Det biologiske mangfoldet omfatter flerfol-dige millioner av forskjellige arter, som leveri alle tenkelige samt noen utenkelige miljøerover hele kloden. Hvis vi bare teller deartene som er kjente for vitenskapen, det vilsi at de har blitt formelt beskrevet og fått sitteget navn, er det snakk om cirka 1,5 millio-ner arter, hvorav dyr utgjør mesteparten,rundt 80 prosent. Men dette er kun enbrøkdel av de artene som faktisk finnes derute. Sannsynligvis kjenner vi ikke mer ennfem til ti prosent.

Prosessen som har gitt opphav til dettemylderet av forskjellige livsformer, er evolu-sjonen. Utgangspunktet for denne prosessenhvis resultat vi ser rundt oss i dag, var énenkelt art som levde for mer enn tre milliar-der år siden. Denne arten har – ved å deleseg i nye arter, som så igjen har delt seg, også videre – gitt opphav til dagens millionerav arter. Dette betyr i sin tur at alle nå-

Dyrenes stamtreDel 1: Hva er et stamtre?

Hanno Sandvik

Livets stamtre har fascinert både biologer og legfolk i lang tid, og å rekonstru-ere evolusjonære slektskapsforhold mellom dyr er fortsatt et mål mange biolo-ger beskjeftiger seg med. I en artikkelserie på fire deler skal vi se nærmere pådyrets stamtre, som utgjør størsteparten av livets tre. I denne første delen avserien får vi svaret på et spørsmål som kanskje virker trivielt: Hva er i dethele tatt et stamtre?

Hanno Sandvik(f. 1970) har studert biologi med hovedvekt på økologi,zoologi og evolusjon ved Freie Universität Berlin, Uni-versität Braunschweig og Universitetet i Tromsø. Hantok hovedfag (1997) og doktorgrad (2004) ved Univer-sitetet i Tromsø på sjøfuglenes evolusjonære økologi.Hovedinteressene hans ligger i skjæringsrommetmellom økologi, samfunn, evolusjon og filosofi.

Hanno Sandvik Naturen nr. 5 2004290

levende arter er i slekt med hverandre. Vi erikke bare i slekt med (mari)høne ogkråke(bolle), men også med reddiken oginfluensaviruset.

Biologer har i lang tid vært interessert i årekonstruere slektskapsforholdene mellomarter, eller, for å si det på den annen måte,rekonstruere livets stamtre. I en artikkelseriepå fire deler skal jeg ta for meg den størstebiten av «livets tre», dyrenes stamtre, og for-telle hva biologer per i dag har funnet ut omslektskapsforholdene oss og våre medskap-ninger imellom. Men før vi kan begynne,må jeg stille et spørsmål som kanskje kanvirke litt for selvfølgelig til at man tenkerstort over det: Hva er i det hele tatt etstamtre?

De fleste vil nok ha en viss følelse av hvasom ligger i ordet. Ikke minst vil mangetenke på familiestamtrær eller etterslektstavler,slike som pleier å sirkulere på slektsstevner:Tippoldeforeldrene er tegnet inn nederst, såfølger barna deres i «etasjen» over osv., helttil den siste generasjonen, som er tegnet innøverst og vanligvis har flest representanter.

Hvis det er noe slikt man har i bakhodetnår man tenker på dyrenes stamtre, har manegentlig et relativt korrekt bilde. Dessverretenker mange, deriblant – uheldigvis – ogsåaltfor mange lærebokforfattere, ikke på etfamiliestamtre når de tegner evolusjonærestamtrær, men på et tre av typen eiketre. Detklassiske eksempelet, den tyske zoologenErnst Haeckels Stammbaum des Menschen(menneskets stamtre), er gjengitt i figur 1.Selv om dette godt kan være den mest este-tiske måten å fremstille et stamtre på, har denflere svakheter og feil. Heller ikke dettehadde vært så ille, hvis ikke disse feilenehadde hatt en tendens til å gå over i under-bevisstheten og påvirke evolusjonsforståelseni gal retning. Disse tenkefeilene når detgjelder evolusjonens virkemåte, er ingentingå skamme seg over for legfolk – man finner

dem på alle akademiske nivåer også hos bio-loger.

I de følgende seks punktene vil jeg brukeHaeckels Stammbaum for å illustrere feilene,og for å forklare hvordan eiketre-fremstil-lingen avviker fra den måten evolusjon i rea-liteten foregår på. Til sammenligning kanman betrakte figur 2, som er en vanlig måteå fremstille stamtrær på i dag. Stamtreteg-ninger av typen som er gjengitt i figur 2betegnes i fagkretser som kladogram, et ordjeg også skal bruke her.

