防禦系統(I)—非專一性免疫力

單元三

3-1 白血球細胞的分類和作用

報章延伸閱讀

3-2 天生的免疫力

(innate immunity)

3-2-1 解剖上的防禦

(Anatomic defense)

3-2-2 生理性的防禦

3-2-3 吞噬作用 (Phagocytosis)

3-2-4 發炎反應 (Inflammation)

3-2-5 補體系統 (Complement system)

3-2-6 干擾素 (Interferon)

不論何種生物，從分化上簡單如細菌到複雜如人

類均具有保護自身免於消滅的生理反應—即防禦反

應；依據參與防禦的「部隊」是否具有鎖定特定「敵

人」的能力，防禦反應可以分成專一性(specific)和非

專一性(nonspecific)防禦力兩大類。在動物界中，所

有的生物都具有簡單至複雜不一的非專一性防禦力；

然而目前所知，專一性反應主要存在於含魚類以上的

所有脊椎動物。由第三~第五單元，主要以人為例，

將分別介紹組成防禦系統的成員（包括分子及細

胞）、它們之間互相作用的機制、以及如何共同合作

抵抗「敵人」病原體。

非專一性防禦力為生物體最基本抵抗疾病的能

力，又稱為天生的免疫力(innate immunity)。此種免

疫力可以分成四種防禦性屏障(barriers)，分別為物理

性及結構性(anatomic) 屏障、生理性屏障、吞噬性屏

障及發炎反應。在介紹上述四種屏障前，我們應先對

參與所有防禦反應的成員有所認識。

3-1 白血球細胞的分類和作用

人類的血液主要是由血漿和血球組成。血漿中含

有許多與調節滲透壓、生理反應、及防禦作用有關的

物質，包括凝血蛋白、白蛋白、礦物質、鹽類及賀爾

蒙等物質；血球的組成中，除了負責運送氧氣的紅血

球及幫助凝血的血小板外，其他就是大家熟知具有防

禦能力的白血球(leukocytes)。事實上，依據細胞的形

狀、大小和胞內含有顆粒的情形，白血球細胞可以分

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防禦系統(I)—

非專一性免疫力

類為五種且功能各異（圖一）。如果根據胞內顆粒

的有無，可以先將白血球分為顆粒性(granular)和無

顆粒性(non-granular)兩大群，下述的嗜中性球、嗜

酸性球及嗜鹼性球都屬於顆粒性血球。

3-2-1 嗜中性球 (neutrophils)

人體血液內含量最多的一種白血球即嗜中性球

（約佔60-70%），它也是主要的非專一性作用細胞

(nonspecific effector cells)，具有高度的吞噬能力與

移動性；通常此種細胞能在一發現入侵者時，立即進

行消滅；它也能離開血液，進入被感染的部位以進行

防禦。除巨噬細胞外，它為人體受到細菌感染後最重

要的吞噬細胞；細菌感染通常會使骨髓中的嗜中性球

產量增加。當醫生對病患抽血檢查後，如果發現病患

血液中嗜中性球的數量增加，初步可以診斷此病患受

到細菌感染。

圖一、人類各種型態的白血球

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3-1-2 嗜酸性球 (eosinophils)

目前已知此種血球約佔白血球的2-4%，有時具

有吞噬能力，也能夠離開血液。其最主要的功能是

可以產生毒性物質，殺死感染人體的寄生蟲，尤其

是蠕蟲(helminthes)；當人體受到寄生蟲感染時，此

種血球在血液中的數量會增加。此外，嗜酸性球也

具有幫助調節變態反應（即俗稱的過敏反應）嚴重

程度的功能。

3-1-3 嗜鹼性球 (basophils)

