Download - Hoofdstuk 25 - Audesirk
Animal Behavior
Hoofdstuk 25
2010/2011
WAT IS GEDRAG?Deel 1
2
Wat is gedrag?
• Gedrag
– alles wat een dier doet en hoe hij dat doet• response op een interne of externe prikkel
– aangeboren• “instinct”, erfelijk
• automatisch en consistent
– aangeleerd• mogelijkheid tot leren is erfelijk, maar het
gedrag ontwikkelt zich
• variabel en flexibel– verandert door ervaring en omgeving
3
Waarom gedrag bestuderen?
• Evolutie…
– onderdeel van het fenotype
– onder invloed van natuurlijke selectie• leidt het tot grotere fitness?
• leidt het tot een grotere overlevingskans?
• leidt het tot een grotere kans op voorplanting?
4
Welke vragen hebben we?
• Proximate oorzaken
– directe prikkels en mechanismen
– hoe en wat vragen
• Ultimate oorzaken
– hoe draagt gedrag bij aan overleving en voortplanting?• adaptieve waarde
– waarom vragen
5
1. Welke prikkel zet aan tot zang?2. Hoe zingt deze vogel?3. Waarom zingt deze vogel?
Evolutionaire kijk…
• Adaptieve waarde?
– aangeboren gedrag• automatisch, staat vast
• ondanks verschillende omgevingen tonen alle individuen dit gedrag
• overleving in vroege jeugd, voortplanting
– aangeleerd gedrag• aangepast op basis van ervaring
• variabel, veranderlijk
• flexibel in een complexe en veranderende omgeving
6
Gedragssystemen
• Reeksen van samenhangende handelingen met hetzelfde doel
• voortplantingsgedrag
• territoriumgedrag
• broedzorg
• Conflictgedrag
– inwendig conflict tussen gedragssystemen• ambivalent gedrag
• overspronggedrag
• omgericht gedrag
7
HOE WORDT GEDRAG BEPAALD?Deel 2
8
Aangeboren gedrag
• Instinct
– soortspecifiek en erfelijk vastgelegd gedragspatroon• ervaring en leren spelen geen rol
– gedrag treedt op in een vaste volgorde• start door sleutelprikkel
9
Proximate oorzaak: de rode buik van een mannelijke indringer vormt een sleutelprikkel die agressie oproept in een mannelijke stekelbaars.Ultimate oorzaak: Door andere mannetjes weg te jagen wordt de kans verminderd dat eieren in zijn nest bevrucht worden door een andere man.
Instinct
10
Supranormale prikkel
• Kunstmatig overdreven prikkel die een versterkte respons oproept
11
Aangeboren & aangeleerd
• Inprenting
– leerproces gebonden aan eerste levensfase
– is niet meer af te leren
– kritische periode
12
Proximate oorzaak: tijdens een vroege kritische periode zien de jongen hun moeder wegzwemmen en horen haar roepenUltimate oorzaak: jonge ganzen die hun moeder volgen zullen gemiddeld meer zorg krijgen en meer gedrag van hun moeder overnemen. Hierdoor zullen deze ganzen een grotere kans op overleving hebben dan ganzen die hun moeder minder goed volgen.
Aangeleerd gedrag
• Proefondervindelijk leren
– een prikkel of gedrag associëren met een consequentie• operante conditionering
– trial and error
– gedrag associëren met een beloning of straf
– bijvoorbeeld: leren wat je wel en niet kunt eten
• klassieke conditionering– Pavlov
– een neutrale prikkel associëren met een stimulerende prikkel
13
Operante conditionering
• Skinner box
14
Klassieke conditionering
• Ivan Pavlov
– leren reageren op een prikkel die oorspronkelijk dat gedrag niet opriep
15
Gewenning
• Afname in reactie op prikkel
– afname bij herhaalde prikkel
– zorgt ervoor dat dieren geen aandacht schenken aan onbelangrijke prikkels• bijvoorbeeld: jonge vogels schrikken niet van ritselende
bladeren.
16
Imitatie
• Leren nadoen van gedrag van soortgenoten
17
Inzicht
• Combineren van verschillende ervaringen in een onbekende situatie
– Problemen oplossen
18
SOCIAAL GEDRAGDeel 3
19
Sociaal gedrag
• Interacties tussen individuen
– communicatie
– agonistisch gedrag
– dominantie
– coöperatie
– altruïsme
20
Sociaal gedrag - communicatie
• Bijen
– vertellen locatie voedselbron door middel van een dans
21
Sociaal gedrag - communicatie
• Feromonen
– chemisch signaal dat een reactie veroorzaakt bij andere individuen• alarmferomoon
• sexferomoon
22
Sociaal gedrag - communicatie
23
• Feromonen
Sociaal gedrag – agonistisch gedrag
• Symbolisch, vaak geen fysieke schade
– territoriumgedrag
– agressie tussen concurrenten
24
Sociaal gedrag - dominantie
• Hiërarchie
– sociale rangorde in een groep
– ‘pikorde’
25
Sociaal gedrag - coöperatie
• Gecoördineerd samenwerken
26
Sociaal gedrag - altruïsme
• Jezelf opofferen voor een ander individu
27
Altruïsme: Darwiniaanse paradox
• Hoe kan een gen dat codeert voor een altruïstisch kenmerk zich verspreiden in de populatie?
“…one special difficulty, which at firstappeared to me insuperable, and
actually fatal to my whole theory…”Darwin (1859, p. 236)
28
Sociaal gedrag - altruïsme
• Meestal sprake van schijnbaar altruïsme
– gedrag is mutualistisch
– gedrag levert toekomstig voordeel op• reciprook mutualisme
– verwantenselectie• wanneer individuen verwanten
helpen dan kunnen ze indirectkopieën van hun eigen genen doorgeven
29
Voorbeeld mutualisme
• Stokstaartje (Suricata suricatta)
• Het individu dat alarm slaat ziet de predator als eerste en vlucht als eerste (Clutton-Brock et al. 1999)
• Voordeel voor groepsgenoten is wellicht toeval
30
Voorbeeld mutualisme
• Staartmees (Aegithalos caudatus)
• hulp bij het verzorgen van andermans jongen leidt tot meer ervaring, wellicht meer eigen succes
31
Voorbeeld reciprook altruïsme
32de Waal 1989
Voorbeeld reciprook altruïsme
33Hart & Hart 1992
Verwantenselectie
34
“…I would lay down my life for 2 brothers or eight cousins…”J.B.S.Haldane (omstreeks 1930)
ETHOLOGIEDeel 4
35
Ethologie
Studie van diergedrag - Pioniers
36
Karl von Frisch (1886-1982) Niko Tinbergen (1907-1988) Konrad Lorenz (1903-1989)
Ethogram & protocol
• Ethogram
– lijst gedragselementen door een dier• korte omschrijving van elk gedragselement
• bijbehorende afkorting, gebruikt in een protocol
• Protocol
– lijst opeenvolgend uitgevoerde gedragselementen door een dier• gedurende een beperkte periode
• gebruik afkortingen uit ethogram
37
Einde