1. Grenenes tykkelseEt eiketre har en kraftig stamme, knudretegrener, så mindre og mindre kvister og tilslutt grønne blader. Oversetter man denneanalogien til dyrenes stamtre, blir bladene tilde artene som vi ser rundt oss i dag, mensgrenene og stammen er stamformene fordisse.

Hva er galt med denne forestillingen? Detsom er galt er at treet, for å fortsette meddenne metaforen, burde bestå av blader heleveien hvis den skal fremstille et stamtre! Deter ikke noen prinsipiell forskjell mellomstam- og andre utdødde arter på den ene ognålevende arter på den andre siden. Alleutdødde arter har – en gang i tiden – vært«nå»levende arter (det som den gang var nå),og alle nålevende arter vil, når vi venterlenge nok, dø ut eller forsvinne ved å giopphav til nye arter. Derfor er familiestam-treet et bedre bilde enn eiketreet: Det eringen grunn til å tegne tippoldemor tykkereenn oldemor.

Eiketreets tykke stamme får oss til å tro atden besto av mange (nå utdødde) arter, somsamlet ga opphav til de mindre grenene ogtil slutt til de nålevende artene. Eller at demange artene som utgjorde stammen, etter-hvert fordelte seg på de forskjellige grenene,som i sin tur er tynnere fordi hver gren bare

Hanno SandvikNaturen nr. 5 2004 291

Figur 1: Ernst Haeckels Stammbaum des Menschen (reprodusert fra Haeckel, 1874).

Hanno Sandvik Naturen nr. 5 2004292

fikk med seg en del av det opprinneligeantallet arter. Men begge disse forestillingeneer altså akkurat like gale som at mormor vardobbelt så mange personer som mor.

Her er det på sin plass å forklare hvordanbiologer forestiller seg prosessen som resulte-rer i stamtreet. For å ta med fagordene isamme slengen: Stamtreet kalles også for fylo-geni, mens prosessen som ligger bak dan-nelsen av stamtreet av og til omtales somfylogenese. Begge ordene kommer av degreske ordene phγlos (stamme) og génesis(dannelse). Hvordan foregår altså fylogene-sen? Svaret kan uttrykkes i forholdsvis enklevendinger:

Stamtreet viser slektskapsforholdene mel-lom arter (tilsvarende personene i familie-stamtreet). Arter kan i sin tur sammenfattessom grupper (taxa i fagspråket). Pattedyr, vir-veldyr, dyr eller alt liv på jorden i sin helhet,

er eksempler på grupper av arter av forskjel-lig omfang.

Når man forestiller seg begynnelsen av engruppe, så var denne til å begynne med kunrepresentert ved en eneste art. At det i dethele tatt kan bli noe slikt som et stamtre utav én art, er fordi arter kan gi opphav til nyearter. Dette kalles artsdannelse (i fagspråketogså spesiasjon – av latin species = art).Hvordan artsdannelser i detalj foregår, eregentlig ikke så nøye for vårt formål. Detfins mange forskjellige artsdannelsesmekanis-mer (Sandvik, 2001, s. 24–27), og hvor storbetydning de enkelte mekanismene har, er tildels omstridt, slik at vi glatt hopper overdette. Det som er viktig, er: Arter gir opphavtil nye arter ved å dele seg i to (figur 3).

Dette er en viktig forskjell mellom arterog grupper av arter: Grupper av arter kanikke gjøre noen verdens ting. De kan selv-

Figur 2: En fremstilling av dyrenes stamtre som er vanlig i dag. Slektskapsforhold går tydelig frem av dette stamtreet, som manogså kaller kladogram. Derimot prøver ikke kladogrammet å uttrykke verken gruppenes utviklingsgrad, absolutt alder eller antallarter. Den (relative) tidsaksen går oppover, slik at alle grupper som eksisterer i dag, står øverst på samme høyde. Linjene nedenforer stamartene, som er felles for de respektive gruppene. (Illustrasjonsdyr: krageflagellat og «vevsdyr»)

