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• L’azoto è ampiamente diffuso in natura
• È molto mobile
• Il contenuto maggiore è nella litosfera
in combinazioni non ben definite.
• Una frazione ridotta è nel suolo direttamente
assorbibile dalle piante
Crosta terrestreRocceSedimenti
Il comparto ambientale terrestresi differenzia da quello acquatico per la
prevalenza delle forme organiche su quelle inorganiche
AZOTO
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•Combustioni industriali•Attività vulcaniche•Incendi di foreste•Precipitazioni atmosferiche
Precipitazioni atmosferiche:
N2 + O2 2 NO + O2 2 NO2 ossido di N , (scariche elettriche, alte temp)
3 NO2 + H2O 2 HNO3 + NO ac. Nitrico reagisce spontaneamente con H2O
10- 20 Kg/ ha / anno proviene da tali fonti
CICLO DELL’AZOTO
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AZOTO ORGANICO
Mineralizzazione
NO3– e NH4
+
processo che avviene in 3 stadi:
1. PROTEOLISI operata da microrganismi
Proteine amminoacidi Acidi nucleici nucleotidi amminoacidi
apertura anelli
2. AMMONIFICAZIONE (microrganismi eterotrofi)
Humus : mol organiche complesse
N proteico derivante da spoglieanimali e vegetali
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AMMONIFICAZIONE
deamminazione rilascio di NH3
amminoacidi
R
H-C-NH2 CO2+ H20
COOH
3. NITRIFICAZIONE (batteri autotrofi)
conversione di
NH3 NO2- e NO3
–
rilascio di
Ac. Organici
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NH3 è un gas a temp ambiente
NH3 + H2O NH4+ + OH-
A pH ~ 7 la NH 3 è trascurabile
NH4 +
Assorbimento(Piante)
Immobilizzazione nella S.O.
(microrganismi)
Fissazionesui colloidi del suolo
NitrificazioneConversione in NO2
- e NO3-
• sono 2 forme molto solubili
• entrambe direttamente
assorbibili dalle piante
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NITRIFICAZIONE: 2 stadi
a) 2NH3 + 3O2 � 2NO2- + 2H+ + 2H2O
Batteri nitrosanti: Nitrosococcus, Nitrosomonas,Nitrosovibrio
b) 2NO2- + O2 � 2NO3
-
Batteri nitricanti: Nitrobacter, Nitrococcus,Nitrospina
Entrambe le reazioni sono esoergoniche : I batteri usano l’energia liberata dall’ossidazione di NH3 per ridurre la CO2 ed utilizzarla per la produzione di sostanza organica.
Per questo sono detti autotrofi chemiosintetici.
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NITRIFICAZIONE
NH3 NO2- NO3
–
nitrito nitrato(-3) 6 e- (+3) 2 e- (+5) Perdita di 8 e-
1. Nitrosazione operata da Nitrosomonas
NH4+ + 3 O2 2 NO2
- + 4 H+ + 2 H2O ∆G= - 65 Kcal/mole
Perdita di 6 e- per ogni N:
3 fasidistinte di reazione con scambio di 2 e- per fase :
1. NH3 + ½ O2 NH2OH idrossilammina
2. NH2OH + ½ O2 HNO nitrossile
3. HNO2 + ½ O2 NO2- + H + Ac. Nitroso
solo il prodotto finale è rilasciato nell’ambiente
La formazione di tali
composti non è
evidenziabile perché
restano ancorati
all’E. che li sintetizza
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• Il passaggio di e- all’O2 non è diretto ma avviene tramite
Trasportatori costituiti da coenzimi contenenti Cu
• I batteri tollerano elevata concentrazione di NH4+
• range di pH : 8,6-8,8
2. Nitricazione
NO2- + ½ O2 NO3
- ∆G = -17,8 Kcal/mole
2 e- arrivano all’O2 tramite catena di citocromi
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• La nitrificazione comporta acidificazione
• La nitricazione è molto + veloce della nitrosazione
non si ha accumulo di nitriti
• La presenza ubiquitaria dei batteri nitrificanti garantisce
il processo di nitrificazione, ma
• Le condizioni ambientalipossono influire:
pH : optimum da neutralità a leggera acidità
Temperatura : 26°C è optimum
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A pH > 7 l’ NH 4+ assorbito risulta fitotossico Aumento rapido della NH3
A pH neutro-acido molte specie tollerano elevate concentrazioni di NH4+
NH3 + H+ NH4+
Facilità di attraversamento della membranaNei cloroplasti azione ossidativa a livello dei
tilacoidiInibizione della germinazioneInibizione della respirazioneDanneggiamento delle radici
Tossicità dell ‘ammoniaca:
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- Per il NITRATO, NO3- , 2 sistemi:
1. Sistema ad alta affinità,dovuto a un carrier inducibile
efficiente a basse concentrazioni (< 1 mM) , con flusso basso
Attività dell’ATPasi Gradiente protonico
Cotrasporto 2H + / NO3-
2. Sistema a bassa affinità, di tipo costitutivo (canale anionico?)
attivo a concentrazioni elevate (> 1mM) ma con flusso maggiore.
