J.E.N.570Sp ISSN 0081-3397

EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO POR ENCIMA DELA CAPACIDAD DE CAMPO SOBRE EL CRECIMIENTO. DE PLANTAS DE JUDIA ( PHASEOLUS VULGARIS L. ]

DURANTE UN MES DE DESARROLLO.

por

BALLESTEROS, M.

MAZON, M.P.

JUNTA DE ENERGÍA NUCLEAR

MADRID.1985

CLASIFICACIÓN INIS Y DESCRIPTORES:

C13.00PLANT GROWTHPHOTOSYNTHESISBEANSTRANSPIRATIONSOILSHUMIDITY

Toda correspondencia en rslacion con esta traba-jo debe dirigirse al Servicio de Documentación 3ibliotecay Publicaciones, Junta de Energía Nuclear, Ciudad Uni-versitaria, Madrid-3, ESPAÑA,

Las solicitudes de ejemplares deben dirigirse aeste mismo Servicio.

Los descriptores se han seleccionado del Th.esauradel INIS para-describir las materias que contiene este in-forme con vistas a 3u recuperación. Para más detalles con_súltese el informe DLSA-lÑlS-12 (INIS: Manual de Indiaa-cion) y LAEA-INIS-13 (INIS: Thesauro) publicado por el Or-ganismo Internacional de Energía Atómica.

Se autoriza la reproducción de los resúmenes ana-líticos que aoarecen en esta publicación.

Este trabajo se ha recibido para su impresión enDicienbre'de 1.984.

Depósito legal no M-12131-1985 I.S.B.lí. 84-505-1333-2

ÍNDICE

Página

INTRODUCCIÓN 1

1.1 OBJETO E INTERÉS DEL TS1IA 1

1.2 PRODUCCIÓN DE BIOMASA 3

1.2.1 Concepto e índices de medida 3

1.2.2 Descripción general del proceso fotosintético . 8

1.2.2.1 El aparato fotosintético 8

1.2.2.2 Biosíntesis de clorofila 1.1

1.2.2.3 Reacciones luminosas 13

1.2.2.4 Asimilación de C0 2 en plantas C 3, C 4 y

CAM IV

1.2.3 Respiración oscura y fotorrespiración. Punto de

compensación 2 4

1.2.4 Transpiración 29

1.2.4.1 Generalidades 29

1.2.4.2 Resistencia a la transpiración 30

1.2.4.3 Factores externos que afectan a la velo-

cidad de transpiración 32

1.3 EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE LA FOTOSÍNTESIS

Y TRANSPIRACIÓN 3 5

MATERIAL Y MÉTODOS 41

2.1 ESPECIE VEGETAL ELEGIDA, CONDICIONES DE CULTIVO Y TRA

TAMIENTOS 41

2.2 EVALUACIÓN DEL CRECIMIENTO 47

2.2.1 Variación del peso seco 47

2.2.2 Superficie foliar 47

2 .3 ANÁLISIS DE CLOROFILAS . 4 9

2.4 DETERMINACIÓN DE LA ACTIVIDAD FOTOSINTETICA 51

2.4.1 Medida del intercambio gaseoso por medio del

analizador de gases por absorción en el infra-

rrojo (IRGArlnfrared gas analyser) 51

2.4.1.1 Generalidades sobre el analizador Beck-

man modelo 865 5 2

Fagina

2.4.1.1.1.Esquema del montaje de la -

cámara de fotosíntesis aco-

plada al IRGA 5 4

2.4.1.1.2 Calibrado del equipo 5 6

2.4.1.2 Medida de la actividad fotosintética.... 5 8

2.4.1.3 Determinación del punto de compensación. 60

2.4.1.4 Medida de la actividad respiratoria .... 60

2.4.2 Medida de la actividad fotosintética por medio de1 4CO 9 61

14

2.4.2.1 Generación de "CO2 61

2.4.2.2 Producción y almacenamiento del aire mar

cado 6 2

2.4.2.3 Determinación de la concentración radiac_i á

tiva de la mezcla de aire con ~*C0~ 622.4.2.4 Equipo dispensador de aire marcado 63

2.4.2.5 Microcámara transparente adaptada a la -

hoja 64

2.4.2.6 Proceso fotosintético controlado 65

2.4.2.7 Preparación de las muestras vegetales pa

ra contaje en centelleo líquido 67!

2.4.2.8 Determinación de la eficacia fotosintéti_

ca 63

2.4.2.9 Determinación de la actividad fotosinté-

tica 65

2 . 5 l'ZD IDA DE LA TRANSPIRACIÓN 712.5.1 Generalidades sobre el porómetro LI-COR modelo -

55

2.5.2 Procesos de naedida lé2.5.3 Calibrado 75

3 . RESULTADOS ' 82

3.1 EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE EL CRECIMIENTO .. 83

3.2 EFECTO DE LA HUMEDAD. D.EL SUELO SOBRE EL CONTENIDO EN

^OROFILA ' L0-1CLv.

Página

3.3 EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE LA ACTIVIDAD

FOTOSINTETICA 109

3.3.1. Determinaciones obtenidas con el IRGA 10 9

3.3.2. Asimilación de 1 4CO 2 .-. 10 9

3.4 EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE LA APERTURA ES_

TOMATICA 121

4. DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS 127,

4.1. EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE EL CRECIMIEN-

TO : 127

4.2. EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE EL CONTENIDO

EN CLOROFILA 131

4.3. -EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE LA ACTIVIDAD

FOTOSINTETICA 133-

4.4. EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE LA APERTURA

ESTOMÁTICA 137

5 . CONCLUSIONES 13 9

6 . BIBLIOGRAFÍA 141

- 1 -

1. INTRODUCCIÓN

1.1. OBJETO S INTERÉS DEL TEMA

Normalmente se ha estudiado con gran profundidad el e£eg_

to del agua sobre las plantas de zonas áridas en condiciones de -

déficit hídrico. Existe el asentimiento de que por encima de la -

capacidad de campo (0,33 bar) el exceso de agua no tiene demasia-

da influencia sobre la fotosíntesis y el crecimiento de las plan-

tas .

Con objeto de estudiar el efecto de humedades superiores

a la capacidad de campo, se ha realizado el presente trabajo, uti_

lizando, para ello, una planta como la judia (Phaseolus vulgaris

L.), típicamente hortícola, que normalmente se encuentra sometida

a un exceso de agua debido al riego.

En el presente trabajo se han utilizado plántulas de ju-

dia cultivadas en un suelo,cuya capacidad de campo era de 22,8 %,

sometido a niveles de humedad de 20, 30 y 40 %, con un fotcoerio-

do de 12 horas de luz y 12 de oscuridad.

El objetivo final de este trabajo consiste en ver romo -

afecta un exceso de agua (caso frecuente después de un riego en -

cultivos hortícolas) sobre la actividad fotosintética y el creci-

miento de plántulas de judía.

- 3 -

1.2 PRODUCCIÓN DE BIOMASA

1.2.1 Concepto e Índices de medida.

En sentido amplio se entiende por biomasa cualquier tipo

de materia orgánica que haya tenido su origen como consecuencia

de un proceso biológico.

La biomasa primaria es la que se produce directamente co

mo consecuencia de la actividad fotosintética de los vegetales,

es decir la materia orgánica formada por las plantas• Su incre-

mento es-tá condicionado a las pérdidas que se producen por efec-

to de la respiración. Del balance entre ambos procesos se deter-

mina la productividad vegetal.

Una vez que la joven plántula ha desarrollado las prime-

ras hojas y agotado las sustancias de reserva contenidas en la -

semilla continúa su crecimiento a expensas de los productos que

elabora por medio de la fotosíntesis.

Durante el desarrollo vegetativo de las plantas anuales,

hay una primera fase en la que el crecimiento es exponencial, se

gún la ecuación:

M = M e r t

o

en la que r es la velocidad de crecimiento, e la base de los lo-

garitmos neperianos y M la cantidad de materia existente al cabo

de un tiempo t contado a partir del momento en que la materia -

existente era M .

A continuación de la fase exponencial, viene una fase li

neal en la que el crecimiento es proporcional al tiempo, y segui

damente una fase final en la que el crecimiento vegetativo se en-

lentece hasta llegar a pararse completamente.

El final de esta etapa viene a coincidir con la floración (Fig.l)

oen

Tiempo

Fig. 1. Curva ideal de crecimiento: (a) fase exponencial

(b) fase lineal y (c) fase final.

- o -

En las plantas anuales se define el crecimiento como el -

aumento de tamaño que se observa durante la fase vegetativa. Este

crecimiento viene condicionado por el aumento en materia seca que

resulta del balance neto entre los compuestos formados en la foto

síntesis y los consumidos en la respiración.

Con objeto de evaluar el crecimiento de las plantas duran

te la fase vegetativa, se han definido una serie de conceptos e -

índices que se exponen a continuación (Sestak y col., 1971) :

Productividad bruta (P.): Es la cantidad de materia vivab(biomasa) producida en la unidad de tiempo.

Productividad neta o aparente (P ): Es la resultante de

restar a la productividad bruta la parte de biomasa degradada en

la respiración.

Actividad fotosintética (AF): Expresa la cantidad de C0-

asimilado en la unidad de tiempo y por unidad de superficie asimi_

ladora.

Actividad respiratoria (AR): Expresa la cantidad de C0-, -

desprendido en la unidad de tiempo por unidad de biomasa.

índice de actividad vegetativa (IA. ) : Expresa la relación

entre el peso seco de las hojas, tallo y raiz y el peso seco ini-

cial de la semilla, Se formula matemáticamente mediante la siguien

te expresión:

P + P + PIA = S E E 100

Ps

- 6 -

Donde: P. = Peso seco de las hojas

P = Peso seco del tallo

P = Peso seco de la raiz

P = Peso seco de la semilla

Relación entre el peso de la raiz y el peso seco del tallo

(R): Expresa la relación entre las partes no fotosintéticas de la

planta.

PrR =

Pt

Relación del área foliar (RAF) :Da idea del tamaño relati_

vo del aparato asimilador . Los cambios en el RAF indican la in-

teracción de factores ontogénicos(como la edad de la planta) y -

factores ambientales (como, la humedad del suelo) . Se expresa me-

diante la expresión:

RAF =

Siendo SF = Superficie foliar

Este índice se puede desdoblar en dos:

índice de asimilación (IA_): Es la relación existen

te entre el peso seco de las hojas y el peso seco total. Viene da

do por la siguiente expresión:

P,I A = J¿ x 100

* PT

Coeficiente foliar especifico (CFE): Expresa el gra-

do de espesor de las hojas y se define como la relación existente

entre la superficie foliar y el peso seco de las hojas.

CFE =

- 7 _

índice de clorofila: Expresa el contenido en clorofila -

por unidad de superficie. En sentido ecológico se refiere a super_

ficies de terreno, mientras que en sentido fisiológico se aplica

a la superficie de las hojas de la planta que se considere.

Eficiencia fotosintetica(E): Expresa la relación existen

te entre la energía neta fijada en el proceso fotosintético y la

energía luminosa recibida por la planta.

Desde un punto de vista agronómico y considerando los cul_

tivos en conjunto, se utilizan principalmente los siguiente índi-

ces para la evaluación del rendimiento:

índice de crecimiento (ic):Se utiliza para evaluar el in

cremento en materia seca y expresa el aumento de materia seca to_

tal por unidad de tiempo.

I C =t2 ~ fc

índice de crecimiento relativo (IC): Es la tasa de crecinaien

to en un intervalo de tiempo asumiendo que el peso varía sin -

discontinuidad durante el intervalo.

ln V - ln P,ir = —

r +-. - t_.

Tasa de asimilación neta (TA ): Se utiliza para evaluar

la capacidad fotosintetica y expresa el aumento de materia seca

por unidad de superficie foliar y por unidad de tiempo.

ln SF - ln SF.TA = b f _1

nt2 - t l

Donde b = pendiente de la recta de regresión del peso seco total

y la superficie foliar.

índice de superficie foliar (Iq-J: Es una medida de 'la fron

- 8 -

dosidad y se define como la relación entre el área de la superfi-

cie foliar total y la superficie del cultivo.

Duración de biomasa (Dn) : Es proporcional al área de lao

curva de crecimiento entre dos puntos dados.

P2 ~ PlB ~ ln P2 - ln P-j

Duración de superficie foliar (D . ) : Se formula median-

te la expresión:

USF 2 1

ln SF2 - ln SF,

1.2.2 Descripción general del proceso fotosintético.*

1.2.2.1 SI aparato fotosintético.

Los cloroplastos son los orgánulos encargados de reali-

zar la fotosíntesis en las plantas verdes . El cloroplasto típico

es un disco lenticular o elipsoidal de unas 5 a 10 mieras de diá-

metro y de 2 a 3 mieras de espesor. El interior del cloroplasto

está ocupado por un estroma lipoproteico con unas zonas, más den-

sas, a las que se denomina grana. La ultraestructura de los grana

está compuesta por una serie de estructuras discoidales apiladas,

cada una de ellas (tilacoide) está formada por dos membranas o la

melas (superior e inferior) que limitan un espacio interior apla-

nado. Dichas lámelas están constituidas por una doble capa formada

por lípidos y proteinas, en la que se encuentran incluidos los eotn_

piejos multienzimáticos y los pigmentos fotosintéticos.

*E1 desarrollo de los puntos 1.2.2.1, 1.2.2.3 y 1.2.2.4 se ha rea-lizado según los trabajos de revisión de Fernández González (1974 y1982)

_ 9 _

Las moléculas de los pigmentos encargados de captar la luz y prq_

cesar su energía se agrupan en unidades fotosintéticas independien-

tes denominadas fotosistemas y, según parece demostrado, en las -

algas y plantas verdes superiores existen dos tipos de estos, que

han sido denominados como fotosistema I (PS-I) y fotosistema II -

(PS-II) • Los fotosistemas parecen estar localizados en las rnembra

ñas de los tilacoides y existen diversos modelos para explicar la

disposición relativa de ambos. Se les ha situado en los cuantoso-

mas (granulos que han sido observados con el microscopio electró-

nico, tapizando la cubierta del tilacoide a razón de unos 6000 por

miera cuadrada) . Tratando los tilacoides con detergentes y centró^

fugando,' se han obtenido dos tipos de partículas de diferente coe

ficiente de sedimentación que parecen estar relacionadas con los

dos tipos de fotosistemas.

En los fotosistemas, los pigmentos encargados de captar -

la luz son de dos tipos: clorofilas y carotenoides. En las algas

verdes y plantas superiores, existen dos tipos de clorofilas (la

a y la- b_) y los carotenoides más importantes son de dos tipos: los

carotenos con el<x-caroteno como más importante, y las xantof ilas,

cuyos principales representantes son la luteína, la violaxantina

y la neoxantina.

Las clorofilas tienen dos máximos de absorción, uno en el

rojo (entre 640 y 670 nm) y otro en el azul (entre 410 y 440 nm),

mientras que los carotenoides absorben en la zona azul y verde

(entre 400 y 550 nm). Al combinarse los pigmentos con otras molé-

culas (proteinas y lípidos) en la materia viva, se modifica un po_

co su espectro de absorción, cubriéndose entre todos la mayor par_

te del espectro visible.

La cantidad de moléculas que componen el PS-II parece ma-

yor que la que compone el PS-I y la proporción en que entran los

distintos pigmentos en los dos fotosistemas es diferente según se

aprecia en la Tabla I. Por término medio, y según datos sujetos a

discusión, en un fotosistema tipo existen unas 250 moléculas de -

clorofila (a y b) y unas 50 de carotenoides.

- 10 -

TABLA I

Distribución proporcional de clorofilas y carotenoides en cloro-

plastos y partículas de los fotosistemas I y II, según datos to-

mados de Boardman (19 70) •

Clorofila a

Clorofila b

Relación el a/b

Relaciónxantofila/caroteno

Cloroplastos

74

26

2,8

2,6

PS-I

84

16

5,3

1,7

PS-II

69

31

2,3

3,3

- 11 -

1.2.2.2 Biosintesis de clorofila

Dada la importancia que tiene la clorofila en el proce-

so fotosintético, numerosos investigadores han estudiado el meca-

nismo de su síntesis y hoy está prácticamente esclarecido.

El esquema de todo el proceso de la biosintesis de clo-

rofila puede verse en la Fig. 2.

El sustrato inicial es la succinil-CoA, que se forma a

partir de diversos compuestos. El succinil-CoA se une a la glici-

na y se -forma el ácido & -amino-£-cetoadlpico (con separación de

CoA), este producto se dacarboxila rápidamente para dar ácido -

á-aminolevulínico (ALA).

La condensación de dos moléculas de ácido ¿> -aminolevulí_

nico conduce a un derivado pirrólico, el porfobilinógeno, la unión

de cuatro anillos pirrólicos da lugar al uroporfirinógeno III.

Mediante la acción de la uroporfirinógeno decarboxilasa

se forma, a partir del uroporfirinógeno III, el coproporfirinóge-

no III y a continuación se produce una deshidrogenación formándo-

se la orotoporfirina IX.

A la protoporfirina se une un átomo de Mg y se forma la

Mg-protoporfirina que mediante una serie de transformaciones da -

Mg-divinil-f eoporf irina a,-.

La Mg-divinil-f eoporf irina a,, sufre una reducción y se

transforma en protoclorofilina a_ que presenta la misma estructu-

ra que la clorofila a excepción del doble enlace entre los carbo-

nos 7 y 8 del anillo IV y la ausencia del fitol esterificando al

ácido propiónico del C-7 de este mismo anillo.

La protoclorofilina se une a una proteina formándose el

- 12 -

c - o1S-Ca*

COQM1CHjKM,

y o ,

COOH

C H ,

C H ,

C " OIC H ,

7°°"C H ,

c c•| a . J T O C E N O •

\ / \

SUCCINIL-CoA GLICINA &-AMINGl£VUllNlCQ (ALA) PORPOBILINOGENO

C H ,

CM,

COQM1

C H ,

C H ¡ - C H , - C O

C H j

HH HS

'V-T „i

C H ,

COOM

A/

!C M ,

coo

UROPORFIRINOG6NO !

C M ,

3OIHA5A

_C»,-C=CM

II

- C^^ac

7 2 i :

C O C M COOM

COPROPORF'RINOGENO I I I

'-H2 C f 1 II iCCOM C3Oh

PROrOPORFlSINOGtNQ \X

CH2

ClCP.CFiu.NA a

Fig. 2.—Esquema de la biosíntesis de la clorofila a.

- 13 -

compuesto protoclorofilina holocrom.O/ el cual, sufre una hidroge-

nación en una reacción que requiere de la luz y se transforma en

clorofilina a.

La última etapa es la fitilación que da lugar a la clo-

rofila a.

La clorofila b presenta la misma estructura que la clo-

rofila a y sólo se diferencia de ésta en la cadena lateral del -

anillo II.

- Existen diferentes teorías sobre las relaciones biosin-

téticas entre las clorofilas a y b, pero en general se pueden re-

sumir en las tres siguientes:

a) La clorofila a se forma a partir de la b. Según las experien-

cias de Kupke y Huntington (1963) la clorofila b desaparece a me-

dida que se forma la clorofila a cuando se colocan hojas verdes

de Phaseolus vulgaris en la oscuridad.

b) Por el contrario, abundantes trabajos confirman la teoría de -

que la clorofila a es el sustrato para la clorofila b (Duranton y

colaboradores, 1953), (Roberts y Perkins, 1962), (Shlyk y colabora

dores, 1963), (Kirk y Tilney-Basset, 1967), ya que al administrar

C0_, glicina o ALA marcados con C-14 a plantas verdes o algas, la

clorofila a alcanza el máximo de actividad específica antes que -

la clorofila b.

c) Las clorofilas a y b se forman por rutas diferentes (Sironval

y colaboradores, 1968).

