UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE BASADRE GROHMANN

FACULTAD DE CIENCIAS

ESCUELA ACADÉMICO-PROFESIONAL DE BIOLOGÍA-MICROBIOLOGÍA

LOS MICROORGANISMOS EN SUS HÁBITATS NATURALES: EL SUELO Y MICROBIOLOGÍA DEL

SUELO

ALUMNOS:

Karen Miluska Neyra Chata 2010-35467

Gabriel Aly Jiménez Sucari 2012-36085

ASIGNATURA: ECOLOGÍA MICROBIANA

PROFESOR: DR. BLGO.-MBLGO. César Julio Cáceda Quiroz

AÑO: 4TO

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ÍNDICE

Capítulo I: El Suelo…………………………………………………………………….. 4

Formación del suelo…………………………………………………………… 4

Componentes del suelo………………………………………………………. 5

Génesis del suelo……………………………………………………………… 6

Procesos de formación del suelo…………………………………………... 6

Propiedades físicas del suelo……………………………………………….. 7

Propiedades químicas………………………………………………………… 7

Propiedades biológicas……………………………………………………….. 7

Formacion de horizontes………………………………………………………8

Clasificación del suelo en el Perú……………………………………………8

Tipos de suelo para Tacna…………………………………………………… 9

Capítulo II: Microbiología del Suelo………………………………………………..10

Fertilidad, calidad, salud, resiliencia y sostenibilidad del suelo……..10

La utilización de biomarcadores moleculares en el estudio de la microbiología del suelo ……………………………………………………...10

Diversidad microbiana del suelo…………………………………………...11

Microorganismos……………………………………………………………...12

Factores determinantes de la diversidad y estructura microbiana…..14

Distribución de los microorganismos en el suelo………………………15

Influencias del ambiente sobre los microorganismos del suelo……16

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Microorganismos fijadores de nitrógeno………………………………..18

Los microorganismos solubilizadores de la urea……………………..18

La nitrificación………………………………………………………………..18

Microorganismos que transforman el fósforo………………………….18

Microorganismos que transforman el azufre…………………………...19

Microorganismos que movilizan el potasio…………………………….19

Interacciones microbianas………………………………………………....19

Interacciones inespecíficas………………………………………………..20

Relaciones entre poblaciones…………………………………………….20

Rizosfera……………………………………………………………………....22

Micorrizas……………………………………………………………………..23

Bibliografía…………………………………………………………………....24

LOS MICROORGANISMOS EN SUS HABITATS NATURALES: EL SUELO Y MICROBIOLOGIA DEL

SUELO3

CAPÍTULO I: EL SUELO

El suelo se define como “la capa superior de la superficie sólida del planeta, formada por meteorización de las rocas, en la que están o pueden estar enraizadas las plantas y que constituye un medio ecológico particular para ciertos tipos de seres vivos".

Se entiende al suelo como un sistema dinámico el cual contiene organismos vivos, encargados de llevar a cabo diferentes procesos con notable influencia en las propiedades químicas, físicas y biológicas del mismo. Además intervienen en los procesos de formación, estructuración, almacenamiento de agua, intercambio gaseoso, suministro de nutrientes, reacción del suelo (pH) y en la capacidad de intercambio catiónico. Se considera al suelo como una mezcla más o menos suelta de pequeños fragmentos de roca y materiales de origen orgánico, junto con líquidos y gases en proporción variable de sus respectivos componentes, con una determinada capacidad productiva.

Para el estudio del suelo y su clasificación se toman criterios físicoquímicos, propiedades físicas y componentes que lo conforman, además de los impactos y relación con la actividad de los microorganismos, los cuales moldean en gran medida el suelo.

Los microorganismos tienen una actividad muy importante para la transformación y la vida de los suelos. Las bacterias y los hongos participan en los ciclos del carbono, nitrógeno, azufre, fósforo y en la incorporación del potasio y el magnesio, entre otros, para su asimilación por los vegetales.

1.1. FORMACIÓN DEL SUELO

Se define como factor formador a un agente, fuerza o combinación de éstos, que influye o puede influir sobre el material parental de un suelo con el potencial de cambiarlo.

1. Clima: Constituye el medio de alteración actuante sobre la superficie de la corteza terrestre.

2. El Material Parental (Geología). Los materiales a partir de los cuales se originan los suelos. Las rocas sedimentarias y los sedimentos.

3. Relieve. El factor formador topográfico se relaciona con el relieve y la posición del suelo en el paisaje. El relieve controla la redistribución de masa y energía, de ahí que en un determinado paisaje resulte posible distinguir superficies de erosión y de deposición.

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4. Organismos. La microflora se encargará de todas las transformaciones bioquímicas sobre los restos orgánicos para poner a disposición de la vegetación los nutrientes en forma que puedan ser asimilados por las plantas.

5. Tiempo. Se refiere a la evolución del suelo, su estado de desarrollo y madurez.

1.2. COMPONENTES DEL SUELO

Este es un sistema físico en el que coexisten tres fases: sólida, líquida y gaseosa.

