연구 초점 3.1 행동 프로그래밍

신경계의 세포들뉴런 : 정보처리의 기초교세포의 다섯 가지 유형

임상 초점 3.2 뇌종양

임상 초점 3.3 다발성 경화증

세포의 내부 구조공장으로서의 세포

기본 지식 : 화학에 대한 개관세포막 : 장벽과 문지기핵 : 유전자 전사의 장소소포체 : RNA 합성의 장소

단백질 : 세포의 생산품골지체와 미세소관 : 단백질 포장과 수송세포막 건너기 : 채널, 관문, 펌프

유전자, 세포, 그리고 행동염색체와 유전자유전형과 표현형우성 대립유전자와 열성 대립유전자유전적 돌연변이멘델의 법칙을 유전질환에 적용하다염색체 이상

임상 초점 3.4 헌팅톤병유전공학

연구 초점 3.5 뇌무지개 : 무지개 뉴런들

신경계 기능의 단위는 무엇인가?

75

CHAPTER

3

01-05 14. 2. 27. 오후 7:28 페이지 75

76 제3장

이 장에서는 신경세포의 내부 구조와 기능에 대해 살펴본다. 하나의 세포를 자연이 만든 현

미경적 로봇이라 생각하면, 로봇의 구성에는 (1) 전체 설계도, (2) 로봇의 구조를 만드는 기본

블록, (3) 특정 기능을 산출하는 기본 블록들의 조립품, 이 세 가지가 필요하다.세포의 설계

도는 유전자에 암호화되어 있고, 기본 블록은 그 유전자가 만들어내는 단백질들이며, 이 단

백질들의 조립에 의해서 세포는 생명체로 작동하는 것이다.

유전자, 단백질, 세포 구조를 이해하여야 정상적 뇌기능을 이해할 수 있을 뿐 아니라, 비

정상적 뇌기능도 이해할 수 있다. 예를 들어 유전자 하나의 작동이 잘못되면, 행동에 치명적

인 결과가 수반된다. 이 책에 기술된 많은 신경질환들이 단백질 조립 오류의 결과이며, 이는

유전자가 부모로부터 아이에게 전달될 때의 오류 때문이다. 이런 이유로 우리는 이 장에서

정상 유전자 전달과 이상 유전자 전달 모두를 탐구할 것이다.

신경계의 세포들

BarbaraWebb의 로봇이 당신에게 배달되었다면 그것이 무엇을 하는 것인지 알 수 있겠는

만약 신경계가 어떻게 행동을 만드는지 이해할 수 있다면 신경계로봇을 만들 수 있을 것이고 그 로봇은 같은 행동을 나타낼 것이

다. 로봇은 어쨌거나 동물이 하는 것처럼 목표 지향적 행동을 한다. 로봇의 컴퓨터는 그러한 행동들을 이끌고 통합할 것이며, 이는 동물의 신경계가 하는 일과 똑같은 일이다. Barbara Webb의 귀뚜라미 로봇은그림에서 보는 것처럼 레고 블록, 전선, 모터로 구성되었다. 이 로봇은신경계 로봇이다(Reeve 등, 2007). 자연의 모델보다 다소 거추장스럽

긴 하지만 Webb의 로봇은 암컷 귀뚜라미를 모방하여 고안되었으며,수컷 귀뚜라미의 울음소리를 듣고 이를 향해 이동한다. 이런 행동은 그렇게 간단하지 않다.

수컷에게 다가갈 때 암컷 귀뚜라미는 개방되고 밝은 장소를 피해야하는데, 이러한 장소는 포식자가 암컷 귀뚜라미를 발견할 수 있기 때문이다. 게다가 암컷 귀뚜라미는 경쟁하는 수컷들 사이에서 선호하는수컷을 선택할 것인데, 예를 들어서 가장 긴 울음소리를 내는 수컷이될 수 있다. 성공적인 귀뚜라미 로봇에는 이 모든 행동들이 서로 간에혼란을 일으키지 않고 들어 있어야만 한다. 귀뚜라미 행동을 로봇으로모의실험할 때 Webb은 귀뚜라미 신경계의 규칙을 복제했는데, 이 규칙은 귀뚜라미의 유전자에 ‘프로그램된’ 것이다.

신경계 로봇이라는 생각이 혼란스러운가? 우리는 자동차, 컴퓨터, 휴대전화를 포함하여 많은 기계에 친숙하다. 신경계 로봇은 기계이며, 신경계가 하는 것과 같은 방식으로 행동을 만들어낸다는 점만 다르다.

로봇은 신경과학자들이 뇌와 행동에 대해 더 잘 알 수 있게 도와준다. Webb과 같은 연구자들은 신경계에 대한 연구와 행동에 대한 연구를 같이 하면서 모의실험을 하기 위해 컴퓨터 프로그램을 짜고, 행동을 모사하도록 로봇을 만들고 있다. 연구 중인 동물과 컴퓨터로 만든 로봇이 정확히 같은 방식으로 반응할 때, 연구자들은 신경계가 작동하는 방식의 일부를 이해했다고 확신한다.

신경계 기능의 원리를 보여주는 로봇을 만드는 것은 인공지능(AI)이라고 하는 분야에서 중요하다. 인공지능 연구자들은 생각할 수 있는 기계를 만들기 위해 애쓰고 있다. 미래의 로봇으로 신경과학자들이 뇌가어떻게 작동하는지에 대해 완성한 이론이 맞는지 평가할 수 있게 될것이다. 로봇공학의 추가적 목표는 감정이나 자각 같은 인간의 자질을기계에 추가하는 것인데, 이는 로봇의 능력과 유용성을 높이기 위한 것이다(Riva 등, 2008). ‘스타트렉’ 속 가상의 세계에서 데이터 소령이란 로봇의 특징도 이러한 면을 나타내고 있다.

행동 프로그래밍

귀뚜라미 행동 연구에서 얻은 규칙을 로봇에 프로그램한 후에 검사해 볼수 있다. From‘A Cricket Robot,’ by B. Webb, 1996, Scientific American, 214(12),p. 99.

