'esame quanti-tativo dell'universo e nella formulazione matematicadelle sue leggi.
A questo metodo di calcolo e di predizione sfuggonotuttavia alcune parti e alcuni moti dell'universo, nelmondo organico specialmente. Si dice che ciò sia dovu-to unicamente all'incompletezza delle nostre cognizionipresenti; e che si tratta soltanto di integrarle. Poichél'universo è composto soltanto di parti, di moti, di dispo-sizioni che si possono esprimere quantitativamente epoiché i movimenti avvengono sempre secondo le stesseleggi, non è dubbio che in corso di tempo si riesca adapplicare anche al mondo organico lo stesso metodo.Allora a un calcolatore pratico non dovrebbe essere im-possibile di predire esattamente l'intero corso dell'evolu-zione.
Secondo questa concezione, l'universo è dunque unmeccanismo fisico-chimico agente secondo leggi inva-riabili e il cui operato è perfettamente calcolabile in pre-cedenza. Le operazioni e gli esseri futuri vengono deter-minati con la stessa esattezza di quelli presenti e passati.
Da queste conclusioni positive sul modo col quale ilmondo si determina, decorrono naturalmente anche del-le conclusioni negative. Poiché tutto quello che accade èdeterminato dalle masse, dai moti, dalle disposizionipreesistenti, ne consegue che le idee, i progetti, le opi-nioni, gli ideali e tutto quanto si può ricondurre a ciòche diciamo la «mente» non ha nessuna influenza sul
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corso degli eventi, poiché tutte queste cose non hannoné massa né moto ed esulano da computazioni matema-tiche.
Del resto, poiché ogni azione, secondo il punto di vi-sta meccanicistico, è determinata dalla precedente situa-zione fisico-chimica, ne segue che ci sarebbe ad ognimodo impossibile mutare il corso di quello che deve ac-cadere. Noi non siamo motori, ma semplici ruotenell'ingranaggio della macchina universale.
Inoltre, dal momento che le leggi della natura sonoimmutabili, il mondo dovrà continuare ad agire in futurocome ha sempre fatto per il passato: nulla di sostanzial-mente nuovo potrà accadervi. Quello che fu è quello chesarà, ciò che fu fatto in passato si farà in sempiterno, emai si vedrà cosa nuova sotto il sole.
L'EVOLUZIONE EMERGENTE
Una seconda schiera di osservatori è stata profonda-mente colpita da un altro tipo di mutamenti; quelli pro-pri degli organismi. Noi che siamo organismi, troviamoche in noi stessi avvengono mutamenti non esprimibiliper mezzo di formule abbraccianti solo le masse e i loromoti. Scopriamo per esempio in noi stessi una sensazio-ne di dolore, che può mutarsi in una sensazione di pia-cere. Ora abbiamo una sensazione di azzurro, ora di ros-so. Abbiamo oggi un'opinione che domani si trasforma
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corso degli eventi, poiché tutte queste cose non hannoné massa né moto ed esulano da computazioni matema-tiche.
Del resto, poiché ogni azione, secondo il punto di vi-sta meccanicistico, è determinata dalla precedente situa-zione fisico-chimica, ne segue che ci sarebbe ad ognimodo impossibile mutare il corso di quello che deve ac-cadere. Noi non siamo motori, ma semplici ruotenell'ingranaggio della macchina universale.
Inoltre, dal momento che le leggi della natura sonoimmutabili, il mondo dovrà continuare ad agire in futurocome ha sempre fatto per il passato: nulla di sostanzial-mente nuovo potrà accadervi. Quello che fu è quello chesarà, ciò che fu fatto in passato si farà in sempiterno, emai si vedrà cosa nuova sotto il sole.
L'EVOLUZIONE EMERGENTE
Una seconda schiera di osservatori è stata profonda-mente colpita da un altro tipo di mutamenti; quelli pro-pri degli organismi. Noi che siamo organismi, troviamoche in noi stessi avvengono mutamenti non esprimibiliper mezzo di formule abbraccianti solo le masse e i loromoti. Scopriamo per esempio in noi stessi una sensazio-ne di dolore, che può mutarsi in una sensazione di pia-cere. Ora abbiamo una sensazione di azzurro, ora di ros-so. Abbiamo oggi un'opinione che domani si trasforma
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in un'altra; e cosí via.Un calcolo che comincia con delle masse e dei moti,
produce soltanto altre masse ed altri moti; non può con-durre al piacere, al dolore, al rosso, all'azzurro, ad opi-nioni o idee. In questo campo i mutamenti ed i moti siscoprono soltanto con l'osservazione e con l'esperienza,non con il computo.
Queste esperienze e questi mutamenti interni negli or-ganismi inferiori devono essere ben diversi, da quelliche possiamo riscontrare in noi stessi. Certamentel'ostrica non ha un mondo interiore ricco come quello diDante o di Shakespeare. Tali esperienze mentali devonodunque essersi sviluppate nel corso dell'evoluzione; equesto loro sviluppo è parte del processo evolutivo nonmeno dei moti e delle alterazioni delle particelle fisico-chimiche. Studiando piú a fondo la storia del mondo sivede che ci fu un tempo in cui le sensazioni, le ideeecc., non c'erano, perché non esistevano le condizioni ri-chieste per esse; è dunque possibile, se non probabile,che tali cose si siano sviluppate da una situazione pree-sistente in cui non c'erano.