1.2.1. La fase sólida.- es la responsable del comportamiento del suelo al ser la única permanente y dentro de ella se distinguen dos tipos de componentes o fracciones: la fracción mineral derivada del material original y la fracción orgánica.

1.2.2. La fase líquida.- se conoce como "agua del suelo". Es en la fase líquida en la que se desarrollan los procesos de formación y evolución del suelo.

1.2.3. La fase gaseosa.- o "atmósfera del suelo", está constituida por un gas de composición parecida al aire cualitativamente pero con proporciones diferentes de sus componentes; permite la respiración de los organismos. Aquí el oxígeno nunca supera la concentración del aire atmosférico.

Tabla N°01: Composición Media de los componentes gaseosos del suelo.

Componente Gas del suelo

Aire Componente Gas del suelo

Oxígeno 10 – 20 % 21 % Oxígeno 10 – 20 %

Nitrógeno 78,5 – 80 % 78 % Nitrógeno 78,5 – 80 %

Dióxido de carbono

0.2 – 3.5 % 0.03 % Dióxido de carbono

0.2 – 3.5 %

Agua Saturado Variable Agua Saturado

Otros < 1 % > 1 % Otros < 1 %

1.3. GENESIS DEL SUELO

La superficie de la Tierra está formada por materiales sólidos, las rocas. Una roca es un sólido natural formado por la asociación de minerales. Al igual que los minerales, las rocas que forman nuestro planeta tienen una composición y origen diversos que se utilizan para establecer su clasificación.

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a) ÍGNEAS.- son producto de la solidificación y enfriamiento de los magmas que han ascendido de las profundidades de la Tierra, dando lugar a dos tipos: plutónicas y volcánicas.

b) ROCAS SEDIMENTARIAS.- se forman en la superficie terrestre a partir de sedimentos que se compactan, presentándose frecuentemente en forma de capas o estratos, dividiéndose en tres tipos: detríticas, de precipitación y de origen orgánico.

c) ROCAS METAMÓRFICAS.- se originan a partir de una roca que está sometida a altas presiones o temperaturas o ambos factores a la vez por un proceso llamado metamorfismo, el cual produce dos tipos: rocas metamórficas laminares y rocas metamórficas cristalinas.

1.4. PROCESOS DE FORMACIÓN DEL SUELOA) Meteorización física

Es la desintegración de las rocas, aunque sin variar su composición química. Un ejemplo de este proceso (típico en ambientes desérticos) es la fragmentación debida a la repetición sucesiva del congelamiento y deshielo del agua presente en el suelo como consecuencia del cambio de temperatura entre el día y la noche. Esto produce una capa de material suelto en la superficie denominado regolito.

B) Meteorización química

Es un proceso gradual y constante. Se produce al reaccionar el agua o elementos ácidos con el material parental. Esto conduce a la formación de lo que se conoce como minerales secundarios. Bajo condiciones de humedad y temperatura altas (p. ej. en los trópicos), la meteorización química es mucho más intensa.

C) La meteorización biológica

Este proceso está causado por las actividades de los organismos vivos y tiene componentes tanto físicos como químicos. La meteorización biológica física es la fragmentación de la roca por efecto del crecimiento de las raíces en pequeñas grietas o la alteración de la superficie por animales. La meteorización biológica química puede estar causada por actividad bacteriana o ácidos orgánicos fuertes procedentes de raíces u otro tipo de materia orgánica.

1.5. PROPIEDADES FÍSICAS DEL SUELO

Las propiedades físicas del suelo están condicionadas por la masa total del mismo. Son una función de sus componentes tanto en lo que se refiere al tamaño como a su naturaleza, por ello una de las más influyentes es la distribución por tamaños de las partículas edáficas.

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Textura. Estructura. Densidad. Porosidad Permeabilidad Propiedades térmicas Dinámica del agua

Figura N° 01: Triangulo de Texturas del Suelo

1.6. PROPIEDADES QUÍMICAS

Capacidad de cambio. La materia orgánica fija iones de la solución del suelo, los cuales quedan débilmente retenidos, están en posición de cambio, evita por tanto que se produzcan pérdidas de nutrientes en el suelo. La capacidad de cambio es de 3 a 5 veces superior a la de las arcillas, es por tanto una buena reserva de nutrientes. Influye en el pH.

1.7. PROPIEDADES BIOLOGICAS

La materia orgánica tiene influencia directa sobre las propiedades biológicas del suelo ya que provee de nutrientes a los microorganismos,

• Microfauna (protozoarios), Euglena, Monas, Pleuronema y Vorticella.

• Microflora (eubacterias y archaebacterias), los hongos y las algas. Flavobacterium, Anthrobacter, Nocardia, Streptomyces.

1.8. FORMACION DE HORIZONTES

Horizontes Maestros. Las letras O, L, A, E, B, C, D, y W representan los horizontes maestros de los suelos (SSS, 2003).

Horizontes O: Estrato dominado por material orgánico

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Horizontes A: Horizontes minerales formados en la superficie o por debajo de un horizonte O.

Horizontes E: Horizontes minerales en los que la principal característica es la pérdida de arcilla silicatada, hierro, aluminio o alguna combinación de ellos dejando una concentración de partículas de arena y limo.