- Per lo ione AMMONIO, NH4+
È assorbito in relazione all’efflusso di H+
Tramite unCarrier definito ad alta affinità
- Assorbimento dell’AMMONIACA, NH3:
Diffusione attraverso lo strato lipidico
Favorita da elevati pH all’esterno della radice
ASSORBIMENTO NELLE PIANTE DELLE FORME AZOTATE
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La fonte di N influisce sul pH della soluzione esterna:
• L’ NH 4+ diminuzione pH soluzione esterna
• L’NO3- è assorbito di preferenza a aumento pHsoluzione esterna
pH inferiori della rizosfera
• NH4+ + NO3
- iniziale diminuzione di pH (assorbimento di NH4+)
aumento di pH (assorbimento di NO3- )
rappresenta la situazionemigliore per la pianta:
• la produzione di H+ ~ produzione di OH –• La regolazione del pH non richiede elevati
costi energetici
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DENITRIFICAZIONE = perdita di N dal suolo sottoforma gassosa :
NO2 ossido nitroso
N2 N molecolare è una Riduzione dissimilatoria del nitrato
23 specie di batteri denitrificanti:
Pseudomonas, Rhizobium, Azospirillum eterotrofi e aerobi facoltativi
Il processo generale si riassume con le reazioni:
2 NO3- + 10 e- + 12 H+
N2 + 6 H2O
2 NO3- + 8 e- + 10 H+
N2O + 5 H20
La riduzione è graduale con
l’acquisto di 2 e- per tappa
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DenitrificazioneNO3
-
NO2-N2O NO
N2Nitratoriduttasi
Enzima diverso da quello coinvolto nell’assimilazione
anaerobi facoltativi
Nitritoriduttasi
NOriduttasi
N2Oriduttasi
Questi quattro enzimi contengono: Mo, Cu and Fe.
Batteri denitrificanti, in assenza di ossigeno come
accettore di elettroni, riducono ossidi di azoto.
Il substrato ossidato è S.O.
Utilizzano l’energia ottenuta dalla riduzione per
trasferire elettroni e immagazzinare energia (ATP).
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Parametri che favoriscono il processo di denitrificazione:
• Assenza di O2
• Alte concentrazioni di nitrati
• 5.5< pH <8.6
•Temperature > 5°C,anche se avviene anche fino a 0°C
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La denitrificazione riveste importanza:
• Terreni con alternanza nel tempo di
Fasi aerobiche formazione di NO3-
Fasi anaerobiche denitrificazione
(risaie)
• Elevata presenza di radici vive nel suolo: elevata produzione di essudati
radicali stimolazione attività batterica denitrificante
• Sottrazione di O2 condizioni di anaerobiosi
Lo svolgersi del processo di denitrificazione
negli orizzonti profondi del suolo
diminuzione del contenuto di NO3- diminuzione dell’inquinamento
delle falde acquifere
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ASSIMILAZIONE RIDUZIONE DEL NITRATO
NO3- + 8 H+ + 8 e- NH3 + 2 H2O + OH -
2 Enzimi lavorano in serie:
- La Nitrato reduttasi NR
NO3- + NAD(P)H + 2e- + 2H+ NO2
- + NAD(P)+ + H2O
- Nitrito reduttasi NiR NO2- + 6 e- + 6 H+ NH3 + OH- + H2O
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![Page 21: Azoto - unirc.it · 3 gr. Prostetici : FAD, Citocromo , Cofattore molibdeno È citoplasmatica È costituita da 2 subunità identiche e autonome Nitrito reduttasi (NiR) ... I sintomi](https://reader031.vdocuments.mx/reader031/viewer/2022022800/5c6c4adb09d3f2843d8c2342/html5/thumbnails/21.jpg)
Nitrato reduttasi (NR) 3 gr. Prostetici : FAD, Citocromo , Cofattore molibdeno
È citoplasmaticaÈ costituita da 2 subunità identiche e autonome
Nitrito reduttasi (NiR)E’ un monomero gr. Siro-eme come gr. prostetico
NR1. NO3
- + NADH+ H+ + 2e- NO2- + NAD+ + H2O
NiR2. NO2
- + 6e- + 6H+ NH3 + OH- + H2O
In Totale: NO3- + 8 H+ + 8 e- NH3 + 2 H2O + OH-
Nelle foglie i 6 e- per la riduzione dei nitriti provengono alla Fd dall’acqua, tramite il
trasporto non ciclico degli e- nella fase luminosa della fotosintesi.
