Cognos.6qhttp://cognos.bio6q.net

FAMILIA BRASSICACEAE (Crucíferas)Francesc Caralt Rafecas

http://www.bio6q.net

30/01/2014

CLASIFICACIÓN DE LA FAMILIA

Versión: V007R007 (26/06/2014), Ref: F0001 Página 1 de 14

Allyssum maritimum

Con 338 géneros y 3.709 especies, las crucíferas son una familia de plantas mayormenteherbáceas, distribuidas por todo el globo terrrestre, concentrándose particularmente enáreas templadas y frías. Forman parte de esta família algunas de las verduras de invierno(col, coliflor, brócoli, col de bruselas, …) y también algunas plantas consideradas comomedicinales (capsella bursa-pastoris, eruca vesicaria, sinapis alba, sinapis arvensis,sisymbrium irio, …).

Vegetales

PlantasCelulares

Briófitos

Talófitos

Plantas Vasculares

Espermatófitas

Pteridófitas

Bacterias, hongos, algas y líquenes

Hepáticas, antoceros y musgos

Filicíneas, equisetíneas y licopodíneas

CormófitosTracheobiontaC

ript

óga

mas

Fanerógamas Gimnospermas

Angiospermas

Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta y Coniferophyta

DIVISIÓN

Eudicots

Angiosp. basales

Magnólidas

CORE Eudicots

Rosids

Asterids

Picraminniales

Brassicales

Huerteales

Malvales

ORDEN

SUPERDIVISIÓN

SUBREINO

Spermatophyta

Magnoliophyta

EudicotiledóneasEudicotyledoneae

Eudicotiledóneas nuclearesGunneridas (gunneridae)

Fabids

Malvids

Sapindales

Geraniales

Crossosomatales

Myrtales

Resedaceae

Brassicaceae

Geraniales

Myrtales

Eudicotiledoneas basales

Bataceae, Caricaceae, Limanthaceae, Salvadoraceae, Cleomaceae,

Moringaceae, Tovariaceae, Capparaceae,Koeberliniaceae, Tropaeolaceae

Monocots

Crucíferas

MagnoliidaeMagnoliopsidaDicoltiledóneasDicotyledoneae

Monocotiledóneas

CLASE

FAMILIA

Cognos.6qhttp://cognos.bio6q.net

CARÁCTERES TAXONÓMICOS DE LA FAMILIA

[TRA] SUBREINO Tracheobionta (plantas vasculares, traqueófitos, cormófitos):

Plantas con células diferenciadas que forman tejidos especializados. Lo más representativoen ellas, es la existencia de tejidos especializados en el transporte de agua, minerales ysustancias elaboradas. Al conjunto de estos tejidos de conducción se los denomina sistemavascular.

• [1] Ciclo de vida con alternancia de generaciones gametofíticas1 y esporofíticas2,siendo la fase dominante la esporofítica.

• [ 2 ] La fase esporofítica es fotosintética e independiente y dispone de tejidos(células diferenciadas) y sistemas de órganos.

• [3] La organización de la fase esporofítica se basa en un cormo3.• [4] Presentan un sistema vascular4 para la distribución del agua y los nutrientes que

está formado por el xilema, que distribuye la savia bruta hacia las hojas, y el floemaque se encarga de las distribución de la savia elaborada hacia el resto de la planta.

• [5] Aparecen las traqueidas5 en este grupo taxonómico.• [6] La fase gametofítica es reducida y puede ser desde un talo6, como en el caso de

los helechos y afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por elesporófito, como en las gimnospermas y angiospermas.

[ESP] SUPERDIVISIÓN Espermatófitas:

Plantas que se reproducen por medio de semillas. La gran mayoría de ellas desarrolla nuevasramas a partir de las yemas axilares de las hojas (ramificación lateral).

• [1] En este grupo taxonómico se incluyen todos los linajes de plantasvasculares[TRA.4] que producen semillas.

• [2] Aparecen en este grupo taxonómico plantas con producción de madera (xilemasecundario) generada por el meristema secundario7 (cámbium).

• [3] Aparición de la ramificación lateral8 (axilar) como alternativa a la ramificacióndicotómica.

Versión: V007R007 (26/06/2014), Ref: F0001 Página 2 de 14

A continuación se exponen las características taxonómicas de la familia. Para ello, y procurando la lógica de laexposición, se presentarán las características de cada uno de los taxones siguiendo la cadena filogenética, entendiendoque el taxon final de dicha cadena (la familia brassicaceae) adquirirá la “suma de caracteres” de sus taxonespredecesores. Para ello se utilizan las siguientes convenciones:

• Se marcarán en gris aquellos caráctares taxonómicos que pertenezcan en una categoría taxonómica ydesaparecen o pueden variar sustancialmente en categorías subordinadas.

• Se describen a pie de página conceptos complementarios a modo de glosario añadiéndole conceptosadicionales que se consideran importantes para mejorar la comprensión.

• Aparecen, entre corchetes, etiquetas de color azul como subíndices de palabras (o párrafos) con la finalidadde referenciarlos a los caracteres etiquetados con la misma referencia en las categorías taxonómicassuperiores (en cada categoría, los caracteres taxonómicos aparecen referenciados con un código entrecorchetes que permite la citada relación).

Cognos.6qhttp://cognos.bio6q.net

[ANG] DIVISIÓN Angiospermas (fanerógamas9):

Plantas que desarrollan flores con carpelo.