在人體白血球中含量最少的一種，約佔0.5- 1%。目前僅知，此種血球與「肥大細胞 (mast cell)」家族是親戚，它們都含有組織銨(histamine)，

而此化學物不但參與發炎反應，也和引發過敏反應

有關。當人體暴露在過敏原

(即能引起過敏反應的物

質如花粉、灰塵等)時，此兩種細胞會被激活而釋放

出組織銨。

3-1-4 單核球與巨噬細胞：

單核球

(monocytes) 在骨髓內成長非常快速，

成熟後先送入血液，約佔3-8%；此時它不具有吞噬

活性。但是當單核球離開血液，移至身體各組織深

處。在移動期間，它會進一步的成長與分化；在進

入組織後，它已轉化成另一種吞噬力很強的白血

球，稱為巨噬細胞

(macrophages)。巨噬細胞體積

龐大，”食量”驚人。它們在非專一性免疫力中扮演吞

噬與殺死那些經過組織的細菌，同時它們也能吃掉

組織中壞死及老化無用的細胞。此外，巨噬細胞在

專一性免疫作用中也扮演一個非常重要的角色，即

「呈現抗原」於細胞表面，對人類的專一性抗病力

的表現極為重要(詳述於第四單元)。

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非專一性免疫力

3-1-5 淋巴球 (lymphocytes)

此種白血球約佔總白血球的20-25%；又其中的

90-95%淋巴球主要參與專一性防禦反應，可以分成

B及T細胞二類。在骨髓中，B細胞由幹細胞(stem cell)分化而來；待成熟後，才離開骨髓，送至脾臟與

淋巴結處，等待”行動命令”；當B細胞接到命令並被

激活後，它會先行增生，再產生大量的抗體

(antibody)，參與體液性反應。至於T細胞，其也是

由骨髓中的幹細胞分化而來，但卻是在胸腺中成熟

的，因此以胸腺(thymus)的第一個英文字母”T”命名

之。成熟後的T細胞離開胸線，分配到脾臟或淋巴結

處；依據分化成不同防禦功能的細胞，T細胞可再細

分之(詳述於第四單元)，但是它們主要參與細胞性防

禦。另外約有5-10%的淋巴球稱為自然殺手(natural killer; NK)細胞；此種細胞是B與T細胞的親戚，但它

們參與的是非專一性防禦反應，主要攻擊的目標是

癌細胞和被病毒感染的細胞；在人體，NK細胞被認

為是一群重要的監控疾病的成員。

所有的白血球細胞都具有三個共同的特點：第

一，每種細胞均具有一個核；第二，每種細胞都具

有一個免疫作用；第三，所有的細胞都來自同一個” 母親”，即位於骨髓中的幹細胞(stem cell)。此外，

不論各種白血球的特異功能為何，絕大部分的白血

球(非所有)可歸納出三個基本作用：第一，吞噬及殺

死外來入侵者；第二，釋放出對免疫功能非常重要

的化學物質；第三，各細胞之間能相互控制。

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非專一性免疫力

3-2 天生的免疫力 (innate immunity)

生物體除了予生具有的結構、生理與防禦系統

等所提供的屏障外，有些其它的因素（例如種族、

遺傳、年齡、營養等）也會影響該生物體的抵抗力

之好壞。分述如下：

1. 宿主免疫：某些特殊病原體對不同「種」的動物

所引起疾病的能力差異很大。對特定疾病具有免

疫力，或是易受某特定疾病感染的特性，均與生

物體天生的性質有關，可能由許多複雜且互相依

賴的不同因素所影響。物「種」間在生理的表現

和營養的需求的差異、在解剖上的差異、以及組

織表面受器的差異等，均對免疫力的表現非常重

要。

2. 年齡：此因素對宿主遭受疾病侵犯非常重要。一

般而言，幼小孩童的防禦系統發育未盡完善，老

年人則因防禦力逐漸減退；所以此兩族群的人發

生疾病的機率比較普遍。在公共衛生上，這兩個

族群人的疾病防禦尤其重要。

3. 壓力：壓力會使正常的健康人易於罹患疾病，雖

然對其原因尚未完全了解，但已有許多小鼠和大

鼠實驗證明，疲勞、努力過度、飲食不良、脫水

或劇烈的溫度變化等都會提高疾病的發生率。目

前已有越來越多的實驗證明，激素(或稱賀爾蒙) 和免疫系統間的相互作用，可能在壓力緊張所引

起的疾病中，扮演重要角色。

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非專一性免疫力

4. 飲食：幾世紀以來，人類一直知道飲食與疾病有

著非常密切的關係，例如飲食會改變正常菌叢、

造成的疾病有脹氣、或蛀牙等。目前台灣已有許

多有關生機飲食與提高人類免疫力以預防疾病的

研究正在進行中，也已經有些不錯的臨床結果。

3-2-1 解剖上的防禦 (anatomic defense)