Ecco dunque sorgere numerosi elementi che non sisarebbero potuti prevedere per mezzo di un calcolo ba-sato su quello che esisteva prima. Sono i mutamenti diquesto genere sui quali si fonda la concezione dell'evo-luzione emergente. I seguaci di questa teoria sostengonoche tutto ciò non si può trascurare. I mutamenti, le«emergenze» di questo genere sono della piú grande im-portanza per lo studio degli organismi viventi; specie
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in un'altra; e cosí via.Un calcolo che comincia con delle masse e dei moti,
produce soltanto altre masse ed altri moti; non può con-durre al piacere, al dolore, al rosso, all'azzurro, ad opi-nioni o idee. In questo campo i mutamenti ed i moti siscoprono soltanto con l'osservazione e con l'esperienza,non con il computo.
Queste esperienze e questi mutamenti interni negli or-ganismi inferiori devono essere ben diversi, da quelliche possiamo riscontrare in noi stessi. Certamentel'ostrica non ha un mondo interiore ricco come quello diDante o di Shakespeare. Tali esperienze mentali devonodunque essersi sviluppate nel corso dell'evoluzione; equesto loro sviluppo è parte del processo evolutivo nonmeno dei moti e delle alterazioni delle particelle fisico-chimiche. Studiando piú a fondo la storia del mondo sivede che ci fu un tempo in cui le sensazioni, le ideeecc., non c'erano, perché non esistevano le condizioni ri-chieste per esse; è dunque possibile, se non probabile,che tali cose si siano sviluppate da una situazione pree-sistente in cui non c'erano.
Ecco dunque sorgere numerosi elementi che non sisarebbero potuti prevedere per mezzo di un calcolo ba-sato su quello che esisteva prima. Sono i mutamenti diquesto genere sui quali si fonda la concezione dell'evo-luzione emergente. I seguaci di questa teoria sostengonoche tutto ciò non si può trascurare. I mutamenti, le«emergenze» di questo genere sono della piú grande im-portanza per lo studio degli organismi viventi; specie
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nell'uomo hanno una funzione capitale. Una teoriadell'evoluzione e dell'universo che le trascuri per limi-tarsi allo studio dei fenomeni fisico-chimici, è insuffi-ciente.
I mutamenti della materia e dei moti possono influiresui mutamenti mentali, e reciprocamente?
L'osservazione critica e sperimentale deve essere an-cora una volta il nostro oracolo. Esso ci dice che un or-dine di mutamenti è legato all'altro. Noi sperimentiamocon il caldo e con il freddo: essi producono sensazionidifferenti. Un grosso peso che ci cade su un piede pro-duce una sensazione alquanto diversa da quella provataprima di questo mutamento fisico. Le relazioni tra i mu-tamenti fisici e i mutamenti psichici sono infinite; la vitane è piena. Malgrado la sperimentazione piú raffinata, ilfatto che i mutamenti fisici danno origine a quelli men-tali rimane certo. Questa conclusione è sovvertitrice ri-spetto al calcolo matematico dell'universo, poiché ac-canto agli elementi che si possono computare essa intro-duce sensazioni, emozioni, pensieri incalcolabili, in va-rietà infinita.
Ancora piú sovvertitrice nella sua portata, particolar-mente rispetto alla natura del mutamento evolutivo, sa-rebbe la conclusione che le sensazioni incomputabili, leidee e gli altri mutamenti mentali alterano i processi fi-sici e influiscono sui moti e sulle disposizioni delle par-ticelle. Il senso comune non ha dubbi in proposito. Seuna cosa mi fa male, io mi allontano da essa, se mi fapiacere no. Se ho un'idea mi comporto in un dato modo,
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nell'uomo hanno una funzione capitale. Una teoriadell'evoluzione e dell'universo che le trascuri per limi-tarsi allo studio dei fenomeni fisico-chimici, è insuffi-ciente.
I mutamenti della materia e dei moti possono influiresui mutamenti mentali, e reciprocamente?
L'osservazione critica e sperimentale deve essere an-cora una volta il nostro oracolo. Esso ci dice che un or-dine di mutamenti è legato all'altro. Noi sperimentiamocon il caldo e con il freddo: essi producono sensazionidifferenti. Un grosso peso che ci cade su un piede pro-duce una sensazione alquanto diversa da quella provataprima di questo mutamento fisico. Le relazioni tra i mu-tamenti fisici e i mutamenti psichici sono infinite; la vitane è piena. Malgrado la sperimentazione piú raffinata, ilfatto che i mutamenti fisici danno origine a quelli men-tali rimane certo. Questa conclusione è sovvertitrice ri-spetto al calcolo matematico dell'universo, poiché ac-canto agli elementi che si possono computare essa intro-duce sensazioni, emozioni, pensieri incalcolabili, in va-rietà infinita.
Ancora piú sovvertitrice nella sua portata, particolar-mente rispetto alla natura del mutamento evolutivo, sa-rebbe la conclusione che le sensazioni incomputabili, leidee e gli altri mutamenti mentali alterano i processi fi-sici e influiscono sui moti e sulle disposizioni delle par-ticelle. Il senso comune non ha dubbi in proposito. Seuna cosa mi fa male, io mi allontano da essa, se mi fapiacere no. Se ho un'idea mi comporto in un dato modo,
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se la mia idea cambia agisco diversamente: io giudicodunque che le sensazioni, le idee, i propositi ed i pensie-ri, abbiano molta influenza su quello che faccio.
Il sostenitore dell'evoluzione meccanica si allarma asimili conclusioni.