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제7장에서 뉴런과 교세포의 발생, 성장, 발달에 대해 자세히 소개한다.

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01-05 14. 2. 27. 오전 10:21 페이지 76

가? 로봇의 바퀴는 로봇이 이동할 수 있음을 암시하며, 바퀴 옆의 기어는 로봇이 속도를 조

절할 수 있고 방향을 바꿀 수도 있음을 시사한다. 그 로봇의 수많은 노출된 전선은 로봇이 물

에 들어갈 목적으로 만들어진 것이 아님을 말해 준다. 그리고 이 로봇에는 조명이나 카메라

가 없기 때문에, 로봇이 볼 수 없을 것이라 추론할 수 있다. 로봇의 구조는 로봇의 기능을 설

명해 준다. 세포도 그렇다.

신경계 세포들은 작고, 빽빽이 모여 있으며, 젤리 같다. 뇌세포를 보기 위해서는 먼저 주

변 세포로부터 뇌세포를 구분하고, 보이도록 만든 다음에, 현미경을 이용하여 확대해서 봐

야 한다. 해부학자들은 개별 세포를 뚜렷이 보는 여러 가지 방법을 알고 있다. 일반적으로,

그들은 포름알데히드에 담가 단단하게 만든 뇌에서 대부분의 물을 제거한다. 그러면 뇌를 얇

게 썰 수 있고, 세포 전체 혹은 세포의 구성 요소 일부를 다양하게 염색할 수 있다. 현미경으

로 보면 개별 세포를 볼 수 있다. 해부학자들은 뇌세포를 접시 안에서 ‘배양’할 수도 있는데,

이는 살아 있는 뇌 상태를 반영하는 보다 현실적인 환경에서 살아 있는 세포를 관찰하고 연

구할 수 있는 방법이다.

그러나 눈으로 본 것을 이해하는 문제가 남아 있다. 각각의 뇌 표본은 서로 다르게 보이고,

그러한 이미지들을 사람마다 다른 방식으로 해석할 수 있다. 그래서 위대한 두 과학자 사이

에서 뉴런이 정말 무엇인가에 대한 논쟁이 시작됐다. 한 사람은 이탈리아인 CamilloGolgi

이고 다른 이는 스페인인 SantiagoRamónyCajal이다. 두 사람 모두 1906년에 노벨 의학

상을 수상했다.

여러분이 Camillo Golgi라고 생각해 보자. 여러분은 연구실에서 열심히 신경계 세포를

염색하며 조사하고 있다. 여러분은 뇌조직의 얇은 조각 하나를 질산은과 다른 화학물질이 포

함된 용액에 담근다. 이 기법은 당시 흑백 사진을 인화할 때 사용되던 것이다. 그림 3.1A는

현대 기법으로 만든 천연색 현미경 이미지인데, 이는 Golgi가 본 것과 유사한 것이다.

이미지는 아름답고 흥미롭지만 당신은 이것을 무엇이라 해석하겠는가? Golgi는 이 구조

를 신경계가 상호연결된 신경섬유의 망으로 구성된 것이라고 해석했다. 그는 관을 흐르는 물

처럼 정보가 이 ‘신경망’을 따라 흐르며 그것이 행동을 만들어낸다고 생각했다. 그가 본 것

을 고려하면, 그의 추측은 일리가 있는 것이었다.

그러나 SantiagoRamón yCajal은 다른 결론을 내렸다. 그는 Golgi염색법을 이용해 병

아리 배아의 뇌조직을 연구했다. 그는 병아리 배

아의 신경계가 성체의 신경계보다 간단하고 이해

하기 쉬울 것이라 생각했다. 그림 3.1B는 그가 병

아리 배아의 신경세포로부터 얻은 이미지 중 하나

다. Cajal은 신경계가 별개의 세포로 구성되며,

세포들은 단순한 구조로 시작하여 나이가 들수록

복잡해진다고 결론지었다. 다 자라면 각 세포는

몸통과 몸통으로부터 뻗어나온 가지들로 이루어

진다.

그 구조는 가지를 위로, 뿌리를 바닥으로 뻗은

식물처럼 보인다. Cajal은 이 복잡한 형태의 세포

신경계 기능의 단위는 무엇인가? 77

(B)(A)

그림 3.1 세포의 두 가지 모습. Golgi 염색법으로 염색된 인간 추체세포를 보여주는 조직 표본(A)은 Cajal의 단일세포 그림(B)과는 아주 다르다.(B) From Histologie du système nerveux de l’homme et des vertebres, by S. Ramón y Cajal, 1909–1911,

Paris: Maloine.

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01-05 14. 2. 27. 오전 10:21 페이지 77

78 제3장

들이 신경계 기능의 단위일 것이라 믿었으며, 현재 정설로 받아들여지고 있다. Cajal이 제안

한 뉴런이 뇌기능의 단위라는 견해를 뉴런 가설(neuronhypothesis)이라 부른다.

그림 3.2에 세 가지 기본적인 뉴런의 세부 구분이 나와 있다. 중심 영역은 세포체(cell

body) 혹은 소마(soma, 그리스어로 ‘몸’을 의미하며 ‘신체의’같은 단어의 어원)라 불린다.

뉴런에서 분기한 가지, 즉 수상돌기(dendrite, 그리스어 ‘나무’에서)는 다른 세포로부터 정

보를 모으고, 주된 ‘뿌리’는 단일 축색[axon, 그리스어로 ‘차축(車軸)’]이며 다른 뉴런으로

메시지를 전달한다. 뉴런은 단 하나의 축색을 갖고 있지만 대부분 수상돌기는 많이 가지고

있다. 어떤 작은 뉴런들은 수상돌기가 너무 많아서 정원 울타리처럼 보이기도 한다.