Hanno SandvikNaturen nr. 5 2004 293

Figur 3: Grupper av dyr oppstår ved at arter deler seg. En gang i tiden fantes det kun én dyreart. Denne stamarten gjennomgikken artsdannelse (spesiasjon), som resulterte i to datterarter (3a). Disse var i sin tur stamarter for nye datterarter (3b). Sirklenesymboliserer artene som eksisterer på et gitt tidspunkt, mens linjene symboliserer deres historie. Etter hvert som tiden går, blir detflere arter (3b og 3c). Noen har delt seg flere ganger i løpet av relativt kort tid, i andre tilfeller går det lenger tid. Vi ser også atenkelte arter dør ut før de får delt seg i to datterarter. Figur 3d viser hvordan stamtreet kan se ut etter flere millioner år. Vi ser atden ene stamarten som det hele begynte med, har gitt opphav til flere store grupper. Disse kunne tilsvare tummelsykesopp (førstesirkel), krageflagellater (de neste to sirklene), svamper (sirklene 4 og 5) og «vevsdyr» (de resterende sju sirklene). Det har ikkeskjedd noe annet enn at arter har delt seg i to. Faktisk har vi imidlertid aldri så komplett kjennskap til nålevende arters evolusjo-nære historie som det er fremstilt i figur 3d. Ofte er de nålevende artene det eneste vi har tilgjengelig. Figur 3e viser (i svart)kladogrammet vi kan rekonstruere ut ifra de tolv nålevende artene. Det sanne stamtreet (de grå grenene) har vi derimot kun ytterstufullstendig kjennskap til.

Hanno Sandvik Naturen nr. 5 2004294

følgelig dø ut eller endre seg, men dette skjeri så fall ved at hver av gruppens arter dør uteller endrer seg. Det fins ingen kjente meka-nismer som kunne medføre at en gruppe somhelhet gjennomgår en felles prosess. Arter haren felles skjebne, bl.a. fordi genflyt mellomalle artens individer binder dem sammen.Men mellom artene i en gruppe finner manikke noen tilsvarende mulighet. Dermed erdet også sagt at grupper ikke kan dele seg. Atvi kan inndele en gruppe i mindre delgrupperer et annet spørsmål, men gruppen kan ikkeselv dele seg. Dermed kan heller ikke grupper avarter gi opphav til noe som helst.

Selv om man f.eks. i Det store norske leksi-kon kan lese at krypdyr «stammer fra amfibierog har selv gitt opphav til både fugler ogpattedyr» (!), er dette en evolusjonær umu-lighet. Verken amfibier eller krypdyr kan giopphav til andre grupper. Nye grupperoppstår kun ved at arter deler seg i nye arter,som igjen kan dele seg osv. (figur 3a–d).Også store grupper, dvs. grupper som bestårav mange arter, har blitt til på denne måten,bare at det naturlig nok trengs flere artsdan-nelser for en stor gruppe enn for en liten en.Det som burde stått er altså: Krypdyr har hatten felles stamart med pattedyr og, endalenger tilbake i tid, med amfibier.

2. StamgrupperI en direkte fortsettelse av det forrigepunktet kan vi se at Haeckel bruker navn avdyregrupper når han betegner deler av tre-stammen. Men vi kan altså like lite stammefra «urpattedyr» (Ursäuger) som fra «urmark»(Urwürmer) når disse forstås som grupper avdyrearter. (Og flertallsendingene i de «viten-skapelige» navnene mer enn antyder atHaeckel så på disse navnene som gruppe-navn). Man kan selvfølgelig velge å kalle deførste artene som hadde tydelige pattedyr-trekk, «urpattedyr». De fleste artene i denne

gruppen vil etter hvert ha dødd ut, menskun én eller få senere ga opphav til entenalle eller noen av de nålevende pattedyrene.Men uansett hvordan vi velger å definere«urpattedyr», kan vi ikke stamme fra dennegruppen.

For å illustrere dette, er igjen familiestam-treet en god hjelp. Å snakke om en gruppe«urpattedyr» er som å sammenfatte våre tipp-oldeforeldre med deres søsken til en gruppesom vi kaller «våre forfedre». Vi kan selvføl-gelig kalle dem for hva vi ønsker, men hvisvi definerer «forfedre» på denne måten, blirdet feil å si at vi stammer fra dem! Vistammer bare fra én av dem (kun tippolde-moren, ikke hennes søsken), nettopp fordien gruppe ikke kan gi opphav til noe somhelst.

Men det fins enda et problem her, somkanskje er verre: Blant «stamgruppene» iHaeckels kladogram finner vi også amøber(Amoeben), leddormer (Ringelwürmer), amfi-bier (Amphibien) og pungdyr (Beutelthiere).Til forskjell fra «urmark» er dette gruppersom så avgjort fortsatt eksisterer. Hvis noenav disse gruppene skulle ha vært våre stam-former (og vi prøver å se bort ifra at grupperikke kan være det), måtte det bety at dissegruppene ikke lenger fins fordi de ble«omvandlet» til andre grupper: leddormer tilleddyr, amfibier til krypdyr og urpattedyr, også videre.

