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AULA 3Fisiologia estomática e
Translocação pelo floema
Marcelo Francisco Pompelli
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCOCENTRO DE BIOCIÊNCIASDEPARTAMENTO DE BOTÂNICADISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL
Transpiração: Necessária ou desperdício de água?
O Estômato
• O poro estomático é flanqueado por duas células guarda
– as quais controlam o diâmetro do poro através da mudança na forma
células túrgidas / Estômato aberto Células f lácidas / Estômato fechado
microfibrilas de celulosearranjadas radialmente
paredecelular
vacúolocélulas-guarda
A disposição radial das microfibrilas de celulose na
parede celular promove uma maior resistência e compressão
na direção paralela as microfibrilas. Assim, a
orientação radial das microf-ibrilas fazem com que as
células, ao tornarem-se túrgidas, se distanciem
horizontalmente, abrindo o poro
células epidérmicas comuns
poro estomático (ostíolo)
O Estômato
• Funções:
– Influxo de CO2 para a fotossíntese
– Liberação de água para a transpiração e controle da temperatura
20 µm
CO2
H2OAproximadamente 90% da água é perdida diariamente a través do estômato
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O Estômato
50 µm
Epiderme abaxial
5 µm
Estômato aberto
5 µm
Estômato fechado??
5 µm
Estômato semi-aberto
5 µm
Estômato impregnado de ceras
200 µm
Tricomas refletores
Força motriz da ascensão xilemática
Saciar a fome?Morrer de sede?
Células-guarda: decisão do dilema fome x sede
H2O, calor latenteCO2
Estômato
Interior da folha Atmosfera
Água do solo
fotossíntese
Resistênciaestomática
Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2associada com a perda de água
COM OS ESTÔMATOS ABERTOS
Câmara subestomática
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ESTÔMATOS EM ABERTURA MÁXIMA E ÁGUA EM ABUNDÂNCIA
Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2associada com a perda de água
Resistênciaestomática
H2O, calor latenteCO2
Estômato
Interior da folha Atmosfera
Água do solo
fotossíntese
Câmara subestomática
Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2associada com a perda de água
QUANDO A ÁGUA DIMINUI NO SOLO
Resistênciaestomática
H2O, calor latenteCO2
Estômato
Interior da folha Atmosfera
Água do solo
fotossíntese
Câmara subestomática
Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2associada com a perda de água
MENOS ÁGUA NO SOLO
Resistênciaestomática
H2O, calor latenteCO2
Estômato
Interior da folha Atmosfera
Água do solo
fotossíntese
Câmara subestomática
Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2associada com a perda de água
O estômato se fecha “completamente” para
reduzir a perda de água, com isso a fotossíntese
tbem diminui
Resistênciaestomática
H2O, calor latenteCO2
Estômato
Interior da folha Atmosfera
Água do solo
fotossíntese
Câmara subestomática
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Relação entre a gsmax e a Amax em plantas de Q. suber
Verificar que a abertura
dos estômatos contribui
fortemente para as trocas
gasosas até certo ponto
E a noite, como fica?
• A pressão da raiz as vezes resulta em perda líquida de água pela folha – a gutação . Isso acontece em pequenas plantas herbáceas e em algumas gramíneas
Tempo (hora)
Abertura estomática ao longo do dia Mecanismo de abertura e fechamento estomático
• Mudanças na pressão de turgor fazem os estômatos abrir e fechar
– resultado reversível advindo, principalmente da captação e perda de ions potássio e cloro pelas células-guarda
Papel dos íons potássio e cloro na abertura e fechamento
O transporte de K+ (potássio, simbolizado por pontos vermelhos) cruzam a
membrana plasmática e a membranavacuolar, causando mudanças da
pressão de turgor das células-guarda
H2O
H2O
H2OH2O
H2O
K+
H2O H2O
H2O
H2O
H2O
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Papel dos íons K+ e Cl- no mecanismo de abertura e fechamento estomático
Efeito da luz na abertura estomática
Papel da sacarose e do K+ na abertura estomática
Concentração do K
+ (% da área)
5
15
25
35
45
55
23:0
0
25
Abe
rtur
a es
tom
átic
a (
µm)
5
10
15
20
7:00
9:00
11:0
0
13:0
0
15:0
0
17:0
0
19:0
0
21:0
0
Hora do dia
Abertura estomática
Sacarose
K+
Interação entre K+ e Sacarose
Adaptação das xerófitas para reduzir a transpiração