Egli rinuncia mal volentieri a calcolare ed a prediretutto quello che succederà, poiché gli sembra che ciò co-stituisca proprio la caratteristica della scienza, e che chirinuncia a ciò, rinunci anche ad essa. Perciò obbiettache, quando nasce una sensazione si ha contemporanea-mente una alterazione fisica: la situazione materialemuta, o internamente o esternamente all'individuo, o inentrambi i modi. È a questo mutamento fisico che il so-stenitore dell'evoluzione meccanica attribuisce il motoche l'uomo comune per istinto attribuisce alla sensazio-ne. Egli fa notare come il progredire delle ricerche tendaa stabilire che tutti i processi psichici o mentali sono ac-compagnati da processi fisici, e che ogni differenza nelprimo di questi campi è congiunta a differenze caratteri-stiche nel secondo. Quanto piú si allargano le nostre co-noscenze, piú completa diventa la dimostrazione che ledifferenze nei processi mentali e fisici procedono diconserva. Il meccanicista basandosi su questo, viene adattribuire tutti i supposti effetti dei diversi processi men-tali ai processi fisici che li accompagnano. Tutto quelloche succede, ritorna cosí ad essere calcolabile anche seil fatto mentale è sfuggito al computo fisico-chimico.Perciò le sensazioni, le idee, le opinioni, i propositi nonhanno influenza alcuna sui risultati; e non hanno nessu-
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se la mia idea cambia agisco diversamente: io giudicodunque che le sensazioni, le idee, i propositi ed i pensie-ri, abbiano molta influenza su quello che faccio.
Il sostenitore dell'evoluzione meccanica si allarma asimili conclusioni.
Egli rinuncia mal volentieri a calcolare ed a prediretutto quello che succederà, poiché gli sembra che ciò co-stituisca proprio la caratteristica della scienza, e che chirinuncia a ciò, rinunci anche ad essa. Perciò obbiettache, quando nasce una sensazione si ha contemporanea-mente una alterazione fisica: la situazione materialemuta, o internamente o esternamente all'individuo, o inentrambi i modi. È a questo mutamento fisico che il so-stenitore dell'evoluzione meccanica attribuisce il motoche l'uomo comune per istinto attribuisce alla sensazio-ne. Egli fa notare come il progredire delle ricerche tendaa stabilire che tutti i processi psichici o mentali sono ac-compagnati da processi fisici, e che ogni differenza nelprimo di questi campi è congiunta a differenze caratteri-stiche nel secondo. Quanto piú si allargano le nostre co-noscenze, piú completa diventa la dimostrazione che ledifferenze nei processi mentali e fisici procedono diconserva. Il meccanicista basandosi su questo, viene adattribuire tutti i supposti effetti dei diversi processi men-tali ai processi fisici che li accompagnano. Tutto quelloche succede, ritorna cosí ad essere calcolabile anche seil fatto mentale è sfuggito al computo fisico-chimico.Perciò le sensazioni, le idee, le opinioni, i propositi nonhanno influenza alcuna sui risultati; e non hanno nessu-
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na parte in quel che accade nel mondo, né sui movimen-ti delle cose, né sulla condotta degli uomini; le stessecondizioni fisico-chimiche senza gli stati mentali corri-spondenti produrrebbero gli stessi risultati.
Come scoprire se ha ragione l'istinto naturale o lascienza? Ricorrendo sempre all'unico arbitro vero diogni controversia scientifica, l'esperimento, per scoprirese un dato risultato è prodotto da una determinata situa-zione fisica o mentale, bisogna isolarlo; sottrarre unacausa lasciando l'altra immutata. Bisogna cercare di ot-tenere la condizione mentale senza la caratteristica si-tuazione fisica corrispondente, e reciprocamente la stes-sa situazione fisica senza lo stato mentale.
Ma se proviamo, ci accorgiamo ben presto che è unacosa impossibile. Nessun esperimento del genere puòesser fatto. Il fatto sul quale il meccanicista fonda la suaasserzione è la differenza delle condizioni fisiche traquando la sensazione c'è e quando non c'è, e che a ognimutamento nello stato mentale corrisponde una mutatasituazione fisica. Perciò non è possibile far cessare o al-terare la sensazione se non facendo cessare o alterandola condizione fisica; e neppure si può alterare la condi-zione fisica senza che la sensazione o l'altro stato men-tale in relazione con essa venga di conseguenza a muta-re.
Non c'è dunque, e non ci potrà mai essere, nessunesperimento il quale provi che una condizione fisicapuò, senza il concorso del corrispondente stato mentale,dare lo stesso risultato. Una simile affermazione potrà
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na parte in quel che accade nel mondo, né sui movimen-ti delle cose, né sulla condotta degli uomini; le stessecondizioni fisico-chimiche senza gli stati mentali corri-spondenti produrrebbero gli stessi risultati.
Come scoprire se ha ragione l'istinto naturale o lascienza? Ricorrendo sempre all'unico arbitro vero diogni controversia scientifica, l'esperimento, per scoprirese un dato risultato è prodotto da una determinata situa-zione fisica o mentale, bisogna isolarlo; sottrarre unacausa lasciando l'altra immutata. Bisogna cercare di ot-tenere la condizione mentale senza la caratteristica si-tuazione fisica corrispondente, e reciprocamente la stes-sa situazione fisica senza lo stato mentale.
Ma se proviamo, ci accorgiamo ben presto che è unacosa impossibile. Nessun esperimento del genere puòesser fatto. Il fatto sul quale il meccanicista fonda la suaasserzione è la differenza delle condizioni fisiche traquando la sensazione c'è e quando non c'è, e che a ognimutamento nello stato mentale corrisponde una mutatasituazione fisica. Perciò non è possibile far cessare o al-terare la sensazione se non facendo cessare o alterandola condizione fisica; e neppure si può alterare la condi-zione fisica senza che la sensazione o l'altro stato men-tale in relazione con essa venga di conseguenza a muta-re.