• [1] Plantas vasculares con flores que presentan primordios seminales encerradospor una cubierta protectora denominada carpelo. Este carpelo, al madurar, originaun fruto que contienen las semillas[ESP.1] que corresponden a los primordiosseminales maduros10.

• [2] Aparecen las tráqueas11 (vasos) en este grupo taxonómico[TRA.5].• Ventajas evolutivas:

◦ Plasticidad del cuerpo vegetativo: pueden adoptar formas vitales muy variadaslo que les confiere una gran adaptabilidad: plantas xeromorfas, plantas epífitas,lianas, etc.

◦ Reproducción más eficiente: flores hermafroditas, flores más reducidas entamaño y fecundación más rápida, protección de los primordios seminalesdentro de los carpelos, polinización por zoogamia12 (más eficiente que laanemogamia13), granos de polen con cemento polínico.

[EUD] CLASE Eudicots (Eudicotiledóneas, Eudicotyledonae):

Plantas cuyo embrión presenta dos cotiledones. La raíz se caracteriza por disponer de un ejeprincipal (raíz axonomórfica) de la cual emergen raíces secundarias. Pueden presentarcrecimiento en grosor (crecimiento secundario). Las hojas disponen de nervadura reticulada.Las flores son pentámeras o tetrámeras (verticilos florates de 5 ó 4 piezas).

• [1]-Aceites etéreos14 ausentes.• [R]-Raíces:

◦ [R1]-Sistema radical con una raíz principal (de larga vida) a la que sesubordinan raíces secundarias. (sistema radical heterorrízico o alorrízico15).

◦ [R2]-Haces conductores abiertos que permiten el desarrollo de un cámbium quehace posible el correspondiente crecimiento secundario en grosor.[ESP.2]

• [T]-Tallo:◦ [T1]-Los árboles son frecuentes.◦ [T2]-La estela del tallo es en forma de eustela16(haces conductores dispuestos,

generalmente, en círculo en la sección transversal del tallo).◦ [T3]-Haces conductores abiertos17 que permiten el desarrollo de un

cámbium[LIL.T3] que permite el correspondiente crecimiento secundario en grosor.◦ [T5]-Plástidos tipo S18 en los elementos cribosos.◦ [T6]-Meristema intercalar19 (entre nudo y base foliar) por lo general ausente.

• [H]-Hojas:◦ [H1]-Polimorfas.◦ [H2]-Generalmente pecioladas20.◦ [H3]-Generalmente presentan venación reticulada21.◦ [H4]-A menudo compuestas22.◦ [H5]-A menudo con estípulas23.◦ [H6]-Rara vez presentan vaina24.◦ [H7]-Una, dos o varias hojas por nudo.

Versión: V007R007 (26/06/2014), Ref: F0001 Página 3 de 14

Cognos.6qhttp://cognos.bio6q.net

◦ [H8]-Base foliar por lo general angosta (estrecha) y no envolvente.◦ [H9]-Estípulas presentes o ausentes.◦ [H10]-Estomas anomocíticos25.◦ [H10]-Prófilos26, usualmente, en posición lateral27.

• [F]-Flores:◦ [F1]-Polen frecuentemente tricolpado28.◦ [F2]-Nectarios29 septales30 ausentes.◦ [F3]-Verticilos florales (perianto y androceo) predominantemente pentámeros,

menos frecuentemente tetrámeros, aunque pueden aparecer otras formas.◦ [F4]-Microesporogénesis normalmente simultánea31.

• [S]-Semillas:◦ [S1]-Embrión con dos cotiledones insertos lateralmente (excepto en raras

excepciones).◦ [S2]-Endosperma32 nuclear o celular, nunca helobial33.

[CEU]-CORE eudicots34 (eudicotas nucleares, gunneridae, gunnéridas):

Este grupo taxonómico no había sido identifcado por la sistemática clásica, basada únicamente,en la observación morfológica. Han sido los estudios moléculares de ADN posteriores los que lohan establecido.

• [1]-Producen trihidroxil-flavonoides.

• [2]-Producen ácido elágico y ácidogálico.

• [F]-Flores:◦ [F1]-Flores pentámeras: con 5, o

múltiple de 5, piezas en cadaciclo.

◦ [F2]-Clara diferenciación entrepétalos y sépalos (noperigonio).

◦ [F3]-Gineceo de 3 a 5 carpelostípicamente fusionados almenos parcialmente (gineceosincárpico35 o gamocárpico)

◦ [F4]-Androceo poliándrico36.◦ [F5]-Polen tricolporado[EUD.F1].

[ROS]-Rosids:

• [1]-Hojas con estípulas[EUD.H9].• [2]-Presencia de nectarios en el

receptáculo floral.• [3]-T r a n s i c i ó n d e f l o r e s

apocárpicas a sincárpicas[CEU.F3].

Versión: V007R007 (26/06/2014), Ref: F0001 Página 4 de 14

Zygophyllales

Celastrales

Oxalidales

Malpighiales

Fabales

Rosales

Cucurbitales

Fagales

Geraniales

Myrtales

Crossosomatales

Picramniales

Sapindales

Huerteales

Malvales

Brassicales

Fabids

Malvids

Rosids

Cognos.6qhttp://cognos.bio6q.net

En el esquema se presenta la filogenia de los Rosids, con la finalidad de mostrar losórdenes que contiene este grupo taxonómico.

[MVL]-Malvids (Eurosids II37):

Este grupo taxonómico fue establecido en base a estudios moleculares de las secuenciasde DNA.

