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SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6NDE PLANTAS CULTIVADAS

DAVID M. SPOONER Y SABINA LARA-CABRERA

Resumen.Las plantas cultivadas poseen una variedad de caracreristicas que lasdistinguen, en general, de las especies silvestres. Dichas plantas evolucionantambien por medio de la seleccion artificial y, en no pocos casos, poseen ca-racteristicas novedosas 0 exrremas en comparacion con su(s) progenitor(es).Es un hecho comun que las plantas cultivadas esten esrrechamente emparen-tadas con sus allegados silvesrres, aunque no todos estos sean conocidos. EIorigen multiple de algunos cultivares y las frecuentes hibridaciones con susparientes silvestres, se rraducen en parrones de diversidad complejos, 10 quedificulta la taxonomfa de muchos cultivos. Los marcadores molecuiares nos

ayudan a desenmaranar la compleja historia evolUtivade los cultivares y a de-finir sus patrones de diversidad. En este articulo se revisan los estudios demarcadores molecuiares llevados a cabo en torno a la sistematica y la evolu-cion de plantas cultivadas, de 1994 ala fecha. Se ha recurrido a los marcado-

res moleculares para resolver muchas interrogantes, por ejemplo, determina-cion de especies, relaciones entre especies, biogeografia, confirmacion dehibridaciones e introgresiones naturales y artificiales, evolucion de la nodula-cion, concordancia de distintos conjuntos de datos, determinacion de marca-dores diagnosticos de regisrros y especies particulares, discriminacion entreherencia aUtopoliploide y herencia alopoliploide, comprobacion de los efectosde la diversidad de los marcadores-moleculares sobre la heterosis, diseno ymantenimiento de bancos geneticos, evolucion de la domesticacion y evolu-cion del genoma.

H.M. HERNANDEZ, A.N. GARcfA ALDRETE, F. ALVAREZ Y M. ULLOA (comps.). 2001. EnfOques contempo-

rtineos para el estudio de La biodiversidad. InsticutD de Biologfa, UNAM, Mexico, pp. 57-114.

[57]

..........

58 D. SPOONE.R Y S. LARA-CABRERA

INTRODUCCI6N

Las incongruencias y la fit/ta de acuerdo entre los taxonomos

que estudian los mismos materiales son extraordinarias,

por decir 10 men os, y resultan aun mas sorprendentes cuando se establecen

comparaciones entre cultivares distintos (Harlan y De Wet 1971).

Hace ya 25 anos que esta cita goza de fama entre los profesionales en mejora-miento genetico de plantas yagricultura. Se debio a los intentos de Harlan yDe Wet por urilizar las descripciones taxonomicas ordinarias, a modo de guia,

para la eleccion de materiales silvestres emparentados como parte de progra-mas de mejoramiento genetico. Segun observaron Harlan y De Wet, a pesar deque los distintos taxonomos trabajaron con las mismas plantas agrfcolas, estoshicieron descripciones taxonomicas sumamente contradictorias, sobre todo enel caso de la papa, el maiz, el sorgo y el trigo. Fue tanta la frustracion de Har-lan y De Wet, que dio por resultado la "dasincacion de acervos genicos", en laque las plantas cultivadas y sus parientes silvestres se encuentran dasincadas,exdusivamente, por su capacidad de intercambio genetico. A pesar de que lasdiscrepancias destacaron muy daramente esos problemas taxonomicos de lasplantas agrfcolasy su parentela silvestre, aun persisten muchas de ellas entre lasdescripciones taxonomicas de los cultivares (Spooner y Van den Berg 1992).

En este articulo nos hemos centrado en los esrudios moleculares moder-

nos de las plantas cultivadas, muchos de los cuales ruvieron por objeto inves-tigar las causas y la solucion logica de tales discrepancias. Dicha solucion sed.buscada mediante esrudios continuos y cada vez mas rennados sobre los pa-rentescos, que ahora son posibles gracias ala abundancia de informacion mo-

lecular y de otros tipos. Tambien sera abordada por medio de la teOrla filoge-netica y de una mejor interpretacion de 10que constituye una especie.

Desde luego, este enfoque en los esrudios del ADNno signinca, en modo al-

guno, que otras datos mas tradicionales, igualmente urilizados para caracterizarla biodiversidad, tengan menor valor. Por el contrario, los datos morfologicos,

de cruzamiento, ecologicos y de otros tipos "tradicionales", seguiran proporcio-nandonos informacion indispensable para la caracterizacion de los recursos ge-neticos. Sin embargo, el ADNofrece muchas ventajas que 10hacen particular-mente atractivo para los esrudios sobre diversidad y parentescos. Esas ventajashan sido revisadasen otros articulos (p. ej., Crawford 1990). Entre ellas estan:

1) ausencia de efectos ambientales y pleiotropicos. Los marcadores moleculares

" SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N DE PLANTAS CULTIVADAS 59

no exhiben plasticidad fenotipica, en tanto que los caracteres morfologicos y

bioqufmicos varian en muchos casos con el ambiente. 2) Se dispone de mayor

numero de marcadores independientes que de datos morfologicos 0 bioqufmi-

cos. 3) Es mas ficil delimitar los caracteres del adn como estados definidos en

forma de alelos 0 pares de bases, en tanto que algunos datos morfologicos, bio-

qufmicos y de cruzamiento se comportan como caracteres continuamente va-

tiables y, por 10 tanto, se prestan menos a los metodos analiticos estrictos. 4) Los

caracteres del adn tienen mucho mayores probabilidades de generar caracteris-

ticas homologas. 5) La mayoria de los marcadores son selectivamente neurrales.

Las plantas cultivadas evolucionan mediante los efectos, drasticamente

distintos, de la seleccion artificial en comparacion con la seleccion natural, 10

que puede tener un profundo efecto en su morfologia y, por consiguiente, en

su clasificacion. A menudo se les distingue de sus parientes silvestres por dife-

rencias morfologicas y fisiologicas artificialmente seleccionadas, novedosas y

extremas, relacionadas con la dispersion de las semillas, la estructura de la in-

florescencia, el tamaiio de la semilla y el gigantismo, 10 que puede restarle cla-

ridad al parentesco con su(s) progenitor(es). Algunos caracteres que reducen

la adecuacion en los habitats naturales (p. ej., falta de latencia de la semilla 0

rompimiento de la semilla), confieren una ventaja selectiva en los habitats cul-

tivados, drasticamente distintos de aquellos. Es muy comun que las plantas

agrfcolas y sus parientes silvestres conocidos esten estrechamente emparenta-

dos. Este parentesco, aparentemente cercano, a veces depende mas de concep-

tos taxonomicos que de diferencias reales entre las especies. Con esto queremos

decir que las especies cultivadas son "sobredescritas" (se reconocen demasiadas

especies) con mas frecuencia que en los estudios tradicionales. Muchas plan-

tas cultivadas divergieron recientemente de sus parientes silvestres, yen no po-

cas casos Forman una multitud de hibridos con ellos. Las plantas cultivadas

pueden haber surgido muchas veces de una misma especie 0 de especies dis-

tintas. A menudo Forman acervos genicos reticulares graduales con sus parien-

tes silvestres, de modo que no siempre es ficil distinguir entre las especies.

MATERIALES Y METODOS

Laliteratura molecular que revisamos aqui fue recopilada mediante una bus-

queda en las bases de datos Agris, Agricola, BiologicalAbstractsy OlE,de 1992a lafecha. Lassecuencias de busq ueda crop(cultivo), cultivated (cultivado), do-

\ 60 D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA

mesticated (domesticado), germplasm (germoplasma), phylogeny (filogenia) y

phylogenetics (filogenetica) fueron combinadas individualmente con las se-cuencias de busqueda AFLP,allozyme (aloenzima), chloroplastDNA(ADNdelcloroplasto 0 CpDNA),isozyme (isoenzima), microsatellite (microsatelite), ISRR,

RAPD,RFLP,singlecopygene (gen de una copia) y SSR.El resultado fue la obten-

cion de mas de 8 000 citas bibliograficas, que se redujeron a 380 artlculos ar-bitrados por colegas y estos se redujeron aun mas al circunscribir las citas bi-bliograficas al periodo de 1994 a la fecha.

Muchas citas no mencionadas aquf son necesarias para entender porcompleto las cualidades y usos de los marcadores moleculares. En Hillis et al.

(1996), Hillis (1997), Staub et al. (1996) y Karp et al. (1997) se presentan(yx-

celentes revisiones de la metodologfa y la interpretacion de datos. Hamrick yGodt (1997) presentan una revision de datos sobre isoenzimas; Doebley(1992) sobre datos moleculares de la evolucion de las plantas cultivadas; Buf-ford y Wayne (1993), Wang et al. (1994), Gupta et al. (1996), Powell et al.

(1994a) y Wiesing et al. (1998) sobre datos de microsatelites, y Wolfe y Lis-ton (1998) sobre datos relacionados con la Reaccion en Cadena de la Polime-

rasa (PCR).Clegg (1993) presenta una revision mas antigua sobre la evaluacionmolecular de recursos geneticos de las plantas. Sytsma y Hahn (1997) presen-tan revisiones sobre esrudios moleculares de plantas agrfcolas y no agrfcolas.

La Seccion 4 (Evolucion de la nodulacion) es distinta de los otros temas

por el uso de un marcador molecular muy conservador, uti! para taxones conparentescos mas distantes, pero decidimos publicarla porque aborda una im-portante cuestion evolutiva relacionada con los cultivos.

Agrupamos los artlculos en forma de 16 preguntas generalizadas y estas secongregaron en cuatro clases: 1) preguntas taxonomicas tradicionales, 2) pre-guntas relacionadas con la administracion de los bancos geneticos, 3) pregun-tas relacionadas con el mejoramiento de las plantas cultivadas y 4) preguntasrelacionadas con la evolucion del genoma.

MARCADORES MOLECULARES UTILIZADOS PARA ESTUDIOS

EN LAS CATEGORfAS TAXON6MICAS INFERIORES

De unos alios a la fecha se han logrado rapidos avances en cuanto a marcado-res moleculares se refiere. En los artlculos de revision antes citados se explicanlas cualidades de esos marcadores, su adecuacion para abordar distintos pro-

SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N DE PLANTAS CULTIVADAS 61

blemas,las metodologias utilizadas para producirlos y el diseno estadistico re-lativoala eleccion de taxones y tecnicas analiticas. Estos marcadores difleren:

1) en cuanto a grado de conservadurismo (los marcadores variables son mas

apropiados para las categorias taxonomicas inferiores), 2) si la herencia esmendeliana0 no, 3) si el caracter es dominante, codominante 0 recesivo, 4) si

la herenciaes por uno 0 dos progenitores, 5) por la facilidad y el costa de ob-tencion de datos, 6) por la disponibilidad de sondas y 7) por la calidad relati-

vade los marcadores en cuanto a deteccion de loci ortologos respecto a los pa-raIogos0 no homologos. Hemos clasiflcado estos marcadores en la tabla 1 por:1)metodo de obtencion (RFLP,determinacion de secuencias, PCR),2) compar-timento celu!ar (organelo nuclear [si no se especiflca otra cosa, se supone quees nuclear] 0 citoplasmico, como los cloroplastos 0 las mitocondrias), 3) nu-mero de copias (una a pocas copias, 0 copias multiples).