Non c'è dunque, e non ci potrà mai essere, nessunesperimento il quale provi che una condizione fisicapuò, senza il concorso del corrispondente stato mentale,dare lo stesso risultato. Una simile affermazione potrà
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farsi in sede metafisica, ma non in sede di scienza posi-tiva. Lo stesso varrebbe sostenere che quel tale risultatopuò aversi da uno stato mentale senza mutamento fisico,il che non ha nessun fondamento. Scientificamente nonsi possono scindere i prodotti dei due fattori fisico ementale per attribuirlo poi all'uno piuttosto che all'altro.Essi sono inseparabili e, sia sperimentalmente che prati-camente vanno considerati una cosa sola.
Ne consegue che ai nostri effetti, la specificazionedell'uno implica quella dell'altro: son due nomi per unaunica situazione: ed entrambi si possono usare indiffe-rentemente per descrivere i risultati degli esperimenti.Un osservatore ab externo che faccia degli esperimentifisici e chimici, sull'individuo umano, può senza errorericondurne i risultati alla fisica o alla chimica, purché siastenga dall'affermare che lo stato mentale non vi haparte. E può farlo perché tutte le variazioni mentali sonoaccompagnate da variazioni fisiche sempre diverse e ca-ratteristiche, sicché a ogni risultato, qualunque sia, cor-risponde una condizione fisico-chimica tipica. Si trovasempre una causa obbiettiva sperimentale, per ognicambiamento che si verifica nel piano della mente o del-la psiche.
Lo stesso vale per «l'umanista» il quale invece si inte-ressa del modo in cui le opinioni, le emozioni, i pregiu-dizi influenzano la condotta degli uomini. Egli può attri-buire con sicurezza tutto ciò che accade a queste condi-zioni fisiche che le accompagnano. Non è possibile ne-gare sperimentalmente e scientificamente il potere delle
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farsi in sede metafisica, ma non in sede di scienza posi-tiva. Lo stesso varrebbe sostenere che quel tale risultatopuò aversi da uno stato mentale senza mutamento fisico,il che non ha nessun fondamento. Scientificamente nonsi possono scindere i prodotti dei due fattori fisico ementale per attribuirlo poi all'uno piuttosto che all'altro.Essi sono inseparabili e, sia sperimentalmente che prati-camente vanno considerati una cosa sola.
Ne consegue che ai nostri effetti, la specificazionedell'uno implica quella dell'altro: son due nomi per unaunica situazione: ed entrambi si possono usare indiffe-rentemente per descrivere i risultati degli esperimenti.Un osservatore ab externo che faccia degli esperimentifisici e chimici, sull'individuo umano, può senza errorericondurne i risultati alla fisica o alla chimica, purché siastenga dall'affermare che lo stato mentale non vi haparte. E può farlo perché tutte le variazioni mentali sonoaccompagnate da variazioni fisiche sempre diverse e ca-ratteristiche, sicché a ogni risultato, qualunque sia, cor-risponde una condizione fisico-chimica tipica. Si trovasempre una causa obbiettiva sperimentale, per ognicambiamento che si verifica nel piano della mente o del-la psiche.
Lo stesso vale per «l'umanista» il quale invece si inte-ressa del modo in cui le opinioni, le emozioni, i pregiu-dizi influenzano la condotta degli uomini. Egli può attri-buire con sicurezza tutto ciò che accade a queste condi-zioni fisiche che le accompagnano. Non è possibile ne-gare sperimentalmente e scientificamente il potere delle
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sensazioni, delle emozioni, delle idee, delle opinioni,dei pensieri, una volta che si sia ammesso, come lo am-mette il meccanicista, che ad esse corrispondano altret-tante caratteristiche condizioni fisico-chimiche. Se lasensazione, l'emozione, l'idea è rimossa o si muta, cam-bia l'azione che ne doveva seguire. Ecco determinatasperimentalmente e con sicurezza l'azione degli statimentali! L'unico modo per evitare tale conclusione sta-rebbe nella dimostrazione che nelle situazioni che se-guono determinati stati mentali, tutte le parti si muovo-no precisamente secondo quelle leggi che regolano illoro movimento in altre condizioni in cui non hannoluogo i suddetti fenomeni mentali. Non si è avuto finoraneanche il piú modesto principio di una dimostrazionedel genere, e neppure il minimo indizio che essa possamai essere fornita.
I fautori della evoluzione emergente sostengono chenel corso dell'evoluzione si sono viste tante cose nuove,diverse assolutamente da quelle che v'erano prima; cheuna conoscenza anche completa delle masse e dei loromoti passati e presenti non può bastare al calcolo certodei loro comportamenti futuri. Nuove leggi del moto,nuovi comportamenti sorgono con ogni nuova disposi-zione delle particelle, e con la comparsa di ogni nuovostato mentale. E ciò vale per ogni momento dell'evolu-zione, oggi come ieri.
La verità di questa opinione è manifesta per gli orga-nismi viventi, per lo sviluppo di essi, sia fisico che men-tale e per lo svolgersi del loro comportamento, non
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sensazioni, delle emozioni, delle idee, delle opinioni,dei pensieri, una volta che si sia ammesso, come lo am-mette il meccanicista, che ad esse corrispondano altret-tante caratteristiche condizioni fisico-chimiche. Se lasensazione, l'emozione, l'idea è rimossa o si muta, cam-bia l'azione che ne doveva seguire. Ecco determinatasperimentalmente e con sicurezza l'azione degli statimentali! L'unico modo per evitare tale conclusione sta-rebbe nella dimostrazione che nelle situazioni che se-guono determinati stati mentali, tutte le parti si muovo-no precisamente secondo quelle leggi che regolano illoro movimento in altre condizioni in cui non hannoluogo i suddetti fenomeni mentali. Non si è avuto finoraneanche il piú modesto principio di una dimostrazionedel genere, e neppure il minimo indizio che essa possamai essere fornita.