1.2.2.3 Reacciones luminosas

Cuando un fotón golpea una molécula de pigmento, se -

produce una absorción de energía por parte de algunos de sus elec-

trones, los cuales se elevan, de este modo a niveles de energía su

periores; el pigmento se enriquece así en energía y se encuentra -

- 14 -

en estado excitado. Solamente los fotones de cierta longitud de -

onda pueden excitar a una molécula determinada; es decir, que la

energía luminosa es' absorbida solamente en cantidades discretas -

llamadas cuantos. Se ha comprobado que la luz azul (65 Kcal por -

einstein) es igual de eficiente que la roja (41 Kcal por einstein)

ya que la energía de la roja es suficiente para producir la exci_

tación del pigmento.

En cada fotosistema, la energía absorbida se transfiere

de unas moléculas a otras, quizá, por resonancia, siendo de un --

100 % la eficiencia de la transmisión entre las moléculas de clo-

rofila, mientras que la de los carotenoides a la clorofila solamen

te alcanza el 40 % aproximadamente. El aceptor final de la excita-

ción es una molécula de clorofila a asociada a proteinas que cons-

tituye el centro de reacción.

En la Fig. 3 se representa, en esquema, el funcionamien

to de los dos fotosistenaas que constituyen el aparato fotosintéti_

co de las algas y plantas verdes.

En el PS-I, el centro de reacción está constituido por

el P-700, que es una molécula de clorofila a asociada a un tipo -

específico "de proteina con un máximo de absorción a 700 rrn. Cuando re-

coge la excitación de los pigmentos que le acompañan en el PS-I,

uno de sus electrones corticales alcanza un potencial suficiente

como para ser transferido a la ferredoxina (Fd), que es una pro-

teina de bajo peso molecular (12000 aproximadamente) que contiene

2 átomos de hierro unidos por dos átomos de azufre. Según trabajos

recientes(Bearden y Malkin, 1972) parece ser que el compuesto in-

termediario (Y) entre el P-700 y la ferredoxina soluble, es otro

compuesto denominado "ferredoxina ligada" (bFd) que actúa como -

oxidante del P-700 cuando se ilumina este último. La ferredoxina

reducida es capaz de reducir al nicotín-adenín-dinucleótido fosfa

to (NADP), que, a su vez, con la ayuda suministrada por el ATP,es

capaz de reducir al carbono carboxílico del ácido fosfoglicérico

- 1. D —

Volt.

- O.J -•

- 0.2 "-

.02 f

. 0 . 5

bfd.

AOP +• ?•

2H+

2s-

NAOP>

H+NADPH

Fig. 3. Esquema del funcionamiento de los fotosistemas que constituyen

el aparato fotosintético de las algas y vegetales superiores

(tomado de Fernández González, 1982).

- 1

(PGA) .

El déficit de electrones creado en la molécula de P-700

es repuesto por otro fotosistema, el PS-II, que a su vez toma los

electrones de la molécula de H20 (a través de un oxidante Z) libe

rándose oxígeno molecular. El centro de reacción del PS-II parece

ser otra molécula especial de clorofila a que absorbe a 682 nm

(P-682) y que, al excitarse, transfiere un electrón a un compues-

to fuertemente reductor (que ha sido identificado como C-550 por

Knaff y Arnon en 19 69) capaz de reponer los electrones al PS-I a

través de una serie de transportadores tales como la plastoquino-

na (Pq) y la plastocianina (Pe). Debido a la caida de potencial -

existente en este transporte de electornes, se desprende energía

que se aprovecha para fosforilar una molécula de ADP y crear un -

enlace rico en energía en forma de ATP. La energía de este enlace

es utilizada posteriormente en la reducción del PGA, como se dijo

anteriormente.

El déficit de electrones creado en el P-700 puede ser -

repuesto también a partir de la ferredoxina reducida a través de

una serie de citocromos que, al devolver el electrón al P-700,

cerrarían un ciclo análogo al que ocurre en bacterias, y en la

caída de potencial se produciría ATP por fosforilación de ADP (fo_

tofosforilación cíclica), aunque no se produzca poder reductor.

Según se ha podido observar, los dos fotosistemas no tie_

nen el mismo espectro de absorción ni de acción para las distintas

radiaciones, y así, mientras que el PS-I absorbe bien la radiación

roja larga (entre 680 y 700 nm), el PS-II no actúa eficientemente-

con radiaciones de longitud de onda superiores a 670 nm. Es te he-

cho es conocido como efecto Emerson y se utiliza experiemtaluiente

para estudiar el funcionamiento del PS-I. aisladamente.

Una revisión sobre el funcionamiento y localización de

los fotosistemas fue realizada por Trebst (1974).

- 17 -

1*2.2.4 Asimilación del CO,, en plantas C-, , Cá y CAiM.

Se han descrito tres variantes bioquímicas para la asi_

milación fotosintética del C02 en plantas superiores:

La primera que se reconoció y estudió fue el proceso -

llamado "Ciclo de Calvin" (calvin, 1956) , también conocido como -

ciclo de reducción fotosintética del carbono, y más recientemente

como ruta C,. Las especies que poseen esta ruta pueden carácter^14

zarse experimentalmente porque después de asimilar 'CO , el pri-

mer compuesto estable en el que aparece radiactividad tiene 3 ato

mos de carbono, y también por la presencia de varios enzimas espe_

clficos de la ruta (Calvin y Bassham, 1962; Bassham, 1954, 1965) .

14En otras especies el "C0_ es fi]ado inicialmente por -

unos intermediarios distintos a los de la ruta C.,, y el primer

compuesto estable en el que aparece radiactividad tiene 4 átomos

de carbono, por eso este proceso se denomina ruta C4 y en él se -

requieren varios enzimas adicionales a los del ciclo de Calvin.

Sin embargo, los pasos terminales de la fotosíntesis en

estas segundas especies, incluyen las reacciones del ciclo de Cal_

vin.

En un tercer grupo, la asimilación del CO- se realiza -

por el proceso denominado "Metabolismo ácido de crasuláceas" (CAM),

en el cual, el C0_ es fijado en la oscuridad y es almacenado inicial^

mente como ácido malico, que es posteriormente convertido en car-

bohidrato, vía ciclo de Calvin, durante el siguiente periodo de -

luz, en el cual puede haber muy poco o nada de CO asimilado di-

rectamente desde el aire.

Se pueden hacer dos importantes generalizaciones sobre

el metabolismo fotosintético de las plantas:

- Las reacciones del ciclo de Calvin son aparentemente

comunes a todas las plantas, y permanecen como la única serie de

reacciones conocidas capaces de la conversión neta del C0_ en hi_

dratos de carbono.

- Las reacciones•que son exclusivas de las rutas C¿ o

CAM, pueden considerarse corno mecanismos obligados para un sumi-

nistro más efectivo de C0_ al ciclo de Calvin.

Ciclo de Calvin o ruta C-,

En las plantas que poseen este tipo de ruta rnatabólica,

la molécula aceptora de C0_ es la ribulosa 1,5 difosfato (RuDP)

actuando la RuDP carboxilasa como enzima catalizador. El C0_ se

fija en el carbono 2, produciéndose dos moléculas de ácido fosfo_

glicérico (PGA) , que posterirrnente se reduce a gliceraldehido-3-

fosfato:

RuDP + C02 — 2 PGA

RuDP carboxilasa

NADPH + PGA + K —<? — Gliceraidehido 3 ? + MADP

Calvin (1956) logró determinar los pasos metabólicos de

la asimilación del carbono y la regeneración de la RuDP, a partir

del fosfogliceraldehido.

En resumen: de cada 6 triosas-fosfato formadas por fija

ción de 3 moléculas de C0_ a tres de RuDP, 5 son empleadas en la

regeneración de 3 moléculas de RuDP (utilizándose 3 moléculas de

ATP para fosforilar la ribulosa 5-fosfato) y la otra representa -

la fijación neta de las tres moléculas de C0_ y se incorpora al -

metabolismo general. Un esquema de la fijación del carbono se re-

presenta en la Fig. 4 y más información sobre este ciclo se puede

encontrar en cualquier tratado básico de bioquímica y fisiología

6tO

fiuSP(h)

Fig. 4.-

Xu 5P

Ruta de la fijación del carbono marcado (*) tomado de Bidwell (1974) .

E4P: Eritroaa-4-foyfato, F6P: Fructosa-6-fosfato, PGA: Acido fosfoglicérico,RuDP: Ribuloua-1,5-difosfato, R5P: Ribulosa-5-fosfato, S7P: Sedoheptulosa-7-fosfato, Xu5P: Xilulosa-5-fosfato.

- 20 ~

vegetal y especialmente en Calvin y Bassham (1962) y Bassham (1964,

1965) .

Ruta

Ciertas plantas tropicales y otras especies de plantas

tienen rasgos poco comunes que podrían indicar la actuación de un

proceso metabólico modificado para la fotosíntesis. Estos rasgos

incluyen: bajas proporciones de fotorrespiración, anatomía de las

hojas poco usual, a menudo asociada con cloroplastos dimórficos,

y una proporción muy reducida de pérdida de agua por unidad de ma

teria seca producida.

En realidad estos rasgos están relacionados entre sí, -

pero esto no fue apreciado hasta que se conoció el mecanismo de -

fotosíntesis en estas especies.

El primer indicio de que los procesos bioquímicos difie_

ren del ciclo de Calvin, se tuvo al observar que después de un14

crecimiento con *CO«, se marcaban los ácidos de cuatro átomos de

carbono antes que el 3-fosfoglicerato.. Estas observaciones se hi-

cieron independientemente con caña de azúcar (Saccharum officina-

rum) (Burr,1962, Kortschak et al, 1965) y maiz (Zea rnays) (Karpilov,1960; Tarchevskki y Karpilov, 1963).

La originalmente denominada ruta de los ácidos dicar-

boxílicos (Hatch y Slack, 1968) se denomina actualmente ruta C..

Se puede encontrar información más reciente sobre esta ruta en: -

Katch et al. (1971), Hatch y Boardman (1973), Black (1973), Preiss

y Kosuga (1976), Edwards y Huber (1979), Ray y Black (1979).

Los cloroplastos de las especies C. están aproximadamen

te igual distribuidos entre dos tipos de células distintas, las -

cuales tienen funciones metabólicas separadas en la fotosíntesis.

- 21 -

Estas células están colocadas en dos capas concéntricas alrededor

de los paquetes vasculares; las de la capa más interna son las lia

madas células de la vaina del haz, y las de la más externa son las

denominadas células del mesófilo. Los cloroplastos difieren morfo-

lógicamente en los dos tipos de células, el grado de diferencia va

ría con las especies.

La asimilación primaria del C0_ ocurre en las ce¿

lulas del mesófilo, siendo el fosfoenolpiruvato (PEP) el aceptor -

del C09 en la reacción catalizada por la fosfoenolpiruvato carboxi_

lasa (PEP carboxilasa)

CH í¿_0_p + CO PEP-CARBOXILASA > CH2 + Pi\\ -~ ' 2 c=QC00 | °

C00~PEP oxalacetato (OAA)

Dependiendo de las especies, el OAA se transfor_

mará en ácido málico o aspártico. Este ácido es transportado pos-

teriormente a las células de la vaina, donde sufre una decarboxi-

lación. El CO» formado es refijado en el ciclo de Calvin.

El compuesto de tres átomos de carbono que queda

después de la decarboxilación vuelve a las células del mesófilo y -

es convertido otra vez en PEP, paso este que es crítico para que

el proceso continúe. Un esquema de la asimilación del C0_ en espe

cies CA se representa en la Fig. 5.

Bjorkmann (1971) -y Hatch (1971) , indicaron que -

.oni

de la vaina del haz.

todas estas reacciones servían para concentrar C0_ en las células

Bowes et al. (1971), Bowes y Ogren "(1972) sugi-

rieron que la acumulación de C0_ en las células de la vaina del -

A I R E CÉLULAS DEL MESOFILO CÉLULAS DE LA VAINA DEL HAZ VASOS

CO2

CO2 PERcarboxilasaOAA

PEP

PIRUVATO

ALANINA

*CO2

•COOHICH 2ICH-RICOOH

Ru DP

CICLO DECALVIN

2(3.P.GIIcerato)

AlmidónSACAROSA

I

Flg. 5•,-. Eaq.uema de la tiaimilaaión del CO en plantao dol tipo C-4.

- 23 -

haz, erauna ventaja para paliar las consecuencias de la acción

de la RuDP carboxilasa como una oxigenasa además de su acción car

boxilasa.

En la reacción de oxigenación catalizada por este -

enzima, se produce fosfoglicolato, que es sustrato para el proce-

so de la fotorrespiración. Estos autores razonaron que al concen-

trar C0_ en las células de la vaina del haz, la ruta Cd podía ser

vir para aumentar la relación C0?/0_ en dichas células. Ya que el

C0_ y el 0_ actúan como sustratos de la RuDP carboxilasa de forma

competitiva, el efecto de concentraciones más altas de C0_ en las

células de la vaina, sería la disminución de la pérdida de CO,, -

por fotorrespiración. Esto puede ser también considerado en rela-

ción con las proporciones de fotosíntesis neta más elevadas, en-

contradas en las especies C¿ que en las CU. Esta conclusión está

también apoyada por el hecho de que las concentraciones de oxíge

no más bajas reducen fotorrespiración y aumentan los niveles de

fotosíntesis neta en plantas C, y, sin embargo, no tienen efecto

sobre los niveles de fotosíntesis en plantas C¿ (Bjorkman, 1971).

Son características comunes a todas las especies C,, -

la existencia de resistencias estomáticas altas durante la foto-

síntesis y, por consiguiente, la formación de elevados gradientes

de CO entré el aire y el interior de la hoja (Hatch et al., 1971)

Sin embargo, la gran afinidad por el C0~ y la actividad que tiene

la PEP carboxilasa, permiten una fijación de CO rápida, a pesar

de la baja concentración de CO^ en las células del mesófilo. Como

consecuencia de este hecho, las especies CA pueden perder menos -

agua por unidad de C0_ fijado que las especies C-, .

Ruta de las plantas CAM

Las plantas CAM se caracterizan por fijar el C0_ a tra

vés de la PEP carboxilasa análogamente a lo que tenía lugar --

- 24 -

en las plantas C4 pero, a diferencia de estas, la incorporación

del C0_ se produce, generalmente, por la noche. Al no poseer com

puestos energéticos raetabólicos en cantidad suficiente, el -

ácido málico formado en la oscuridad se va acumulando en la vacuo

la existente en el interior de la célula. Este mecanismo posibili

ta a este tipo de plantas, cuyo habitat principal son zonas desér

ticas y cálidas, el poder sobrevivir en las condiciones de extre

ma sequedad de estos climas ya que la apertura estomática se rea

liza por la noche, con lo que se impide la transpiración intensí_

sima que ocurriría si se abriesen en horas de sol.

Durante el día, estas plantas, tienen los estomas

cerrados y el málico va pasando de la vacuola al citoplasma don-

de se decarboxila y se incorpora al metabolismo normal de la plan

ta a través de las reacciones del ciclo de Calvin produciéndose,

de esta forma, la asimilación del C02 a costa de la energía lumi

nosa fijada en las reacciones fotosintéticas.

Una descripción detallada de la asimilación realizada

por estas plantas la hacen Kluge (1979) y Queiroz (1979) .

1-2.3 Respiración oscura y fotorrespiración. Punto de compen-

sación.

Respiración oscura

La respiración oscura o mitocondrial, es un proceso

de combustión que se efectúa a expensas de los productos elabora_

dos y que ocurre en todas las células, utilizándose en el metabo

lismo celular la energía liberada en este proceso.

Como su nombre indica, la respiración mitocondrial se

realiza en las mitocondrias; estos orgánulbs están en el citoplas_

ma celular y con frecuencia en las proximidades de las estructuras

que necesitan ATP.

- 25 -

La respiración se realiza en tres fases, (Lehninger,

1978) :

1) Formación de acetil-CoA por oxidación del piruva-

to procedente de la glucólisis, de los ácidos grasos y de los ami_

noácidos.

2) Degradación de los restos de acetilo por el ci_

cío de Krebs de los ácidos tricarboxíiicos, con producción de CO-

y de átomos de hidrógeno.

3) Transporte electrónico, equivalente a dichos áto-

mos de hidrógeno, hasta el oxígeno molecular, proceso que va acora

panado de la fosforilación acoplada del ADP.

Las dos últimas fases son las que ocurren en la rnito_

condria.

Fotorrespiración

La fotorrespiración puede definirse como un proceso

de Oxidación aerobia que ocurre en las células fotosintáticas

iluminadas y en el que el ácido glicoiico , producido en la foto_

síntesis, se-oxida a ácido glioxílico en los peroxisomas. Este su

fre una aminación transformándose en glicina, que en las mitócon_

drias se condensa con otras moléculas de glicina para producir -

serina con liberación de C0_.

Según la hipótesis expuesta por Whittingham (1974), -

basada en las consideraciones de Tolbert (1971) y las experiencias

de Zelitch (1971) , el glicolato procede de la RuDP en condiciones

de fuerte iluminación y baja concentración de C0« , siendo favorecido

por una alta concentración de 0_.

En la Fig. 6 se representa un esquema del proceso de

o(O

0_Oceo_Jü

so</)Xoo:UJa.

3-fosfogliceratoCiclo de

Calvin2 RuDP

,ADP

( 6 )

) ácido glicérico

Í 5 )

NADH

Hidroxipirúvico

,9 J \5 S

Serina

co2\ NH, Glicina

" ( 7 )

í Aldehido fosfoglicérico

1 oldehido-P- glico'lico

acido glico'lico

Glicina

Fltf»6,— ñeaccíonaa da la ruta del gücolato y O ( l localización intracelular.

( 1¡ )l HuDP carboxllaaa. ( 2 )l Gllcolato axiclaan,

( 3 ) y ( 4 )l Aminotn&naffíraaaa.

( 5 )i NAD-Gllcoruto deahldrooonaaa,

( 6 )i Gllceroto-quiruiaa.

( 7 )

- -2 7 -

fotorrespiración.

El significado de la fotorrespiración en la planta -

resulta todavía oscuro. Por un lado, representa un derroche del

carbono fijado, ya que en parte es devuelto a la atmósfera sin -

obtener ganancia de energía a cambio. Este hecho que, aparente-

mente, resulta absurdo no debe de ser tal al haber resistido al

proceso selectivo a que ha sido sometido a lo largo de la evolu-

ción de los vegetales.El ciclo de Calvin utiliza 1,5 AT? por ca-

da 'NADPH; cuando este ciclo lleva algún tiempo funcionando falta

ATP y hay un exceso de poder reductor, acumulándose en el cloroplas_

to. Para,compensar este efecto hay un sistema que produce ATP (fo_

tofosforilación cíclica), estos sistemas cíclicos se bloquean facil_

mente ya que la clorofila, al recibir la luz, se vuelve muy elec_

tro negativa tendiendo a ceder electrones. Cuando se acumulan los

reductores ceden los electrones compuestos destinados a admitir-

los de la clorofila, con lo que el sistema se bloquee. La fotorres_

oiración evita que el exceso de poder reductor afecte estos sistemas •

Las diferencias básicas entre fotorrespiración (FR)

y respiración oscura o mitocondrial (RM) son:

a) la FR es directamente proporcional a la intensidad

luminosa, mientras que la RMno parece estar afectada por esta.

b) En la FR el sustrato es el ácido glicólico, mien-

tras que en la RM son los hidratos de carbono,_ los lípidos y las

proteinas los sustratos primarios.

c) Xa FR no lleva acoplada la fosforilación del ADP

para acumular energía, mientras que la RM si la lleva.

d) La oxidación del sustrato ocurre en los peroxiso-

mas en el caso de la FR, mientras que tiene lugar en la mitocon-

drias en la RM.

- 28 -

e) La FR se estimula mucho al aumentar la concentra

ción de oxígeno, mientras que la RM puede tener lugar a la misma ve_

locidad incluso abajasconcentraciones de 0_ (hasta un 2 ó 3 %) .

f) La FR depende más de la temperatura que la RM.

g) La FR se inhibe por concentraciones de C0-, mayores

o iguales al 0,1 %, mientras que la RM no.

