EL TEJIDO OSEO

EL TEJIDO OSEOELEMENTOS CONSTITUYENTES: CLULAS Y MATRIZ

El tejido seo se compone de clulas y de una matriz orgnica calcificada. Esta matriz est constituida por fibras y una sustancia fundamental impregnada de sajes de calcio. A) LAS CLULAS DEL TEJIDO OSEO1) DESCRIPCIN DE LOS TRES TIPOS CELULARESEl tejido seo consta de tres tipos de clulas:a) osteoblastos, clulas responsables de la formacin del tejido seo;b) osteocitos, clulas principales del tejido seo adulto,c) osteoclastos, clulas responsables de la resorcin del tejido seo.a)Los osteoblastos:

Forma:Los osteoblastos poseen un cuerpo celular toscamente cbico o prismtico del que nacen expansiones citoplsmicas ms o menos alargadas.

En ciertos casos, los osteoblastos se disponen a lo largo de las zonas preexistentes de tejido seo, formando un borde similar a un epitelio denominado "borde osteoide".

Ncleo:El ncleo de los osteoblastos es redondeado y contiene un voluminoso nuclolo. Citoplasma:El citoplasma de los osteoblastos es rico en las estructuras que atestiguan la importancia de sus actividades de sntesis proteica y glucoproteica tales como: numerosos ribosomas libres; retculo endoplasmtco granular abundante y a veces dilatado; aparato de Golgi yuxtanuclear bien desarrollado;

numerosas mitocondrias.

-Esquema del aspecto ultraestructural de un osteoblasto- b) Los osteocitos.

Forma:Los osteocitos son osteoblastos que han sido completamente rodeados por la matriz sea en vas de mineralizacin.Su cuerpo celular es fusiforme y da nacimiento a numerosas y finas prolongaciones ms o menos alargadas. Ncleo:El ncleo de los osteocitos es ovalado y de aspecto habitual. Citoplasma:EL citoplasma de los osteocitos contiene los mismos organoides que los osteoblastos, pero en menor abundancia.

-Esquema del aspecto ultraestructural de un osteocito dentro de su osteoplasto - c) Los osteoclastos Forma:Los osteoclastos son clulas muy voluminosas de forma generalmente redondeada. Ncleo.Los osteoclastos tienen la particularidad de poseer varios ncleos. Citoplasma.El polo celular que se halla en contacto con el tejido seo ya constituido presenta numerosas microvellosidades irregulares que constituyen una especie de borde en cepillo.

El citoplasma contiene: lisosomas

vesculas y vacuolas abundantes mitocondrias ribosomas libres, pero muy poco retculo endoplasmtico granular.

-Esquema del aspecto ultraestructural de un osteoclasto

2) RELACIONES ENTRE ESTOS TRES TIPOS DE CLULAS Estas clulas se originan de un "pool" de clulas-madre formado por clulas

mesenquimatosas indiferenciadas. Estas clulas-madre seas ("osteo progenitor-cells")

se multiplican por mitosis, diferencindose unas en osteoblastos, que se convertirn

despus en osteocitos y las otras en osteoclastos. Estos tres tipos celulares pueden desdiferenciarse dando nuevamente clulas madre seas.

B) LA MATRIZ SEA

1) LA MATRIZ OSEA, en el seno de la que se encuentran las clulas, consta de matriz orgnica (sustancia fundamental y fibras) impregnada de sales minerales, principalmente clcicas. a) La matriz orgnica: Se trata casi exclusivamente de fibras colgenas. Estas fibras presentan su aspecto habitual. El colgeno representa aproximadamente el 95 % del peso de la matriz orgnica del hueso seco. La sustancia fundamental en la que se encuentran las fibras es muy poco abundante. La sustancia fundamental del tejido seo contiene glucosaminoglicanos sulfatados y glucoprotenas, adems de protenas diversas, agua y electrlitos.b) Las sales minerales: Los componentes minerales principales del tejido seo son el carbonato y el fosfato clcico que se encuentran en forma de fosfato clcico amorfo y de cristales de hdroxiapatita. En total, el tejido seo de un adulto contiene el 99% del calcio total del organismo y aproximadamente el 85% del fsforo total del organismo.

