ecologia geral -...
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ECOLOGIA GERAL
Fluxo de energia nos ecossistemas:cadeias e teias alimentares - níveis
tróficos
Energética ecológica
• Fundamentos lançados por Lindemann
(1942):
• - entender os processos dos ecossistemas
• - produção de alimento para a
humanidade.
Termos utilizados
• Produtividade primária da comunidade
taxa de biomassa produzida na
fotossíntese/área/tempo.
• Expressa em cal (joules/m2/dia) ou
matéria orgânica seca (kg/ha/ano)
• PPB = produtividade primária bruta
• PPL= PPB - R
Sem organismos autótrofos não haveria energia disponível para
àqueles que não possuem a capacidade de fixá-la.
• Produtividade secundária taxa de
produção de biomassa pelos heterótrofos.
• Sistema Herbívoro-Carnívoro = sistema
consumidor de matéria viva
• Sistema decompositor (decompositores e
detritívoros)= sistema consumidor de
matéria orgânica morta
Sistema de consumidores de
matéria morta
HeterótrofosAutótrofos
Produtores1ro nível trófico
Consumidores primários
2do nível trófico
Consumidores secundários
3ro nível trófico
Consumidores terciários
4to nível trófico
Decompositores ou detritívoros
Produtividade primária líquida global
Produtividade primária
• Importante para o funcionamento da biota
• PPL global = 115.109 ton.m2.ano-1
• Oceano = 55.109 ton.ano-1
• Média global – 400mg.m2.ano-1 (30% da superfície terrestre e 90% dos oceanos)
• Ecossistemas mais produtivos – pântanos, estuários, banhados, bancos de algas, recifes, florestas tropicais e campos cultivados.
• Lagos > PPL que oceanos
Fatores limitantes da PPL
• Latitude – radiação solar X temperatura X
água
• Mar – produtividade baixa pela escassez
de nutrientes.
• Ecossistemas terrestres:
• - recursos: nutrientes, CO2, H2O
• - condições: radiação solar e temperatura
• De 0 a 5 J de energia solar atinge/m2 de
superfície terrestre/minuto
• Se toda essa energia fosse convertida em
biomassa vegetal, teria 10 a 100x a
eficiência da fotossíntese.
• A comunidade terrestre mais produtiva =
coníferas entre 1 e 3%
• Plantas cultivadas manejadas = 3 a 10%
eficiência.
• A escassez de água a fotossíntese
• A PP é variável ao longo do ano por vários fatores
• Comunidades aquáticas PP = nutrientes, intensidade da radiação solar na coluna de água.
• As comunidades aquáticas são produtivas nas zonas costeiras.
O destino da Produtividade
primária
• Heterótrofos fungos, animais e a maioria das bactérias
• Obtenção: a) direta da biomassa vegetal; b) indiretamente do consumo dos heterótrofos
• Produtor 1ario. – 1º. Nível trófico
• Consumidor 1ªrio = 2º. Nível trófico
• Consumidor 2ario = 3º. Nível trófico
Eficiência ecológica energética
• Relação entre PP X PS
• Relação PS/PP = 1/10
• Resulta numa estrutura piramidal.
• Explica a composição dos níveis tróficos
das comunidades biológicas
A perda contínua de energia através das atividades metabólicas, limita a
quantidade de energia que está disponível para o próximo nível trófico, o
que é explicado pela segunda Lei da Termodinâmica.
Sistema de consumidores de
matéria viva
Assim, temos que o destino final da energia assimilada pelos
consumidores pode seguir 4 rotas:
• respiração
• acumulação de biomassa
• degradação da matéria orgânica por bactérias e outros decompositores
• consumo pelos heterótrofos
Processos em um ecossistema
As relações de alimentação entre produtores, consumidores e
decompositores determinam uma estrutura chamada trófica,
através da qual a energia flui e os nutrientes são reciclados:
a cadeia alimentar ou trófica.