Punto de compensación

Cuando se colocan las hojas de una planta en un sis_

tema cerrado, se alcanza una concentración de CO_ estable cuando

la fotoasimilación de CO_ es igual a su desprendimiento. Esta

concentración estable de C0~ es lo que se llama punto de compen-

sación. Las plantas C. tienen un punto de compensación mucho mas

bajo que las C,, pero esto no significa que no tengan fotorrespi_

ración, lo que ocurre es que el CO-, es rafijado por la PEP carboxi_

lasa de forma muy efectiva.

Si una planta C, se coloca en un sistema cerrado y

se la deja, fotosintetizar, absorberá el CO^ hasta que la concen-

tración del mismo descienda desde 330 pom hasta unas 50 pom. Si

la concentración de CO_ desciende por debajo de 40 ppm, la plan-

ta no absorbe más CO_ pero sí que lo desprende. Por el contrario,

una planta C d en las mismas condiciones agota casi por completo

el C0-, del aire debido a su actividad f otosintética.

Esta diferencia entre el punto de compensación de -

plantas C, y C 4 , se aprecia bien en el experimento que se descri_

be por Bjorkman y Berry (1973) :

Si se colocan juntas una planta C, y una C, en un -

sistema cerrado permitiéndolas fotosintetizar, cuando la activi-

- 29 -

dad fotosintética de ambas plantas ha reducido la concentración

de C0~ por debajo de 50 ppm, la planta C, comenzará a desprender

C0-. La planta C¿ continuará ahora absorbiendo el escaso suminis_

tro de CO_ que le proporciona la otra planta, y se mantendrá ere

ciendo a expensas de la planta C, , hasta que agotados sus recur_

sos de carbono la C-, muera.

La capacidad de las plantas Cd para absorber CO_ del

aire, incluso cuando la concentración es de 1 ó 2 ppm es un me-

dio útil para determinar si una especie es o no del tipo C„.

1.2.4 Transpiración

1.2.4.1 Generalidades

La cesión de agua, en forma de vapor, de la planta

a la atmósfera se conoce con el nombre de transpiración.

En la transpiración se pueden distinguir dos etapas:

a) Evaporación. El agua pasa desde las células del

mesófilo a los espacios aéreos del mismo. Los espacios aéreos del

mesófilo han de estar saturados de humedad con un valor de hume-

dad relativa (HR) del 100 % y cuando este valor baja del 93 % en

la planta comienzan a aparecer síntomas de marchitamiento.

Cuando en los espacios aéreos del mesófilo la HR ba

ja del 100 % la variación del potencial hídrico producido es tal

que se produce un transporte de agua desde las células adyacentes.

El valor- de"f en las hojas suele oscilar entre -2 y -15 bar ya que

el potencial hídrico del agua en forma de vapor viene dado por -

la ecuación:

HRVJ = f (HR) = 1350 In — (bares)T v loo

-30 -

Según la ecuación anterior para un valor de HR = 100 % se obtie-

ne un ^ = 0 bar, para un valor de HR = 99 % Y v = -13,5 bar y

para un HR = 98 % Y = -27,3 bar; valores que son suficientes

como para succionar el agua adyacente.

b) Difusión del agua. El agua en estado de vapor -

sale desde los- espacios aéreos del mesófilo al exterior. Es un -

proceso espontáneo que provoca el movimiento del agua hacia re-

giones con potenciales hídricos menores.

La formulación matemática necesaria para el estu-

dio de la difusión a través de membranas en soluciones libres

puede tratarse mediante la ley de Fick que se desarrollará en el

apartado 1.2.4.2.

El proceso de transpiración fue descrito por Rasch

ke (1956), explicándolo, como una resistencia de la hoja a la di

fusión para lo cual partía de que la presión de vapor relativa,

en el interior de la hoja, valía la unidad. Aunque esto fue cri-

ticado por Bange (1956) y Heath (1959) , sigue siendo aplicado

por muchos fisiólogos.

En el proceso de transpiración se producen, entre -

otros, dos procesos simultáneos, que son:una pérdida de agua y -

una absorción de CO_, siguiendo un proceso de difusión también pe_

ro desde el exterior de la hoja.

Ambos efectos de difusión gaseosa están íntimamente

ligados en el proceso de transpiración efectuada a través de los

estomas, que mediante sus mecanismos de apertura y cierre la re-

gula.

1.2.4.2 Resistencia a la transpiración

- 31 -

Según la ley de Fick el flujo de difusión del vapor

de agua (J ) o del C02 se puede expresar:

dej = - D (1)v v ,dx

Donde: D = Coeficiente de difusión del vapor de agua (cm /s )

de—-=— = Cambio de concentración, en esa dirección en un de_a x _4

terminado periodo de tiempo (t = cte.) (moles, cm )

Por lo tanto, las unidades de J serán moles.cm .s

La resistencia a la transpiración se define como:

v2 dx ,_ -1,

D(s. cm ) (2;

v

Teniendo en cuenta las ecuaciones (1) y (2) se pue_

de expresar el flujo transpirado en función de la resistencia a

la transpiración:

Jv = — i - (Kg.crrT2. s"1 ) (3)

Según Parkinson y Pemnan (1970) se puede relacionar

i a

gún la ecuación:

la resistencia a la transpiración del vapor de agua y del CC> se

H2° • - D ^ — '4»

Si la difusión fuese turbulenta Lemon (1967)

y Chartier (1970) vieron que la relación era igual, es decir:

rco2 rH2o (5;

- 32 -

En los bordes de las hojas la difusión encuentra una

región de transición en la que, Kusuda ( 1965 ); Thom ( 1968);

Palange, Kaggoner y Heichel (1970) ; . Parcevaux y Perrier

(1970) , vieron que la relación entre las resistencias a la trans-

piración del vapor de agua y del CO_ eran:

D 2 / 3

UH20Dco,

\ ¿

(6)

1.2.4.3 Factores externos que afectan a la velocidad de

transpiración

Entre los factores que afectan a la resistencia esto-

mática y en consecuencia a la velocidad de transpiración cabe des_

tacar:

Humedad atmosférica: La humedad atmosférica aumenta -

la resistencia estomática, este fenómeno ha sido estudiado por Ja_

nes (1970) y Pospisilova (1978) .

-Humedad del suelo: Una mayor humedad en el suelo supo

ne una disminución en la resistencia estomática(Sumagao et ai, 1977).

Concentración de CO-, en el aire: Mayor concentración

de C0_ atmosférico corresponde a una mayor resistencia estomática.

El fenómeno ha sido estudiado por Gilfford y Musgrave (1970) en

maíz, así como por Janes (1970) y Sumagao (1977).

PPFD: Un aumento de la densidad de flujo de fotones visi_

bLes(PPFD) provoca una menor resistencia estomática y viceversa

siendo la segunda más rápida que la primera. Gifford y Musgrave -

(1970) confirmaron esta hipótesis.

- 33 -

Temperatura del aire: La temperatura influye indirec-

tamente, ya que actúa sobre la concentración de C0~ en la hoja, -

también lo hace sobre la humedad relativa (HR) del aire y sobre -

la velocidad de las reacciones que tienen lugar en la hoja. Janes

(1970) ha demostrado esta influencia.

Nutrientes: Por último los nutrientes actúan sobre la

resistencia estomática ya que afectan a los intercambios iónicos

en las células estomáticas. Shimshi (9170), en Phaseolus vulgaris

confirmó su influencia.

- 35 -

1.3 EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE LA TRANSPIRACIÓN Y FOTO-

SÍNTESIS EN PLANTAS

La transpiración y fotosíntesis, dentro de ciertos li_

mites, son directamente proporcionales a la humedad del suelo en

que estén cultivadas las plantas. Este fenómeno parece ser expli_

cable por la influencia de la humedad del suelo sobre el poten-

cial hídrico de las plantas que provoca un aumento de turgencia

en las células oclusivas de los estomas produciendo una apertura

de los mismos. Hsiao y Acevedo (1974) vieron que el gradiente de

transpiración (T) es directamente proporcional a la diferencia -

de concentraciones de vapor de agua de los espacios intercelula-

res de la hoja (c ) y de la masa de aire exterior (c ) e inversae a —

mente proporcional a la suma de la resistencia a la transpiración

en los espacios intercelulares de la hoja (r ) y en el aire exte_

rior (r ). Esta relación se puede expresar mediante la ecuación:CL

T -r + ra e

De forma similar la asimilación de C0? es proporcional

al gradiente de concentración de C0- desde el aire exterior a los

cloroplastos e inversamente proporcional a la suma de las resis-

tencias a la_difusión del C02. Se expresa mediante la ecuación:

c' - c1

A = 3 s__r ' + r ' + r 'a e m

Donde: A = Asimilación de CO

c' = Concentración de C0_ en la masa de airea ¿.

c' = Concentración de C0_ en los espacios de carboxilación

de los cloroplastos

r'e = Resistencia a la difusión del C02 en los cloroplastos

r1 = Resistencia a la difusión del C0_ en el mesófilo

- 36 -

Sumayao et al, (1977) en un estudio con plantas de Sor-

ghum bicolor observaron un descenso en los valores de la transpi-

ración y de la asimilación de C0- cuando la humedad del suelo des_

cendía por debajo del 35 % de su capacidad de campo. Por otra par_

te, Pospisilova et al., (1978) observaron que la fotosíntesis ne-

ta disminuye bruscamente hasta hacerse cero cuando el potencial -

hídrico pasa de -8,0 x 105 a -10,0 x 105 Pa (1 PA = Pascal = 1 N/m2)

lo que según estos autores se debe a que el stress de agua no so

lamente inhibe el transporte del CO- desde la atmósfera hasta los

lugares de carboxilación en los cloroplastos, sino también su con

versión en materia orgánica mediante fotosíntesis.

La influencia de la humedad del suelo en la transpi-

ración, según Denmead y Shaw (1962), se representa gráficamente en

la Fig. 7 en la que se expone la variación de la transpiración re

lativa en función de la succión media que tiene el suelo en la 2O_

na radicular, para una serie de valores de potenciales de transpi_

ración. Para las condiciones más extremas, en las experiencias de

estos autores, para valores del potencial de transpiración de 6,4

mm.día , el valor de la transpiración relativa desciende signifi.

cativamente cuando la succión media del suelo es sólo de unos 0,3

bar. Para valores moderados del potencial de transpiración (de 3

a 4 mm.día - ), el valor de la transpiración relativa se mantiene

hasta una succión media del suelo de 2 bar, y cuando el potencial

de transpiración es sólo de 1,4 mm.dia el valor de la transpira^

ción relativa se mantiene hasta valores de succión media del sue-

lo de unos 12 bar.

En la Fig. 8 se representa una comparación entre obser

vaciones aportadas por varios autores, de la variación del valor

de la transpiración relativa cuando la variación del contenido de

humedad del suelo es conocida. Veihmeyer y Hendrickson's (1955) -

apoyan la tesis representada en la curva A, según la cual la trans_

piración relativa se mantiene prácticamente constante hasta conte_

nidos de humedad del suelo dados para una-presión de succión de -

I

100

SUCCIÓN SUELO (bar)Fig. 7. Valores de la transpiración relativa en función de la succión del suelo

para diferentes condiciones de transpiración (To), según Denmead y ShawEn (A) To = 6,4 mm/día; en (B) 5,6; en (C) 4,1; en (D) 2,0 y en (E) 1,4mm/día. T = Tanspiración en cada instante.

(OTo

VALORES DE LA TRANSPIRACIÓN RELATIVA

cu3

roi—i

c(DH 1

O»

O.(D

M0)

rt~\0)3(A

TJH-

0)OH-O3

OO3

(DI-1

OO3r tÍD3H-ao£X(D

3"

c30)O.0)Q.

0)

H-0)(A

TJ- jO

TJO(AH-OH-O3(D(A

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0)OH-O3Q)ni—•

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cz51moí>o

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t/>crm• — •io

cro"*

oo

2"Oo

00

I

- 39 -

15 bar. Pierce's (1958) propone la curva B basada en los valores

registrados, obtenidos con un lisímetro durante varias semanas,

durante este tiempo las condiciones ambientales pueden suponerse

muy variables, esta curva coincide con la obtenida, bajo condicio

nes hídricas normales, a un moderado potencial de transpiración.

Thornhwaite y Mather's (1955) propusieron la curva C que es una

relación lineal entre la transpiración relativa y el valor medio

de agua en el suelo.

- 41 -

2. MATERIAL Y MÉTODOS

2.1 ESPECIE VEGETAL ELEGIDA, CONDICIONES DE CULTIVO Y TRATAMIEN-

TOS

Para la realización del presente trabajo se utilizaron -

plantas de judía (Phaseolus vulgaris L. var. Contender). •

Las semillas se pusieron a germinar en vermiculita húme-

da y una vez germinadas, al cabo de tres días, se sembraron en

macetas PVC estancas, de 11 cm de altura y 9 cm de diámetro. En

cada una de ellas se pusieron 340 g de tierra desecada en estu-

fa de 1ÍO°C durante 48 horas.

La tierra fue analizada en el Laboratorio Agrario Regio-

nal de Madrid, sus características se detallan en la Tabla I.

En cada maceta se sembraba una semilla y se añadía agua

desionizada hasta lograr la humedad edáfica deseada. Las plan-

tas se sometieron a tres niveles de humedad de suelo: 20, 30 y

40 %.

Los niveles de humedad de las plantas se mantuvieron cons

tantes, con una variación del 0,5 % durante toda la experiencia,

controlándose gravimétricamente. Las macetas se pesaban a diario

y se reponía el agua que habían perdido por evapotranspiración.

La pérdida de agua diaria no sobrepaso nunca el 1 %.

Una vez realizada la plantación se colocaron las macetas

en cámaras de crecimiento controladas automáticamente. Las con-

diciones de cultivo fueron:

Humedad ambiente 45 % t 5

Temperatura ambiente 25°C - 1

Densidad de flujo fotónico con

actividad fotosintética (PPFD) 106 E.m" .s

- 42 -

TABLA II

Características de la tierra utilizada para la siembra de plan-

tas de judía (Phaseolus vulgaris L.)

Arena gruesa (%) 50,8

Limo (%) 9,8

Arena fina (%) 26,0

Arcilla (%) 13,4

pH en agua suspensión 1:25 5,9

Conductividad eléctrica mmhos.cm ~ a 25°C 1,4

Materia orgánica oxidable (%) 7,52

Nitrógeno total (N) % 0,32

Fósforo asimilable (P)ppm 120,0

Potasio asimilable (K) ppm 333,0

Humedad

15 atra (Punto de marchitamiento) 19,1

1/3 atm (Capacidad de campo) 22,8

- 43 -

La humedad ambiente y la temperatura se registraron me-

diante un termo-hidrógrafo durante toda la experiencia.

Para la iluminación de la cámara se utilizó un panel com

puesto por 14 tubos fluorescentes GRO-LUX Sylvania de 40 vatios

de potencia y 120 cm de longitud, cuya linea espectral se repre_

senta en la Figura 9 . La densidad de flujo fotónico con activi_

dad fotosintética (PPFD) se midió con un cuanto-radio-fotómetro

LI-COR 185 A, utilizando la sonda cuántica LI-190 S. En la Eigu

ra 10 se observa todo el equipo con plantas de judía (Phaseolus

vulgaris L.) de 21 días en la cámara de crecimiento.

En la Tabla II se indican los valores de PPFD del panel

de la cámara de crecimiento a distintas alturas del mismo en

función de la altura de las plantas a los 7, 14, 21 y 28 días -

de la siembra y de la posición de la sonda cuántica.

El fotoperiodo (F) se fijó en 12 h de luz y 12 h de oscu

ridad, controlado automáticamente por un interruptor horario.

Las medidas y observaciones en las plantas se realizaron

durante el primer mes de desarrollo a los 7, 14, 21 y 28 días -

de la siembra.

- 44 -

o<x

100-

75-

50-

25-

350 400 500 . 600 700LONGITUD OE ONOA n m

ig. 9 .Distribución espectral de la energía irradiada

por las lámparas GRO-LUX 40w utilizadas en las

experiencias.

- 45 -

TABLA III

Densidad de flujo fotónico con actividad fotosintética (PPFD) del

panel de la cámara de crecimiento a distintas alturas del mismo,

en función de la altura de las plantas a los 7, 14, 21 y 28 días

de la siembra y de la posición de la sonda cuántica. ,.

(1= izauierda, C= central, D= derecha)

-Edad plantas

cm

0

7

i

1 — „ _„_

21

28

Distancia

lamparas-sonda

cm

61

54

51

48

46

PPDF ;„ -2 -1 1

,u. £. . m . S !

I

80

100

105

' 110

115

Cj

120

13 0

140

150

150

80

10 0

105

110

115

- 46 -

Fig. 10 . Conjunto formado por el cuanto-radio-fotómetro LI-COR

Mod. 185 A, sonda cuántica LI 190 S y plantas de judía

(Phaseolus vulgaris L.) de 21 días en la cámara de ere

cimiento.

- 47 -

2.2 EVALUACIÓN DEL CRECIMIENTO

2.2.1 Variación del peso seco

Para estudiar la variación de peso se tomaron cuatro plan

tas de tamaño similar, se separaron hojas, tallo y raiz y se de-

terminó su peso fresco. Posteriormente, se colocaron entre papel

de filtro en una estufa de desecación a 60°C durante 48 h y se -

determinó el peso seco de cada una de las partes de la planta. -

De esta manera se obtuvo la proporción, en peso, de cada parte -

respecto a la planta total.

2.2.2 Superficie foliar

Previamente a la desecación de las hojas se tomó una ré-

plica de la superficie foliar total sobre papel fotosensible KO_

DAK Linograf tipo 1895, se calculó su superficie por medio de -

un planímetro Tarnaya digital Modelo PLANIX 3. Los resultados seo

expresan en era .

A partir de estos parámetros se determinaron los índices

de crecimiento expuestos en el apartado 1.2.1.

- 49 -

2.3 ANÁLISIS DE CLOROFILA

La estimación del contenido en clorofila se realizó uti-

lizando acetona al 80 % como solución extractante. Se tomaron -

0,1 g de hoja y se maceraron con 5 mi de acetona al 80 % y 0,025

g de CO-.Mg. El extracto se filtró a través de papel Whatman -

n°l, se lavó el papel de filtro con acetona al 80 % hasta obte-

ner un volumen final de 25 mi, realizándose todo el proceso en

un baño de hielo.

La densidad óptica (D.O.) se determinó en un espectofotó_

metro VARÍAN TECHTRON Modelo 635, a 645 y 663 nni/frente a un blan

co de acetona al 8 0 %.

El contenido en clorofila, expresado en mg. 1 de solu-

ción acetónica, se calculó aplicando las ecuaciones de Arnon

(1949) .

Clorofila a (mg.l"1) = 12,7 DO,,-. - 2,69 DO,.,-boj o 4_>

Clorofila b (mg.l"1) = 22,9 DO^.C - 4,68 DO,,,o 4 o boj

Clorofila a+b (mg.l"1) = 8,02 DO,,-. - 20,20 DO,.C

boj o 4o

Los resultados se expresan en ¡xg de clorofila por unidad

de peso o superficie foliar. Conociendo el contenido en clorofi^

la a y clorofila b se puede calcular la relación clorofila a/ -

clorofila b.

En la Fig.ll se representa el espectro de absorción de -

la clorofila a y b en acetona.

50

iCO 500 SCO 700

Lg. onda (nm)

Fig. 11 . Espectro de absorción de la clorofila a

( ) en acetona.

•) y b

- 51 -

2.4 DETERMINACIÓN DE LA MEDIDA DE ACTIVIDAD FOTOSINTETICA

2.4.1 Medida del intercambio gaseoso por medio del analiza-

dor de gases por absorción en el infrarrojo

(IRGA: Infra-red gas analyser)

Uno de los métodos más cómodos y precisos para deter-

concentración de

absorción del infrarrojo.

minar la concentración de C0~ en el aire es el analizador por

Existe una relación directa entre el espectro de ab-

sorción del infrarrojo de una sustancia y su estructura mole-

cular. Esta relación está determinada por el tipo, número y pe_

so de los átomos, fuerzas mutuas de unión y simetría de la mo-

lécula.