Tabla 1. Clasiflcacion de las tecnicas molecu!ares utiles en !as categorias

taxonomicas inferiores. Los mismos codigos se utilizan en la tabla 2

para denominar a los marcadores

Isoenzimas (ISO)

RFLP,Restriction Fragment Length Polymorphisms, 0 polimorfismos longirudinales del fragmemo de resrriccion

Genoma citoplasmico

Cloroplasto (cpDNA; incluye la digesta total del ADN del cloroplastO, tal como se ve en geles tefii-

dos con bromuro de etidio, as! como esrudios mediante sondas heterologas de ADN restringido ob-

tenidas a partir de la tecnica de Southern)

Mitocondria (mtDNA)

Genoma nuclear

RFLP con una a pocas copias (nRFLP)

ADN ribosomico con multiples copias (rDNA)

ADN genomico con multiples copias (nmDNA)

Determinacion de secuencias del ADN

ADN citOplasmico codificado

ADN del cloroplastO codificado (cpDNA-seq)

ADN mitOcondrial codificado (mtDNA-seq)

ADN nuclear codificado

ADN con multiples copias

ITS, Internal Transcribed Spacer, 0 espaciador transcrito interno; regiones espaciadoras

transcritas imernas de los genes ribosomicos nucleares

ADN con una sola copia

nDNA-seq (incluye intrones y exones)

t

..

62 D. SfOONER Y S. LARA-CABRERA

PCR, PolymeraseChainReaction,0 reaccionen cadenade la polimerasa;especfficadel sitio (detectavarian-

tes longitudinales en el producto de la PCRde una region secuenciada del ADN;pueden ser sitios mapea-

dos 0 sin mapear)

Cloroplasto

cpSSR,SimpleSequenceRepeats,0 repeticionesde secuenciasimple (microsatelites)del cloroplastoNucleo

ASlJ', Amplified SequenceLength Polymorphism,0 polimorfismo longitudinal de la secuencia am-

plificada (nuclear, como 10han usado Yamamoto 1994 y Maughan et at. 1995, pero puede ser de

cualquier genoma)

nSSR, Simple Sequence Repeats, 0 repeticiones secuenciales sencillas (microsatelites) del nucleo. Es-

ta denominacion abarca las nSSR detectadas mediante iniciadores flanqueadores caracterizados, se-

guidos por la PCR y, asimismo, el sondeo del ADN transferido mediante la tecnica de Southern con

sondas oligonucleotidicas de dos, tres y cuatro nucleotidos. Algunos de estos ultimos permiten de-

tectar las SSR del cloroplasto

MAAP, MultipleArbitrary-PrimedpcR, 0 PCR multiples arbitrariamente iniciadas (polimorfismos no carac-

terizados y no mapeados)

DAF, DNA Amplification Fingerprinting, 0 dactiloscopia por amplificacion del ADN (ocrimeros inicia-

dores corros)

ISSR, Inter-Simple SequenceRepeats,0 variantes longitudinales entre SSR adyacentes, mediante el uso de ini-

ciadores anclados 0 no anclados

MINI, Minisatellite Sequences,secuencias de minisatelites; es decir, traws repetitivos mas largos que los

microsarelites, normalmente presentes en las regiones telomericas

RAPD, Random Amplified Polymorphic DNA, 0 ADN polimorfico amplificado al azar (en general, secuen-

cias aleatorias dec:imetas, pero vease tambien Oebener y Matiesch [1998], quienes utilizaron igual-

mente decipentameros y duodec:imeros)

SCAR, SequenceCharacterizedAmplified Repeat,0 repeticion amplificada de secuencia caracterizada

(conversion de polimorfismos RAPD en una sonda de diagnostico especffica, de una banda, mediante

la determinacion de la secuencia de terminacion del RAPD Y el diseno subsecuente del iniciador)

Combinacion de PCR y RFLP

AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism, 0 polimorfismo longitudinal del fragmento ampli-

ficado (digestiones restrictivas seguidas por ligamiento de iniciadores y finalmente, PCR)

STS, Sequence Tagged Site Polymorphism, 0 polimorfismo de un sitio marcado con una secuencia

(PCR de los sitios conocidos, seguido por digestiones restrictivas)

cpSTS, STS del genoma del cloroplasto

nSTS STS del genoma nuclear

--

SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS 63

Tabla 2. Muestra de estudios moleculares recientes

sobte plantas cultivadas

Cultivar

Marcador

(tabla 1) Referencia

Actinidiaceae

Actinidia

Amatamhaceae

Amaranthus

Annonaceae

Asimina

Bombacaceae

Durio

Bromeliaceae

Ananas

Bursetaceae

Canarium

Cannabaceae

Humulus

Caticaceae

Carica

ChenopodiaceaeBeta

Chenopodium

CompositaeCichorium

Chrysanthemum

CynaraHelianthus

cpSTS

ISO

RAPD

ISO

RAPD

ISO

cpSTS

ISO

ISO

cpDNA

nSTS

RAPD

tDNA

ISO

RAPD

cpDNAISO

nRFLP

RAPD

ISO

AFLP

RAPD

DAF

ISO

cpDNA

ISO

nSSR

RAPD

Cipriana et al. 1998; Kanzaki et al. 1998

Huang etal. 1997

Cipriana etal. 1996

Okeno y Ayiecho 1996; Chan y Sun 1997

Transue et al. 1994; Chan y Sun 1997

Huang et al. 1998

Kanzaki et al. 1998

Aradhya et al. 1994

Sui et al. 1997

Pillay y Kenny 1994

Brady et al. 1996

Brady et al. 1996; Polley et al. 1997

Pillay y Kenny 1996

Jobin et al. 1997

Jobin et al. 1997

Forcioli et al. 1994

Raybould et al. 1996; Reamon et al. 1996

Raybould et al. 1996

Mandolino et al. 1996b; Reamon et al. 1996; Shen et al. 1996

Wilson y Manhart 1993

Koch y Jung 1997

Koch y Jung 1997

Scon et al. 1996

Ronenberg et al. 1996

Schilling 1997

Mosges y Friedt 1994; Carrera y Poverene 1995; Cronn et al. 1997

Mosges y Friedt 1994; Dehmer y Friedt 1998

Mosgesy Friedt 1994; Lawson etal. 1994; Linder etal. 1998

64 D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA

Tabla 2. (Continuacion)

CultivarLactuca

Convolvulaceae

IpomoeaCruciferae

Brassica

Cucurbitaceae

Cucumis

Dioscoreaceae

Dioscorea

EuphorbiaceaeHevea

Manihot

Fagaceae

Castanea

Gramineae

Aegilops

Avena

Marcador

(rabla 1)AFLPITS

RAPD

cpDNA

ISO

nRFLP

n55R

RAPD

ISO

nRFLP

RAPD

AFLP

cpDNA-seq

ISO

RAPD

RAPD

AFLP

cpDNAnmRFLP

RAPD

rDNA

RAPD

RAPD

ISO

MINI

ISO

nRFLP

RAPD

Referencia

Hill et al. 1996

Koopman et al. 1998

Janet y Austin 1994; Zhang et al. 1998

Warwick y Black 1997

Dias et al. 1994; Jorgensen y Andersen; 1994, Lamboy et al. 1994;

Sekhon y Gupta 1995; Lanner et al. 1996b

Diers y Osborn 1994; Thorman et al. 1994; Diers et al. 1996; Meng

et al. 1996; Lanner 1997

Charters et al. 1996; Szewc-McFadden et al. 1996

Jorgensen y Andersen 1994; Thorman et al. 1994; Margale et al. 1995;

Lanner et al. 1996a, 1996b; Lazaro y Aguinagalde 1996; Lee et al.

1996; Phippen et al. 1997; Dulson et al. 1998; Zeven et al. 1998

Meglic y Staub 1996; Meglic et al. 1996; Staub et al. 1997a, 1997b

Dijkhuizen et al. 1996

Sraub et al. 1997a

Ramser et al. 1997

Ramser et al. 1997

Ramser et al. 1997

Ramser et al. 1997

Varghese et al. 1997

Rao et al. 1997

Fregene et al. 1994

Haysom et al. 1994

Gomez et al. 1996

Fregene et al. 1994

Galderisi et al. 1998; Oraguzie et al. 1998

Zhang et al. 1996

Dudnikov 1998

Salina et al. 1998

Heun et al. 1994; Hunter et al. 1995

O'Donoughue et al. 1994

Heun et al. 1994

---

SISTEMATICA MOLECULAR Y EYOLUCI6N DE PLANTAS CULTIYADAS 65r

Reftrencia

Yamamoto y Duich 1994; Warnke etal. 1997, 1998

Golembiewski etal. 1997

Pillay 1995

Werth etal. 1994

Salimath et al. 1995

Muza et al. 1995

Hilu 1995

Li etal. 1995b

Weaver etal. 1995

Charmet etal. 1997

Charmet et al. 1997

Xu etal. 1994; Charmet etal. 1997

Charmet etal. 1997

Pakniyat etal. 1997; Russell etal. 1997a

Van Himum y Visser 1995; Nevo et al. 1997

Graner eta1.1994; Melchinger etal. 1994; SaghaiMaroofetal. 1995;Meszaros etal. 1996; Russelletal. 1997a; Oemissie etal. 1998

Hang etal. 1996;Marillay Scoles1996;Baum et al. 1997;Ordon et

al. 1997; Russell etal. 1997a; de Bustos etal. 1998; Nevo etal. 1998

Saghai Maroof et al. 1994; Russell et al. 1997a, 1997b; Struss y

Plieske 1998

Charmet et al. 1997

Ursla et al. 1997

Charmet et al. 1997

Charmet et al. 1997

Charmet et al. 1997; Huff 1997

Greef et al. 1997

Von et al. 1994

Yamamoto etal. 1994

Xiao et al. 1996

Provan et al. 1997

Suh et al. 1997; Buso et al. 1998

Parsons et al. 1997

Zhou et al. 1997

Zhuang et al. 1997

Yang et al. 1994; McCouch et al. 1997

Yamamoto etal. 1994; Cho etal. 1995; Martin etal. 1997; Parsons

et al. 1997; Suh et al. 1997; Buso et al. 1998

Liu etal. 1996

Marcador

Cultivar (tabla 1)

Agrostis ISO

RAPD

Bromus cpDNA

Eleusine ISO

ISSR

mtDNA

RAPD

Elymus(Roegneria) ISOEremocho/a DAF

Festuca cpDNAITS

nRFLP

RAPD

Hordeum AFLP

ISO

nRFLP

RAPD

nSSR

Lolium cpDNAISO

ITS

nRFLP

RAPD

Miscanthus AFLP

ISO

Oryza ASLP

cpDNA

cpSSRISO

ISSR

MINI

nRFLP

nSSR

RAPD

rDNA

66 D SPOONER Y S. DARA-CABRERA


Cultivar

Panicum

PaspalumPoa

Psathyrostachys

Saccharum

Secale

Setaria

Sorghum

Triticum

Zea

Grossulariaceae

Ribes

Hamamelidaceae

Hamamelis

Juglandaceae

CaryaLauraceae

Persea

Marcadrir

(tabla 1)

cpDNARAPD

RAPD

RAPD

ISO

RAPD

ISO

RAPD

nSSR

RAPD

RAPD

ISO

ISSR

ITS

nRFLP

nSSR

RAPD

AFLP

ISO

ISSR

nRFLP

nSSR

RAPD

nSTS

ISO

ISSR

nRFLP

nSSR

RAPD

RAPD

ISO

RAPD

Referencia

Hultquist et al. 1996, 1997Gunter et al. 1996

M'Ribu e Hilu 1996

Sweeneyy Danneberger 1995Wei etal. 1996

Wei et al. 1997

Gallacher etal. 1995; Lee etal. 1998

Huckett y Botha 1995; Harvey y Botha 1996; Burner etal. 1997

Harvey y Botha 1996

Iqbal y Rayburn 1994Li et al. 1998

Arriola y Ellmand 1996

Yang et al. 1996Sun et al. 1994

Vierling etal. 1994; Cui et al. 1995; White etal. 1995; Ahnerr et al.1996

Brown et al. 1996

Vierling et al. 1994; Menkir etal. 1997

Ma y Lapitan 1998

Tsegayeet al. 1994; Jaaska1997a

Nagaoka y Ogihera1997

Aurrique et al. 1996; Huang et al. 1996; Pagnotta et al. 1996; Kim

y Ward 1998; Mori et al. 1997; Ward etal. 1998

Bryan et al. 1997; Korzun etal. 1997; Fahima et al. 1998

Koebner y Marrin 1994Chen etal. 1994

Gaur1996;Pflugery Schlatter 1996

Kantety etal. 1995

Smith et al. 1990; Mumm y Dudley 1994; Tsaftarisy Schull1995;Dubreuil et al. 1996