인간의 신경계에는 약 1,000억 개의 뉴런이 들어 있다. 1,000억 개의 세포가 협력하고, 연

결을 만들고, 행동을 만드는 것을 어떻게 설명할 수 있을까? 다행히 세포 하나의 작동법을

연구하는 것이 이해의 기본이 될 수 있으며, 이를 다른 세포에도 일반화할 수 있다. 뇌세포

들은 하나의 공통 설계도에 의해 만들어졌다. 다른 유형의 뉴런들을 알게 되면, 각 뉴런들의

전문화된 구조가 기능에 기여하는 방식에 대해서도 알게 될 것이다.

뉴런 : 정보처리의 기초

신경계의 정보처리 단위로서 뉴런은 정보를 감각 수용기로부터 얻고, 그 정보를 다른 뉴런에

게 전달하며, 근육으로 하여금 행동을 만들도록 한다. 뉴런들은 기억을 저장하고 우리의 사고

와 정서를 만든다. 동시에 뉴런들은 거의 모든 신체 과정을 조절하는데,이 과정은 우리가 인

식하지 못하는 호흡, 심박, 체온, 잠들고 깨는 주기 같은 것들이다.

어떤 과학자들은 특정 기능이 단 하나의 뉴런에 할당되어 있을 때도 있다고 생각한

다. 예를 들어, Einat Adar와 동료들(2008)은 새들이 노래를 배우는 법에 대해 연구

하였으며, 노래를 만드는 뉴런의 숫자와 노래의 복잡성 간의 관계를 제안하였다. 대부

분의 종, 대부분의 행동에 대해, 과학자들은 어떤 행동 양상을 만들기 위해 수천, 수만

개의 뉴런이 함께 집단으로 작동한다고 생각한다.

복잡한 행동에서 뉴런 한두 개가 없어졌다고 차이가 드러나지는 않는데, 이는 응원

중인 군중들 틈에서 한두 명의 목소리가 사라진 것보다 더 알기 어려운 일이다. 이런

함성을 만드는 것은 군중이지 개인이 아니기 때문이다. 이처럼 신경과학자들은 뉴런

이 뇌의 정보처리 단위라고 말하지만 그들이 진짜로 의미하는 바는 뉴런들이 큰 팀으

로 이 기능을 수행한다는 것이다.

과학자들은 뉴런의 구조가 절대 바뀌지 않는다고 비공식적으로 말하기도 한다. 그러

나 뉴런은 가소성의 진수다. 살아 있는 뇌조직을 식염수가 들어 있는 접시 안에 넣고 현

미경으로 관찰하면, 뉴런들이 놀라울 만큼 활동적으로 새로운 수상돌기 가지를 만들고

오래된 것은 없애버린다는 것을 알 수 있다. 사실 뇌 안에 있을 때나 그 접시 안에 있을

때나 뉴런은 지속적으로 성장하기도 하고 줄어들기도 하며 모양을 바꾸고 있다.

이러한 물리적 변화로 말미암아 우리의 경험과 기억이 부호화되고 저장된다. 모든

종류의 신경 변화는 뉴런이 갖고 있는 특별한 속성 때문에 가능하다. 성숙한 뉴런도

세포의 유전자 청사진이 다시 복사되어서 새로운 단백질을 만들고 그렇게 해서 자신

의 구조와 기능을 바꿀 수 있다.

1,000억 개의 뉴런을 모두 세어 본 사람은없다. 과학자들은 뇌의 작은 표본에 있는 세포의 수를 헤아린 다음 뇌의 용적에 따라 곱하여 전체 숫자를 추정했다.

그림 3.2 뉴런의 기본 구조. 수상돌기는다른 뉴런으로부터 정보를 모으고, 세포체는 정보를 통합하며, 축색은 정보를 다른 세포로 전달한다. 수상돌기는 많지만축색은 하나뿐임에 주목하라.

수상돌기

세포체(소마)

축색

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또 다른 뉴런의 중요한 특성은 긴 수명이다. 인간 신경계의 여러 영역에서, 일생 동안 새

로운 뉴런들이 생산되며, 어떤 행동은 새로운 뉴런들의 생성에 따라 일어난다. 그러나 대부

분의 뉴런들은 평생 대체되지 않는다. 예를 들어, 뇌 혹은 척수가 손상을 입으면, 손상된 뉴

런들이 대체되지 않기 때문에 기능적 회복이 일어나기 어렵다.

뉴런의 구조와 기능

그림 3.3에 뉴런들의 공통적인 외부 및 내부 특징이 자세히 나와 있으며, 다른 염색법에 의

해서 이들 특징들을 각각 자세히 볼 수 있다. 세포의 표면적은 세포의 돌기인 수상돌기와 축

색으로 말미암아 엄청나게 증가된다(그림 3.3A와 B). 수상돌기 영역은 수상돌기 가시

(dendritic spine)라고 불리는 많은 조그마한 돌출부에 의해 더 증가된다(그림 3.3C). 하나

의 뉴런은 하나에서 스무 개 정도의 수상돌기를 갖고 있으며 각 수상돌기는 다시 많은 가지

를 갖고 있고, 그 가지들에 있는 수상돌기 가시는 수천 개에 이른다. 수상돌기는 정보를 다

른 세포로부터 모으기 때문에 수상돌기의 표면적이 그 뉴런이 모을 수 있는 정보의 양에 상

응한다.

각 뉴런은 단 하나의 축색을 갖고 있으며, 이 축색이 다른 뉴런에게 메시지를 전달한다.

신경계 기능의 단위는 무엇인가? 79

세포체(soma) 세포의 중심부이며 단백질을 만들기 위한 세포기관과 핵이 있다.수상돌기(dendrite) 뉴런의 세포막에서가지를 뻗은 돌기로, 세포의 표면적을 크게 증가시키고 다른 세포로부터 정보를받는다.축색(axon) 뉴런의 뿌리. 단일 섬유이며,다른 뉴런으로 메시지를 전달한다. 수상돌기 가시(dendritic spine) 수상돌기의 돌출부로, 수상돌기의 표면적을 크게 증가시키며 보통 수상돌기가 다른 세포의 축색들과 접촉하는 지점이다.