I fautori della evoluzione emergente sostengono chenel corso dell'evoluzione si sono viste tante cose nuove,diverse assolutamente da quelle che v'erano prima; cheuna conoscenza anche completa delle masse e dei loromoti passati e presenti non può bastare al calcolo certodei loro comportamenti futuri. Nuove leggi del moto,nuovi comportamenti sorgono con ogni nuova disposi-zione delle particelle, e con la comparsa di ogni nuovostato mentale. E ciò vale per ogni momento dell'evolu-zione, oggi come ieri.
La verità di questa opinione è manifesta per gli orga-nismi viventi, per lo sviluppo di essi, sia fisico che men-tale e per lo svolgersi del loro comportamento, non
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meno che per l'evoluzione delle specie nelle età passate.Ma gli evoluzionisti emergenti possono arrischiare
anche un passo piú avanti. Le proprietà chimiche, nellamaggioranza dei casi, non sono state calcolate o predet-te dai moti o dalla disposizione degli elettroni, cioè dalleproprietà delle particelle prese separatamente. Come icaratteri degli organismi, sono state anch'esse accertateper mezzo di esperimenti. Ai seguaci di questa scuolaciò appare assai significativo per la vera natura dellecose. Essi affermano che probabilmente anche nella chi-mica inorganica si danno nuove proprietà e nuovi com-portamenti col mutare della disposizione delle parti.Tale affermazione ha carattere assai meno positivo; cio-nonostante si sostiene fino a prova contraria.
Cosí la dottrina tipica dell'evoluzione emergente af-ferma che si hanno nuove proprietà, nuovi comporta-menti quando si procede dagli atomi alle molecole, dallemolecole semplici a quelle piú complesse, dalla chimicainorganica all'organica. Secondo tale concezione, le pro-prietà degli atomi dipendono bensí da quelle degli elet-troni, ma quando questi sono nell'atomo, e le proprietàdelle molecole da quelle possedute dagli atomi, ma da-gli atomi che si trovano nelle molecole. Infine le pro-prietà delle cose viventi dipendono dalle proprietà delleparticelle fisico-chimiche che le costituiscono quandoqueste ultime esistono nelle cose viventi; le attività degliesseri che pensano dovrebbero dipendere dall'azione deiloro costituenti fisiologici, quando questi ultimi sonoparte di essi; le attività sociali dovrebbero dipendere da
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meno che per l'evoluzione delle specie nelle età passate.Ma gli evoluzionisti emergenti possono arrischiare
anche un passo piú avanti. Le proprietà chimiche, nellamaggioranza dei casi, non sono state calcolate o predet-te dai moti o dalla disposizione degli elettroni, cioè dalleproprietà delle particelle prese separatamente. Come icaratteri degli organismi, sono state anch'esse accertateper mezzo di esperimenti. Ai seguaci di questa scuolaciò appare assai significativo per la vera natura dellecose. Essi affermano che probabilmente anche nella chi-mica inorganica si danno nuove proprietà e nuovi com-portamenti col mutare della disposizione delle parti.Tale affermazione ha carattere assai meno positivo; cio-nonostante si sostiene fino a prova contraria.
Cosí la dottrina tipica dell'evoluzione emergente af-ferma che si hanno nuove proprietà, nuovi comporta-menti quando si procede dagli atomi alle molecole, dallemolecole semplici a quelle piú complesse, dalla chimicainorganica all'organica. Secondo tale concezione, le pro-prietà degli atomi dipendono bensí da quelle degli elet-troni, ma quando questi sono nell'atomo, e le proprietàdelle molecole da quelle possedute dagli atomi, ma da-gli atomi che si trovano nelle molecole. Infine le pro-prietà delle cose viventi dipendono dalle proprietà delleparticelle fisico-chimiche che le costituiscono quandoqueste ultime esistono nelle cose viventi; le attività degliesseri che pensano dovrebbero dipendere dall'azione deiloro costituenti fisiologici, quando questi ultimi sonoparte di essi; le attività sociali dovrebbero dipendere da
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quelle degli individui, quando siano individui in socie-tà. E tale scuola dichiara ancora che non appena diven-gono parte di un emergente complesso maggiore, i costi-tuenti di ogni grado acquistano nuove proprietà e nuovimodi di agire; che la fisica degli atomi e delle molecolenon si conoscerà interamente se non dopo averla studia-ta negli esseri viventi oltreché negli esseri morti; che lafisiologia dei componenti del corpo, separati dall'organi-smo vivente, è essenzialmente diversa dalla fisiologiapropria dell'organismo vivente. I costituenti di ciò cheemerge partecipano sempre delle proprietà che avevanoprima, ma aumentate e modificate. Le proprietàdell'intero emergente dipendono sí dalle proprietà deisuoi costituenti, ma con aggiunte e alterazioni. Le partidipendono dal tutto come il tutto dalle parti.
CONSEGUENZE PER LA SCIENZAE PER LA VITA
A seconda che noi accettiamo la dottrina dell'evolu-zione emergente piuttosto che quella dell'evoluzionemeccanica, si hanno evidentemente grandi differenze,nella teoria e nella pratica della scienza, nel tempera-mento e nella condotta dello scienziato, nella concezio-ne generale della vita e dell'universo.