A interação do fenômeno da cadeia alimentar (isto é, a perda
de energia em cada transferência) com a relação entre
tamanho e metabolismo
Em uma estrutura trófica definida na comunidade, a qual,
muitas vezes, caracteriza um determinado tipo de
ecossistema
resulta
A estrutura trófica pode ser medida e descrita em termos de:
• Biomassa existente por unidade de área
• Energia fixada por unidades de área e tempo
• Níveis tróficos sucessivos
Níveis tróficos
AutótrofosProdutores Primários
HerbívorosProdutores SecundáriosConsumidores Primários
CarnívorosProdutores Terciários
Consumidores SecundáriosEtc
• A cadeia alimentar é dividida em vários níveis, chamados de
tróficos,
• Estes níveis estão ligados por relações “alimentares” e sugerem
uma ordem particular para a passagem de energia ao longo da
cadeia alimentar.
• Assim como outros modelos muito simples, a idéia da cadeia
alimentar permite apenas uma abstração simples da natureza do
fluxo de energia nas comunidades
• Ocorre uma transferência de energia e
nutrientes para os níveis tróficos
superiores
• A energia flui através do sistema,
havendo perda por dissipação em cada
passo
• Nutrientes também fluem, mas não
ocorrem perdas necessariamente: ciclos
ao invés de fluxo único
• Raramente apresentam mais do que 5 ou 6
níveis: porque será?
Nas cadeia alimentares
999.000 é perdida
A eficiência de uso da E solar é, portanto: 1.000/1.000.000 = 1%
Exemplo: fluxo de E em uma floresta
A cada nível sucessivo, ~ 10% da E disponível para aquele nível é convertida em nova
biomassa.
Este valor também se aplica a produtores, os quais consomem 90% de sua própria
produção para a respiração
• RFA = 1.000.000 J
• ~1% desta E é transformada
pelos produtores em biomassa
vegetal ou seja 10 000 J.ano-1
de biomassa são produzidas.
Os ecossistemas podem sustentar duas cadeias alimentares paralelas
• baseada na herbivoria
• animais relativamente
grandes se alimentam
de folhas, frutos e
sementes
A cadeia de pastoreio:
Os ecossistemas podem sustentar duas cadeias alimentares paralelas
baseada no consumo por
microorganismos e
pequenos animais de
matéria orgânica morta
de origem vegetal ou
animal
A cadeia de detritos:
Energia solar:1,254,000 Kcal.m-2ano-
1
~1% é capturada pelos PP no processo de
fotossíntese
…45% são usados no cresimento (PPL)
…11% entram na cadeia alimentar de
pastoreio
…34% entram na cadeia alimentar de detritos
…55% são utilizados na respiração
Importância da cadeia alimentar de detritos no balanço energético do ecossistema
Ocorrem
conjuntamente
com o processo
de decomposição
Rmicrobiana : respiração de bactérias e fungos
Rsaprofítica: respiração de invertebrados que se alimentam de detritos orgânicos
Decomposição da matéria orgânica morta
A respiração microbiana
A decomposição é um processo físico e químico de transformação das
moléculas orgânicas complexas da matéria orgânica morta em componentes
inorgânicos (ou orgânicos) mais simples
• Fonte de energia para o crescimento microbiano
• Libera nutrientes para a absorção pelas plantas
• Influencia o armazenamento de carbono
O processo de decomposição inclui:
Fauna e micro-
organismos
Mineralização
Respiração
Deposição de serapilheira
serapilheira
Raízes
Solo
Humificação
Decomposição anaeróbica:
• Libera menor quantidade de energia
• A quebra das moléculas orgânicas é substancialmente mais lenta e
incompleta
• Resulta na acumulaçãp de matéria orgância não degradada na forma de
turfas, solos e sedimentos orgânicos.