Noe slikt har med sikkerhet ikke skjedd.Det eneste man kunne bli med på, er atleddyrenes stamart lignet en del på dagensleddormer, eller at krypdyrenes stamart lignetpå dagens amfibier. Men det korrekte slekt-skapsforholdet er ikke et avstamnings-, menet søskenforhold: Amfibier er ikke stamfor-men for krypdyr, pattedyr og fugler, mensøstergruppen. Søstergruppe betyr at amfibierer kryp- og pattedyrenes nærmeste slekt-ninger, eller at de en gang i tiden har hatt enfelles stamart. Da denne arten gjennomgikk

Hanno SandvikNaturen nr. 5 2004 295

en artsdannelse, dvs. delte seg i to, ga denene av disse to datterartene opphav til amfibi-ene, den andre til kryp- og pattedyr samtfugler.

Det vi i hvert fall kan merke oss er atgrupper ikke kan være stamformer, og at detblir dobbelt feil når man betegner nålevendegrupper som stamformer.

En tredje kategori av grupper som manfinner blant Haeckels «stamgrupper» er over-ordnete begreper: Leddyr (Gliederthiere) er etoverbegrep over insekter (Insecten) og kreps-dyr (Crustaceen); menneskeaper (Anthropoiden)er et overbegrep over sjimpanse, gorilla,mennesket, orangutang og gibboner. Alledyrearter kan sammenfattes til grupper, somigjen kan sammenfattes til større grupper osv.

Å nevne disse overgruppene i kladogram-met er helt korrekt og hjelper å få oversiktover virvaret. Problemet oppstår i det øye-blikket disse overbegrepene blandes sammenmed «stamgrupper» og med nålevendegrupper. Dette er tre fullstendig forskjelligeting, og å presentere et sammensurium avdisse tre i ett og samme kladogram, kan bareføre til forvirring. I og med at et lignendesammensurium som i Haeckels kladogramogså finnes i hodene selv til enkelte avdagens biologiprofessorer, er det kanskje ikkeså rart at vordende biologer strever med å fåevolusjonsforståelsen sin på plass...

3. Kunstige grupperVidere nevner Haeckel noen kunstigegrupper. En gruppe kan kalles naturlig ellerfullstendig (eller monofyletisk i fagspråket), hvisden inneholder alle arter som stammer fragruppens siste felles stamart. Dette gjelderf.eks. pattedyr, fugler, virveldyr, leddyr osv.Disse grupper kan sies å eksistere som grenerav stamtreet, uavhengig av om vi oppdagerdem eller ikke.

Hvis man derimot vilkårlig velger å eks-

kludere enkelte dyrearter selv om de deler enfelles stamart med arter i denne gruppen, såkan en slik gruppe kalles kunstig (eller para-fyletisk i fagspråket). En slik gruppe er ikkenoen fullstendig gren i stamtreet – den er engren minus noen blader eller kvister. Eksem-pler på slike kunstige grupper i Haeckels kla-dogram er krypdyr (Reptilien) og beinfisk(Knochenfische). Grunnen til at krypdyr er enkunstig gruppe, vil bli klarere i Del 3 avdenne artikkelserien, men kort fortalt er kro-kodiller i nærmere slekt med fugler (engruppe som ikke regnes som krypdyr) ennmed andre krypdyr. Dermed hadde «fugler +krokodiller» vært en naturlig gruppe, menkrypdyr er ikke det. På samme måte, dvs.fordi noen beinfisk er i nærmere slekt medf.eks. oss enn med andre beinfisk, er ogsåbeinfisk en kunstig gruppe.

En annen måte å forklare det på, er at engruppe er kunstig hvis man må klippe minstto ganger for å plukke den av treet: For å «fåtak» i krypdyr, må vi først «sage av» grenensom det står Reptilien på, men så må vi itillegg «klippe bort» kvisten som det stårVögel (fugler) på. En naturlig gruppe trengerderimot kun at man sager én gang, fordinaturlighet som sagt innebærer at gruppen eren fullstendig gren på stamtreet. For å få taki den naturlige gruppen pattedyr, trenger vif.eks. kun å kappe av treet der det står Ur-säuger.

Interessant nok var Haeckel åpenbart klarover krypdyrenes kunstighet. Den går i hvertfall frem av tegningen hans. Likevel valgtehan altså å navngi denne kunstige gruppen.

Grunnen til at man i dag har valgt å unngåkunstige grupper i fremstillinger av stamtrær,er at kunstige grupper blir definert av oss(biologer, dvs. mennesker). Naturligegrupper eksisterer derimot uavhengig av oss.De kan altså strengt tatt ikke defineres, menmå oppdages.