2) LA MATRIZ DEL TEJIDO SEO EST RECORRIDA POR UN SISTEMA DE

CAVIDADES QUE COMUMUNICAN ENTRE SI Y QUE CONTIENEN A LOS

OSTEOCITOS Y SUS PROLONGACIONES. Este sistema de cavidades est formado por osteoplastos y canalculos. - los osteoplastos son cavidades fusiformes, cada una de las cuales contiene el cuerpo

celular de un osteocito;

-los canalculos, tambin denominados conductillos calcforos, son unos tneles finos y numerosos que irradian de los osteoplastos comunicndolos unos con otros y constituyendo as una red canalicular anastomtica que contiene las prolongaciones citoplasmticas (no anastomosadas) de los osteocitos. Entre la membrana plasmtica de los osteocitos y de sus prolongaciones, por una parte, y la pared de los osteoplastos y de los canalculos, por otra, existe in vivo una dbil cantidad de lquido intersticial. Esquema mostrando cmo se disponen los elementos del tejido seo.

LAS VARIEDADES DE TEJIDO SEO: ESPONJOSO Y COMPACTO: Se trata de dos modalidades arquitectnicas del tejido seo en las cuales los elementos constituyentes del tejido seo se organizan de diferente forma.

1) DESCRIPCIN:

a) El tejido seo esponjoso: El hueso esponjoso est constituido por una red tridimensional de espculas (o trabculas) de tejido seo, ramificadas y anastomosadas, que delimitan un laberinto de espacios intercomunicados ocupados por la medula sea y por vasos.

b) El tejido seo compacto: El hueso compacto se presenta como una masa slida y continua de tejido seo en la cual los espacios donde se aloja la mdula sea slo pueden percibirse al microscopio.

No existe un lmite claro y neto entre estos dos tipos de tejido seo y el paso de uno a otro se hace a travs de una progresiva transicin.

2) DISTRIBUCIN TOPOGRFICA:

En el hombre adulto normal, los tejidos seos esponjoso y compacto tienen una distribucin topogrfica precisa en las diversas piezas seas que componen el esqueleto. a) En los huesos largos situados en los miembros (como el fmur y el hmero), se distinguen anatmicamente tres regiones: una parte media, cilndrica, alargada, llamada difisis, dos extremidades, habitualmente abultadas, llamadas epfisis y las zonas de unin entre la difisis y las epfisis, llamadas metfisis. La difisis: La difisis est constituida por un cilindro hueco de pared densa formada por tejido seo compacto ("cortical") que rodea a una cavidad central en la que se halla la mdula sea ("cavidad medular"). La organizacin del tejido seo compacto de la difisis merece ser estudiada con detalle porque sus laminillas adoptan disposiciones particulares.Este tejido seo se presenta formado por unidades estructurales llamadas osteonas o sistemas de Havers. Cada sistema est integrado por hileras circulares de osteocitos alojados en cavidades llamadas osteoplastos y dispuestos concntricamente alrededor de un conducto central, conducto de Havers.

Las hileras de osteocitos alternan con la sustancia intercelular que forma las llamadas laminillas seas tambin dispuestas concntricamente alrededor del conducto central.

El tamao de estas osteonas es variable y pueden incluir de 4 a 20 laminillas seas concntricas .Los espacios entre las osteonas estn llenos de restos de osteonas anteriores y constituyen los "sistemas intersticales".

Revistiendo las superficies interna y externa del cilindro seo compacto de la dilisis existe un cierto nmero de laminillas concntricas de tejido seo compacto que constituyen el "sistema circular externo y el "sistema circular interno"En el seno de este tejido seo compacto se halla excavada una red anastomtica de conductos que contienen los vasos sanguneos y nervios rodeados por una pequea cantidad de tejido conjuntivo laxo; unos conductos estn orientados longitudinalmente y situados en e! centro de las osteonas: son los conductos de Havers: otros conductos estn orientados transversal u oblicuamente uniendo la cavidad medular y la superficie exterior de la difisis: son los conductos de Volkmann.

