155

Ein Sehaubild der Stammesgesehiehte zwischen Wasser, Land und Luft

Von H e I m u t H 61 d e r, Tfibingen*

Mit Tafel 10

Die Aussage, dab das Meer die Heimat des Lebens sei, sttitzt sich auf die Oberlieferung der iikesten Organi,smen in marin entstandenen Gesteinen und auf den Salzgehalt der K6rpeifltissigkeit auch bei animalischen Landbewohnern. Die Ftille des tierischen Lebens ist bis heute im Wasser gebl[eben. Der ~bergang an Land mit seinen h/irteren Bedingungen gelang nur verhtiltnismM~ig wenigen Leben, sgruppen, die sich in di.esem zun~ichst unbegrenzt aufnahmebereiten Lebens- raum allerdings um so rascher zu entfalten vermochten. FOr das Reich der Pflan- zen wurde freilich die Wahlheimat Land zur eigentlichen Heimat, seitdem die stammesgeschichtliche Urgestah tier Rhyniaeeen im Gotlandium die Gesamtent- wicklung der Kormophyten eingeleitet hat. Auch ,auf dem Land blieb abet die Gegenwart von Wasser die Voraus,setzung jeglicher lebendigen Existenz, und die absoluten Trockengebiete der Erde sind noch heute so tot wie die Urwtisten der Frtihzeit.

Der Schritt an Land und der noch seltener erreichte Aufschwung in den freien Luftraum sowie die tiberraschende Riickkehr ziemlich zahlreicher Entwicklungs- zweige aus der Luft zu au,sschlieBlichem Bodenleben und vom Land ins Still oder Meerwasser geh6rt zu den fesselndsten Kapiteln der Lebensgeschichte. Unsere phylogenetischen Darstellungen in Form yon Stammb~iumen, Stamm- str/iuchem, Stammbiaschen, die der Entfaltung des Systems in der Zeit gelten, k6nnen jedoch auf diese 6kologische Seite .des Geschehens meister~s keinen Bezug nehmen. Nut in dem bekannten und im Untenicht mit Recht beliebten Stamm- busch von HEINTZ & STORMER (1937) fin.det sich der MeeresspiegeI aI.s Horizon- tale eingetragen und damit das Leben .im Meere von den meer-entstiegenen Lebensgruppen anschaulich geschieden. Zugleich aber sieht man den zeitlichen Gang der Entwicklung vernachl/issigt, weil die raumliche Bedeutung der einge- tragenen Horizontale eine Zeitg|iederung durch parallele Horizontalen aus- ,schliel3t.

Dagegen laBt sich der Bezug auf Raum und Zeit bei Uberschneidung der diese Kategorien symbolisierenden Linien in e i n e m Schema vereinen. Eine ein- fache L6sung dieser Art bestiinde darin, dab man den Stammbusch yon HEINTZ aus der senkrechten in waagrechte Stellung bdichte und seine Entwicklungslinien

* Anschrift des Verfassers: Professor Dr. H. Homt~, Ttibingen, Sigwartstral~e 10, Institut und Museum for Geologie und Pal~iontologie der Universit/it.

156 H. HOlder

fiber ,senkrecht eingetragene Zeitgrenzen verlaufen lieBe. Dann k6nnte man be- stimmte Entwicklungszweige zur richtigen Zeit aus dem Meere aufsteigen oder auch wieder dorthin zurfickkehren lassen.

In dem hier vorgelegten Versuch i,st ein beliebiger Sektor (es k6nnen auch mehrere Sektoren sein) als Symbol des trockenen Landes in einen (wiederum nicht konstruierten, sondern beliebig begrenzten) Kreisausschnitt als Symbol der irdischen Wasserfl~iche eingetragen. Die in diesem Schema erzielte Divergenz pafk zu der Divergenz der Stammeslinien seit der Entstehung des Lebens, die den eingezeichneten Sektorengrenzen deshalb im grollen parallel laufen, die einge- zeichneten Zei~grenzen d.agegen ungef~ihr rechtwinkelig schneiden. Die bildlichen Symbole sin.d zum Teil nach der Tafel yon HrINTz & STO~MER gezeichnet. Ich danke an dieser Stelle dem Zeichner des Tfibinger Instituts, Herrn F. SPRINCER, der sich der Gestaltung einer ihm vorgelegten Skizze mit Liebe und Verst~indnis unterzog.

