role of surprising nonreward in associative learning - j-stage

20
012345672841 9abcbde cae dfe fdefdeecb fdefdeecebdaecf bdcbdfbaeecbdcae bceebdfcaeecd cafeaf cdfecaecfebdcfcae bfdbcfdfbeecbecf ceaeafdeffebc caebcffeabcede caefeebdceaeafde be ffede bcebfcabc fcbebbcaeab cabccae bbffedbcecffebffdbdeba bacaffaeff bedf ecaefbbccabccb cbcebdefefedefe caefeeecbbdebeece bcbccaebcabfecaeffd aedebbcedecbdbeeceecae eefecfbe dcdb cdbbcae!bdbfefefcf befcaefcffabdbcedbdbcfb bcdbeecfbfdcfdedfce ce"df b cbcbefeabfdb bdbcfff defdeeceece cafe defecabcbcbce caebcaee #bcedafdebfce fdcaee cedfa$%caefdfebd ae eb b ed ebcafa bf fcedcce&bebcbcfca bc$defe%cecffd edcaefcdffecf fec$'%'$%bffefcae eecbffecaefedbcffcae bcaeebbecfffbeee dedeece "de fcfdfb fcedcceebcdefafde$% caefdcabccaeffceabbe eceecfbabecaebfbce fecf ecee $ b %cafc bdcbccfcaedfdafde debcebcaefdfebdcafeff caeeceeeccabccdedeebdcae dcbeafdeebffdfdbce b de fed abe bfbce ()*+,-) .4/04163388 141302358134782 284050 23181 6bdf%&b 789:;8<=>?@A=BC8D:<E?;<:8;<=B DFGBH;I;?BCJKLMBNONN 32 327 2 bd eedecbbfcfebd be cabcdefdeeccdecaee bfbcefaedebfdefdeecebeecae$cdecaeebefe ebcaebcecffbbbeecffacecebcecbcf ebbbbbaefeffbeeebcefcdbc$$efde cfecefacebcfffdededfdbecabcabcfacefcdf$fdecae eefecfeebdfeeabcaebcffeecbebcaecf fefcfbdefeaeeecbebdefbcefbdbcedeebdaecbccf eceebfecdebdcdbabecaeedfecbefecdebd deeedcaeefcfbdefecfedfecbabe%eecdeebda afcabc efecdebdcae$cbcffbcecaeffce$bdfbcf fedecbcffabbebdbfbefefcfbd afcaebfccaeefcf fefecdebdeabecee fecf eceecaedbdcfcdfebddcdbcfbfde aePbbeePfdbfb&affQRSQTQUVVR WXYW

Upload: khangminh22

Post on 01-May-2023

0 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

�����������

abcbdecaedf�e�f de�� fd�e�e�cb��

�f�de�� fd�e�e�c�� �ebd������a����e�c�f�

�b� �d�cb��dfb�ae����e�c� ��b�����d���cae

�bce�ebd�f cae�����e�c�d���caf�e�af

��cdf���e� cae �c��� f �ebd���� ��cf cae

�b�fdbcfd� !fb"e�#��$%&'(��� ��e�c�b��ecf

�c���e�������ae����afd���"e �$�$&�ff"e�bc

caeb������c�f�f �e� �"����������abc�ede

cae� �f)e��ebd���� ce�a����e�'�afd���"e

��b�e� ff�*�e�d�)e� �bc������eb�f+cabc

�f�cb��e� b �bc�a��� �e�ab���� cabc cae

b���b��f���f�edbcecff�e�b�ffdb��deb�a

b���a��ca ff�'�ae ff��b�)�����e df�

�����eca����,,�e�f+#b b�ccabc���c�b���

���c��bce��b��de��f��e�'-���f�ede��f��e#

caef�ee)e�c�b���b����de�#�b�e e�c�)e��

b�c�)bc��� cae �bc�a b�� f�e���� cae �ffd'