Horizontes B: Horizontes que se han formado bajo un horizonte A, E, u O. e

Horizontes C: Horizontes excluyendo aquellos fuertemente cementados y roca endurecida que están poco afectados por procesos pedogenéticos y carecen de propiedades de horizontes O, A, E o B.

Estrato D: Fuertemente cementado o roca endurecida.

1.9. CLASIFICACION DEL SUELO EN EL PERU1.9.1. Región yermosólica:

Es el desierto de la costa, con grandes extensiones de planicies sedimentarias, cerros y colinas, terrazas marinas, valles costeros, dunas y los inicios de las estribaciones andinas.

1.9.2. Región litosólica:

Constituida por las vertientes occidentales de la cordillera de los Andes entre los 1000 y 5000 msnm,

1.9.3. Región paramosólica o andosólica:

Ubicada en la zona alto Andina entre los 4000 y 5000 msnm, cuyo relieve es suave debido a haber sido glacial. Predominan los “paramosoles”, que son suelos ácidos y ricos en materia orgánica. Los “páramo andosoles” son suelos similares, pero derivados de rocas volcánicas arcillosas.

Región kastanosólica

Referida a los valles interandinos altos y zonas intermedias, ubicada ente los 2200 y 4000 msnm. Existen diversos tipos de suelos, principalmente los “kastanozems cálcicos”, de textura media, alcalinos y de color rojizo ó pardo rojizo.

1.9.4. Región líto-cambisólica

Ubicada en la parte superior de la selva alta, entre los 2200 y 3600 msnm, abarca una gran extensión de la vertiente oriental andina.

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También se ubica en la selva alta, entre los 500 y 2200 msnm, con un relieve escarpado pero con ciertos valles. Los suelos provienen de la región lito-cambisólica, pero son más

1.9.5. Región acrísólica ondulada:

La región geoedáfica más extensa abarca la selva baja peruana, que generalmente se encuentra debajo de los 500 msnm.

1.10. TIPOS DE SUELO PARA TACNA

1.10.1. Distrito de Locumba

Las características del suelo presenta una pendiente plana (0 a 2 %), suelo para cultivos ARENA FRANCA de Allium cepa.

1.10.2. Distrito de Candarave

Una pendiente fuertemente inclinada (8 a 15 %), ARENA-FRANCA para cultivos de habas, papa y maíz.

1.10.3. Distrito de Sama

Una pendiente plana (0 a 2 %), FRANCO ARENOSO para cultivos como Zea mays, Medicago sativa.

1.10.4. Distrito de Tarata

Presenta una pendiente moderadamente inclinada (4 a 8 %)FRANCO ARENOSO, para cultivos con Zea mays.

1.10.5. Distrito de Tacna

Presenta una pendiente plana (0 a 2 %), ARENA FRANCA, cultivos como cucurbitáceas. Olea europea.

1.10.6. Distrito de Pocollay

Pendiente casi plana (0-2%), textura moderadamente gruesa (FRANCO-ARENOSA).

1.10.7. Distrito de Calana

Pendiente plana (0 a 2 %), FRANCO ARENOSO, Brasicca oleracea

CAPÍTULO II: MICROBIOLOGÍA DEL SUELO

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La microbiología de suelos, una rama de la biología, tiene como objetivo estudiar la población microscópica del suelo y su participación en las transformaciones que ocurren en el suelo, además, estudia la importancia que posee esa población para la nutrición de las plantas y el rendimiento de las cosechas; estudia las interacciones entre los microorganismos y su actividad en el suelo. Una gran parte de la biodiversidad presente en la corteza terrestre reside en el suelo, sin embargo durante muchos siglos éste sólo se ha considerado como un soporte que da sostén a las plantas y las diferentes actividades humanas. Así, se ha dado principal énfasis al estudio de sus propiedades físicas y químicas, dejando de lado el componente biológico.

La microbiología del suelo puede definirse simplemente como el estudio de los organismos que habitan el suelo, su actividad metabólica, funciones y ciclo nutricional. (Atlas y Bartha 1993).

2.1. Fertilidad, calidad, salud, resiliencia y sostenibilidad del suelo

La fertilidad del suelo es fruto de la interacción de la química, física y biología del suelo. La calidad del suelo se define como la capacidad de éste para funcionar dentro de los límites de un ecosistema y uso de la tierra, sostener la productividad biológica, mantener la calidad ambiental y promover la salud de las plantas y animales (Doran y Parkin 1994, citados por Sánchez de P., 2006). La salud de un suelo se refiere a la capacidad del mismo para producir de forma sostenible cultivos sanos y nutritivos. Por otro lado, los procesos que capacitan al suelo para contrarrestar el estrés y la alteración, son denominados en conjunto “resiliencia”. La sostenibilidad hace referencia a las estrategias medioambientales para el manejo de los recursos naturales y el ambiente necesario para alcanzar un desarrollo humano y económico a largo plazo.