-Esquema tridimensional de una osteona (o sistema de Havers)-

Las epfisis: Estn esencialmente constituidas por tejido seo esponjoso recubierto perifricamente por tejido seo compacto y por una fina capa de tejido cartilaginoso hialino ("cartlagos articulares"). Los espacios comprendidos entre las trabculas del tejido seo esponjoso de las epfisis comunican directamente con la cavidad medular de la difisis.Las metfisis: Unen a cada epfisis con la difisis y son zonas constituidas por columnas de tejido seo esponjoso. Durante el desarrollo del hueso largo, la metfisis est separada de la epfisis por el "cartlago de conjuncin que permite el crecimiento en longitud del hueso. b) En los huesos cortos (como las vrtebras), la estructura es muy parecida a la de las epfisis de los huesos largos.c) En los huesos planos (huesos de la bveda del crneo) existe una tabla interna y una tabla externa de tejido seo compacto, rodeando a una capa central de tejido esponjoso.

-El esqueleto humano (segn TOLDT)-

-Las tres variedades anatmicas de hueso y distribucin de los tejidos seos compacto y esponjoso-PERIOSTIO Y ENDOSTIOYa se trate de un hueso largo, corto o plano, el tejido seo que lo constituye (sea esponjoso o compacto) est revestido exteriormente por el periostio e interiormente por el endostio.EL PERIOSTIO reviste la superficie externa de todos los huesos, excepto a nivel de los cartlagos articulares. Se trata de un tejido especializado organizado en dos capas. La capa interna contiene clulas conjuntivas, capaces de manifestar su capacidad formadora de hueso en determinadas circunstancias, adquiriendo entonces el aspecto de osteoblastos. La capa externa es rica en fibras colgenas, algunas de las cuales penetran en las brechas del tejido compacto y aseguran la adherencia del periostio al hueso ("fibras de Sharpey"). Estas fibras no estn cubiertas de material clcico, a diferencia de las restantes fibras colgenas del hueso. Esta capa es adems nutricia ya que contiene numerosos vasos sanguneos que penetran en los conductos de Volkmann del hueso compacto y a travs de ellos se comunican con los vasos de los conductos de Havers.

EL ENDOSTIO es una fina capa de tejido conjuntivo que tapiza las paredes de todas las cavidades vascularizadas del tejido seo, es decir, la cavidad medular de la difisis de los huesos largos, los conductos de Volkmann y de Havers del hueso compacto y los espacios medulares del hueso esponjoso. Las clulas mesenquimatosas del endostio poseen una doble potencialidad osteogentica (formadora de hueso) y hematopoytica (formadora de clulas de la sangre).

FORMACIN, CRECIMIENTO Y REMODELAMIENTO SEO

A) FORMACIN DEL TEJIDO SEO

Cualquiera sea el tipo de tejido seo obtenido y cualquiera sea el lugar de formacin del tejido seo (en el seno del tejido conjuntivo o del cartlago), la formacin o histognesis responde siempre al mismo proceso bsico que incluye cuatro etapas:

-la diferenciacin de los osteoblastos a partir de clulas-madre; -la secrecin por los osteoblastos de la matriz orgnica;

-la mineralizacin de la matriz orgnica, y por ltimo,-la aparicin de los osteoclastos.

HISTOGENESIS DEL TEJIDO

1Diferenciacin de las clulas mesenquimatosas en osteoblastos.

2Secrecin de la matriz orgnica del tejido seo (fibras colgenas + sustancia fundamental por parte de los osteoblastos) (Cuando se halla rodeado totalmente por esa matriz, el osteoblasto toma el nombre de osteocito)

3Mineralizacin de la matriz orgnica (depsito de cristales de apatita)

4Aparicin de los osteoclastos (procedentes de los osteoblastos?)

-Las grandes fases de la histognesis del tejido seo- Se denomina osificacin a la aparicin de un tejido seo en un tejido no seo al que progresivamente sustituye. Segn la naturaleza del tejido no seo en el seno del cual se forma el tejido seo, se distinguen dos formas de osificacin:-la osificacin endoconjuntiva, que tiene lugar en el seno del tejido conjuntivo, y-la osificacin endocondral, que tiene lugar en el seno del tejido cartilaginoso.

