role of surprising nonreward in associative learning - j-stage
TRANSCRIPT
�����������
abcbdecaedf�e�f de�� fd�e�e�cb��
�f�de�� fd�e�e�c�� �ebd������a����e�c�f�
�b� �d�cb��dfb�ae����e�c� ��b�����d���cae
�bce�ebd�f cae�����e�c�d���caf�e�af
��cdf���e� cae �c��� f �ebd���� ��cf cae
�b�fdbcfd� !fb"e�#��$%&'(��� ��e�c�b��ecf
�c���e�������ae����afd���"e �$�$&�ff"e�bc
caeb������c�f�f �e� �"����������abc�ede
cae� �f)e��ebd���� ce�a����e�'�afd���"e
��b�e� ff�*�e�d�)e� �bc������eb�f+cabc
�f�cb��e� b �bc�a��� �e�ab���� cabc cae
b���b��f���f�edbcecff�e�b�ffdb��deb�a
b���a��ca ff�'�ae ff��b�)�����e df�
�����eca����,,�e�f+#b b�ccabc���c�b���
���c��bce��b��de��f��e�'-���f�ede��f��e#
caef�ee)e�c�b���b����de�#�b�e e�c�)e��
b�c�)bc��� cae �bc�a b�� f�e���� cae �ffd'
�aede�b�b���cede�c����bdb��e��ec�ee�cae
�e)e�f��e�cf b�e� �"�����d���cdb�����
cd�b��b��cae.bd����b��f�e�f e)f��c�f�
�b�e�f�cae�fc�f��f �abdb�ced)bd�bc�f�b��
�bc�db��e�e�c�f� b��fd���� cf de�df���c�)e
�c�e��'/df� b� ���c�b��cb�ef �eab)�fdb�
)bd�bc�f�# ff� de�� fd�e�e�c�e�e�ce� caf�e
de��f��e�cabcb�c�)bce�cae�bc�a����e)��e'
0bced#�afd���"e ����&b��f��ce� fdcae�e
���������ced��f a��1*2caefd�f �ebd����'
�ae ��eb �b� )ed� �����e#b�caf��a b��f
�f��ced��c��c�)e'3�b�e� �� b ��c�bc�f� ��ca
�b���c����� 1�&#de��f��e� 2�&ce��cff���d
���edcae�f�cdf�f ��e�� ���c�������f�*
�f�e�c� 14524#16526#b���ff�&'-�ef cae�
��e)e�c�b��� f��f�e���caef�edbc�f�f cae
�bc�a����e)��eb��b��e��cf ff�#b�e��e��e
de�de�e�ce� �� /���de �'( �fcfd�f�� b��
�f��ced��c��c�)e ebc�de f �afd���"e7� 1*2
caefd� �� cabccae ff� ce�a���b��� �b��e�
8���e�c�)e9&�e�cfb�ab��e��caeb��f��bc�)e
�f��e�c�f� �ec�ee� 1 b�� 2# ��caf�c
�bdc����bc������c':�fcaed�fd��#�afd���"e
�debce�bcaefd�f �ebd������ca�fe��f����f
cae���e�c�)ee)e�ccabccd���ede��ebd������cae
�d�c��b�e'�afd���"e7�)�e�b��f���fd�fdbce�
b d��e �f��ed���� �ab��e� �� b��f��bc�)e
;<=>?@<
A�BC�DE��F�G�HI���CJK���LGG��K�MCNCK���H
Ob�d���f2'3b����
PQRSTUVQWUXYZ[\]X_X\ghQiS[j Tk[UkSWlWkmQT[kU\g
nXiopqporgsXTUtXTUghuvwxopglyzy{y
L|G��K�� }bd�� e+�ed��e�cb�b��f��c�f �ebd���� b����e� cabcde�� fd�e�e�c�cde��cae�e�
b��f��bc�)e�f����aedeb��f�de�� fd�e�e�c�eb"e�e�cae�'1cde��cae����*�eb"e�����f�e��
e+��b��caeb�~��c�e�cf �f��b��b��b���e��e�cf�f���a� c������e�c�)e�b���c��e#��c b��cf
e+��b��b�b��b��b��ae�f�e�f�"�f��b�����e���)e�e�bc�)e�f�cdb�c 1��&':�1��#e+�f��de
cf���e�c�)e�f���a� c�eb��cf�ffded�ed fd�b��ecab�cabcf ���a� ce��f�cdf��'1�� fd�e�cae
�e)e�f��e�cf �e��ebd�����f�e��e��ab��,���caeb������c�f�f e+�e�cb���e�b��cae�����c�f�
f e�fc�f�b�de��f��e��ae�e+�e�cb���e�bde)�f�bce�'�f��bdbc�)ede�ebd�a����e�c�b���c���c�f�
�ec�ee� b��f�e�cd���ebd���� cdb�"��� �ab��e��� caee�)�df��e�c&b�� e�f�e�cd���ebd����
de�e��ed���caee�fc�f�b�de��f��ecfe�)�df��e�cb��ab��e�&'2e�e�cde�ebd�a�af��cabc
e�f�e�cd���ebd������cae1����c�bc�f����f���bce���caef��f�����ce�'1����bd�f���bc�f���
f��ed)e� �� ��c�bc�f����)f�)��� �a����b��b��# ebd#b�� �f��b�e+�����f�'(� e)f��c�f�bd�
a��fcae���b�f�ccaee)f��c�f�f e�f�e�cd���ebd�����e�ab���������e�c��ee��f��e�c�f��
�ec�ee�cae�db����d���c��f�cdf����� ebd# d��cdbc�f�#b���f�������d�e '
�ae�b�b�e�e�f�d�b�f (���b�3���af�f��#��#�#����% ����&
����
������������a���bc���d����de��f�d��b�
a�� d�a�����������c������d����de�
c�� a�������b�� �d���b �d���� �a���d�d��
����c��b�������������f�������d��c��
���a��b�b���������d����������a���
������b �������������d���c�����d��ed�c f
�����d���������� ��� ��d���d�������
��c�c����bd�����d�a��d� ����a��
d������d��������a�����a����fd��
����ed��!��d�d��""#��
������ �b��f�����d��c��b�d����
ba�d�����fd������ff���$%&'���a��������
���b�f����d����d��(a����")*���b+a���d�
��",$������d��da���������d��f�cdb�
e��d���f����d�������������ed��c���
�����b� -�� bd�e��� ca�b� �c�e���
a�b���d����d�ed�c �� b��������d�� ����
d����de�� c����d� f�����b�b d�� ���
���d��de����a�a��f���bba�d���.ad�d�d��
/��d����"$#�����e�b�����������d��b��a��
�������0�f���d�������f����bd����de�
�������������d�d��b����d�d��bd��a��d�f
���d�����ed�c���a�������b���cd���b��
���� ���f����b d����de� ��a�f�c�� ���b���
/e���a�������d��������c����a���de�
�����de� ������ ��12����������d��������
b�����f����ed���bd��a��d�d�bc���df��b
���� c�� �d��dfd����� ������� ���� ����
����e�bd����a������b�����������
���f����bd����de����a������a���f������
bc���df������a��f����c������ded��
��� ���� d����de�� ���d� ����ed� c��
b����d����bdff���������f�������������
��a� ����e�b ����bd�� �a������b �������
bd��a��d� ����f��c�b d����de�bc���df�
a�b ���� ����d�a��b � ��� a�� f��
d����de��c�������d�ca�b���a����
�.ad��b ����ed�� ��� �c�� d����de�
��a�f�c�����b�d���d�����c�����������
�����c���������b���eda������������b
�����d����d����de������������3��db���
�12 c�������d���4����d�����b����d���d�
bd��d����b ���� ��d���� ��a� ��edbd��
�edb�����������c��d����de���b�����d�d��
� �e���a���� �a���� �.ad��b ����ed��
�d�d����ff���c��������������bd������d�
�����cd����������d������a����"$#���b
�d����0����2c���5 1d������"*6�������
�����d����� �d��b�b ���a��� ��d�����cd��
�����7���"*$�ed�c ����b����db������
�����d�� d�e�e�� ��� �.ad�d�d� f ���
�������d���3��a����������b�����d�a�d
��bd����de������������b����d�a�d���d�
ed�c ����� ��c� �� ��� ��� ed�c f
�����d����12��b�d�d����ff���b���������b
���������d��a�b������ba�b����
���d��d�� ���a�� d�f����d� ��a����
d����de�c��d�������bd��������d��de�
���a�a���(c�e�����������d����d���c��
b���d��b����������c�������c����
����������a��d��������c�c�����
��� �������� ���� d� ����� f�������
���b��d�����������b�edb����d����
+a���d� ��",$����)*���.a����� �a�d���
�����d����������������d�8�a�d�bd�
��a���9 a����� � ����� ��� ������d���
��������
:;<=<>?>@ABC@<DEF<GHIFJFF@GKLDC<M
����bd�d�����a�d��������e�����
�d� d� � d������� ��� d�� �
��������������d�� ���a�a��� �� b�� d�
�c������ �����d�� ����d�� ��������",#4
Nc�����"O%4�����b5 -e���d����"6$����
��������de�ed�c d���edb�b �� �d�����d��
P>A;<D QR � ������d �����������d� f
����bd��7���"�������������d���c�����d�������
f �����d���1�d� ���� ��� f��b��� ���c�
d�f�a��� ��� �d�� ���c��� 8��d�a�a�9 ��b
8��������9 �� ��� f ����� d�bdedba��
�����������d������a����f��� �������
�8d����de�9��b8���d��9��������b�bd����
���d��de����a�a��a��b ���������������d���
��a�������bd������d�����c�c����b��a�
��c���d�������fd������ed��
BBrraaiinn
Stimulus Response ……… Incentive
Stimulus Response ……… Nothing
STUVWXY Z[\]Z^_
g\
�����������������a�bcd e������f���
�f��f�� ������������f� e�������� b��������
������������������f���������e����������
����������f����� �!� ����!���f�"��f���f��
������� ����e��#��$������%&��������������
���� �f��������f�������'�����������
��������! �������f����d(� �f! ������!
��f��f��)�#������������������d(�������
!�����'�! �� ����� ������������������
���f������f� �"��f����f ������ e*b++�� �
����f�f# ��f��f�f ���� !��f!�f� �f
�������f# �����! �����,�� *b++ ��f '�
!�����'�!���f������!�������f���f�"��f����f
���������f�f#�������������f������f�e������
��f!� �"���������f�����! �f! f�f���f�
�����!�����������f���������f�f#������f��f��
������f������f�e������ �� ��-�������f�����
�f!��f���!���f������f���,��"���f�����
������������e����������!������ '���!
�f�������f���#��!�����'�!�f�����������
�����f)�#���%�
,����������#��f �� ����� �������f���f
�"����f� ���������� ���f ��� �'���f�!
�f��f�� ����������� �������f����f��f�� �
�"����!�f���'�����������"����f���f!��
������ ��f!����f� e)�#��� %��� ,���� ���
����!��� �� ����! �������f# f�f�����!
'���������� �f�����f�"����!e�����'�����
���������!�������!�� ����� �f!������
�����f!����f���f!'���������f �� �!�f��f�� �
�����,������� �� �'��f������e���f
�f��f�� �!��f�������������f����������e��
�ff�f���f�����!������!���f#���������f������
�f�����f�f#��d������f#f�f�����!���##���
�f �f���f��� ���� � �����������! ����
����������f��������� ����� ��'��� ������f!