Senior etal. 1996

Lanham et al. 1995

Marquard etal. 1997

Grauke et al. 1995; Marquard et al. 1995

Fiedler et al. 1998

-1


Cultivar

Marcador

(tabla 1) Referencia

Leguminosae

Arachis

Cicer

Grycine

Labldb

LathyrusLens

Leucaena

Lupinus

Medicago

Phaseolus

AFLP

DAF

ISO

nRFLP

ISO

RAPD

rDNA

AFLP

ASLP

cpDNA

cpSSRDAF

ISO

ITS

mtDNA

nRFLP

nSSR

RAPD

RAPD

cpDNA

AFLP

cpDNA

ISO

RAPD

rDNA

cpDNAISO

nrDNA

ITS

cpDNARAPD

nRFLP

AFLP

ISO

MINI

He y Prakash 1997

He y Prakash 1997

Maass y Ocampo 1995

Stalker et al. 1995

Labdi et al. 1996

Sonnante et al. 1997

Patil et al. 1995

Maughan et al. 1996

Maughan et al. 1995Lee et al. 1994

Powell et al. 1995, 1996c

Prabhu etal. 1997

Griffin y Palmer 1995; Li et al. 1995a; Hirata et al. 1996

Kollipara et al. 1997; Singh et al. 1998

Lee et al. 1994; Tozuka et al. 1998

Manjarrez-Sandoval et al. 1997; Prabhu et al. 1997

Maughan et al. 1995; Powell et al. 1996b, 1996c; Doldi et al. 1997

Mienie et al. 1995; Jianhua et al. 1996; Doldi et al. 1997; Qiu et al.

1997

Liu 1996

Asmussen et al. 1998

Sharma et al. 1996

Mayer y Soltis 1994; Van Oss et al. 1997

Ferguson y Robertson 1996; Ferguson et al. 1998

Abo-elwafa et al. 1995; Sharma et al. 1995; Ahmad y McNei!1996;

Alvarez et al. 1997; Ford et al. 1997; Ferguson et al. 1998Pati! et al. 1995

Harris et al. 1994

Harris et al. 1994

Harris et al. 1994

Kass y Wink 1997

Valizadeh et al. 1996

Crochemore et al. 1996

Pupilli et al. 1996

Tohme etal. 1996

Espejo-Ibanez et al. 1994; Garvin y Weeden 1994; Paredes y Gepts

1995

Sonnante et al. 1994

68 D. SPOONER Y S;"\LARA-CABRERA

Cultivar


Pisum

Trifolium

TJlosemaVida

Vigna

Liliaceae

Allium

Asparagus

Malvaceae

Gossypium

Moraceae

Ficus

Musaceae

Musa

Marcador

(tabla 1)

nRFLP

RAPD

rDNA

ISO

RAPD

rDNA

ISO

ITS

RAPD

RAPD

cpDNAISO

mtDNA

rDNA

ISO

RAPD

cpDNAISO

mtDNA

nrDNA

RAPD

cpDNAISO

RAPD

ISO

nRFLP

RAPD

RAPD

cpDNAMINI

nRFLP

nSSR

RAPD

Referenda

Becerra-Velasquez y Gepts 1994

Beebe et al. 1995; Johns et al. 1997; Skroch et al. 1998

Jacob et al. i 995Samec et al. 1998

Samec et al. 1998; Samec y Nasinec 1996

Sidorenko et al. 1997

Kongkiamgam et al. 1995Steiner et al. 1998

Bullitta 1995; Kongkiatngam et al. 1995 1996; Steiner et al. 1998

Monaghan y Halloran 1996

Raina y Ogihara 1994

Jaaska1997b

Scallan y Harmey 1996

Raina y Ogihara 1995Sonname et al. 1996

Kaga etal. 1996

Havey1997Maass y Klaas 1995; Arifin y Okubo 1996; Bradley et al. 1996;

Maass 1997

Kik et al. 1997

Havey1997Maass y Klaas 1995; AI et al. 1997; Thierry et al. 1997

Lee et al. 1997

Lallemand et al. 1994

Khandka et al. 1996

Sukumar etal. 1998

Brubaker y Wendel 1994

Tatineni et al. 1996

Khadari et al. 1995

Bhat et al. 1994

Baurens et al. 1997

Bhat et al. 1994

Crouch et al. 1998

Bhat y Jarret 1995

.

,SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS 69

Cultivar Referenda

MarcaMr

(tabla 1)

Oleaceae

aka

Otchidaceae

CymbidiumOxalidaceae

Oxalis

Palmae

Cocos

Pedaliaceae

Sesamum

Polygonaceae

Fagopyrum

Rosaceae

AmeLanchier

FragariaMalus

Rosa

Prunus

Rubus

Rubiaceae

Coffea

Ixora

RUtaceae

Citrus

FortunelLa

ISO

RAPD

ITS

MINI

nSSR

RAPD

ISO

RAPD

ISO

RAPD

RAPD

cpDNA

ISO

nRFLP

nSSR

RAPD

cpDNA

mtDNA

RAPD

nRFLP

RAPD

RAPD

SCAR

cpDNA-seq

RAPD

RAPD

ISRR

RAPD

ISO

Ouazzani etal 1995

Obara y Kato 1998

Emshwiller y Doyle 1998

Duran et al 1997

Duran et af. 1997

Duran et af. 1997

Isshiki y Umezaki 1997; Parani et al 1997

Parani et af. 1997

Ohnishi 1998

Weir et al 1997

Graham etal 1996; Harrison etal 1997; Degani etal 1998

Matsumoto et af. 1997b

Gardnier et al 1996; Lamboy et af. 1996

Gardnier et aL 1996

Guilford et af. 1997

Dunemann et af. 1994; Durham y Korban 1994; Gardnier et af.

1996

Matsumoto etaf.1997a

Matsumoto et al 1997a

Debener et al. 1996; Debener y Marriesch 1998

De Vincente et al 1998

Pooler y Scorza 1995; Warburton et af. 1996

Graham y McNicol 1995

Parent y Page 1998

Cros et al. 1998

Orozco-Castillo et af. 1994; Lashermes et af. 1996

Rajaseger et al. 1997

Fang y Roose 1997; Fang et al. 1998Machado et al. 1996

Rahman y Nito 1994

70 D. SPOONER Y ~. LARA-CABRERA

Cukivar

Tabla 2. (Conclusion)Marcador

(rabla 1) Referencia

Solanaceae

Petunia

Solanum

I.

Solanum

(Lycopersicon)

Srerculiaceae

Theobroma

Theaceae

Camellia

Umbelliferae

Daucus

Viraceae

Vitis .

~

Zingiberaceae

Siphonochilus

rDNA

AFLP

cpDNA

ISO

mrDNA

nRFLP

nSSR

RAPD

nSSR

RAPD

RAPD

AFLP

RAPD

mrDNA

RAPD

ISO

nrDNA

nRFLP

nSSR

RAPD

ISO

Kabbaj et al. 1995

Milbourne et al. 1997; Kardolus et al. 1998; Kim et al. 1998

Hosaka 1995; Spooner etal. 1996; Casrillo y Spooner 1997; Rodri-

guez y Spooner 1997; Spooner y Casrillo 1997; Yamad et al. 1997

Freyre y Douches 1994; Cisneros y Quiros 1995; Spooner et al.

1966; Thieme et al. 1997

Yamada et al. 1997

Giannarrasio y Spooner 1994; Mandolino et al. 1996a; Miller y

Spooner 1996. 1999; Spooner et al. 1996; Oberwalder et al. 1997;

Clausen y Spooner 1998; Oberwalder et al. 1997; Clausen y Spoo-

ner 1998; Miller y Spooner 1999

Provan et al. 1996a, 1996b, 1996c; Milbourne et al. 1997; Schnei-

der y Douches 1997

Cisneros y Quiros 1995; Mandolino et al 1996a; Miller y Spooner

1996; Sosinski y Douches 1996; Spooner et al1966; Milbourne et al

1997; paz YVilleux 1997; del Rio et al. 1997a, 1997b; Liu et al. 1997;

Thieme et al. 1997; Yamada et al. 1997; Miller y Spooner 1999

Rus- Korrekaas et al. 1997; Smulders et al. 1997

Villand et al. 1998

Whirkus et at. 1998

Paul et at. 1997

Wachira et al. 1995

Nakajima et al. 1997

Nakajima et al. 1997

Royo et at. 1997

Goro et al. 1998

Goro et al. 1998

Vignani et al. 1996; Lamboy y Alpha 1998

Qu et at. 1996; This et al. J 997

Makhuvhaetal. 1997

..

~


PREGUNTAS ABORDADAS POR LOS ESTUDIOS

MOLECULARES MODERNOS SOBRE PLANTAS AGRfCOLAS

A. PREGUNTAS RELACIONADAS CON LA SISTEMATICA

1. Investigaciones de parentesco intra e interespedficos de los cultivares y

susparientes silvestres. Esta, que es la pregunta que con mayor frecuencia sur-geen los estUdiosaqui revisados, ha sido abordada por medio de casi todos lostiposde marcadores moleculares. Por ejemplo, Roa et aL (1997) recurrieron aanalisisfeneticos de los AFLPpara investigar el origen de la yuca (Manihot es-

culentaCrantz) respecto a otras cuatro especies silvestres y dos subespecies nocultivadasde M. esculenta.Se creia que las subespecies eran las progenitoras deloscultivares0 bien, escapadas de cultivo. Como suele suceder con las plantasde cultivo, los cultivares presentaron menos variacion que sus supuestas pro-genitorassilvestres. Las dos subespecies no cultivadas mostraron una marcadadiferenciacion de los AFLPrespecto a los cultivares, hecho que sugiere que setrata de progenitoras, no de escapadas de cultivo. Los marcadores particularesde las especiespermitieron caracterizar la especie, mas no las dos subespecies.Tarnpoco el analisis morfologico de los mismos registros permitio separar lassubespecies,10 que sugiere que no vale la pena dades identidad taxonomica.De acuerdo con una hipotesis, y en desacuerdo con otra, M tristisMiill Arg.se asernejamas a M. esculenta.

Kardolus et aL (1998) recurrieron a analisis cladisticos y feneticos de los

AFLPpara investigar una pregunta taxonomica, de mayor escala, acerca de lasrelacionesentre especiesde papa silvestre (Solanum sect. Petota Dumort.) y de

tornate (Solanum sect. Lycopersicon[Mill]. Wettst.) como grupos derivados.Los resultados concordaron ampliamente con otros estudios moleculares mo-demos sobre sect. Petota,demostrando asi la utilidad de los AFLPen esta cate-

gada taxonomica. En muchos otras estUdios interespedficos, incluyendo gru-

pos derivados apropiados, se han examinado los parentescos mediante RAPDeisoenzimas (Maass y Klaas 1995; Allium; Chan y Sun 1977, Amaranthus),

nRFLPy RAPD(Miller y Spooner 1999, Solanum).

Los marcadores moleculares urilizados en taxones estrechamente empa-rentados que se revisan en este articulo, presentan muchas herramientas para

investigarlimites y parentescos entre especies.Ademas de una amplia variedadde rnarcadores, existen muchas variantes de metodos de analisis para datos cla-disticos (progenitor-derivado) y feneticos (semejanza general). En muchos es-

I

72 D.\SPOONER Y S. LARA-CABRERA

tudios result a imperativo el uso de grupos derivados, y muchas investigaciones

filogeneticas publicadas en las revistas de agricultura carecen de este enfoque.