A) OSIFICACIN ENDOCONJUNTIVA o directa. Es la forma ms elemental y ms fcil de comprender. Ciertas clulas mesenquimatosas indiferenciadas se transforman en osteoblastos en el seno de un tejido conjuntivo y se lleva normalmente a cabo el desarrollo de la histognesis del tejido seo anteriormente descripta. Cuando se ha constituido as una pequea zona de tejido seo, otras clulas mesenquimatosas se diferencian en osteoblastos que se disponen alrededor de la zona sea (formando una "hilera osteoide") y prosiguen el mismo proceso conducente a un crecimiento aposicional del tejido seo. De este modo, el tejido seo sustituye progresivamente al tejido conjuntivo (Ver diagrama)Clulas mesenquimatosas

EMBED PBrush

- Diagrama esquemtico del desarrollo de la osificacin endoconjuntiva-

B) LA OSIFICACIN ENDOCONDRAL o indirecta. Como ya hemos visto, el proceso fundamental de la formacin de tejido seo es idntico, pero el fenmeno se complica con la destruccin previa del tejido cartilaginoso en el seno del cual se efecta la osificacin. Este "centro de osificacin" (o "punto de osificacin") es la sede de acontecimientos cuyo desarrollo en el tiempo y en el espacio se halla bastante estereotipado.

-Aspecto esquemtico del desarrollo de la osificacin endocondral--Diagrama

a) los condrocitos se hipertrofian, su citoplasma acumula glucgeno y su condroplasto se agranda a expensas de la matriz orgnica cartilaginosa, que se reduce a finas trabculas. La matriz se calcifica, los vasos se destruyen y no pueden llevar alimento a los condrocitos. Estos entonces degeneran progresivamente y mueren, mientras que los condroplastos agrandados se unen. Por su morfologa recibe el nombre de cartlago de grandes condroplastos.

b) mientras ha aparecido el cartlago de grandes condroplastos en la zona diafisaria, el pericondrio ha sufrido a ese mismo nivel diafisario un proceso de osificacin directa lo que lleva a la aparicin de un manguito seo que rodea al cartlago. El conectivo que exteriormente cubre al manguito es el periostio, que va a asegurar el crecimiento en espesor de la pieza sea. De este periostio surgen los vasos que, precedidos por osteoclastos, alcanzan el cartlago de grandes condroplastos calcificados. Durante este tiempo, los capilares sanguneos proliferan y penetran en los condroplastos abiertos y ahora vacos debido a la muerte de los condrocitos. Estos capilares llevan con ellos clulas mesenquimatosas indiferenciadas. Unas se diferencian en clulas hematopoyticas y otras, al entrar en contacto con las trabculas cartilaginosas, se diferencian en osteoblastos, se disponen en la superficie de las trabculas residuales de matriz cartilaginosa calcificada y elaboran contra ellas una capa de tejido seo. Progresivamente, el tejido seo sustituye as al tejido cartilaginoso.B) CRECIMIENTO DE LOS HUESOSEl desarrollo de los huesos est lejos de haberse completado en el momento del nacimiento, y no se termina hasta despus de la pubertad, cuando finaliza el crecimiento del individuo. La historia natural del desarrollo del hueso se extiende, pues, durante unos veinte aos y responde esquemticamente a dos tipos de modalidades: - la mayora de los huesos pequeos de la cara y de los huesos planos de la bveda del crneo se desarrollan a partir de modelos embrionarios conjuntivos. Se habla entonces de "huesos de modelo conjuntivo" o de "huesos membranosos"- los huesos largos, los huesos cortos y ciertos huesos planos se desarrollan a partir de modelos embrionarios cartilaginosos. Se habla entonces de "huesos de modelo cartilaginoso". C) REMODELAMIENTO SEO HOMEOSTASIS DEL REMODELAMIENTO El remodelamiento es el remplazo del tejido seo antiguo por tejido seo nuevo. Aun despus de que los huesos han alcanzado su forma y tamao propios del adulto, el hueso antiguo se destruye en forma perpetua y se forma en ese lugar nuevo tejido seo. El hueso nunca est metablicamente en reposo, se remodela en forma constante. Los dos tipos celulares que protagonizan el remodelamiento son: osteoblastos encargados de la formacin de hueso y osteoclastos encargados de la resorcin sea. Los huesos que estn llevando a cabo la osificacin se remodelan de manera continua desde el momento en que se presenta la calcificacin inicial hasta que aparece la estructura final. El hueso compacto se forma por medio de la transformacin del hueso esponjoso. El dimetro de un hueso largo aumenta debido a la destruccin del hueso en la porcin ms cercana a la cavidad medular y a la construccin de nuevo hueso alrededor de la parte externa de la difisis. El hueso comparte con la piel la caracterstica de remplazar su propio tejido durante toda !a vida adulta. El remodelamiento se lleva a cabo a diferentes velocidades en las diversas regiones corporales. La porcin distal del fmur se remplaza cada cuatro meses. Por el contrario, el hueso en ciertas reas de la difisis no se reemplaza de manera completa durante la vida del individuo. El remodelamiento permite que el hueso gastado o lesionado se elimine y remplace con nuevo tejido.