� �����#���� ��f��-��f��� e��� *��f� �
.�!�� � ���/�� )�� �"���� �������f#
f�f�����!�f �#�������f#��f#'��� �����f�
����� ����������f�e.�!�� � *��f������0
d�����1��#�f���� *��f���22%0,�����
*��f���22%���!!����f��� ����� ����������f
��f�����*� �� ��f��f!����f�f#e���dcb3
��ff�����f�f)�#���%���1 �����������f��
����f�f#�����������f��f�����������f��f
���� ��������� ������ ����������f�f
�f �f�������� ������f !���f# ��'��-��f�
������e)�#���%'��,��� ���� ���!�f����f���
������f!����f�!�f���f������f��������!����
456789:;<=>,��#��������������� �!��������
��������������f�!���f#���f��f#!��� �������)��
?��� %��&e@A����%�B ��������������f ���
����f��!����2�������f!�������!' �&B�������f
!���f#�������f�f#��������)��?���&�&e@A/�
���&B�������f�������f��!�f���������������
.���f#����������������'���#��������� �!
������&B �������f� ���������f������
'��� �������#f�����f�� !������f��������f' �
��#f�����f�#���' ������f��������f�Ce&�&&�A�����
DE2�2%�,����� �!��� �!�f������d(��e,����
�f�'�����! ������� ���� ��������! ' +�#�f�
��������<F>,��#��������������� �!���f#��
�������!� �f��� ��������f#��������f�Gf?���
�be��f��f�������f������f��@A���� �� ��-�����
���f������f!�!�������!��� �� ����&��#���!
�������Gf?���*be���������f������f��@A����
��f!��2B������������f!�!�f���!!��� �� �f!
�����������f����!!��� �� �b�������� �!&�
��-�������f�������������!' �2�"��f����f�������f
�����f����!���� ��!��� ���!�,������f� ��
������ �2 �� �� ������ ��� ��� !��f!�f�
����'���H������#����!�! f��!�����!���f#
��-�������f��#���' ������f�� ����f!�����!�
��#f�����f��f��������f!���f#�"��f����f�Ce�����A
&�&2�DE2�2��,����� �!��� �!�f��������*b++�
e,�����f�'�����!�������������������!' d�� �f
d������
(a) Consummatory successive negative contrast
0
2
4
6
8
10
12
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Trials
Flui
d In
take
(ml)
32-44-4
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
0 2 4 6 8 10 12 14 168-Trial Blocks
ln R
espo
nse
Late
ncy
CRPR
Preshift Postshift
Acquisition Extinction
(b) Partial reinforcement extinction effect
I�������b�*��f�Jb�����d������f#(�f�����!�f��������� �K���f�f#
LMNL
������ �����a�� bcdef��c�a a� �c
���caa�c��c���ca��c�a�cc��c�����f��
�c�c��a��������a����c��a��c���c
����caa���c cc���������������a����c
c��c��acb���cf����e���cc��a�������a�
c����a� �c ��� c��c�f� c��� ��c
���aa����c�a��a��c��c�����c�����cf��
�a�ac�a���a���c�a���c����f!��cb��"#e
�c���c�������a���c���c�ca�����c���
����c a��c�a�c c�a���a�c� ��c� ���
�c���c�ca�����c�������a��c�a�c���a
� ����c�����a��c���ca�����c�c�c�a��a��
c��c�b$%&&e��� �ccc� ��������a���
���c��c�a������c�����c����c� '
�c����a��(� �c �c��� �� �c �)%
����c�a�� a��a�c�����a�� ���ca�����c�
����a��cb!���f��*+,������a-cf����ef���
�c��������ca�c�a��a���c��c���a����c
�c������c���a�a�c����f�c�c�a��a��
������c��c���c���.�aaa�� a������
�c ����c���c�c�)%���a�a��a��c��
���� c�-c��!� c�c�f�c$%&&����cc�a��
cc����c�a����c����� a� �a�� �
������ca�����c� �� a��c�a�c���a��c�c�
/0123456 $c����a����cc���7�c�8b���9e�����a���c����c����a��������c:%&&�;<=
:�a���������a��f%dfa��a�c����������aa��c��ca����c����c����aa����aa�����c���a��
����a��c�a�c����f%d��������� �c��c�ca��c��a�c�a��c������c cc��cc��c�c�fc>f����c
���a�c�a��c�a�cf���a��c��������������c���cf%?@@�7:�����a�����a�a���c cc���c��a�a��
a���a���%da�����a�����c���a�c����a���a��c�;A=��ca������.�a�c�c��a�a��c�a�a
���a���c�c��c��a��������ca��c�a�cfc>f����c�����a�c�c���cfcd���c��c�f�c�c��c���
c������������a��fa����c�����ca�����a����c�c���cf%?BC���c����ca��c��c��a���a�c�ac
����������a��������a���a����c�c���c����caa�����a��a�a�����c��c�a�ca��c��c����a�
����;D=(�c������������a��a����a��������a�c� a��ca��c�a�cf�a����c����a�����a��
�ca�����c�c���a�a��f�c�a��ca�a���a�c����c�ac����c���c���a�c���c��������
�c���c���a�c����a�f����c�����c�����aa��a��fc����a��c:%&&�
(a) Aftereffects of surprising nonreward:
eI
S Rapp . . . No reward . . . RF
(b) Anticipatory effects: eI
S Rapp . . . Reward
eF Ravo
(c) Persistence: eI
S Rapp . . . No reward . . . RF
eF
RF = Primary frustration
eF = Secondary frustration
eF Rapp = Counterconditioning
EFGHIJK LMNOLPQ
RSTR
����������abcde��e��f�������������
c��ecfec� ����������ca��abcde��c
eb�f�a��d������e��eb�����a��e�f����
�����ceb���aeabcde�b�a������eb�����
�����eb�e��acec�d����������e��a������
cf�ec�������e�a ����c����d��ae��ec�� ��
f��cec���d��ae��ec���� ��f�d�cfe�eb�a
����fc����acae�f�c��ecfec����f�����
d��ae��ec�ca��a��ae���cab�����c����ec��
��cd��f���ee��cc��b���ceca�ff�ac�����
��c���cebeb�cf�ec����aab�c�c����
��� ���a���f��cec�a���c�c������ac��
aec����aceb�����ecec��f�a�!��f�e��a
e����cd�eb���c�ce��deb�����ac��aec����ae�
��cfce���c��f���b��c���"bca�b������
f�����f��e��f��cec�c���adc�ae��af�c���
��#����� �$�%��b������e��eb�eab�f&'d���
��c�c�a�����eb�ab�f&cebeb���c�ce�e�
�����&�a��c��ec�c���a�"b�a�eb��ff�ac���
��c�c�a ��e�� a�f����� d��ae��ec� ��
d��� ���c� ���ec�� ��cd��f���e e��cc�
����f����c��f�e���fc�a���c&a�f��(
��� d��ae��ec� e� eb� ������fb ��a��a�
�c�����f��"b�a�f��e��f��cec�c�caeb�
��fb�ca�eb�e�����e�a���acae�f�c��ecf(
ec��de��fb��cf�����f��e�cf��cec�a�d
��cd��f���ec�f!�cacec��cf���c����ec��
��cd��f���e � �c�e��� �d��cd��f�� ��
���cd��f��e�c��a�����ec��������d��cd��f�(
��e � �c�e����dc����c�e��� �������
��cd��f���e���� ���c���� ���ce��� �d
��cd��f���ee��cc� ��c�e����d�������
a������cd��f���ea)d������c��a��*�a���
�$$���
"bcaeb����ecf��d������&b�a���a�f(
f�aad���� ����c�� e� � ���� �df��cec�a
c����c�fb���accf�ec��������e��a a���
�����*�a����$$�)+�����$$�)+���,+�����$-���
.d f���a��eb��� ��� �������a ceb ebca
eb����ecf��d������&eb�eb��������ce��
��ec eb��ce���e��� �������f&ce�ab��$%/)
���b��e���$$0)1���, �f����be���222��*
��3���c�ce�ec��debcaeb����caeb�ece����c�a
���4567e�������c���b��c���
89:;<=<>?@ABACA<=DE
Fb�����c������c��ea���f���c����e
ceba��fc�a�eb��eb�eb�e��cf��������e���
�c���a �������ea��cf����c��e�a��eb���a��ea
ab�a���c����aac���������cec�a��ae����(
e�� e��cc� c �������c� ���e����e�a
�c��a����ec��a����bc�c�a��� ��� dcab�
�a������c���a�������f!�cacec�����ecfec�
d�fec�a��a����a� ���c�e� �dd��c�c��
�dd�fea�"b�ac�c���cec�a�������e����e�a���
a�f������c�eb�eceb�a������a����ae��
eb�eeb���������3��a��fc�a�cdd���f�ac
����c� ��fb�ca�a�ceb eb���f��ec� �d
b���a ��f�b�c���$-���Fbc��a�fb��c�
���a��� ��e�����f������ce�c����c�
�b�����cad������ae�c&c�eb�a��fc�a
�c�����f���d�feeb�e����c��a������ec����
��acad��eb��c�eb�e��acf����c��b����(
� ��������f�� �� � ����ec���� a������
������a�e�d��fb�ca�a��aa����ae����eb�
������(���f�aa�c��d����c� #��cc��22����
.��deb���aea���f�a�d��c��f�d��a��fc�a
�c�����f�c����c���fb�ca�aca����c���
��f������ec����a���fb�eb�����#����
�������b������
�c����/ab�a��e�d���a��fc�a�aac���e�
eb����cdd���e���e����e�f��aa�a��������a��e�
cf�ec����abcdeac�����c��ea��ac���
�de��eb�a�eb�e�c�������c��f��deb����
�dd�fec������a���ac����d����������eb�
��e����a�e��c�c����/��"b��������a�d
e���a GHI4JKL5JKHM���f�c���e��cc�c�
������ �����cd��f�� ceb �ff�aae�
�e��d��������fbc�eb����������f�ec��
���ce����a��c����e��������c��ff�aa
e��e�����c��ceb�����-2a ��������-2a
a������*aab���eb�e��abcde�������a�
eb�a����ce���a����dd�fec��c�����fc�
�cdd���e�����a�dcae����e�����d����f��
"b��cdd���f�ccf�ec�����ce���f���
��ac�����cdc�����c�bc�eb��c���a��d���
���de��eb�ac�����c��e�c�� e���af�a���
�e������a���ec�eb����b���efb�d��e���
a&c����ecf��b������eb�e�abcded���������
e��a����cf�ec��c��f�a�����3�ae��e�d
���d����f����e�c���a���c��f��d����
"bca��ee���������d������a�N�����a��
���O�dd�fe��c�c��������a�������a��ea���
��e�c��cebe��e��a PQK7RLM7RSTUVJ�#��e,
Wcee������$%2)XL4U6LM7RKLLYLRTT�#��cc,
�abc����$$/����a�c�����ace��ec����
ceb�c���a P46HMZJ6TYTJ�#��cc��$$%��c�
����cfc���#��cc[�����d�����cac��������c*aa�fc�ec��\���c�
]_]
�����������abca�d�e��f�b��� c������
��d����c�����a����b�ad ac���� ��a�
d�����e�����������������a�c����ad�����
c a�c��ac���� �d� d��� �dd� e�d�� �
�aa���c�!"#$%�!d�ad�d�b��c���d���
�dd�d�ba�d�����&����a��db�c��ca��ac��a
e'db&���d�� �aa���c�!"#()��
�����c����ab���������d� c��&���d�
a�� *+,, �cac�f��!adc�!ab�a��!c��
���d�a�c����cac�ca�d�d��a��c�����c�
�d� �c���c�-b��a�d�c���.a���a�d�!c��
��d&����&������d��c��ab����������ca�d��
ba����a������ �.a���a�d� ������c�a��
a�c������a��c�������a�&�a�c���a��c��
�����a�&� / c ��&���� *+,, e0d�1c��1!