La eleccion de los metodos analfticos adecuados para investigar los Ifmites en-

tre especies esta. sujeta a un ininterrumpido debate aun par resolverse. Las espe-

cies se definen de distintas maneras mediante criterios morfologicos, biologicos

y cladfsticos. Las especies morfologicas han sido definidas con base en criterios

feneticos intuitivos 0 compurarizados (Sokal y Crovello 1970). Las especies

biologicas (Mayr 1969) dependen de su capacidad real 0 potencial de cruza-

miento. Recientemente se han aplicado alas especies los conceptos cladfsticos

(Hennig 1966). Los cladistas investigan el parentesco entre progenitor y deri-

vado con base en el grado en que estos comparten un caracter derivado, deter-

minado a partir del grado de proximidad de los taxones emparentados (gru-

pos derivados). Puesto que la capacidad de cruzamiento puede ser un caracter

primitivo compartido, los cladistas consideran que este caracter puede ocasio-

nar errores al evaluar el parentesco. Por ejemplo, dos especies muy estrecha-

mente emparentadas pudieron haber divergido a causa de un mecanismo de

aislamiento que les impidio seguir cruzandose, en tanto que otras especies del

mismo grupo, aunque mas lejanamente emparentadas, quiza conserven la ca-

pacidad de cruzarse. En tales casos, los conceptos biologico y cladfstico de las

especies nos ofrecen delimitaciones muy distintas entre especies.

El intento de aplicar los criterios cladfsticos a la definicion de especies, ha

suscitado muchas crfticas en cuanto alas limitaciones teoricas y practicas del

metodo. Uno de los mayores problemas es que los metodos cladfsticos buscan

patrones de divergencia, pero las especies constan de poblaciones que poten-

cialmente pueden cruzarse (reticulares). Teoricamente, los marcadores taxono-

micos utiles para definir especies y taxones subespedficos, pueden dar resul-

tados cladfsticos diferentes, segun los grados potenciales de entrecruzamiento

y relaciones de ligamiento (Maddison 1995). Debido a ello, se ha recomenda-

do que, para la busqueda de grados de concordancia, los estudios se basen en

el uso de multiples genes utiles para estudios en categorfas inferiores (Baum y

Donoghue 1995). Creemos que una de las aplicaciones mas fructfferas de los

marcadores moleculares aquf explicados, sera la de ayudarnos a encontrar con-

cordancias taxonomicas, definir especies, y reducir las "incongruencias y la fal-

ta de acuerdo entre los taxonomos" (Harlan y De Wet 1971).

2. Preguntas biogeogd.ficas. La biogeografia es la ciencia que intenta funda-mentar y conocer los patrones espaciales de la biodiversidad. Abarca el estu-

--r


dio de los efectos hist6ricos y climaticos sc.bre la distribuci6n de las plantas

(Brown y Lomolino 1998). De vez en cuando, en la literatura se observa que

los parentescos basados en el ADN se relacionan con la geograffa, pero a veces

no se observan tales asociaciones. Un estudio en el que se demuestran tales re-

laciones es el de Whitkus et al. (1998), quienes investigaron los origenes de va-

rios cultivares del cacao (Theobroma cacao L.). Las poblaciones silvestres del

cacao estan ampliamente distribuidas, desde la cuenca del alto Amazonas (po-

blaciones sudamericanas) hasta el sur de Mexico (poblaciones mesoamerica-

nas). Los cultivares mesoamericanos se denominan "criollos", en tanto que los

sudamericanos se llaman "forasteros". Segun una hip6tesis, los cultivares tu-

vieron un solo origen en Sudamerica, con dispersi6n humana y diferenciaci6n

posteriormente hacia Mesoamerica, mientras que la hip6tesis alternativa sena-

la origenes independientes en ambas regiones, a partir de las poblaciones sil-

vestres nativas. Whitkus et al. (1998) evaluaron esas hip6tesis alternativas me-

diante marcadores RAPDprocedentes de una amplia variedad de poblaciones,

silvestres y cultivadas, geogrificamente diversas. Sus resultados apoyaron la hi-

patesis del origen unico de los cultivares modernos en Sudamerica. Sin embar-

go, tambien descubrieron relaciones entre ciertas poblaciones definidas de los

antiguos huertos mayas del sur de Mexico y las poblaciones mesoamericanas

silvestres. Si esas antiguas poblaciones mayas realmente son los restos de sitios

de cultivo inmemoriales, el apoyo se inclina a favor de la hip6tesis de origenes

distintos en ambas regiones.

Cronn et al. (1997) evaluaron la variabilidad de las isoenzimas de 146 re-

gistros de girasoles silvestres y malezoides (Helianthus annuus L.), as! como de

dos especies derivadas, que representan los lfmites geogrificos de la especie en

gran parte de Norteamerica. La enorme variaci6n genetica de esta especie ha

dado pie a infinidad de nombres. Los objetivos del estudio fueron cuantificar

los lfmites de la diversidad, la divergencia y la redundancia genetica de la co-

lecci6n, as! como dilucidar posibles patrones de variaci6n ecogeografica que

pusieran en claro las relaciones y ellugar de origen de las formas domestica-

das. Las hip6tesis precedentes sugerian que la domesticaci6n tuvo lugar en el

centro de Estados Unidos, con dispersi6n posterior a partir de ese origen, 0

bien, la domesticaci6n ocurri6 en el sudoeste de Estados Unidos. Los resulta-

dos indicaron mayor diversidad en los registros silvestres que en los cultivados.

Hubo relaci6n geogrifica con la variabilidad, con la maxima diversidad en las

gran des planicies. Los registros domesticados son mas semejantes a los de la

Gran Planicie, hecho que sugiere que la domesticaci6n tuvo lugar allf. No obs-

..


tante, si se hiciera una introgresion de los cultivares primitivos con el germo-

plasma del sudoeste de Estados Unidos, no se podrfa descartar la hipotesis al-ternativa de que el origen fue esa region.

Orros estudios en los que se ha demosrrado que hay relacion entre la varia-

bilidad molecular y la geograffa 0 la ecologia son: Espejo-Ibanez et a!. (1994),Garvin y Weeden (1994), Giannattasio y Spooner (1994), Yang et a!. (1996),Lanner eta!. (1997), Nevo eta!. (1997,1998) y Fahima eta/. (1998). Los es-

tudios que han encontrado poca 0 nula concordancia son: Maass y Ocampo(1995), Lanner eta!. (1996b), Ursla eta!. (1997) yVarghese eta!. (1997).

3. Investigaciones sobre hip6tesis de supuestos hibridos naturales. La idea delsurgimiento de nuevas especies por hibridacion natural, empezo a ser conside-rada seriamente a partir de Anderson (1949). Se piensa que la hibridacion es unafuerza evolutiva mayor en las categorias diploide y poliploide (Rieseberg 1995).Es posible que los principales datos utilizados para inferir la hibridacion hayansido los rasgos morfologicos aditivos. No obstante, Rieseberg y Ellstrand (1993)demostraron que las probabilidades de que los hibridos exhiban estados inter-medios de un caracter no son mayores que las de los progenitores y, ademas, queaquellos expresan una variedad de caracteres transgresivos 0 novedosos. Asimis-mo, han sido cuestionadas las creencias, por largo tiempo sostenidas, de que loshibridos son siempre menos aptos que sus progenitores y exhiben coherencia de

caracteres (las caracteristicas paternas siguen asociadas) (Rieseberg 1995).Los marcadores moleculares aqui mencionados constituyen nuevas y po-

derosas herramientas para reinvestigar las hipotesis de hibridacion. Una ma-nera de utilizarlos, es buscar en los hibridos capacidad de adicion de marcado-

res espedficos para cada progenitor. La utilidad de este metodo depende deldescubrimiento de marcadores unicos de cada especie; sin embargo, esto pue-de ser dificil porque muchos hibridos se Forman entre taxones esrrechamenteemparentados y que no han divergido 10suficiente para formar marcadores es-pedficos.

Clausen y Spooner (1998) apoyaron, mediante datos sobre nRFLP,una hi-potesis previa acerca de la hibridacion en la especie de papa silvesrre Solanum

x rechei.Miller y Spooner (1996), por el contrario, no lograron apoyar la ge-neralizada hipotesis de introgresion de la especie de papa silvestre Solanum mi-

crodontum hacia S. chacoensemediante los datos sobre RAPDy nRFLP.En am-

bos estudios se recurrio, asimismo, ala morfologia, pero en ninguno de ellosse observaron caracteres morfologicos aditivos. La utilidad de los marcadores

~ ""

SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCl6N DE PLANTAS CULTIVADAS 75

moleculares para fundamentar la hibridacion, disminuye a medida que pasa el

tiempo desde el momenta de la divergencia, ya que los marcadores de ambos

progenitores pueden alterarse por recombinacion 0 mutar hacia marcadores

nuevos. Esto puede suceder muy ripidamente, tal como 10 demostraron Song

eta!. (1995). Ellos probaron la perdida generalizada de marcadores, asi como

la aparicion de nuevos marcadores en tan solo la generacion F5 de un hibrido

interespedfico de Brassica. Dicho hibrido fue constituido como un alopoli-

ploide homocigotico, demostrando asi que, al menos en el ambito de la poli-

ploidia, las especies pueden generar considerable diversidad genetica en un

lapso muy corto.

Un metodo experimental clisico para reinvestigar los origenes de los hibri-

dos, consiste en volver a sintetizar un hibrido artificial y compararlo con el hi-

brido natural, en cuanto a morfologia, exito reproductor 0 capacidad de adicion

de caracteres moleculares, bioquimicos 0 ecologicos. Rieseberg et aL (1996) in-

vestigaron el origen hibrido diploide de una especie de girasol silvestre, He!ian-

thus anoma!us, derivada de dos especies paternas cromosomicamente divergen-

tes, H. annuus y H. petiolaris. En los estudios previos, el origen hibrido de H

anoma!us quedo confirmado mediante combinaciones de las repeticiones del

ADNribosomico paterno, isoenzimas, haplotipos del ADN del cloroplasto y RAPD

(Rieseberg 1991; Rieseberg eta!. 1995). Ademas, Rieseberg etaL (1996) inves-

tigaron la composicion del genoma mediante el mapeo delligamiento molecu-

lar con RAPD.Los investigadores produjeron, mediante distintos patrones de re-

trocruzamiento, tres linajes hibridos independientes en la generacion F3' Yluego

compararon los genomas de esos tres linajes con el hibrido natural. Asombrosa-

mente, las composiciones genomicas de los tres hibridos artificiales y el hibrido

natural resultaron extraordinariamente semejantes. Ademas de aportar mayores

evidencias de hibridacion, este estudio demostro la seleccion de bloques cromo-

somicos particulares, reordenados como unidades. Se comprobo, asimismo, la

resistencia de ciertos genes a larecombinacion, y se planteo que las interacciones

genicas positivas promueven, en el hibrido, la seleccion de esas redistribuciones.

4. Evolucion de la nodulacion. La nodulacion es una simbiosis compleja entre

lasplantas y ciertas bacterias fijadoras de nitrogeno. Este caracter, de relevanciaagronomica, contribuyo a que las Leguminosae se volvieran una de las familiasagricolasmas importantes. Aunque por 10general relacionamos la nodulacioncon las leguminosas, otras nueve familias de angiospermas poseen taxones quenodulan, si bien muchas de 'susespeciesno 10hacen: Betulaceae, Casuarinaceae,


Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae, Rosaceaey

Ulmaceae. Las bacterias simbioticas pertenecen al genero Rhizobium (forman

nodulos en las leguminosas y las ulmaceas) 0 al genero Frankia (forman nodu-los en las otras ocho familias). Ademas, el genero Gunnera (Gunneraceae) par-

ticipa en simbiosis de fijacion de nitrogeno con las cianobacterias de las glan-dulas foliares, en vez de hacerlo en los nodulos de la raiz (Soltis et a!. 1995).