2.2. La utilización de biomarcadores moleculares en el estudio de la microbiología del suelo

La utilización de ácidos nucleicos aplicada al estudio de comunidades microbianas se ha impuesto rápidamente debido a la gran cantidad de información que proporciona y a la relativa facilidad metodológica que implican los análisis de estos compuestos, especialmente tras el gran desarrollo tecnológico que ha experimentado la biología molecular durante los últimos veinte años.

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Hugenholtz y colaboradores analizaron la presencia de los diferentes grupos filogenéticos bacterianos en estudios realizados en diferentes ambientes, y nos proporciona lo siguiente:

Figura N° 02: Principales grupos filogenéticos bacterianos detectados en estudios moleculares de suelos y otros ambientes.

2.3. DIVERSIDAD MICROBIANA DEL SUELO

La gran mayoría de los microorganismos no pueden ser cultivados en condiciones de laboratorio, su identificación y función en los ecosistemas puede ser posible gracias a la utilización de técnicas avanzadas de biología molecular asociada a técnicas de bioinformática y ecoinformática para análisis de grandes bancos de datos. Siendo específicos para el caso del suelo, se ha estimado que hacia la década de los 80s se conocía el 1% de la diversidad microbiana, sin embargo hoy se cree que se conoce tan solo el 0.1% de ésta. Gracias al desarrollo de las técnicas de clasificación de microorganismos con base a secuencias de nucleótidos de RNAr, el número de especies descritas se ha incrementado enormemente. En 1985 se conocía la existencia de 11 tipos bacterianos. Hoy, después de dos décadas se reconocen 53 tipos. En el año 2004

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se cultivaron y describieron cerca de 6950 especies diferentes de las cuales el 96% pertenecen al dominio Bacteria y el 4% restante al dominio Archaea (Rappe & Giovannoni, 2003).

2.4. MICROORGANISMOS

Incluimos en este grupo a los seres microscópicos que habitan en el suelo. Los grupos microbianos se suceden en la utilización y degradación de la materia orgánica. Las fases particulares dentro del proceso de metabolismo comunitario, se asocian e algunos organismos que descomponen determinados materiales orgánicos. La predominancia de un grupo está sometida a las fluctuaciones de las condiciones físicoquímicas de los suelos y a las condiciones climáticas. Vamos a analizar los siguientes grupos: Protozoos, Bacterias, Actinomicetos, Hongos, Virus y Algas

2.4.1. BACTERIAS

Este grupo es el más abundante del suelo y su presencia se ha detectado en los más diversos ecosistemas y regiones geográficas del planeta. Fisiológicamente las bacterias del suelo, pueden ser anaeróbicas y aeróbicas; en cuanto al rango de pH óptimo, neutrófilas, basófilas o acidófolas; en relación a la temperatura psicrófilas, mesófilas y termófilas; y en su alimentación, autótrofas o heterótrofas (Alexander, 1980). Winogradsky clasificó los microorganismos del suelo en autóctonos o indígenas y zimógenos o fermentadores. Las bacterias quimiolitotróficas o quimioautotróficas solo pertenecen a unas pocas especies pero su importancia agronómica y económica es enorme. Pertenecen a los géneros Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus, Ferrobacillus, Hidrogenomonas, Methanobacillus y Carboxydomonas. La gran riqueza de formas que presentan las bacterias, les permite participar en toda una serie de transformaciones que son indispensables para mantener el suelo en unas condiciones físico-químicas idóneas para el desarrollo de una vegetación superior.

2.4.2. ACTINOMICETOS

Los actinomicetos son abundantes y están ampliamente distribuidos en el suelo, así como en las aguas de charcos, lodos y abonos orgánicos. De los géneros el más común es el Streptomyces. Estos organismos son abundantes en los horizontes superficiales del suelo pero a medida que se desciende en el perfil decrece su población. Son organismos de nutrición heterótrofa con requerimientos nutricionales muy variados, capaces de utilizar diferentes fuentes de carbono. Son afectados notablemente por el contenido de materia orgánica del suelo y la temperatura, alcanzan grandes densidades poblaciones en suelos con amplias

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reservas de carbono asimilable y humus. Susceptibles a condiciones de excesiva humedad, pero toleran muy bien la sequedad. Esto es motivado por el metabolismo aerobio de los mismos, lo cual requiere de suelos bien aireados

2.9.3. HONGOS

Los hongos ocupan el porcentaje más alto de la biomasa microbiana en el suelo, por lo que representa un gran depósito de nutrientes para el crecimiento potencial de los microorganismos. Los hongos subsisten en el suelo gracias a una serie de mecanismos, entre los que se destacan las esporas y estructura de reposo. Su participación en la descomposición de los residuos es grande debido a su complicado y efectivo complejo enzimático. Sobre la población de hongos de un suelo determinado, actúan numerosos factores, la abundancia de materia orgánica, la acidez del medio, la humedad y la aireación del suelo, la temperatura, la fertilización la vegetación y la profundidad del perfil.

2.4.4. ALGAS

Las algas aparecen formando poblaciones localizadas en la superficies de las rocas, por lo que se les atribuye un papel importancia en los primeros pasos para la acumulación de materia orgánica durante la formación del suelo. Las algas pueden sintetizar materia orgánica a partir de sustratos minerales. Además de incorporar abundantes cantidades de materia orgánica celular, las algas también excretan factores de crecimiento como vitaminas y auxinas.