Per l'evoluzione meccanica il metodo scientifico idea-le è soprattutto razionalistico, con un grado minimo di
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quelle degli individui, quando siano individui in socie-tà. E tale scuola dichiara ancora che non appena diven-gono parte di un emergente complesso maggiore, i costi-tuenti di ogni grado acquistano nuove proprietà e nuovimodi di agire; che la fisica degli atomi e delle molecolenon si conoscerà interamente se non dopo averla studia-ta negli esseri viventi oltreché negli esseri morti; che lafisiologia dei componenti del corpo, separati dall'organi-smo vivente, è essenzialmente diversa dalla fisiologiapropria dell'organismo vivente. I costituenti di ciò cheemerge partecipano sempre delle proprietà che avevanoprima, ma aumentate e modificate. Le proprietàdell'intero emergente dipendono sí dalle proprietà deisuoi costituenti, ma con aggiunte e alterazioni. Le partidipendono dal tutto come il tutto dalle parti.
CONSEGUENZE PER LA SCIENZAE PER LA VITA
A seconda che noi accettiamo la dottrina dell'evolu-zione emergente piuttosto che quella dell'evoluzionemeccanica, si hanno evidentemente grandi differenze,nella teoria e nella pratica della scienza, nel tempera-mento e nella condotta dello scienziato, nella concezio-ne generale della vita e dell'universo.
Per l'evoluzione meccanica il metodo scientifico idea-le è soprattutto razionalistico, con un grado minimo di
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empirismo. Dall'esame di ogni piccola parte dell'univer-so in qualunque momento è possibile scoprire le leggiche regolano l'azione e il raggruppamento per tutte leparti di esso e per ogni tempo. Dovrebbero bastare po-che osservazioni preliminari; il resto è ottenibile con ilcalcolo e con il ragionamento. La scienza potrebbe benpresto abbandonare il terreno greve dell'osservazioneper salire di slancio nel cielo dei calcoli matematici edei ragionamenti filosofici. Da un semplice campionedell'universo dovremmo poterlo, col ragionamento, rico-struire intero. Il continuo ricorrere all'esperimento non èche l'espediente delle menti corte, uno sforzo per cono-scere con un mezzo grossolano quello che potremmo sa-pere con il calcolo e la logica.
Per la dottrina dell'evoluzione emergente invece l'uni-co metodo scientifico è dato dall'osservazione edall'esperimento. Il pensiero è uno strumento, uno stru-mento molto incerto, che ci aiuta a stabilire quello chedobbiamo tentare; ma l'ultima parola deve essere il mot-to del Cimento: Provando e riprovando. La scienza èl'organizzazione dell'esperimento.
Questa teoria postula che vi è sempre una causa speri-mentale per ogni mutamento che avviene, e mentre nonpone limiti a quello che la scienza può scoprire, ricono-sce che essa non finisce mai, e che deve continuare asvilupparsi fino che continuerà l'evoluzione. Essa nonammette che il miglior interprete della vita è colui che sichiude nello studio delle cose morte; nozione che è riu-scita perniciosa alla biologia, conducendola troppo spes-
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empirismo. Dall'esame di ogni piccola parte dell'univer-so in qualunque momento è possibile scoprire le leggiche regolano l'azione e il raggruppamento per tutte leparti di esso e per ogni tempo. Dovrebbero bastare po-che osservazioni preliminari; il resto è ottenibile con ilcalcolo e con il ragionamento. La scienza potrebbe benpresto abbandonare il terreno greve dell'osservazioneper salire di slancio nel cielo dei calcoli matematici edei ragionamenti filosofici. Da un semplice campionedell'universo dovremmo poterlo, col ragionamento, rico-struire intero. Il continuo ricorrere all'esperimento non èche l'espediente delle menti corte, uno sforzo per cono-scere con un mezzo grossolano quello che potremmo sa-pere con il calcolo e la logica.
Per la dottrina dell'evoluzione emergente invece l'uni-co metodo scientifico è dato dall'osservazione edall'esperimento. Il pensiero è uno strumento, uno stru-mento molto incerto, che ci aiuta a stabilire quello chedobbiamo tentare; ma l'ultima parola deve essere il mot-to del Cimento: Provando e riprovando. La scienza èl'organizzazione dell'esperimento.
Questa teoria postula che vi è sempre una causa speri-mentale per ogni mutamento che avviene, e mentre nonpone limiti a quello che la scienza può scoprire, ricono-sce che essa non finisce mai, e che deve continuare asvilupparsi fino che continuerà l'evoluzione. Essa nonammette che il miglior interprete della vita è colui che sichiude nello studio delle cose morte; nozione che è riu-scita perniciosa alla biologia, conducendola troppo spes-
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so a muoversi in pretenziose superficialità. Essa esigebensí uno studio dell'inorganico come dell'organico, manon riconosce nessuna prevalenza al primo sul secondo.La sperimentazione è indispensabile tanto nel viventeche nel non vivente, e altrettanto valida.
La biologia diventa cosí una scienza autonomaanch'essa: la dottrina dell'evoluzione emergente è la suadichiarazione di indipendenza.
Nell'ambito della biologia stessa tale dottrina conducea un risultato parallelo. Organismi differenti e differentisocietà di organismi costituiscono emergenti diversi chemostrano diversi sistemi di relazione i quali, di conse-guenza, si comportano diversamente. Non si può piú so-stenere che quello che è vero per un organismo sia ne-cessariamente vero per un altro. Né lo studioso potrà piúsperare di risolvere un problema generale del mondo or-ganico, basandosi su di un solo esperimento decisivo.La conoscenza della biologia dell'ostrica non è una soli-da base per giudicare di quella delle formiche; allorchéquesta verità sarà eretta a principio, il vezzo delle prontegeneralizzazioni che dissemina di tanti errori le discipli-ne biologiche perderà il suo fascino. La generalizzazio-ne sarà considerata non il piú semplice e il piú agevole,ma il piú arduo compito della biologia. Scoprire quelloche gli organismi hanno in comune diventa cosí oggettodi un'amplissima investigazione comparativa, non giàcampo di ipotesi. I risultati divergenti di ricerche su or-ganismi diversi non si devono rifiutare a priori, poichécome le uguaglianze, anche le divergenze hanno un si-
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so a muoversi in pretenziose superficialità. Essa esigebensí uno studio dell'inorganico come dell'organico, manon riconosce nessuna prevalenza al primo sul secondo.La sperimentazione è indispensabile tanto nel viventeche nel non vivente, e altrettanto valida.