Decomposição aeróbica:
• Mais eficiente na liberação de E contida nas moléculas orgânicas
• A cadeia de detritos é mais ativa em ambientes aeróbicos e a quebra de
materiais mais completa
Tipos de decomposição
A decomposição consiste em três etapas
1. Lixiviação e conseqüente transferência de materiais solúveis como
nutrientes e compostos simples de carbono
2. Fragmentação pelos animais do solo aumentando a área superficial
para o ataque microbiano
Berg & Meentemeyer (2002)
3. Alteração química,
ou seja mudanças
na composição do
detrito
Lixiviação
• Move (retira) os compostos
solúveis em água do
material em decomposição
• Tem início quando as folhas
estão ainda na planta
• Processo mais importante
da decomposição inicial
Fase 1
Fase 2 Fase 3
Lignina
Produtos microbianos
Celulose e
hemicelulose
Solubilizados
celulares
Trópicos
Ártico
Mas
sa r
eman
esce
nte
(%
do
ori
gin
al)
Tempo (anos)
Fragmentação
• A serapilheira fresca é protegida
do ataque microbiano (peles,
epiderme, células vegetais
contendo lignina nas paredes)
• Efetuada por vários animais que
habitam o solo
• Aumenta a área superficial para o
ataque microbiano
• Importante em ecossistemas
aquáticos e terrestres
Fase 1
Fase 2 Fase 3
Lignina
Produtos microbianos
Celulose e
himicelulose
Solubilizados
celulares
Trópicos
Ártico
Mas
sa r
eman
esce
nte
(%
do
ori
gin
al)
Alteração química
Converte a matéria orgânica em CO2 e nutrientes
Forma compostos complexos recalcitrantes (refratários)
Fase 1
Fase 2 Fase 3
Lignina
Produtos microbianos
Celulose e
hemicelulose
Solubilizados
celulares
Trópicos
Ártico
Mas
sa r
eman
esce
nte
(%
do
ori
gin
al)Assim, a composição química da
matéria orgânica morta é
alterada a medida que os
microorganismos degradam as
moléculas orgânicas
Os compostos são degradados a
taxas distintas e novos irão
aparecer como resultado do
metabolismos microbiano
Lembrando que o solo é heterogêneo
• Composto pela serapilheira acima do solo a
matéria orgânica e a porção mineral
• Presença de agregados e macroporos
• Presença da rizosfera
Espacialmente
Quimicamente
• Líter fresco e a matéria orgânica velha apresentam
composição distinta
• As diferentes partes da planta têm composição
também diferenciada (ex.: folhas e madeira)
• As paredes celulares e o conteúdo celular são
diferentes
Quem são os organismos responsáveis pela decomposição e por que eles realizam este processo?
Cadeia de detritos baseada nas folhas de mangue que caem em um estuário raso
do Sul da Flórida (Odum, 1972)
Bactérias
• Apresentam um crescimento rápido
• São especilizadas em substratos lábeis
• Existem grupos anaeróbicos
• Dependem da difusão do substrato para dentro da célula
• Especialistas “espaciais” ou seja: geralmente
encontram-se na rizosfera, nos macroporos
ou no interior dos agregados.
• Especialistas químicos: diferentes bactérias
produzem diferentes tipos de enzimas
degradando diferentes substratos
Fungos
• Responsáveis pela maior parte da decomposição aeróbica
• Ampla capacidade enzimática, produzindo compostos que degradam: as
paredes celulares (ou seja lignina, celulose e hemicelulose) e o conteúdo
celular (proteínas, açúcares e lipídios)
• Podem transportar os metabólitos através das hifas, podendo ser
encontrados no:
– Líter superficial, importam nitrogênio do solo
– Madeira, importam nitrogênio do solo
– Micorrizas, trocam carbohidratos por nutrientes
Fauna edáfica:
• São responsáveis por 5-10% da
respiração do solo
• Os principais impactos na
decomposição são indiretos:
Alteram o ambiente do solo
Se alimentam de bactérias e
fungos
Excretam nitrogênio e fósforo
Microfauna edáfica
• Protozoários como ciliados e amebas
– Aquáticos e móveis
– Predadores de bactérias (fagocitose)
– Esoecialistas da rizosfera
• Nematódios e elmintos ocupam vários níveis tróficos
– Nematóides são extremamente abundantes
Mesofauna edáfica
• Animais que têm o maior impacto na decomposição
• Fragmentam o líter
• Ingerem partículas de líter e digeram bactérias
• Ex: Colembolos
Macrofauna edáfica
• Minhocas, cupins, etc.