Se pensaba que muchas de esas diez familias estaban lejanamente empa-rentadas. Soltis et a!. (1995) analizaron, mediante las secuencias del rbcL (el

gen del doroplasto que codifica la subunidad grande de la ribulosa-1 ,5-difos-fato carboxilasa/oxigenasa, que es la principal enzima fijadora de carbo no dela fotosintesis), las relaciones filogeneticas de esas y otras familias emparenta-das. Las secuencias del rbcL constituyen el principal conjunto de datos mole-

culares para investigar hipotesis filogeneticas en las categorias taxonomicas su-

periores de las plantas terrestres (p. ej., Chase eta!. 1993). Soltis eta!. (1995)demostraron que estas diez familias (excepto la Gunneraceae) integran un da-do monofiletico basado en los datos del rbcL, junto con otras familias que no

Forman nodulos, 10 que sugiere un parentesco mas cercano entre ellas de 10

que se pensaba hasta ahora. Los investigadores interpretaron esos resultadossugiriendo que la predisposicion ala nodulacion radicular tuvo un origen evo-lutivo unico, con multiples perdidas de caracteres en el dado nodulante. Noobstante, conduyeron que no podian exduir la posibilidad de que los orige-nes fueran independientes. En un analisis posterior del rbcL (Swensen 1996),se induyeron aun mas especies emparentadas con las ocho familias que for-man simbiosis con Frankiay se pasaron por alto los rasgos morfologicos y ana-tomicos de los nodulos del arbol. Segun conduye Swensen (1996), es proba-

ble que la nodulaci6n haya surgido mas de una vez.Doyle et a!. (1997) ampliaron enormemente los analisis del rbcL de lasle-

guminosas. Las muy conservadoras secuencias del rbcL no produjeron una

gran resoluci6n filogenetica en esta familia, pero el mapeo mas parsimoniosode la nodulaci6n en los arboles rbcL indica que el sindrome aparecio en tres li-

najes independientes. Esto sugiere que la nodulacion pudo haber surgido in-dependientemente en las leguminosas. Los investigadores sefialaron el muycomplejo sfndrome de nodulaci6n, en el que intervienen organos, organelosy protefnas especiales, y mencionaron la hipotesis, al parecer improbable, de

origenes independientes en la familia. Sin embargo, plantearon que es casi se-gura la existencia de origenes independientes en las otras nueve familias nodu-lantes. En tanto no sepamos mas acerca de la genetica de la nodulacion, asico-


mo de la sistematica de las leguminosas y sus familias emparentadas pertene-

cientesa otras arboles genicos, el origen de este caracter seguira sin resolverse.

5. Investigacionessobre las diferencias genomicas en los parientes silvestres de

lasplantas de cultivo. Se entiende por genoma el conjunto de genes de cada in-dividuo.En general, las diferencias genomicas mayores se representan median-te letrasmaytisculas (como los genomas AA,BBYABpara las especies diploides,0 AAAAYAABBpara las tetraploides), con una letra por juego genomico haploi-

de.Lasdiferenciasgenomicas menores se expresan, tfpicamente, como variantesde losgenomas individuales, pero con Formatode superfndice (p. ej.,NN y AlAI).Debido ala importancia practica del entrecruzamiento para la mejora de los cul-tivos,el descubrimiento y la manipulacion de diferencias genomicas particula-res de las especies han abierto grandes campos de investigacion para los agro-nomos (Smartt y Simmonds 1995). Aunque los genomas se definen en primerlugarpor su facilidad de cruzamiento, se han inferido genomas, en ausencia detalesdatos, por medio de la deduccion filogenetica. Por ejemplo, Kollipara et aL

(1997),Singh etaL (1998) y Hymowitz eta/. (1998) investigaron colectivamen-te, mediante ITS(tabla 1), las relaciones cladisticas de las 18 especiesde Glycine,

y Ie asignaron sfmbolos genomicos, por deduccion filogenetica, a las especiesdesconocidas.En Glycine,los metodos bioqufmicos, citogeneticos y molecularesson congruentes con las denominaciones genomicas. Sin embargo, Singh ySmartt (1998) sefialan la incongruencia entre la evidencia citogenetica y la mo-lecularen el cacahuate cultivado (ArachishypogaeaL., un tetraploide de consti-tuci6n genomica AABB).La evidencia citogenetica apoya a A. batizocoiKrapov yWe. Gregory,como la especie diploide de genoma Bmas cercanamente empa-rentada con A. hypogaea,pero los datos de RFLPsugieren que A. batizocoiestamas lejanamente relacionada con A. hypogaeaque otras especies de la seccionArachis.En este caso, por tanto, los datos moleculares pueden no ser un buen in-dicadorde genomas. Los autores sugieren que es necesariaevidencia adicional de

cruzarnientos para sugerir progenitores del genom a en este cultivo.

6. Concordancia de los juegos de datos. La sistematica ha progresado por me-

dio de una gama de avances conceptuales y de procedimiento, como los datosde cruzas experimentales, los datos qufmicos e isoenzimaticos secundarios ylos datos moleculares. A cada avance Ie ha sucedido una conmoci6n suscitada

por la primada de la nueva tecnica, y 10 mismo cabe decir de las muchas y

grandes ventajas de los datos moleculares. Sin embargo, en no pocos casos, el

78 " D, SPOONER Y S. LARA.CABRERA

uso de marcadores moleculares independientes para los mismos taxones ha

dado resultados hlogeneticos discordantes, cuestionando asf la utilidad de

cualquier juego individual de marcadores. En una excelente revision de la con-

cordancia (Wendel y Doyle 1998) se resumen sus causas y su interpretacion

biologica. Aunque la discordancia de datos puede ocasionar problemas cuan-

do se traducen de manera estricta los resultados moleculares en hipotesis acer-

ca de la evolucion y los tratamientos taxonomicos, tambien tiene la potencia-

lidad de mostrarnos posibles problemas con los marcadores individuales 0 los

fenomenos evolutivos (Wendel y Doyle 1998).

Aquf resumimos algunos estudios en los que se examina estadfsticamen-

te la concordancia. Powell et al. (l996b) examinaron diez registros de la soya

cultivada (Glycine max [L.] Merrill) y su especie progenitora, G. soja Hort.,

elegida para representar la maxima diversidad presente en la coleccion de so-

yas de Estados Unidos. Los investigadores examinaron la heterocigosis (poli-

morhsmo de las bandas individuales), las relaciones multiples y la concordan-

cia de los AFLP, RAPD, RFLPY nSSR.El grado de heterocigosis se calculo con

base en las frecuencias alelicas reales. Las relaciones multiples se calcularon a

partir del numero de bandas analizadas simultaneamente en cada experimen-

to, es decir, el numero de bandas resueltas por cada gel. El fndice marcador

fue el producto de una heterocigosis y una relacion multiple, yes una medi-

da global de la ehcacia de cualquier sistema para detectar la heterocigosis. Se

descubrio que la heterocigosis promedio fue en aumento de AFLPy RAPD(de

magnitUd similar)<nRFLP<nsSR. La relacion multiple efectiva fue en aumentode nRFLP<nSSR<RAPD<AFLP.El fndice marcador aumento de nRFLP<RAPD

<nSSR<AFLP.A pesar del bajo grado de heterocigosis del AFLP, su alto fndice

marcador se debe a una muy considerable relacion multiple (se detectan mu-

cho mas bandas en cada experimento). Los alelos hipervariables nSSR resulta-

ron optimos para detectar diferencias geneticas individuales. Los nSSR exhibie-

ron su maximo poder de resolucion al diferenciar entre registros individuales

(semejanza genetica promedio entre genotipos: 0.341), mientras que los AFLP,

nRFLPy RAPDno permiten distinguir con claridad entre los genotipos (0.64 a

0.66). Todos los tipos de marcadores resultaron muy ehcaces en el ambito in-

terespedhco y permitieron diferenciar a G. max de G. soja, pero tUvieron

marcadas diferencias en concordancia dentro de cada especie. En el ambito

intraespedhco (cuando se considero exclusivamente G. max), solo las seme-

janzas entre AFLPy nRFLP tuvieron correlaciones signihcativas.

Otros estudios comparativos sobre taxones estrechamente emparentados

~

---


han sido los de Thorman et al. (1994; nRFLPy RAPO)en Brassica;Milbourne

etal. (1997; AFLP,RAPOYnssR) en Solanum; Spooner et al. (1996; cpONA,ISO,

nRFLPy RAPO)en Solanum, y Russell et al. (1997 a, AFLP,RAPO,nRFLPy nSSR)en Hordeum.EIpolimorfismo de los marcadores se mantuvo, en general, den-tro de los mismos Ifmites sefialados por Powell et al. (1996b); el cpONAy lasisoenzimasexhibieron el polimorfismo mas bajo. Todos los marcadores permi-

tieron distinguir mejor entre los registros lejanamente emparentados, que en-tre los cercanamente emparentados. Milbourne et al. (1997) estudiaron 16cultivaresde Solanum tuberosum. En este estudio, el fndice marcador aumen-

to de esta manera, nSSR<RAPO<AFLP.Los tres marcadores exhibieron escasa co-

rrelacion, pero la mejor de ellas se observo entre AFLPy RAPO.Russell et al.

(1997a) analizaron 18 registros cultivados de la cebada, y la mayor correspon-dencia de !as estimaciones de semejanza ocurrieron entre los AFLPy los nRFLP.

Spooner et al. (1996) examinaron la concordancia como una funcion del nu-mero de marcadores por tipo de marcador, y demostraron que, en el ambitointerespedfico, existe una graduaci6n de !a resoluci6n que va de las isoenzimas

(baja)<RAPO<RFLP,mientras que, en el ambito intraespedfico, esa correlaci6nfuenRFLP<RAPO(no hubieron suficientes isoenzimas marcadoras para resolver

cuestiones intraespedficas).Otra comparaci6n de la concordancia tiene que ver con los datos del pe-

digri (coancestralidad). Existen problemas potenciales en esas comparaciones,que esran basadas en registros incompletos 0 incorrectos sobre el pedigri, ensuponer una contribuci6n paterna equivalente al genoma del cultivar y la se-lecci6n neutral de las generaciones subsecuentes, yen diferentes metodos pa-ra encontrar estimadores del pedigrf y compararlos con las estadfsticas de iden-

tidad genetica. Los resultados varian considerablemente de un estudio a otro.Par ejemplo, Graner et al. (1994, Hordeum, nRFLP),O'Donoghue et al. (1994,Avena, nRFLP)y Ahnert et al. (1996, Sorghum, nRFLP)demostraron la existen-cia de correlaciones bajas, pero significativas, entre el pedigri y la semejanza

genetica. Existen correlaciones "razonables a buenas" entre el pedigrf y la se-mejanzagenetica, segun 10demostraron Mumm y Dudley (1994, Zea, nRFLP),Hill et al. (1996, Lactuca,AFLP),Doldi et al. (1997, Glycine,RAPO,nSSR),Huff

(1997, Lolium, RAPO),Paz y Villeux (1997, Solanum, RAPO)y Prabhu et al.