2d���! � �aa���c�! "#$%3 4c����! "##%3
4c����� 5���c!"##�34c�����ac��!"##)3
4c�����6�d�c!"##%34��a� �aa���c�!"#%73
6�d�c�4c����!8779��6�b!:;'c��*+,,
�d�&c��c��d����������&��a����c&� ���
ab����b�����c����d���a�d�d�a�c����e��
f�b��)c��6�ca�!a���c����a��� da������a
e�ca�d� da�c ��ae���!adc�!ab�a��!c��
���d���:b���d�&c��ca�d���d��a��a��a�
a�� ���da��� a�ca a��� a�d ��c����
����d���c c�� ��a������� � a�� c��
����c����
6�� 4+,,! �d��&��! �.�� �a c �d��
�d����.��a�� ba�d�c��d�����e��f�b��
) ��f��a!�&������d�a��4+,, �c ���
���d�a����c&c���a�d�����������d���a�d�
d�a�c������&d�&��d�a��a��a��c���a��&c��
<=>?@ABC6����b�ad�c�c�ddb�.�������a������a��a�������ad��d�����a�������a�&��c��ab��
����a�b���ac� ��c&�d���DEFadc�e��d� 4c����!*b1�d!� :�b�c!"##)!,.�������a"3�d�����a �:�
Gc�����0�!����d�b�����a�������d��!DHFab�a��e��d� 4c����� 5���c!"##�3�d�����a �a��
,.�������ac�4���d�d� :d���a�!����d�b��� ��a� ������d��!c�� DIF���d�e��d� 4c����!"##%!
,.�������a"3�d�����a �a��������c�4���d�d��c��d��ca�d�!����d�b�����a�������d���0�db�
�����.�d��adca�c��a�d�e�c���� �a���c����������d� �c��ad�c�������a�&��c��ab��e��:�!
�d�a�d��db������&��a�c������a���c��c���a�a���c�������a�&�e:�!d�c��c���a�a���c��
�����a�&�e���5�c���c�!a�����c�&������a�caa����������a�����a�&��c��ab���d�a�d���� ��c&�d�
��������a�c���c��a�caa���d�����ac����a�� ��c&�d��2d��&��! ��c&�d��.�� �a�d���ad�a��:;'�����a�
(a) Toads
1.0
1.4
1.8
2.2
0 5 10 15 20 25
Trials
Mea
n Lo
g La
tenc
y
SLL-S
(b) Turtles
1.0
1.4
1.8
2.2
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Trials
Mea
n Lo
g La
tenc
y
SLL-S
(c) Pigeons
0.0
1.0
2.0
3.0
0 5 10 15
4-Trial Blocks
ln In
itial
Lat
ency
SLL-S
JKLMNOP QRSTQUV
WXYW
������������a�bcdef������� b���b��
c ��d�c����� �d����c���b� ����������
����c������b�� e�c c������� ��b�d��
����c � c���b� ��!!�" �# $# ��
%���bc�� �����&'����%��cd����%%�bc
��d�c�� ����(� $�� �����bc c �
%� c�c� � $�b� ��� ��%)c ����� ����*
�%��+�)�����b�� f�cc����!��"��%� �
$�� �bcd� b� $c�d# ��%��� c ���
�,��bc�� ��b�(c�$� �b�(c���d#�����#�c%d
���%�������� b�(�b�� ef�������c��
�b���b��b�c��� %�c �,�c %�c� ���b�bc c �
$c�� %� �c ���� b�c ��b%��� ��b���b ��
�b�cdb�c ��b%��� �"f�(�b�� ef����(�
��� b���b��c �c�����c� ��-��)�������!��
�������c������b�� e�c c���������.��
c�� ��/012324565273624802��b��������
��b�d����� �d��� �c���b� ������"��cb�
�c��� ��,�c�c������%�a�bcdef���$�����b
c )�#��%)c ��e�c c�������� �%9c%b�
�::���b b� $# ��b��b� %� ������ �
e�c c��::;���(� ������ d������,��bca
�� �� �(� �b��%� �(c� %� ��b�(�b��
�f�� �&' b���d��"������c��� ��(�
�b�(c����� d#(cd�d��(c� %���������
����%��b�c���%c�d�"��c�c���%c�cdc�#$�
��� $c��c �c �d��,��bc�� ��������
e�c c��::;�"��b���b�������c��� �b�%�c(�
<=>?@ABC Dc��bc���c� ������&' �f��EFG �����ef��EHG�� �(�b���b���"D��b��
��%�a�bcd�,��bc�� ��c��b��� ���c"�"�� ��bcd��b#�"�����#d��� ��c%�b����b��� ����b�b����
� �d�� ��d��c%d���%bc��c ��b���cdc e�c c��::���"D���� ���dc ��b�c ��b����
b��d�%�����(�d��c� b#c�c� ����%� c���"
(a) Distribution of the spaced-trial SNC and MREE
(b) Distribution of the spaced-trial PREE
Bony Fish (Teleosts)
Amphibians (Anurans)
Birds (Columbiformes)
Reptiles (Turtles)
Mammals (Rodents)
SNC MREE
Reversed SNC Reversed MREE
Reptiles (Lacertilians)
PREE
Reversed PREE
PREE
Bony Fish (Teleosts)
Amphibians (Anurans)
Birds (Columbiformes)
Reptiles (Turtles)
Mammals (Rodents)
��bc%c�f"e�c cIf�d�����b�bc�c �&� b�$bc J���%c�c(�K�b c �
LMNL
����������������������abc��ddeaa�c
e��fe���c���cb ��e����������c��f��
�ede��e� dc�����c�a �e��bc�de e�����f �fe
����e�e����afc�e�b�a�e�e����d��c��f���
��c��ede���������������e��bc�de e����fe
���������a�c�e�e����d��c��f����f�����c�
�f��f���ee������e����e�dc�����c�a�e���
bc�de e�����f �fe a ����e���� ��e�e�ae�
������ � bc���f ��c�� �����e� ���e�
dc�����c�a �e��bc�de e�����a �����e� c��
�fe���e��bc�de��������aadfe���e�bc��fe
��������� ��a���e�����f�� �e������a������
��c�cb�e��bc�de e��a ��dfe��d�caa��c�a��
�fe����a����e e��e����e��feaedc�����c�a�
������c���e���e�de����d��ea�f����ec�a��e
��ac d����e cb �e�e�c��� ��d�e�ae�
e�a�a�e�de �� e����d��c� �b�e� e�ca��e �c
�������e �������ea cb�e���� ��fc �a
������!��"��#b��a�e�� cb�� ���a�e���� �
����c ae��eacb�e����e�����c��e����e�
�����a��ec�a��ee�cae��c�����c ae��eacb
����e���a ����e����a��fee�f������d�e�ae�
e�a�a�e�de�� e����d��c� �e�����e�ce��fe��
��c������e�����a���f�fe����e�e����c�
c�e�����e�����a���f�fe��e���e� c���cb
�fe��c�e����a��f�a��feebbed�acb�e����
��de������ ��� �������e��f�df �e�� �c
dc������c�fe��e��e����ea���e��aacd����e��
��ec�a�
$%&'()*+,(%-./0.-123(.4
#� �ede�� �ed��ea��fe b�e�� cb ��� ��
�e������f�a�ee��c ����e������c�df
�f��a��eaaea�fe������e����ecb�e���e�
�ef���c��e����5c 6���!������eae��df��a��e�
��f�a��e�f�a�e��e�a��a�������e���e�decb
�fedc��������c� cb�e������ edf���a a�c
�����������e�c��d���ea�ddeaa�aee�e����7c���a�
�f����5� �a�8����c�� 9�e����::;���a
��bc� ���c���c���e������ edf���a ab�c
�eae��df���f��bbe�e��aed�ea�dd� ����ea��
dc �e e������c�df�c�f��cb������e
a����b�d��de�edc eacaa���e�8���e� ����:;���
8 de��e���� �fe ����a�a c� �e������
edf���a a����fe��f��b��d��c�����acaa���e
�c �e�e�c � �fec� cb �fe e�c����c� cb
�c�� ��e edf���a acb�e������ �f���d�
dc���abc��fe�d�����������c��� edf���a��d
fe�c�ea�<c��e���c���=�c��e��ea���ea�a
�f��e�c����c� �a �� cc�����a��d �cdeaa
����e��dc�ae������ebc�dea�f��b��ac e
�����a=ee����fe a���=����a����e�d�caa
�����fc c�c����� �d�e����ebc�dea�f��
�c c�e ���e������e ac����c�a �c a� ����
�c��e a����e��e�de���fc c��a���f�a�
�fe�c��cb�� ����a�acb�fee�c����c� cb
�e������ edf���a a�a�c��e���bfc c�c��ea�
fc c��a�ea�������e��e�deac�a�c�e�e�c�
f�c�e�e��d���e��f�a�c��d����fec�cb�e�������
#� �fe�a���f�adc ������e����a�acb
�e������ edf���a af�a�e ���e����fe�e�e�
cb�ef���c��7c�e�e����d�e�a��� =�c��e��e
��c���fe�e�e� �����acb�e������f�a�e�e��e�
��ea�e�ae�cb���e�a�bc�� edf���a��d�e�e�a
c�����>e�f�e���df�d����������!��!���9�c
�c�c�c��c ?
@ABCDEFGFHIDJGGKLKGM8ef���c����cdeaaea��=e
����d���c�b��a�����c��� ae���::!��
@NKOPFQIFGFHIDJGGKLKGMRe����d��d���a�f��
e�dc�e��bc� ���c��a�df �adc��d��e�de
�e�ed�c�a�� d��aa�d��dc�����c�����8�����
Sdf�be�8��e���c�����ea� Te5c���!�����
@NKOPFDEKUIDJGGKLKGMS����d����a �aa�c��
�a���feR�5��ede�c�dc �e����e�e��
������ ��dfe���!��"��
@VKGGWUFGKDOGJP GKLKGM <e������ �cdeaaea
���c��e� �� e�e��e�de��ee��e�� �e�e
����ad����c��a�df�a�fedd��d��e�ca��e�
c�cfcaf��e �d���� ��f��
�X���e� ��e���::���
� �edc�����c� �f�� �fe dc�de� cb
Y edf���a Z�ebe�a�cae�e����e�e�acb����a�a
a���ea�a��c�e�� �e e�����c�cb�fe�f�ee
b���� e����e�c����c���dc�de�a e���c�e�
�e��c�a���� e��fc c�c��fe�c��da� �
������ �����������e �c dc c� ��dea����
fc c��a�fe�c��da� �����������������e
�cdc c� edc�c��d���eaa��ea����� ���e��
�e�de�fe�c��d��bbe�e�dea���ddc����� �c
�f�af�e���df�d����e�e�ab�� e�c�=?