人體予生具有的身體結構成為防止病原體進入而

造成感染的第一道防線。主要包括：

1. 皮膚：組成分為表皮層、真皮層和皮脂腺。皮脂

腺會分泌脂肪酸和乳酸，使皮膚呈酸性而抑制或

減緩細菌生長的速度。

2. 黏膜層：位於生殖泌尿道及呼吸道等處，不僅覆

蓋一層乾性具有保護作用的皮膚，且具有黏膜

層，組成表皮的外層及結締組織的基層。此黏膜

層具有許多防止病原體進入生物體的機制，例

如：唾液、眼淚及黏液分泌物能將潛伏性侵入體

(invaders)沖洗掉，這些液體中也含有殺菌或殺病

毒物質。此外，表皮層細胞會分泌一種液體稱之

黏液(mucus)，會捕捉外來微生物。在下呼吸道及

腸胃道的黏膜層覆蓋有纖毛(cilia)，會同時擺動而

將被黏液捕捉的微生物由這些通道中移除。但

是，有些病原體會演化出一些方式來逃脫宿主的

此種防禦力，例如：感冒流行病毒的表面具有一

種分子，能幫助病毒有力地吸附在黏膜細胞，不

易被去除。

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非專一性免疫力

3-2-2 生理性的防禦

除身體的結構外，人體正常的生理條件亦可以

成為防止病原體感染的防線之一，例如：

1. 發燒：當人被感染時，感染部位的組織或微生物

會產生的一些致熱分子，造成局部甚至全身性的

發燒。稍許體高的體溫不但能提高吞噬活性等防

禦力，有時會影響某些病原菌的生長，達到抑制

的目的。

2. 酸鹼度(pH值)：消化道不同部位的酸鹼度變化，

對許多病原體的感染或生長是不利的，例如進入

胃部的許多微生物會因胃酸死亡。

3. 氧壓：不同微生物的生長或產毒時之需氧情形不

同。由於人體的微小環境中的氧壓並不完全相

同，因而對需氧程度不同的病原體影響也不一。

4. 體液或血液中含有的各種可溶性因子，例如溶解

酵素 (lysozyme)、干擾素 (interferons)、及補體

(complements)等；這些因子對病原體具有不同

程度的殺傷力（詳見以下章節）。

3-2-3 吞噬作用(phagocytosis)