Tambin permite que el hueso sirva como un rea de almacenamiento del cuerpo para el calcio. Muchos otros tejidos en el cuerpo necesitan calcio para realizar sus funciones Por ejemplo, una clula nerviosa necesita calcio para la conduccin del impulso nervioso, el msculo necesita calcio para contraerse y la sangre necesita calcio pan coagular. La sangre intercambia continuamente calcio con los huesos, sacando calcio de stos cuando la sangre y otros tejidos del cuerpo no estn recibiendo cantidades suficientes de este elemento y reaportndolo a los huesos, por medio de la dieta para evitar que pierdan masa sea.

Las clulas responsables de la resorcin (prdida de una sustancia a travs de un proceso fsico o patolgico) del tejido seo son los osteoclastos. En el adulto sano se mantiene una delicada homeostasis entre la accin de los osteoclastos que eliminan calcio y colgeno y la accin de los osteoblastos que "hacen hueso" al depositar calcio y colgeno. Si se formara demasiado tejido seo nuevo, los huesos se volveran anormalmente gruesos y pesados. Si se deposita demasiado calcio en el hueso, el exceso de ste puede formar elevaciones grandes y gruesas o picos sobre el hueso, que interfieren con el movimiento de las articulaciones. La prdida de demasiado tejido o calcio debilita a los huesos y permite que se rompan fcilmente o se hagan muy flexibles. En el proceso de resorcin, se cree que los osteoclastos envan proyecciones que secretan enzimas que digieren protenas y algunos cidos a partir de los lisosomas. Las enzimas pueden funcionar por medio de la digestin de colgeno y otras sustancias orgnicas, mientras los cidos pueden disolver las sales seas (minerales). Tambin se presume que las proyecciones osteoclsticas puedan fagocitar los fragmentos completos de colgeno y sales seas. El crecimiento seo normal en el joven y el remplazo seo en el adulto dependen de varios factores:

Primero, se deben incluir en la dieta cantidades suficientes de calcio y fsforo, que son componentes de la sal primaria que hacen duro al hueso. Estudios recientes tambin sugieren que el boro puede ser un factor Importante en el crecimiento seo inhibiendo la prdida de calcio e incrementando los niveles de estrgenos. El manganeso tambin puede ser importante en el crecimiento seo. Se ha demostrado que la deficiencia de manganeso inhibe en forma importante el depsito del nuevo tejido seo.Segundo, el individuo debe obtener suficientes cantidades de vitaminas, en particular de la vitamina B, que participa en la absorcin de calcio en el tubo gastrointestinal hacia la sangre, extraccin de calcio en el hueso y reabsorcin renal de calcio que puede tambin perderse en la orina. La vitamina C ayuda a mantener la sustancia intercelular del hueso y otros tejidos conectivos. La deficiencia de vitamina C lleva a una disminucin en la produccin de colgeno y de matriz sea, lo que origina el retardo de crecimiento seo y una curacin tarda de las fracturas. La vitamina A ayuda al control de la distribucin, actividad y coordinacin de los osteoblastos y osteoclastos durante el desarrollo. Su deficiencia origina una disminucin en la velocidad de crecimiento en el esqueleto. La vitamina B12 puede tener un papel en la actividad osteoblstica.Tercero, el cuerpo debe producir cantidades apropiadas de las hormonas que son responsables de la actividad del tejido seo. La hormona del crecimiento, que se secreta en la glndula hipfisis es la responsable del crecimiento general de los huesos. Si esta hormona se secreta en mucha o poca cantidad durante la infancia, hace que el adulto sea anormalmente alto o bajo, respectivamente. Otras hormonas se especializan en la regulacin de los osteoclastos. La calcitonina, que produce la glndula tiroides, inhibe la actividad osteoclstica y acelera la absorcin de calcio en los huesos. La hormona paratiroidea, se sintetiza en las glndulas paratiroides, aumenta la actividad de los osteoclastos que liberan calcio y fosfato de los huesos hacia la sangre. La hormona paratiroidea provoca que se transporte calcio desde el lquido que se convertir en orina hacia la sangre y que permite el transporte de fosfato desde la sangre hacia la orina. Y aun otras hormonas en especial las hormonas sexuales (estrgenos y testosterona), ayudan a la actividad osteoblstica y promueven el crecimiento del nuevo hueso (se ha mostrado hace poco que el ncleo de los osteoblastos contiene receptores en los estrgenos). Las hormonas sexuales actan como un arma de dos filos, ayudan en el crecimiento del hueso nuevo pero tambin ayudan a llevar a cabo la destruccin de todas las clulas cartilaginosas en la lmina epifisiaria. Debido a las hormonas sexuales, el adolescente tpico experimenta un brote de crecimiento durante la pubertad, cuando el nivel de las hormonas sexuales empieza a aumentar. Entonces, el individuo termina rpidamente el proceso de crecimiento conforme el cartlago epifisiario desaparece. La pubertad prematura puede en realidad impedir que la persona alcance la estatura promedio del adulto debido a la degeneracin prematura simultnea de las lminas epifisiarias. La insulina y las hormonas tiroideas tambin son importantes para el crecimiento y madurez normal del hueso.Matriz orgnica (fibras colgenas +sustancia fundamental) an no mineralizada