[BRS]-ORDEN brassicales:

• [1]-Presencia de glucosinatos de fenilanina y/o tirosina; miricetina y otrosflavonoides metilados.

• [2]-Células con mirosinasa (enzima que por hidrólisis de glucosinolatos sintetizacompuestos azufrados llamados mostazas).

• [H]-Hojas:◦ [H1]-Hojas alternas, en espiral.◦ [H2]-Estípulas pequeñas[ROS.H1].◦ [H3]-Células mucilaginosas en las hojas.

• [F]-Flores:◦ [F1]-Hipóginas38 (frecuentemente ginóforas39).◦ [F2]-Inflorescencias racimosas40.◦ [F3]-Dialipétalas41 (pétalos con uña –clawed petals-). ◦ [F4]-Frecuentemente tretrámeras.◦ [F5]-Sincárpicas[CEU.F3].◦ [F6]-Perianto evidente[CEU.F2].◦ [F7]-Óvulos en una o dos filas.

• [S]-Semilla:◦ [S1]-Embrión grande.◦ [S2]-Endospermo escaso.◦ [S3]-Placentación42 frecuentemente parietal43.

FAMILIA brassicaceae:

• Porte:◦ Usualmente hierbas y, menos frecuentemente, subarbustos, arbustos o lianas.◦ Anuales, bienales o perennes.

• Raíces:◦ Axonomorfas con frecuencia engrosadas, napimorfes o tubérculos44.

• Tallos:◦ Leñoso, rizomatoso45 o tuberculoso.

• Hojas:◦ Alternas. Raramente opuestas o verticiladas, a veces basales.◦ Sin estípulas[BRS.H2], [ROS.H1].◦ Simples o compuestas con frecuencia pinnado-lobuladas46, en ocasiones

liriadas. ◦ Raramente dimórficas.

Versión: V007R007 (26/06/2014), Ref: F0001 Página 5 de 14

Cognos.6qhttp://cognos.bio6q.net

• Inflorescencias:◦ Terminales, raramente axilares◦ Frecuentemente racimos47 corimbosos48, corimbos49 o flores solitarias.◦ Brácteas50 a veces presentes pero normalmente carentes.◦ Flores:

▪ Usualmente actinomorfas51, menos comunes son las zigomorfas52.▪ Bisexuales, raramente unisexuales (plantas monoicas, dioicas o

ginodioicas)53.▪ Glándulas nectaríferas presentes[ROS.2].▪ Cáliz:

• 4 sépalos usualmente libres, raramente unidos en un tubo[BRS.F4].▪ Corola:

• Cruciforme (pétalos en cruz). 4 pétalos[BRS.F4].▪ Androceo:

• Usualmente de 6 estambres distribuidos en 2 verticilos: el verticiloexterior presenta 2 estambres más cortos que los 4 que forman elverticilo interior (tetradínamos). Mucho menos frecuente el androceopresenta 2 ó 4 estambres.

• Habitualmente tetradínamos, pero los filamentos, en ocasiones, sepresentan de igual longitud.

▪ Gineceo:• Gamocarpelar[BRS.F5], [CEU.F3].

• Ovario súpero.• 2 carpelos[CEU.F3].• 1-2 lóculos, frecuentemente bilocular.• 1 estilos.• 1 estigma entero o con 2 lobos (bilobado).• Placentación parietal, raramente apical.• Óvulos:

◦ 1-numerosos.◦ Normalmente anátropos54.

◦ Fruto:▪ Usualmente silículas55 o silícuas56, raramente sámaras57.▪ Semillas:

• De 1 a numerosas.• De estructura variada.• Mucilaginosa o no mucilaginosas cuando están húmedas.• Dispuestas en el fruto en una o dos filas (uniseriadas o biseriadas)[BRS.F7].

CARACTERES DIAGNÓSTICO:(fuente: http://www.thecompositaehut.com/www_tch/webcurso_spv/familias_pv/brassicaceae.html)

Versión: V007R007 (26/06/2014), Ref: F0001 Página 6 de 14

Cognos.6qhttp://cognos.bio6q.net

ALGUNAS ESPECIES DE EJEMPLO:

• Diplotaxis erucoides.• Erucastrum nasturtiifolium.• Cakile maritima.• Alliaria petiolata.• Cardamine hirsuta.• Lepidium graminifolium.• Alyssum maritimum.• Sysibrium irio.• Hirschfeldia incana.• Viscutella leavigata.• Rapistrum rugosum.• Arabidobsis thaliana.• Brassica oleracea (col silvestre).

◦ Brassica oleracea var. botrytis (coliflor).◦ Brassica oleracea var. capita (col repollo).◦ Brassica oleracea var. gemmifera (col de bruselas).◦ Brassica oleracea var. italica (brocoli).

BIBLIOGRAFÍA

• Bibliografía: ◦ Strasburger. Tratado de botánica (35ª edición). P. Sitte, E.W.Weiler, J.W.Kadereit, A.

Bresinsky, C. Körner. Editorial OMEGA.◦ Curso de botánica. Tomás Emilio Díaz González, María del Carmen Fernández-

Carvajal Álvarez, José Antonio Fernández Prieto. Ediciones Trea S.L.• Webgrafía:

◦ Botánica morfológica. Facultad de Ciencias Agrarias. Corrientes. Argentina.http://www.biologia.edu.ar/botanica/

◦ Lecciones hipertextuales de botánica.http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/botanica/botanica/indice.htm

◦ Mundo forestal. Sitio web de consulta forestal de Costa Rica. http://www.elmundoforestal.com

Versión: V007R007 (26/06/2014), Ref: F0001 Página 7 de 14

• Tallos:◦ Generalmente herbáceas.