@[FUFGFHC�a�e c�a����e��fe��fea� e
�ef���c���c��dc ec�ae��e�����bbe�e��
aed�ea�����e����e�����c�c�adc�����c�a
d�� �eafc�� �c �ee�� c� �fea� e
�e������ edf���a a�����bc���e�e�acb
����a�a�
@[FUF\GJBC�a�e c�a����e��fe��fea� e
]^_`ghi jklmjno
pqrp
����������ab�c���d����e�fe������fa
d��b��dfe���f�� �db�fe�a��fdb�f��
d���f a� e���fe �f e������fa���f�f
c�b��f�dcd �a ��da �f �f� ��� ��
�f��d�d�
������������de�c�fda��a�e���fe������fa
����������ab�c�d�f e������fad��b��d
a���f�efe���f�� �db�fe�a��fdb�f��
d���f a� e���fe �f e������fa���f�f
c�b��f�dcd �a ��da �f �f� ��� ��
�f��d�d�
�a�� � a������b�a��a�b�a��f ��a��
������b��b�����d���c������d���a����f���
�����f� !""!� !""!�# a���e���d�c��b�a�f
���a���a����d���b��f���f�f d�fb��ad
�fb��a��f��df�a�e �d�����������f� $%%&#
'���fe���a�� �a����d(�) b�ff�ba��f�da
���������f�f �fa��cd�����aa�e����e
��b��ed�f��a�b��da�b�a� a�d���e �f a��
����������fef���b��c�b����dc�fa��f�e
������'��da�fe��ea�b�f�*�d�����������
f���db��fb� �����e� �fd� �ad �fa� d�c� ��
a��d� ���d� '�d ����f �d��fd �fe
��ba�����d��� �b� ��b��e�f d a�� �f a��
f������� �b���� ������de� c�f����
a��fd �� �� �a a�� ��� �� f���b��c�b�
d�da�cd �fe b��c��b��c�b��f�dcd �f
d�f��a�b ��da�b�a��� d�c��� ���d�f�f �d
�����e���a��e�����c�fa���f�c�c�e�d
���d�b��� �b�e�d��e��d�f�c�fd�+����,
-���c��� !""$#�.���f�f�c�c�e�a���
����b��� �fe d�� a�� fe����f
c�b��f�dcd��a��c�e�cda����c�� �d
��a�a��d������a�f �f�c�fdfe��d�c���
b�fe�a��fd�'�d �da���d��f �f�f�c�c�e�
�f �d�b��� � ��*���d e�da�f �d��f
��c�� �d���c ��c���d�bd�c����a��d�f
d�c����f�f ����e� c�/��f �f a������
a��f����c��b�a��fd��a��������b��b�����d
���c�����a�a������ ��feb�f����� �f�0�
��d���b������ad�fe�da���d�b���b�ff�ba��fd
��a���fb�c����a����d�b��� ��fe���a��f�
������� ��
��������f���c�a��fb����d���e�fb����c
d�c���a��d�c�b��f�da�b���d �af�a���
a��c� -f� ���c�� �d �����e�e �� a��
f���b��c�b��f��d�d��a���)11�f�� ��fd
�'��c�d, ����f� !""2#�3f�f�������c�fa
�� ��fd��b����e�f���a���f�f fe���4"5
���a�����f���b�c�fa��b�fa�f�d���f���b��
c�fadb��e� �fe ����a���a�e ��a� a����
e������fae� db�����b��d�f���a�����f��f
����bad�fa���)11�f��ad�'��d�e� d����
b���e��0�����e� �+6�# f�b�a�f� �7�b# �fe
�������e��8�# ���b���eb� �f��fb� �fe
����f�����ba�fa���)11�f��ad ��d��ba�����
+6� �d � ��f0�e��0���f� �f����a�b a��a
�fb���d�da������f�a���a��9��c�f��a���b
�b�e��b��a���:�/�#���a��f���a��fdc�aa��
:�/��:�/���b��a��d�����e��e�da���a�e
�fa��a��fb�����f�fee��fb�����f����a�
���ed �fe c�cc�d �fe ������a d�c���
��aa��fd��e�fd�a�a��ad �dab�fd����a���
���a��f ��a��d d�da�c �;��fc�f ���f
)�b����e , )��f�� $%%<#� '�� b���f�b
�ec�f�da��a��f��+6�e��f ��a��b*�d�a��f
�fe��a�fba��f��c�f�a�da��d��b�e�a����)11
�f��ada���f�ea��f��a����dd�����������e
���f���b�c�fa �.�e�f , :��� $%&$=
>b7� �a�f $%&<#�3f�� ��fd ������� +6�
e����ea���fd�a����a�fba��f �a��ef�
e�a�ba��� ����ba �f a�� �)11�7�b �d �
da�c�faa��ad��ba���� ��feda� f�b�a�f�b
��b��a��d �d�b�dd��b���f�� �b��b��a��d�
7�b�a�f�b��b��a��d����b�a�e�d��f���a����
b�fd����e����d �fbe�f a��d�da�fa��f� ��
�fe a�� ��fa��a� c�fa����� �?����� ,
(b�f��e�� $%%!#�3f ��ad 7�b�ec�f�da��a��f
�feb�ea���)11fe��b�fe�a��fda��a����e
a�e�c�fda��a��f����e�fb����a�fa��d��f�
���d�:�� ����f, :��� $%%@#�3f�� ��fd
������� 7�b �ec�f�da��a��f ��c�f�a�e a��
�)11�8��d�f�fa��d�b��a�be� a��a��fed
���e�c�f�fa� a� e���c�f�� �b ��b��a��d
������a��d�f�fa� �f�da�b�ba��f�A��f��,
>��f��� $%%<#�6���c�f�� �b ��b��a��d ���
b�fd����a���� e�da���a�e �f a�� ���a����a�
b�fa��f����dd�da�c �(c��ad, :�f0��0
!"""#�3f ��ad 8��ec�f�da��a��f ��d f�
e�a�ba�������ba�fa���)11�.�e�f B�a0 ,
A��f�� $%&&=.�e�f , A��f�� $%%$#�3f
b�fa��da �� ��fda���a�e��a�8�������af�
���e�fb���a���)11�'��d��aa��f����dad
�����e�dd����a�f ���e�fb������c���d���
�)11c�b��f�dcd�c�f ��ad�fe�� ��fd�d��
dcc����f'���$#����c���d�b����a��d�d
�db�fd�da�fa��a�a���ee�a��f��d��bad��a��
������� ���e�fb� c�fa��f�e ������d�
>���b��)�����f�C)����(����d�f 7�f�����e�f�dd�b��a���D���f�f
EFGE
���������abbcda��ac�cef����� ���a�
�a��c�b�����c�a����b��������c�c�ad
ab��a���ac�ce��f����b���a����������
��c��bab cea����������c���ac� ce��
��d��ab�b������a����b��d����a��f���
ab �c�� ���ba�c�ac�b ��� �� ��������a��
���c�����ad�ddc�������a��c�b�� ���b
b�����b�����d��ab�b������b������cb�
a�������b��a�����b��c�ce�adbc��
�����b�f���b�
f��a�a�������������b����b�� �����
��d��ab�addc��c����bce��a��� �����a��
���c���c���������a���c����e�bac��
��d��c���������������aba���a�����
�c������� a� �bbcda��a�������a����bc��
d�����c��d������cd�bb�ba� ab������ ������
������c�����������d f �������b
����bc���c�c�����b�����ad���b�ada��a�
�c���b!b� ����c�cb� �� ����������b
�"�����# ������$%%&'(����# ����$%%���
)�d��b���b���a���b��a�a��cc�c�c�a�ba�
����d�c����c�ad��c����a*��ac�ce��d������
����c�b b�b��� �����c�ac�c�ad�����������
e�����c�! �bd�a�� ��c�� b����b�b ��
a����������c���ac�ce��da�d�a�ba��c���
a��bbcda��a�������a���a����c�c���b�����b�
���c�������a����������c���a������
�����a�ab�����������������������b���
bc��d�����c��d������d��ab�b�b�d�b��
d f������a��c���a�b�����ad���b�ada���
ba�a���ba����ac�����a�b�c����c���ac�ce
�� ���b a� �c���b!b� ����c�cb� ��
����������b��ad�b�a����a��c�c���bada�
�ba���b���bc������bdca��ec��a�����b
a��c���a��a����d���ac����ee�$%%+��
,-./01234356.78921,0440:3
;0<2510:-
��c�� ce �� ��c���ac� ce �=>
��d��ab�ba� ����������b��?�a��b� �cc
����b���a�� ce b�d ��d��ab�b a�
������b�����@c���c���ac����c��dc��a�
��d�b�ce�=> ab���c����a��a������d�
��dc���� �� dc������a�� ��b���d�A� ab
B�c����a���C���c��d�������d��b����c��
b����ac� cea������d� ��?�a��b �c�� ���
����ac�����b���d D ���c�� ����ac���
��a��d���c�a�b��b����a�� �ca��ec���
��c���ac���� �����bab� �c��c�a�� ��
a����dad��������be�����c�!�bd�a����c���
c�� �c�� ��cd�� e�c� �� a��b�
��b�dc�c�ad����c���c��b���d��ab�ad�����
�d�����c��d��������d � ��c�� �c�� ���
��c�a� � ��a� �b �c ���� �c �cc! ec�
a������d�a������a����d��ab�b��c����
����������b�E�d������a�dc��c����bce��
��bad da�d�a� ������a�� � �a��� �����a��
���c���c����a���aea��c��d����cd����
�cc!a�������c��ce��c�c�c�c�bdc��
�c����bc��?�a�����������a����b!ba�b��da�b
e�c� c������c�c�ad��c��b�
�b��Fb�$%%����c�����ad��a��a����G�
��c�a�b�b����a���ca���b��bd�a��ac�ce��
�=>��d��ab������b�dc�c�ad���������ab
�ddc��� d������b ���� ce �� ����ac���
��c����a�bce�=> �b�� �b���$%%�'"���#
"���� $%&�' �������� $%%+' f��a�a� ���G��
���c��a�ab���c����b��a���b�����dd�����
f���ce�� ���bc� ��� �� ����� �=>
���c���c� ������b����a���ce��cd�bb�b
����c���c���c�a�a���b�����e��b����ac�
��c�� ��b�ba��� �c �����a����c ��a�
H0I:-JK "����ee�d�bc���������f���ec����b��fa��c�b�
"���
>"f
=adc�a��
L��c���ac�
��b��� ���b fa��c�b
M ) ��a�a����b =c�ee�d�
d����dc�a�� ����d�b ��a�a����b
"c���a�� =c�ee�d� ��a�a����b
85<-K �������ec���e����d�b�
NOPQRST UVWXUYZ
[\\[
�����������ab�c�cdef������a����ae
��������c����f��c�����a�c���a��cfa� af
f������a�������c���ef������a��a�������
�ea�������c �a���a���fa���f������a�
�ff���������� �a������������a �����
��b��a���a�af�ca��������a�������c�����
�e �f�� ������� �a����c ���� �f��
����������c ������������b����c��
������ ��c��e���� ���a��c�����������
�a����c������f�����b����eaf�ff��������
�a��c d� ����d���c �a ��� ���a�c���a��c
��a��a��������af���ef������a� !��a�c�
����ea�������������ef������a����
a�����c�b��a����af��a�c���a��cfa�af
f������a�������c���a�c�ef������a� "��
���� c��������a� ����c ��� ���� af f���a�
a���������a���������������b���#
$���%�����a����d�������e������cde
���c���fa������a��a�������ae!&" �a
�!&"� "a�������aed���b�a���a������
�a��d�����ac��fa�a�����c�������e
�����c���������������������d���b�a $��
c��������a�d�������a�������ae��c������
������d���b�a���f������ac���cde"���
����'����a����c �������fa�����a�
����a�e������c����f��(�d��������������
)a�c�e ���*���� �a�������ae d���b�a
������a�����a��f��c�������a�����
��a�����e������afb���d����������c���
�����c�������e���� ����a��� ��c
�����a���� ���������e ab�c� ����a�a��
��a����fa����e��� +����������d���b�a�
�a��b��b�����a���*�c�e��a���������
fa� ��� ������c������a ��� ����b� �a�
����������������c����d�c��c�ff����������
��������,,�d� +��������f������af�!&"�
����a��� �a��c faac ���d��� ���c �����
�������b� ����������� -��������,,,�����
�e�����(��������ba�b���������a���a��
�a����a�����������*�c��c�����a��cde���
c����d��f������a��������������e����.�
$��d�����ff�����������������c����b����e
����� /��������ad��������a����af
�a�������ae ������a� ��� �� f���� �
�a���(a������ba�b������������a����af
��c��e������������� $��f�����ba�b�����
������������af����������b�ca�����f�a�
�a������a� ��c ���� �� f����������
c���� ���f���ca�����f��������������
�������� $�����a�c�a���af�a�������ae
������a������a��e�f���a���(������
�������ca�����f��c�a����a���c��������
f����������c����������a�ca�����f�����
����������������� +����d�����������c
��������,,01������/aac���������&a�����
���������������a�������a��a�c�a���
���e��c���a�c�ef������a�a������
a�������cdef������a����ae
234567589:;<=>?<565@3A6B43CD5
$����a����af�b�c����c��a����������
��� ���������� ��c��e��� �a�������ae
������a� �f�� ��� f��� ��c ���a�c
ca�����f� ����� �� c���a���d�� $�� f���
�a���af�b�c������ab�c�cde����������b�
����a�af��(�a�e���c���a�����!&"�ff���
�a�(���������c���������a�af, ���c��E
*��� �af���F �����a��a����a�d�fa����
���a�ca�����f������c���c����������c�af
����!&"�ff��� /��������a�a��ca�������
��(�a�e����ff����c������c Ga��b������
������������ff�������a���������������a�
����c��������c d�fa��������)��*��
������e���'����'0� �������c���a�����a����
fa��c ���� � �a� �������b� c��� ���
d��Hac��H���� ��(�a�e��� ���ac��H�a(�c�
�"��� $������a�e����ff����af"���.��,��E
*��� ���� ad��b�c ���� �c��������c
d�fa�������a�ca�����f������d���a�d�fa�
���f���a�����f������������e��a������'�1
������e�I���a����a������'.� J����a���c
"�� ��b����cc���b��ff���a��!&"1�����
��������e�ff����b�ca���af�������ac���
d��a���ff����b������c��������c�a�����
�)��*�� ������e���'0� ������a�����
�c����a�af�!&"de�����a������������d�
�b���cde����a�c���������a�afc�������
����f���������K�����ad��e�����c�I�)��
����a� �����c��� ��� I�)� �����a����
��a�a(�� �)��*�� ���a�����,����c ���
�������b�����a�����a���L��0�)��*��
G��������� M���d��Hac��H������(�a�e����
��b��ff��������a�a���a��a��af"���� � �
��c�Ha�������E*��� 1)��*����'.� $��
�d�����af�"���ff���a����f���a�����f�
�������� �a d� �����c �a ����ff������
�(�������������ca�����f��c�a����a� $����
da��"����cc��H��� ca��a������������
-�����a� �����N�a��af!������&a����c�����a�����b��������
OPQO
��������������a���b��cd�ba�����ef���a�
�e��c�c��a�b��ef�b���������� c���a�
� ���ef � ��� �� ������ ����� �b�e�e�
����cb�ffe� � �e����� ������ �����b����f �
��e ��e��!�"��������b�����c�a�e� ��efe�
���c��a�a���c�e��b�efbce����e��b�#$%
��e�b�&�ec� %ae������!���c'�����c��
�f�eb�ce�cbb��f�b���c�e���c��
(b��c��bc��c��'�������b�c'�����
c��c��b�)��e���fe�����b�a��e��a�
e���c�bc�c��c��b�ae�b�f����'�f �e����a�*
�����cb�b b����+c��e��f��e�����b�e,
��c�c��a�b�f����'�e�c��b�-�-�.���"�����
��������c��a���b��cb�ba�����ef����c�
���c� �a� b��c���b�������e��f e����e��b
�#$% �/cc�� -e���f� � �e����� ������
+�a��c�� �a� b�f����'� e��e�c��b�
�ef����cf��0�������������ae���b�#$%da��
e�����b�������c��a���b��cb�ba�����ef���
aeb�c������da�� e�����b���� ���c��a�
b��c�� �cb�ba��� ��ef ���ff������ /cc��
-e���f�� �e�����������$c�b�f����'�c��c��
�����ce�c��b�b��c�a����e��e��e�c��b�b
��efc�c��� e����� �#$% da��a� �a� e�
e�����b���� ���c� �a� ��b� c b��c��
�cb�ba�����ef���ff�������ef�������1cde��
+fea�� �0234��+�a��c�����cb��c�����,
��'��cd�ba��������ba �cef��b�e���a�ac�
�fe��da���a�fe����b��b���������e��f e���
�a�b��c���cb�ba�����ef���aeb�c������c�
ac��fe��fe������bda����b���e����a���b�
�cb�ba��� ��ef ��b�e�e � �e����� ������
���eb� �a� ac��fe�� ��b���eb�b �e��
b��b���'�� ��a�b�bf�b���b�b�a�b�f����'�
e���'e��c� c�e�c�a�c��c�� b�b b��� �"
�����cb5������a�b��c�� �cb�ba�����ef�
6ab���������c��c�� �����c b�b b���b
e���e�c����'cf'�����a������ef�b�c�b��c
�������'� �cd�ba��� e�� �a� c�b�� c� �a�
��c'� �c��bb�
(�a��bc��c��'�������b�c'����� �a�
e���'e��c� c� �a� a �c�aefe���,�����e ,
e���ef�7�(�e��b��feb�e f�'�fb c� �a�
�����e ac�c��(%67 e��c��a�e���ef
ac�c���c���cb��c��e��f�'e��������a�
�����ef���c�c���������c��-e'�b�����c���
�e�+e������&�'����0248�1c��c�&�'�����
#e�cfb� �022���#���fef ��a���ae�������c�
��������c����c�e����������c'e�cbf eb
�a���������c��b�cb������b�f����e�����
e���ef���c�� ��e�b�6ac�eb��e��������0��
�c�a(%67 e���c���cb��c��e�����eff
�c�b������c���e��bc�b��bb����a�b
��� �bbeff 'e��f ��������6a�� �e���b
c��c���cb��c�����a��#$%b��e��c��c'���b
e������b������b��a����eb��feb�ef�'�fbe�
�f�'e��������a�b��c���cb�ba�����ef���
�c������a���b���ef�+fea�� ��������
�cac��� �023���9�'�� �ae��c�b��e�c
��ae'�c�b� ���eff b���bb�����c�a��efb�
�a�b ���������ef������ b���b�b �ae� dae�
�eb�bb��bb���a��#$%�eb��b�a���������
c�e�e��ce�a,e'c��e����c��f�����c��������'�
�cd�ba�����b�������b����f ��c���cb��c���b
efbc�f�'e��� :;<=>;�a�b�e�c��a�b��c��
�cb�ba��� ��ef�����a�ff� +fea�� �0223��
(f�ac�a �a��ebc�b�c�a�b�f�'e��c� e�
��f�e� c�� �cbb���f�� �b �ae� b���f�
ebbc��e���d��a�a������e��c�c��a���efe�?��
�a�e��f�� �c�����e� e������e��c� c��a�
��������� �c��f��� b��e��c� �ae� �f�'e��b
�c���cb��c��f�'�fb���c��a�b��c���cb�ba���
��ef�6a�ba �c�a�b�bebb��b�ae��a��f�,
����bc��a��c��f���e�e�?��������a�
��b��cb�ba�����ef�ef�ac�a�a��c��f�����b�f�
�e �c����ff ����bb��e��ae������6a�b�b
�c�b�b����d��a �a��bf�bc��cb���ef�c,
���cb��c��e�����b�e��c����c�����������
�����cb�fe�1������ �c��b�e�e���e�������
��bb�� �c���cb��c�� �! ������ b���� e�,
����b����������e��f e����a���b��cb�ba���
��efb�������e��f ��ae����b���bb�c�����
�a� b�b�?��� �c �cb�ba��� ��efb�6a�b
��ae������� deb �f����e��� da�� �c,
���cb��c��debe�����b����!ae����a���b�
�cb�ba��� ��ef� e�a� �ae� ������e��f
e���de��b���b�����ae��a�e'�b�'�f�e����
�e�����fe�������a�b��ef����b�c���e ��
�����
@ABCDEFGHCIJKLMMBCDEFGHCNDOGEHEA
6a��e��ef�e�f�e����������b���aeb� ��
�ab�e�#$%��1..�e���1..�b���b��ae�
�dc f�e���� ���ae��b�b e� e� �fe ��
b��e��c�b ��'cf'��� b��b��� �ae���b ��
�������'��c�����c�b�6a�b�e� ���ffb�e���
�cb��f�ef � �a���������c�������b����a�
�1..��c��e��f��b��+�������e�e�b���c�
PQRSTUV WXYZW[\
]Y]
������������ ����a�b cdeb��f�������
c��e ��f��e��a e�d�������e�a�e�cd
b��f����efe����b��f���������e�d�������
����f��������������� ��d�����ef����
����e���� ����e������������� ��efe����f�
��e�����f������ef������ �f��������fe���
���������e��������������e�����������
������b���������f���������e����������e��
�������f������� �f������������ef��e�b��
c�e�����f������e��������e�����f�������
����b �� �e���f��� �f������ef���ef������
���f�b�������� ����e����e�b���e�����
�e�����e�����e�������������e����e�����
�e���f�cdeb������������f������e�����e�� �
������������������f���ef�����e�����c�
��efe���f���bcd�����f����������e�ba�e����
����������� e��b����b����������������
a�����������������e�f�ba���e�d���b�
����������� ���������e�������� � �!����
�������e��f���e�����f���ef�����edc�
�e�b �� ����b� ���a�b�� � ��� �e��e
��f����f��� ���������e���e���� �f������
e�b�e�ef��������edc�b���f�c�b e�e
������� ��f������
����d������ �f������e��e�����e��e�
c��fe���bcd������b������������e���� ef�
�����bcd��������fd���f�����e�e�e���de�
e�d�� �������!� ����ef���f��� �b�e��e��
����e���e�a�c��e�ec���ef����ec���
�����e� ���a� cd ���� ��������e e�
�����f��fb�f ���b�������� �"e���e�� #$%&'
(����fe�#$%) �*�a� �f�������������e����
ef� �f� �e a��� ����f� ef� �������e���
�������e����e�������b���f����fe��������e
� e�e����a�����b������������+�f����,-
����e����� e�b ��a��� ������ �#$$&
f���fe��������fd������b�e�e�c�����fe��b
����f����f��efdf���fe��������+���f�.e �
e� �������e����f�e��e�� ��b���b a���
e������� �������e������e �e�����f������� �
e�� ��e� ��� e���e � �����!� e �ef
���b������������e���������f�����e�����e�
����f�� ����� ��b���� e� ����f�e��e�� �
��d���e�e�� ��e� e�� �e� e �������e��
��b���� ����������/f����&))) �� �����b
������� ���� ���b�������� �f����� �� ��
�f� �b�e����e���� �fe������e���� �����
�������e�� �������e��e�������� �d�� �
�ef�������e�b�������f���ef����c��e�����
f����� �ef���� ec������ �f�e������ �a�
�������ef�e��������� �f������e��e����!�
��� /(00 ��e����e�����f�� �ef���� ��
f�������c��f���e�d���������������
�����������f���b�f��������������e��b��f�e��
�� c��e ��f � a��f�e� �������f�� �ef����
b���f��������b��f����efe��������������
�������������b�c��e ��fe��e��� �
��� e�����f����������f�� b�������� �
�ef����ae��f����������bcd����efe�� �
be�e�����d�����a���+���f�1�/e�����
&)). ����������e�����c��ef� �f��b�,-����
�������������a e�f���fb���f����e�����
������� �� ���e�b������fe��bcd�f�����
��f�f�e��� e�b���ec���d���fe����e������
������� ��e�����b��e�b������fe��bcd���
eb�������� � c��e ��f e��f ������� �
b�a����� �������������������edc��e�b��
����c�����b� �b�����e�����f���ef�����
c���� � �b���� ��������f�� �ef������
����ef ��������� �ed c� e����b �� ���
��f�f�e��� � ��e�� fe�� �� ����e�����
�� � ��� ��e���� �� ������� � �efe����f�
������#$$&'2ed�#$$# �*�a� �f���a��bc�
��e���fe�� �� �����b� ��e�����e��e�e�
�f��cfe������a �� � �b������������f��
�ef����������fe�����������bec� ���ef
���b���������f� �b��e�����b�d����������
�f���ef����������e�e�a�e��f�e���� ��
e������e�� ��� �������ef�e����� �� �e���
� ���� e�b ���fb��e�� b����� � f���������
3���������befdf���fe������ef�������c�
���������fee���� �f��cfe����+�f��e����
f����� ����f������ b������fe�� e��� �
e ��be����ef��������b����fe���b��b�f
��e��b��f�e���b��������e������e���������
���� ��effd�� �f����� e�b �efe����
�f���b�f�����b������f������a���e������� �
������� ���!��������f����������e�e���f�
d���bb��������b�������f���������b�� �
�fdcd�a������� �feceff��fb�f������
�f�����e�����eaef���������������c���b
c����f��f�f�e�����e� d���b e���e����
����b �� ��� �e�� ���c�f e�b �����fe
b���f�c����� ������ ��b����b���d�����f
c��e ��f�/�f�e �e��ee��4ef�e��5 /e�����
&)). �"�f�� �f������d���e ��be����ef����
ae����a���b����b�������b�e�e����e�
ef�e������� ��������e�� ��e�����e���
"e�f����(�/e����6(�����f�f�����,��f�aefb��������e�� �7�ef����
89:8
���������� ����a��� �� ��� bbcbd
beafbb�����b �b���������bb��� �b�cdc�
�������ccb�e��ca��d���bcd�f������b�b��e
��� ���f ���� ��������c�d ����e�����cda
������bd�����dc�c���dc���f�c�������c�
���������cd��� ���������dc���f�����dfcda
c�b� cb��f!e���b��d��c������fcb����"cf�
bdf ����� !�d��fcb���cd� bd"c�e�c�� ��b�
�d�bd�� #�$���ac� �edb���� �%bd�!b���
&b���f�&���bdd�'bf���(�c�)c��cd��
$b��������**�������!���a�f�c��bdf�ca��d��
d�c�����d��"�c!c�cda�'+���b���c��b�
b�������������d�d�������!�bcd
�c���c������d�c!������b���dfc�c�dcda������
cda ����ac�� b���� d����!c��ac�b� �
�beafbbcda�f�c���bdfd�������c�b� �
�#�$���ac� �e��� cd �ca��d��� � ���
�������c����������������d�cb ����!�b��
����ac����bcd���!�f����cd�f�!�����e
��aa����������cda�e������c���d���dcda���
� ���c�d ���a���d��c��b�dcda���bdc��
f��c���fcd,ca���-�
�dcd��ca�cda����c!cc�e��b�cdc����.�c���b�
����dfb�e������b�c�d�����a���d��c��b�dcda
�����d�c!�����'+�c���������f!eb�����
���bdc����b�� � �fcd�b�ebb���
bbcbdbd��������������c���c������d�c�
!������b���dfc�c�dcda�/d���fa�b!������
a�d��c�!b�c���!�����b���dfc�c�dcdabdf�'+
�c!���0�c��f��f����cd������"b������
�"��d���a�d��c��ccb�c�c��!�����d��������
���d��db���a���������������b���� 1!b�b�
������2"��d�c � a�d��c� �ccb�c�c�� ���f
��aa���b���������a�d�f��c�b�c�dbdb�a���
����b������b��f���"�bcd���� ���c�d��b
0�bf���c�b�������&�"a�d��cd ����!�b����
��b����� cd !c�f��bdf ��� �e�3� �d��� ��
����!�b����&�bdf�#b��cb�,��dbdf������-4
5b������-��#�d�f��c�b�c�d���f����df���
��bdf����"��d�c ��ccb�c�c��!�����d!�bcd
�e����f� ���f�������d�������e�c�b�bcd�
b���b�cdf���f!e���c����b�����c�������
bdf ��e����ac�b�bcd�b���b�cdf���f !e
�����c�cda d�d���b�f �� ���cb �"���c�d
�2c��d!��a��� (c�!��bd�����4#�be���*64
�b�cdc�)��f�7bdc��� '���c��cd��������
a��f�"b������c��ccb�c�ec���� cf�f!e
�������������c�cf�e��� cd��'+�� c���f
b!� ��
89:;<=>?9:>
�����a� b��e�a�d��c�b����b�� �����
� ���c�d���a���d��c��b�dcda�b��b��dcd
��c��b�������0����c�d���bfb��c � b��be
��c!��bc��f�)����b�����������c � b����
��b� ��dfc�c�dcda ��aa���� ��b� �c�� �c��
�c�d������b����f!����bfb��c � b����
����dfb�e������b�c�d@������bdc���df���
ecda ����dfb�e ������b�c�d�c�� b�����
���d��e�c� ��b�b������ �b � �����b!e
� � �f !e b ��!cdb�c�d �� ����ac�b
A?B=CDEF��e������c�b!������� ���c�d�����bdc���df��ecda���b ���c ����c�db��b�������b��
������b�c�d�bdfa�c���2 cf�d����a�c��cdd�d��bd��cb���������� ���fc��cd � cda������cd�bd�
���b�b�c�d�
Secondary frustration
Fear
Bony Fish Amphibians Birds Reptiles Mammals Others Primates
Grief
GHIJKLM NOPQNRS
TUVT
��������� ��� ��a�b �������a�ac�� ad�a
ec�f���ec�c�a���ac�� ���eac��������
������ac�a����c��c�bd�����������������
ec�������e�c��cad����� �����ec����
����a��ac��ad�aad�������!���!��a�a��ad�a
a���ac��!�ad���a� � ��c� ad��a� d���
ad� d�!� ������e�� � �������b �� ���
c���c��"d���ad�����a!�!�f��c�ad���
��cac��f�a�a���� ������ad����fa ac
��c�ca����� ed��b�� �cad f�����b���
����c����e�����ce���ad�a�a�#f�b��$��%&'(�
�cac�c��e��a!�����b�b����a�)���a��ac�
�� ��ec�e��a��f��������a����f�a�a�ad�a
��efa�a��� � aed ��c� ����c����ad�a�c
fc�b�� �f��e��a!��ac�����ed�c��ad�a
�� ����fa�ad���ec!�� c����������c��e���
*�����c�e����a�adc�bdac������e�b�
+��c��aa�ed���a adad��a�c�ec�a�a�
dedacee����ad������a��ac��� ��������
�� ���e��a � ac ����+ ad�a�aa�ed���a�
*�e��a!�����b�b����a�� �����ae�f��f
��f�!��aac�����f�b!��ad��dbd�ea!a
f�!�f������a��cfe��a���
#f�b���%&'(��f�c�c�a��c�aad�a�e��a!�
����b�b����a�� d�f���f��� ��ac��c�
�������c����e��� �ce�ffc���*a�f+�f
ad�a���c�ce�����f� ������f �cfa�� �
������a��aec����!�a!����e��f+�ad�
�bb�f� �b�c�ca���������f�d��������f��
������ea!c����,������b�%&-%��"d���ad�
�!cf�ac�c���ed���������c���f��c���e�
c���� ����a��ac��� d�!�cee������ad�
ec�a�ac������b ��� �c��b�b � f��b�f
�cfa�� �����f��c�ad��e �c�c�a��e��ac���
������������"d��!cf�ac� c������f��
�ce�fa ���!���ff���b��e���a���� c�.�ea�
�c��aa�ed���a���ad��fc��e��d�!����c��
��fe�ac���c��a�������e/c��f�� 0��� �
���(��"d� c���1b���2���1�������2�������
� ec��c� f��b��b� � �������e� ac ad�
��cac��f�a�a�a�bb����� �ce�ffc�����a
d������ d������f�ad�ad�!���!�fc�����
�aa�ed���a���������a���"d���������e�ca�f
���c�a�c�b����ed���������3cc��ff�%&-4��
��a�f�c�a���!�������edc�ad���d�!c��f
��� �d �cfcbe�f ����ea� c� �cad�������a
������ac� � �����f� ���b��0�!������(��
"d����a�����dc ������!�����ff�f� ad
ad�����ea�c��������b�� ���fc���a�����
�a��ac�� �!cf!�b �cc� ����c�e����a
������ /��f� �%&&'��*a� a���a�b ac
���e�f�a�ad�ab������cad����cac��a�b�
b����� �ce�ffc���d��� ad����a��ac��
��f���e��a!�����b�b����a���eac��ad�a
��ac��c�ca��� aedac�����ed�c��ad�a
�� f���acad���a��f�d���ac���� �ce�f
�c���"d�d �cad����a��a�a!�f ��������a��
�)b���4���bb��a�����f�+���a ���ad���
c�ad��c�a��������a�f�!���!���cac��ad�a
��f���e������f����d�!c��
5676869:6;
����f����%&(-��"d� �cf� c� ����a��a!�
�c��� ��� � �c�ec�a��c�� �� ���
�a��ac���<=>?@ABACD?EBFGBBHIDJ�KKLMNOPMMQR
����f����%&&���STG=ITEIDAJI@HAT>�U�����b��
V#WU�����b�V�!���a ������
����f����� Xc����f�Y��%&(����ca!�ac��f
��c���a��c�����a��ac�W*�,���eac� �
�����b ����c��� c� ad� ���ac� c�
����a��ac� ac ad��ca!�ac��fec��f��
ZAGTJEBA[\]HTD_HJIEB<=>?@ABAC>�gLhihP
hijR
�����k�l��%&(&��� a�ed�����c���f!���b
�dce+ac�b�c���ZAGTJEBA[I@H\]HTD_HJm
IEBnJEB>=D=A[FH@EoDAT�pLMiOPMihR
��e+���l�U��%&-4��Uc�����c�c�ad�����ea�
c�ad�����c�����������cf�����ad���
���cac����a�bc��a�c��ec������ac�
ec��fea�����b��<@ET_E?ABAC>qFDA?@H_m
D=IT>EJrFH@EoDAT�sLMNtuPMNivR
��e+���l�U��� ��ac��X�)��%&&���w�f��c�a�
�ca��a�a������e�cac���a�bc����ad�
��cf ae�eac�c��ad��cf���c��dce+
ec��feaa��+�xHGTA@ET_E?ABAC>�syLjhuPjvhR
��e+���l�U���)f�d��a �U�)��%&-���*��f���e�
c��ad��cfc�ec�a���a�ec������ac�
��d�!c��<=>?@A@ET_E?ABAC>�zzLOthPOtjR
��e+���l�U��� )f�d��a �U�)��%&-���
Udfc������c�� ��� �ad��cf���a!�f
����e� b��a�ac� ��b�a!� ec�a���a�
<=>?@A@ET_ErABAC>�{|LhtPhuR
��e+���l�U��� l�f��X�0��%&&%��Xc%(�}(%�
��a�bc����ad���cf ae����ea�c��ad��cf
���c���dce+ec��feaa��+�a�c�����!c�
c���cb��e�ea!a �<@ET_E?ABAC>qFDAm
?@H_D=IT>EJrFH@EoDAT�gyLjNhPjNuR
����ecX�����~Xcf�c��������bkc��� �������ce�a!�0�����b
�vQ�
����������ab�cd�e�f�����d��f����
������d������� �d�������f��������
���� �a���� �a� ��� bd�� d����!������"
#ad������b��� bd����ccd��a���� �������
$%&'()(*&(+,%-.'/�0122342526
���7d�� � #� ��89:�� ;'.- <&'=)( >.