Grupos importantes de algas en el suelo:

Algas verdes. Diatomeas. Algas verde Amarillentas – Xantofilas

2.4.5. PROTOZOOS

Estos organismos afectan los ciclos biogeoquímicos en el suelo, ya que constituyen un elemento esencial dentro de la dinámica de algunos procesos en los ecosistemas edáficos. Son organismos eucariotas unicelulares; toman parte activa en la descomposición de los residuos vegetales en el suelo. No obstante, su papel en la transformación de la materia orgánica está restringido por su morfología, su capacidad bioquímica y fisiológica y por su distribución en relación con la morfología y el ciclo de vida de las plantas (Russelly Rusell, 1968). Podemos considerar tres clases de protozoos importantes en el suelo, según sus medios de transporte: Mastigophora o flagelados, Sarcodina o rizópodos y Ciliata o ciliados. También es importante el hecho de que entre los flagelados existan dos

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grupos, uno de los cuales contiene clorofila (Phytomastigophora) y son los únicos que se desarrollan fotosintéticamente, mientras que el segundo (Zoomastigophora) se limita a una existencia heterotrófica por carecer de este pigmento. Son tolerantes a las fluctuaciones de factores ambientales en el suelo, como la humedad, la salinidad, la temperatura, las condiciones oxido-reductoras y la acidez del suelo.

2.4.6. VIRUS

Los virus ejercen actividad parasitaria sobre células de vegetales, animales, bacterias y actinomicetos. Son parásitos intracelulares obligados, que aunque pueden sobrevivir en el medio externo solo se pueden reproducirse en el interior de las células hospederas. Los virus de las plantas rara vez sobreviven en el suelo, sobreviven en él en forma de partículas latentes, que conserva su cualidad parasitaria. Su acción más importante en el suelo es la lisis de las bacterias, a este tipo de virus se les denomina bacteriófagos.

Muchos de los virus que habitan el suelo se transmiten a través de los nematodos o de los hongos, como ejemplo tenemos a Pithovirus sibericum.

2.5. FACTORES DETERMINANTES DE LA DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA MICROBIANA

Existen varios factores determinantes de la diversidad y estructura microbiana que en combinación o interacción juegan un papel fundamental en la estructura del suelo y en la organización de las comunidades microbianas. Se ha determinado que más del 80% de las bacterias se localizan en microporos de microagregados estables.

Esta estructura puede variar también en función de la fracción granulométrica a la que los microorganismos se asocian, siendo las fracciones limo y arcilla las fracciones a las que en mayor proporción se asocian las bacterias. (Rodríguez et al., 2005; Torsvik, 2002). La cantidad y calidad de materia orgánica afectan considerablemente la diversidad microbiana y la estructura de sus comunidades. El estado nutricional del suelo puede alterar tanto la diversidad como la estructura, siendo las proteobacterias habitantes habituales en suelos con alta disponibilidad de nutrientes por lo que son indicadoras de altos contenidos de materia orgánica y las acidobacterias en suelos con bajas concentraciones de nutrientes y altas de moléculas recalcitrantes, indicando suelos diazotróficos (Rodríguez et al., 2005; McCaig et al., 2002; Smith et al., 2001).

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La humedad del suelo y la profundidad del perfil influencian significativamente de la distribución de los microorganismos, siendo la subsuperficie con alto grado de saturación, donde se presenta alto grado de dominancia de comunidad bacteriana. El contenido de C, igualmente determina la distribución y estructura de la comunidad.

Las comunidades microbianas responden en forma diferencial a factores como difusión de gases, temperatura, pH, textura, mineralogía, concentración de nutrientes, cantidad y calidad de materia orgánica, vegetación y las interferencias antrópicas entre otras.

2.6. DISTRIBUCIÓN DE LOS MICROORGANISMOS EN EL SUELO

De manera general se puede afirmar que los microorganismos se distribuyen según las condiciones ambientales y la disponibilidad de alimento.

Distribución de grupos microbianos en el perfil del suelo

Humedad del suelo y número de bacterias

Efecto de la materia orgánica sobre las bacterias

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Entre otros factores de importancia que definen la distribución y presencia de microorganismos en el suelo, tenemos: Influencia del tipo de suelo y pH en el número de microorganismos

2.7. INFLUENCIAS DEL AMBIENTE SOBRE LOS MICROORGANISMOS DEL SUELO

2.7.1. Efecto de la temperatura sobre los microorganismos

La mayor parte de los microorganismos pueden crecer a un rango térmico cercano a los 40°C. Algunos crecen a más de 90 y otros cercanos a 10°C. El agua se trasforma en hielo cerca de los 0°C, pero en una escala microbiana puede permanecer liquida por debajo de esta temperatura debido a un aumento en los solutos alrededor y dentro de las células microbianas, (descenso en el punto de congelación). Los microorganismos se agrupan en 3 clases, según su respuesta de crecimiento a la temperatura: Termófilos, (amantes del calor).Mesófilos, (prefieren la temperatura templada) y los Criófilos o psicrófilos, (amantes al frió).