Los gases C0 2, H20, CO, S02, .NO, N0 2, HCN, NH3,

Irocarburos superiores, están entre los <

comunmente absorben en la región del infrarrojo.

CH4 e hidrocarburos superiores, están entre los compuestos que

Por otra parte, las moléculas de dos átomos de idénti_

eos (por ej.: 0», N2, H_) y los gases que no exhiben momento -

dipolar, no absorben la radiación infrarroja (Banwell, 19 66).

El CO» es uno de los gases que absorben intensamente

la radiación I.R. Además, es susceptible de ser analizado por

este método, cuando se encuentra en concentraciones muy débiles.

La medida de la concentración de CO-, puede perturba£

se por la presencia de vapor de agua, cuyas bandas de absorción

se superponen, en parte, con las del C02, especialmente en la

zona de 2,7 micrómetros de longitud de onda; para evitarlo, se

desecaba el aire antes de que entrara en el aparato de medida.

Los IRGA contienen un detector de radiación selectivo.

- 52 -

Dicho detector es esencialmente un termómetro de gas que tie-

ne una o dos cámaras de absorción, las cuales están llenas del

mismo gas que se encuentra en el tubo de muestra, y cuya concen

tración se quiere determinar.

Estos analizadores, pueden ser de dos tipos, que difie_

ren en la colocación de las cámaras de absorción del detector -

(Sestak et al., 197 ): en serie o en paralelo.

2.4.1.1 Generalidades sobre el analizador Beckman modeló -

865

En el presente trabajo se utilizó un IRGA Beckman mode_

lo 865. Este IRGA es del tipo de cámaras en paralelo montado en

diferencial. Tenía dos fuentes de infrarrojo iguales, que atra-

vesaban dos tubos, uno de muestra y otro de referencia, en cada

uno de los cuales circulaba un flujo de gas.

El tubo de referencia, debía contener siempre menos -

concentración que el tubo de muestra.

Un circuito electrónico, medía continuamente la dife-

rencia entre la cantidad de energía absorbida por ambos tubos.

Esta diferencia nos permitía medir la concentración de anhídri-

do carbónico en el gas que circulaba por el tubo de muestra. La

lectura se hacía sobre una escala, que va de 0 a 100, y en un -

registrador gráfico conectado al aparato.

Se utilizaba una curva de calibrado para convertir los

valores leídos en medidas de concentración (Fig. 12).

El analizador podía funcionar con tres rangos de medi-

da :

El rango 1 medía concentraciones de 0 a 600 ppm de CO_

El rango 2 medía concentraciones de 0 a 350 ppm de CO_

n!üw<D

C0)

3 0

53

. • + • "

6 0. .+••

4 0

2 0

18 9 2 0 0 39 0 4 9 0 5 0 0 S 0 0

ppm de CO en N por volumen

Fig. 12 . Curva de calibrado del IRGA (Rango 1)

- 54 -

- El rango 3 media concentraciones de 250 a 350 ppm de CO^

2.4.1.1.1 Esquema del montaje de la cámara de fotosíntesis

acoplada al IRGA

En la Fig. 13 se muestra un esquema del acoplamiento en

tre la cámara de fotosíntesis y el analizador por infrarrojos.

La descripción de los componentes representados en el es_

quema es la siguiente:

CIRCUITO DE REFERENCIA

1.- Columna de desecación del aire de entrada al circui-

to de referencia.

2.- Llave de dos vías: Calibrado y C. abierto/C. cerrado.

3.- Bomba de circulación

4.- Contador de gases

5.- Columna de cal sodada

6.- Llave de dos vías: Nitrógeno/Aire sin CO~

7.- Rotámetro

8.- Columna de referencia IRGA

CIRCUITO DE MUESTRA

9.- Columna de muestra IRGA

10, 11, 12.- Válvulas solenoides: C. cerrado/Calibrado y

C. abierto

13.- Bomba de aspiración

14.- Reloj temporizador

15.- Columna de desecación del aire de entrada a la cama

ra de fotosíntesis

16.- Columna de desecación del aire de reciciado de la -

cámara de fotosíntesis

AIR

AIR

I R G A E C*013 / / J l \

25 2A

250 350 600

ppmCO2

Fig.13 . Esquema del montaje de la cámara de fotosíntesis acoplada al IRGA

o o

17, 18.- Rotámetros

19.- Humidificador

20.- Bomba de circulación del aire de reciclado de la cá-

mara de fotosíntesis

21.- Cámara de fotosíntesis

22.- Detector de humedad VAISALA

23.- Bomba de circulación

24.- Contador de gases

25.- Rotámetro

26.- Columna de desecación del aire de salida de la cáma-

ra de fotosíntesis

"27.- Llave de dos vías: Medida de aire/Circuito cámara de

fotosíntesis

28.- Columna de desecación de aire atmosférico

29.- Bomba de circulación

3 0.- Llave de dos vías: Calibrado/Circuito

31.- Rotámetro

32.- Foco luminoso

3 3.- Baño refrigerador del foco luminoso

El equipo podía funcionar en circuito cerrado o en circui_

to abierto. En nuestro caso, hemos trabajado con el equipo fun-

cionando en circuito cerrado y en el rango 1.

El foco luminoso constaba de 4 lámparas de vapor de mercu

rio a alta presión de 400 vatios y 4 paneles laterales de dos tu

bos fluorescentes Sylvania de 14 vatios y 3 6 era que proporciona-— 2 —1ban una densidad de flujo fotónico de 155 juE. m .s .En la Fig.

14 se muestra el conjunto de la cámara de fotosíntesis y el -

sistema de iluminación que va acoplado al analizador de gases -

IRGA.

2.4.1.1.2 Calibrado del equipo

El calibrado del equipo se efectúa con dos mandos,' denomina

- 57 "

Fig. 14 . Conjunto de la cámara de fotosíntesis y el sistema de

iluminación que va acoplado al analizador de gases

IRGA.

- 58 -

dos "cero" y "ganancia".

Para ajustar el cero se hacia pasar, por los dos tubos

de medida, gas desprovisto de C0_. A continuación se actuó so-

bre el mando "cero" hasta que en la escala se leía exactamente

cero.

Para ajustar la ganancia se hacía, pasar por el tubo de

referencia gas desprovisto de C0_, y por el tubo de muestra gas

cuya concentración de C0_ se correspondía con el máximo de ia -

escala. Posteriormente, se actuaba sobre el mando "ganancia"

hasta'que en la escala se leía la concentración de CO. que está

bamos considerando.

Una vez calibrado, el sistema estaba preparado para me-

dir las variaciones de la concentración de' C0_ del aire conteni_

do en la cámara de fotosíntesis.

Se disponían las plantas en el interior de la cámara,

y se procedía a la determinación de la actividad fotosintética,

punto de compensación y actividad respiratoria de dichas plan-

tas .

2.4.1.2 Medida de la actividad fotosintética

Previamente a la medida de la actividad fotosintética

se encendían las luces de la cámara de fotosíntesis y se regula-

ba la temperatura del aire de la cámara de fotosíntesis a 25 °C, y

la humedad al 5 5%.

Se medía la resistencia estomática, según se detalla en el apar-

tado 2.5.2, y se colocaba la planta en la cámara de fotosíntesis.

Inicialmente, la concentración de C0_ en el aire de la cámara -

era la normal en el aire atmosférico, unas 330 ppm. Pasados unos

minutos se observaba, en la gráfica del registro, que la concen

tración de CO» empezaba a descender. Después de medir la varia-

ción de la concentración de CO- de la planta completa se corta-

- 59 -

ban las hojas, sa -sedla la superficie foliar según se detalla -

en el punto 2.2.2 y se determinaba la variación de C0_ corres-

pondiente al tallo para poder calcular la actividad fotosintéti_

ca de las hojas*

Para calcular la actividad fotosintética en micromoles

de C0« fijados por cm de superficie foliar y por hora de asi

milación, se procedía de la siguiente manera:

1.- Se calculaba el volumen total del circuito (en li-

tros), incluyendo la cámara de fotosíntesis, a partir de los da_

tos de flujo dalaire del circuito (en l.min ) y del tiempo de

retardo del sistema (en min.).

2.- Se medía la diferencia de concentraciones de CO» -

en dos puntos de la gráfica entre los que la variación era li-

neal en función del tiempo, en la planta completa y en el tallo,

obteniéndose por diferencia la correspondiente a las hojas (ju,moL

l"1. min"1) .

3.- A partir de los datos anteriores se calculaba la •

cantidad de CO- absorbido por las hojas (^moles. oin" ), multi-

plicando la diferencia de concentraciones obtenida por el volu-

men total del circuito (1).

4.- La actividad fotosintética se calculaba teniendo -

en cuenta la superficie de las hojas refiriendo la cantidad de

CO» absorbido a condiciones nórmales, según la expresión:

J a . 60A.F.= —-—*¿&

- 60 -

Donde: A.F. = Actividad fotosintética expresada en micromoles de

CO- fijados por cm y hora de asimilación.

C0o = Micromoles de CO_ asimilados por minuto en condi-¿a ¿.

ciones normales.

SF = Superficie foliar, en cm .

t = Tiempo de asimilación, en minutos

2.4.1.3 Determinación del punto de compensación

Para determinar el punto de compensación (PC) se mantie_

nen las plantas expuestas a la luz durante largo tiempo.

Al ir disminuyendo la concentración de CO_ en la cámara,

también disminuye la intensidad de fotosíntesis, hasta llegar a -

una concentración de CO_ en la que se equilibran fotosíntesis y -

respiración, manteniéndose constante la concentración de CO_ en -

la atmósfera.

Esta concentración de CO_ de equilibrio es lo que llama--*3 - 3ruos punto de compensación y se expresa en cm . m

2.4.1.4. Medida de la actividad respiratoria

Se procede de la misma manera que para medir actividad -

fotosintética pero manteniendo las plantías en oscuridad. La concen

tración de CO_ va aumentando a lo largo del tiempo.

Los cálculos se efectúan igual que para la actividad foto

3

descenso.

sintética, pero considerando el incremento de CO» en lugar de su -

La actividad respiratoria (AR) se expresa en micromoles -2

de CO- desprendidos por cm y hora de asimilación.

- 61 -

2.4.2 Medida de la actividad fotosintética por medio de -1 4co 2

1 4La utilización de ~"C y la posibilidad de su medida -

con contadores de centelleo liquido, hizo que surgieran diver-

sas técnicas para medir la cantidad de C0_ que asimila la plan

ta por unidad de tiempo y de superficie foliar. Entre otros mé_

todos utilizados cabe destacar el de Austin y Longden (19 67) ,

el de Incoll y Wright (1969) y Me William y otros (1973). Para

la realización de este trabajo se ha utilizado el método pro-

puesto por Fernández (1977) por presentar las siguientes venta_

jas:

- Ser muy apto para trabajar en condiciones de campo

durante largos periodos de tiempo sin tener necesidad del labo

ratorio para la producción de aire marcado.

- Poder producir la cantidad de gas suficiente para -

realizar todas las carboxilaciones de cada experiencia con la

misma mezcla de aire marcado.

-Ser sumamente ligero.

2.4.2.1 Generación de C02

14Se utilizó una solución de NaH "C0-. con una concentra-1 ~~

ción de 1,08 mg.ml con una actividad específica de 0,0418 mCi.

mg = 3,6 mCi. mmol o bien 7,99.10 dpm.^mol - 13,33.10* -

Bq.^mol

Para cada experiencia se preparó el CO_ necesario para

la obtención de 1 litro de aire con 330 ppm de CO_, para lo cual14se tomó 1 mi de NaH CO-., se colocó en un vial que se cerró

herméticamente. Después se hizo el vacio, extrayendo el aire -

del interior con una jeringa, y se introdujeron .5 mi de ácido -

láctico 2 N con una jeringa a través del tapón. De esta mane-

- 62 -

ra se desprende C0_ que queda distribuido entre la zona va-

cía y el líquido.

2.4.2.2 Producción y almacenamiento de aire marcado

Como depósito para almacenar el aire se utilizó una -

bolsa de polietileno a la que se adaptó una boca con un obtura

dor que permite introducir o extraer el gas de su interior.

Por medio de una jeringa de 10 0 ce provista de una

llave de dos vías se hizo pasar el aire a través del frasco

que contenía el CO~ y se llenó la bolsa. El aire que previa-

mente había pasado por una columna de cal sodada, para eliminar

el CO~ atmosférico, se hizo borbotear en el ácido láctico y así

arrastró al C09 que se había producido. Variando alternativa_

mente la posición de la llave de dos vías, se llenó la jeringa

con el aire que arrastró el *CO2 y se llevó a la bolsa al va-

ciar la jeringa por la vía que la une con aquella. Repitiendo

esta operación, se obtuvo 1 litro de aire con una concentración

de 1 4CO 2 de 330 ppm.

2.4.2.3 Determinación de la concentración radiactiva de -14

la mezcla de aire con ~CCu•

Con objeto de controlar la concentración radiactiva -

de la muestra de aire producido y su posible variación en el -

tiempo, se procedió de la siguiente manera:

1.- Se prepararon viales de vidrio de centelleo líqui-

do con tapones de goma de silicona de 3 mm para mantener un cierre

hermético. Antes de cerrarlos se introdujo en su interior 1 mi

de etanolamina.

2.- Se realizó el vacio en su interior por medio de -

63

una jeringa de 50 mi utilizando una aguja hipodérmica.

3.- Se tomaron tres muestras de 5 mi de gas de la bol-

sa con una jeringa y se inyectaron en tres viales de etanolami_

na.

4.- Se dejaron reposar 15 minutos para que la etanol_14

amina absorba todo el CO-.

5.- Se inyectaron 15 mi de liquido centelleador cons-

tituido por etanol al 50 % con 5 mg de permablend por litro de

mezcla ,y se contó en el espectrómetro de centelleo liquido.

La concentración radiactiva del aire de.la'bolsa (ex-

presada en dpm. mi ) se determinó directamente dividiendo las

cpm obtenidas del contador, por la eficacia del contaje del

aire-etanolamina (cpm.dpm ) y por 5 mi.

Se determinó la concentración radiactiva del aire al

comienzo de la experiencia y se repitió al finalizar la misma,

tomándose como valor de cálculo la media de ellas.

2.4,2.4 Equipo dispensador del aire marcado

Con objeto de suministrar un flujo de aire constante

y durante un tiempo fijo, se utilizó un dispensador automático

accionado por un motor de tipo "mecano" que se alimentó por la

red a través de un "transformador-rectificador". Por medio de

un estabilizador, intercalado, se consiguió una ddp constante

para que el motor se moviese siempre a la misma velocidad.

A través de un sencillo mecanismo, el giro del motor

hace avanzar y "retroceder el émbolo de la jeringa de. 5 0 mi has_

ta llegar al final del recorrido. En este punto se desconecta

la corriente por accionamiento de un interruptor a través de un

- 54 -

pivote solidario al soporta del émbolo. La amplitud del recorri_

do del émbolo se regula por medio de un interruptor móvil.

En el extremo da la jeringa se adapta una.llave de dos

vías que se utiliza alternativamente, para llenarla con gas pro

cedente de la bolsa, y para vaciarla a través de la microcámara

que encierra a la hoja.

El equipo dispensador utilizado corresponde a un mode-

lo patentado por la JEN y diseñado por Fernández (1977).

2.4.2.5 Microcámara transparente adaptada a la hoja

La microcámara que se adapta a la hoja por medio de -

unas pinzas de acero inoxidable se realiza en metacrilato de -

metilo transparente. Es un modelo diseñado por Fernández y fa-

bricado por la JEN, formado por dos placas de 1 cm de espesor

y de 7,5 x 7,5 cm. La microcámara propiamente dicha está situa_

da en el centro de las placas y tiene una superficie de 4 cm

( 2 x 2 ) y una profundidad de 5 mm en cada una de las piezas. -

El aire marcado al entrar en la cámara se distribuye homogénea

mente por medio de una serie de conductos, los cuales salen a14

través de un tubo que contiene cal sodada para absorber el "C0

Debido a que en la planta utilizada los estomas se en

cuentran mayoritariamente en el envés se hizo pasar gas por la

placa inferior mientras que la superior quedó para realizar el

cierre hermético y es transparente con el objeto de dejar pasar

la luz hasta la hoja.

La adaptación hermética de las dos placas a la hoja se

logró por medio de una lámina de caucho no porosa y la presión

se efectuó por medio de unas pinzas de acero que se- acoplaron -

al soporte de la cámara. La cámara inferior es fija mientras -

- 55 -

que la superior es basculante alrededor de un eje central para

facilitar la adaptación.

Como fuente de iluminación se utilizó una lámpara de

vapor de mercurio a alta presión de 400 vatios, colocada en un

soporte adecuado con capa de agua de refrigeración, proporcio-

naba una densidad de flujo fotónico con actividad fotosintéti-

ca de 170 ¡xE .m~2 . s"1.

Con objeto de delimitar la zona de la hoja encerrada

en la cámara, en los bordes de ella hay unos pivotes de acero

inoxidable que dejan una marca en la hoja al presionar ambas -

placas a través de la pinza.

En la Fig. 15 se observa el conjunto de la bolsa para

almacenamiento de aire marcado, cámara, pinza de presión y sis_

tema de iluminación.

2.4.2.6 Proceso fotosintético controlado

La hoja elegida es sometida, todavía en la planta, a

una medida mediante el sensor de humedad del porómetro, para -

determinar'la resistencia estomática según se detalla en el a-

paxtado 2.5,2.

Inmediatamente después de realizar esta medida se cor

ta el peciolo de la hoja y, sin tocarla por el lugar en el que

se ha hecho la medida con el porómetro, se sitúa dentro de la

raicrocámara, colocando dentro de ella la zona que haya sido ob

jeto de. la medida anterior. Se cierra la pinza, con lo que la

parte de la hoja que está dentro de la microcámara queda aisla_

da del aire exterior.

Se sitúa la microcámara sobre un soporte elevable y,

- 66 -

Fig. 15 . Visión de conjunto de la bolsa para almacenamiento

de aire marcado, cámara, pinza de presión y sistema

de iluminación para realizar las medidas de actividad

fotosintética.

- 67 -

actuando sobre la llave de doble vía de la que va provista, se

ponía en comunicación esta última ccin la jeringa dispensadora

que, previamente, había sido llenada con aire marcado proceden

te de la bolsa. Actuando sobre el conmutador del equipo dispen

sador de aire marcado se hacía pasar, lentamente, el aire de -

la jeringa a través de la cámara de fotosíntesis.

El tiempo que transcurría durante el paso de aire mar_

cado era de 24 segundos. Una vez transcurrido este tiempo se -

abría la pinza y, en la zona que delimitaban las dos marcas en

la hoja, se tomaba una muestra circular de 14 mm de diámetro -

mediante un sacabocados.

El disco extraido de la hoja se pasaba, por medio de

unas pinzas, a un vial que contenía 1 mi de ácido nítrico al -

35 %.

2.4.2.7 Preparación de las muestras para contaje en cente-

lleo líquido.

En el mismo vial que se tomó el disco de la hoja se

efectuó la digestión. Se colocaron los viales al baño maría a

100 °C durante 5 horas en campana de humos (los viales no se -

taparon a fondo y se utilizaron tapones de plástico no ataca-

bles por los vapores de nítrico) hasta que la digestión del

disco foliar era prácticamente completa.

Una vez que los viales habían alcanzado la temperatu

ra ambiente, después de sacarlos del baño maría, se les añadía

15 mi de centelleador, compuesto por una mezcla de Instagel-To

lueno 1:1, y se agitaba fuertemente hasta que se disolvían por

completo los restos de materia vegetal. De esta forma, el vial

quedaba preparado para ser contado en el espectrómetro de cen-

telleo líquido.