?%@&A).B')C-DEC/[email protected].*/&(+>@%-)(+C.H
&()-&GC� I�!J����d� KL" I�!J����d
K��Md��� ���d���
��� ����������N��7d �������8O9��fccda ��c
��� ����d��c��ad!d� ����dd��c������ab
�d�����d�������c��b�P&'&CC)BC&B'&>BC��
EC/[email protected].*)F&GQ%R.'>C�SS1T5U4T556
I���������f��� VMd�!�d�������f������������
W()-&G'%C%&'F@&(+@B-&(@%&G>@XW+A&(FY
)(* @B-&( =%GH&'% >@'.B*@ ?%@&A).'&G
CF)%(F%�Z��b��� ����I"#!d��a�����ab�[
����a��#���a�� ����
I��\���� ����� d�a����� �#���89O��
#���a�� �Md � ��a ��d� �� ��� ��!d� ��
�d������� EC/[email protected].*/ .H $%&'()(* &(+
,.>)A&>).(�S]1^4U_56
I��M��������#��� �� d�!�����f���89��
fccda �cd��d��d�ad\� b���dcd��d�c���
�� a����!!� ����d��������c����d��
��dcd��d�c���������c��b�W()-&G$%&'()(*
&(+g%@&A).'�hi15jj45jk6
I�\�d������� l���d����Z���8mn�� d\���
d��da ��a� �� �d���d� �d�����d� �c
ab�!���odd�� p.B'(&G .H P.-R&'&>)A%
EC/[email protected].*/�Sq1j54jk6
I�����Z���8�9��#��d � d�����Md��������
a��� � �d� ��c��� ��a ��g).G.*)F&GQ%A)%=�
iq13U4U_T6
�����������88���Ib���d����d�������J��
�Md���Md����d\����aa��� �c���� ��d��
�c��������a�����d � �Md�d\���dccda ���
bd�� ���"#!� bd!� �a��!��d����V��
�� d��� d� �d��� ��EC/[email protected].*)F&GgBGG%>)(�
h]r1j24jj36
���������������������89���#!� bd!� �a��
!��d��c�d\�������Md���Md����d\���"
s ������a� ������Md�m����d � �Md�d������
�� �� ����� p.B'(&G .H tuR%')-%(>&G
EC/[email protected].*/Xv%(%'&G�hhh155U45k_6
��M�������d!!� ������aN���d������
�dM��d����8nO���� �� ���[���d����a �M� �
���d� ��ccd�d� ���d � �Md d� ��a ���
���ad���d��E@/C).G.*/&(+g%@&A).'�hw1xkT4
x3_6
��!y�������������M��M���a���� ������"#
c��a ������d���da �Md�W((B&GQ%A)%= .H
EC/[email protected].*/�z{1UT342_x6
����d�� ������������� ���88����M��M���
�d�c��!��ad�c�� �c����\�����d��da d�
�d\����!��������$%&'()(*&(+,.>)A&>).(�
S{1xj4k26
��J����������������889��ed�d���a�Md����
������b���"ld\�����b �c���d���������
!d!����W((B&GQ%A)%=.H|%B'.CF)%(F%�Sh1
5_T45556
f��d�Jd��� �� N� ��89��� }@% -&--&G)&(
'&+)&>).(CDW(&(&G/C)C.H>'%(+C)(%A.GB>).(~
&+&R>&>).(~&(+?%@&A).'�Ib�a����s�"K��[
Md��� ��cIb�a�����d���
f��d�Jd��d��l�s��� ��dJd�!�����������:��
Zb� �dyda ��� b�� �"# a�!!�� �d����
����! ��� d! c���b���a�������a��������
}'%(+C)(P.*()>)A%�F)%(F%C�012354j__6
f���� �������8�9��bddccda �cab���d�c
�d\����� bd!�od�d�c��!��ad�c�� ��
�()A%'C)>/ .H P&G)H.'()& EB?G)F&>).(C )(
EC/[email protected].*/��1U34j_6
Nd��������� e������#���89���bd��� ���
�d��c��ad!d� d� ��a ��� dccda �c d�
�d� !d� \� b ab������od�����d�
EC/[email protected]@&'-&F.G.*/�wi12x342T6
Nd��������L� o����� Zd��d������899��bd
dccda � �c b����d����� �� bd ��� ���
�d��c��ad!d� d� ��a ��� dccda �� ff�"
s!���a� ���� c�� �d����d� �a �a ��� ��
�d��c��ad!d� ��� ����d��c��ad!d� �
EC/[email protected]@&'-&F.G.*/�rz1 2k4jj6
Nd��������� Zd��d������88���fccda � �c
b����d������� bd!�� � ������� ����d��[
c��ad!d� d� ��a ��� dccda �� ff�"fM�[
�d�ad c�� �d����d� �a ���� �a ��� ��
����d��c��ad!d� J� �� ���d��c��ad!d� �
EC/[email protected]@&'-&F.G.*/�h]z15_T45U56
N��bd� �� I� �� ��88O�� �(F%(>)A% '%G&>)A)>/�
I�!J����d� KL" I�!J����d K��Md��� �
��d���
N��bd� ��I�N���da7d����I��� ��b��da7����
��89��I���d�� ����ca�� �a�� d���dd�dM�[
��� ��� �d�� �Md a�� ��� M���d� �� �
c��a ����c��� �b�c ����W()-&G$%&'()(*
&(+g%@&A).'�hi1j_34jU56
N��bd� ��I�N��e������������ �\���e�#�
������� � x����
�_�
��������abcdef��a dc� e�c �� c���b�
�d�e���a��a��be��������������������
�!�"�#�$%&'()*+(,)-
.e�b�/$��.�$0 1a2e�$3�4��������1e��
�����d5�/ 6b�c �a cd���b d� e5adce���
6�e5dabe�acd���bd�b���a����a�a5��/
��b���$d� 7/���d��a�cd�da�d�7$e�c d�
b�2ebc �a��be��� �!�"�#������ 8�9���
�#�#�:$;%')<*+)=<-
3a�fe�f$1���$0 >d���b�e�$?�@�����A��4
�Bb��b��Bc/a��eb�deb�d��ab������d���
�Bb���C9��D���:E#9����#FGHI������D��
JK:L!#�#�:$%&')MN+)),-
3a�fe�f$1���$0 >d���b�e�$?�@�����O��
Peb�deb�d��ab������������d���7ac�d�
e�e�B���da�a�e�aB��a�b�2ebc�E#9����
#F Q#�I���D�"� ��� J!:K�#�#��L��
JK:L!#�#�:$R&')=(+)=S-
3a�fe�f$1���$Ta���$U�V�$0>d���b�e�$?�
@�����O��1��d��e����a� �d���da�d���
7ac�d�e�e�B���da�a��b�WB���/e�c
e�aB��a�b�2ebc������L�� E#9����#F
JK:L!#�#�:$XY',=N+,S*-
3aace$Z��������[!�L!��I��\��K#F]#� �_
J�DD���K #F �!�"�#�� �e�6bdc7�$ ?4
Teb5ebcg�d5�b�d�/Pb����
3be�$��h����OA��i�e��c��bde�eb�deb�2ebcd�
��dfebc�JK:L!#�#��LjL���L�$kl')*(+)*<-
3be/$Z�4�����O��[!�IK:L!#�#�:#FF������
KD��KK��e�6bdc7�$gV �e�6bdc7�g�d5�b�
�d�/Pb����
3be/$Z�4�$0 ?�UeB7�a�$�Ammm��[!�
��9�#IK:L!#�#�:#F��H��D:�i��a�c@cd�da��
n �abc$gV n �abcg�d5�b�d�/Pb����
3bd7ab/e�$3�$03be/$Z�4��������4�d�7�ca��
a��d�a�d���bae��d5�/��e�������eb�de
b�d��ab������� �d���da�������d���be��
JK:L!#�#�#�:$k&')(=+)<=-
3B�bd�$@�1����oA��[!�IK:L!#�#�:#F���������
1�5d��c@cd�da��U�2pabqTeb��b01a2�
Tae�c$P�r�T�$03eb�de�.�b�e�c�f$Z��������
Ta 7����e�c�abce���5aB�da��s�"��#It
���D�� �#�#�:$%lu'(v,+(N*-
Tad�$V�h�$Pebb$w�h�$xB�e�$?�Z�$>bd��a�$
3�>�$0.d�c$Z�����O���e��d�e�a�cd�da��
d�7�ba5dc���e��b�d�/ec5e��e7��ab��bbd�
�abde�e� 6B� 7aBbe�d� �[��L!#��KD��
D��L!#ID��9K�� E#9���� #F Q#�I���D�"�
JK:L!#�#�:$%%%',)N+,,*-
TB$ �� h� ���yz�� {� �a����� a� ��
e6d���e�d/d�beb�/e�c�ef��eb�d�7�
JK:L!#�#��L��|�"��}$&%'((+*<-
TB$��h����zy��J���L�I��K#F �!�"�#��U�2
pabq 4����a������Bb/��ba����
TB��$i�T�Zb����o���4�aB��e�c��b����e7�
a�b�d��ab������e�c cBbe�da� a�7ae
�a��d������d��a�cd�da�d�7e�c� �d���da��
E#9����#FGHI������D��JK:L!#�#�:$;R'<v+
*S-
~�dce$?�$0 Vd�e�Bbe$3��������Peb�de
b�d��ab������e�c d�� � �d���da� d� ��
�Bb��$]�#L���:K���"�K��_���#��K#F�K���
�:#��9���"��K�D:$ul',N+(<-
Zeb5dq$?�@�$0 i��edc�b$U�3�����A��
Ud�a�d���~�Z�T�ha2d��a�$P�1Bdf$1�>�
?d�e�$0Z�3�he�7bac�@c���$j9KD��L�
�9K��� L#�I��!��K�"�D�HD##��i��a�c
@cd�da� ���� ((N+(<M�� >e�d�ab�$ ?x
rdde��0rdqd���
Za���$@������Om��4�abb�e�da�e��Bc/a��b��
e�c �a��7ae �a����d�7 b���a�����
JK:L!#�#��LjL���L�K$k%',*+,S-
Ve�c�$@�$0 46�${�����o��U�Bba����dc��$
ec��//�/�e��$e�c ���ab/ ��abe7��
jL���L�$kRX'v,*+v,=-
Vd�7�b$@����Oo���a���WB�����a��a��d�����
�a e�c cd���7e7������ba� d�����d5���
JK:L!#�#��L��|�"��}$Xk')+,*-
h�5d��$i��Ammo��x�5�a�����ec���b�d�e���
a�����d�d5d�/ e�c b��d��e��� �a ��b����
JK:L!#��9�#���#L���#�#�:$uY'N(N+N<=-
hdea$1�$0�Be�7$.��Ammy��xd���b���de�������
a�cdef��e�d��B��cd��a��e�/7ceee�c
�� d��a�e��B� a� ��7e�d5� �a��be���
J!����L#�#�: �#L!���KD�:��� �!�"�#�$l&'
N*(+N=M-
ha2��$3�$0 >d���b�e�$?�@�����O��1�2ebc
e�c�eb�d�7d���7ac�d��jL���L�$%;l'
<**+<*S-
?e�xa�ec$3�$0h�eb/$?�1��Ammo��r/ca��
�a�de� �B�da� Bb��{� b�e�da��d�
6��2��� �a�de e�c �/�d�e �ed��
JK:L!#�#��L�� 9���D��$%u%',M,+,,(-
?e�qd��a�$U�Z����O���1�2ebc e�c ��
e���b������� a� b�2ebc d� �eb�d�7 a�
7ac�d�� E#9���� #F Q#�I���D�"� ���
J!:K�#�#��L��JK:L!#�#�:$lR',,*+,(,-
?e�qd��a�$U�Z����Oz��[!�IK:L!#�#�:#F
?eBbd�da1�Pe�d�d�1a�a�iBb�bd�d�7Ua�b�2ebcd�4��a�de�d5�h�eb�d�7
�*)�
��������������abcabdef�� �c���
�����
�� �����d�������� ������!��"�������#���
$��"�%��"�&'()a�cdef�*����bcab�����
��b�+� �d,-d.���acd*d.a))��bd-�d
/�c��d��d��d0d1�23�bd4�d5
6����22d4�������6���7�a����28c���9�2�
�b(�a�:2� c�8;��<6���7�a����bc�b7�7a
b�8�a ���� ���b��:����b��;�ab�a)c�8;�
2��2�b ������8b����c����abc�b;=>?����
>@ AB����#>�>�C ��! DEF������"��
GB���F�?"�#&dHIJKLLMNLOPQ
� /�8;�2abd/����R��))� 2�a)�b(�a�:2�
c�8;� ab 2�� ���2��� ���b)a� ���b2
�(2�b 2�ab �))� 2�b �8b9�:�bc -3�bb��
+a(S?��"���C =>?����>@ DEF������"��
A&C#B>�>�CdTJUKVLWNVVPQ
��2 ����d*d5X�����2:d*X������Y���a���
c:b��� � a) a�2� a�2��ab� ���7�2�ab �b
�8 ����7�b�;�2�7� ab2���2ABC&�>�>�C��!
�B�$�>�dJIKOZ[NOWOQ
�a9���d'.���\]� ������� "B�>�C ��!