�aede�b�b���cede�c����bdb��e��ec�ee�cae

�e)e�f��e�cf b�e� �"�����d���cdb�����

cd�b��b��cae.bd����b��f�e�f e)f��c�f�

�b�e�f�cae�fc�f��f �abdb�ced)bd�bc�f�b��

�bc�db��e�e�c�f� b��fd���� cf de�df���c�)e

�c�e��'/df� b� ���c�b��cb�ef �eab)�fdb�

)bd�bc�f�# ff� de�� fd�e�e�c�e�e�ce� caf�e

de��f��e�cabcb�c�)bce�cae�bc�a����e)��e'

0bced#�afd���"e ����&b��f��ce� fdcae�e

���������ced��f a��1*2caefd�f �ebd����'

�ae ��eb �b� )ed� �����e#b�caf��a b��f

�f��ced��c��c�)e'3�b�e� �� b ��c�bc�f� ��ca

�b���c����� 1�&#de��f��e� 2�&ce��cff���d

���edcae�f�cdf�f ��e�� ���c�������f�*

�f�e�c� 14524#16526#b���ff�&'-�ef cae�

��e)e�c�b��� f��f�e���caef�edbc�f�f cae

�bc�a����e)��eb��b��e��cf ff�#b�e��e��e

de�de�e�ce� �� /���de �'( �fcfd�f�� b��

�f��ced��c��c�)e ebc�de f �afd���"e7� 1*2

caefd� �� cabccae ff� ce�a���b��� �b��e�

8���e�c�)e9&�e�cfb�ab��e��caeb��f��bc�)e

�f��e�c�f� �ec�ee� 1 b�� 2# ��caf�c

�bdc����bc������c':�fcaed�fd��#�afd���"e

�debce�bcaefd�f �ebd������ca�fe��f����f

cae���e�c�)ee)e�ccabccd���ede��ebd������cae

�d�c��b�e'�afd���"e7�)�e�b��f���fd�fdbce�

b d��e �f��ed���� �ab��e� �� b��f��bc�)e

;<=>?@<

A�BC�DE��F�G�HI���CJK���LGG��K�MCNCK���H

Ob�d���f2'3b����

PQRSTUVQWUXYZ[\]X_X\ghQiS[j Tk[UkSWlWkmQT[kU\g

nXiopqporgsXTUtXTUghuvwxopglyzy{y

L|G��K�� }bd�� e+�ed��e�cb�b��f��c�f �ebd���� b����e� cabcde�� fd�e�e�c�cde��cae�e�

b��f��bc�)e�f����aedeb��f�de�� fd�e�e�c�eb"e�e�cae�'1cde��cae����*�eb"e�����f�e��

e+��b��caeb�~��c�e�cf �f��b��b��b���e��e�cf�f���a� c������e�c�)e�b���c��e#��c b��cf

e+��b��b�b��b��b��ae�f�e�f�"�f��b�����e���)e�e�bc�)e�f�cdb�c 1��&':�1��#e+�f��de

cf���e�c�)e�f���a� c�eb��cf�ffded�ed fd�b��ecab�cabcf ���a� ce��f�cdf��'1�� fd�e�cae

�e)e�f��e�cf �e��ebd�����f�e��e��ab��,���caeb������c�f�f e+�e�cb���e�b��cae�����c�f�

f e�fc�f�b�de��f��e��ae�e+�e�cb���e�bde)�f�bce�'�f��bdbc�)ede�ebd�a����e�c�b���c���c�f�

�ec�ee� b��f�e�cd���ebd���� cdb�"��� �ab��e��� caee�)�df��e�c&b�� e�f�e�cd���ebd����

de�e��ed���caee�fc�f�b�de��f��ecfe�)�df��e�cb��ab��e�&'2e�e�cde�ebd�a�af��cabc

e�f�e�cd���ebd������cae1����c�bc�f����f���bce���caef��f�����ce�'1����bd�f���bc�f���

f��ed)e� �� ��c�bc�f����)f�)��� �a����b��b��# ebd#b�� �f��b�e+�����f�'(� e)f��c�f�bd�

a��fcae���b�f�ccaee)f��c�f�f e�f�e�cd���ebd�����e�ab���������e�c��ee��f��e�c�f��

�ec�ee�cae�db����d���c��f�cdf����� ebd# d��cdbc�f�#b���f�������d�e '

�ae�b�b�e�e�f�d�b�f (���b�3���af�f��#��#�#����% ����&

����

������������a���bc���d����de��f�d��b�

a�� d�a�����������c������d����de�

c�� a�������b�� �d���b �d���� �a���d�d��

����c��b�������������f�������d��c��

���a��b�b���������d����������a���

������b �������������d���c�����d��ed�c f

�����d���������� ��� ��d���d�������

��c�c����bd�����d�a��d� ����a��

d������d��������a�����a����fd��

����ed��!��d�d��""#��

������ �b��f�����d��c��b�d����

ba�d�����fd������ff���$%&'���a��������

���b�f����d����d��(a����")*���b+a���d�

��",$������d��da���������d��f�cdb�

e��d���f����d�������������ed��c���

�����b� -�� bd�e��� ca�b� �c�e���

a�b���d����d�ed�c �� b��������d�� ����

d����de�� c����d� f�����b�b d�� ���

���d��de����a�a��f���bba�d���.ad�d�d��

/��d����"$#�����e�b�����������d��b��a��

�������0�f���d�������f����bd����de�

�������������d�d��b����d�d��bd��a��d�f

���d�����ed�c���a�������b���cd���b��

���� ���f����b d����de� ��a�f�c�� ���b���

/e���a�������d��������c����a���de�

�����de� ������ ��12����������d��������

b�����f����ed���bd��a��d�d�bc���df��b

���� c�� �d��dfd����� ������� ���� ����

����e�bd����a������b�����������

���f����bd����de����a������a���f������

bc���df������a��f����c������ded��

��� ���� d����de�� ���d� ����ed� c��

b����d����bdff���������f�������������

��a� ����e�b ����bd�� �a������b �������

bd��a��d� ����f��c�b d����de�bc���df�

a�b ���� ����d�a��b � ��� a�� f��

d����de��c�������d�ca�b���a����

�.ad��b ����ed�� ��� �c�� d����de�

��a�f�c�����b�d���d�����c�����������

�����c���������b���eda������������b

�����d����d����de������������3��db���

�12 c�������d���4����d�����b����d���d�

bd��d����b ���� ��d���� ��a� ��edbd��

�edb�����������c��d����de���b�����d�d��

� �e���a���� �a���� �.ad��b ����ed��

�d�d����ff���c��������������bd������d�

�����cd����������d������a����"$#���b

�d����0����2c���5 1d������"*6�������

�����d����� �d��b�b ���a��� ��d�����cd��

�����7���"*$�ed�c ����b����db������

�����d�� d�e�e�� ��� �.ad�d�d� f ���

�������d���3��a����������b�����d�a�d

��bd����de������������b����d�a�d���d�

ed�c ����� ��c� �� ��� ��� ed�c f

�����d����12��b�d�d����ff���b���������b

���������d��a�b������ba�b����

���d��d�� ���a�� d�f����d� ��a����

d����de�c��d�������bd��������d��de�

���a�a���(c�e�����������d����d���c��

b���d��b����������c�������c����

����������a��d��������c�c�����

��� �������� ���� d� ����� f�������

���b��d�����������b�edb����d����

+a���d� ��",$����)*���.a����� �a�d���

�����d����������������d�8�a�d�bd�

��a���9 a����� � ����� ��� ������d���

��������

:;<=<>?>@ABC@<DEF<GHIFJFF@GKLDC<M

����bd�d�����a�d��������e�����

�d� d� � d������� ��� d�� �

��������������d�� ���a�a��� �� b�� d�

�c������ �����d�� ����d�� ��������",#4

Nc�����"O%4�����b5 -e���d����"6$����

��������de�ed�c d���edb�b �� �d�����d��

P>A;<D QR � ������d �����������d� f

����bd��7���"�������������d���c�����d�������

f �����d���1�d� ���� ��� f��b��� ���c�

d�f�a��� ��� �d�� ���c��� 8��d�a�a�9 ��b

8��������9 �� ��� f ����� d�bdedba��

�����������d������a����f��� �������

�8d����de�9��b8���d��9��������b�bd����

���d��de����a�a��a��b ���������������d���

��a�������bd������d�����c�c����b��a�

��c���d�������fd������ed��

BBrraaiinn

Stimulus Response ……… Incentive

Stimulus Response ……… Nothing

STUVWXY Z[\]Z^_

g\

�����������������a�bcd e������f���

�f��f�� ������������f� e�������� b��������

������������������f���������e����������

����������f����� �!� ����!���f�"��f���f��

������� ����e��#��$������%&��������������

���� �f��������f�������'�����������

��������! �������f����d(� �f! ������!

��f��f��)�#������������������d(�������

!�����'�! �� ����� ������������������

���f������f� �"��f����f ������ e*b++�� �

����f�f# ��f��f�f ���� !��f!�f� �f

�������f# �����! �����,�� *b++ ��f '�

!�����'�!���f������!�������f���f�"��f����f

���������f�f#�������������f������f�e������

��f!� �"���������f�����! �f! f�f���f�

�����!�����������f���������f�f#������f��f��

������f������f�e������ �� ��-�������f�����

�f!��f���!���f������f���,��"���f�����

������������e����������!������ '���!

�f�������f���#��!�����'�!�f�����������

�����f)�#���%�

,����������#��f �� ����� �������f���f

�"����f� ���������� ���f ��� �'���f�!

�f��f�� ����������� �������f����f��f�� �

�"����!�f���'�����������"����f���f!��

������ ��f!����f� e)�#��� %��� ,���� ���

����!��� �� ����! �������f# f�f�����!

'���������� �f�����f�"����!e�����'�����

���������!�������!�� ����� �f!������

�����f!����f���f!'���������f �� �!�f��f�� �

�����,������� �� �'��f������e���f

�f��f�� �!��f�������������f����������e��

�ff�f���f�����!������!���f#���������f������

�f�����f�f#��d������f#f�f�����!���##���

�f �f���f��� ���� � �����������! ����

����������f��������� ����� ��'��� ������f!

� �����#���� ��f��-��f��� e��� *��f� �

.�!�� � ���/�� )�� �"���� �������f#

f�f�����!�f �#�������f#��f#'��� �����f�

����� ����������f�e.�!�� � *��f������0

d�����1��#�f���� *��f���22%0,�����

*��f���22%���!!����f��� ����� ����������f

��f�����*� �� ��f��f!����f�f#e���dcb3

��ff�����f�f)�#���%���1 �����������f��

����f�f#�����������f��f�����������f��f

���� ��������� ������ ����������f�f

�f �f�������� ������f !���f# ��'��-��f�

������e)�#���%'��,��� ���� ���!�f����f���

������f!����f�!�f���f������f��������!����

456789:;<=>,��#��������������� �!��������

��������������f�!���f#���f��f#!��� �������)��

?��� %��&e@A����%�B ��������������f ���

����f��!����2�������f!�������!' �&B�������f

!���f#�������f�f#��������)��?���&�&e@A/�

���&B�������f�������f��!�f���������������

.���f#����������������'���#��������� �!