Nelle radici è una proteina simile alla Fd che viene ridotta dal NADH
2 isoforme della NR: Fogliare utilizza NADPHRadicaleutilizza NADH
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La Nitrato reduttasi
• È un E. substrato-inducibile (regolazione trascrizionale):
La presenza di NO3- nel citosol aumento della sintesi dell’E.
Incremento di attività dell’E.
La presenza di prodotti di assimilazioneazotati (a.a., amidi..)
Inibizione dell’attività dell’E (feed-back negativo)
• Ha un veloce turn-over : continua sintesi e degradazione
• La sua attività è modulata da alcuni effettori:
1. Nitrato
2. Luce
agiscono da segnali che influenzano la ripartizione del C fotosintetico nelle foglie fra sintesi di saccarosio e Sintesi di a.a.
due vie competono per gli scheletri C
![Page 23: Azoto - unirc.it · 3 gr. Prostetici : FAD, Citocromo , Cofattore molibdeno È citoplasmatica È costituita da 2 subunità identiche e autonome Nitrito reduttasi (NiR) ... I sintomi](https://reader031.vdocuments.mx/reader031/viewer/2022022800/5c6c4adb09d3f2843d8c2342/html5/thumbnails/23.jpg)
Il flusso di C è regolato da una proteina chinasi citosolica
buio
Proteina chinasi Proteina chinasiInattiva luce Attiva
opera una fosforilazionee modula l’attività dei 2 E chiave:
FOSFORILAZIONESacc-Sintasi P Saccarosio
(inattiva )
PEPc –P Malato(attiva)
![Page 24: Azoto - unirc.it · 3 gr. Prostetici : FAD, Citocromo , Cofattore molibdeno È citoplasmatica È costituita da 2 subunità identiche e autonome Nitrito reduttasi (NiR) ... I sintomi](https://reader031.vdocuments.mx/reader031/viewer/2022022800/5c6c4adb09d3f2843d8c2342/html5/thumbnails/24.jpg)
Nelle piante C4 le cellule di mesofillo e guaina del fascio si differenziano anche
per l’assimilazione dei nitrati:
NR e NiR sono localizzate solo
nelle cellule del mesofillo
• Nelle cell. del mesofillol’energia prodotta nella fase luminosa viene
utilizzata per la riduzione del nitrato
e la sua assimilazione
• Nelle cell. della guaina del fascioviene utilizzata per
la riduzione della CO2 (Rubisco)
3. Fitormoni :
Le citochinine : aumento della trascrizione di mRNA per NR
aumento della sintesi di NR
ABA inibizione della NR
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La riduzione del nitrato è
sia nelle foglie che nelle radici
Dipende da: specie
vegetale, etàdella pianta,
concentrazione di NO3- esterno
In generale:
• Quando il rifornimento esterno di nitrato è basso
Un’elevata quantità è organicato nelle radici
Elevata concentrazione di a.a. nel succo xilematico
• All’aumentare della concentrazione esternadi nitrato:
Una proporzione crescente di NO3-
viene traslocato alle foglie nello xilema
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ASSIMILAZIONE del NITRATO Avviene
prevalentemente nelle
foglie
La produzione di OH-
richiede la sintesi di acidi organici che
dissociando con gli H+
tamponano il pH
intracellulare e vengono
accumulati nel vacuolo
Meccanismi di osmoregolazione:
• Ritraslocazione nel floema verso aree in crescita dell’N ridotto (a.a, amidi) + cationi
mobili (K e Mg)
• Ritraslocazione verso le radici di anioni di acidi organici (malato) + K+ successiva
decarbossilazione e rilascio di HCO3-
• Uptake di NO3 - : Il K+ agisce da contro-ione nel trasporto in salita del NO3
-
assorbito a livello radicale
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Se il nitrato può essere
accumulato nei vacuoli senza
danno L’NH4+ e soprattutto
l’NH 3 sono tossici a basse
concentrazioni: Nel citoplasma
NH4+ < 15 µM
Nel vacuoloanche
conc + elevatein quanto il
basso pH previene la
formazione di NH3
L’assorbimento di NH4+ nella radice comporta il rilascio di H+ per la
compensazione di cariche: antiporto NH4+ / H+
• Quasi tutto l’NH4+ è assimilato nelle radici: 3 NH4+ 3 NH2-R + 4 H+
Detossificazione rapida formazione di a.a. e amidi
Produzione di H+ Acidificazione del citoplasma
e aumento dell’invio di H+ all’esterno
• L’elevata richiesta di scheletri C per la sintesi di a.a. viene garantita dal
ciclo degli ac.tricarbossilici
Assimilazione dell’ NH4+
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Processi di ORGANICAZIONE
GS GOGAT
ProteineAc. NucleiciClorofilla
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La conversione dell’ammonio in azoto organico è il risultato dellaAttività di 2 Enzimi:1. GS = glutammina sintetasi
2. GOGAT = glutammato sintetasi
L’asparagina è la 2a ammide importante per le piante in particolare