- 68-

2.4.2.8 Determinación de la eficacia fotosintética

Para medir la eficacia fotosintética se tomaron tres

muestras y en ellas se colocaron discos de hoja.que no habían

sido marcadas. Después de realizada la digestión, según se in

dica anteriormente, se pasaron al cóntaje para obtener la ra-

diación de fondo (cpm) . Más tarde, a cada vial se le añadie-1 4 -*\ •

ron 10/i 1 de un patrón de hexadecano C con 863 dpm.^1y sevolvió a contar obteniéndose (cpm),.

La eficacia del contaje, e, serla:

(cpm)1 - (cpm)Q

e =-

8.630

2.4.2.9 Determinación de la actividad fotosintética

A partir de las medidas obtenidas y los cálculos ex-

presados anteriormente se determinó la actividad fotosintética

por medio de la siguiente ecuación:

(cpm) . 3600AF =

e.

Donde:

AF = Actividad fotosintética expresada en micromoles14 2

de CO- fijados por cm de hoja y por hora de

exposición

(cpm) = Cuentas por minuto medidas por el espectrómetro

e = Eficacia del contajeA = Actividad específica del CO- expresada en dpm.

-1

- 69 -

s = Superficie de la muestra (disco de hoja) en cm

t = Tiempo de exposición de la hoja al flujo de aire

marcado expresado en s.

2.5 MEDIDA DE LA TRANSPIRACIÓN

Las medidas se realizaron con un porómetro LI-COR mo-

delo LI-65 que mide la resistencia difusiva de la hoja en s.cm~.

2.5.1 Generalidades sobre el porómetro LI-COR Mod. 65

El porómetro está formado por dos partes fundamentales:

la cámara de transpiración (pinza) y la caja de los mecanismos.

En la Fig. 16 se observa todo el equipo.

- En la Fig.17 se representa un esquema de la cámara de

transpiración: La hoja a medir (4) se coloca entre las dos par

tes de la pinza que basculan alrededor de un eje (3). En la -

parte superior lleva una ventanilla (2) de 2 cm de largo por -

1 de ancho perforada con 3 0 orificios de 0,1 cm de diámetro y

una cavidad que contiene el sensor de temperatura (termo-par)

(1) que comunica con la cámara de los mecanismos a través de -

los conductores (7). El sensor de humedad está formado por una

resistencia de cloruro de litio (6) colocado en forma de espi-

ral dentro de una cámara por donde sale al exterior el gas trans

pirado por la hoja a través de la ventanilla (2) y que está en

contacto con la caja de los mecanismos mediante dos conducto-

res eléctricos (5) y mediante un microtubo (8) por el que cir-

cula aire seco que quitará la humedad del sensor cuando se co-

mienza la medida. Se utiliza el cloruro de litio, como sensor

de humedad, por tener una conductividad muy sensible a los cam

bios de humedad.

En la caja de los mecanismos, Fig.16 (2), van los cir

cuitos impresos, las baterías y una pequeña bomba de aire en -

su interior. En el exterior, adosado a un lateral, una columna

de gel de sílice en donde se deseca el aire que. manda a la cá-

mara de transpiración. En la parte frontal lleva un indicador

digital que da medidas de tiempo en centésimas de segundo' -

(6)

(2)

Fig. 16 Porómetro de transpiración LI-COR modelo LI-65(1) Cámara de transpiración (pinza)

Caja de mecanismosMicrotubo conductor de aire secoConductores eléctricosPlaca de calibradoCaja de transporteCorrea para llevarlo en trabajo de campoDetalle de la operación de medidaDetalle de la pinza

()(2)(3)(4)(5)(6)(7)(8)(9)

K)

- 73 -

\

oo oo00 OO00 OOoo oooo oo-oo oo

SECCIÓN A-A

8

17. Esquema de una sección, del alzado y de la planta dela cámara de transpiración del porómetro LI-COR mod.65. (1) Sensor de temperatura (termo-par); (2) Venta_na de comunicación del sensor de humedad con la hojaen que se va a medir la transpiración; (3) Eje sobreel que basculan las dos partes de la pinza paraabri£se y cerrarse; (4) Hoja en la que se realiza el ensayo; (5)cónductores para la conexión con el sensor de"humedad; (6) Sensor de humedad (Resistencia de cloruro de litio); (7) Conductores de conexión del termo~par'; (8) Tubo de conducción del aire "seco.

- 7.4 ~

y otro con dos escalas graduadas, una con divisiones en °C y la

otra con porcentajes de humedad en las que una aguja indica las

medidas. Debajo del indicador lleva un conmutador para acciona-

miento de la bomba, medida de temperatura y medida de transpira

ción.

2.5.2 Proceso de medida

Para realizar las medidas se pone la hoja entre las

dos partes de la cámara de transpiración y se acciona el mando

correspondiente. En este momento se pone en funcionamiento la -

bomba que manda aire seco a la cavidad del sensor para desecar-

la, operación que se puede seguir por el descenso de la aguja -

en la escala de humedad del indicador, hasta alcanzar el nivel

del 8 %, momento en que se para. La humedad que la hoja transpi_

ra hace aumentar la conductividad del cloruro de litio, lo que

provoca que la aguja indicadora vaya subiendo por la escala de

humedades. El indicador digital va marcando el tiempo desde que

la aguja pasa por el nivel del 16 % hasta que alcanza el 24 %,

puntos estos que se pueden variar a voluntad mediante un poten

ciómetro. En las condiciones de este trabajo se eligieron es-

tos puntos por ser los más adecuados para las condiciones de -

transpiración de la planta empleada.

Para saber el valor de la resistencia difusiva se com

para este valor con el correspondiente a la misma temperatura

en la curva de calibrado constituida al efecto.

Durante la experiencia se obtuvieron lecturas consis-

tentes- lo más rápidas posibles al objeto de evitar posibles in

tervenciones del sensor con los estomas. Inmediatamente después

de medir el "tiempo de tránsito" en segundos, se anotaba la

temperatura de la cámara de transpiración.

_ 75 _

Se realizaron las medidas en las hojas primarias de 4

plantas de cada tratamiento después de un periodo de 3 horas de

iluminación. En la Fig. 1.8 se observa la disposición de las

plantas para realizar la medida de la resistencia difusa.

2.5.3 Calibrado

Para calibrar el porómetro se utiliza una placa que

tiene unas ventanas con distinto numero de poros cada una, Fig.

16 (5)/ que simulan los estomas de las hojas.

Sobre la placa se coloca la cámara de transpiración a

la que previamente se le había quitado la tapa. Debajo de la -

placa se coloca un papel de filtro que sobresalga de ella y se

sujeta, en contacto con la placa, mediante una lámina metálica

según se esquematiza en la Fig.19 . El papel de filtro que so-

bresale de la placa se introduce en un recipiente con agua que

va absorbiendo y transpirando a través de las ventanillas.

La resistencia que opone la placa al paso del agua se

calcula por la ecuación:

r- (s,cm~ ) = L/o< = 4A (L + TTd/8) 1/NTTd2" <x

Donde:

r = Resistencia a la difusión del vapor de agua

L = Difusión efectiva de la hoja en la zona (difusión

del vapor de agua en el aire a la temperatura in-

dicada

¿* = Coeficiente de temperatura = (T/T ) '

(T = Temperatura absoluta; T = 273 °K)

A = Área de la apertura de la cavidad del sensor, cm =

2 cm2

- 76 -

Fig. 13. Disposición de las plantas de judía (Phaseolus vul-

garis L.) en.la cámara de crecimiento para realizar

la medida de la resistencia difusiva.

- 77 -

/

•vr

Fig. 19. Placa para calibrar la resistencia a la transpi-

ración en el sensor del porómetro LI-COR mod, 65.

(1-) Cámara de transpiración

(2) Tornillo de ajuste de la cámara de transpira

ción a la placa de calibrado

(3) Mango de la cámara de transpiración

(4) Placa de calibrado

(5) Papel de filtro

- 78 -

L = Longitud del poro (espesor de la placa en cm) =

0,1524 cm

N = Número de poros

d = Diámetro de los poros (cm) = 0,1 cm

Para proceder al calibrado se coloca el sensor sobre

cada una de las ventanillas de la placa y se realizan las me-

didas con el porómetro anotándose la temperatura y el tiempo

de cada una de las medidas. Después de repetir la operación -

durante 5 veces se toma la media.

En la Tabla .IV se expresan los "tiempos de tránsito"

y los correspondientes valores de resistencia a la transpira-

ción, obtenidos aplicando la fórmula anterior, para una tempe

ratura de 25 SC . En la Pig 2 0 se representa la curva de calibra_

do.

Mediante un ajuste linear:

y = a + b x

Se han obtenido, en función de los datos de At y R a 25 °C de

la Tabla III, los siguientes valores:

a = 6,960

b = 0,466

Siendo el coeficiente de correlación para este ajuste:

COR = 0,9 97

En la Fig. 21 se representa la curva que da el factor

de corrección por el que hay que multiplicar los valores de -

los 'tiempos tránsito" a temperaturas de 15 a 45 °C para refe-

rirlos a la temperatura estándar de 25 °C.

Por medio de las gráficas anteriores se puede obtener,

directamente, a partir de los valores de "tiempo de tránsito"

- 79 ~

TABLA IV

Valores de los "tiempos de tránsito" y los correspondientes va-

lores de resistencia a la transpiración para una temperatura de

25 °C.

Tiempos de

t

6,

8,

13

17

(s

91

74

tránsito

)

,00

,96

Resistencia a la transpiración«.i

R ( s . cm ^

0,59

3,17

12,69

23,79

"¿ü

1 6

1 2

4

- 80 -

_.*--"

J-"

0 5 19 15

..-+•"

R (s.cm )

Fig. 2 0- Curva de calibrado del porómetro LI-COR Mod. 65

a 25 °C.

11 -

c\0Oü

ouu 1 . 6o+Ju

10 15 2 9 2 5 3 8 3 5

T (temperatura)

Fig.21 • Factor por el que hay que multiplicar los valores

de "tiempo de tránsito" obtenidos a temperaturas

de 15 a 45 °C para referirlos a la temperatura es_

tandar de 25 °C.

- 82 -

(s) tomados de las lecturas del porómetro los valores de la re-

sistencia a la transpiración de la hoja expresada en s.cm a -

25 °C.

- 83 -

3. RESULTADOS

3.1 EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE EL CRECIMIENTO

Las variaciones del contenido en materia seca de los dis_

tintos órganos de plantas de judia mantenidas en suelos con hume_

dades del 20, 30 y 40 %, durante el primer mes de desarrollo se

expresan en las Tablas V, VI y VII respectivamente. En dichas t§_

blas, también se expresa el Índice de actividad vegetativa y la

relación entre el peso de la raiz y el peso del tallo. Los valo-

res que aparecen en las tablas son media de 4 repeticiones, sien

do los coeficientes de variabilidad del orden del 20 %, repitién

dose la experiencia por dos veces. " ' • •

En la Fig. 22 se representa gráficamente la variación -

del peso seco total medio de las plantas de judia de cada trata-

miento a lo largo de 1 mes de desarrollo.. Los parámetros de las -bv

ecuaciones exponenciales y = a.é " de las curvas de crecimiento -

en peso seco para las distintas humedades se expresan en la Tabla

VIII.

En las Tablas IX, X y XI se refleja la superficie foliar,

la relación de área foliar, el índice de asimilación y el coefi-

ciente foliar específico de las plantas de cada tratamiento. Los

valores que aparecen en las tablas son media de 4 repeticiones,

siendo los coeficientes de variabilidad del orden del 25 %.

En las Fig. 23 y 24 se representan, respectivamente, la -

variación de la superficie foliar media en función del tiempo y

del peso .seco total medio en función de la superficie foliar me-bx

dia. Los parámetros de las ecuaciones exponenciales y = a.e de

las curvas de superficie foliar media en función del tiempo y -

del peso seco total medio an función de la superficie foliar me

dia se expresan en las Tablas XII y XIII.

- 84 -

\

Con objeto de estimar la velocidad de crecimiento de las

plantas de judia para cada tratamiento, en las Tablas XIV, XV y

XVI se expresan los Índices de crecimiento, de crecimiento rela-

tivo, tasa de asimilación neta y duración de biomasa y de super-

ficie foliar.

TABLA V

Variación del peso seco de plantas de judia durante el primer mes de desarrollo en un suelocon un 20 % de humedad. Los valores se expresan en g. P, = Peso seco de las hojas, Pfc = Pe-so seco del tallo, P = Peso seco de la raiz, PT = Peso seco total, IAv = índice de activi-dad vegetativa, R = rP /P , v.m. = valor medio.

Díasdesde lasiembra

1

7 2

v.m.

•i

í

" 2

v.m.

21 !2

v.m.

28 1

2

v.'m.

Ph

0,1196

0,0900

0,1048

0,2049

0,2752

0,2400

0,3366

0,3102

0,3234

0,3483

0,4701

0,4092

Pt

0,0408

0,0453

0,0430

0,0848

0,0961

0,0904

0,1340

0,1099

0,1219

0,1381

0,2238

0,1809

Pr

0,1548

0,0787

0,1167

0,2635

0,2379

0,2507

0,2232

0,3117

0,2674

0,3871

0,3992

0,3931

PT

0,3152

0,2140

0,2646

0,5532

0,6092

0,5812

0,6938

0,7318

0,7127

0,8735

1,0931

0,9832

IAv

77,6

52,7

65,1

136,2

150,0

143,1

170,8

180,2

175,5

215,1

262,2

242,1

R

3,79

1,74

2,71

3,11

2,47

2,77

1,66

2,84

2,19

2,80

1,78

2,29

i

00U1

1

TABLA VI

Variación del peso seco de plantas de judia durante el primer mes de desarrollo en un suelocon un 30 % de humedad. Los valores se expresan en g. P. = Peso seco de las hojas, Pfc = Pe-so seco del tallo, P = Peso seco de la raiz, P = Peso seco total, IAv = índice de activi-dad vegetativa, R = rP /P , v.m. = valor medio.

Díasdesde lasiembra

1

7 2

v.m.

1

142

v.m.

21 12

v.m.

28 1

2

v.m.

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

ph

,1475

,0902

,1188

,2726

,3148

,2937

,4542

,6100

,5321

,6508

,9092

,7800

Pt

0,0524

0,0470

0,0497

0,0848

0,1188

0,1018

0,1766

0,2152

0,1959

0,2195

0,3762

0,2978

Pr

0,1331

0,0915

0,1123

0,2635

0,2577

0,2606

0,2363

0,2299

0,2331

0,5265

0,5290

0,5277

PT

0,3330

0,2287

0,2808

0,6209

0,6913

0,6561

0,8671

1,0551

0,9611

1,3968

1,8134

1,6055

IAv

81,3

56,3

69,2

152,9

170,3

161,6

213,6

259,9

236,7

344,0

446,9

395,4

R

2,54

1,95

2,26

3,11

2,17

2,56

1,34

1,07

1,19

2,40

1,41

1,77

i

00

TABLA VII

Variación del peso seco de plantas de judia durante el primer mes de desarrollo en un suelocon un 40 % de humedad. Los valores se expresan en g. Ph = Peso seco de las hojas, Pfc = Pe-so seco del tallo, P = Peso seco de la raiz, PT = Peso seco total, irdad vegetativa, R = rP /P , v.m. = valor medio.

= índice de activi-

Díasdesde, lasiembra

1

7 2v.m.

114 2

v.m.

21 1

2

v.m.'

28 X

2v.'in.

Ph

0,1484

0,1453

0,1468

0,3134

0,3081

0,3107

0,4968

0,6251

0,5609

0,6209

0,9236

0,7726

Pt

0,0491

0,0562

0,0526

0,1007

0,0989

0,0998

0,1804

0,2400

0,2102

0,2513

0,3837

0,3175

Pr

0,1039

0,1373

0,1206

0,1738

0,2363

0,2050

0,2816

0,3152

0,2984

0,5730

0,5829

0,5779

PT

0,3014

0,3388

0,3200

0,5879

0,6433

0,6155

0,9588

1,1803

1,0695

1,4452

1,8902

1,6680

IAV

74,2

83,4

78,8

144,8

158,4

151,6

236,1

290,7

263,4

355,9

465,5

410,8

R

2,12

2,44

2,29

1,72

2,39

2,05

1,56

1,31

1,42

2,28

1,52

1,82

i

03

1

- 88 -

r-l •?

-ou

1.6

1 . 2

oi

. 4

14 2 1 2 8

TIEMPO(dias)

Fig. 22. Variación del peso seco total medio durante el primer

mes de desarrollo en plantas de judía cultivadas en -

suelos con distintos niveles de humedad.

• 20%

Á 30%

• + 40%

- 89 -

TABLA VIII

Parámetros de las ecuaciones de regresión ajustadas a las curvas

de crecimiento de judía en función de la humedad del suelo.

Ecuación ajustada: y = a . e

y = Peso seco total

x = Tiempo, en.días, desde la siembra

r2 = Coeficiente de correlación

HUMEDAD

%

20

30

40

a

0,

0,

0,

203

180

194

0

0

0

b

,059

,080

,079

0

0

0

r2

,916

,972

,993

TABLA IX

Variación de la superficie foliar de plantas de judía durante el primer mes de desarro-

llo en suelos con un 20 % de humedad. SF = Superficie foliar, RAF = Relación de área fo_

liar, IA = índice de asimilación, CFE = Coeficiente folianespecíf ico, v.m.= valor medio.

Díasdesde lasiembra

7

14

21

28

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

SF

(era2)

57

48

52

101

124

112

140

158

149

156

213

184

RAF

180

224

196

182

203

193

202

216

209

178

195

187

IA

38

42

40

37

45 ,

41

48

42

45

39

43

42

CFE

479

533

496

493

450

467

416

509

462

448

453

450

i

ot

TABLA X

Variación de la superficie foliar de plantas de judia durante el primer mes de desarro-

llo en suelos con un 30 % de humedad. SF = Superficie foliar, RAF = Relación de área fo

liar, IA = índice de asimilación, CFE = Coeficiente foliar específ ico, v.m. = valor medio.

Díasdesdo lasiembra

7

14

21

28

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

SF

(era2)

76

51

63

120

167

143

204

305

254

332

358

345

RAF2 —1

(cm .g )

228

223

225

193

241

218

235

289

264

238

197

215

IAs

44

39

42

44

45

45

52

58

55

46

50

48

CFE

(cn^.g""1)

515

565

530

440

530

487

449

500

477

510

394

442

TABLA XI

Variación de la superficie foliar de plantas de judia durante el primer mes de desarro-

llo en suelos con un 4° % de humedad. SF = Superficie foliar, RAF = Relación de área fo_

liar, IA = índice de asimilación, CFE = Coeficiente foliar específicq v.m.= valor medio,s

Díasdesde lasiembra

7

14

21

28

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

SF

(cm2)

76

67

71

150

189

. 170

265

344

304

370

468

419

RAF

252

198

222

255

294

276

276

291

284

256

247

251

I As

49

42

46

53

48

50

52

53

52

43

49

46

CFE

510

458

484

479

613

546

533

550

541

596

506

551

i

*£>

1

- 93 -

"g 420

m 336

"'25 2

163

3 4

A

14 ¿1

/ /

/ // '

/40%

30%

...-- 20%

2 3TIEMPO (días)

Fig 23. Variación de la superficie foliar durante el primer

mes de desarrollo en plantas de judía cultivadas en

suelos con distintos niveles de humedad.

• 20%

+ 40%

- 94 -

TABLA XII

Parámetros de las ecuaciones de regresión ajustadas a las curvas

de la superficie foliar en función de la humedad del suelo.

Ecuación ajustada: y = a . e

y = Superficie foliar

x = Tiempo, en días, desde la siembra

r2 = Coeficiente de correlación

HUMEDAD%

20

30

40

a

40

40

45

, 5 7

, 5 6

, 2 2

0

0

G

b

,058

,081

,084

r

0

0

0

2

,907

, 9 6 1

,958

- 95 -

oom 1

oM

1.