������&B �������f� ���������f������

'��� �������#f�����f�� !������f��������f' �

��#f�����f�#���' ������f��������f�Ce&�&&�A�����

DE2�2%�,����� �!��� �!�f������d(��e,����

�f�'�����! ������� ���� ��������! ' +�#�f�

��������<F>,��#��������������� �!���f#��

�������!� �f��� ��������f#��������f�Gf?���

�be��f��f�������f������f��@A���� �� ��-�����

���f������f!�!�������!��� �� ����&��#���!

�������Gf?���*be���������f������f��@A����

��f!��2B������������f!�!�f���!!��� �� �f!

�����������f����!!��� �� �b�������� �!&�

��-�������f�������������!' �2�"��f����f�������f

�����f����!���� ��!��� ���!�,������f� ��

������ �2 �� �� ������ ��� ��� !��f!�f�

����'���H������#����!�! f��!�����!���f#

��-�������f��#���' ������f�� ����f!�����!�

��#f�����f��f��������f!���f#�"��f����f�Ce�����A

&�&2�DE2�2��,����� �!��� �!�f��������*b++�

e,�����f�'�����!�������������������!' d�� �f

d������

(a) Consummatory successive negative contrast

0

2

4

6

8

10

12

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Trials

Flui

d In

take

(ml)

32-44-4

1.8

2.0

2.2

2.4

2.6

2.8

0 2 4 6 8 10 12 14 168-Trial Blocks

ln R

espo

nse

Late

ncy

CRPR

Preshift Postshift

Acquisition Extinction

(b) Partial reinforcement extinction effect

I�������b�*��f�Jb�����d������f#(�f�����!�f��������� �K���f�f#

LMNL

������ �����a�� bcdef��c�a a� �c

���caa�c��c���ca��c�a�cc��c�����f��

�c�c��a��������a����c��a��c���c

����caa���c cc���������������a����c

c��c��acb���cf����e���cc��a�������a�

c����a� �c ��� c��c�f� c��� ��c

���aa����c�a��a��c��c�����c�����cf��

�a�ac�a���a���c�a���c����f!��cb��"#e

�c���c�������a���c���c�ca�����c���

����c a��c�a�c c�a���a�c� ��c� ���

�c���c�ca�����c�������a��c�a�c���a

� ����c�����a��c���ca�����c�c�c�a��a��

c��c�b$%&&e��� �ccc� ��������a���

���c��c�a������c�����c����c� '

�c����a��(� �c �c��� �� �c �)%

����c�a�� a��a�c�����a�� ���ca�����c�

����a��cb!���f��*+,������a-cf����ef���

�c��������ca�c�a��a���c��c���a����c

�c������c���a�a�c����f�c�c�a��a��

������c��c���c���.�aaa�� a������

�c ����c���c�c�)%���a�a��a��c��

���� c�-c��!� c�c�f�c$%&&����cc�a��

cc����c�a����c����� a� �a�� �

������ca�����c� �� a��c�a�c���a��c�c�

/0123456 $c����a����cc���7�c�8b���9e�����a���c����c����a��������c:%&&�;<=

:�a���������a��f%dfa��a�c����������aa��c��ca����c����c����aa����aa�����c���a��

����a��c�a�c����f%d��������� �c��c�ca��c��a�c�a��c������c cc��cc��c�c�fc>f����c

���a�c�a��c�a�cf���a��c��������������c���cf%?@@�7:�����a�����a�a���c cc���c��a�a��

a���a���%da�����a�����c���a�c����a���a��c�;A=��ca������.�a�c�c��a�a��c�a�a

���a���c�c��c��a��������ca��c�a�cfc>f����c�����a�c�c���cfcd���c��c�f�c�c��c���

c������������a��fa����c�����ca�����a����c�c���cf%?BC���c����ca��c��c��a���a�c�ac

����������a��������a���a����c�c���c����caa�����a��a�a�����c��c�a�ca��c��c����a�

����;D=(�c������������a��a����a��������a�c� a��ca��c�a�cf�a����c����a�����a��

�ca�����c�c���a�a��f�c�a��ca�a���a�c����c�ac����c���c���a�c���c��������

�c���c���a�c����a�f����c�����c�����aa��a��fc����a��c:%&&�

(a) Aftereffects of surprising nonreward:

eI

S Rapp . . . No reward . . . RF

(b) Anticipatory effects: eI

S Rapp . . . Reward

eF Ravo

(c) Persistence: eI

S Rapp . . . No reward . . . RF

eF

RF = Primary frustration

eF = Secondary frustration

eF Rapp = Counterconditioning

EFGHIJK LMNOLPQ

RSTR

����������abcde��e��f�������������

c��ecfec� ����������ca��abcde��c

eb�f�a��d������e��eb�����a��e�f����

�����ceb���aeabcde�b�a������eb�����

�����eb�e��acec�d����������e��a������

cf�ec�������e�a ����c����d��ae��ec�� ��

f��cec���d��ae��ec���� ��f�d�cfe�eb�a

����fc����acae�f�c��ecfec����f�����

d��ae��ec�ca��a��ae���cab�����c����ec��

��cd��f���ee��cc��b���ceca�ff�ac�����

��c���cebeb�cf�ec����aab�c�c����

��� ���a���f��cec�a���c�c������ac��

aec����aceb�����ecec��f�a�!��f�e��a

e����cd�eb���c�ce��deb�����ac��aec����ae�

��cfce���c��f���b��c���"bca�b������

f�����f��e��f��cec�c���adc�ae��af�c���

��#����� �$�%��b������e��eb�eab�f&'d���

��c�c�a�����eb�ab�f&cebeb���c�ce�e�

�����&�a��c��ec�c���a�"b�a�eb��ff�ac���

��c�c�a ��e�� a�f����� d��ae��ec� ��

d��� ���c� ���ec�� ��cd��f���e e��cc�

����f����c��f�e���fc�a���c&a�f��(

��� d��ae��ec� e� eb� ������fb ��a��a�

�c�����f��"b�a�f��e��f��cec�c�caeb�

��fb�ca�eb�e�����e�a���acae�f�c��ecf(

ec��de��fb��cf�����f��e�cf��cec�a�d

��cd��f���ec�f!�cacec��cf���c����ec��

��cd��f���e � �c�e��� �d��cd��f�� ��

���cd��f��e�c��a�����ec��������d��cd��f�(

��e � �c�e����dc����c�e��� �������

��cd��f���e���� ���c���� ���ce��� �d

��cd��f���ee��cc� ��c�e����d�������

a������cd��f���ea)d������c��a��*�a���

�$$���

"bcaeb����ecf��d������&b�a���a�f(

f�aad���� ����c�� e� � ���� �df��cec�a

c����c�fb���accf�ec��������e��a a���

�����*�a����$$�)+�����$$�)+���,+�����$-���

.d f���a��eb��� ��� �������a ceb ebca

eb����ecf��d������&eb�eb��������ce��

��ec eb��ce���e��� �������f&ce�ab��$%/)

