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Funzioni della parete1. Conferimento e mantenimento della forzameccanica2.Controllo dell’espansione cellulare3. Controllo del trasporto intercellulare4. Protezione da microrganismi patogeni5. Produzione di molecole segnale, specialmente in relazione ad attacchi di patogeni6. Accumulo di sostanze di riserva
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PARETE CELLULARE Determina: Morfologia e in parte funzioni della CELLULA
E’ coinvolta nella REGOLAZIONE DELLA ESPANSIONE CELLULARE
quando nuovi strati si formano adiacenti al plasmalemma, gli strati più vecchi sono via via allontanati.
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I vegetali depongono la loro parete a strati. Ciò permette diriconoscere tre zone:lamella mediana, parete primaria e parete secondaria.La lamella mediana è costituita essenzialmente da pectine.La parete primaria e secondaria da pectine, cellulosa, emicellulose, proteine.
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Componenti più importanti della parete: polisaccaridiligninaacqua proteinecere
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POLISACCARIDI • IN FORMA CRISTALLINA (lunghe
molecole in fasci)• IN FORMA NON CRISTALLINA
(matrice amorfa in cui sono immerse le microfibrille)
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Polisaccaridi microfibrillari
•cellulosa (più comune con specifiche orientazioni spaziali)•chitina (polimero di N-acetil glucosammina, presente nella maggior parte dei funghi)•polimeri -1,4 mannani (presenti in alcune famiglie di alghe verdi)•polimeri -1,3 xilani (presenti in altre famiglie di alghe verdi)
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Pareti delle cellule vegetali
•non chimicamente omogenee (costituite da materiali diversi)•non fisicamente omogenee (costituite da strati diversi)
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Il grado di polimerizzazione è compreso tra 2000 e 6000 nella parete primaria; è molto superiore nella parete secondaria (15-16000).L’abbondanza relativa di questa componente è molto variabile (dal 2-4% delle pareti dell’endosperma dei cereali, al 94% di alcune pareti secondarie).
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Lungo le fibrille si trovanozone (dette micelle) construttura altamente ordinata, ditipo cristallino, alternate adaltre zone con aspetto menoorganizzato.
A causa della sue organizzazione, la cellulosa presenta straordinarie caratteristiche di resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici.
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Polisaccaridi di matrice •Emicellulose (solubili in basi conc. a T ambiente)•Pectine (estratte con ripetuti trattamenti in acqua calda)
Comprendono più di 20 specie di monosaccaridi
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EMICELLULOSE suddivisibili in :Xilani (nei legni duri, angiosperme e gimnosperme)Mannani (nei legni teneri, conifere)Galattani (in legni duri e teneri, larici) Le emicellulose costituiscono il 40-45%delle pareti primarie e il 30-33% dellepareti secondarie.Frequentemente svolgono il ruolo diaccumulo di sostanze di riserva oppuredi trattenimento dell’acqua.
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La presenza del gruppocarbossilico conferisce alcuneproprietà caratteristiche allepectine.Legando Ca++ e acqua, essepossono formare dei graticciatistabili (a nido d’ape).
PECTINE costituite daAcidi poliuronici (principali componenti, anche salificati da Ca, come galatturonati usati nelle industrie alimentari come pectina)ArabinaniGalattani
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LIGNINA La molecola della lignina è una molecola, con un elevato peso molecolare, che si ottiene dalla unione di differenti acidi e alcooli fenilpropilici (cumarilico, coniferilico, sinapilico). L'acccoppiamento casuale di questi radicali da origine ad una struttura tridimensionale, polimero amorfo, caratteristica della lignina.La lignina è il polimero naturale più complesso in relazione alla sua struttura ed etereogeneità. Per questa ragione non è possibile descrivere una struttura definita della lignina, anche se sono stati proposti numerosi modelli per rappresentare una approssimazione di questa struttura.
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Lignificazione = processo di rafforzamento parete cellulare mediante ramificazione della lignina ed eliminazione di acqua, protegge la microfibrille di parete dall’attacco di agenti chimici, fisici e biologici.La parte di ogni monomero varia in maniera importante in funzione di:•la famiglia vegetale (Angiosperme, Gymnosperme, etc.) •la specie •l’organo•il tessuto biologico
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PROTEINENella parete hanno:funzioni strutturali (-Glicoproteina ricca di idrossi prolina, serina, alanina e acido aspartico come l’estensina, - Arabino-galattano-proteine, anche esse ricche diidrossiprolina, piccole e molto solubili.- Proteine ricche di glicina: tipiche dei tessutivascolari e delle risposte alle ferite.- Proteine di adesione: mediano le interazioni traparete, plasmalemma e microtubuli delCitoscheletro)
Funzioni enzimatiche (es. idrolasi, glucasi, fosfatasi, laccasi)
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ACQUAHa un ruolo:•Chimico (idrolisi legami glicosidici in fase di crescita della parete)•Solvente (effetti sulla permeabilità della parete a molecole o ioni)Quando la crescita cessa lo spazio dell’acqua viene occupato da lignina parete molto più rigida
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CERE La cuticola ricopre la superficie della cellula esposta all’atmosfera e riduce perdite o guadagni eccessivi di acqua dai tessuti sottostanti. E’ composta da tre strati:• Cera epicutilare (miscela di esteri di ac. grassi e alcoli a lunga catena, ac. grassi liberi, alcoli primari e secondari, alcani). Presenti anche CaCO3 e CaSiO3 come sostanze incrostanti•cutina (miscela di idrossiacidi grassi tenuti insieme da legami esteri in un reticolo tridimenzionale) mescolata acera, •cutina, cera,polisaccaridi e tracce di proteine