(1997, Glycine,OAFy nRFLP).La elecci6n de los marcadores para los estudios filogeneticos 0 sobre la di-

versidad, depende de muchos facrares. Entre otrps, de la diversidad geneticaentre los registros. Debido al extenso polimorfismo y a la escasa concordancia

80 " D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA

de los nSSRcon otros marcadores, su utili dad se relaciona con la investigaci6n

de taxones muy estrechamente emparentados. El uso de nRFLP 0 SSRse veri li-

mitado ala disponibilidad de sondas 0 al conocimiento de los sitios de inicia-ci6n de los SSR.Gracias a su facilidad de conservaci6n, los marcadores nRFLP

son mas Miles para estudios comparativos sobre los genomas. Debido al bajo

costa y la rapida generaci6n del RAPD,este es particularmente apropiado para

ciertas aplicaciones, aunque se han expresado dudas en cuanto a su reprodu-

cibilidad y su homologia. Ai parecer, en el caso de registros estrechamente em-

parentados en el ambito intraespedfico, la concordancia perfecta de cualquier

marcador sera un objetivo elusivo.

B. PREGUNTAS RELACIONADAS CON EL MANEJO DE BANCOS GENETICOS

7. Busqueda de marcadores de diagn6stico particulares de cada especie.Una de las grandes responsabilidades de los bancos geneticos es la clasificaci6ne identificacion de muchos de sus registros, algunos de los cuales son morfo-

logicamente muy semejantes. Ademas, muchos bancos geneticos carecen desuficiente experiencia taxonomica para identificar con precision todo su ma-terial. Los errores de identificacion son comunes en los bancos geneticos, 10

que da por resultado confusiones entre los usuarios de ese germoplasma y per-petua, en las publicaciones, los equivocos que de ello se derivan.

Los marcadores moleculares son herramientas que permiten probar la va-

lidez taxonomica de las especies, y sirven como marcadores de diagnosticoparticulares de cada especie. Por ejemplo, Martin et at. (1997) utilizaron elRAPDpara examinar la identidad de 93 registros de Oryza presentes en los ban-cos geneticos y, como resultado, identificaron correctamente algunos registrosque fueron descritos de manera equivocada en un principio. Lee et at. (1996)se sirvierondel RAPDpara discriminar entre variedades de Brassica.Sharma et

at. (1995) utilizaroneficazmenteel RAPDpara identificar los marcadores par-

ticulares de las especiesde Lens.Asimismo, se han descubierto marcadores par-

ticulares de cada especie que tienen minisatelites (Baurens et at. 1997, Musa);

por su parte, Zhou et at. (1997) emplearon secuencias de minisatelites paradescubrir fragmentos particulares del genoma de Oryza.

8. Identificaci6n de registros individuales por dactiloscopia del ADN.En no

pocos casos, los cultivares avanzados de muchos cultivos tienen grandes seme-


janzas morfologicas, y quiza se derivaron de sus progenitores mediante muta-

ciones somaticas unicamente. La "dactiloscopia del ADN" es un intento por

descubrir marcadores moleculares particulares de cada especie. Ciertos culti-

vares tienen enorme importancia economica y constituyen la columna verte-

bral de ciertas industrias de orden regional. £1 cultivar Sangiovese de la vid, es

un buen ejemplo. Se trata de uno de los cultivares de uva de mayor importan-

cia economica en Italia y es el principal cultivar de la region vitivinicola de la

Toscana. Existen muchas variantes fenotfpicas del Sangiovese, y la identifica-

cion y el mantenimiento de esos linajes es fundamental para la industria. Se

sabe de otras miembros del grupo Sangiovese que son variantes locales y reci-

ben nombres diversos. Se desconoce el parentesco de estos con la uva Sangio-

vese, sea como variantes somaticas de un solo genotipo original que divergio

en el transcurso de siglos de propagacion vegetativa (origen monoclonal), 0

como orfgenes en comun derivados de genotipos estrechamente emparentados

(origen policlonal). Asf pues, la identificacion de estas variantes es tan impor-

tante para identificar los clones que serviran como sarmientos, como 10 es pa-

ra la conservacion del germoplasma. La vid exhibe enorme diversidad alelica

en las nSSRy se han identificado algunos sitios de iniciacion (Vignani et al.

1996; Lamboy y Alpha 1998), de modo que las nSSR son la opcion logica pa-

ra investigar diferencias en las categorfas taxonomicas cercanas de clones estre-

chamente emparentados. Vignani et al. (1996) recurrieron a siete nSSR para

investigar 12 clones Sangiovese. Once de estos resultaron identicos en los sie-

te loci, pero uno difirio, pOt un alelo, en cuatro loci. Los resultados apoyan la

indole clonal de esos 11 clones. Aunque los investigadotes no son concluyen-

tes en cuanto al parentesco entre el decimosegundo clon y la vid Sangiovese,

cabe concluir que se trata de parientes cercanos, puesto que comparten la ma-

yoria de sus alelos con los otras clones.

La papa es otro cultivo clonal de enorme importancia economica, con

muchos cultivares morfologicamente semejantes. Schneider y Douches

(1997) lograron diferenciar 24 de los 40 cultivares de la papa mediante siete

pares de iniciadores de nSSR.Al combinar los datos de nSSRcon la morfologfa

del tuberculo, solo cinco pares de cultivares no pudieron ser diferenciados.

Del mismo modo, Mandolino et al. (1996a) diferenciaron ocho cultivares de

la papa mediante dos sondas nRFLPde tipo sonda-enzima, y tres iniciadores de

RAPD.Tambien se han diferenciado cultivos propagados por semiUa, conjun-

tando para eUo el ADN de distintos individuos del mismo cultivar. Por ejem-

pIa, Charters et al. (1996) demostraron que, mediante el uso de solo dos son-


das nSSR,es posible distinguir los 20 cultivares de Brassicaexaminados. Se hanllevado a cabo otras estudios sobre las huellas digitales del ADNmediante dac-

tiloscopia por amplificaci6n del ADN(Weaver et al. 1995, Eremochola;Scott et

al. 1996, Chrysanthemum), RAPD(Lee et al. 1996, Brassica;Golembiewski et

al. 1997, Agrostis;Degani etal. 1998, Fragaria)y nSSR(Guilford etal. 1997,Malus; Russell et al. 1997b, Hordeum; Lamboy y Alpha 1998, Vitis; Struss yPlieske 1998, Hordeum).

9. Diseno 0 evaluaci6n de medidas de conservaci6n en los bancos geneticos.

Al saber que el mundo estaba perdiendo buena parte de su biodiversidad, mu-

chas organizaciones iniciaran la colecci6n y conservaci6n de germoplasma.Esas colecciones fueran impulsadas aun mas al confirmarse, paulatinamente,

que la base genetica de la agricultura avanzada es muy estrecha y existe el ries-

go de fallas en los cultivos (National Research Council 1972). Se estableci6 unsistema de bancos geneticos nacionales e internacionales que cuenta con 6.1millones de ejemplares, almacenados en 1 300 bancos geneticos del mundo(FAO1996).

El inmenso exito de esta fase inicial de colecci6n, represent6 nuevos retos

para los administradores de los bancos geneticos, quienes tienen que determi-nar la necesidad de nuevas colecciones, mantener las existentes, establecer me-

todos de regeneraci6n 6ptimos, identificar los caracteres agran6micos utiles,clasificar las colecciones y reducir a un tamano manejable la colecci6n de tra-

bajo (el concepto de colecci6n medular; Frankel 1984; Hamon et al. 1995).Una de las grandes cuestiones que encaran los administradores de bancos ge-neticos es, ~que tanto material es necesario colectar en la naturaleza para con-servar una muestra representativa de la diversidad? Asimismo, ~que tanto de ladiversidad genetica presente en las colecciones originales se conserva luego devarios ciclos sucesivos de incremento? En algunas colecciones, el germoplasma

se almacena en forma de semillas y, en condiciones adecuadas de baja tempe-

ratura y humedad, estas permanecen viables por 20 anos 0 mas; sin embargo,otras colecciones tienen semillas que pierden ripidamente su viabilidad y de-

ben ser regeneradas en forma vegetativa. Cada vez que una colecci6n se rege-nera a partir de semillas, se corre el riesgo de que pierda viabilidad, sobre todosi el incremento se lleva a cabo en las condiciones de regeneraci6n "estiticas" de

muchos bancos geneticos, donde no existen fuerzas evolutivas naturales (Bret-

ting y Duvick 1997). Otras expertos cuestionan el tamano de la poblaci6n conla cual se realizan los ciclos de incremento (Brawn et al. 1997), as! como las es-


trategias de polinizacion e incremento de semillas (Crossa y Vencovsky 1994)

y las muraciones nocivas de las semillas almacenadas por largo tiempo (Schoen

etal. 1998). Schoen y Brown (1993) demostraron que las tecnicas de marca-

dares moleculares son una estrategia optima para muestrear los materiales de

poblaciones de parientes silvestres, a fin de elevar al maximo el numero de ale-

los. Hamilton (1994) aduce que la simple diversidad de los marcadores es una

medida insuficiente del mantenimiento de la diversidad, y plantea la necesidad

de estUdios mas detallados acerca de las correlaciones geneticas de la variacion

genetica cuantitativa y la interaccion de los genes con el ambiente.

En vista de que el RAPDnos proporciona informacion relativamente rapi-

da y economica, a menudo se Ie emplea para evaluar, grosso modo, las enormes

colecciones de los bancos geneticos. Del Rio et al. (1997 a) utilizaron el RAPD

para cuantificar la perdida de diversidad, en las muestras de papas silvestres de

los bancos geneticos, luego de uno a cuatro ciclos de incremento de semillas.

La mayoria de las poblaciones presentaron poca 0 ninguna perdida significa-

tiva, y los investigadores concluyen que la metodologfa de incremento de se-

millas urilizada (se emplearon 20 individuos y la polinizacion se llevo a cabo

can el conjunto de polen obtenido de estos) fue una estrategia de incremento

adecuada. Asimismo, Del Rio et al. (1997b) recurrieron al RAPDpara medir las

diferencias geneticas entre muestras de bancos geneticos sometidas a un ciclo

de incremento de semillas, y muestras tomadas de los sitios naturales decolec-

cion original. Las colecciones presentaron diferencias significativas, mismas

que pudieron deberse a deriva genica, a flujo genico desde las poblaciones ad-

yacentes 0 a diferencias de muestreo en condiciones naturales. Steiner et al.

(1998) urilizaron el RAPDpara medir la diversidad genetica de las colecciones

de germoplasma de Triftlium incarnatum L. Demostraron, en combinacion

con los datos sobre el pedigri, que hay poca diversidad en los cultivares exis-

tentes e identificaron germoplasma que requiere mas muestreos. Phippen et al.

(1997) utilizaron el RAPDpara cuantificar y dividir la variacion molecular de

14 colecciones fenotfpicamente uniformes de Brassica. Los datos de RAPDper-

mitieron diferenciar todos los registros, pero se demostro que algunos de ellos

difieren tan escasamente, que muy bien podria combinarseles y hacer un solo

registro, dando por resultado considerables ahorros en el costa de operacion

de los bancos geneticos. Zeven et al. (1998) demostraron la existencia de du-

plicaciones similares en las colecciones de Brassica. Skroch et al. (1998) recu-

rrieron al RAPDpara comparar la estructura genetica de una coleccion medu-

lar de Phaseolus vulgaris L., con una muestra aleatoria de la coleccion entera.

l


Sorprendentemente, no encontraron diferencias significativas en RAPDentre la

coleccion medular y la coleccion total (reserva).Van Hintum et aI. (1995) utilizaron datos sobre la localidad y las isoenzi-

mas para investigar la duplicacion en cuatro colecciones europeas de cebada yencontraron duplicaciones significativas entre las colecciones. Lamboy et aI.

