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RNA ribosomiale
rRNA 16Scomponente
nucleica (1500 basi) della subunità 30S
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Albero filogenetico definito sulla base della sequenza dell’ RNA ribosomiale
Tre domini di organismi: :Batteri ed Archea con un ‘organizzazione cellulare di tipo procariotico( solo microrganismi)Eucarioti comprende microrganismi e macrorganismi
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Intervalli di temperatura di crescita di alcune forme di vita.
I Batteri e gli Archea sono gli organismi con uno spettro di T° più ampio ( -0°C a +115°C). I soli microrganismi che possono crescere sopra 92°C sono gli Archea
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La Parete cellulare negli Archea
Per gli Archea metanogeni ed alofili estremi sono stati descritti vari tipi di parete cellulare .
Methanobacterium, Methanobrevibacter e Methanothermus posseggono una sostanza simile al peptidoglicano definita pseudopeptidoglicano
Nello pseudopetidoglicano è• assente il NAM• il legame tra NAG e NtalM è β 1-3• AA in conformazione L
Non si ritrovano pareti costituite da pseudopeptidoglicano nei termofili estremi
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I componenti fondamentali del peptidoglicano
NAMNAG
L-alanina
Acido D-glutammico
Acido diaminopimelicoo L-Lisina
D-Alanina
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Pseudopeptidoglicano negli Archea
Alcune specie di Archea possiedono come parete una struttura simile al peptidoglicano pseudopeptidoglicano costitutito da
• unità ripetute di N-Acetilglucosamina e di Acido N-acetil talasominuronico.
•E’ assente il NAM
•il legame è β 1-3
•AA in conformazione L
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Parete cellulare degli Archea puo essere costituita da
• polisaccaridi• glicoproteine• proteine
Polisaccaridi: Methanosarcina contiene una spessa parete polisaccaridica formata da Glucosio, acido glucoronico, galattosamina e acetato.
La struttura della parete di è simile a lla CONDROITINA, uno dei componenti principali del tessuto connettivo ma non contiene solfato
Non si ritrovano pareti costituite da pseudopeptidoglicano o solo polisaccaridi nei termofili estremi
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Alcuni alofili estremi come Halococcus contengono una parete di polisaccaridi simile a Methanosarcina ma con acetati e abbondanti residui solfato
UA acido uronico
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Alcuni metanogeni, alofili e termofili estremi hanno una parete cellulare costituita da glicoproteine generalmente a simmetria esagonale
I carboidrati presenti sono esoso come glucosio, glucosammina, galattosio e mannnosio , pentosi come ribosio e arabinosio
La parete di glicoproteine
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Parete di glicoproteine
Nella parete dell’alofilo estremo Halobacteriumcostituita da glicoproteine sono presenti in abbondanza AA acidi (carichi negativamente) che servono per bilanciare l’alta concentrazione in NA+ dell’ambiente
Halobacterium richiede un 20-25% di NaCl per mantenere intatta la parete. Se la concentrazione scende al 15% le cellule cominciano a formare sferoplasti (cellule prive di parete) perché i componenti della parete sono instabili. A concentrazioni del 10% la cellula va incontro a lisi
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Termofili estremi hanno la parete costituita da glicoproteine
Solfolobus è costituita da una rete di glicoproteine ed è resistente alla bollitura in presenza di detergenti
Pyrodictium il microrganismo che cresce alla più elevata temperatura 110°C ha una parete di glicoproteine
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Strato S
Struttura della parete formata da glicoproteine che formano uno strato paracristallino
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La parete di proteine
• Alcuni metanogeni hanno la parete costituita da ripetizioni di solo PROTEINE
• Methanococcus e Methanobacterium hanno la parete costituita dal ripetersi di varie proteine
• Methanospirillum si trova solo una proteina che forma una specie di capside intorno alla cellula.
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Pseudopeptido
glicano
Lo strato S negli Archea
Negli Archea lo strato S è molto diffuso.