• Xerófitas
– são plantas adaptadas a ambientes áridos
– apresentam várias modificações que reduzem a taxa de transpiração
epiderme inferiortricomas(“pêlos”absorventes)
cutícula epiderme superior
estômatos 100 µm
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Taxa de transpiração
Quanto mais fechado forum ecossistema (maisdesacoplado) menor será a taxa de transpiração,pois menor será a velocidade do vento nosub-bosque
Taxa de transpiração
Fatores que afetam a perda de vapor de água Fatores de afetam a densidade estomática: irradiância
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Fatores de afetam a densidade estomática: [seca]
Fonte: Hsie, Pompelli et al. (2015). Biomass and Bioenergy 81(1): 273-281
Região Chuvosa
Região Seca
Transloca çãono Floema
Floema - Contextualização
• Os nutrientes orgânicos são translocados por meio do floema
• Translocação
– é o transporte de nutrientes orgânicos através da planta
• Seiva Floemática
– é uma colução aquosa composta basicamente de sacarose
– é transportada de uma região fonte para uma região dreno
Fonte e Dreno: Conceitos
• Um órgão fonte:
– é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou estocagem de fotoassimilados é menor que sua taxa se síntese
• Ex.: folhas, tecidos clorofilados, sementes em germinação, etc
• Um órgão dreno
– é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou estocagem de fotoassimilados é maior que sua taxa se síntese
• Ex.: frutos e sementes em desenvolvimento, tubérculos, caules de reserva
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Floema: Ultraestrutura Floema: Ultraestrutura
A B
A) Floema em seção transversal, mostrando o elemento de tubo crivado,
sua célula companheira.
B) Elementos de tubo crivado abertos em seção longitudinal, demonstrando a placa
crivada desobstruída de calose
Translocação por fluxo de pressão no floema
• Na maioria das angiospermas– pesquisadores concluíram
que a seiva de move pelo floema seguindo uma força positiva de pressão
Fonte: Campbell & Reece, 2006. Biology 8th edition
Transporte em massa no floema
Cor
rent
etr
ansp
irató
ria
Flu
xo d
e m
assa
Fonte: Purves et al. 2005. Life: The Science of Biology
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células do mesofilo
parede celular do apoplasto
membrana plasmática
plasmodesmos
célula companheiraordinária
elementos crivados
Célula do MesofiloCélula do Parênquimado FlomaCélulas da
bainha do feixe
Sacarose produzida na fotossíntese são
carregadas, através do simplasto (setas azuis)
para o floema. Em algumas espécies, a
sacarose do simplasto são ativamente
carregadas no apoplasto
Carregamento do floema: rota simplástica
Açúcares são carregados das
células fonte para os tubos do floema
Fonte: Purves et al. 2005. Life: The Science of Biology
O mecanismo quimiosmótico é responsável pelo transporte
ativo de sacarose das c´´elulas do parênquima do floema para
as células companheiras. A H+-ATPase gera um gradiente de
H+ que dirige o acúmulo de sacarose contra um gradiente
de concentração
alta [H +]
Co-transporte
H+-ATPase
ATP
Sacarose
H+H+
H+
S
• Em muitas plantas
– o floema é carregado ativamente
– ocorre um transporte antiporte sacarose x H+
Carregamento do floema: rota apoplástica
Apoplasto
Simplasto baixa [H +]
S
Fonte: Purves et al. 2005. Life: The Science of Biology
Carregamento simplástico x gradiente de concentração
• Modelo de aprisionamento de polímeros
– nenhum açúcar redutor é transportados pelo floema
Fonte: Taiz & Zeiger, 2009
Estrutura de alguns compostos presentes no floema
Açúcar redutor componente dos diferentes oligossacarídeos
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FOLHA FONTE
FOLHA DRENO
Coloração GFP em associação com o transportador SUC2 de A. thaliana.
Percebe-se que na folha fonte o transportador é sintetizado e carregado
para dentro dos vasos floemáticos, já na folha dreno ele sai dos vasos floemáticos
para o mesofilo. Verificar a escala... 2 mm 0,1 mm
A transição folha fonte, folha dreno é gradual
Maior forçadreno
Fotossíntese
Força dreno x atividade fotossintética
Menor forçadreno
Fotossíntese
Experimento de enxertia recíproca
Força dreno x atividade fotossintética
Menor forçadreno
diminuição dafotossíntese
Maior forçadreno
elevação dafotossíntese