. 4

Pi

/20% ,,'30%4 0 %

//

94 168 3 3 6 4 2 8

SF (cm2y

Fig.24. Variación del peso seco total en función de la superfi_

cié foliar durante el primer mes de desarrollo en plan_

tas de judía cultivadas en suelos con distintos nive-

les de humedad.

• 20 %

A 30 %

+ 40 %

- 96. -

TABLA XIII

Parámetros de las ecuaciones de regresión ajustadas a las curvas

de oeso seco total en función de la superficie foliar para dis-

tintas humedades del suelo.

bxEcuación ajustada: y = a . e

y = Superficie foliar

x = Peso seco total

r = Coeficiente de correlación

HUMEDAD

20

30

40

0

0

0

a

,167

,226

,250

b

0,

0,

0,

010

006

005

r

0,

0

0

2

972

r953

,986

TABLA XIV

Variación del crecimiento de plantas de judía en un intervalo de tiempo de 7 días durante

el primer mes de desarrollo en un suelo con un 20 % de humedad. IOIndice de crecimiento,

IC = índice de crecimiento relativo, TA = Tasa de asimilación meta, D = Duración de bioma

sa, 0,= Duración de superficie foliar, v.m.= valor medio.DI

Intervalo

en días

7 -

14 -

21 -

- 14

- 21

- 28

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

IC(g.día )

0,034

0,056

0,045

0,020

0,017

0,019

0,026

0,052

0,039

( g.g .día )

0,080

0,149

0,112

0,032

0,026

0,029

0,033

0,057

0,046

(g-

3

4

3

1

8

1

1

1

1

rcm .

, 0 3

, 9 3

, 9 8

, 2 1

, 7 2

, 0 4

, 0 8

, 9 7

, 6 2

d í a 1 )

x 10"3

x 10~3

x 10"3

x 10~3

x 10~4

x 10~3

x 10~3

x 10~3

x 10~3

DB(g.día)

0 ,22

0 ,38

0 ,30

0 ,62

0 ,67

0,64

0 ,78

0 ,90

0,84

(cm .día)

76,9

80,1

78,2

119,4

140,3

129,6

147,8

184,1

165,9

TABLA XV

Variación del crecimiento de plantas de judía en un intervalo de tiempo de 7 días duranteel primer mes de desarrollo en un suelo con un 30 % de humedad. IC = índice de crecimien-to, IC = índice de crecimiento relativo, TA = Tasa de asimilación neta, D n

= Duración de -r n tí

biomasa, D~ = Duración de superficie foliar, v.m.= valor medio.oí

Intervalo

en días I C :-i(g.dial

7

14

- 14

- 21

1 .

2

v.m.

1

2

v.m.

0,041

0,066

0,054

0,035

0,052

0,043

1 0,076

2 1 - 2 8 2 0,180

v.m. 0,092

(q.q .día )

0,089

0,158

0,121

0,048

0,060

0,054

0,068

0,077

0,073

(g.cín

2,99

4,74

3,84

1,55

1,59

1,57

2,02

1,60

1,81

^n

X

X

X

X

X

X

X

X

X

día"1)

10"3

10"3

10"3

10~3

10"3

10~3

lO"3

10~3

10"3

D(q.dia)

0,46

0,42

0,44

0,74

0,86

0,80

1,11

1,40

1,25

(era .día)

95,9

97,4

96,6

158,4

226,7

177,5

261,2

331,2

236,9

00

I

TABLA XVI

Variación del crecimiento de plantas de judía en un intervalo de tiempo de 7 días durante

el primer mes de desarrollo en un suelo con un 40 % de humedad. IC = índice de crecimiento,

IC = índice de crecimiento relativo, TA. = Tasa de asimilación neta, D^= Duración de bioma-

sa, D_ = Duración de superficie foliar, v.m.= Valor medio.SF

Intervalo

en días

7 - 1 4

1 - 21

L - 28

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

IC

(q.día )

0 ,041

0,043

0,042

0,053

0,077

0 ,065

0,069

0,101

0,085

ICr-1 , . - 1 .

(q.q .d í a )

0,096

0 ,091

0 , 0 9 3

0 , 0 7 0

0 , 0 8 7

0 , 0 7 8

0 , 0 5 8

0 , 0 6 7

0 , 0 6 2

m 7

( g . cm

2,63

2,58

2 ,60

1,83

2 ,07

1,97

1,54

1,76

1,67

" . d í a 1 )

X 10~ 3

x 10~3

x 10~3

x 10~3

x 10" 3

x 1 0

x 10~3

x 10~3

x 10~3

DB(g.día)

0 ,43

0,47

0 ,45

0,76

0,88

0,82

1,1?

1,51

1,36

(cm .día)

108 ,9

117,6

113 ,4

202,1

258 ,8

230 ,5

314,6

402 ,8

358,4

" 101"

3.2. EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE EL CONTENIDO EN CLORO-

FILA

En las Tablas XVII, XVIII y XIX se refleja el contenido

en clorofila a, "clorofila b, clorofila total y la relación del con

tenido en clorofila a/b de plantas de judía mantenidas en suelos

con humedades del 20, 30 y 40 % durante el primer mes de desarro-

llo. Los valores que aparecen en las Tablas son media de 6 repe-

ticiones, siendo los coeficientes de variabilidad del orden del -

15 %, repitiéndose la experiencia por dos veces.

,Las variaciones de clorofila a, clorofila b, 'clorofila -

total y relación clorofila a/b medias de las plantas de judía de

cada tratamiento, en función del tiempo, se representan en las Fig.

25,26,27 y 28.

TABLA XVII

Variación del contenido en clorofila de plantas de judía durante el primer mes de desa--2

rrollo en un suelo con un 20% de humedad. Los valores se expresan enj-.g.cm . v.m.=yalormedio.

Díasdesde lasiembra

7

14

21

28

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

clorofila

31,0

29,0

30,0

41,3

47,7

44,5

52,8

51,7

52,2

44,0

51,6

47,5

a clorofila b

11,4

10,4

10,9

19,5

20,2

19,8

1 24,1

22,7

23,4

17,7

21 ,8

19,7

clorofila a+b

42,5

39,3

40,9

60,8

67,9

63,4

76,9

74,4

75,6

61,7

73,4

67,5

clorofila a/b

2,7

2,8

2,7

2,1

2,4

2,2

2,2

2,3

2,2

2,5

2,3

2,4

TABLA XVIII

Variación del contenido en clorofila de plantas de judía durante el primer, mes de desa-_2

rrollo en un suelo con un 30% de humedad. Los valores se expresan en/-g.cm . v.m.=yalor

medio.

Díasdesde lasiembra

7

14

21

28

1

2

v.tn.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

clorofila

27,6

29,2

28,4

43,5

46,2

44,8

45,8

45,4

45,6

44,9

41,3

43,1

a clorofila b

12,5

10,7

11 ,6

25,5

23,4

22,9

23,0

20,5

21,7

20,3

12,5

16,5

clorofila a+b

40,1

40,0

40,0

69,0

69,6

69,3

68,8

65,9

67,3.

65,2 v

53,5

59,3

clorofila a/b

2,2

2,7

2,4

2,1

2,0

2,0

2,0

2,2

2,1

2,2

3,4

2,8

i

MO

TABLA XIX

Variación del contenido en clorofila de plantas de judía durante el primer mes de desa-_2

rrollo en un suelo con un 40% de humedad. Los valores se expresan enj^g.cm . v.m.=yalor

medio.

Díasdesde lasiembra

7

14

21

28

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

clorofila

26,5

37,4

31,9

50,2

47,2

48,7

48,2

42,6

45,4

38,6

31,5

35,0

a clorofila b

12,8

12,4

12,6

22,5

25,7

24,1

23,4

16,4

19,9

31,2

12,0

21,6

clorofila a+b

39,4

49,8

44,6

72,7

72,9

72,8

71,6

58,9

65,2

69,8

43,5

56,6

clorofila a/b

2,1

2,4

2,2

2,2

1,8

2,0

2,0

2,6

2,3

1,2

2,6

1,9

l

Otí*

1

en-i.

(0

(0r-4•H4-1

o-Or-i

u

4 4

1 i

- 105 -

"--;, 3 0 %—•+ 20%.

""-* 40 %

4 2 1

TIEMPO (días)

Fig. 25. Variación del contenido en clorofila

rante el primer mes de desarrollo en plantas de ju

día cultivadas en suelos con distintos niveles de

humedad.

+ 20 %

o 30 %

4> 40 %

- 106 -

I

ü

en±

XI

•rl4-1OS - lO

i-4O

2 5

¿yi

13

113

- • * - -

--4. 20%

—1_

14 .¿1 2 3TIEMPO (días)

Fig. 26. Variación del contenido en clorofila "b" media duran

te el primer mes de desarrollo en plantas de judía

cultivadas en suelos con distintos niveles de hume-

dad.

+ 20 %

o 30 %

á> 40 %

- 107/ -

I

ü

en

+03

OUOr-C

u4 8

ó d

16

"-+•20%

Y

2 1 £ 3

TIEMPO (días)

Fig. 27. Variación del contenido en clorofila a + b media

durante el primer mes de desarrollo- en plantas -

de judía cultivadas en suelos con distintos nive_

les de humedad.

+ 20 %

o 30 %

& 40 %

<ts•H 2 . 44-1JOu0 1.3

1 . ¿

- 108 -

*-—->_>

^-+20%

-« 30%

"--« 40%

14 2 1 2 3

TIEMPO (días)

Fig. 28. Variación de la relación clorofila a/b media du-

rante el primer mes de desarrollo en plantas de

judia cultivadas en suelos con distintos niveles

de humedad.

+ 20 %

o 30 %

* 40 %

- 109 -

3.3. EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE LA ACTIVIDAD FOTOSINTE-

TICA.

3.3.1. Determinaciones obtenidas con el IRGA.

Las variaciones de la actividad fotosintética, acti-

vidad respiratoria y punto de compensación de plantas de judía -

mantenidas en suelos con humedades del 20, 30 y 40 % durante el -

primer mes de desarrollo se expresan en las Tablas XX, XXI y XXII.

La experiencia se repitió por dos veces y en las Fig. 29, 30 y 31

se representan, gráficamente, los valores medios. En las Tablas -

XXIII y XIV se expresan los datos de actividad fotosintética y ac_

tividad respiratoria de las hojas, y en las Fig. 32 y 33 se repre_

sentan gráficamente estos valores.

143.3.2. Asimilación de CO^

La asimilación de CO» se estudió, en las dos hojas -

unifoliadas, en el momento en que se produce la abscisión de los

cotiledones (14 días después de la siembra). Inmediatamente antes

de determinar la actividad fotosintética se medía la resistencia

estomática del envés (cara abaxial) según se describe en el apar-

tado 2.4.2.6. En la Tabla XXV se refleja la asimilación de ""CO»

y la resistencia estomática de las plantas de judía mantenidas en

suelos con humedades del 20, 30 y 40 %, a los 14 días de la siem-

bra. Los valores que aparecen el las Tablas son media de cuatro -

repeticiones, siendo los coeficientes de variabilidad del orden -

del 20 %, repitiéndose la experiencia por dos veces.

TABLA XX

Variación de la actividad fotosintética de plantas de judía durante el primer mes de desarrollo

en suelos con distintos niveles de humedad. v.m.= valor medio,2 u"* - r>Los valores se expresan en: A=/->moles de C0«. era CO

2.g"1.h~

Días desde

siembra

7

14

21

28

la

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

20

A

0,25

0,35

0,30

0,16

0,18

0,17

0,11

0,17

0,14

0,08

0,14

0,11

B

14,

20,

17,

8,

10,

9,

5,

5,

5,

4,

5,

4,

HUMEDAD

12

53

32

04

32

18

78

99

88

32

29

80

DEL SUELO

30

A

0,27

0,40

0,33

0,21

0,33

0,27

0,18

0,18

0,18

0,21

0,23

0,22

EN %

B

16,32

23,07

19,69

10,75

14,68

12,71

9,40

8,73

9,06

10,70

11,15

10,92

o,o,0,

0,

0,

0,

0,

o,o,

o,o,0,

40

A

48

62

55

28

41

34

•26.

28

27

27

32

29

B

26,34

28,05

27,19

16,82

18,29

17,55

16,24

14,60

15,42

15,43

18,56

16,99

Q

TABLA XXI

Variación de la actividad respiratoria de plantas de judía durante el primer mes de desarrollo

en suelos con distintos niveles de humedad. v.m.= valor medio.

de CO- l - iLos valores se expresan en: A=>molesde C0 ?. g .h , B =2.

- 1 - 1g .h

Días desde

siembra

7

14

21

,

28

la

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

6

9

8

7

7

7

5

4

4

3

3

3

20

A

,68

,42

,05

,89

,58

,73

,44

,00

,72

,10

,23

,16

HUMEDAD

B

294,16

414,48

354,32

347,16

333,52

340,34

293,36

176,00

207,68

136,61

142,12

139,36

DEL SUELO

30

A

14,11

17,52

15,81

9,32

6,70

8,01

7,33

6,65

6,99

5,08

7 ,02

6,05

EN %

B

620,

no,695,

410,

294,

352,

322,

292,

307,

223,

308,

266,

91

88

89

07

80

43

52

60

56

63

88

25

16

19

17

10

8

9

5

5

5

5

6

6

40

A

,51

,32

,91

,80

,32

,56

,50

,01

,28

,62

,95

,28

726

850

788

475

366

420

242

220

231

247

305

276

B

,67

,08

,37

,44

,08

,76

,24

,44

,34

,33

,80

,56

- 111

i

TABLA XXII

Variación del punto de compensación de plantas de judía durante el primer mes de desarrollo

en suelos con distintos niveles de humedad. v.m.= valor medio.

Los valores se expresan en: cirf m-3

Días desde la

siembra 20

HUMEDAD DEL SUELO EN %

30 40

14

21

28

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

131

142

136

74

72

73

63

67

65

38

72

55

136

120

128

59

56

57

49

53

51

48

54

51

120

100

110

38

52

45

48

54

51

43

54

49

TABLA XXIII

Variación de la actividad fotosintética de las hojas de judia durante el primer mes de desarrollo

en suelos con distintos niveles de humedad. v.m.= valor medio-1 , -1~2 —l x

Los valores se expresan en: A=nmoles de C0 2 < cm .h , B= emoles de CO-.g .h

Días desde

siembra

7

14

21

28

la

1

2

v.m.

1

2

v.m.

12

v.m.

1

2

v.m.

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

20

A

,58

,42

,50

,30

,48

,39

,20

,25

,25

,11

,13

,12

31

28

30

15

26

21

10

12

11

6

5

5

HUMEDAD

B

,86

,42

,14

,37

,94

,15

,36

,42

,39

,42

,06

,60

DEL SUELO

30

A

0,59

0,57

0,58

0,39

0,43

0,41

0,28

0,25

0,26

0,14

0,13

0,13

EN %

B

35,31

33,17

34,24

20,26

29,42

24,84

14,74

12,28

13,51

7,06

6,32

6,69

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

40

A

,66

,59

,62

,41

,44

,43

,32

,34

,33

,18

,17

,18

B

36,51

35,89

36,20

24,52

20,24

22,38

20,17

17,50

18,83

9,93

8,32

9,12

i

MUl

1

TABLA XXIV

Variación de la actividad respiratoria de las hojas de judía durante el primer mes de desarrollo

en suelos con distintos niveles de humedad. v.m.= valor medios.— ? -i —1 —1

Los valores se expresan en: Armóles de C0 2. cm .h , B=Mmoles de CCK.g .h

Días desde

siembra

7

14

21

28

la

1

2-

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

20

A

,17

,09

,13

,20

,12

,16

,03

,04

,03

,02

,03

,02

5

3

4

4

6

5

1

1

1

1

1

1

B

,42

,43

,42

,22

,58

,40

,55

,69

,62

,12

,23

,17

HUMEDAD

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

DEL

A

,12

,10

,11

,10

,16

,13

,08

,08

,08

,07

,10

,08

SUELO EN

30

12

10

11

5

7

6

4

3

3

3

4

4

%

B

,39

,63

,51

,19

,37

,28

,21

,74

,97

,53

,58

,05

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

40

A

,27

,19

,23

,14

,18

,16

,07

,08

,08

,03

,03

,03

14

12

13

8

8

8

4

4

4

1

1

1

B

,94

,23

,58

,37

,05

,21

,41

,01

,21

,65

,53

,59

iH

1

- 115 -

16

(NOO

en<ü

Og

5

. 4* • -

-k. 40%

.—-« 30%

-—.^ 20%

1 4 2 1 2 3TIEMPO (días)

Fig. 29. Variación de la actividad fotosintética de plan

tas de judía durante el primer mes de desarro-

llo en suelos con distintos niveles de humedad.

+ 20 %

o 30 %

9 40 %

- . 1 1 6 -

CNouen

i—i

0

•

05

<

20

16

12

S

40% ^

3 0% ca..\

20% +\X

14 2 1 2 íTIEMPO (días)

Fig. 30, Variación de la actividad respiratoria de plan-

tas de judia durante el primer mes de desarrollo

en suelos con distintos niveles de humedad.

+ 20 %

o 30 %

* 40 %

- 117 ~

ml£ 150

o

1 120

o 9 004

6 0

3 0

9 14 21 23

TIEMPO (días)

Fig. 31. Variación del punto de compensación en plantas

de judía durante un mes de desarrollo en suelos

con distintos niveles de humedad.

+ 20 %

o 30 %

á> 40 %

- 118 "

CMIsü

CNOuen .c u •

o

b

5

4

40%

20%**

• • * . .

• • *

14 2 1 2 3

TIEMPO (días)

Fig.32. Variación de la actividad fotosintética de las

hojas de judia durante un mes de desarrollo en

suelos con distintos niveles de humedad.

'+ 20 %

o 30 %

* 40 %

- 11 '9 -

r-i

I

¡

U•

OUCQ

0I—f

og

Oí

16

12

\ ••••*.

\

*:. 3 0 %

0 4 \ 4

H 14 21

TIEMPO (días)

Fig. 33. Variación de la actividad respiratoria de las

hojas de judía durante un mes de desarrollo en

suelos con distintos niveles de humedad.

+ 20 %

o 30 %

* 40 %

TABLA XXV

Variación de la actividad fotosintética y de la resistencia estomática del envés

de hojas de judía a los 14 días de la siembra en función de la humedad del suelo,

v.m.= valor medio.

HUMEDAD

20

30

40

1

2

v.m.

1

2 ,

v.m}

1

2

v.m.

Resistencia estomática

(s.cm" )

20,15

23,32

22,73

11,27

12,32

11,79

6,77

7,35

7,01

Actividad fotosintética"•"2 —"1

(emoles C02.cm .h )

1,50

1,43

1,70

1,66

1,68

2,01

1,86

1,93

- 121- -

3.4. EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE LA APERTURA ESTOMÁTICA.

Los valores de la resistencia a la transpiración como

estimadores de la apertura estomática de las hojas de judia man-

tenidas en suelos con humedades del 20, 30 y 40 %, a los 7, 14,

21 y 28 días de la siembra se expresan en la Tabla XXVI. Los va-

lores que aparecen en la Tabla son media de seis repeticiones, -

siendo los coeficientes de variabilidad del orden del 20 %.

Las medidas fueron tomadas en el haz y en el envés de

la hoja, calculándose la resistencia total según la expresión

(Kavemasu y col., 19 69):

Rad • Rab

^ Rad + Rab .

Donde:

R_ = resistencia estomática de la hoja

R , = resistencia de la cara adaxial (haz)

R , = resistencia de la cara abaxial (envés)

En la Fig. 34, 35 y 36 se representan las variaciones

de las resistencias adaxial, abaxial y total de las hojas de ju-

dia de cada tratamiento en función del tiempo.

TABLA XXVI

Variación de la resistencia estomática de las hojas da judía durante el primer mes de desarrollo

en suelos con distintos niveles de humedad. Los valores se expresan en s.cm . R = resistenciaad

adaxial; R a h= resistencia abaxial; R = resistencia total; v.rn.=valor medio

Días desde la

siembra

7

14

21<

28<

(hojas 1 °l)

(hojas 1°)

(hojas 1°)

(l°trifolio)

(2°trifolio)

v.m.