– Fragmentam o líter ou ingeram solos
– Misturam o solo e transportam matéria orgânica para áreas mais
profundas do perfil
– Reduzem a compactação
– Criam canais para a água e as raízes
Exemplo da quebra
mecânica (fragmentação)
de detritos de maior
tamanho. Observe como a
decomposição é menos
intensa nos sacos que não
permitiram a ação da
macrofauna
Ricklefs & Milles, 2000
Medida da decomposição utilizando diferentes dimensões de litter-bags
Controles da decomposição variam a longo e curto prazos:
Longo prazo Curto prazo
A qualidade e a
quantidade de substrato
estão entre os principais
fatores controladores da
decomposição
A qualidade do substrato depende do:
• Tamanho da molécula
• Tipos de ligações químicas: algumas são mais fáceis de romper que
outras,
• Regularidade da estrutura e aleatoriedade do contato com enzimas e
decompositores (lignina e humus são irregulares)
• Toxidade: fenóis que evoluíram para proteger plantas de herbívoros e
patógenos, em alguns casos, também afetam os decompositores
• Disponibilidade de nutrientes para sustentar o crescimento microbiano
Como prever a taxa de decomposição?
• Análise da razão C:N
– Ídice da razão entre citoplasma e parede celular
– Medindo a concentração de N
– Afeta a decomposição diretamente na presença de C lábil
• Razão Lignina:N
– Medida que integra a concentração
de N e o tamanho/complexidade do
substrato
Espécies de plantas diferem em termos de predictabilidade da qualidade do
liter. Por exemplo folhas de plantas adaptadas à elevada disponibilidade de
recursos decompõem rapidamente devido às maiores concentrações de
carbono lábil
Efeitos importantes da decomposição no ecossistema
1. Retorno do carbono estocado e do
fixado na PP para a atmosfera
2. Torna o estoque de nutrientes
disponível para a absorção pela
vegetação
3. Primeiro passo na formação da
matéria orgânica do solo a qual
afeta propriedades como a
capacidade de troca de cátions e
a retenção de água
Consumidores
Produtores
Nutrientes dis-
poníveis para
os produtores
Reservatório
Processos
geológicos
Decompositores
Energia solar:1,254,000 Kcal.m-2ano-
1
~1% é capturada pelos PP no processo de
fotossíntese
…45% são usados no cresimento (PPL)
…11% entram na cadeia alimentar de
pastoreio
…34% entram na cadeia alimentar de detritos
…55% são utilizados na respiração
Importância da cadeia alimentar de pastoreio no balanço energético do ecossistema
Maioria dos ecossitemas: o modelo inicia com os Produtores Primários, que produzem
açúcares e compostos orgânicos pela fotossíntese. Uma vez produzidos, estes compostos
podem ser usados para criar vários tipos de tecidos vegetais
A cadeia de pastoreio:
modelo que descreve o fluxo geral de energia em parte do ecossitema
Consumidores Primários
ou hervívoros: segundo elo
na cadeia de pastoreio,
obtém E pelo consumo dos
produtores primários
Miller, 2001
Consumidores secundários ou carnívoros: terceiro elo na cadeia. Obtém E pelo
consumo de herbívoros.
A cadeia de pastoreio
Miller, 2001
Consumidores terciários
ou carnívoros
secundários: obtém E
pelo consumo dos
carnívoros primários.
Cadeia de pastagem
Cadeia de detritos
Herbívoros Predadores
PredadoresDetritívoros
Produtores
Ligação entre as cadeias alimentares de pastagem e de detritos
Descrevem os padrões complexos de
fluxo de E em um ecossitemas pela
modelagem de quem consome quem.
Teias alimentares:
TeiaCadeia
As teias alimentares são muito mais complexas: (Elton, 1927)
Cadeias alimentares: sistemas morfológicos que descrevem o
fluxo de energia
Este fluxo dentro das cadeias alimentares pode ser também
descrito quantitativamente, através de vários modelos
propostos na literatura.