• Hojas:◦ Usualmente alternas, a veces basales.

• Flores:◦ Corola cruciforme.

• Frutos:◦ Silicuas o silículas

Cognos.6qhttp://cognos.bio6q.net

◦ Plantas y hongos. Universidad de Extremadura.http://www.plantasyhongos.es

◦ Diccionarios (diccionario de botánica).http://www.wordreference.com

◦ The Free Dictionary.http://es.thefreedictionary.com

◦ Herbario de la Universidad Pública de Navarra.http://www.unavarra.es/herbario/

◦ Wikipedia.http://es.wikipedia.org/wiki/Wikipedia:Portada

◦ Laboratorio de sistemática de plantas vasculares. Instituto de Ecología y CienciasAmbientales.http://www.thecompositaehut.com/www_tch/webcurso_spv/familias_pv/poaceae.html

◦ Angiosperm Phylogeny Website.http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

◦ Asturnatura.http://www.asturnatura.com

◦ Diccionario médico-biológico, histórico y etimológico.http://dicciomed.eusal.es

◦ Botanipediahttp://www.botanipedia.org/index.php?title=Página_Principal

◦ La guía. Biología.http://biologia.laguia2000.com

◦ Herbari virtual del Mediterrani Occidental.http://herbarivirtual.uib.es/cas-uv/index.html

Versión: V007R007 (26/06/2014), Ref: F0001 Página 8 de 14

1.- Gametófito: individuo de la generación haploide en las plantas con ciclo de vida haplo-diploide.2.- Esporófito: individuo de la generación diploide en las plantas con ciclo de vida haplo-diplonte.3.- Cormo: estructura vegetal diferenciada en tejidos organizados en raíz y vástago; el vástago normalmente sediferencia en tallo y hojas.4.- El sistema vascular vegetal consiste en un conjunto de vasos y tubos que se encargan de distribuir el agua, salesminerales y sustancias elaboradas por toda la planta.5.- Traqueida: es un tipo de célula conductora del xilema, por donde circula la savia bruta. Son unicelulares, muyalargadas, huecas, muertas y con numerosas puntaduras areoladas y simples, por medio de las cuales se intercomunican.Sus paredes celulares están altamente lignificadas. Están presentes en todas la plantas vasculares.6.- Talo: cuerpo vegetal relativamente simple formado por células no diferenciadas (por lo tanto no existen tejidosdiferenciados). Consecuentemente este cuerpo vegetal no está diferenciado en raíz, tallo y hojas.7.- El meristema secundario se localiza en dos zonas: el cambium vascular y el cambium felógeno.

• Cambium vascular: Está formado por una capa delgada de células que se dividen continuamente para aumentarel diámetro del tallo. El crecimiento de este tejido hacia el interior del tallo da lugar al xilema secundario(adosado al xilema primario que es más interno que el secundario) y hacia fuera al floema secundario(adicionado al lado interno del floema primario que es más externo que el secundario); los radios vasculares seforman también por el cámbium. El cambium vascular continúa formando xilema y floema secundario durantetoda la vida de la planta.

• Cambium felógeno (también denominado felógeno): Se forma a partir del córtex primario, bajo la epidermis.Por sucesivas divisiones tangenciales da lugar a la felodermis hacia dentro y el suber hacia fuera (el conjuntode ambas capas se denomina peridermis y sustituye a la epidermis en las estructuras de la planta que hansufrido engrosamiento secundario). El felógeno cesa totalmente en su actividad cada año y tiene que sersustituido por otro nuevo que se forma bajo la felodermis a partir del parénquima cortical. Esto significa que vaa formarse una nueva peridermis completa por debajo de la del año anterior, que quedará aislada por el súbernuevo de la corriente de nutrientes y morirá. El acúmulo de sucesivas peridermis formadas año tras año dalugar al ritidoma o corteza externa.

8.- A continuación se expone un breve resumen de los tipos de ramificación de los cormófitos, entre los cuales seencuentra el sistema de ramificación simpódico. Tipos de ramificación de los cormófitos:

◦ Plantas monocaules: cormófitos cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia.◦ Plantas pluricaules: cormófitos cuyo vástago se ramifica.

▪ Ramificación dicotómica: el ápice se divide en dos por división de la célula apical. Este tipo deramificación es muy rara en las espermatófitas.

▪ Ramificación lateral: es el tipo dominante de ramificación en las espermatófitas. Las ramas seoriginan en yemas axilares a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice.• Sistema monopódico: típico de las coníferas con forma piramidal o cónica. El eje principal crece

más intensamente que los ejes laterales de primer orden, y éstos a su vez más intensamente quelos de segundo orden, y así sucesivamente. Todo el sistema es atravesado por un eje principalúnico o monopodio, con crecimiento indefinido.

• Sistema simpódico: Las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madrepuede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo ose transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente lassuperiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea deproseguir su ramificación.◦ Monocasio: cuando la ramificación se continúa constantemente por una sola rama lateral.

Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de su brote madre, desviando elextremo de éste hacia un lado. Así se origina un sistema de ramificación similar almonopodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente.