Her er det viktig å huske på skillet mellom

Hanno Sandvik Naturen nr. 5 2004296

stamtreet som sådant på den ene siden og engitt stamtrefremstilling på den andre siden:Det fins kun ett sant stamtre, eller én sannfylogeni. Livets evolusjon har bare foregåttpå én måte, men i og med at vi ikke var tilstede, kjenner vi ikke til dette sanne stam-treet i detalj; vi kan bare håpe på å rekon-struere mest mulig av livets tre (figur 3e). Engitt stamtretegning, et kladogram, vil derforbare være mer eller mindre sammenfallendemed dette sanne stamtreet. Hvor mye, vet viikke, men vi får håpe at vi kommer nærmereog nærmere det sanne stamtreet etter hvertsom forskningen skrider frem. Sannsynligvisvil vi heller aldri få klarhet i hver minste for-grening av dyrenes stamtre, eller av livets tresom helhet. Men hvis vi vil håpe å avsløremest mulig om stamtreet, må vi nettopp leteetter de grenene som er der, dvs. etter natur-

lige grupper, heller enn å definere kunstigegrupper etter eget forgodtbefinnende. Å leteetter – og forhåpentligvis oppdage – mønstrei naturen er en vitenskapelig (og objektiv)aktivitet, mens definisjoner er (i beste fallintersubjektive) overenskomster.

4. UskarphetMeningen med et kladogram er at det skalillustrere slektskapsforholdene mellom arterog grupper av arter. To kvister i stamtreetsom har sitt utspring i den samme tvegre-ningen, uttrykker at de respektive gruppeneer søstergrupper, dvs. hverandres nærmesteslektninger. For at et kladogram best muligskal oppfylle sin oppgave, må altså forgre-ningenes rekkefølge være synlig. I Haeckelskladogram er det imidlertid ofte umulig å se

Figur 4: En annen fremstilling av dyrenes stamtre, som vektlegger andre sider enn figur 2, men som er like korrekt. Her får kisel-svampene mest oppmerksomhet (svampenes gren er vist med høyest «oppløsning»), mens alle grener i figur 2 var gjengitt med densamme oppløsningen. (Illustrasjonsdyr: glass- og nornsvamp)

Hanno SandvikNaturen nr. 5 2004 297

i hvilken rekkefølge oppgreningene skal haskjedd.

Nå er det selvfølgelig alldeles urettferdig åhenge ut Ernst Haeckel på denne måten.Han var i sin tid en av de mest ivrige forsva-rerne av Darwins evolusjonstanke. Klado-grammet hans ble publisert i 1874, og dettetatt i betraktning, er kladogrammet hansfaktisk forbausende korrekt.

I tillegg til at han ikke hadde den kunn-skapen om dyrenes stamtre som vi i dagsitter med, brukte han heller ikke densamme vitenskapelige metodikken. Hersikter jeg til at dagens biologer er ute etter åsette frem så testbare hypoteser som mulig.(Dette er en følge av Karl Poppers filosofi,som Haeckel vanskelig kan ha hørt om,siden han døde 15 år før publikasjonen avPoppers Logik der Forschung.) Dette innebærerat man, når man tegner et kladogram, ikkebør kamuflere eventuelle hull i kunnskapenved å tegne litt uskarpe og tykke streker. Detskal gå klart frem av kladogrammet hvaslektskapshypotesen er. Man skal også tore åfeile: Er man usikker, tegner man forgre-ningene i den rekkefølgen som man tror ermest sannsynlig. Da oppmuntrer man i hvertfall andre forskere til å si ifra hvis de eruenige. Når alle bare tegner uskarpe busker,vil eventuelle uenigheter ikke bli oppdaget,og kunnskapstilveksten stagnerer.

5. HøydeKladogrammets «blader» symboliserer nå-levende arter. Som i et vanlig tre ser man iHaeckels kladogram at det fins blader ikkebare øverst på treet, men i mange forskjelligehøyder, nesten helt fra bakken og opp tiltreets topp. Gjenspeiler dette noe faktisk omartene? Haeckel prøvde åpenbart å uttrykkeen eller annen form for utviklingsgrad ved åplassere grupper i ulike høyder: encellede dyrnederst («Protozoa»), etterfulgt av virvelløse

dyr («Evertebrata»), og til slutt virveldyrmed, aller øverst, pattedyr.