Die gew~ihlte sektoriale Gliederung erinnert an andere, abgesehen yon dem 6kologischen Bezug ~ihnlich angelegte phylogenetische Schaubilder verschiedener Art, deren Ffir und Wider H. SCHMIDT (1960, S. 268) besprochen hat.

Das hier entworfene Schaubild verzichtet auf jegliche vollst~indige oder quan- titativ ausgewogene phylogenetische Darstellung. Die Protostomia werden mit einigen Strichen abgetan, obwohl die Entfaltung der Arthropoden und der hier allein 600 000 Insektenarten mit ihrer wechselnden Inbesitznahme yon Luft, Land und Wasser sicher ein weit dichteres Liniengewirr als etwa bei den Wirbel- fieren erfordern wfirde. Auch bei diesen :sind indessen nur wenige Hauptl~nien eingetragen, etwas mehr allenfalls bei den Tetrapoden, die ffir das Thema der Grenzfiberschreitung zwischen Land, Wasser und Luft eine besonders augen- fallige Rolle spielen. Die Hemichord,ata sind nicht befiicksichtigt, die Graptolithen mit DECKER hypothetisch wieder an die Coelenterata angeschlossen.

Unser Schaubild vereinfacht auch hinsichtlich der Verzahnung und Vielfah der Bereic, he sehr stark. Es mull besonders betont werden, dal] es nicht Meet und Land, sondern Was s e rund La n d b o d e n gegenfibersteUt. Die terrestrischen haben hier also mit den marinen Gewtissern gemeinsame Signatur und sind nicht unterschieden, obwohl auch Meer un, d Sfif~wasser biolog~seh sehr verschiedene Lebensr~iume mit nut wenigen gemeinsamen Arten- oder Organismengruppen sind (REMAN~ 1958). Unsere Darstellung liege eine solche weitere Differenzie- rung zwar zu, verl6re abet an der ohnedies nicht leicht zu wahrenden I~bersicht- lichkeit. Wir begnfigen uns deshalb damit, die Linien mancher Organismengrup- pen, deren Entwicklung im oder deren zeitweilige Bindung an alas S fi 1] wasser wahrscheinlich oder augenscheinlich ist, durch eine diinne Begleitlinie besonders zu kennzeichnen.

Unser SchaubiId kann also nicht mehr als eine skizzenhaft auswtihlende, dutch den folgenden Text etwas erganzte Veranschautichung yore Hin u~d Her des Lebens zwischen Wasser, Land und Luft bieten. Das Luftmeer mit seinen tihn- lichen Anspriichen an die Funktion der Organismen ist dnbei in der gleichen, nur weniger dichten Punktsignatur wie das Wasser(meer) dargestellt. Da bei unserem Schema an ein museales (farbiges[) Schaubild gedacht i st, sieht man die streng wissenschaftliche Nomenklatur zum Tell durch deutsche Namen oder allgemeiner versttindliche Begriffe ersetzt.

Schaubild der Stammesgeschichte zwischen Wasser, Land und Luft 157

Die Protozoen gingen zahlreich in den feuchten Boden des Landes fiber, wie das in dem schmalen terrestrischen Sektor am Unterrand unseres Schemas an- gedeutet ist. Zeitlich sind diese Schritte an Land allerdings nicht zu fassen. Die parasitischen Sporozoen haben es zum Teil wohl gleichzeitig mit ihren an Land gehenden Wirtstieren geschafft, soweit es sich nicht um sp~tter erworbeneu Para- sitismus handelt.

An die Entwicklung von den Einzellern zu den vielzelligen Metazoen wird durch die eingezeichnete Ga.straea und die grunds~tzliche, wenn auch in Wirk- lichkeit mannigfaltiger veItaufende Aufspaltung der Coelomata in Proto- und Deuterostomia erinnert.