◦ Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan el crecimiento(suelen estar opuestas entre sí). Un dicasio puede parecer una dicotomía (ramificacióndicotómica), pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintasdirecciones del espacio.

9.- Fanerógamas proviene de phaneros = visible y gamos = sexo.10.- Algunas equivalencias útiles para entender la anatomía del carperlo:

• Carpelo = pistilo = estigma + estilo + ovario. El carpelo fecundado da lugar al fruto.• Primordio seminal = óvulo = tegumentos + megasporangio (nucela + funículo + micrópilo). El primordio

seminal fecundado es la semilla. En el interior del primordio seminal se encuentra el saco embrionario.• Saco embrionario = gametófito femenino. En el gametófito femenino se encuentra en gametangio que se

denomina arquegonio. Dentro del arquegonio se encuentra la ovocélula.11.- Las tráqueas (también denominadas vasos) son los principales elementos conductores de savia bruta de naturalezaxilemática en las angiospermas. Son elementos unicelulares alargados, muertos, de extremos aguzados, con paredesengrosadas y punteaduras areoladas especiales. Presentan un aspecto intermedio entre traqueidas y fibras.12.- Zoogamia: polinización de las plantas con ayuda de animales.

13.- Anemogamia: polinización de las plantas con ayuda del viento.14. - Los aceites esenciales, también llamados esencias, aceites volátiles o aceites etéreos, son las fracciones líquidasvolátiles, generalmente destilables por arrastre con vapor de agua, que contienen las sustancias responsables del aromade las plantas.15.- Tipos de sistemas radiculares:

• Sistema radicular homorrizo: corresponde a un sistema radicular sin una raíz dominante, por lo que presentansimilar forma. La raíz proveniente de la radícula embrionaria se atrofia y es reemplazada por numerosas raícesque se originan en la parte basal del tallo (raíces adventicias). Este tipo de raíces se conocen además comoraíces fibrosas o fasciculadas (que crecen en manojos). Estas raíces nunca presentan crecimiento secundario engrosor. Son características de las monocotiledóneas.

• Sistema radicular alorrizo (heterorrizo): corresponde a un sistema radicular con una raíz dominante, cuyoorigen lo constituye la radícula del embrión. Desde el punto de vista de la forma, se caracteriza por presentarun raiz principal (raíz pivotante o axonomorfa) y numerosas laterales. Es el sistema característico de lasdicotiledóneas.

16.- Es un tipo de estela que presenta una disposición de los haces vasculares de xilema y floema ordenados en un anilloalrededor de la médula. El anillo se encuentra dividido por radios medulares en varios haces aparentementeindependientes. En el anillo se encuentra el cámbium que es el tejido meristemático que dará comienzo al crecimientosecundario de la planta.17.- Extremo de las venas (de las hojas) abiertos (o libres).18.- Cuando se forman la célula cribosa o el elemento de tubo criboso la modificación de los plastidios condesorganización de los tilacoides los diferencia de otras células como las parenquimáticas. Se forman dos tipos deplastidios:

• Tipo P (P = protein): contienen proteína.• Tipo S ( S= strach) ó A (A = almidón): contienen almidón.

19.- Meristema intercalar entre el nudo y la base foliar (suele estar presente en las monocotiledóneas y ausente en lasdicotiledóneas)20.- Pecíolo: es el “rabillo” que une la lámina de una hoja a su base foliar o al tallo.21. - Nervios en la lámina foliar que forman un sistema anastomosado (interconectado o unido de forma repetitiva amodo de red) pareciéndose el conjunto a una red.22.- Si los segmentos que componen cada hoja son articulados (con peciolulo) se llaman foliolos y se trata de una hojacompuesta. Si los segmentos foliares no son articulados y son sentados o sésiles (sin peciolulo) se trata de una hojadividida. Por supuesto, si la hoja sólo tiene un segmento es una hoja simple.23.- Son dos estrucuras diminutas, normalmente laminares, que se encuentran en el punto en donde la base del pecíolode la hoja se une con la rama. Son los restos de la envoltura que cubría la yema foliar antes de abrirse completamente. 24.- la vaina foliar es un ensanchamiento del pecíolo o de la hoja que envuelve el tallo como ocurre en las gramíneas ymuchas apiáceas. Puede rodear al tallo muy claramente, como es el caso de la vaina cilíndrica de las gramíneas, odirectamente no existir. Algunas vainas llevan una prolongación membranosa en su parte superior llamada lígula.25.- Tipos de estomas:

• Anomocítico o ranunculáceo: estoma sin células anexas.• Paracítico o rubiáceo: estoma con 2 células anexas dispuestas de forma paralela a las oclusivas.• Anisocítico o crucífero: estoma con 3 células anexas, 1 más pequeña que las otras dos. • Tetracítico: estoma con 4 células subsidiarias.• Diacítico o cariofiliáceo: estoma con 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas.• Ciclocítico: estoma con numerosas células subsidiarias dispuestas en 1 ó 2 círculos alrededor de las células

oclusivas.• Heliocítico: estoma con varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las células oclusivas.

26.- Prófilo: En un brote lateral, la primera o cada una de las dos primeras hojas del mismo. La primera bráctea de unarama axilar.27.- En las monocotiledóneas los prófilos aparecen, usualmente, en posición dorsal y soldados entre sí.28.- Los granos de polen Los granos de polen poseen básicamente tres tipos de aperturas simples:

• Polen colpado: con aperturas alargadas (en forma de surco). Cuando se habla, por ejemplo, de polentricolpado se hace referencia a un grano de polen con tres surcos.