Matriz de! tejido seo (fibras colgenas sustancia fundamental- sales minerales).

Osteoblasto

OSTEOCITO

OSTEOPLASTO (laguna)

Comienzo de un canalculo

MATRIZ DEL TEJIDO OSEO

Prolongaciones citoplasmticas del osteocito (cortadas

transversalmente)

Ribosomas libres

Aparato de Golgi

Retculo endoplamtico granular

Ncleo

Mitocondrias

Vesculas yyyyvacuolas

Lmina de tejido seo

Ribete en cepillo

Lisosomas

Clulas mesenquimatosas indiferenciadas

Diferenciacin

Diferenciacin

Clulas madre seas

Mitosis++

Osteocitos

Diferenciacin

Osteoblastos

-Origen de las clulas del tejido seo-

Osteoclastos

MATRIZ SEA

CANALICULOS

OSTEOBLASTOS

OSTEOPLASTO

OSTEOCLASTO

OSTEOCITO

-Esquema tridimensional de una osteona (o sistema de Havers)-

EMBED PBrush

Periostio

SISTEMA CIRCUNFERENCIAL EXTERNO

OSTEONAS (sistemas de Havers)

SISTEMAS INTERSTICIALES

Conductos de

Havers

SISTEMA CIRCUNFERENCIAL INTERNO

Conductos de Volkmann

Cortical

Cavidad medular

Dilisis de un hueso largo

EMBED PBrush

Osteocitos y canalculos

Laminillas seas concntrticas

Vasos sanguneos

Vrtebras, ejemplos de HUESOS CORTOS

Huesos de la bveda craneal, ejemplos de HUESOS PLANOS

Ejemplos

de HUESOS LARGOS

Hmero

Cbito

Radio

Fmur

Tibia

Peron

Cavidad medular

HUESO LARGO

HUESO CORTO

HUESO PLANO

Periostio

HUESO COMPACTO

HUESO ESPONJOSO

Cartlago articular

Epfisis

Difisis

Tabla externa

Tabla interna

Diploe

Osteoblastos

Etc..

Matriz del

tejido seo

Osteocitos

Hilera osteoide

Zonas del tejido seo cada vez ms voluminosas por crecimiento aposicional debido a las nuevas y sucesivas oleadas de osteoblastos.

CARTLAGO HIALINO

CARTILAGO SERIADO

CARTLAGO

CALCIFICADO

Lnea de erosin

Botn vascular

Osteoblastos

Tejido seo

(con osteocitos)

CARTLAGO

HIPERTROTOFIADO

TEJIDO CARTILAGINOSO

Lnea de erosin

tejido seo

-Diagrama de la osificacin endocondral (sustitucin progresiva del tejido cartilaginoso por tejido seo)-

Las osteonas no siempre son cilindros perfectamente regulares apretados unos contra otros. Pueden ramificarse ms o menos y anastomosarse entre ellos adoptando configuraciones tridimensionales mucho ms complejas que las de simples cilindros longitudinales.

PAGE 9BIOLOGA. Profesora: Nora Raggio.