(hojas 1°)

(l°trifolio)

(2°trifolio)

(3°trifolio)

v.m.

R

62

170

444

- - -

516

176

346

ad

,81

,49

,61

,67

,33

,50

20

Rab

12

20

29

45

34

39

,19

,28

,09

,07

,26

,69

HUMEDAD DEL

RT

10,21

18,12

27,30

41,45

28,69

35,07

Rad

Al ,11

98,80

375,95

109,46

242,70

449,12

145,92

99,33

231,35

SUELO EN

30

R v.ab

7,50

12,21

26,51

13,55

20,03

27,89

10,24

13,94

17,36

%

RT

6,48

10,87

24,76

12,05

18,40

26,74

9,57 <

12,22

16,18

Rad

39,

86,

286

85

58

143

213

90

69

44

104

75

11

,21

,59

,96

,59

,68

,63

,78

,62

,67

40

Rab

5,39

7,90

9,30

8,40

7,57

8,42

15,63

9,41

12,06

8,27

11,34

RT

l

5,90 Mto

6,35 '

9,01

7,65

6,71

7,76

14,56

8,52

10,28

6,98

10,08

o

279

1 8 9

- 1 2 3 -

.-*-__

N-20 %

•9 3 0 %

-"¿40 %

14 2 1 2 8 .TIEMPO (días)

Fig. 34 Variación de la resistencia estomática adaxial de

las hojas de judía durante el primer mes de desa-

r rol lo en suelos con dis t in tos niveles de humedad,

+ 20 %

o 30 %

* 40 %

. e 49

«' 3 5

~ 30

15

10

- 1.2 4 -

.+ 20 %

- -~* 40_--*

14 21 23

TIEMPO (días)

?ig. '35.. Variación de la resistencia astor.ática abaxial de

plantas de judia durante el primer raes de desarro_

lio en suelos con dist intos niveles de humedad.

+ 20 %

o 3 0 %

á» 4 0 %

125"

r-41

üen

4 9

1 6

20 %

-*——""* 40 %

t 4 2 l_ ¿

TIEMPO (días)

.g. 36. Variación de la resistencia estonática total de

las hojas de judía durante el primer raes de de-

sarrollo en suelos con distintos niveles de hume-

dad .

+ 20 %

o 30 %

d> 40 % >

- 127, -

4. DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS

4.1. EFECTO DE LA HUMEDAD DEL' SUELO' SOBRE' EL CRECIMIENTO

Durante el desarrollo vegetativo de las plantas de judía

cultivadas en suelos con distintos niveles de humedad (20, 30 y

40 %) y sometidas a un fotoperiodo de 12 horas de luz, se ha ob

servado, en general, un aumento del peso seco al aumentar la hu

medád del suelo. Sin embargo, estas diferencias no son signifi-

cativas entre plantas cultivadas con 30 y 40 %. Estas variacio-

nes en el peso seco total se deben, fundamentalmente, a diferen

cias en la parte asimilatoria frente a la consumidora.

El crecimiento se ajusta perfectamente a una curva de -

tipo exponencial. En las plantas cultivadas en suelos con 30 y

40 % de humedad los coeficientes de correlación están muy próxi

mos a la unidad, siendo ligeramente inferiores en las del 20 %,

esto puede ser debido a que las plantas cultivadas en suelos

con niveles bajos de humedad están funcionando anormalmente,

desde el punto de vista fisiológico, y no siguen una curva exponen

cial.tanclara como las cultivadas en suelos con niveles altos de

humedad. Estos resultados coinciden con los obtenidos por Suarez

(19 82), con humedades comprendidas entre el punto de marcnitamien

to y la capacidad de campo.

El índice de actividad vegetativa(IA ) aumenta ccn el -

tiempo, durante el primer mes de desarrollo, también se observa

un ligero incremento de este parámetro al aumentar la humedad -

del suelo en el que han sido cultivadas las plantas.

La relación entre el peso de la raiz y el peso del tallo

se mantiene prácticamente constante durante el primer raes de de

sarrollo en las plantas mantenidas con un 2 0 % de humedad, y

disminuye ligeramente en las dos ultimas semanas en las cultiva

das con humedades del 30 y 40 %.

- 1-2 8" -

El desarrollo de la superficie foliar, también,es mayor

cuanto mayor es el nivel de humedad del suelo, siendo las diferen

cias significativas a nivel del 95 %, a los 14 días de la siembra,

y a nivel del 99 % a los 21 y 28 días.

La evolución de la superficie foliar de las plantas, se

gún se aprecia en la Fig. 23, se ajusta a una curva de tipo expo-

nencial para cada tratamiento. Como ocurría en las curvas de cre-

cimiento en peso, se observa la mayor pendiente en las plantas

con un 40 % de humedad, y el coeficiente de correlación menor es

para las plantas del 20 %.

La relación de área foliar (RAF) se mantiene prácticamen

te constante el primer mes de desarrollo vegetativo, apreciándose

un ligero aumento con 1-a-humedad del suelo.

El índice de asimilación, en general, aumenta durante -

las tres primeras semanas del desarrollo y disminuye en la última,

siendo los índices de las plantas cultivadas con humedades del

40 % ligeramente superiores a las restantes.

El coeficiente foliar específico (CFE) disminuye durante

el primer mes de desarrollo en las plantas cultivadas con 20 y -

30 % de humedad, y en las del 40 %, si bien disminuye durante las

dos primeras semanas, permanece constante las dos últimas.

Al observar las Tablas XXIV, XXV y XXVI se aprecia, en '

general, que tanto el índice de crecimiento (IC) como el índice -

de crecimiento relativo (IC r), son menores en las plantas cultiva

das en suelos con 20 % de humedad que en las del 30 y 40 %. Refe-

rente a la evolución de estos índices con el tiempo, se aprecia -

que, en las dos humedades más bajas, tanto el IC como.el IC des-

- 129 -

cienden en el intervalo de los 14 a los 21 días, aumentando duran

te el último periodo de tiempo. En las plantas cultivadas con una

humedad del 40 %, el IC aumenta con la ontogenia, mientras que el

IC disminuye.

La tasa de asimilación neta (TA ) tiene un valor mucho -

más alto en la primera semana para las tres humedades.

La duración de biomasa y de superficie foliar de las plan

tas, durante el primer mes de desarrollo, aumentan con el tiempo

y con la humedad del suelo donde han sido cultivadas.

- 131 -

4.2. EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE EL CONTENIDO EN CLQROFI-

LA

Por ser la clorofila el principal pigmento relacionado

con la fotosíntesis, y dado que la variación en la proporción cío

rofila a/clorofila b puede ser un índice de alteraciones en el

aparato fotosintético, se realizaron determinaciones del conteni-

do en clorofila a, clorofila b y clorofila total.

Durante el primer mes de desarrollo se observa que el -

contenido- en clorofila total por unidad de superficie foliar aumen

ta durante las dos primeras semanas, apreciándose un ligero deseen

so a partir de la tercera semana en las plantas cultivadas con hu

medades del 30 y 40 %, y a partir de la cuarta semana en las del

20 % de humedad. Al comparar el contenido en clorofila total de -

las plantas sometidas a los distintos tratamientos de humedad en

el suelo se aprecia, que si bien inicialmente era mayor para las

plantas del 40 %, en las dos últimas semanas era mayor para las -

plantas del 20 %, no obstante estas diferencias no eran significa

tivas.

La.relación clorofila a/clorofila b se mantenía prácti-

camente constante durante el primer mes de desarrollo en las plan

tas de los distintos tratamientos, siendo ligeramente mayor en -

las del 20 %.

- 133 -

4.3. EFECTO DS LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE LA ACTIVIDAD FOTOSIN-

TETICA

La fotosíntesis neta determinada con el IRQA aumenta -

con el grado de humedad del suelo durante el primer mes de desa

rrollo, siendo las diferencias entre los distintos tratamientos

significativas al nivel del 95 %. Este hecho se explica teniendo

en cuenta que la apertura estomática es mayor en condiciones de

mayor humedad edáfica, según se observa en la Tabla XXVI, y la

difusión del C0_ desde la atmósfera al interior de la planta es

más activa. La actividad fotosintética de todas las plantas dis_

minuye durante la ontogenia, resultados que coinciden con los -

obtenidos por Dougherty y col. (1979), apreciándose un ligero -

aumento en la cuarta semana en los tratamientos de 30 y 40 %.

La actividad respiratoria de las plantas, también, au-

menta por efecto de la humedad del suelo, siendo las diferencias

más notables en la primera semana. A lo largo del primer mes de

desarrollo se observa un descenso en la respiración mitocondriaL-

al igual que ocurría en la fotosíntesis neta. Con objeto de po-

der apreciar el crecimiento , en la Tabla XXVII se expresa

el coeficiente fotosintético circadiano (CF ) de .las plantas de

judía de los tres tratamientos.

P.N.

R.O.

Se observa un mayor crecimiento en las plantas del 40 %

a partir de la segunda semana.

El punto de compensación de las plantas disminuye con

la edad de las mismas (Dickmann y col. 1975, Catsky y col. 1976,

Smith y col. 1976) , alcanzándose un punto de compensación del or_

den de 50 cm . m en las plantas del 30 y 40 % a los 14 días -

de la siembra, y en las del 20 % a los 28 días.

- 13 4 -

Referente a la fotosíntesis neta de las hojas, se pueden

apreciar, en la Tabla XXIII, resultados similares a los obtenidos

en planta completa, es decir una disminución de la fotosíntesis

neta con la ontogenia en los tres tratamientos y un aumento por

efecto de la humedad del suelo.

En la Tabla XXV observamos que los datos de actividad -

fotosintética de hojas de judía medida por asimilación de C0_ -

son superiores a los obtenidos con el IRGA, si bien, en ambos rae

todos se aprecia un incremento de la actividad fotosintética por

efecto de la humedad del suelo.

Según Austin y Longden (19 67) a altos valores de foto-

síntesis (0,2><?nol.cra .h ) los datos obtenidos con el método de -

CO2 son más altos que los del IRGA. No obstante, Karlsson y -

Sveinbjornsson (1981), opinan que no pueden generalizarse en la

comparación de estos dos métodos.

Los métodos de medida de actividad fotosintética por me_

dio de la técnica del IRGA y de la isotópica con "CÜ2 miden pro_

cesos diferentes. Con el IRGA se mide la tasa de fotosíntesis ne14

ta (Pn) / mientras que el método de *C0_ da información de la ta_

sa de fotosíntesis bruta (Pfc,), sin embargo con tiempos de exposiL

ción de la hoja al aire radiactivo del orden de 30 s puede haber14algo de fotorespiración del C0~ asimilado. Otros factores, como

12 14

la distinta difusión del C0_ y CO_, hacen que estos dos méto-

dos no sean comparables.

TABLA XXVII

Variación del coeficiente fotosxntetico circadiano (CF ) de plantas de judía durante el primer mes de" —9 1

desarrollo en suelos con distintos niveles de humedad . Las unidades de P.N y R.O son: y> molCO .cm . h

P.N. = Fotosíntesis neta, R.O. = Respiración oscura, v.m. = valor medio.

Días desde

siembra

7

14

21

28

la

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

1

2

v.m.

P

14

20

17

8

10

9

5

5

5

4

5

4

.N.

,12

,53

,32

,04

,32

,18

,78

,99

,88

,32

,29

,80

20

R.O.

6,68

9,42

8,05

7,89

7,58

7,73

5,44

4,00

4,7 2

3,10

3,23

3,16

CF

2

2

2

11

1

1

1

1

1

1

1

HUMEDAD DEL

c

,11

,18

,15

,02,36

,19

,06

,50

,24

,39

,64

,52

P.N.

16,32

23,07

16,69

10,75

14,68

12,71

9,40

8,73

9,06

10,70

11,15

10,92

SUELO EN

30

R.O.

14,11

17,52

15,81

9,32

6,70

8,01

7,33

6,65

6,99

5,08

7,02

6,05

%

C Fc

1

1

1

]2

1

1

1

1

2

1

1

,16

,32

,05

,15

,19

,59

,28

,31

,30

,11,59

,80

P.N.

26,34

28,05

27,19

16,82

18,29

17,55

16,24

14,60

15,42

15,43

18,56

16,99

40

R.O.

16,51

19,32

17,91

10,80

8,32

9,56

5,50

5,01

5,28

5,62

6,95

6,28

CFc

1,59

1,45

1,52

1 ,56

2,20

1,83

2,95

2,91

2,92

2,74

2,67

2,70

i

Ul

1

- 137 -

4.4. EFECTO DE LA HUMEDAD DEL SUELO SOBRE LA APERTURA ESTOMA-

TICA

En la Tabla XKVI se aprecia un descenso de la resisten-

cia a la transpiración de plantas de jud£a al aumentar la hu_

medad del suelo durante el primer mes de desarrollo, tanto -

en el haz como en el envés, siendo las diferencias significa^

tivas al nivel del 9 9 %.

Parece, por tanto, que a mayor humedad del suelo la ab-

sorción de agua es mayor, proporcionando -en general- un po-

tencial hldrico mayor en toda la planta y especialmente en -

las células oclusivas, en las que la turgencia aumenta y, por

tanto, el estoma está más abierto, facilitándose la entrada

del C0_ desde la atmósfera.

La resistencia estomática fue siempre superior en el haz

que en el envés de la hoja, debido a que el numero de estomas

en judía es bastante mayor en la cara abaxial (Solarova, 1980)..

Existe una alta correlación entre, la resistencia adaxial

y abaxial de las hojas de las plantas de judia. En la Tabla

XXVII se expresan los parámetros de las ecuaciones ajustadas

a esta correlación.

También se observan cambios ontogénicos en la resisten-

cia a la transpiración, aumentando con la edad de la planta

y siendo esta menor en las hojas jóvenes que en las maduras

(Dougherty y col. 1979), resultados que coinciden con los -

obtenidos por Ticha, Catsky y Peisker (1980) . Según diversos

autores, los cambios ontogénicos se deben a un progresivo -

ensombrecimiento de las hojas más maduras por las hojas más

jóvenes (Turner 1969, Brown y Rosenberg 1970, Turner y Begg

1973) .

- 13 S -

TABLA XXVIII

Parámetros de las ecuaciones de regresión ajustadas a la rela_

ción entre la resistencia adaxial y la abaxial.

Ecuación ajustada: y = a.x + b

y = Resistencia adaxial

x = Resistencia abaxial

r = Coeficiente de correlación

HUMEDAD

%

20

30

40

0

0

0

a

, 0 6 1

, 0 5 1

, 0 5 5

8

6

2

b

, 4 3 0

, 1 7 5

, 6 8 4

0

0

0

r 2

, 8 8 2

, 9 8 4

, 8 8 6

- 13 9 -

5. CONCLUSIONES

Como consecuencia de los resultados obtenidos, se ha lle_

gado a las siguientes conclusiones sobre el efecto de la humedad

del suelo, por encima de la capacidad de campo, en el crecimien

to de plantas de judia:

1.- El contenido en humedad del suelo, por encima de la

capacidad de campo, influye directamente sobre el crecimiento -

de las plantas de judía, tanto en el aumento de peso total como

en el de superficie foliar.

2.- Durante el primer mes de desarrollo de las plantas

de judia cultivadas en suelos con distintos niveles de humedad

situados por encima de la capacidad de campo, no se observan di_

ferencias significativas en el contenido de clorofila total.

3.- Tanto la fotosíntesis neta como la respiración aumen

tan al elevarse la humedad del suelo por encima de la capacidad

de campo, y disminuyen con la edad de la planta. Los datos de -

actividad fotosintética de hojas de judía medida por asimilación

de CO» son superiores a los obtenidos con el IRGA, apreciándo_

se en ambos métodos un efecto positivo de la humedad.

4.- El contenido eñ humedad del suelo influye inversa-

mente sobre la resistencia estomática de las plantas, siendo in

ferior en la cara abaxial que la adaxial, y aumentando durante

la ontogenia.

- 141 -

6. BIBLIOGRAFÍA

ARNON, D.I. (19 49) Copper enzymes in isolated chloroplast. Polyphe_

noloxidase in Beta vulgaris.- Plant Physiol., 24: 1-15.

AUSTIN, R.B. y LOUGDEN, P.C. (19 67) A rapid method for measurement

of rates

245-253.

14of rates of photosynthesis using CC>2-~ Ann. Bot. N.S., 31:

BANGE, C.G.J. (1956) Ore de cuantitative explanation of stomal -

transpiration.- Act. Bot. Neerf., 2: 255-297.

BANWELL, C,.N. (1966) Fundamentáis of Molecular Spectroscopy.- Me .

Graw Hill, London.

BASSHMAN, J.A. (1964) Kinetics studies of the photosynthetic carbón

reduction eyele.- Ann. Rev. Plant Physiol, 15: 101.

BASSHMAN, J.A. (19 65) In : Plant Biochemistry (J. Bonner y J.E. -

Varnes eds.) 2nd. ed.: 87 5, Acad. Press, New York.

BEARDEN, A.J. y MALKIN, R. (1972) Quantitative EPR studies of the

primary reaction of photosystem I in chloroplast.- Bioch. -

Bioph. Acta, 283: 456-468.

BIDWELL/R.G.S. (1974) Plant Physiol. (Ed. Me Millan Publishing Co),

Inc., New York.

BLACK, C.C. (1973) Photosynthetic carbón fixation in relation to -

net CO2 uptake.- Ann. Rev. Plant Physiol., 24: 253-286.

BJORKMAN, O. y BERRY, J. (1973) High efficieney photosynthesis.-

Scientific American, 229: 80-93.

BOARDMAN, N.K. Physical separation of the photosyntetic photochemical

systems.- Ann. Rev. Plant Physiol., 21: 115.

- 14.2 -

BOWES, C , OGREN, W.L. y HAGEMAN, R.H. (1971) Biochem. Biophys.

Res. Común., 45, 716.

BOWES, C. y OGREN, W.L. (1972) J. Biol. Chem. 247,2171.

BROWN, K.W. y ROSENBERG, N.J. (1970) Influence of leaf age, -

illumination, and upper and lower surface differences on

stomatal resistance of sugar beet (Beta vulgaris) leaves.

- Agron. J., 62:20-24.

BURR,' G.O. (1962) Int. J. Appl. Radiat. Isotop., 13, 365.

CALVIN, M. (19 56) The photosynthetic carbón cycle.- J. Ann. -

Chem. Soc, 78:1895.

CALVIN, M. y BASSHAM, J.A. (1962) The photosynthesis of carbón

compounds.- Benjamin, New York.

CATSKY, J., TICHA, I. y SOLAROVA, J. (1976) Ontogenetic chan-

ges in the internal limitations to bean-leaf photosynthe-

sys 1. Carbón dioxide exchange and conductances for car-

bón- dioxide transfer.- Photosynthetica, 10:39 4-402.

CATSKY, J. y TICHA, I. (9180) Ontogenetic changes in the inter

nal limitations to bean-leaf photosynthesis 5. Photosynte

tic and photorespiration rates and conductances for CO» -

transfer as affected by irradiance.- Photosynthetica, 14:

392-400.

CHARTIER, P. (1970) Resistances for carbón dioxide diffusión -

and for carboxylation as factor in bean-leaf photosyntesis.

- Photosynthetica, 4: 48-57.

DENMEAD, O.T. y SHAWW, R.H. (1962) Availability of soil water

to plant as affected by soil moisture content and meteoro_

logical conditions.- Agron. J., 54:385-390.

- 1 4 3' -

DOUGHERTY, P.M., TESKEY, R.O., PHELPS, J.E. y HINCKLEY, T.M. -

(19.79) Net photosynthesis and early growth trends of a do_

minat white oak (Quercus alba L.).- Plant Physiol., 64: -

930-935.