• Polen porado: con aperturas redondas (en forma de poro). Si el grano de polen dispone de tres poros, sedenomina triporado.

• Polen sulcado: con aperturas en bandas o anillos completos circundando a uno de los polos del grano (sulcos).También existen granos colpados con poros, en este caso se denominan colporados. Por ejemplo: en el caso de tressulcos con un poro cada uno se denominaría tricolporado.29.- Los nectarios son glándulas que secretan una solución azucarada llamada néctar que atrae insectos, pájaros y otrosanimales.30.- Los nectarios se clasifican según su posición en la planta:

• Nectarios extraflorales: Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Pueden estarsituados en: el margen de las hojas, en las estípulas, sobre la vena media de las hojas, o en los tallos florales.

• Nectarios florales: Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pájaros ymurciélagos. La función del néctar es atraer a los polinizadores. Se los considera filogenéticamente másavanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrípeta (tienden a ubicarse cada vezen verticilos más internos)◦ Periánticos: se encuentran en los pétalos o sépalos.◦ Estaminales: localizados en los estambres.◦ Ováricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario. Las Monocotiledóneas con ovario

ínfero sincárpico, en las familias Amaryllidaceae, Bromeliaceae, Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% delas especies de Monocotiledóneas), presentan nectarios septales, ubicados en los septos del ovario.

◦ Talámicos: se pueden encontrar en varios sitios, siempre sobre el eje floral: ▪ Sobre la cara interna del tubo floral.▪ Formando un disco nectarífero que puede estar situado:

• Entre sépalos y pétalos.• Entre sépalos y ovario.• Disco estaminal.• Entre estambres y ovario.• Entre los estambres y el estilo.• En la base del ovario.

▪ En las flores estériles centrales de las inflorescencias de Daucus carota. 31.- Microesporogénesis: La microsporogénesis es el proceso mediante el cual se forman esporas reproductivasllamadas granos de polen. Una célula madre (microsporocito 2n) se divide por meiosis; durante la primera división seforma un par de células haploides (diadas). La segunda división meiótica produce cuatro microsporas (tétradas).Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica de los cromosomas, pero sin división citoplásmica(sin citocinesis); de este proceso resulta una cé1ula con dos núcleos haploides. En este periodo los granos de polensuelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polínico, uno de estos núcleos se convierte en núcleo generativo y se dividenuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos núcleos espermáticos; el núcleo que no se divide es el núcleotubular.

• Microesporogénesis sucesiva: en este caso, la pared de calosa es depositada alrededor de la diada formada porla primera división meiótica antes de que la segunda división ocurra. Este tipo de microesporgénesis se sueledar en las monocotiledóneas.

• Micoresporogénesis simultánea: en este caso, la primera división meiotica es seguida inmediatamente por lasegunda, con una pared de calosa que es depositada alrededor de las tétradas de microsporas. Este tipo demicroesporogénesis suele darse en las dicotiledóneas.

32.- Endosperma: tejido de reserva de las semillas, procedente del saco embrionario. El endosperma comunmente rodeael embrión y sirve como su almacen de nutrientes durante la germinación y primeras etapas de la vida. Los nutrientesestán almacenados en forma de almidón, aunque son frecuentes también los aceites y las proteínas. Según el momentoen que se forme el endosperma se distingue entre:

• Endosperma primario: se forma antes de la fecundación, como es el caso de las gimnospermas.• Endosperma secundario: formado a partir de la unión del núcleo espermático del tubo polínico con el núcleo

secundario del saco embrionario.33.- Según el tipo de desarrollo del endosperma, se clasifica como sigue:

• Endosperma celular: tipo de desarrollo en el que las divisiones nucleares están acompañadas del desarrollo deparedes celulares que aislan células uninucleadas o plurinucleadas.

• Endosperma nuclear: tipo dedesarrolo en el que la primeras divisiones del núcleo madre del endosperma nooriginan paredes celulares, aunque posteriormente se pueden formar paredes.

• Endosperma helobial: tipo de desarrollo intermedio entre el nuclear y el celular, tras la primera división delnúcleo madre del endosperma se forma una pared celular que separa a los núcleos hijos, luego se desarrollanen ambos cenocitos (masa de protoplasma multinucleada formada por la división del núcleo, pero no delcitoplasma, procedente de una célula original con un solo núcleo).

34.- Las gunnéridas se dividen en dos grupos taonómicos:• Gunnerales: es un orden pequeño que está formado por 2 pequeñas familias (gunneraceae con 40 especies y

Myrothamnaceae con 2 especies). Gunneraceae tiene un perianto dímero (cáliz y la corola tienen dos piezas oun múltiplo de dos piezas), este caracter lo comparten con muhos linajes de eudicotiledóneas basales, lo cualsugiere que el perianto petámero típico de las core eudicots ha derivado, evolutivamente hablando, deancestros dímeros.

• Pentapetalae (pentapétalas): es un grupo taxonómico de gran envergadura (contiene aproximadamente el 65%de la biodiversidad de angiospermas). Tal como indica su nombre se caracterizan por disponer de 5 pétalos (ómúltiples de 5).

35.- Cuando el gineceo posee varios carpelos, éstos pueden estar soldados (gineceo sincárpico o gamocárpico – se daen el 80% de las angiospermas -), o pueden ser carpelos libres (gineceo apocárpico o dialicarpelar – se da en el 10% delas angiospermas). El 10% restante de angiospermas cuyo gineceo está formado por un solo carpelo.