(1994) estudiaron, mediante cuatro sistemas enzimaticos, 56 registros deBrassicaoleraceaquecomprenden 14 variedades botinicas distintas y represen-tan la diversidad del tipo de cultivo, su origen agroecologico y sus condicio-nes de mejoramiento. Como era de esperarse, descubrieron que las Hneas co-merciales avanzadas exhibfan menos diversidad que las plantas criollas y las

Hneaspoco seleccionadas. Los alelos aparecieron en su totalidad nada mas enseis de los 56 registros. No obstante, los investigadores plantearon que si solose mantuvieran esos seis registros, unicamente se conservarfan alelos, mas nin-guna combinacion de estos. En su mayor parte, la diversidad se debio a la di-versidad entre los registros, no a diferencias entre las variedades botinicas. Sifuera necesario tomar decisiones para reducir la coleccion a un volumen repre-

sentativo de su diversidad, el curador tendrfa que reunir una coleccion basa-da en criterios agroecologicos, botinicos y de mejora de los cultivos.

Lamboy et aI. (1996) examinaron, mediante seis sistemas enzimaticos, 291plantulas pertenecientes a 31 familias hermanas de Malus sieversiiL., el proge-nitor primario del manzano cultivado, M. x domesticaBorkh. Las familias sederivaron de 14 poblaciones coleccionadas en cuatro regiones del oriente deKazajstin. Los investigadores descubrieron que solo existe una escasa corres-pondencia de las frecuencias aIelicascon la region geografica, que la mayorfa delas familias hermanas estan mas estrechamente emparentadas con las familiashermanas de otras regiones, y que no hay alelos que esten fijos y sean, simulti-neamente, caracterfsticos de una region. Concluyeron que las poblaciones deesta especie formaron una enorme poblacion panmfctica, de modo que elmuestreo completo de unas cuantas poblaciones numerosas les permitirfa co-leccionar, de manera eficazy casi completa, la diversidad genetica de la especie.

C. PREGUNTAS RELACIONADAS CON EL ME]ORAMIENTO

DE LAS PLANTAS AGRfCOLAS

10. Investigacion de las aportaciones paternas de los hibridos artificiales. Losmarcadores del ADNson muy utiles para confirmar la hibridacion de los hfbri-

--


dos sexuales artificiales, asi como la de los hibridos de fusion somatica. Los

marcadores moleculares son particularmente utiles cuando se cuestiona la hi-bridacion por razones morfologicas 0 cuando se requiere la depuracion tem-

prana de grandes poblaciones supuestamente hibridas. Thieme et al (1997)utilizaron datos sobre las isoenzimas y el RAPDpara depurar centenares de hi-bridos de fusion somatica de primera generacion y, posteriormente, las gene-

raciones de retrocruza sexual entre especies cultivadas y silvestres de la papa(Sohnum). La tecnica permitio distinguir entre los descendientes hibridos y nohfbridos. Parani et al (1997) utilizaron, asimismo, las isoenzimas y el RAPDpa-

ra confirmar la hibridacion de las generaciones F2de Sesamum cuando se cues-tiono, por razones morfologicas, la identidad de los hibridos. Lee et al. (1998)emplearon el RAPDpara refutar la hibridacion de supuestos hibridos de Saccha-

rumy Erianthus. Durham y Korban (1994) recurrieron al RAPDpara identifi-car clones del manzano (Malus x domesticaBorkh.) con genes introgresivos deuna especie silvestre (M floribunda Sieb.), misma que fue utilizada para trans-mitir la resistencia a la costra del manzano, mediante muchos ciclos de hibri-

dacion introgresiva. Oberwalder et al (1997) utilizaron sondas de nRFLPynSSRpara investigar la contribucion del genoma a los hfbridos de fusion soma-ticaasimetrica. Estos ultimos difieren de los hibridos de fusion somatica sime-

trica porque se elimina parte del genoma de uno de los progenitores antes dela fusion, sea por radiacion 0 por tratamiento quimico, en un esfuerzo por eli-minar caracterfsticas indeseables. Los investigadores descubrieron que losnRFLPpermiten distinguir mas ficilmente entre los hibridos de fusion simetri-cay asimetrica. Yamada et al (1997) recurrieron al cpDNAy al mtDNApara in-vestigarlos hibridos de fusion somatica simetrica de la papa cultivada y una de

sus especies silvestres. Los resultados sugieren que los genomas cloroplasticosde los progenitores respectivos se segregaron al azar, en tanto que los genomasmirocondriales favorecieron al progenitor cultivado. Provan et al (1996c) de-mostraron, mediante el uso de nSSR,como se pueden depurar ripidamente loshibridos de fusion somatica en estadio de callo, a fin de distinguir, de manerarapida y definitiva, los productos fusionados de los no fusionados.

Las lfneas de sustitucion cromosomica son materiales geneticos diferentes,

que se distinguen porque se les quitaron cromosomas y se utilizan en estudiosgeneticossobre la herencia de caracteres cuantitativos. Korzun et al. (1997) hi-cieron uso del mapeo de las nSSRpara autenticar distintas lfneas de sustitucion.£1alto grado de polimorfismo de las nSSR,a diferencia de las isoenzimas y los

nRFLP,hace de aquellas los marcadores ideales para tal fin. Crouch et al

L

86 , D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA

(1998) utilizaron las nSSRpara investigar la constitucion genetica de los hfbri-dos tetraploides del platano (Musa). Como en los patrones de reproduccion

anteriores no se tomo en cuenta la presencia de gametos diploides que permi-

tirian una gama mas amplia de estrategias reproductoras, se usaron las nSSRpa-ra inferir el grado de ploidfa de los gametos que dieron origen a tales hfbridos.

11. Flujo genico entre cultivos y malezas. Hace mucho que el flujo genico en-tre los cultivos y \as malezas se considera un fenomeno comun en la naturale-za, asf como una Fuente inagotable de variaciones Miles entre las plantas crio-llas (Van Raamsdonk y Van der Maesen 1996). Sin embargo, el flujo genico

entre cultivos y malezas recibio recientemente mucha atencion debido ala in-troduccion generalizada de cultivos transgenicos y a la preocupacion por el es-cape de caracteres transgenicos, como la resistencia a herbicidas 0 insectos, quepudieran llegar alas poblaciones de malezas. La causa de tal preocupacion esque, como esos caracteres pueden ofrecer grandes ventajas selectivas, Ie permi-tirian alas malezas convertirse ripidamente en plagas dominantes y ecologi-camente dafiinas. Existen opiniones discrepantes en cuanto alas posibilidadesde un escape transgenico. Por ejemplo, segun el National Research Council

'. (1.989), el flujo genico entre cultivar y malezas es raro y nocivo para las pobla-ciones de malezas; por el contrario, otros expertos consideran que el flujo ge-nico desde las plantas domesticadas hacia las malezas es perfectamente posible(Harlan y De Wet 1965; Barrett 1983).

EI flujo genico ha sido investigado mediante marcadores moleculares.Arriola y Ellstrand (1996) estudiaron, por medio de una isoenzima marcado-ra, la hibridacion entre el sorgo cultivado (Sorghum bicolor[L.] Moench) y po-blaciones malezoides adyacentes de un pariente de aquel, S. halepense (L.)Pers. Los investigadores demostraron la existencia de plantulas hfbridas a dis-tancias de hasta 100 m en tomo al cultivo, mas no hubo hibridacion de la ma-

leza hacia el cultivo. Como era de esperarse, los hfbridos fueron mas abundan-

tes en las cercanfas del cultivo. Aunque los progenitores diferian en grado deploidfa y no quedo demo strada la fecundidad de los hfbridos, los investigado-res citan otros estudios en los que se demuestra la fecundidad mutua de otras

cruzas de Sorghum.Wilson y Manhart (1993) verificaron, mediante isoenzimas y marcadores

morfologicos, la existencia de hibridacion generalizada entre las poblacionescultivadas de Chenopodium quinoa Willd. y las poblaciones malezoides simpa-tricas de C berlandieri Moq. Ambas especies tienen el mismo nivel cromoso-

--


mica tetraploide. Los hfbridos tuvieron niveles reducidos de tincion al polen

en comparacion con los progenitores, pero las generaciones de retrocruza pre-sentaronmayores niveles de tincion.

Jorgensen y Andersen (1994) demostraron, mediante el uso de isoenzi-mas,RAPD,marcadores morfologicos y conteos cromosomicos, la hibridacion

entreel nabo cultivado (Brassicanapus L.) y las poblaciones adyacentes de B.

campestrisL. £1 primero es un anfidiploide (2n = 38), mientras que el segun-do es uno de los progenitores diploides (2n = 20). La formacion de hfbridosentreel cultivo y !a maleza ocurrio en ambos sentidos. £1 retrocruzamiento deloshfbridos con el malezaide B. campestrisfue demostrado mediante un mar-cador isoenzimatico, fundamentando asf !a existencia de una avenida para el

escapetransgenico.Los estudios recien mencionados demostraron la introgresion en las pri-

merasgeneraciones. Brubaker y Wendel (1994) investigaron la persistenciade mas largo plaza de genes de cultivares en !as poblaciones silvestres del al-

god6n (Gossypiumhirsutum L.). Linder et al. (1998) demostraron, por mediodel RAPD,la persistencia prolongada (quiza hasta por 40 anos) de marcado-resespedficos del girasol cultivado (Helianthus annuus L.) en !as poblacionessilvestresadyacentes a dicha especie. Todos esos estudios comprobaron la hi-bridacion 0 introgresion de los cultivares hacia las malezas, pero aun no sedescubren casos de escape transgenico hacia la naturaleza.

12. Diferenciacion entre las herencias autotetraploide y alotetraploide. Se

entiende por autopoliploidfa la multiplicacion del juego cromosomico de unamismaespecie, en tanto que alopoliploidfa se refiere ala multiplicacion de los

juegoscromosomicos de especies distintas. Algunos expertos utilizan este con-cepto para referirse, asimismo, alas distintas bases geneticas de cada especie.Esfundamental conocer las constituciones genomicas y los patrones heredita-riosal disenar cruzas encaminadas ala mejora genetica. Los datos geneticos de

los marcadores codominantes, permiten distinguir claramente entre alo y au-

topoliploidfa mediante las clases de progenie observadas entre cruzas caracte-rizadas geneticamente. Un organismo diploide con dos alelos distintos en elmismo locus (A y a), produce una clase heterocigotica (Aa). La autofertiliza-cion de este individuo dara origen a una distribucion de tipo lAA:2Aa: 1aa en

la progenie. Sin embargo, en el caso de la herencia tetrasomica, un autotetra-

ploide puede producir tres clases de heterocigo~os (AAaa), (Aaaa) y (AAAa).La autofertilizacion de un individuo con el genotipo (AAaa) dara por resulta-


do una distribucion tipo 1AAAA:8AAAa: 18AAaa:8Aaaa: 1aaaa en la proge-

nie. En contraste, el pareamiento preferente de los genomas de un alotetra-

ploide que tiene alelos AA en un par cromosomico y aa en el otro, produciriexclusivamente una progenie AAaa, 10que da por resulrado una heterocigosis

"fija" que no cabe esperar de un aurotetraploide (Warnke et al. 1998).

El pasto grama (Agrostispalustris Huds.) es una importante especie culti-vada de pasto. Es un tetraploide (2n = 4x = 28) pobremente caracterizado des-de el punto de vista genetico. Warnke et al. (1998) evaluaron, mediante 12 sis-temas enzimaticos, 650 clones de A. palustris con el fin de evaluar elpolimorfismo y unos supuestos estados alelicos dobles selectos (es decir, AAaa)

que permitian diferenciar, mas claramente, entre las herencias disomica y te-

trasomica de las progenies obtenidas por aurofecundaciones y cruzas de prue-ba. Los investigadores encontraron solidas pruebas de que A. palustris es unalotetraploide, via patrones de segregacion, en cuatro loci que exhibieron pa-trones de segregacion suficientemente claros para inferir tal estado.