%�B�$�>�/�9_a�3�1���:5-ab�
�8�2� �d��d6�b2a����d�d5 ����b�d�,
��]]]�*ab�8���2a�:�8 ����7�b�;�2�7�
ab2���2�b�� � ���������!`>"�$�"�>�d
TgKO[ONOZOQ
�8�2� �d��d5 ����b�d�,��]]h�
*ab�8���2a�: �8 ����7� b�;�2�7� abi
2���2 �bc8 �� �:�a��;����j�"����"�>���
=>?����>@k>�F���"�$�A&C#B>�>�CdglKOmmN
OnOQ
�8o�ad,/d-�;8��d�Yd5 ����b�d�,
�������))� 2a)� ��c8���bc��;b�28c�a)
���b)a� ���b2ab�b�2�8��b2������b�b;�b
2��2a�cd ?@> ������?�p ������� ��!
`>"�$�"�>�dHTKMPnNMOWQ
�8o�ad,/d-�;8��d�Yd5 ����b�d�,
����R����b�b;8bc�����2������b)a� ���b2
�b 2��2a�c � ?@>������?����))� 2�a)
����ab��b2����c��������8� �B�$�>���
��!q�?��� �>�>�CdJgKVnNMnQ
����b�d�,����r�,a��a)���b)a� ���b2�b
��� �ci2����a����b2����b�b; �b ��;�ab�
�k>�?�%� ��$���=>?����>@k>�F���"�$�
A&C#B>�>�CdgggKO[mNOZmQ
����b�d�,�������7a�8 �asbc������bc�o�t��
X8bc���b2a���2�2�as�� a��8b��;�ac���
c����2� �asb c� Y�a�bc�3� uF?�"�& !�
A&�#>�>���dgJKOMVNOmZQ
����b�d�,��]]�����22��b�bc��a ����b2��
�7a�82�aba)����b�b;A&C#B>�>��#��v�$��wd
gxyKLZnNOPLQ
����b�d�,��]]�+�k>�F���"�$�F&C#B>�>�Cp
D$>�?"�>� ��! !�$��>F���" >@ %�B�$�>�
e����-�cc��,�7��d/4����b2� �i.���
����b�d�,��]]z�*a�����2�7���: �a�a;:a)
�8������b;bab��9��c6���bd �B�$�>���!
D$>�?"�>�dJHKZVNWmQ
����b�d � ,d 5 {8c��:d , Y ����r�
*ab��|8�b �� a) �8������b; ��9��c
a�����ab�v�$��w>@}������A&C#B>�>�Cd~K
L[mNLW[Q
����b�d�,d5 ����c�d�����R�,a��a)
��;b�28c�a)���b)a� ���b2�b��� �ci2����
�b�2�8��b2������b�b;�b28�2����}�>#���C&
���$�&���S?��"���C=>?����>@DEF������"��
A&C#B>�>�CdI�UKLNLVQ
����b�d�,d�8o�ad,/d5 -�;8��d�Y
����h��b�2�8��b2������b�b;�b2a�c�� ?@>
������?���,��b)a� ����;b�28c��bc2��
��c��� �����8� ����� �B�$�>� ��!
D$>�?"�>�dIJKnLN[LQ
����b�d�,d5 Y�a���d6����r�
-�� �ci2����a����b2����b�b;9�2��8���:
�b�2�8��b2�� ab2�b;�b ��� �b ��;�ab�
�k>�?�%� ��$���j�"����"�>���=>?����>@
k>�F���"�$�A&C#B>�>�CdgxKLOZNLVnQ
����b�d�,dY�a���d6d5� <� ��d{�
��]]��6�29��bi�8+t� 2�,���bc9�2��bi
�8+t� 2 ��7����c �,�� �b ��� �ci2����
�(2�b 2�ab 9�2� ��;�ab� ������� ��!
`>"�$�"�>�dTTKMZmNmPWQ
����b�d�,d1aacd�d{�b���d��d5
/a����d4/��b ������,�9��c �a����
��: �a�a;� �����bj�"����"�>���=>?����>@
A&C#B>�>�C��!A&C#B>�>��#��GB���FC
��7�a7d������r�k>�!�"�>��!��@��E�&'()a�cd
ef�'()a�ceb�7����2:�����
�����;��b�d-d5�8�2� �d����]]]�*ab�8�i
��2a�:�8 ����7�b�;�2�7� ab2���29�2�
�a��c)aac ���������!`>"�$�"�>�dTgKOPPN
OPWQ
�����;��b�d-d1aacd�d{�b���d�d5����b�d�
,��]]h�'��a�c�� ��2a���ac8��2��� a7i
��:)�a� ab�8���2a�:�8 ����7�b�;�i
2�7� ab2���2 �B�$�>?��� ����v�&���#Bd
gJIKOVWNOMWQ
������� �mn����
�mO�
�������������abc�d�e�f�� ������b��bc�
��b�cc� c ��� ������� �������� ���
� !�"�!� ��#$%&%'%&()
�*��b+���b�d��,b�b-�.��/b��b-�0������b1c�
d���f2��3��4c+*�+�a�c�*5��� ����c6
7�1�b�*cc-1b7��6��b�b+*�bc7���b�cc�
c ��� �*��5-� f8���99�:9 �:��!:9��
;<=9� > �=���?�<�"� ��@A$BC'DE)
�*��b+���b�d��F*���-���,b�b-�.��� �b1c�
d� �� f2��G�� �+*�bc7� ��-1*c-� c
�*��5-�Hea*�*cb�bc���a1*�b�c+*�+�6
a�c�*5a��b�bc��b���b�����c7�1�b�7
1b���a�I�:� 9J���J���!!��9�KL$&MMD'&MB&)
��7��N�N�f2������-O7�*�*�7b�bc�c���b�
a�7�bc-a-*5���b55�7�+��a�c-*c*5
1bc�PJ���J��K@@$%QEC'%QQ&)
�b55�����f���R��S<�9<�T� U>�U��.�7b�*�4VH
Wc+��-�O*5.�7b�*���--�
��-7*��b�����f��X���;�"> "��� 9�J ��Y ����
J ���!� �����Z��-�b���[0He��\b�a�
������]����b������ d7��b��0�f2��3��
]���bab����7�1�*�5�c7�*c c ��b�cc�
bc�a�a*�O�?�<�"� :��>?���� �9���J<�
_LA$%'BQ)
�*a��*�V�d��V�+c��,��� ,b1*�-O���d�
f���g�� ����c*7*��7*��*1c -�7���b�*�
����b-�H,�a��b�*c \O 5��-��b�*c bc�
1b�b�*h7b��O \O ���b�� 1��-�c�b�*c�
?���� �9���J<�iji$%D%'%DE)
�*�bc�]�����k�b����O�.�k�f��X ��e55�7�*5
a*�1�c�*cc��b�+�7*c��b-�c7*c-�a6
ab�*�O\��b+*��;9=J< T<��l�J > �=�mn$
D%'D()
,7�abo��[��,����b�e�F��� ���bp���
f��X������b�� �*�c-�5� c ��� �*b��
?�<�"� ��>���I�:��>?� > �=�nn$D%C'D&M)
,a���-�q�0���0��� ]*cpb��p���f2�����
.b��7�*�bac� -O-��a- c ��� \�bc *5
+����\�b��-Hc�� 1��-1�7�+�-���*��� b
7*a1b�b�+� b11�*b7�� ?���� �9���J<
�"��r9�nn$Ms('MQC)
,�*��t��,�*��,���b1��Z�6.��� t\b�b�u�
f2�����4��c�57b�*c*5��c�-�h1��--��c
���baO��b�b���c����5*�ab�*c*55�b�
a�a*�O��������������l �=�v$&sC'&%C)
,�*���,�.��*���c�����V��� �b1c�d���
f2��3�����hbacc����5��-��b�*c�55�7�c
�b�-H�5����55�7�-*5-��1�-c���c5*�7�6
a�c�bc�c*c��c5*�7�a�c�������������
� !�"�!� ��nL$BMQ'BDE)
,�*���,�.��d�p*���[��*���c�����V���
�b1c�d���f2��2���5����55�7�-*5���
-��1�-c� 1��-�c�b�*c bc� *a--*c *5
b11���+���c5*�7��-*c �O61�7c�1��6
5*�abc7�c1��*c-�w :���> UxyT���l��Y
!�>;9=J< > �=z{��l�>?�<�"� �;� J�99�9�
K@$&B&'&DE)
F�*ab-���� �b1c�d���f2���������cb��76
�*aO ��acb��-����h�c7�*c -1�c
b��*-�b1c� ��� �b�-�;<=9� > �= ���
?�<�"� ��iK$DBM'DBQ)
F�*ab-��V��� �b1c�d���f2��3��
d�7�bc-a-*5-1b7��6��b���c�bO�h�c76
�*cc1��*c-������������� !�"�!� ��nL$
%sB'%&E)
F�*�c���e�V�f�X�X���cab�c������c7�H�c
�h1��a�c�b� -���O *5 ��� b--*7b�+�
1�*7�--�-c bcab�-�;9=J< > �= �"��r|
� � ���T<P:TT>�l��!9�}$[*�()
F�*�c���e�V�f������{��l�>��!�>>����J��[��
~*�HV�a7����7�c���
Fc��1b����t�V�f��2X���c �h1��a�c�b�
-���O*5��1��-�c�b�+�5b7�*�-ca*c�O-�
w :���> U8 lT���!�"�;9=J< > �=�v$%CQ'
&ME)
F*�abc�e�.�f��32��;:�T 9�"���<�"� ���
���l�>9��� l���[�� ~*�H�11���*c6
.�c���O6.�*5�-�
F�b1*���d����� t+��a���0��f�� 2��F��
-�7*c� ��b�cc� 1�*7�--c c-���a�c�b�
��b�cc��4c��Z��b7 � q�k���*b-O
fe�-���8>�99�J�>J ���!� ���� ���8:����!
!<� �=�����9���J<f11�B&Q'BD&��[��~*�H
�11���*c6.�c���O6.�*5�-�
/��cabc�.�V����\c���V���7�5����e�u���
��c�����f���G��N-��\��*c-*5]����
]����bc�\�cp*�bp�1c���7�1�*�-c
���5*��\�bc bc� a�\�bc *51��*c-�
w :���> U8 lT���!�"�I�:� > �=�nLL$%E%'
%(C)
q�c��� [�� � d*�c*55� �� � f���G��
.b��7�*�bac�-�4c ]�0�,������q�
���bc*55���q������-�� ���d*�c*55
fe�-���?�9�J��:� J<�l�9!�=�k5��e��*c
f11�&E%'&(%��[��~*�H�b+�c���--�
q**��d�N��Nbc�����d��� �b1c�d���
f2��g��,���7�+��55�7�-*5���� *1*�
��7�1�*�b�*c-�N�N�e*c7*c-�aab�*�O
db��7*���b1c��*��*5,��1�-c�[*c���b��c�--*7b�+�V�b�cc�
�DM�
���������� ������ �a�b�cdef�� ����
�e����� e��e�������������
� !"#$%&'#!(
)*��b��+���,��-a�*�.�/0�a�--b���
���+�-12�3b-4a���5�/�*a+a���+5��6
2a+�a7*�89�a�-:/��;�<�����,/*��*ab
*�=>?@A���+B�����a7*�C9����
:a���/7abA��;+5�/�*a+a�/�D*�,�EFF>c
)*��*ab3��*��a�G9b���99b����a�7ab
*�a99ab���/a9b���9���*��;�����a
HbcB�aI�*�-�-HbcB�.aC���;ab�c
Dabb��9a�-�����a���b����*��b��+�;/,�
--b����- a Bc2c59����H�9b;��a7
5�/�*a+a�/�)�G�D*b���� J����b��/�KaG
ELMLEF�NabOab*�)PQ=REL�Jc:cAcS;c99���
T��c�-�Uc
VWXX�YZY[�\]�WXX�Y YWX\_`
ghi_jkl m��nmZo
p��p