Pirâmides tróficas
Modelo de pirâmides de biomassa:
quantifica a biomassa total em cada
nível trófico
Exemplos:
Modelo de pirâmides de energia:
quantifica a quantidade de energia
presente em cada nível trófico
Forma gráfica de representar a estrutura e
função tróficas Pirâmides Ecológicas
Tipos
Pirâmides de biomassa: são representados o peso
seco total ou o valor calórico ou outra medida da
quantidade de material vivo
Pirâmides de números: são representados o número
de organismos individuais presentes em cada nível
Pirâmides de energia: são representados o fluxo
energético e/ou a produtividade em níveis tróficos
sucessivos
1. Números variam muito de acordo com o tipo
de comunidades, dependendo do tamanho
dos indivíduos
2. Muitas vezes os números entre um nível
trófico e outro apresentam variações muito
grandes, dificultando sua representação na
mesma escala
3. São estáticas: demostram os estados
instantâneos
Pirâmides de Números
Odum, 1983)
Pouco instrutiva em termos ilustrativo:
Exemplos:
Florestas: produtores primários -
poucos indivíduos grandes
Oceanos: produtores primários –
muitos indivíduos, pequenos
Pirâmides de Biomassa
Odum, 1983)
1- Proporciona um quadro mais claro das relações de biomassa existentes entre os
grupos ecológicos como um todo
2- Espera-se uma pirâmide de inclinação gradativa, desde que o tamanho dos indivíduos
não difira muito
3- Esta pirâmide pode ser invertida quando os indivíduos dos níveis tróficos iniciais são
bem menores do que os dos níveis mais elevados (ex. Lagos e oceanos)
4- Apesar do fluxo de E ser maior dos produtores para os consumidores, o metabolismo
acelerado e a taxa de reposição maior dos produtores implicam em uma menor biomassa
em qualquer tempo
5- São estáticas: demostram os estados instantâneos
Odum, 1983)
Pirâmides de Energia
1- Proporcionam a melhor imagem geral da natureza funcional das comunidades
2- O número e a massa de organismos que podem ser sustentados em um dado nível, em
uma dada situação não dependem da quantidade de E fixada presente, em um dado
momento no nível imediatamente inferior, mas sim da velocidade com que o alimento
está sendo produzido
3- São dinâmicas: demostram a velocidade da passagem da massa alimentar ao longo da
cadeia trófica
4- Forma da pirâmide não é afetada pelo tamanho ou taxas metabólicas
5- Se todas as fontes forem consideradas deve estar sempre na posição direta, devido
à Lei da Entropia
Diminuição do número de
organismos com um aumento do
número de níveis tróficos
Base da pirâmide de uma
floresta temperada é estreita
pois os organismos são grandes
Pirâmide de número de organismos:
120.000
50.000
300
2
1.5000.000
100.000
10.000
1
Eficiência ecológica ou
… qual energia útil é transferida entre níveis tróficos?
• Eficiência ecológica ou eficiência da cadeia alimentar: é definida
como o percentual da energia transferido de um nível trófico
para o seguinte:
• Eficiência ecológica: é geralmente apenas 10%, variando entre 5-
20%
• Estudar a utilização da energia dentro de cada nível
trófico
• Levar em conta a dissipação de energia que ocorre
em cada transferência entre níveis tróficos
Para entender melhor por que isto ocorre é necessário:
Transferências energéticas dentro de cada nível trófico
Ingestão: energia contida no alimento ingerido
Excreção: energia contida nos dejetos
Assimilação: energia contida no alimento ingerido que é
absorvida pelo organismo
Respiração: energia consumida nos processos de
manutenção vital
Produção: energia residual utilizada no crescimento e
reprodução
Envolvem vários componentes:
Relações energéticas fundamentais
O balanço energético de um consumidor resulta das
seguintes relações:
ENERGIA INGERIDA - ENERGIA EXCRETADA = ENERGIA ASSIMILADA
ENERGIA ASSIMILADA - RESPIRAÇÃO - EXCREÇÃO = PRODUÇÃO