그림 3.3 뉴런의 주요 부분. (A) 전형적인 뉴런. 수상돌기와 세포체를 보기위해 Golgi 기법을 이용해염색했다. (B) 뉴런의 기본구조를 보여준다. (C) 전자현미경으로 본 뉴런의 축색과 수상돌기 가시 사이의 시냅스 사진. (D) 고성능 광학 현미경으로 본 세포체 내부. 세포체와 축색의 사이에 있는 축색소구를 보라.

(A) (B) (C)

(D)

수상돌기

세포체(소마)

핵

축색 측부지

축색

축색 끝가지

종말 단추(종족)

이웃 뉴런의 수상돌기

다른 뉴런으로부터 오는 축색

종말 단추시냅스수상돌기 가시

수상돌기

핵

핵인

세포체

축색소구

축색

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축색은 세포체의 한쪽 끝부분에 있는 축색소구(axonhillock, 작은 언덕)라 알

려진 팽창부에서 시작하며 그림 3.3D에서 볼 수 있다. 축색은 하나 혹은 많은

수의 축색 측부지(axon collateral)로 분기하며, 그림 3.3B의 오른쪽 아래에

보이는 것처럼 축색으로부터 나온다. 따라서 같은 메시지가 뇌 안의 수많은 영

역으로 전달될 수 있다.

축색의 아래쪽 끝이 보다 작은 수많은 가지들(축색 끝가지, teleodendrion)

로 나뉠 수 있음에도 주목하라. 각 축색 끝가지의 끝에는 종족(end foot) 혹은

종말 단추(terminalbutton)라 불리는 둥그런 혹이 있다. 종말 단추는 수상돌

기 가시나 세포체의 다른 부분에 매우 근접하게 위치하는데, 닿아 있지는 않

다(그림 3.3C). 이런 최근접 형태는 종족의 표면과 인근 수상돌기 가시,그리고

그들 사이의 공간까지 포함하여, 시냅스(synapse)라 불린다.

제4장에서 뉴런이 소통하는 법에 대해 자세히 설명할 것이며, 이 장에서는

뉴런의 형태를 살펴봄으로써 그 기능을 일반적이고 단순하게 설명하겠다. 비

행기에서 강줄기를 보고 있다고 상상해 보자. 수많은 작은 물줄기들이 합해져

서 개울을 만들고, 그 개울들이 합류하여 지류를 형성하고, 지류들은 합쳐져

강이 된다. 그 강이 하류의 삼각지에 도달하면, 강은 다시 작은 물줄기로 나뉘

어서 바다로 흘러 들어간다.

뉴런의 일반적 형태는 강줄기와 비슷하며, 뉴런은 강물이 흐르는 것과 비슷

한 식으로 작동한다. 그림 3.4에 묘사된 것처럼, 뉴런은 수상돌기들에 들어오

는 각양각색의 자료들로부터 정보를 모으고, 자신의 축색으로 정보를 보내며,

축색 끝가지들을 따라 종족으로 정보를 전송하는데, 이 종족들은 목표물 표면

에 정보를 방출한다.

하나의 뉴런은 엄청난 양의 정보를 수천, 수백 개의 수상돌기 가시로부터

받지만, 축색은 단 한 개만 갖고 있기 때문에 의사결정장치 같은 역할을 한다. 뉴런의 수상

돌기들에서 온 여러 정보는 합해져서 하나의 출력 메시지로서 축색으로 나간다. 제4장에서

뉴런이 이러한 과정을 수행하는 방법에 대해서 자세히 설명할 것이다.

뉴런의 세 가지 유형

신경계에는 수많은 뉴런이 있는데, 이 뉴런들은 다양한 형태와 크기를 갖고 있으며 전문화

80 제3장

그림 3.4 뉴런을 통해 흐르는 정보의 흐름.

그림 3.5 뉴런의 형태와 기능. 감각뉴런(A)은 하나의 정보원으로부터 정보를모으고 개재뉴런(B)으로 정보를 전달한다. 개재뉴런의 많은 가지들은 많은 정보원으로부터 정보를 모으고 운동뉴런(C)과 연결하는데, 운동뉴런은 특히 크며,정보를 전달하여 근육이 움직이도록 명령을 내린다. 이 세포들은 일정한 비례로그려진 것이 아니다.

다른 뉴런의 축색

정보 수집

수상돌기

세포체

축색정보의 흐름

종말 단추

목표 뉴런의 수상돌기

정보 통합

정보 송출

다른 뉴런에서온 정보는 수상돌기에서 수집되고……

세포체에서처리되고……

축색으로 전달되며……

그 다음 종말 단추로전해지는데, 종말 단추는 정보를 목표물로 전달한다.

중추신경계로 정보를 가져온다.

(A) 감각뉴런

체감각뉴런(피부, 근육)

성상세포(시상)

추체세포(피질)

퍼킨지 세포(소뇌)

운동뉴런(척수)

양극세포(망막)

수상돌기

수상돌기

수상돌기

수상돌기

축색

축색축색

축색

(B) 개재뉴런 (C) 운동뉴런

중추신경계에서 감각 활동과 운동 활동을 연합한다. 뇌와 척수에서 근육으로 신호를 전달한다.

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된 기능을 수행하기 위해 상이한 구조를 가지고 있다. 어떤 것들은 꽤 단순하게 생겼으며 어

떤 것들은 매우 복잡하다. 현미경 보는 법을 조금만 연습하면 세 가지 유형의 뉴런을 쉽게 식

별할 수 있는데, 뉴런의 형태와 기능으로 세 가지 유형을 나눈다. 감각뉴런(sensoryneuron)

(그림 3.5A)들은 감각 수용기로부터 뇌 안으로 정보를 가져오도록 설계되었으며, 개재뉴런

(interneuron, 그림 3.5B)들은 중추신경계에서 감각 및 운동 활동을 연합하기 위해, 운동뉴

런(motorneuron, 그림 3.5C)들은 정보를 뇌와 척수 밖으로 나르기 위한 것인데, 정보는 신

체의 근육으로 전달된다.