13. Demostraci6n de la influencia de la diversidad de los marcadores mole-

culares en la heterosis. La heterosis, 0 vigor hibrido, se referfa originalmenteala superioridad selectiva de los heterocigotos en cuanto a los caracteres, inin-terrumpidamente variables, de tamano, rendimiento y vigor. Ese concepto fueexpandido para incluir ventajas adaptativas, selectivas y reproductoras (Dob-zhansky 1950). Aunque aun se desconocen las bases biologicas de la hetero-sis, Tsaftaris y Shull (1995) resumieron los estudios de mapeo genetico de losnRFLPdel maiz, para sugerir que unos cuantos loci, correspondientes a carac-

teres cualitativos importantes que se encuentran dispersos en el genoma, ex-plican algunos de los atributos de la heterosis. La heterosis es importante pa-ra los expertos en mejoramiento genetico, pues comunmente se supone que lacruza de progenitores distintos, mas no la de semejantes, promueve el exito ge-

netico. Buena parte de la caracterizacion genetica del germoplasma de lasplantas agdcolas, tiene por objetivo prictico el descubrimiento de llneas gene-ticamente diversas para las cruzas experimentales (Mumm y Dudley 1994;Abo-elwafa etal. 1995; Maughan et al. 1995; Dubreuil etal. 1996; Yang etal.

1996; Menkir et al. 1997). Un importante articulo de revision de este efectoes el de Smith et al. (1990), quienes demostraron que existe una firme corre-lacion entre la distancia genetica y la heterosis en el maiz. Melchinger et al.

(1994) informaron que las distancias geneticas de las lineas endogamicas delmaiz, evaluadas mediante datos de nRFLP,no se correlacionan con la hetero-

-

-SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N DE PLANTAS CULTIVADAS 89

sisde la productividad. paz y Veilleux (1997) informaron que, en las cruzasentre la especie diploide de papa cultivada S.phureja y clones diploides de hf-

bridosinterespedficos complejos de la papa, la mayor produccion total de tu-berculostuvo relacion con progenitores distintos, segun los datos del RAPD.

Cuando Manjarrez-Sandoval et al. (1997) compararon las estimaciones de la

semejanzade los nRFLPde los progenitores y la productividad de la soya (Gly-cine max L.), tambien encontraron una correlacion positiva. Diers et al.

(1996)examinaron el efecto de los nRFLPsobre la heterosis de Brassica,y rela-cionaronesa informacion con la capacidad general de combinacion de los pro-

genitores(la capacidad de cada regisrro para transmitirle una caracterfstica deinteresa una gama diversa de descendientes). Descubrieron, asimismo, que ladistanciagenetica solo se relaciona con la heterosis en algunas cruzas, y con-

cluyeronque la distancia genetica no basta, por sf sola, para identificar de ma-nerauniforme las combinaciones heteroticas. Por 10tanto, los datos nos dan

una idea de la importancia de la diversidad genetica, medida por marcadoresneutrales, respecro a la heterosis; sin embargo, al parecer, la relacion no esconstante en todos los casos, de modo que se requiere mas investigaci6n parasabercuando ocurrira dicha relacion. Un aspecto esencial de estos estudios

puedeser la eleccion del germoplasma urilizado para el analisis. El germoplas-ma que se urilice en tales estudios puede tener un efecto importante sobre lacorrelacion de la distancia genetica y la productividad. Si bien Smith et al.

(1990) recurrieron a un germoplasma bastante selecto (agron6micamenteavanzado),otros estudios no 10hicieron asf, de modo que es necesario inves-

tigarlos efectos del avance del germoplasma.

D. PREGUNTAS RELACIONADAS CON LA EVOLUCI6N DEL GENOMA

14. Investigacion de las regiones genomicas sujetas ala influencia de la se-

leccion. Se piensa que la mayorfa de los marcadores moleculares urilizados enlascategorfas taxonomicas inferiores son selectivamente neurrales; es decir, se

supone que las variantes alelicas no Ie confieren ninguna ventaja competitivaalorganismo. Es, precisamente, esta propiedad la que los hace utiles para el es-tudio de la diversidad y la filogenia. No obstante, algunos marcadores han au-

mentado al parecer su frecuencia genica de manera no aleatoria, 10que indi-ca ligamiento a regiones del genoma posiblemente infhiidas por la seleccion.

Por ejemplo, Saghai Maroof et al. (1995) revisaron las nSSRde poblaciones sil-


vestres y criollas de la cebada (Hordeum vulgareL. ssp. vulgarey H. vulgaressp.

spontaneum). En este estudio se incluyeron 105progenitores y las generaciones

F 8 Y F 53de una poblacion experimental de "cruza compuesta", formada parintercruzas aleatorias de 28 cruzas de cebadas diversas, procedentes de las

gran des regiones productoras de este cultivo en el mundo. Los investigadores

descubrieron un enorme polimorfismo en las nSSRde todas las cebadas exami-

nadas, pero este es aun mayor a medida que aumenta la longitud de la repeti-cion nSSR; un locus presento 37 alelos. En cuanto ala cruza compuesta, solo

una fraccion de 105 32 alelos presentes en cuatro loci paternos sobrevivieron

hasta la generacion F 53'yalgunos alelos poco frecuentes alcanzaron altas fre-

cuencias. El gran tamano de las parcelas de incremento (> 15 000 adultos con

capacidad reproductora) excluyo la deriva genica como una posible explica-cion del dristico cambio en las frecuencias alelicas. Los auto res sugieren que

el aumento de las frecuencias alelicas de las nSSR senala regiones del genoma

que estin bajo la influencia de la seleccion natural.

Gaut (1996) llego a una conclusion similar en 10 que respecta a la diver-

sidad alelica en ellocus de un gen regulador de la via de la biosintesis de la an-

tocianina en el maiz (Zea mays L.). Gaut comparo 105alelos de este locus del

maiz con su especie progenitora silvestre, el teosinte (Zea mays L. ssp. mexica-

na [Schrader] Utis). Quedo demostrado que este locus es menos diverso que

en el teosinte y menos diverso que cualquier otro locus del matzo El investiga-

dar atribuye esta perdida de diversidad a la seleccion artificial durante la do-mesticacion del matzo

15. Investigacion sobre el control genetico de la domesticacion. La evolucion

de las plantas cultivadas, a partir de sus parientes silvestres, significo un con-

junto de stndromes de adaptacion relacionados con caracteres morfo16gicos y

fisiologicos que varian de un cultivo a otro. Por ejemplo, la domesticaci6n delos cere ales abarco caracteristicas como el desarrollo determinado de las inflo-

rescencias, la floraci6n insensible a la duraci6n del dia, la reducci6n de la ar-

ticulaci6n de la inflorescencia madura (resistencia a la rotura), el incremento

porcentual de la produccion de semillas y el aumento del tamano yel peso delas semillas (Harlan 1992). Segun la teoria neodarwiniana de la evolucion, la

adaptaci6n es controlada por un gran numero de genes, cada uno con un pe-

queno efecto (Fisher 1959). Segun estudios recientes acerca de la estructura

del genoma, esas caracteristicas dependen al parecer de relativamente pocos lo-

ci de caracteres cuantitativos (QTL), pero con efectos relativamente grandes

--


(Doebleyy Stec 1993). Esos estudios sobre el control genetico de la domesti-cacionestan cambiando nuestro conocimiento actual acerca del modo y el rit-

mo de la evolucion de los cultivos, y sugieren que la evolucion puede ser ripi-

da, graciasa los ambientes cambiantes 0 a la seleccion artificial de las plantas

agrfcolas.Patterson et al. (1995) estudiaron el control genetico de tres caracteres

que se heredan independientemente (la floracion insensible a la duracion deldfa, la masa de las semillas y la resistencia a la rotura), en las cruzas de sorgo

(Sorghum)cultivado y silvestre, de mafz (Zea) cultivado y silvestre, y de espe-ciesdivergentesdel arroz (Oryza). Los QTLfueron rastreados en los mapas cro-mosomicoshasta unas cuantas regiones correspondientes en cada uno de esos

cultivos,mismos que guardan entre sf enormes distancias filogeneticas. Esto

sugiereque, en el mapa cromosomico, los QTLcorresponden a genes homolo-gasen esosloci, y que la domesticacion afecto muraciones convergentes de di-chosgenes.

Koinange et al. (1996) investigaron el sfndrome de domesticacion del fri-jol comun (PhaseolusvulgarisL.). El sfndrome incluye cambios en la surura ylasfibrasde la pared de la vaina, un habito de crecimiento determinado, en-trenudos largos, menor latencia de las semillas, menos vainas de mayor tama-

no ycon semillas mas pesadas, menos dfas hasta la floracion y la madurez y de-saparicionde la sensibilidad al fotoperiodo. Oescubrieron que una proporcionconsiderable (40 a 50 por ciento 0 mas) de la variacion fenotfpica observada

enla mayorfa de los caracteres cuantitativos podfa explicarse geneticamente, y

que esoscaracteres estaban, en su mayorfa, congregados en tres grupos de li-gamiento. Segun los investigadores, el control genetico del sfndrome de do-mesticacion del frijol comun es relativamente sencillo en comparacion conotras caracteres supuestamente complejos.

16. Direcciones futuras. La investigacion genomica nos ha permitido ver nue-

vas aspectosde los patrones y procesos evolurivos, ha estimulado el desarrollode nuevas tecnologfas moleculares, esta revolucionando ripidamente la direc-

cion de la investigacion futura y es el punto focal de gran parte de los recursosfinancierasotorgados por concurso en el mundo entero. Para darse una idea delavancede la investigacion genomica, pueden consultarse los resumenes anualesde lasconferencias sobre genomas de plantas yanimales (Plant and Animal Ge-nomeConftrences).Uno de los principales objetivos de esta investigacion son losestudioscomparativos sobre genomas, basados en el descubrimiento de la con-


servacion de genes 0 bloques de genes en todos los organismos vivos. Por ejem-

plo, se sabe que existen grandes semejanzas entre los bloques de ligamiento delos pastos (Paterson et al. 1995; McCouch 1998) y se estan descubriendo simi-litudes de funcionamiento genico entre las monocotiledoneas y las dicotiledo-neas (Harberd 1999, Matern et al. 1999). La informacion filogenetica es indis-

pensable para interpretar esas comparaciones de los genomas (Kellogg 1998).El conocimiento de esta semejanza entre los organismos, ha impulsado la

caracterizacion genetica de organismos modelo, incluyendo la determinacionde las secuencias de nucleotidos de genomas completos. Posteriormente, los da-tos de los organismos modelo Ie son aplicados a parientes cercanos de estos.Debido ala pequefiez de sus genomas, 10que simplihca la determinacion de lassecuencias de nucleotidos, el arroz y Arabidopsisson el punto de enfoque degrandes proyectos de investigacion de secuencias sobre las monocotiledoneas ydicotiledoneas, aunque se estan llevando a cabo proyectos similares en otrasplantas y animales. Las etiquetas de secuencia expresada (expressedsequencetags

0 EST)son fragmentos secuenciales del ADN(unos 500 pares de bases de largo)que se mantienen dentro de clones bacterianos. Esas secuencias de ADNclona-do, son comparadas con secuencias de regiones conocidas y caracterizadas delADN.Si se descubre alguna semejanza, esas sondas se utilizan posteriormente

para facilitar la localizacion y caracterizacion de genes en otros organismos(Kerlavage 1999). Estas y otras novedosas tecnologfas genomicas, esran revolu-cionando las tecnicas, los descubrimientos y las preguntas que se plantea laciencia. Debido a ello, se ha vuelto cada vez mas dificil, pero imperativo, que

nos mantengamos al ritmo de los nuevos descubrimientos para seguir siendocompetitivos en un entorno cientfhco que esra en ripida evolucion.

Agradecimientos

Le agradecemos a Meredith Bonierbale, Jeff Doyle, Irwin Goldman, TheodoreHymowitz, Thomas Osborn, Warren Lamboy, Loren Rieseberg,Ronald Van den

Berg y Scott Warnke, el haber revisado parcial 0 totalmente nuestro articulo.

LITERATURA CITADA

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