nelle leguminose originarie dei climi temperati
È ottenuta mediante idrolisi dell’ATP
L’N dell’aspartato può derivare dal glutammato
I 4 C derivano dall’ossalacetato
L’asparagina ha le stesse funzioni della glutammina
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RADICE
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Frazioni azotate nelle piante
NO3-, NH4
+ 1 Aminoacidi, Ammine 2 ProteineN2 Ammidi Acidi nucleici
3
L’azoto che viene organicato nella pianta resta come tale
È un processo irreversibile
Le 3 frazioni azotate sono influenzate dalla nutrizione:
Aumentando il livello di nutrizione azotata
Incremento di tutte la frazioni
ma con intensità differente
Il turnover dell’N ha 3 tappe principali:
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• In questa situazione il contenuto proteicovaria in modo modesto
• L’ac glutammico e la glutamminasono i 2 primi a.a. sintetizzati:
L’ac glutammico è sensibile agli incrementi azotati
•L’N inorganico in questo caso è assimilata a una vel > vel con cui
sono utilizzati gli a.a nella sintesi proteica:
aumento notevole degli a.a. solubili e non delle proteine
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PROTEINE
A.A. SOLUBILI
NO 3-
PROTEINE
A.A. SOLUBILI
NO 3-
La carenza di K comporta:
• Alterazione della sintesi proteica
Il K è cofattorein molte attività enzimatiche
• Aumento nel contenuto degli a.a. solubili
Rallentamento della velocità di crescita
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Il contenuto di N ottimale per la pianta varia a seconda
della specie, dello stadio di sviluppo, dell’organo considerato
In genere è compreso fra il 2- 5 % espresso in sostanza secca
I sintomi di carenza si manifestano
• nelle foglie con clorosi:
L’N presente nelle foglie più vecchie viene traslocato
in forma di a.a. alle parti giovani
La proteolisi provoca collassamento dei cloroplasti:
Calo del contenuto di clorofilla
Sbiancamento delle foglie
In mais e pomodoro: accumulo di antociani in fusto, piccioli,nervature
colorazione rossastra
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All’aumentare della disponibilità di N:
• Incremento del contenuto di N nelle sue forme organiche
• Diminuzione del contenuto di carboidrati di riserva
• Aumenta il rapporto germogli/radici . Le radici sono corte
situazione + sfavorevole per acquisizione di H2O e nutrienti nella
pianta adulta
• Compromissione
dell’apparato radicale
soprattutto la ramificazione
Modesta velocità di
crescita
Piante piccole, steli
sottili, foglie piccole
Il rapporto germogli/radici è
abbassato dalla carenza di N
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In riso la disponibilità di N Cambi nella morfologia fogliare
• Aumento lunghezza, larghezza e area fogliare
• Diminuzione dello spessore foglie flosce e curve
interferenza con l’intercettazione della luce
Nei cereali l’eccessivo N interferenze nel bilanciamento dei fitormoni
aumento della lunghezza dello stelo Aumento rischioallettamento
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MOVIMENTO DEI COMPOSTI AZOTATI
•Durante la germinazione
Idrolisi delle proteine accumulate nei corpi proteici
formazione di a.a. e ammidi
produzione di nuove proteine
e acidi nucleici
Traslocazione alle cellule in accrescimento
di radici e germogli
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Durante la fase vegetativa e riproduttiva
Ampia ricircolazione dell’N verso i sink + importanti:• Le foglie perdono N e i semi lo accumulano
• Idrolisi della Rubisco ad opera di proteinasi
(nelle foglie circa la metà delle proteine si trovano nei cloroplasti)
L’attività fotosintetica diminuisce
In carenza di N durante la fase riproduttiva:
• Autodistruzione delle proteine nelle foglie per garantire il giusto apporto di N
ai semi (anche le molecole di clorofilla)
• All’inizio della fase riproduttiva il massiccio trasferimento di N è accompagnato
da una diminuzione dell’assorbimento dell’N dal suolo
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arancio arancio
limone
Clorosi delle foglieadulte
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vite mais
riso frumento
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tabacco
pomodoro
patata
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cucurbitacee
ulivo
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cicas
garofano
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cavolo eccesso di N
Cavolo cappuccio:Eccesso di N Anomala distribuzione del Ca