36.- En función de la cantidad de estambres o de si se encuentran libres o concrescentes, el androceo se puede calsificarcomo sigue:

• Por el número de estambres:◦ Flor homodínama: presenta todos los estambres de la misma longitud.

▪ Monandra (1 estambre), diandra (2 estambres) y triandra (3 estambres).▪ Poliandra: muchos estambres.

◦ Flores heterodínamas: presentan estambres de diferente longitud.▪ Didínamos: tienen cuatro estambres , dos más cortos y dos más largos.▪ Tetradínamos: tienen seis estambres, cuatro largos y dos más cortos.

• Por si se encuentran libre o concrescentes:◦ Flor dialistémona: estambres libres.◦ Flores gamostémonas: estambres soldados por los filamentos.

▪ Androceo monadelfo: estambres soldados formando un tubo.▪ Androceo diadelfo: cuando están soldados formando dos piezas.▪ Androceo poliadelfo: soldados en varios grupos.

◦ Flores sinantéreas o singenéticas: estambres soldadas por las anteras.◦ Estambres unidos a otros verticilos florales:

▪ Androceo petalostémono: unidos a pétalos.▪ Androceo sepalostémono: unidos a sépalos.▪ Flor ginandra: unidos al gineceo.

37.- Eurosids I = Fabids.38.- En relación a la soldadura del gineceo con el receptáculo, se distinguen los siguientes tipos de flores:

• Flor hipógina: cáliz, colora y estambres se insertan sobre el tálamo, por debajo del gineceo (corresponde algineceo súpero con receptáculo plano o convexo).

• Flor perígina: cáliz, corola y estambres se insertan en el tálamo acopado, más o menos profundo, en torno algineceo (corresponde a casos de ovario súpero con receptáculo cóncavo y ovario medio – también denominadosemiinfero).

• Flor epígina: perianto y androceo parecen nacer sobre el ovario, por ser concrescentes con él (corresponde agineceo súpero).

39. - Ginóforo: proyección, a modo de columna, del receptáculo entre androceo y gineceo que soporta al gineceo,cuando madura el gineceo en fruto se habla de carpóforo. Se denomina androginóforo cuando la proyección, a modo decolumna, eleva al gineceo junto con el androceo distancióandolos del receptáculo.40.- Tipos de inflorescencias:

• Inflorescencias cimosas (cerradas): los meristemas apicales de los diversos ejes florales se consumen en laproducción de flores. Por debajo de la yema terminal, convertida en flor, otras yemas laterales producennuevos ejes. En este tipo de inflorescencia todas las flores son terminales. La flor terminal del eje florar es laprimera en abrirse. Presentan una evolución centrífuga de la floración. El número de ramas floríferas que sedesarrolla debajo de la primera flor, o donde se ha interrumpido el crecimiento vegetativo, es variable entre unao más. En el caso de tratarse de una flor única, la inflorescencia se llama monocasio, si son dos dicasio, si sontres o más se denomina pleiocasio. Las inflorescencias cimosas comprenden varios tipos, los principales son: lacima helicoidal, la cima circinada, la cima dicotómica, la cima umbeliforme, la cima corimbiforme y la cimacapituliforme, entre otras.

• Inflorescencias racimosas o racemosas (abiertas): Son las inflorescencias en las que los meristemas apicales delos diversos ejes florales mantienen su actividad mientras dura el crecimiento de la inflorescencia. Los botonesapicales, o los del centro de la inflorescencia, son los últimos en abrirse. En este tipo de inflorescencias todaslas flores son laterales. Es el caso de: el racimo, la espiga, la umbela y el capítulo. Presentan una evolucióncentrípeta de la floración.

41.- Tipos de corola:• Corola dialipétala o coripétala: presenta pétalos libres.

◦ Parte inferior del pétalos (parte estrecha) = uña.◦ Parte superior del pétalo (parte ancha) = limbo.

• Corola gamopétala: presenta pétalos concrescentes.◦ Parte inferior, contraída, del pétalos (parte estrecha) = tubo (formado por la unión de todos los pétalos).◦ Parte superior del pétalo (parte ancha) = limbo.◦ La línea que separa el tubo del limbo se denomina garganta.

42.- Placentación: En las plantas, se llama placentación a la disposición de los óvulos en la cavidad del ovario de lasangiospermas. El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertoscasos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas pudiendo llegar un ovario pluricarpelar a contener un sóloóvulo, como sucede en las gramíneas y las compuestas.43.- Tipos de placentación:

• Placentación marginal: es propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas,

ranunculáceas). Cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hojacarpelar.

• Placentación parietal: ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formandouna sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelarescontiguas. Algunas de las familias que presentan este tipo de placentación son: Orquídeáceas, Violáceas,Pasifloráceas y Cucurbitáceas.

• Placentación axilar: Ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva laplacenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario.Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. Este tipo deplacentación es la que se halla en Solanum, Citrus, Liliáceas, Iridáceas, etc.

• Placentación central: El gineceo unilocular está formado por dos o más carpelos unidos y los óvulos estánfijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. Esta columna puede ser unaprolongación basal de la placenta, como en las Primuláceas, o es el conjunto de placentas unidas que persistenluego de la disolución de los tabiques, como en las Cariofiláceas.

• Placentación apical: cuando las placentas se disponen en la parte superior el eje central de un gineceopluricarpelar sincárpico.