감각뉴런 이들은 구조적으로 가장 단순한 뉴런이다. 예를 들어, 양극세포(bipolarneuron)

는 눈의 망막에서 발견되는데, 세포체 한쪽에 짧은 수상돌기가 한 개, 다른 쪽에 짧은 축색

이 한 개 있다. 양극세포는 감각정보를 망막의 광수용기에서, 뇌의 시각중추로 정보를 나르

는 뉴런에게 전달한다.

약간 더 복잡한 감각뉴런은 체감각뉴런(somatosensory neuron)인데, 이들은 감각정보

를 신체에서 척수로 가져온다. 구조적으로 체감각뉴런의 수상돌기는 축색과 직접적으로 연

결되어 있으며 따라서 세포체는 이 긴 경로의 중간에 매달려 있다.

개재뉴런 일반적으로 연합세포(associationcell)라 불리는데, 그들이 감각뉴런과 운동뉴런

을 연결하기 때문이다. 개재뉴런은 광범위하게 가지를 뻗고 있으며, 이런 모양을 지니고 있

으므로 많은 정보원으로부터 정보를 모으기에 좋다. 작은 뇌를 가진 동물과 큰 뇌를 가진 동

물의 주요한 차이는 큰 뇌를 가진 동물에게 보다 많은 개재뉴런이 있다는 점이다. 특정 연합

세포인 성상(stellate, 별 모양의)세포는 작은 수상돌기가 세포체 주변에 많이 퍼져 있는 것

이 특징이다. 성상세포의 축색은 수상돌기가 하도 많아서 잘 보이지 않는다.

추체세포(pyramidal cell)는 긴 축색, 피라미드 모양의 세포체, 두 벌의 수상돌기를 갖고

있는데, 한 벌은 세포체의 첨단으로 돌출되어 있고, 다른 한 벌은 세포체의 양쪽에 있다. 추

체 개재뉴런들은 피질에서 뇌의 다른 부분들과 척수로 정보를 나른다. 퍼킨지 세포(purkinje

cell, 발견자의 이름을 붙였음)는 독특한 출력세포로, 수상돌기를 광범위하게 뻗어서 그 모

양이 부채 같다. 퍼킨지 세포는 소뇌에서 뇌의 여러 부분과 척수로 정보를 보낸다.

운동뉴런 많은 정보원으로부터 정보를 모으기 위해 운동뉴런은 광범위한 수상돌기 네트워

크, 큰 세포체, 근육과 연결하는 긴 축색을 갖고 있다. 운동뉴런들은 뇌간의 아래쪽과 척수

에 위치한다. 모든 출력 신경 정보는 근육에 도달하기 위해서 운동뉴런들을 거쳐야 한다.

신경 연결

뉴런들은 행동을 만드는 연결자(networker)이고 각 뉴런의 외형은 이 뉴런이 만드는 연결

에 대해서 말해 준다. 그림 3.5는 뉴런의 형태와 기능의 관계에 대해 설명하고 있는데, 뉴런

들의 상대적 크기는 고려하지 않고 그린 것이다. 체감각뉴런, 추체뉴런, 운동뉴런처럼 먼 거

리까지 뻗는 뉴런은 일반적으로 다른 뉴런에 비해 상당히 크다. 대개 세포체가 큰 뉴런들은

매우 긴 돌기를 갖고 있는 반면, 성상세포처럼 세포체가 작은 뉴런들은 돌기들이 짧다.

긴 돌기는 멀리 떨어져 있는 신경계의 부분들로 정보를 나른다. 짧은 돌기는 국지적 처리

에 관여한다. 예를 들어 어떤 체감각뉴런의 끝은 엄지발가락에 위치하는데, 그 축색의 목표

신경계 기능의 단위는 무엇인가? 81

축색소구(axon hillock) 세포체와 축색의연결지점으로 활동 전위가 시작되는 곳축색 측부지(axon collateral) 축색의 곁가지종말 단추[terminal button(종족, endfoot)] 축색의 끝에 있는 둥그런 혹. 다른뉴런들에게 정보를 보낸다.시냅스(synapse) 하나의 뉴런과 다른 뉴런간의 연접 부위. 보통 한 뉴런의 축색 종족과 다른 뉴런의 수상돌기 가시 사이다.감각뉴런(sensory neuron) 감각 수용기로 들어오는 정보를 척수와 뇌로 전달하는 뉴런개재뉴런(interneuron) 감각뉴런과 운동뉴런 사이에 있는 연합뉴런으로서 포유류의 뇌는 개재뉴런이 대부분을 차지한다.운동뉴런(motor neuron) 뇌와 척수로부터 근육을 수축시키기 위해 정보를 전달하는 뉴런양극세포(bipolar neuron) 하나의 축색과 하나의 수상돌기가 있는 감각뉴런체감각뉴런(somatosensory neuron) 몸에서 척수로 감각정보를 가져오는 뉴런추체세포(pyramidal cell) 대뇌피질에서발견되는 독특한 모양의 개재뉴런퍼킨지 세포(Purkinje cell) 소뇌에서 발견되는 독특한 모양의 개재뉴런

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물은 뇌 안에 있다. 이 감각뉴런들은 2m혹은 그 이상의 거리로 정보를 전송한다. 어떤 추체

뉴런의 축색은 피질에서부터 척수의 아래쪽만큼이나 먼 곳까지 닿아 있으며, 그 거리는 1m

가량 된다. 이 추체세포는 상당히 큰데 그 이유는 긴 축색과 큰 수상돌기에 영양분과 기타 물

질을 원활히 공급해야 하기 때문이다.