2.7.2. Potencial de óxido reducción (redox).

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Este proceso puede definirse como una transferencia de electrones de un compuesto (A) a otro (B). Durante esta reacción A se oxida pierde electrones y B se reduce gana electrones. Los microorganismos adquieren energía mediante la oxidación del material reducido. El origen del material reducido (en el caso de ser orgánico) suele ser la fotosíntesis de las plantas, los elementos que participan en la mayor parte de los casos en las reacciones de óxido - reducción son H, C, N, O, S, Fe y Mn.

La gleización es un ejemplo del proceso mediante el cual los microorganismos del suelo ayudan a crear compuestos reducidos que influyen en el ambiente del suelo.

2.7.3. pH en el suelo

Las enzimas microbianas dependen del pH y se desdoblan a medida que esta varia reduciendo su actividad, así aumenta la solubilidad del Al y el Mn, elementos que resultan tóxicos para los microorganismos. La tolerancia microbiana a la acidez varía según la especie, los hongos son más tolerantes que las bacterias, las cuales a su vez resultan más importantes que los actinomicetos. Pero siempre hay excepciones, y en condiciones de acidez extrema se suelen encontrar más bacterias que hongos, por ejemplo el Thiobacillus desulfuricans puede crecer en ambientes con pH cercanos 0.6 Zonas volcánicas o azufradas, suelos sulfatados ácidos. Los organismos se clasifican de acuerdo al pH en: Ácidofilos, Neutrofilos y alcalófilos La mayor parte de los microorganismos crecen el pH cercano a 7 reflejado por las poblaciones y cuantificación de estas en diferentes experimentos.

2.7.4. El agua del suelo El agua del suelo presenta un efecto fundamental sobre los factores ambientales (factores extrínsecos) que influyen en la actividad microbiana, como: La temperatura del suelo, la ventilación del suelo, la naturaleza y la solubilidad de los compuestos, el grado de salinidad, el pH de la solución del suelo. El agua afecta el movimiento de nutrientes, y el movimiento de microorganismos. Los factores predominantes que controlan la difusión de nutrientes, y la movilidad en el suelo son el espesor de la capa de agua y la continuidad de estas capas, a medida que el suelo se seca, las capaz de agua se adelgazan rápidamente, ralentizándose la difusión.

2.8. MICROORGANISMOS FIJADORES DE NITRÓGENO

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Las bacterias del género Azotobacter pueden fijar 40 kilogramos de nitrógeno por hectárea equivalente a 200 kilogramos de sulfato de amonio. Las algas realizan fotosíntesis y fijan al suelo entre 25 y 50 kilogramos de nitrógeno por hectárea en un año. Las bacterias nitrofijadoras también actúan en las hojas de las plantas. Se desarrollan poblaciones de las bacterias Pseudomonas, Azotobacter, Beijerinckia y también del actinomiceto Streptomyces. Los Rhizobium son bacterias noduladoras que fijan simbióticamente el nitrógeno en algunas leguminosas. Los actinomicetos Frankia y Actinomyces nodulan en plantas de porte arbustivo o arbóreo.

2.9. LOS MICROORGANISMOS SOLUBILIZADORES DE LA UREA

Al aplicar la urea al suelo se hidroliza y para su solubilización necesita la presencia de la enzima ureasa que es producida por las bacterias, actinomicetos y hongos. Con la reacción de la enzima, la urea se transforma en amonio y se fija a los complejos minerales del suelo donde luego es nitrificado por los microorganismos. Las urobacterias son aerobias y actúan con la alcalinización que causa la urea al aplicarse al suelo. Los géneros más importantes son: Bacillus, Clostridium, Pseudomonas, Micrococcus, Acromobacter y Sarcina.

2.10. LA NITRIFICACIÓN

Es el elemento más susceptible de transformación por acción de los microorganismos. Estas transformaciones ocurren simultáneamente y en diverso sentido, formando el ciclo del Nitrógeno en el cual hay aportes o pérdidas al suelo, o cambio de un estado a otro. La nitrificación es un proceso bacterial y aeróbico. Las bacterias nitrificantes más importantes son Nitrosomas europaea y Nitrobacter winogradski . Las primeras oxidan Amónio a Nitrato y las segundas oxidan Nitrito a Nitrato, haciendo disponible el nitrógeno para las plantas.

2.11. MICROORGANISMOS QUE TRANSFORMAN EL FÓSFORO

La movilización del fósforo en la naturaleza lo hacen los microorganismos, ya que participan en la disolución y transformación del elemento hasta combinaciones asimilables por las plantas y también en la fijación temporal. Las bacterias Bacillus megaterium, Bacillus mesentericus y Pseudomona putida solubilizan las formas orgánicas del fósforo (ortofósfato) y las transforman a fosfatos asimilables por las plantas. Los hongos del género Aspergillus, Penicillium y Rhizopus degradan ácidos nucleicos y glicerofósfatos a fosfatos simples. Las levaduras del género Saccharomyces y Rhodotorula cumplen la misma función

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que los hongos. El actinomiceto Streptomyces destruye las moléculas orgánicas fósfatadas liberando así el fósforo.