Die Brachiopoden stehen .stellvertretend ftir die marin gebliebenen Tentacu- laten, also auch die Bryozoen. Die Mehrzahl der Lungenschnecken geh6rt den Euthyneura an. Nach REMANE ist es angesichts des Lebens primitiver Pulmonaten im Gezeitenbereich ,,nicht zu bezweifeln, dab die Schnecken wie viele andere Landfiere direkt vom Meer aus ohne ,den Umweg fiber das SfiBwasser das Land eroberten". Die Basammatophora, zu denen Limnaea, Planorbis und Physa ge- h6ren, ,,sind dann, wohl fiber Bracktfimpel, zur Besiedelung des SfiBwassers ge- schritten", wobei sie besondere Methoden zur Lungenatmung unter W~sser ent- wickelten. Doch gibt es auch den Weg vom Meer ins SfiBwasser, so bei der Neri- tacee Theodoxus fluviatilis, einer Angeh6rigen der Streptoneura also, die fiber- dies ebenfalls einige lungen,atmende Landformen entwickelt haben (REMANE). Landschnecken sind schon aus dem Karbon bekannt (Dendropupa). Als groBer und vielleicht ~iltester Lebensraum yon sekund~ir dem SfiBwas,ser angepaBten Schnecken sind die kontinentalen Jurabereiehe zu nennen. Im asiatischen RuB- land ist der Untere Jura durch Bithynia, Mittel- und Oberjura durch Limnaeidae, Planorb~dae, Viviparidae, Valvatidae, Hydrobiidae und Micromelanidae gekenn- zeiehnet (MARTINSON 1962, Luxemburger Jura-Colloquium).

Die seit dem Pal~iozoikum verbreiteten SfiBwas~sermuscheln haben dagegen niemals den Umweg fiber ein Leben auf festem Boden gemacht. Merkwfirdiger- weise besiedelten die beschalten Cephalopoden weder das SfiBwasser noch das Land.

Von den Gliedertieren sind die meerbewohnenden Anneliden nur mit wenigen Arten auch ins Sfil~wasser eingedrungen, w~ihrend die sicher von ihnen abstam- menden, erdgeschichtlich vielfeicht erst jfingeren Oligochaeta mit den Regenwtir- rnern ffir die Ausnutzung und Bewohnbarkeit des Bodens die bekannte grol~e Bedeutung ge~vannen. ,,Der Stature tier Arachrfida ist der zum Landleben fiber- gegangene Zweig der Chelicerata. Auch die silurischen Skorpione waren wahr- scheinlich schon Landbewohner des Stran.des." Von den reduzierten, spinnen- verwandten Milben sind ,,viele Arten wieder Wasserbewohner geworden und haben sogar das Meet wieder besiedelt (Halacaridae)" (R~MANE 1954). Die F~ihigkeit mancher Spinnen, sich auf eigengesponnenen Faden im Luftmeer trei- ben zu lassen, l~iBt s,ich der pseudoplanktonischen Bewegung im Meere ver- gleichen. Bei den Insekten sei an die zahlreichen (zum Teil wieder?)das Wasser bewohnenden Larvens~adien und an den Gelbrandk~ifer erinnert.

Unter den kieferlosen ,, Fischen" (s. 1.) (Agnatha) waren die mit Hautknochen- panzer auf dem Vorderk6rper ausgestatteten Osteostraci plumpe Bodenbewoh- ner, die Anaspida dagegen nektonische Formen, worin sich eine besondere Art des l]bergangs yon Boden- zu (freiem) Wassedeben anzeigt. (Sparer hat sich vom

158 H. H61der

Boden des Landes aus ins Luftmeer Analoges wiederholt.) Der Obergang der echten Fische aus dem Kreis der Crossopterygier an Land diirfte aus terres,tr~schen Gew/issem der Oldred-Landgebiete, die Entstehung des F~schtyps aber wohl im Meere erfolgt sein (GRoss u. a. gegen ROMER U. a.). Die Entwicklung der bilate- ralen Gestalt, in der CHAMBERUN (1900) eine Antwort auf str6mendes Ftuftwasser sah, erschoint auch im Meere m6glich. Mit Phasen der Fortentwicklung mancher F~schgruppen im StiBwasser und ihrer Abwanderung zurtick ins Meet und end- lich in die Tiefsee ist indessen durchaus zu rechnen. Denn die Tiefsee - - und das gilt ftir alle Lebensgmppen - - wurde als ein Raum schwieriger Lebensbedin- gungen anscheinend noch sp~iter als das feste Land, nach DoLro (1892--1893) erst seit Jura und Kreide, und bis heute nur z6gemd besiedelt.