La biologia diventa cosí una scienza autonomaanch'essa: la dottrina dell'evoluzione emergente è la suadichiarazione di indipendenza.
Nell'ambito della biologia stessa tale dottrina conducea un risultato parallelo. Organismi differenti e differentisocietà di organismi costituiscono emergenti diversi chemostrano diversi sistemi di relazione i quali, di conse-guenza, si comportano diversamente. Non si può piú so-stenere che quello che è vero per un organismo sia ne-cessariamente vero per un altro. Né lo studioso potrà piúsperare di risolvere un problema generale del mondo or-ganico, basandosi su di un solo esperimento decisivo.La conoscenza della biologia dell'ostrica non è una soli-da base per giudicare di quella delle formiche; allorchéquesta verità sarà eretta a principio, il vezzo delle prontegeneralizzazioni che dissemina di tanti errori le discipli-ne biologiche perderà il suo fascino. La generalizzazio-ne sarà considerata non il piú semplice e il piú agevole,ma il piú arduo compito della biologia. Scoprire quelloche gli organismi hanno in comune diventa cosí oggettodi un'amplissima investigazione comparativa, non giàcampo di ipotesi. I risultati divergenti di ricerche su or-ganismi diversi non si devono rifiutare a priori, poichécome le uguaglianze, anche le divergenze hanno un si-
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gnificato, e non minore.Tutto ciò vale per l'uomo come per gli altri organismi;
per la sua condotta, per la sua organizzazione sociale,per le sue possibilità. L'uomo, come gli altri organismi,è un emergente. Le sue azioni possono obbedire aglistessi principi di quelle degli altri organismi, o egli puòagire secondo principi differenti. Questa non è materiadi presunzione; è una questione di fatto che va messa inluce unicamente con le prove e con l'esperienza. I datiottenuti dallo studio dell'uomo, purché ottenuti con giu-sto metodo, hanno, in ultima analisi, lo stesso valore diquelli forniti dall'ameba, dalla rana o dal topo, tanto sesono conformi a quello che si è trovato negli altri orga-nismi, quanto se ne sono disformi. Se un antropologo af-ferma che l'uomo mostra determinati caratteri, non bastaa negare il suo asserto il fatto che tali caratteri non sonostati trovati in un altro essere vivente. Non si può irride-re a priori all'idea che l'uomo sotto certi aspetti agiscain virtú di principi suoi propri, diversi da quelli che reg-gono la vita degli altri animali. Se l'evoluzione emer-gente è una dottrina scientifica vera e propria, deve af-frontare anche tale questione senza preconcetti teorici epuramente come materia di investigazione. Procedendocon questo metodo, potremo anche arrivare ad ammette-re con Ritter che ogni particolare individuo umano puòessere un emergente; una cosa diversa dalle altre e sottocerti aspetti unica; una creatura la cui esistenza è gover-nata da leggi tutte sue e che non può essere costretta inuna formula biologica generale. Tutto ciò non potrà a
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gnificato, e non minore.Tutto ciò vale per l'uomo come per gli altri organismi;
per la sua condotta, per la sua organizzazione sociale,per le sue possibilità. L'uomo, come gli altri organismi,è un emergente. Le sue azioni possono obbedire aglistessi principi di quelle degli altri organismi, o egli puòagire secondo principi differenti. Questa non è materiadi presunzione; è una questione di fatto che va messa inluce unicamente con le prove e con l'esperienza. I datiottenuti dallo studio dell'uomo, purché ottenuti con giu-sto metodo, hanno, in ultima analisi, lo stesso valore diquelli forniti dall'ameba, dalla rana o dal topo, tanto sesono conformi a quello che si è trovato negli altri orga-nismi, quanto se ne sono disformi. Se un antropologo af-ferma che l'uomo mostra determinati caratteri, non bastaa negare il suo asserto il fatto che tali caratteri non sonostati trovati in un altro essere vivente. Non si può irride-re a priori all'idea che l'uomo sotto certi aspetti agiscain virtú di principi suoi propri, diversi da quelli che reg-gono la vita degli altri animali. Se l'evoluzione emer-gente è una dottrina scientifica vera e propria, deve af-frontare anche tale questione senza preconcetti teorici epuramente come materia di investigazione. Procedendocon questo metodo, potremo anche arrivare ad ammette-re con Ritter che ogni particolare individuo umano puòessere un emergente; una cosa diversa dalle altre e sottocerti aspetti unica; una creatura la cui esistenza è gover-nata da leggi tutte sue e che non può essere costretta inuna formula biologica generale. Tutto ciò non potrà a
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meno di portare un profondo rivolgimento nel modo diconsiderare alcuni grandi problemi umani.
Ricapitoliamo. È sembrato spesso che tra i principicui si ispira la scienza e quelli che governano la condot-ta umana, vi fosse un contrasto insanabile. La concezio-ne meccanicista, affermando che ogni atto viene deter-minato dalle condizioni fisiche e chimiche che lo prece-dono e che, conoscendo tali condizioni, esso è prevedi-bile, conduce al fatalismo, estingue ogni ragione di sfor-zo, ogni tentativo dell'uomo a guidare il corso deglieventi. Ragione, ideali, propositi, fede, tutto quello cheha attinenza con la mente è rigidamente eliminato dalpiano e dalla esistenza dell'universo.