吞噬作用是指微生物或顆粒性物質被細胞吞吃

和消化。人類的防禦系統中的主要吞噬細胞為血液

中的嗜中性球和各個組織中的巨噬細胞。當感染發

生時，顆粒性血球（尤其是嗜中性球）和單核球會

由血液中移走到受感染的部位；移動期間，單核球

進一步分化並長大成為具有吞噬活性的巨噬細胞。

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非專一性免疫力

此外，有一些巨噬細胞是來自其他組織（稱為漫遊

式巨噬細胞；wandering macrophages）和一些原

本就存在於該組織中的巨噬細胞（稱為固著式巨噬

細胞；fixed macrophages）；所有的細胞都會聚集

至感染部位。人體中，由各種巨噬細胞所構成的一

道有利的非專一防禦網絡，稱為單核吞噬細胞的系

統(mononuclear phagocytic system)。

在細菌感染初期時，主要擔任防禦進行吞吃的

細胞是血液中的顆粒性細胞；此時可以在病患血液

中測到不同白血球的數目有增加的現象，尤其是嗜

中性球。當感染持續進行時，主要的防禦性細胞由

巨噬細胞取代之，它們會清除和吞吃殘留的或死亡

的細菌；此時病患血液中的單核球數目明顯增加。

如果人體遭受病毒或真菌感染時，整個防禦反應時

期的防衛工作，主要以巨噬細胞擔任之。

至於吞噬細胞是如何進行吞吃與消化作用以殺

死微生物的過程，大致可以分成四個步驟，包括趨

化 作 用 (chemotaxis) 、 附 著 (adherence) 、攝取

(ingestion)、以及消化(digestion) （圖二），分述

如下：

1. 趨化作用：感染部位的微生物和受傷的組織細胞

會釋出一些能吸引防禦性細胞移走至感染部位的

化學物質，稱為趨化物；而此現象則稱為趨化作

用。

2. 附著：吞吃發生前，吞噬細胞必需與吞吃的目標

物質接近，甚至接觸，才能誘使細胞伸出偽足

（如圖二-及），進行吞吃。附著的步驟可以

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因感染部位中一些物質的出現和參與，而變的更

加容易發生，這些物質稱為調理素(opsonins)，

例如補體分子和抗體等；這種被促進的現象則稱

為調理作用(opsonization)。

3. 攝取：如圖二-及所示，此步驟包括伸出偽

足 、 包 圍 目 標 物 、 及 形 成 吞 噬 小 體

(phagosome)。

4. 消化：吞噬小體形成後，此小體會與細胞內的溶

解小體（lysosome；內含各種消化酵素）融合成

吞噬溶解小體 (phagolysosome) （圖二 -及

）。約10-30分鐘內，包裹其中的大部分細菌

即被殺死。消化後，細菌死亡的碎片或廢物會被

送出細胞外（圖二-及）

圖二、嗜中性白血球吞噬細菌的過程作用

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事實上，許多人類的病原體會發展出一種或多

種策略以破壞上述任何一個步驟，使其能逃脫人類

吞噬細胞的攻擊，以幫助它達到進攻的目的。

3-2-4 發炎反應 (inflammation)：

當組織受傷且外來生物侵入人體組織後，受傷的

組織細胞或侵入的微生物細胞會產生一些化學物質

(包括趨化物、前列線素、組織銨及各種細胞激素

等)，在感染部位引起一連串複雜的反應，通稱為發

炎反應。反應發生過程主要包括三項主要步驟與作

用（圖三）：

1. 血管擴張使感染部位血流減緩，利於防禦性細胞

（單核球和嗜中性球）附著在血管壁上，造成感

染部位發「熱」的現象。

圖三、發炎反應發生過程的示意圖

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2. 增加微血管的通透性(permeability)利於防禦性細胞

