イネ縞葉枯ウイルスのゲノム構造およびイネ縞葉枯病抵抗性遺伝子に関する研究
誌名誌名北海道農業研究センター研究報告 = Research bulletin of the NationalAgricultural Research Center for Hokkaido Region
ISSNISSN 13478117
著者著者 早野, 由里子
巻/号巻/号 175号
掲載ページ掲載ページ p. 1-45
発行年月発行年月 2002年2月
農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat
������������������������������������������ ���� ������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������� ���� ����������������������������� ���� ���������������������������� ���� ����������
��������������������������������������������������������������� ���� ��������������������������������������� ���� ����������������������������������� ���� �������������������������������� �� ������������
�
�����������������������������
� � � � � � ����������������
��� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� ������������
���������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� �
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ����� ����������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� �� ��������������������������������� ��������������������������������������� ������� �������������������� � �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������
��������������� ������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������
��������������������������������������� �
��������������� ������������
��� �����������������������������������������������������
��� ���������������� ���� ����� ��������� ��� ������ ��������� ���� ������ �������� ������� �������� �������� �������� ������� �������� ������ �������� �������� �������� �������������� �������� ��� ��� ��������� ��� ����������� ������� ���� �������� ��������������� �������� �������� �������� ��������������� �������� �������������� �������� ��������������������� ������� ���������� ������� ����������� ������� ����������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������� �������� ��������� � � � � � ������ ����������������������� ������� ��������������������������� � � � � � � ������� �������������������������� �������� ������������������������������� � � � � � �������� ����������������������� ��������� ���������������������������� � � � � � � �������� �������������������������� ��������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��� �����������������������������
���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� �
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� ��������������� ��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� �
��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��� ��������������������������������������������������������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������ �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������
��������������� �������������
��� �����������������������������������������������
��� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������
����� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������
��������������������������������������� ����� ������������������������������������������������������������������
���� ����������������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ��������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������
���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� ��
���� �������������������������������������������
���� ������������������������������������������������ ������������������������������������������
���� �������������������������������������������������
���� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ��������� ����������� ������������������ ����������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������
���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������
����� ��������������������������������������
��������������� �������������
���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������
� ����������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� ��
���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� �������������
���� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������
��������������������������������������� ��
���� ��������������������������������������������������������������������������������������
���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
���� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������� �������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� �������������
���� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� ����� ���������������� ������� �������������� ����� ������� � ������� ��������� ������� � ������� ���� ������ ����� � ������� ��� �������� ���������� �������� ���������� ������������ ��� � ������� ������ � �������� �������� ������ � ������� ��� ����������� ������� � ����������������������������������������������������������������������������������������
��������������� ����������������� �������� ����������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������������
���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������� ����������� ������������������������������������������������������������������������������������������ ����������������������������
��������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� ��
���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������� ���������������������� ������������������������������������������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� �������������
���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������� ��
���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������
��� ������������������������������������� ������ ����������������� ���������������������������������������� ������������������������� ���������������������������������� ����������������������������� ���������������������������������������� ��������������������������� ����������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� �������������
���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� ��
���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������ �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ������������������������� �� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� ������������� ��� �������������� ��� ����� ���������� ������������� ����������� � � ������� � ��� ��� � � ��������� ��������� � ��� ��� � � ��������� ���������� � ��� �� �� � �������� ��������� � ��� �� �� � ��������� ��������� � ��� �� �� � ��������� ��������� � ��� �� �� � ��������� �������� � ��� ��� �� � ��������� �������� � ��� ��� �� � ��������� ��������� � ��� � �� � ������� ���� � ��� �� �� � �������� ����� �� ��� ��� �� � ���������� ������ � ��� ��� � � ���������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� ��������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��������������������������
��������������������������������������� ��
���� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� ���������������� ������������������������������������������ ������������ ������ ���� �� �� �� � � �����������������������������������������������
��������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������� �������������������������������������������������� ��������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� ��
��� ������������������������� ������� �������� ����� ��� ����� ��������������� ����������� ������������������������������������ ������������� �������������������������������� ��� ����������������������������������� ������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� �����������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������� ������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� �������������
���� ���������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������� ������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� ��
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� �������������
��� ����������������� ���������� �� ��� ����� ���������� �� ����������������� ������������������ ���������� ����� ������������ ������������������ ���������� ��� ����������� ������������������ ���������� ��� ������������������� ������������������� ���������� ������� ������������������� ���������������� ���������� ������� ������������������� ������������������������������ ����������� ��� ����������������� ���������������� ����������� �� ��������������� ���������������� ����������� �� ��������������� ������������������� ����������� ������� ��������������������� �������������� ������������� ��� ������������������� ����������������� ������ ��� ������������ ������ ���������������� ������ ��� ������������ ������ ���������������� ������ ��� ������������ ������ ���������������� ����������������� �� ����������������� �������������� ������������� ������ �������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������� ��������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� ��
��� ���������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������� ����������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� �������� ��������������������� ���������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������� �������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������� ��������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� ��
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������ �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������� ��������������������� �������� ���������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ��������� ������� ����������� ��� �� ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������� � ����������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ����� �� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��������� ��� ����������������������������������������������������������������
��������������� �������������
����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������������ ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ����� ������ ���������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������� �������������� ���� ������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������� ���� ���� �������� ������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������� ��������� ������ ������� ��������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� ���������� ��� ������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� �������� �� ���������������� ������� ���� ����������� ������������������������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������� ��
���������������������������������������������������� ��� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� �� ��� ��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������� ��������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������� ����������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������
���������������� ������������������������������������������������������ ���������������� ����������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������� ������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���������� ������������������������ �������� ������������������������������������������������� ������������������������������������������
��������������� �������������
����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� ����� ������ ������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����������������������������������
�������������������������������������� �� � ��������� ���������� �������������������������������������������� ��������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ��������� ��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������ ����� � ������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������� ������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� �������� �������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������� ������������ �� ��� ��������� ���
��������������������������������������� ��
����������� �� �� ������ ���������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������� ����������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������� ������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ����������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������� ������� ����� ���� ������� ���������� ��������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���������������������������������������������������������������������
��������������� �������������
��������������������������������������� ���������� ���������� ���� ������������������������������������������������������������������������� ��������� ��� ��������� �� ���������������������� ������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������� ���� ���� ���������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������������� �������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ��������������������������������������������������������������� �������� ��� �������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������� ������������������������������������������ ��� ��������� ������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� �������
����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������� �������������
��������������������������������������� ��
��������� ��������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �� ����� ��������� ����������������������� �������������� ���������������������������������������������������������
��������������� �������������
�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� �� ����� �������� ����������������������������������������������� ���������������������������������������� ���������� �� ����� ������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ����������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ������������������ ��� �������� ������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������ ���������� ���� ���� ��������� ���� ������ ������� ������������������������� ���� ������� �������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ���� ����������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������� ����������� ���������� ���� ������ ������� ������������������������������������������������������������������������������������������������ ������� ��� ������������������������� ��������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ������ �� �� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������� ��� ��������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������� ������������ ����� ����������� ����� � ��������������������� ����� ���������������� ����������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������ ��������������������������������� ��������������� �����������������������������������������������������������������������������������������
��
�����������������������
����������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������� �������� ��� ����������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ��� ��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������� ������������ ��������������������������� �����������������
���������������� ������������ ��������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ����������������������������������� ��������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� �������� ����������� ������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������� ������������������������������������������������������������ ����� ����������������������������������������������������������������� ����� ��� ��������������� ����������������������������������������������������������������������������������� ������� �� � ������ ���������������������� ��� ���������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������� ������������������������������ �������������������������� ��������������������������������������������������������������������� ������������������ ���������������� ����������������������������������������������������������������� ������� ���� � �������� ��������������������� ���� ����� ������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ���������������������� ������ ����������������� ����� ��� ������
�������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� � ��������� �������� ��� ���������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������� �������� ���� ����������������� ������������� ���������������������� ������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� ��������������������������������� ���������������������������������������������� ����������������������������������������������������� ������������������ ���������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������� ��������� ����������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ���� ��� ������ ���������� ������ ��� ���������� ������� ������������������������� ��� �� ��������������� ������������������������������������������ ����������������������������� �����������������������������������������
���������������������������� ���������������������������������������������������������������� ��� ������������������������� ������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� ��� ��������� �������������� ��� ��� ��������� �� � ���������������� ��������� ��� �������� ����������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������������������������������� ��������������