DICKMAM, D.I.,. GJERSTAD, D.H. y GORDON, J.C. (9175) Develop-

mental patterns of CO_ exchange, diffusión resistance and

protein synthesis in leaves of Populus x euramericana.--

In: Marcelle, R. (ed.): Snvironmeintal and Biological Con-

trol of Photosynthesis, 171-181 Dr. W. Junk b.v. Publ., -

The Hague.

DURANTON, J., GALMICHE, J.M. y ROUX , E. (9158) Metabolisme des

pigments chlorophylliens.- C.R. Acad. Sci., 246: 992-995.

EDWARD, G.E. y HUBER, S.C. (917 9) Metabolism in isolates cells

and protoplast.- In: Gibbs y Latzo. Photosynthesis II.

Photosynthetic carbón metabolism and related processes. -

Spinger-Verlag, Berli 102-111.

FERNANDEZ, J. (9174) Utilización de la energía solar por medio

de la fotosíntesis.- Energía Nuclear 18 (92): 391-402.

FERNANDEZ-, J. (19 77) Equipo para determinar la actividad foto-14

sintética de hojas de plantas superiores por medio de CO_.

- Junta de Energía Nuclear, 361:10.

FERNANDEZ, J. (1982) Fotosíntesis como fuente de energía. Pro-

grama de Investigación de U.N.E.S.A. (A.S.I.N.E.L.)

GIFFORD , R.M. y MUSGRAVE, R.b. (1970). Diffusión and quasi-di-

ffusión resistances in relation to the carboxylation Kine_

tics of maize leaves.- Physiol. Plant., 23: 1048-1056.

HACTH, M.D., OSMOND, C.B. y SLATIER, R.O. (9171) Photosynthe-

sis and photorespiration.- Wiley (intersciencie), New York.

- 14:4 -

HATCH, M.D. y BOARDMAN, N.K. (1973) In: Chemistry and Biochemistry

of herbage (G.W. Buttler y R.W. Bailey eds.), 2: 25. Acad. Press,

New York.

HEATH, O.V.S. (1959) The water relations of stomatal cells and the

mechanims of the stomatal movement.- Plant Phisiol. F.C. -

Steward, 2: 193-250,

HSIAO, T.C. y ACEVEDO, E. (1974) Plant responses to water defficits,

water-use efficiency and drought resistance- Agricultural Meteo

rology, 14: 59-84.

INCOLL, L.D. y WRIGHT, W.H. (1969) A field technique of mes.ua.rign -

photosynthesis using 14-Carbon dioxide.- Spec. Soils Bull. Conn

agrie. Exp. Stn. No. XXX.

JANES, B.E. (1970) Effect of CO2, osmotic potencial of nutrientes

solution, and light intensity on transpiration and resistance

to flow of water in pepper plants.- Plant Physiol. 45: 95-103.

KANEMASU, E.T.G. (19 69) Desing, calibration and field use of stoma-

matal diffusion porometer.- Plant Phisiol. 44: 881-895

KARLSSON, S. y SVEINBJORN3SON, B. (1901) Hethodological conparasions

of Photosynthetic rates measured by the ~CO_ thecniques or In-

fra-red Gas Analyser.- Photosynyhetica, 15: 447-452.

KARPILOV, Y.S. (9160).- Tr. Kazan. Agrie. Inst., 41, 1.

KIRK, T.J. y TILNEY-BASSET, R.A.E. (9167) The plastids.- Edit. W. H.

Freeman and Co., London.

KLUGE, M. (9179) The floww of carbón in Crassulaceam acid metabolims

(CAM). In: Gibbs and Latzko. Photosynthesis"II. Photosynthetic

carbón metabolims and related processes.- Sprin.Verlag., Berlin

Heilderberg, New York, 113-124.

- 145

KNAFF, D.B. y ARNON. D.I. (1969) A concept of three ligh feo reactions

in photosynthesis by green plants.- Proc. Nat. Acad. Sci., USA,

63: 963-969.

KORTSCHAK, M.P., HARTT, C E . , BURR, G.O. (1965).- Carbón dioxide -

fixation in sugarcanes leaves. Plant Physiol. 40: 209.

KUPKE, D.W. y HUNTINGTON, J.L. (1963). Clorophyll a apperance in the

dark in higher plants: Analytical notes.- Science, 140: 49-51.

KUSUDA, T. (1965) Calculation of the temperature of a fíate wet -

surface under adiabatic conditions with respect to he lewis -

relation. In: Wexler. Humidity and moisture Vol. I.- Reinhold

Publ. Ca., New York 16-32.

LEHNINGSR, A.L. (1978) Bioquímica, 2°ed., Omega, Barcelona.

LEMON, E. (1967) Aerodinamic studies of CO2 exchanges between the

atmosphere and the plant. In: San Pietro y Harvesting the sun.-

Acad. Press, New York, London-

Mc. WILLIAM, J.R., PHILLIPS, P.J. y PARKES, R.R. (1973). Measurement

of photosynthetic rate usina labelied carbón dioxide.- CSIRO

Aust. Div. Pl. Ind. Tech. Pag. n°31: 1-12.

PALANGS, J.Y. y WAGONNER, P.E. (1970). Stomatal dimensions and resis_

tance to diffusion.- Plant Physiol. 46: 337-342.

PARCEVAUX , S. de y PERRHER, A. (1970) Bilan energetique de la feuille.

Application de l'estude des cinetiques de temperature a la deter_

mination des resistances aux flux gazeux.- Prepint Symp. Plant

responses lo clim factors. UNESCO.

PARKINSON, K.J. y PENHAM, M.L. (1970). A possible source of error

in the estimation of stomatal resistance.- J. Exp. Bot. 21:

405-409.

PIERCE, J.T. (1958). Estimating -seasonal and short-term f luctuations

in evapotranspiration from meadow crops.- Bull. Am. Meteor. -

Soc. 39: 73-78.

POSPISILOVA, J. et al. (1978). Carbón dioxide exchange in primary

bean leaves as affected by water stress.- Biol. Plantarum 20:

368-372.

PREISS, J. y K0SU3A, T. (1976). Regulation of enzyme activity in

metabolic pathways. In: Bonner y Vasner Plant Biochemistry.-

Acad. Press. New York. San Francisco, London 278-328.

QUEIROZ, D. (1979). CAM: Rhytms of enzyme capacity and activity as

adaptive mechanismo. In Gibbo y Latzko. Photosynthesis II. -

Photosynthetic carbón metabolism and related processes.- Springer

Verlag. Berlin. Heidelberg. New York. 126-137.

RASCHKE, K. (19 56) Uber die physikalischen Beziehungen zwischen -

WSrme'úbergaugszahl, atrahlnag sausthausch, temperatier und -

transpiration eines Blattes.- Planta 48: 200-238.

RAY, T.B. y BLACK, C.C. (1979) The C4 pathway and its regulation. -

In "Gibbo y Latzko. Photosynthetis II. Photosynthetic carbón -

metabolism and related processes. Springer-Verlag. Berlin, -

Meidelberg, New York 77-9 8.

ROBERTS, D.W.A. y PERKINS, M.J. (1962). Clorophyll Biosynthesis and

turnoves in wheat leaves.- Biochim. Biophys. Acta,58: 499-506.

SESTAK, Z., CATSKY, J. y JARVIS, P.G., (19 71). Plant photosynthetic

production.- Manual of Methods. Dr. W. Junk N.V. Publishers, -

32: 800 the Hague.

SMITH, E.W., TOLBERT, N.E. y KU, H.S. (1976) Variables affecting the

CO» compensation point.- Plant Physiol., 58: 143-146.

- 147/ -

SHIMSHI, D. (1970). The effect of nitrogen supply on transpiration

and stomatal behavióur of beans (Phaseolus vulgaris. L) .- New

phytol. 69: 405-412.

SHLYK, A.A., KALER, V.L., ULASENOK, L.I. y GANOPENKO, V.I. The final

stages of biosynthesis of chlorophylls a and b in the green leaf.

Photochem. Photobiol. 2: 129-148.

SIRONVAL, C , KIRCHMAN, R., BRONCHART, R. y MICHEL, J.M.: Sur le -

freinage do 1'accumulation des chlorophylles dans les feuilles

primordiales de Phaseolus vulgaris L.- Photosynthetica 2: 57-67.

SUAREZ , J. (1982) Efecto de la humedad del sucio y el fotoperiodo sobrela apertura estomática. Tesis Doctoral.- Univ. Politécnica.

SUMAYAO C.R. et al. (1977). Soil moiuture effect ou transpiration -

and net carbón dioxide exchange of Sorgum.- Agrie. Meteorology

18: 401-408,

TARCHEVSKII, J.A. y KARPILOV, Y.S. (1963).- Fiziol. Rast. 10, 229.

THOM, A.S. (1968). The exchange of momentum raass, and heat between

an artificial leaí and the air-rflow in a wind-tunnel. Quart. J.

rog meteorol. Soc. 94: 44-55.

THORNTHWAITE, C.W. y MATHER, J.R. (1955). The water budget and its

use in irrigation.- U.S. Dept. Agr. Yearbook of Agriculture.

346-358.

TICHA, I., CAT5KY, J. (1977) Ontogenetic changes in the internal -

liiuxtations to bean-leaf photosynthesis 3, Leaf mesophyll struc

ture and intercelular conductance for carbón dioxide transfer,

- Photosynthetica, 11: 361-366.

TICHA, I,, CATSKY, J, y PEISKER, J, (9180) Ontogenetic changes in

the internal limitations to bean-leaf photosynthesis 6, C0_

Dependence of net Photosynthetic rate,- Photosynthetica, 14:

489-496,

- 14 8 -

TOLBERT, N.E. (9171) Ann. Rev. Plant. Physiol., 22: 45-74.

TREBST, A. (9174) Energy Conservation in Photosynthetic Electron

Transport of Chloroplast.- Ann. Rev. Plant Physiol., 25 :

423-458.

TURNER, N.C. (9169) Stomatal resistance to transportation in three

contrasting canopies.- Crop. Sci., 9 : 3 03-3 07.

TURNER, N.C. y BEGG, J.E. (1973) Stomatal behavior and water sta-

tus of maize, sorghum, and tobáceo under field conditions.

I At high soil water potential.- Plant Physiol., 51: 31-3 6. ..

VEHMEYER, F.J. _ (91-56) Soil moisture. In: Ruhland, ed. Handbuchder

Pflantenphysiologie III. Pflanze und wasser, 64:123.

WHITTINGHAM, C.P. (9174) The mechaciims of Photosynthesis, Sd. Ed-

wards Arnold, Londres. -

ZELITCH, I. (1971) Photosynthesis. Photorespiration and Plant Pro_

ductivity.f Acad. Press, New York.

1

1

•

8

•

•

I1

•

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J J.E.N, 5701 Junta de Energía Nuclear. Dl.reccl.6n de Energías Renovables. Madrid.

• "Efecto de la humedad del suelo, por encimai de la capacidad de campo sobre el crecimiento¡ de plantas de judia (pháseolus vulgaris L.) Du-! rante un mes de desarrollo".

V IIALLESTEROS, M.¡ MAZON, M.P.(1985) 148 pp. 36 flga. 76 reto.1 "u el presente trabajo se estudia el efecto de la humedad del suelo,1 poc encima de la capacidad do campo, sobre el crecimiento y fotosíntesis1 de plantas do judía sometidas a tres niveles de humedad (20,30 y 40 %).1 La primera humedad estaba próxima a la capacidad <Je campo, mientras qua1 las otras don la superaban.1 Con periodicidad semanal o« realizo un control del contenido en mate-1 rií noca de l.is diferentes partes vegetativas da la planta, contenido en1 clorofila, intercambio neto de C02 por hojas iluminadas y en oscuridad,1 asimilación de 14cO2 y apertura estomática.I De los resultados obtenidos se concluye que hay un efecto positivo1 de la humedad del suelo, por encima de la capacidad de campo, sobre el1 crecimiento, actividad fotoslntética y transpiración de plantas de judia1 durante el primer mes de desarrollo.

, CLASIFICACIÓN INIS Y DESCRIPTORES! C13.00. Plant Crowth. Photosynthesls.1 Ooans. Transplratlon. Solls. Humidlty.

¡ J.E.N. 570

1 Junta de Energía Nuclear. Dirección de Energías Renovables. Madrid

1 "Efecto de la humedad del suelo, por encima¡ de la capacidad de campo sobre el crecimiento¡ de plantas de judia (pháseolus vulgaris L.) Du-1 rante un mes de desarrollo".1 BALLESTEROS, M.l HAZON, M.P.(1985) 148 pp. 36 figs. 76 reía.1 Fu el presente trabajo se estudia el erecto de la humedad del suelo,1 por encima de la capacidad de campo, sobre el crecimiento y fotosíntesis1 de plantas de Judia sometidas a tres niveles de humedad (20,30 y 10 II.1 La primero humedad estaba próxima a la capacidad de campo, mientras que,I Ia3 otras dos la superaban.1 Con periodicidad semanal se realizo un control del contenido en mate-1 ría seca de las diferentes parteo vegetativas de la planta, contenido en1 clorofila, intercambio neto da CO2 por hojas iluminadas y en oscuridad,1 asimilación de 1^cO2 y apertura estomática.1 De los resultados obtenidos se concluye que hay un efecto positivo1 de la humedad del ouelo, por encima de la capacidad de campo, sobre el1 crecimiento, actividad fotosintética y transpiración de olantas de judia1 durante el primer mes de desarrollo.

, CLASIFICACIÓN INIS í DESCRIPTORES! C13.00. Plant Growth. PhotoBynthesls.

J.E.N,. 570Junta de Energía Nuclear. Dirección de Energías Renovables. Madrid.

"Efecto de la humedad del suelo, por encimade la capacidad de campo sobre el crecimientode plantas de judia {pháseolus vulgaris L.) Du-rante un mes de desarrollo".

BALLESTEROS, M.! HAZON, H.P.U985) 148 pp. 36 figs. 76 refs.En el presente trabajo se estudia el efecto de la humedad del suelo,

por encima de la capacidad de campo, sobre el crecimiento y fotosíntesisde plantas da judia sometidas a tres niveles de humedad (20,30 y 40 % ) .La primera humedad estaba prOxima a la capacidad de campo, mientras qualas otras dos la superaban.

Con periodicidad semanal se realizO un control del contenido en mate-ria seca de las diferentes partes vegetativas de la planta, contenido enclorofila, Intercambio noto de CO2 por hojas iluminadas y en oscuridad,asimilación de 1^C02 y apertura estomática.

De los resultados obtenidos se concluye que hay un efecto positivode la humedad del suelo, por encima de la capacidad de campo, sobre elcrecimiento, actividad fotosintética y transpiración de plantas de judiadurante el primer mes de desarrollo.

CLASIFICACIÓN INIS Y DESCRIPTORES 1 C13.00. Plant Growth. Photosynthesls.Beans. Transpiratlon. Solls. Humidity.

p _ j

J.E.N. 570Junta de Energía Nuclear. Dirección de Energías Renovables. Madrid

"Efecto de la humedad del suelo, por encimade la capacidad de campo sobre el crecimientode plantas de judia (pháseolus vulgaris L.) Du-rante un mes de-desarrollo".

BALLESTEROS, M.¡ MAZON, M.P.(1985) 148 pp. 36 figs. 76 refa.En el presente trabajo se estudia el efecto de la humedad del suelo,

por encima de la capacidad de campo, sobre el crecimiento y fotosíntesisde plantas de judia sometidas a tres niveles de humedad (20,30 y 40 11.La primera humedad estaba prOxima a la capacidad de campo, mientras quelas otras dos la superaban.

Con periodicidad semanal se realizo un control del contenido en mate-ria seca de las diferentes partes vegetativas de la planta, contenido onclorofila, intercambio noto de CO2 por hojas iluminadas y en oscuridad,asimilación de 14cO2 y apertura estomática.

De los resultados obtenidos se concluye que hay un efecto positivode la humedad del suelo, por encima de la capacidad de campo, sobre elcrecimiento, actividad fotosintética y transpiración de plantas de judiadurante el primer mes de desarrollo.

CLASIFICACIÓN INIS Y DESCRIPTORES: C13.00. Plant Growth. Photosynthesls.

J.E.N. 570Junta de Energía Nucluar. Dirección de Energías Renovables. Madrid.

"Gffect of soil moisture, over field capacityon growth of beans plants (phaseolus vulgaris L.)¡

BALLESTEROS, H.¡ HAZOS, H.P. 1)985) U B pp. 36 ftgs. 76 refs.Th» effect of soil raoisturu, over üleld capacity, on growth and

pliotoi/nthaflls ct three molature levóla (20,30 and 10 %) waa studied.Thaílrst mo)3turo leval was near fieid capacity tvlille' thB othera exceeCed.

Weekly dry weight o* differont plant parta, chlorophyll content, netC(>2 exchiinge rate ln llght and darkneaa, 14CO2 aaolnilated rate andshomatal aperture were determlned.

Kenults show a positivo effect of solí moisture over fleld capacityon gtowth, photosynthosl3 and transplratlon of beana during the flratgrovílng month.

INIS CLASSIFICATION AND DESCRIPTORS: C13.00. Plant Growth. PhotoíiyntheslsBeans. Tranaplration. Solía. Humldlty.

J.E.N. 570Junta de Energía Nuclear. Dirección de Energías Renovables. Madrid

"Effect of soil moisture, over field capacity,Jon growth of beans plants(phaseolus vulgaris L.)

BALLESTEROS, M.j MAZON, H.P. (1985) 148 pp. 36 flga. 76 refa.The effect of aoll moisture, ovar field capacity, on growth and

photoaynthesis of threa moiature lévela (20,30 and 40 %) waa atudled.Thaflrat moisture level wae near fleld capacity while the othera uxceeCed.

Weekly dry weight oí different plant parta, chlorophyll content, netCO2 exchangs rate in light and darkneaa, 14cO2 aasimilated rate and3tomatal aperture were determlned.

Resulto show a posltive effect of soil moisture over field capacityon growth, photoaynthesia and transpiration of beans dtirlng the flratgrowing month.

INIS CLASSIFICATION AND DESCRIPTORSi C13.00. Plant Growth. PhotosynthealaBeans. Tranaplratlon. S0II3. Humidlty.

J.E.N. 570Junta de Energía Nuclear. Dirección de Energías Renovables. Madrid.

"Effect of soil moisture, over field capacity,on growth of beans plants(phaseolus vulgaris L.)

BALLESTEROS, M.| MAZON, H.P. (1985) 148 pp. 36 Elgs. 76 rñfs.The effnct of aoll moisture, over field capacity, on growth and

photosynth<!3ts of three ntoistuire levéis (20,30 and 40 *) was atudled.The¿irst molstuire level waa near ?leld capacity whlle the othora excee¿ed.

Weekly dry weight oí different plant parta, chlorophyll content, netCO2 exchanga rate ln light and darkness, 14cO2 assimilated rate andatomatal aparture were determinad.

RosultB show a pooltlve effect of aoll moisture over field capacityon growth, photo9yntheaia and tranapiration of beans durlng the flratgrowing month.

INIS CLASSIFICATION AND DESCRIPTORSi C13.00. Plant Growth. PhotosyntheslaBeans. Transpiration. Solía. Humidity.

J.E.N. 570Junta de Energía Nuclear. Dirección de Energías Renovablea. Madrid

"Effect of soil moisture, over field capacity,on growth of beans plants(phaseolus vulgaris L.)

BALLESTEROS, M.) MAZON, H.P. (1985) 148 pp. 36 flga. 16 refa.The effect of aoil moisture, over fleld capacity, on growth and

photonyntheals of three moisture lévela (20,30 and 40 %) waa studled.Theflrat moisture level was near fleld capacity while the others exceeded.

Weekly dry weight oí different plant parta, chlorophyll content, netCO2 exchange rate in light and darkness, 14CO2 assimilated rate andstomatal aperture were determined.

Rosults show a positivo effect of solí moiature over field capacityon growth, photoayntheaia and tranapiratlon of beana durlng the firstgrowing month.

INIS CLASSIFICATION AND DESCRIPTORS! C13.00. Plant Growth. PhotoayntheaiaBeana. Transpiration. Solía. Humidity.