뉴런의 언어 : 흥분과 억제

뉴런들은 끊임없이 소통한다. 그들의 기본 언어는 디지털 기기들이 작동하는 방식을 떠올리

게 한다. 즉, 뉴런들은 다른 뉴런들을 서로 흥분시키거나(켜거나) 억제한다(끈다). 컴퓨터처

럼 뉴런들은 ‘예’ 혹은 ‘아니요’ 신호를 다른 이에게 전송한다. ‘예’ 신호는 흥분성이고 ‘아

니요’ 신호는 억제성이다. 각 뉴런은 매초마다 수천 개의 흥분성과 억제성 신호를 받는다.

그러한 모든 입력에 대한 뉴런의 반응은 민주적이다. 그런 신호들을 모두 합한다. 하나의

뉴런은 흥분성 입력이 억제성 입력을 초과할 때에만 행동을 개시한다. 역으로 억제성 입력

이 흥분성 입력을 초과하면, 뉴런은 활성화되지 않는다. 뉴런 행동의 흥분과 억제 법칙을 이

장의 초반에 설명한 귀뚜라미 로봇 작동에 적용할 수 있다. 양쪽에서 소리를 탐지하는 마이

크와 그 반대편에 있는 모터 사이에 뉴런을 삽입할 수 있다고 가정해 보자. 그림 3.6A는 두

개의 뉴런이 연결되는 방식을 보여준다. 단 두 개의 규칙만으로 로봇이 울음소리를 듣고 수

컷 귀뚜라미를 찾도록 할 수 있다.

규칙 1 : 마이크가 수컷 귀뚜라미의 울음소리를 탐지하는 매 순간, 흥분성 메시지가 반대편

모터로 전송되고, 모터를 활성화시킨다. 이 규칙은 로봇이 수컷의 울음소리를 들을

때마다 그 귀뚜라미에게 향하도록 해준다.

규칙 2 : 메시지 전송은 소리의 강도에 비례해야 한다. 이 규칙이 의미하는 바는, 수컷의 울

음소리가 로봇의 왼쪽에서 온다면 왼쪽에 있는 마이크에서 더 크게 탐지될 것이고,

그러면 오른쪽 바퀴가 약간 더 빨리 회전하여 로봇이 왼쪽으로 돌게 된다는 것이다.

소리가 오른쪽에서 온다면 반대가 될 것이다. 소리가 정면에서 오면, 양쪽 마이크

가 똑같이 탐지하여 로봇이 앞쪽으로 움직일 것이다. 이 규칙은 로봇이 올바른 방

향으로 움직일 수 있게 해준다.

로봇을 보다 ‘똑똑하게’ 만들기 위해서는 뉴런이 더 필요하다. 그림 3.6B는 감각 및 운동

뉴런의 동작을 모사할 수 있는 방법을 보여주고 있다. 로봇은 이미 두 개의 소리 탐지 감각

82 제3장

제2장의 원칙을 상기하라. 신경계는 흥분과억제 신호의 조합을 통해 작동한다.

+

+

+ +

– –

++

+

+ +

+

그림 3.6 흥분과 억제. (A) 수컷 귀뚜라미의 울음소리 같은 흥분성 입력은 귀뚜라미 로봇의 마이크를 통해 들리게 되며이는 로봇의 바퀴를 움직여서 그 소리로향해서 가게 한다. (B) 아주 약간 더 복잡한 귀뚜라미 로봇에서, 마이크로부터 정보를 받은 감각뉴런이 운동뉴런을 흥분시키지만 광수용기에서 들어온 입력은 운동뉴런을 억제시킨다.

(A) (B)

귀뚜라미광수용기

마이크

마이크

바퀴

귀뚜라미로봇

운동뉴런

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뉴런을 갖고 있으며 이들은 마이크를 통해 입력을 받아들인다. 그 뉴런이 활성화되면, 각 감

각뉴런들은 운동뉴런을 흥분시켜서 두 바퀴에 달려 있는 모터 중에서 하나가 돌아가게 한다.이

제 빛을 탐지하는 로봇의 광수용기에서 오는 감각뉴런들을 부가한다. 빛을 탐지하는 이 감

각뉴런들은 활성화되면 바퀴를 돌리는 운동뉴런들을 억제하고 따라서 로봇이 수컷을 향해

움직이지 못하게 한다. 이제 귀뚜라미는 소리가 들리는 어두운 쪽으로만 향하게 되는데 그

곳은 안전한 곳이다.

이러한 신경배열은 그 로봇에게 흥미로운 자질을 부여해 준다. 예를 들어, 해질녘 소리에

서 오는 흥분성 신호와 어둑한 빛에서 오는 약한 억제성 신호가 갈등을 일으킬 수 있다. 실

제로 수컷을 찾으러 가지는 않더라도 수컷을 향해 움직이려는 작은 ‘의도’가 로봇에게 생길

수 있다. 연구자는 진짜 암컷 귀뚜라미가 이러한 조건에서 같은 방식으로 행동하는지 보기

위해 진짜 암컷 귀뚜라미의 행동을 연구하고 싶을 수도 있다.

이 신경 배열은 감각뉴런과 운동뉴런의 기능, 그리고 흥분 및 억제의 규칙에 대해 설명해

주지만, 단지 여섯 개의 뉴런만 포함하고 있으며 각 뉴런은 다른 뉴런과 단 하나의 연결만 맺

고 있음을 유념해야 한다. 우리는 로봇에 개재뉴런조차 넣지 않았다. 인간의 신경계는 천 억

개 이상의 뉴런으로 이루어져 있으며, 그들 중 대부분은 개재뉴런이고, 그 개재뉴런들은 각

각 수천 개의 연결을 맺고 있으므로 인간의 신경계가 얼마나 복잡한지 상상해 볼 수 있다.

이 간단한 예는 설명이라는 목적에서 가치가 있다. 이는 흥분과 억제라는 두 가지 규칙으

로부터 엄청난 융통성이 가능하다는 것을 보여준다. 뉴런의 간단한 예-아니요 언어에서 행

동의 방대한 가능성들이 생겨난다.