Der Schritt der Wirbeltiere aus dem Kreis der Crossopterygier (Quasten- flosser) an Land soll sich nach JARVIK (1960) in zwei Bahnen und zu den Stego- cephalen bin iiberdies mehrgleisig vollzogen haben. REMANa dagegen h~ilt die einwurzelige Herkunft aus den Fischen mit nut einmaliger Entstehung der Land- extremit~iten fiir wahrscheinlicher.

Die triassischen Stegocephalen (Labyrinthodonten) scheinen, z.B. mit dem kleinftil~igen Mastodonsaurus, wieder starker ans Wasser gebunden gewesen zu sein als manche alteren, schon Lesser ftir das Landleben geeigneten Vorfahren (Eryops, Cacops).

Aus der Ftille der landbewohnenden Saurier, die mit wenigen Strichen unter Aufgliederung in Sauromorpha und T~heromorpha dargestellt ist, kehrten schon im fiiihen Perm die kleinen Mesosaurier, in der Trias die tier am Stature tier Saurier wurzelnden, aber um so h6her spezialisierten Ichthyosaurier sowie die Sauropterygier ins Wasser bzw. Meer zuriick. Im Jura gesellten sich Krokodile und Schildkr6ten, in der Kreide die Mosasaurier hinzu. Aus der Gegenwart w~iren aulierdem meerbewohnende Schlangen und Amblyrhynchus, die Meereidechse der Galapagos-Inseln, zu erw/ihnen.

Andererseits eihoben sich die Flugsaurier und V6gel aus der Wurzelgruppe der Pseudosuchier (ira Bereich der Sauromoipha) in das Luftmeer. Die anatomische und physiologi,sche Oberlegenheit des Gefieders lieli die V6gel ihre Konkurrenten mit Flughaut iiberdauern. Doch brachte die Natur das bei den Sauriem damit aufgegebene ,,technische" Prinzip bei den Flederm~iusen unter Abwandlung zu er- neuter Geltung. Die fliigellosen Laufv6gel h, aben sich seit der rie~gen Diatryma im Eoz~in sekund/ir an das reine Bod.enleben angepal3t, die Wasserv6gel von Hesperornis in der Ober'kreide bis zu den Pinguinen (die als einzige dutch den Schlag bzw. die Schraubenbewegung ihrer flossenartig gewordenen Fliigel schwimmen) den Riickweg aufs Wasser und ins Meet genommen. Der ausge- rottete Riesenalk war der gr6Bte unter den vorziiglichen Schwimmern der nor- dischen Meere, bei denen Luft-, Strand- und Wasserleben gekoppelt sind.

Eine yon Anfang an bestehende Gabelung in Flug- und Schreitv6gel ist un- wahrscheinlich geworden, n.achdem sich Archaeopteryx und Archaeornis, die nach PETRONIrWICS jene beiden Typen verk6rpem solhen, durch Dr Brrg's Untersuchun- gen als identisch entpuppt haben und diese/iltesten Vogelfunde damit ausschliel3- lich dem Kreis der Flugv6gel angeh6ren.

Mit dem Aufbliihen der S/~uger vollzog sich abeimals der Obergang mehrerer Gmppen ins Wasser (Seekiihe, Wale, Delphine, Robben, Seehunde) - - wobei aulierdem an halbe Anpassungen wie bei Biber, Fischotter und Schnabeltier

Schaubild der Stammesgeschichte zwischen Wasser, Land und Luft 159

(Ornithorhynchus) zu denken ist - - sowie der erw~ihnte Aufschwung der Fleder- m~iuse in die Luft, die dank ihrer Einnischung in drie Nacht und der Entwicklung eines Radarger~ites die flugtechnische l]berlegenheit der V6gel bis heute erfolg- reich wettzumachen verm6gen.