2.12. MICROORGANISMOS QUE TRANSFORMAN EL AZUFRE

El azufre es esencial en la nutrición de las plantas pues participa en la formación de aminoácidos y vitaminas. Las plantas lo asimilan como sulfato. Las bacterias del género Thiobacillus oxidan a sulfato el sulfuro que produce en condiciones de anegamiento y que es tóxico para las plantas. Las bacterias de los géneros Bacillus, Pseudomonas, Artrobacter convierten el azufre elemental y el tiosulfato a sulfato. Los hongos del género Aspergillus oxidan el azufre en polvo.

2.13. MICROORGANISMOS QUE MOVILIZAN EL POTASIO

Bacterias de los géneros Bacillus, Pseudomonas, y Clostridium y hongos como Aspergillus, Penicillium y Mucor solubilizan el potasio mediante la liberación de ácidos orgánicos o inorgánicos que reaccionan con los minerales que los contienen. Estos microorganismos descomponen minerales de alumino silicato y liberan parte del potasio contenido en ellos.

2.14. INTERACCIONES MICROBIANAS

Los microorganismos del suelo no actúan de manera aislada, sino que establecen relaciones tróficas y ambientales con el resto de la vida del suelo. Desde un punto de vista ecológico, las interacciones pueden ser de carácter positivo (sinergismos) o negativo (antagonismos), según si los componentes de la relación se benefician o perjudican mutuamente.

2.14.1. Parasitismo. Interacción en la cual la población que parasita se beneficia y la hospedera, se afecta. Los patógenos de las plantas constituyen la relación típica y aunque se conoce como una interacción negativa, puede convertirse en benéfica cuando el patógeno es parasitado por otra población, controlando su desarrollo e impidiéndole actuar como fitoparásito. Trichoderma ha sido registrado como micoparásito de Rhizoctonia solani, Sclerotium rofsii, Phytophthora sp, Pythium sp y Armillaria melea entre otros. (Sánchez y Prager, 2001).

2.14.2. Predación. Relación ecológica en la cual un organismo, el predador, ingiere y digiere otro organismo, la presa. Puede ser holozoica (ingestión inmediata de la presa) o lítica, en cuyo caso los predadores emiten enzimas líticas

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que la destruyen y posteriormente consumen los productos de la lisis. Los protozoarios ilustran el primer tipo y los hongos (predadores de nemátodos), el segundo.

2.14.3. Mutualismo. Este tipo de relación la colaboración y ayuda mutua entre dos organismos, es decir, los dos se benefician. Este tipo de relación es de gran importancia en los ciclos biogeoquímicos de los elementos. Se conoce de relaciones mutualistas entre plantas y organismos (ej. micorrizas y nódulos fijadores de N y entre microorganismo y microorganismo (ej. líquenes).

2.15. Interacciones inespecíficas

2.15.1. Antibiosis. Interacción negativa en la cual una población microbiana produce una sustancia capaz de inhibir a otras poblaciones. Diversas especies de actinomicetos son capaces de sintetizar antibióticos. Ejemplo de dichas sustancias son conocidas la estreptomicina, cloranfenicol, cicloheximida y clorotetraciclina.

2.15.2. Fungistásis. La germinación de esporas de hongos puede verse afectada por factores aún desconocidos en el suelo. La inhibición ocurre en presencia de actividad microbiana, pero puede removerse por adición de nutrientes como la glucosa o por esterilización del suelo. El principio inhibitorio es hidrosoluble y difusible.

2.16. Relaciones entre poblaciones

Otra forma de determinar las interrelaciones entre los microorganismos es:

1.- Interacciones entre poblacionesRelaciones positivas: permiten ocupar nuevos nichos.Relaciones negativas: eliminar poblaciones poco adaptadas, mantener equilibrio entre poblaciones, proteger las poblaciones de la llegada de especies intrusas. 2.- Relación de neutralismo.Dos poblaciones se encuentran simultáneamente en el ambiente sin que exista relación entre ellas. Tipo O. De relación poco frecuente, se puede producir cuando la densidad de población es baja pero no siempre que es baja la densidad de población se produce neutralismo

3.- Relación de comensalismo.

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Resultado +/0. Una primera población modifica el ambiente y favorece el crecimiento de la segunda que, a su vez, no ejerce acción ninguna sobre la primera. Ejemplo: una infección debilita al huésped de manera que se facilita el establecimiento de una infección secundaria por un oportunista.

4.- Relación de sinergismo. Dos poblaciones se favorecen mutuamente de forma no obligatoria, Se denomina también protocooperación. Resultado +/+Ejemplo: sintropismo (alimentación cruzada) entre E. coli y S. faecalis

5.- Relación de mutualismo o simbiosis.Resultado +/+. Su establecimiento es obligatorio para la adquisición de nuevas propiedades.