교세포의 다섯 가지 유형

귀뚜라미 로봇의 모조 뉴런들의 기능을 향상시킬 수 있는 요소를 추가할 수 있다면 로봇의

작동이 얼마나 더 효율적일지 상상해 보자. 어떤 요소는 뉴런을 로봇의 적절한 부분에 붙일

수도 있고, 다른 요소는 합선을 막기 위해 뉴런들을 절연시킬 수도 있다. 절연을 위한 요소

는 로봇의 전선을 흐르는 신호의 속도를 증가시킬 수도 있다. 다른 보조 요소들은 부품들을

잘 동작시키고 폐기물을 제거하는 윤활유 역할을 할 수 있으며 로봇을 깨끗하고 반짝반짝하

게 유지시켜 준다. 이 모든 기능을 제공하는 것이 교세포이다.

교세포(glial cell, 접착제라는 의미)들은 종종 신경계의 지원세포로 묘사된다. 교세포들

스스로 정보를 전송하진 않지만, 뉴런이 과업을 수행하고, 풀처럼 작용하여 서로 결합하도

록 도와주며, 지원과 영양분, 보호 등의 기능을 제공한다. 대부분의 뉴런은 어릴 때에만 형

성되지만, 교세포는 지속적으로 교체된다. 표 3.1에 교세포의 다섯 가지 주요 유형이 열거되

어 있다. 각각 특징적인 구조와 기능을 갖고 있다. 임상 초점 3.2, ‘뇌종양’에는 통제 불가능

한 교세포 성장의 결과가 기술되어 있다.

뇌실막세포

뇌실은 뇌 안에 있는 공간인데, 이들 벽에 뇌실막세포(ependymal cell)가 있으며 뇌실을 채

우는 뇌척수액을 생산하고 분비한다. 뇌척수액은 지속적으로 생산되며 뇌실을 통해 뇌의 기

저로 흐르는데, 그곳에서 혈관으로 흡수된다. 뇌척수액은 여러 가지 기능을 한다. 뇌척수액

은 뇌가 충격을 받을 때 충격 흡수재 역할을 하고, 폐기물을 제거하는 매질로 작용하며, 뇌

신경계 기능의 단위는 무엇인가? 83

교세포(glial cell) 절연, 영양분 공급, 구조적 지지를 담당하고 뉴런의 회복을 돕고 폐기물을 제거하는 신경계 세포뇌실막세포(ependymal cell) 뇌척수액을 만들고 분비하는 교세포로서 뇌실벽에 있다.

교는 뉴런 주위의 지방으로 된 덮개를 형성

하는데, 이는 뇌영상에서 백질로 보인다.

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가 항온을 유지하도록 하고, 뇌실에 인접한 부분들에 영양분을 공급한다.

뇌척수액이 뇌실을 흐를 때, 중뇌수도에서 제4뇌실로 가는 좁은 통로를 지나서 뇌간으로

흐른다. 제4뇌실이 완전히 혹은 부분적으로 막혀 있으면 뇌척수액의 흐름이 제약을 받는다.

뇌척수액은 지속적으로 생성되기 때문에, 이러한 폐색은 압력을 형성하고 뇌실을 팽창하게

만들어서 주변 조직을 누르게 된다.

신생아의 두개골 봉합이 닫히기 전에 폐색이 생기면, 뇌압이 두개골에 전달되고 그 결과

아기의 머리가 부풀어 오른다. 수두증(hydrocephalus)이라 불리는 이 상태는 심각한 지적

장애, 심지어는 사망에 이르게 할 수 있다. 이를 치료하기 위해 의사들은 우회로(shunt)라

불리는 관의 한쪽 끝을 막힌 뇌실에, 다른 쪽 끝을 정맥에 삽입한다. 이 우회로는 뇌척수액

이 혈류로 빠지게 해준다.

성상교세포

성상세포(astrocyte)(표 3.1에 보이는 별 모양의 교세포)는 성상교세포(astroglia)라고도 불

리며, 중추신경계 안에서 구조적 지지를 제공한다. 성상세포의 돌기들이 혈관과 뇌의 내벽

에 붙어서 뉴런을 제자리에 붙잡아 줄 발판을 만든다. 이 같은 돌기들은 혈관과 뉴런 간의 영

양소의 이동을 위한 통로가 되기도 한다. 성상세포는 화학물질도 분비하는데, 이 물질들은

뉴런의 건강을 지켜주고, 뉴런이 손상되면 치료를 돕는다.

그와 동시에 성상세포는 혈관과 뇌 사이의 보호벽인 혈뇌장벽(blood-brainbarrier)을 만

드는 데 기여한다. 그림 3.7에 보이는 것처럼 성상세포의 종족이 혈관세포에 붙어서, 그들을

단단히 결속시킨다. 이렇게 혈관을 형성하는 세포들이 치밀하게 붙어 있음으로 해서 여러 물

84 제3장

수두증(hydrocephalus) 신생아의 뇌에서 뇌척수액의 흐름이 막혀서 뇌 안의 압력이 증가하여 머리가 부풀어 오르는 질환이며 지적 장애를 유발할 수 있다성상세포(astrocyte) 별 모양의 교세포로중추신경계 뉴런들의 구조적 지지를 제공하고 뉴런과 모세혈관 사이의 물질들을운반한다.종양(tumor) 주변 구조물과 무관하며 무절제하게 자란 새로운 조직 덩어리혈뇌장벽(blood-brain barrier) 뇌 안에서 혈관을 구성하는 세포들 간의 치밀이음부로, 큰 분자가 뇌 안으로 들어오는 것을 막아준다.

유형 모양 특징과 기능

뇌실막세포 작고, 타원형, 뇌척수액(CSF)을 분비함

성상세포 별 모양, 대칭적, 영양 공급과 지지기능

미세교세포 작고, 중배엽에서 기원함, 방어기능

핍돌기교세포 비대칭적, 수초를 형성하기 위해 뇌와 척수에서 축색 주변을 감싼다.

슈반세포 비대칭적, 수초를 형성하기 위해서 말초신경을 감싼다.