Dette er faktisk den dag i dag en vanligmåte å tenke evolusjon på: Spesielt biolo-giske lekfolk ser ut til å oppfatte «evolusjon»som synonym for «menneskets tilblivelsegjennom årmillionene» (antropogenese). Detteer imidlertid en svært så forenklet forestilling.Hvorfor skulle det for eksempel fortsattfinnes encellede dyr, hvis de har «gjortjobben sin», nemlig å «gi opphav til» flercel-lede dyr? Og hvorfor skulle evolusjonen hafrembrakt millioner av virvelløse arter, hvisdet var virveldyrene (med noen latterligetitalls tusen arter) som var evolusjonens mål?

Fagfolk flest er i dag, rettere sagt sidenDarwin, enig om at evolusjon ikke har noemål. Vi mennesker kan godt være evolusjo-nens (så langt) mest komplekse art, men deter ikke grunnen til at vi ble til, og i hvert fall

Figur 5: Det sanne stamtreet (grått) har altfor mange grener(over én million) til å kunne bli gjengitt i en enkelt figur, manmå altså nødvendigvis begrense «oppløsningen». Firkanteneviser forskjellige muligheter å velge på hvilke deler av stamtreetsom skal vises i et kladogram. Haeckels løsning (den tynne,stiplete firkanten til venstre), er å konsentrere fremstillingenom én gren, og vise alle «sidegrener» som uoppløste stumper.En alternativ mulighet (de tykke firkantene til høyre) er ågjengi alle grener med lik oppløsning, og heller fordele infor-masjonen over flere kladogrammer. Det er viktig å huske på atforskjellen mellom disse to mulighetene ikke ligger i faktiskuenighet (dvs. uenighet om hvordan det grå stamtreet ser ut),men avhenger av hva man ønsker å formidle med stamtre-fremstillingen.

Hanno Sandvik Naturen nr. 5 2004298

ikke grunnen til at alle de andre artene harblitt til. Dessuten er «kompleksitet» et noto-risk vanskelig ord. Det er en viss fare for atvi definerer ordet nettopp slik at det er men-nesket som er mest komplekst. Men hvis vif.eks. definerer kompleksitet ved antall eks-tremiteter eller ved det elektriske sanseappa-ratet, er det andre dyr som slår oss medlengder.

Ikke minst derfor prøver man ikke lengerå uttrykke kompleksitets- eller andre formerfor «utviklingsgrader» i et kladogram. Ikkefor å underslå at det fins forskjeller i komp-leksitet, men fordi man har innsett at klado-grammer ikke er særlig egnet for å gjengiutviklingsgraden til dyr. Dette fordi tegning-

ens «y-akse», altså kladogrammets loddrettekomponent, i utgangspunkt er ment til åuttrykke tiden. Derfor pleier man i dag åplassere alle «blader» – alle nålevende arter –øverst i kladogrammet.

Man kunne selvfølgelig prøve å bruke kla-dogrammets x-akse (den vannrette kompo-nenten) for å uttrykke «utviklingsgrad». Selvdette har man nå gått bort ifra, fordi det for-utsetter at man kan uttrykke kompleksitetgjennom ett tall, noe man ikke kan (Sandvik,2001, s. 37–38).

I mange kladogrammer er imidlertid denvertikale tidsaksen ikke noen absolutt måle-stokk. Man kan f.eks. ikke tolke figur 2 dithen at krageflagellater og «vevsdyr» oppsto

Figur 6: Stamtrefremstilling som benytter seg av varierendegrentykkelse. Det gir det feilaktige inntrykk at flercellede dyr(Metazoa) hadde mange flere stamarter enn f.eks. ribbe-maneter (Ctenophora). Begge disse gruppene – som alle andre– begynte imidlertid med verken mer eller mindre enn énstamart. (Reprodusert med tillatelse fra Holthe, 1987; © Torleif Holthe.)

Figur 7: Stamtrefremstilling som ignorerer at nålevendegrupper av flere grunner ikke kan være «stamgrupper». Her girleddormer (annelids) opphav til leddyr (arthropods), og flat-ormer (flatworms) til hele seks andre grupper. Den korrektemåten å fremstille slektskapsforholdet på, hadde vært å tegnegruppene som hverandres søstergrupper, ikke som «stam-» og«dattergruppe». (Reprodusert med tillatelse fra Villee mfl.,1984; © Brooks/Cole og Thomson Learning, jf. www.thom-sonrights.com.)

Hanno SandvikNaturen nr. 5 2004 299

samtidig, bare at begge oppsto etter den sistefelles stamarten for dem alle.

6. OppløsningDet tar kanskje litt tid før man oppdager atnoen grener i Haeckels kladogram har fåttmer oppmerksomhet enn andre. Men detblir tydelig hvis du sammenligner det medfigur 2: Flercellede dyr og «kragedyr» er søs-tergrupper, dvs. går tilbake på en fellesstamart som de ikke deler med andregrupper. Begge disse grenene får like myeoppmerksomhet i figur 2, begge vises m.a.o.med like mange delgrupper (to hver).