Poiché le leggi della natura sono immutabili, il passa-to regna assolutamente sull'avvenire. L'aspirazione digiovare all'umanità, di sostituire a ciò che fa male ciòche sarà meglio, è una fantasia romantica e null'altro.Nell'universo visto integralmente e secondo l'evoluzio-nismo meccanico, l'etica non esiste; e noi dobbiamo im-parare a leggere nella realtà il contrario di tutto quelloche ci sta davanti come meta ideale della nostra vita in-dividuale e collettiva. Tali aspirazioni non sono che unvano desiderio di contrastare al corso della natura, e nonpossono mai sortire effetto alcuno.
La dottrina dell'evoluzione emergente capovolge inte-ramente la situazione. Le aspirazioni influenzano il cor-so degli eventi; i pensieri, gli ideali, i propositi fannoparte dei fattori che determinano gli eventi naturali. Se
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meno di portare un profondo rivolgimento nel modo diconsiderare alcuni grandi problemi umani.
Ricapitoliamo. È sembrato spesso che tra i principicui si ispira la scienza e quelli che governano la condot-ta umana, vi fosse un contrasto insanabile. La concezio-ne meccanicista, affermando che ogni atto viene deter-minato dalle condizioni fisiche e chimiche che lo prece-dono e che, conoscendo tali condizioni, esso è prevedi-bile, conduce al fatalismo, estingue ogni ragione di sfor-zo, ogni tentativo dell'uomo a guidare il corso deglieventi. Ragione, ideali, propositi, fede, tutto quello cheha attinenza con la mente è rigidamente eliminato dalpiano e dalla esistenza dell'universo.
Poiché le leggi della natura sono immutabili, il passa-to regna assolutamente sull'avvenire. L'aspirazione digiovare all'umanità, di sostituire a ciò che fa male ciòche sarà meglio, è una fantasia romantica e null'altro.Nell'universo visto integralmente e secondo l'evoluzio-nismo meccanico, l'etica non esiste; e noi dobbiamo im-parare a leggere nella realtà il contrario di tutto quelloche ci sta davanti come meta ideale della nostra vita in-dividuale e collettiva. Tali aspirazioni non sono che unvano desiderio di contrastare al corso della natura, e nonpossono mai sortire effetto alcuno.
La dottrina dell'evoluzione emergente capovolge inte-ramente la situazione. Le aspirazioni influenzano il cor-so degli eventi; i pensieri, gli ideali, i propositi fannoparte dei fattori che determinano gli eventi naturali. Se
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l'uomo non è una parte della natura, non può essere ri-gorosamente vero che «l'approvazione o la disapprova-zione umana non alterano il corso della natura». I desi-deri e le aspirazioni dell'umanità sono cause determi-nanti dell'operazione dell'universo, nella stessa guisa deideterminanti fisici. Le leggi della natura non sono im-mutabili, nel senso che non se ne scopriranno di nuovein corrispondenza di nuove condizioni. Perché le cose inpassato sono avvenute in un certo modo non si può direche avverranno cosí in futuro. Questa non è stata la sto-ria dell'evoluzione in passato, né vi è ragione di aspet-tarselo in avvenire. Il metodo scientifico si riconciliacon l'umanità, poiché nella scienza non vi è nulla chedebba scoraggiare l'uomo dallo sforzarsi verso i propriideali.
FINE
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l'uomo non è una parte della natura, non può essere ri-gorosamente vero che «l'approvazione o la disapprova-zione umana non alterano il corso della natura». I desi-deri e le aspirazioni dell'umanità sono cause determi-nanti dell'operazione dell'universo, nella stessa guisa deideterminanti fisici. Le leggi della natura non sono im-mutabili, nel senso che non se ne scopriranno di nuovein corrispondenza di nuove condizioni. Perché le cose inpassato sono avvenute in un certo modo non si può direche avverranno cosí in futuro. Questa non è stata la sto-ria dell'evoluzione in passato, né vi è ragione di aspet-tarselo in avvenire. Il metodo scientifico si riconciliacon l'umanità, poiché nella scienza non vi è nulla chedebba scoraggiare l'uomo dallo sforzarsi verso i propriideali.
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NOTA
Chi volesse ulteriormente approfondirsi negli argo-menti qui trattati, potrà trovare, sviluppata in modoparticolare, la teoria cromosomica dell'eredità nel librodi P. ENRIQUES: Le leggi di Mendel e i cromosomi (Zani-chelli, 1932); per la parte che riguarda invece l'ereditànell'uomo dei caratteri normali e patologici, nell'Ereditànell'Uomo pure dell'ENRIQUES (Vallardi, 1924); per lenumerose ricerche citate sulla Drosophila l'opera "Thegenetics of Drosophila" di T. H. MORGAN, C. B. BRIDGES
e A. H. STURTEVANT. Bibliographia genetica, Vol. II,1905.
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NOTA
Chi volesse ulteriormente approfondirsi negli argo-menti qui trattati, potrà trovare, sviluppata in modoparticolare, la teoria cromosomica dell'eredità nel librodi P. ENRIQUES: Le leggi di Mendel e i cromosomi (Zani-chelli, 1932); per la parte che riguarda invece l'ereditànell'uomo dei caratteri normali e patologici, nell'Ereditànell'Uomo pure dell'ENRIQUES (Vallardi, 1924); per lenumerose ricerche citate sulla Drosophila l'opera "Thegenetics of Drosophila" di T. H. MORGAN, C. B. BRIDGES
e A. H. STURTEVANT. Bibliographia genetica, Vol. II,1905.
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