Ejemplos de simbiosis microorganismo-microorganismo:Ejemplo: formación de líquenes por hongos y algas

Ejemplos de simbiosis microorganismo-planta:Ejemplo: micorrizas

Ejemplos microorganismo-animalEjemplo: insectos que cultivan hongos

6.- Relación de competencia.Resultado -/-. Exclusión competitiva, ambas poblaciones salen perjudicadas.

7.- Relación de amensalismo. Resultado -/(0+). Un microorganismo excluye al otro por inhibición. Antibióticos: ácido láctico (antagonismo láctico) 8.- Relación de parasitismo.Resultado -/+. Son específicas. Un organismo vive a expensas y dañando a otro. Ejemplo: bacterófagos. 9.- Relación de depredación.Resultado +/-. Un organismo disminuye la población de otro.Ejemplo: apacentamiento de los protozoos

2.16.4. Suelos supresivos. Desde hace algún tiempo, se sabe que ciertos suelos son “inmunes” a diversas enfermedades, a pesar de que la planta se encuentre en condiciones de padecerlas. Tales suelos son denominados supresivos.Probablemente, existan distintas razones de tal inmunidad que actúen, según las circunstancias ambientales, individual o sinérgicamente. Una de las caracteristicas

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de los suelos supresivos es la producción de sustancias promotoras de crecimiento. PGPR (plant-growth promoting rhizobacteria).

2.17. RIZOSFERA

La rizósfera es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar una interacción dinámica con los microorganismos. Las características químicas y biológicas de la rizósfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces, donde hay:

Presencia de numerosos organismos en mayor densidad que en el suelo normal, como pueden ser bacterias, hongos y microfauna (por ejemplo nematodos, ácaros, insectos).

Estabilidad de las partículas de suelo, tanto por la acción mecánica de las raíces, como por la acción agregante de los exudados de los diferentes organismos presentes (plantas y microorganismos).

2.17.2. Efecto rizosférico. El suelo rizosférico contiene mayor cantidad de microorganismos que el resto del volumen del suelo; así se puede establecer un efecto rizosférico R/S para cada planta, que varía según genotipo, especie y condiciones ambientales. Este término relaciona los organismos presentes en la rizósfera (R) con los organismos presentes en el suelo no rizosférico (S). Donde eventualmente se puede encontrar hongos benéficos como Trichoderma, o por el contrario, patógenos como Fusarium.

2.17.3. Sinergismos en suelos rizosféricos:

1- Comensalismo: es la interacción más conocida en la cual los microorganismos se benefician con: a) los productos de exudación y descamación de las raíces (aminoácidos, polisacáridos, etc.) y b) la regulación de las condiciones ambientales alrededor de la raíz (pH,humedad, relación CO2/O2, etc.). 2- Mutualismo: es la situación más común en la zona rizosférica, debido a que si bien los microorganismos se benefician con la presencia de la raíz, las plantas se benefician con la actividad microbiana de la rizosfera. 3- Simbiosis: es una interacción muy estrecha en la cual los microorganismos viven dentro de la raíz a expensas del aporte de fotosintatos de la planta, produciendo un beneficio que justifica la relación costo-beneficio. Los ejemplos más conocidos son: a) las micorrizas, y b) la simbiosis rizobium-leguminosa.

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2.17.4. Antagonismos: muchas de las relaciones sinérgicas de la rizosfera pueden transformarse en antagónicas cuando las condiciones ambientales se vuelven limitantes. Bajo condiciones de estrés, la planta compite con los microorganismos por agua y nutrientes y en algunos casos los microorganismos producen fitotoxinas (amensalismo) para disminuir el crecimiento vegetal.

2.17.5. Rizodeposiciones

Las plantas trasladan a la raíz entre el 30 y 60 % del carbono neto proveniente de la fotosíntesis, el cual invierte en el crecimiento radical. Sin embargo, buena parte de él se libera en la rizósfera como carbono orgánico. Este carbono liberado a través de los exudados radicales se conoce como rizodeposición y puede llegar a representar entre el 40 y 70 % del trasladado al sistema radical.

2.18. MICORRIZAS

Las micorrizas son simbiosis mutualísticas entre hongos y raíces de plantas superiores. Las micorrizas se clasifican sobre la base de su estructura y morfología en dos grandes grupos: ectotróficas y endotróficas. Las primeras se caracterizan porque el hongo posee micelio tabicado y forma un manto de hifas que rodea la raíz. El desarrollo del hongo en el interior de la corteza es intercelular, dando un aspecto de red (red de Hartig). Estas micorrizas son típicas de cultivos forestales (familias: Pinaceas, Betulaceas, Fagaceas, etc.)En las endotróficas, el hongo no forma manto sobre la raíz, y las hifas penetran en el interior de las células de la corteza. Dentro de este grupo se destacan como las más difundidas las micorrizas de tipo vesículo - arbusculares (VA), ya que esta simbiosis ha sido encontrada en la mayoría de los climas, formándolas la mayoría de las plantas de interés agrícola e industrial. Los hongos productores de este tipo de micorrizas se agrupan en cuatro géneros: Glomus, Sclerocystis, Gigaspora y Acaulospora, ninguno de los cuales ha podido ser aislado en cultivo puro.

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