I Haeckels tre (figur 1) er det derimotalltid én gren som får mer oppmerksomhet –eller en gren som blir gjengitt med høyere«oppløsning» – enn søstergrenene sine:

Grenen med høyest oppløsning er alltid densom leder frem til oss. I og med at Haeckelhar kalt kladogrammet sitt for «mennesketsstamtre», er ikke dette direkte kritikkverdig.Men man burde være klar over at en slikfremstillingsmåte på ingen måte er nødven-dig. Uansett ligger det alltid et vilkårlige valgbak avgjørelsen hvilken oppløsning manønsker å gjengi stamtreets grener med.

Hva som er søstergruppen til flercellededyr, er et vitenskapelig spørsmål. Hvis jegskriver «grønne planter» istedenfor «kragedyr»på denne grenen, er kladogrammet definitivtfeil – fordi søstergruppen til flercellede dyr er«kragedyr», ikke grønne planter. Men avgjø-relser om oppløsning er vilkårlige, fordi degjelder stamtrefremstillingen (kladogrammetheller enn selve livets tre): Om jeg velger ågjengi flercellede eller «kragedyr» eller begge

Figur 8: Stamtrefremstilling som viser tre «stamgrupper»: éncellede dyr (Protozoa), planula-larver og en flatormgruppe (acoelomate«Platyhelminthes»). Feilene er her (1) at grupper ikke kan gi opphav til noe som helst, (2) at gruppene fortsatt eksisterer og hellerikke av den grunn kunne ha vært stamformer, (3) at det utgår flere enn to piler fra hver stamform, mens arter kun kan dele seg ito, og (4) at et larvestadium ikke er noen dyregruppe. (Reprodusert med tillatelse fra Willmer, 1990; © Cambridge UniversityPress.)

Hanno Sandvik Naturen nr. 5 2004300

med én eller to eller flere av gruppenes del-grener, er avhengig av hva jeg vil få fremmed kladogrammet. Hvis man er interessert idyrenes stamtre generelt, og ikke bare i til-blivelsen av en enkelt art, kan det derforvære på sin plass å prøve å gi like mye opp-merksomhet til alle grener.

Figur 4 illustrerer poenget med oppløsningved å fremstille dyrenes stamtre på en annenmåte enn figur 2. Igjen tar kladogrammetutgangspunkt i den felles stamarten for «kra-gedyr» og flercellede dyr, men denne gangenblir ikke delgruppene til verken «krage-»eller «vevsdyr» vist. Derimot er det svampenesom får all oppmerksomheten. Både figur 2og figur 4 viser de innbyrdes slektskapsfor-hold mellom dyrenes delgrupper, og beggeer korrekte, men legger vekt på ulike grenerav stamtreet.

Med tanke på at det ikke er plass til fleremillioner arter i en enkelt figur, må man rettog slett begrense informasjonsmengden ved åslå sammen noen arter til én gren (jf. figur5). Men hvor eller med hvilke grupper mangjør dette, er vilkårlig – bare man ikkeendrer grenenes innbyrdes rekkefølge.

Det ligger selvfølgelig en god porsjonetterpåklokskap i å bruke en 130 år gammelstamtretegning for å illustrere hvordan manikke skal forestille seg at fylogenesen harforegått. Det forstemmende er at jeg likegjerne kunne ha brukt mye nyere femstil-linger. Figur 6 viser at grenens tykkelse fort-satt brukes for å illustrere noe som ikke ertilfellet (jf. avsnitt 1 over). Figur 7 og spesieltfigur 8 er eksempler på (avsnitt 2) klado-grammer som usjenert viser frem en evolu-sjonær umulighet, nemlig stamgrupper. Figur

Figur 9: Stamtrefremstilling som er mer busk enn tre, dvs. som skjuler slektskapsforholdene mer enn den avslører dem. Alle for-greninger i et kladogram bør være tvegreninger, fordi (stam)arter kun kan dele seg i to. (Reprodusert med tillatelse fra Aasekjær &Heintz, 1962; original ved Anatol Heintz.)

Hanno SandvikNaturen nr. 5 2004 301

9 unngår disse to feilene, men er (avsnitt 4)svært uskarp når det gjelder rekkefølgen avforgreningene. Dette gjelder for så vidt ogsåfor figurene 6–8. Samtlige av disse figureneer dessuten fullstendig ureflekterte når detgjelder (avsnitt 5) høyden og (avsnitt 6) opp-løsningen av dyregruppene.