표 3.1 교세포의 유형

중뇌수도와 뇌실의 위치는 그림 2.7에서 볼수 있다.

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질들을 차단하는데, 이 물질들 중에는 혈관 벽을 통과해서 뇌 안으로 들어오는 수많은 독소

들이 있다.

이 물질의 분자는 너무 커서 혈뇌장벽이 제기능을 발휘하기만 하면 혈관세포들 사이의 틈

을 통과하지 못한다. 그러나 혈뇌장벽의 문제점은 페니실린 같은 항생제들을 포함하여 많은

유용한 약물들도 뇌 안으로 들어갈 수 없다는 것이다. 결과적으로 뇌에 감염이 생기면 치료

하기 매우 어렵다.

성상세포의 또 다른 중요한 기능은 뇌 활동을 향상시키는 것이다. 뇌의 한 부분이 어떤 행

동에 관여하고 있을 때, 그 영역의 뇌세포는 보다 많은 산소와 포도당을 필요로 한다. 그러

면 그 영역의 혈관이 확장되어서 더 많은 산소와 포도당이 혈류를 통해서 운반된다. 그런데

혈관이 확장하도록 촉발시키는 것은 무엇인가? 이것이 성상세포가 관여하는 부분이다. 성

상세포는 뉴런으로부터 그 혈관으로 신호를 전달하여 혈관이 확장되고 따라서 보다 많은 연

료를 제공하도록 자극한다.

신경계 기능의 단위는 무엇인가? 85

어느 날 19세의 대학 2학년생이었던 R. J.가 신경심리학 수업에서영화를 보고 있을 때였다. 그녀는 바닥에 쓰러져 경련을 시작했

으며 이는 뇌 발작의 증상으로 보였다. 강사는 그녀를 대학교 보건소로 데려갔고, 그곳에서 그녀는 여전히 두통이 심각했지만 회복은 되었다. 그녀는 그동안 여러 차례 심각한 두통에 시달렸다고 했다.

며칠 후에 컴퓨터단층촬영(CT)을 해보았다. 그녀의 왼쪽 전두엽에종양이 퍼져 있는 것이 보였다. 그녀는 종양 제거 수술을 받았고 특별한 일 없이 회복되어 수업에 복귀했다. 그녀는 성공적으로 학업을 마치고 로스쿨을 졸업하였으며 다른 추가 증상없이 15년 넘게 변호사로 일하고 있다.

종양(tumor)은 새로운 조직의 덩어리인데,이는 주변 구조물에 관계없이 무절제하게 자란다. 신체 어느 영역에서도 생길 수 있지만흔히 뇌에서 발견된다. 거의 44,000명의 미국인들이 2008년에 뇌종양 진단을 받았다.뇌종양은 뉴런이 아니라 교세포나 다른 지지세포에서 생긴다. 종양의 증식률은 어떤 세포유형이냐에 달려 있다.

어떤 종양은 R. J.의 경우처럼 양성이며제거하고 나면 재발이 거의 없다. 하지만 다른 종양은 악성이며 진행이 빠르고 제거 후에도 재발하는 경향이 있다. 두 종류의 종양모두 제거하기 어려운 곳에서 발생하면 생명에 위협을 줄 수 있다.

가장 초기 증상은 보통 주변 뇌 구조물의압력이 증가하여 일어나며, 두통, 구토, 정신기능저하, 감각 및 운동능력의 변화, 그리고R. J.가 경험한 것처럼 발작이 일어날 수도 있다. 증상들은 종양이 생긴 위치에 따라 다르다. 뇌종양의 세 가지 주요 유형은 다음과 같다.

1. 신경교종(glioma)은 교세포에서 생기며 전체 뇌종양의 약 절반을 차

지한다. 성상세포에서 발생하는 신경교종은 보통 느리게 자라며, 악성인 경우가 드물고 상대적으로 치료하기 쉽다. 반면 교세포로 발달하기 전단계인 미성숙 전구세포에서 발생하는 신경교종은 악성인 경우가 더 많고, 더 빠르게 자라며 치료 후에도 흔히 재발한다.Edward Kennedy 상원의원은 2008년 왼쪽 두정피질에 악성 신경교종이 발생했다고 진단받았다. 그는 1년 후 사망하였다. R. J.의경우처럼 그의 첫 번째 증상은 뇌전증 발작이었다.

2. 수막종(meningioma)은 R. J.가 걸렸던종양의 유형으로, 뇌척수막에 붙어 있고CT 촬영 그림에 보이는 것처럼 전부 뇌밖에서 자란다. 이 종양들은 보통 잘 싸여 있으며 수술 가능한 곳에 있을 경우엔수술 후 회복도 양호하다.

3. 전이성 종양(metastatic tumor)은 몸의한 영역에 생긴 종양세포가 다른 영역으로 이동하여 발생한 것이다. 전형적으로전이성 종양은 몸의 여러 곳에서 발생하므로 치료가 어렵다. 그런 상태를 종양이뇌에서 생겼을 때 처음으로 알게 된다.2008년에 17만 명의 미국 환자들이 전이성 암이 뇌로 퍼졌음을 알았다.

뇌종양의 치료법은 일반적으로 수술이며, 이는 또한 종양의 유형을 진단하는 주요 수단이기도 하다. 가능한 전체 종양을 제거한다. 방사선치료는 발달 중인 종양세포를 파괴하는 데 유용하다. 화학요법은 몸의 다른 부분들에 있는 종양을

치료하는 데 일반적으로 사용되기는 하지만, 뇌종양을 치료하는 데는 덜성공적인데, 그 이유는 화학물질들이 혈뇌장벽 안으로 들어가는 것이 어렵기 때문이다.

뇌종양 임

상 초

점 3

.2

이 CT에서 붉은 영역이 수막종인데, 이는 뇌의지주막에서 발생한 양성 종양이다. 수막종은 뇌를 누를 만큼 크게 자라지만 보통 뇌조직을 침범하지 않는다.

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