穿過血管，離開血液。

3. 吞噬細胞由血管中移走到感染部位，稱為血球的滲

出。同時也會造成感染部位充血而呈現「紅」和

「腫」的現象。最後，吞噬細胞會聚集在感染處

吞吃侵入的細菌，並放出溶解酵素，會傷害附近

的健康細胞，進而造成組織的損傷，嚴重時會有

「痛」的感覺。所以，發炎處的典型癥兆為”紅、

腫、熱、痛”。

3-2-5 補體系統 (complement system)：

在人類，此系統是由存在於血液中的許多蛋白分

子（超過30種）所組成的一個天生的非專一性防禦

工具，其能透過不同的方式，辨識外來生物細胞並

進行攻擊。此系統的防禦功能是用由其組成的蛋白

子之間共同合作而完成（圖四），包括：

1. 溶解細胞的作用：當細菌感染人體後，血液中的

一些補體分子可以藉由抗體依賴型或非抗體依賴

型路徑而結合到細菌表面；接著，引起一連串的

活化反應；最後，許多的C9補體分子會插入細菌

的質膜中，在細胞表面形成許多孔洞，使細菌解

體而死亡。

2. 殺死微生物的作用：除了使微生物溶解外，有一

些補體分子（例如C3b等）也可以黏附在微生物

表面，吸引一些防禦性細胞靠近，吞吃目標細

胞，或是釋出毒殺性物質，將目標細胞殺死。

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3. 進行調理作用：有些補體分子（例如C3b或C5b）

稱為調理素，它們會黏附在微生物的表面，使吞

噬作用更加容易的發生，這種促進吞噬作用的現

象稱為調理作用。

4. 促進吞噬作用：有些補體分子會使吞噬細胞更容

易的發現目標細胞，使其更容易發生吞吃並消滅

這些目標細胞。

5. 幫助發炎反應的進行：有些補體分子出現在感染

部位時，會增強發炎反應。

圖四、補體系統的防禦功能

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3-2-6 干擾素

干擾素是一群對抗病毒感染的重要防禦性分子，

通常在病毒感染後，由被感染的細胞產生並釋出胞

外，主要功能是干擾病毒在其他細胞內的繁殖，所

以有抑制病毒在人體內增生的效力，以達到消除病

毒對細胞的後續感染和破壞(作用機制詳見單元五的

圖二)。研究顯示，干擾素的效果具有「種」的專一

性，並無病毒專一性；也就是說，來自人類的干擾

素對大多數感染到人類的不同病毒都具有抑制的作

用，而純化自豬或其動物的干擾素，對人類抵抗病

毒則無效。臨床上曾使用干擾素來增強老人的抵抗

力，或是對感染流行性感冒的老人施打干擾素，以

提高其對抗病毒的能力。

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攝取核酸食品 強化免疫(中時2002/10/25)

☉孫安迪（台大主治醫師、台大微生物免疫學博士）

1868年米歇爾（F.Miescher）在外科繃帶上膿細胞的核

中發現了核素（nuclein），1889年奧爾特曼（Altmann）因

其為酸性物質，首先以核酸（nucleic acid）命名核素。現

知，核酸不但是一切生物細胞的基本成分，還對生物體的生

長、發育、繁殖、遺傳及變異等重大生命現象發揮主宰作

用，沒有核酸就沒有生命。

核酸可根據其分子中核糖結構的不同，分為去氧核糖核

酸（DNA）和核糖核酸（RNA）兩大類，是與蛋白質、脂

肪、糖類一樣存在於體內的生物大分子物質。構成核酸的三

大元件，即含氮鹼基、核糖和磷酸。一個鹼基加上一個核

糖，就成為核

（nucleoside），再加上一個磷酸就構成核

酸（nucleotide）。核

酸是構成核酸的基本結構單位。

防禦系統(I)—

非專一性免疫力

條件必需營養素

由於核酸在體內合成，因此廿世紀70年代前不認為是必

需營養素。其後，人們發現，當體內核酸的量不能滿足正常

生理需求時，或內源性核酸合成能力下降時，核酸就成為必

需的營養物質。因此，目前被稱為「條件必需營養素」。

從核酸對機體各系統的影響來看，免疫系統是最敏感，

也是最直接受影響的系統。

維持免疫功能生長與代謝

V.Buren等1985年就證實無核

酸飲食或低核酸飲食飼

養的實驗動物，其細胞免疫功能低下。對胎鼠和斷乳鼠的研

究顯示，無核酸飲食導致T淋巴細胞發育障礙、功能低下，

而沒有細胞免疫反應的發生，同時影響T細胞依賴的體液免

疫的產生；補充核酸營養後，可恢復免疫系統的發育和免疫

功能。可以明確的說，核酸是維持機體正常免疫功能和免疫

系統生長代謝的必需營養素。

Tzu-Hsiu Chen等報告，老齡及輕齡但有記憶缺陷的大

鼠，補充核

和核

酸混合物，有顯著改善記憶的作用。推

測記憶功能的降低及缺陷，可能與飲食核酸不足有關。

可延緩衰老

飲食核酸作為使遺傳物質活潑代謝的原料，具有極強的

抗生物氧化、消除體內自由基，和全面增強免疫功能及性激

素分泌的作用，因此在延緩衰老方面，有顯著優勢。

如果飲食中核酸含量嚴重不足，20歲後，機體表現出最

明顯的變化，就是皮膚肌肉的老化。核酸合成緩慢時，表皮

代謝遲緩，便會引起角蛋白合成不足、皮脂減少和色素異

常，而出現皮膚皺紋、乾枯無華和色斑。

動物內臟、海鮮類、豆類中核酸含量較高。如不願吃內

臟，可多吃海鮮類中的鯡類、蚌類、鯖類、鮭鱒類、沙丁

魚、墨魚等，或是豆類中的菜豆、豌豆、扁豆、豇豆等，以

增加核酸營養。

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