Nach GERTH (1955) soll sich der l]bergang yon einem Element ins ar~dere, auf Grtmd bereits gesammelter Erfahrung gleichsam der Natur, im K~inozoikum rascher und glatter als im Mesozoikum vollzogen h,aben.

Auch die Pflanzenwelt bedient sich, beioder Verbreitung von Sporen und Pollen unmittelbar (al's Plankton) oder auf dem Wege fiber die Insekten, des Luftmeeres. Die Blfitenpflanzen hab,en sich mit 26 Gattungen sekund~ir an das Wasser angepal~t, wobei - - um nur eine der zahlreichen Adaptations-Erschei.nun- gen zu nennen - - die Pollen des Seegrases Zostera eine ffir den Transport im flutenden Wasser geeignete fadenf6rmige Gestalt (vgl. Stromlinienform) ange- nommen haben (ZIMMERraANN 1959).

S e h r i f t e n v e r z e i e h n i s

ABEt, O.: Die Eroberungszfige der Wirbeltiere in die Meere der Vorzeit. - - Jena 1924. BEER, G. R. BE: A r c h a e o p t e r y x l i thographica . - - Mere. Brit. Mus. (natur. Hist.), London 1954. DECKER, CH. E.: Place of Graptolites in the Animal Kingdom. - - Bull. Amer. Assoc. Petrol.

Geologists, 40, 1699--1704, Tulsa, Okla., 1956. GERTH, H.: Die zweimalige ,,Eroberung" des Wasser- und Luftraumes durch die Vierf/ifJler. - -

Pal~iont. Z., 29, S. 5 (Vortragsbericht), Stuttgart 1955. GROSS, W.: Die pal/iontologische und stratigraphische Bedeutung der Wirbeltierfaunen des Old

Reds und der marinen altpal~iozoischen Schichten. - - Abh. dt. Akad. Wiss. Berlin, math.- naturwiss. KI., Jg. 1949, Nr. 1, Berlin 1950.

GIJNTHER, K.: Systematik und Stammesgeschichte der Tiere 1954-- -1959. - Fortschr. d. Zoo- logic, 14, Stuttgart 1962.

KVHN-ScHr,eCDER, E.: Geschichte der Wirbeltiere. - - Basel 1958. HOtnER, H.: Lebensentwicklung im 12bergang zwischen Wasser, Land und Luft. - - Naturwiss.

Mschr. ,,Aus der Heimat", 64, 41~54, Ohringen 1956. JARWK, E.: Th6orie de l'&olution des vert~br&. - - Paris (Masson) 1960. MXGDErRAU, K.: Die Geschichte der Pflanzen. In: Evolution der Organismen. - - Herausg. yon

G. HEBeRER, 2. Liefg., 802,---~9, Stuttgart (G. Fischer) 1954. REMANE, A.: Die Geschichte der Tiere. In: Evolution der Organismen. - - Herausg. yon G. HEnE-

RER, 2. Liefg., 840----422, Stuttgart (G. Fischer) 1954. - - Die biologischen Grenzen Meer--Sfil~wasser und Meer--Land. - - Geol. Rdsch., 47,

11--24, Stuttgart 1958. ROMER, A. S., & GROW, B. H.: Environment of the early vertebrates. - - Amer. Midland Natu-

ralist, 16, 1985. SCH~InT, H.: DARWIn's Erbe in der Pal~iontologie. In: Hundert Jahre Evolutionsforschung. - -

Herausg. yon HEBERER & SCHWANITZ, 284---276, Stuttgart (G. Fischer) 1960. ZIr~MERMAr~N, W. : Die Phylogenie der Pflanzen. - - 2. Aufl., Stuttgart (G. Fischer) 1959.

Pal~ontolo,~ische Zeitschrift. Bd. 37. 1963. T~f~l l f l

H. H 6 l d e r : Schaubild der Stammesgesdaichte zwischen Wa~ser, Land und Luft.