• Placentación basal: Este tipo de placentación ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. Elóvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario. Es típico de las familias de las Poligonáceas,Quenopodiáceas y Compuestas (Asteraceae).

44. - Parte de una raíz (tubérculos radiculares) o de un tallo (tubérculos caulinares) generalmente subterráneo que sedesarrolla y engruesa considerablemente; contiene reservas nutricias y tiene una función de propagación vegetativa. Sedistingue del rizoma crecer de forma limitada. Ej: patata.45.- Rizoma: tallo subterráneo de ciertas plantas, generalmente horizontal, donde se almacenan las sustancias dereserva. Su crecimiento es ilimitado y consecuentemente puede extenderse cubriendo grandes áreas.46.- Hojas pinnatífidas con los “dientes” de las hojas lobulados.47.- El racimo es un tipo de inflorescencia indefinida, racimosa, caracterizada por presentar un eje o raquis que creceindefinidamente mientras que a los costados se producen las yemas florales pediceladas a medida que el raquis vadesarrollándose.48.- Racimo de corimbos.49.- Corimbo: es un racimo en el cual los pedúnculos, neciendo a distintas alturas del eje, se alargan de modo que lasflores se alcanzan todas el mismo nivel.50.- Es el órgano foliáceo en la proximidad de las flores y diferente a las hojas normales y las piezas del perianto. Sufunción principal es de protección.51.- Actinomorfo: flor que tiene más de dos planos de simetría. Simetría radial. Se opone a zigomorfo.52.- Zigomorfo: flor que tiene un solo plano de simetría. Simetría bilateral. Se opone a actinomofo.53.- Clasificación de las plantas de acuerdo con el sexo de las flores:

• Indivíduo fértil: dispone de flores o estructuras con órganos reproductivos funcionales.• Indivíduo estéril: individuo que dispone de órganos reproductivos no funcionales o bien que carece de ellos.

En algunas flores es posible la presencia de estambres poco desarrollados y estériles denominadosestaminodios o la presencia de pistilos no funcioanles denominados pistiloides.

• Hermafrodita (flores monoclinas): planta que presenta flores que soportan ambos sexos (androceo y gineceo).• Unisexual (flores diclinas): planta que soporta flores que presentan solo androceo o gineceo.

◦ Monoico: las flores masculinas y femeninas se encuentran en el mismo individuo.◦ Dioico: las flores de sexos distintos se encuentran en individuos distintos (sobre pies distintos).

• Polígamo: término que se aplica a indivíduos que soportan tanto flores unisexuales como hermafroditas.◦ Polígamas monoicas: Flores hermafroditas (monoclinas) y unisexuales (diclinas) sobre el mismo pie

▪ Andromonoica: Flores hermafroditas y masculinas sobre el mismo pie.▪ Ginomonoica: Flores hermafroditas y femeninas sobre el mismo pie.

◦ Polígamas dioicas: Flores hermafroditas (monoclinas) sobre un pie, y flores unisexuales (diclinas) sobre otro pie.▪ Androdioica: Flores hermafroditas en un pie y flores masculinas en otro pie.▪ Ginodioica: Flores hermafroditas en un pie y flores femeninas en otro pie.

◦ Polígamas trioicas: Un pie de flores hermafroditas, un pie de flores masculinas y un pie de floresfemeninas.

54.- El primordio semimal corresponde al macrosporangio en los espermatófitos, es decir la estructura que contiene algametófito femenino o saco embrionario, y que cuando madure originará la semilla. Según la disposición del primordioseminal se pueden clasificar los óvulos como sigue:

• Anátropo: primordio seminal que ha girado 180º de manera que el micropilo se situa junto a la base delfunículo, el cual se suelda lateralmente al primordio seminal formando el rafe.

• Ortótropo: primordio seminal en el que el micropilo, la calaza y el hilo están en línea recta, sinónimo deátropo.

• Campilótropo: primordio seminal que gira arqueándose, la calaza y el micrópilo tienden a juntarse.• Anfítropo: en los primordios seminales campilótropos cuando el embrión aparece curvado por sus dos

extremos.• Hemítropo: primordio seminal sujetado por el funículo hacia la mitad de manera que la línea que une el

micrópilo con la calaza forma un ángulo recto con el funículo.55.- Silícula: es aquella silicua que casi es tan llarga como ancha. Este tipo de fruto seco dehiscente, al igual que lasilicua, está formado por dos carpelos que dan lugar a dos cavidades separadas por un falsa pared. Es característico delas brassicaceae.56.- Silicua: la silicua es el nombre que recibe el fruto seco dehiscente, más precisamente una cápsula dehiscenteparaplacentaria, de ciertas plantas, cuya longitud es al menos el triple que la anchura.57.- Sámara: Una sámara es un tipo de fruto en el que se desarrolla un ala aplanada de tejido fibroso y papiráceo a partirde la pared del ovario. Se trata de un fruto seco indehiscente. La forma de la sámara favorece su dispersiónpor el viento.

• La semilla puede estar situada en el centro del ala del fruto, como en el caso del olmo, el ailnto o el fresno.

• La semilla puede estar a un lado del fruto con el ala extendiéndose hacia el otro lado, de modo que gira sobre símismo en espiral y retarda su caída. Es el caso del arce.

A veces, el fruto puede estar compuesto por dos sámaras, formando una disámara. Un buen ejemplo es también el de losarces.