Instabilité et mécanique végétale :exemple d’une plante carnivore
Yoël Forterre
Laboratoire IUSTI, CNRS & Aix-Marseille Université
J. Skotheim (Stanford), J. Dumais, L. Mahadevan (Havard), B. Moulia,H. Cochard (INRA Clermont), Y. Kim (Bayreuth)
1 mm
Pollinisation, dispersion de graines…
Mécanisme de défense
Nutrition(plantes
carnivores)
mouvements rapides...sans muscle
Dionée (Venus Flytrap)
Film temps réel
“the most wonderful plant in the world” C. Darwin
1 cm
principales hypothèses à l’échelle cellulaire
- mouvement rapide d’eau (osmose)
- croissance rapide (fluage de la paroi cellulaire)
rôle de la géométrie et de l’élasticité à l’échellemacro ?
1) mécanisme de fermeture ?
2) temps de fermeture ?
P
P ~10 Bars !
Lumière UV
miroirs
Caméra rapide (400 i/s)
Etude de la dynamique de fermeture
150 images/s
t (!t=0.04 s)Ouvert : convexe Fermé : concave
Courbure moyenne "m=("1+"2)/2
Courbure de Gauss "g="1"2
t(s) t(s)
dynamique typique de fermeture
accumulation et libération d’énergie élastique
8
t(s) t(s)
Très différent de l’ouverture («!croissance!lente!»)…
Manip Hervé Pelloux-Prayer
Vmax
Courbure moyenne Courbure de Gauss
9
- Surface interne : pas de déformation ( < 1%)
- surface externe : extention anisotrope (5-10 %)
Champs de déformation associé à la fermeture
y
x
seul "xn change ‘activement’ lors de la fermeture
Courbures naturelles "xn et "yn
dissection dans l’état final
libère les contraintes
géométriques
"yn revient
spontanément dansl’état initial ouvert
"xn reste
dans l’étatfinal fermé
Mécanisme de fermeture : un flambage de coque élastique
Le système change ‘activement’ "xn
MAIS feuille = coque doublement courbée
Barrière d’énergie élastique d’étirement : instabilité
état ouvert
lentrapide
état fermé
Modèle de coque élastique : statique
- feuille = coque élastique mince (épaisseur h, taille L, courbures "x "y)
- paramètre contrôlé par la plante : "xn
!
Uélastique =Ucourbure +Uétirement-
!
Ucourbure
~ Eh3L2 "x #"nx( )
2
+ "y #"ny( )2
[ ]
!
Uétirement ~ EhL6 "x"y #"x0"y0( )
2
!
"m
# > #c
# < #c
!
" =L4# 2
h2
~U
étirement
Ucourbure
Forme d’équilibre :
!
"# xUelastique = 0
!
"# yUelastique = 0
#
!
" =L
4#2
h2
!
d"
dt
#
$ %
&
' (
max
(s)1)
Vitesse de fermeture
Une forme optimale ?
!
"t (s)
#
Feuille typique: # ~ (1cm)4(0.1cm-1)2/(0.1cm)2 ~ 1
!
" =L
4#2
h2
150 images/s 2000 images/s
Dionée : L ~1 cm, h ~0.5 mm, $ ~10-3 kg/m3, E ~10 MPa
Temps de fermeture
mécanisme de dissipation interne : poroélasticité ?
Tissu végétal = milieu poreux mouimbibé d’eau
!
"p ~#h2
kE
% ~10-3 Pa.s, h ~ 0.5 mm, E ~ 107 Pa,, k ~ 10-16 m2 ???
~0.1-1 s
Estimation de &p : Rhéologie du tissu
!
"i~ 5ms
X(t)
!
" p ~ 0.3#1s
impulsion échelon
X (
mm
)
t (s)
X (
mm
)
t (s)
19
!
˙ ̇ ̇ X + ˙ ̇ X +(1+ C)
16" 2˙ X +
1
16" 2X = 0
!
X
!
t /" p
relaxation
impulsion
!
˙ ̇ X (0) = "1
16# 2X(0)
!
˙ ̇ X (0) = "1+ C
16# 2X(0)
Une poutre poroélastique ?
!
"p ~#h2
kE
Modèle complet de fermeture :un flambage de coque poroélastique piloté par unchangement de courbure naturelle
- pression fluide (Darcy) :
- Bilan d’énergie (pas d’inertie):
- changement de courbure naturelle :
Forterre et al. Nature 2005
et chez d’autres plantes ?
Film P. Marmottant
Utricularia
0.5 mm
séquence
200 ms !!!
O.Vincent et al, soumis (2010)
une application biomimétique
Holmes & Crosby Adv. Mat. (2007)
PDMS
h
L