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I FRINGUELLI “DI DARWIN”:
una storia evoluzionistica di successo
Telmo Pievani
University of Milan Bicocca
Istituto Veneto di Scienze, Lettere ed Arti Chiaramente Scienza - 17 ottobre 2007
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2006
Nature, agosto 2006Calmodulin: regolazione genica della morfogenesi dei becchi
1835
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Perché “di Darwin”?
Non li scoprì lui (Capt. James Colnett, 1798)
Non li catalogò lui (John Gould, 1837)
Non li raccolse correttamente (1835)
Ne parla poco nei Taccuini (1836-1842)
David Lack 1947, Darwin’s FinchesUn’ipotesi nel Journal of Researches (1845)
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15 sept. 1835
Cinque settimane
Avvistamento
IL MITO DELL’ILLUMINAZIONE…
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Un puzzle morfologico
Seeing thisgradation and diversity of structurein one small, intimately relatedgroup of birds, one might really fancythat from an originalpaucity of birds in this archipelago, one species had beentaken and modifiedfor different ends.
(1845, Viaggio di un naturalista attorno al mondo)
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Un esperimento privilegiato di evoluzione
- recente formazione (4 Mil. – oggi)
- ecosistema unico (sistema delle correnti)
- arcipelago vulcanico isolato
- disabitate fino al 1535
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Charles Darwin’s
Transmutation Notebooks
1836 - 1839
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“Has the Creator since the Cambrianformations gone on creating animals withsame general structure? Miserable limited
view” (CD, Notebook B, Nov. 1837)
“When we talk of higher orders, we shouldalways say, intellectually higher. But whowith the face of the earth covered with the most beautiful savannahs and forests dare to say that intellectuality is the only aim in this world…” (CD, Notebook B, Dec. 1837)
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“The tree of life should perhaps be called the coralof life, base of branches dead; so that passages
cannot be seen. … Between genera immens gap of relation, or the finest gradation, or rather greater
distinction” (CD, Notebook B, July 1837)
Common ancestors
I think…
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Notebook B, July 1837
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ADAPTATION WITHOUT FINALISM (Notebook E, Dec. 1, 1838)
“No adaptation to an end, but adaptation to varying circumstances… owing to external
contingencies and relations with other species, notowing to mandate of God”
(commenting William Whewell’s “History of the Inductive Sciences” and his idea of a providential adaptation)
“Structure is due to external agency and circumstances, without final cause, either in
present, or past generation” (Notebook E, Dec. 14 1838)
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“The same kind of relation that common ostrichbears to Petisse: extinct Guanaco to recent; in former case position, in latter time” … “If one
species does change into another it must be per saltum” (Red Notebook, 1836-1837)
“Aegyptian cats and dogs, ibis same as formerlybut separate a pair and place them on fresh isl., it is very doubtful whether they would remainconstant… According to this view animals, on separate islands, ought to become different if
kept long enough” (Notebook B, 1837)
LO SPAZIO E IL TEMPO…
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L’IPOTESI ne L’ORIGINE DELLE SPECIE:
“When an immigrant first settled on one of the islands, ... it would undoubtedly be exposed to
different conditions in the different islands (where) it would have to compete with a different set of
organisms. ... Then, natural selection wouldprobably favor different varieties in the different
islands“. (1859)
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Una barriera ecologica si trasforma in una
barriera riproduttiva
- 1) nuova popolazione (ecologia)
- 2) divergenza (mutazione, inincrocio, deriva genetica, selezione naturale, migrazioni)
- 3) coesistenza senza ibridazione
Ernst Mayr (1942)
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Non è sempre così facile…
Le specie ad anello
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Radiazione adattativa
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14 specie strettamente imparentate
Antenato comune recente: 2-3 M di anni fa
LO SPAZIO (selezione naturale, adattamento, speciazione)
Nessuna estinta finora
Rosemary e Peter Grant
Studi sistematici continuativi (1973 – 2007): la selezione
naturale vista all’opera!
Cambiamenti adattativi rapidi (anche 1 anno)
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Modi di speciazione (Coyne, Orr, 2004)
- Sp. allopatrica normale (max frequenza)
- Sp. parapatrica e simpatrica (flusso genico interrotto e non; ibridazioni intermedie)
- Sp. con selezione di rinforzo (simpatrica; dopo ibridazione disadattativa)
- Sp. simpatrica per selezione sessuale (isolamento comportamentale, West-Eberhard 1983)
- Sp. per ibridazione (cromosomica o genica) (*solo nelle piante)
Interazioni competitive fra specie simpatriche
Speciazione come effetto collaterale dell’adattamento
Effetto del fondatore
Nei fringuelli (Grant):
Ibridazioni
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Differenti barriere di isolamento riproduttivo (Coyne, Orr, 2004)
Basi genetiche dell’isolamento riproduttivo + ecologia
Prima della fertilizzazione:
- Ecologiche (habitat isolation; differentialadaptations; allochronicisolation; pollinator isolation)
- Comportamentali (ethological or sexualisolation)
- Meccaniche (incompatibilityof reproductive structures)
Dopo la fertilizzazione:
- Intrinseche (hybridinviability; hybridphysiological or behavioralsterility)
- Estrinseche (ecologicalinviability of hybrids)
(Processi continui che producono entità discrete!)
Nei fringuelli (Grant): alimentazione (becchi) e canto
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IL TEMPO (discendenza comune, diversificazione)
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Filogenesi dei fringuelli di Darwin (mtDNA, PNAS 1999)
Albero di discendenza
Morfologia e adattamenti alimentari
(almeno quattro generi)
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inornataPinaroloxiasCocos Island Finch
olivaceaCerthideaWarbler FinchcrassirostrisPlatyspizaVegetarian Finch
heliobates"Mangrove FinchpallidusCactospizaWoodpecker Finch
psittacula"Large Tree Finch
pauper"Medium Tree FinchparvulusCamarhynchusSmall Tree Finch
Tree Finchesconirostris"Large Cactus Ground Finch
scandens"Cactus Ground Finchdifficilis"Sharp-beaked ground Finchmagnirostris"Large Ground Finchfortis"Medium Ground FinchfuliginosaGeospizaSmall Ground Finch
Ground Finches
Split or lump…Sei generi!
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UN LABORATORIO DI SPECIALIZZAZIONI ADATTATIVE
Geospiza difficilisseptentrionalis (isola di Wolf), fringuello vampiro (evoluzione culturale: dai parassiti delle sule al loro sangue)
Camarhynchus heliobates e pallidus (arboricoli), uso di spine o bastoncini per estrarre insetti
Specie terricole, 3 si cibano di semi, una vive sui fichi d’India, due integrano con cactus
Specie arboricole, 4 insettivore, una germogli e frutti
Fringuello cantore (insettivoro)
Fringuello vegetariano (Platyspiza crassirostris)
Fringuello dell’isola di Cocos(Pinaroloxias inornata) (piante e insetti)
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Ma alla fine Darwin aveva
ragione o no su di noi? Certo che sì,
ma… sei sicuro che sia una
buona domanda?