Negli Archea che non possiedono una parete cellulare simile ai Batteri, lo strato S costituisce l’unico rivestimento ed è associato alla membran citoplasmatica
In alcuni Archea che possiedono lo pseudopeptidoglicano (pseudomureina) le subunità di strato S sono legate allo pseudopeptidoglicano
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S Layer negli Archea.
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La membrana citoplasmatica degli Archea ha una struttura unica
doppio strato lipidicoidrocarburo= fitanile
momonostrato lipidicoidrocarburo= bifitanile
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Differenze tra la membrana dei Batteri e degli ArcheaNegli Archea 1. il fosfato è esterificato con il glicerolo in C1 ( L-glicerolo)2. le catene alifatiche sono costituite da isoprenoidi ( e non acidi grassi) 3. Il gruppo alcolico terminale è condensato con il glicerolo tramite legame ETERE e non ESTERE
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I lipidi degli Archea formano un’impalcatura rigida che mantiene una notevole impermeabilità anche alle alte temperature grazie ad una minore mobilità degli isoprenoidi.
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Fitano
Le catene laterali dei lipidi negli Archea sono costituite da unità ripeture di ISOPRENE, un idrocarburo a catena ramificata e
Gli Archea non contengono ACIDI GRASSIpossiedono legame ETERE tra il glicerolo e le catene laterali idrofobiche
FITANO
BIFITANO
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Legame ESTERE lega gli acidi grassi al glicerolo nei fosfolipidi della membrana dei Batteri
Legame ETERE lega il fitano e il bifitano al glicerolo nella membrana degli Archea
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DIVERSE ORGANIZZAZIONIDELLA MEMBRANA DEGLI ARCHEA
Doppio strato lipidico
Monostrato lipidico
Alternanza di mono e doppiostrato lipidico
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Le membrane costituite daun monostrato di DIFITANILE
•tetraeteri di glicerolo membrane uniche tra i viventi
• sono + rigide•• si ritrovano negli ipertermofili.
•controllano la fluidità variando il numero di anelli ciclopentanici
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BIFITANO
BIFITANO è un tetraetere del glicerolo: le catene di fitanile (composto da 4 catene di isoprene) sono legate covalentemente alle catene laterali di glicerolo
L’introduzione di anelli pentaciclici riduce la lunghezza della catena di indrocarburi
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Gli Archea privi di pareteThermoplasma e Ferroplasma
Thermoplasma• chemiorganotrofo cresce a pH2 e T 55°C in grado di utilizzare zolfo per la respirazione aerobia o anaerobia.
• Il genoma è molto piccolo come quello dei micoplasmi 1.5 MB (1500 kb)••Il DNA è associato a proteine fortemente basiche che lo organizzano in strutture nucleosoma simili .
• Le proteine istoniche di Thermoplasma assomigliano alle proteine istoniche dei Eucarioti
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Struttura del LIPOGLICANO
Thermoplasma per sopportare i due ambienti estremi in cui vive basso pH e alta temperatura ha evoluto una membrana chimicamente unica contenente un lipopolisaccaride costituito da un lipide tetraeterico con unità di mannosio e glucosio. Inoltre la membrana contiene glicoproteine ma non steroli
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Dove si ritrovano?
Thermoplasma acidophilum negli scarti dell’estrazione di carbone soggetti ad autocombustioneLe cellule hanno un diametro 0.2 a 5µm
Thermoplasma volcanium si trova in areee calde ed acide in vari continenti. Estremamente mobile ricco di flagelli
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Ferroplasma è
• un chemiolitotrofo, privo di parete cellulare
• Non è termofilo ma cresce a 35°C.
• Trae energia dall’ossidazione di Fe2+ a Fe3+••Utilizza CO2 come fonte di carbonio.
•Cresce nei depositi minerari di piriti dove provoca abbassamento di pH
•L’attività di Ferroplasma ha luogo in acque acide a pH0