Kunstige grupper (avsnitt 3) finner manheldigvis sjeldnere og sjeldnere i kladogram-mene. Men selv dette var ingen selvfølge:Etter at Darwin hadde grunnlagt dagens evo-lusjonsforståelse, tok det nesten utrolige 100år til, før den tyske insektforskeren WilliHennig i 1950 ble klar over at kunstigegrupper i det hele tatt er noe som burdeunngås. Og det tok ytterligere omlag 30 årfør Hennigs innsikt ble anerkjent i de flestefagmiljøene. Fortsatt er det – dessverre –spesielt lærebøkene (og f.eks. Det store norskeleksikon) som ikke er oppdaterte på denne

fronten. Selv om evolusjonsforståelsen somlæres bort i tekstene til disse bøkene, stortsett er på høyde med dagens forskning, gjørofte figurene denne kunnskapen til skamme.Figurene 6–9 er hentet fra lærebøker ibiologi, og flere av dem har til og med ukri-tisk blitt trykt opp i andre bøker.

Jeg vil tro at mange deler min fascinasjonfor dyrenes stamtre, men populære fremstil-linger som samtidig styrer unna de nevntefeilkildene, er merkelig nok så godt som fra-værende. Dette prøver jeg å rette opp medde neste tre delene i denne artikkelserien (ogmed boken Dyrenes evolusjon). Det jeg vilillustrere stamtreet med, er kladogrammer avtypen som man ser i figur 2 og 4. Og hellerenn å tegne et stort kladogram, vil jeg barevise mindre utsnitt av stamtreet av gangenfor slik å kunne gjengi grenene med mestmulig jevn oppløsning.

Figur 10: En fremstilling av dyrenes stamtre som kun avviker fra figur 2 i gruppenes plassering. I og med at x-aksen ikke tilleg-ges noen betydning, kan jeg like gjerne sortere søstergrupper alfabetisk (her) som etter artstall (figur 2). Slektskapsforholdene somuttrykkes gjennom tegningen, er upåvirket av dette. (Jeg kunne imidlertid ikke ha sortert gruppene i rekkefølgenkrageflagellater–svamper–tummelsykesopp–«vevsdyr», fordi grenene da måtte ha krysset hverandre.)

Hanno Sandvik Naturen nr. 5 2004302

Et siste ord om plasseringen av grupper påvenstre-høyre-aksen: Som nevnt overuttrykker ikke x-aksen noe som helst. Forikke å gå i fella av å ville plassere den tilsyne-latende «mest utviklede» gruppen (hva enndette måtte bety) lengst til høyre, bruker jegantall arter som kriterium: Av to grupper iden samme tvegreningen skal jeg tegne densom har flest arter, lenger til høyre. I figur 2har altså flercellede dyr flere arter enn «kra-gedyr», og «vevsdyr» flere arter enn svamper.Men dette er som sagt en vilkårlig overens-komst. Hvis man heller vil sortere gruppenealfabetisk, er resultatet figur 10 istedenforfigur 2. Men som man ser: Det det kommeran på, slektskapsforholdene, er ikke påvirketav at noen grupper har byttet plass.

I neste nummer begynner vi klatringen idyrenes stamtre. Startpunktet skal værenederst, ved den siste felles stamarten for alleflercellede dyr. Derfra følger vi noen avgrenene oppover for å se på dyrenes tidligeevolusjon.

Videre lesningHaeckel, E. 1874. Anthropogenie oder Ent-

wickelungsgeschichte des Menschen.Gemeinverständliche wissenschaftlicheVorträge über die Grundzüge dermenschlichen Keimes- und Stammes-Geschichte. Engelmann, Leipzig.

Hennig, W. 1950. Grundzüge einer Theorieder Phylogenetischen Systematik. Deut-scher Zentralverlag, Berlin.

Holthe, T. 1987. Systematisk zoologi. Uni-versitetsforlaget, Oslo.

Popper, K.R. 1934. Logik der Forschung.Zur Erkenntnistheorie der modernenNaturwissenschaft. Springer, Wien.

Sandvik, H. 2001. Dyrenes evolusjon – eninnføring i systematisk zoologi og dyrenesstamtre. Tapir, Trondheim.

Villee, C.A., Walker, W.F., jun., og Barnes,

R.D. 1984. General zoology, 6. utg.Saunders, Philadelphia.

Willmer, P. 1990. Invertebrate relationships:patterns in animal evolution. CambridgeUniversity Press, Cambridge.

Aasekjær, H., og Heintz, A. 1962. Virveldyrog andre dyregrupper. Zoologi for ung-domsskolen og realskolen, 9. utg. Gylden-dal, Oslo.