���b��e���$$0)1���, �f����be���222��*

��3���c�ce�ec��debcaeb����caeb�ece����c�a

���4567e�������c���b��c���

89:;<=<>?@ABACA<=DE

Fb�����c������c��ea���f���c����e

ceba��fc�a�eb��eb�eb�e��cf��������e���

�c���a �������ea��cf����c��e�a��eb���a��ea

ab�a���c����aac���������cec�a��ae����(

e�� e��cc� c �������c� ���e����e�a

�c��a����ec��a����bc�c�a��� ��� dcab�

�a������c���a�������f!�cacec�����ecfec�

d�fec�a��a����a� ���c�e� �dd��c�c��

�dd�fea�"b�ac�c���cec�a�������e����e�a���

a�f������c�eb�eceb�a������a����ae��

eb�eeb���������3��a��fc�a�cdd���f�ac

����c� ��fb�ca�a�ceb eb���f��ec� �d

b���a ��f�b�c���$-���Fbc��a�fb��c�

���a��� ��e�����f������ce�c����c�

�b�����cad������ae�c&c�eb�a��fc�a

�c�����f���d�feeb�e����c��a������ec����

��acad��eb��c�eb�e��acf����c��b����(

� ��������f�� �� � ����ec���� a������

������a�e�d��fb�ca�a��aa����ae����eb�

������(���f�aa�c��d����c� #��cc��22����

.��deb���aea���f�a�d��c��f�d��a��fc�a

�c�����f�c����c���fb�ca�aca����c���

��f������ec����a���fb�eb�����#����

�������b������

�c����/ab�a��e�d���a��fc�a�aac���e�

eb����cdd���e���e����e�f��aa�a��������a��e�

cf�ec����abcdeac�����c��ea��ac���

�de��eb�a�eb�e�c�������c��f��deb����

�dd�fec������a���ac����d����������eb�

��e����a�e��c�c����/��"b��������a�d

e���a GHI4JKL5JKHM���f�c���e��cc�c�

������ �����cd��f�� ceb �ff�aae�

�e��d��������fbc�eb����������f�ec��

���ce����a��c����e��������c��ff�aa

e��e�����c��ceb�����-2a ��������-2a

a������*aab���eb�e��abcde�������a�

eb�a����ce���a����dd�fec��c�����fc�

�cdd���e�����a�dcae����e�����d����f��

"b��cdd���f�ccf�ec�����ce���f���

��ac�����cdc�����c�bc�eb��c���a��d���

���de��eb�ac�����c��e�c�� e���af�a���

�e������a���ec�eb����b���efb�d��e���

a&c����ecf��b������eb�e�abcded���������

e��a����cf�ec��c��f�a�����3�ae��e�d

���d����f����e�c���a���c��f��d����

"bca��ee���������d������a�N�����a��

���O�dd�fe��c�c��������a�������a��ea���

��e�c��cebe��e��a PQK7RLM7RSTUVJ�#��e,

Wcee������$%2)XL4U6LM7RKLLYLRTT�#��cc,

�abc����$$/����a�c�����ace��ec����

ceb�c���a P46HMZJ6TYTJ�#��cc��$$%��c�

����cfc���#��cc[�����d�����cac��������c*aa�fc�ec��\���c�

]_]

�����������abca�d�e��f�b��� c������

��d����c�����a����b�ad ac���� ��a�

d�����e�����������������a�c����ad�����

c a�c��ac���� �d� d��� �dd� e�d�� �

�aa���c�!"#$%�!d�ad�d�b��c���d���

�dd�d�ba�d�����&����a��db�c��ca��ac��a

e'db&���d�� �aa���c�!"#()��

�����c����ab���������d� c��&���d�

a�� *+,, �cac�f��!adc�!ab�a��!c��

���d�a�c����cac�ca�d�d��a��c�����c�

�d� �c���c�-b��a�d�c���.a���a�d�!c��

��d&����&������d��c��ab����������ca�d��

ba����a������ �.a���a�d� ������c�a��

a�c������a��c�������a�&�a�c���a��c��

�����a�&� / c ��&���� *+,, e0d�1c��1!

2d���! � �aa���c�! "#$%3 4c����! "##%3

4c����� 5���c!"##�34c�����ac��!"##)3

4c�����6�d�c!"##%34��a� �aa���c�!"#%73

6�d�c�4c����!8779��6�b!:;'c��*+,,

�d�&c��c��d����������&��a����c&� ���

ab����b�����c����d���a�d�d�a�c����e��

f�b��)c��6�ca�!a���c����a��� da������a

e�ca�d� da�c ��ae���!adc�!ab�a��!c��

���d���:b���d�&c��ca�d���d��a��a��a�

a�� ���da��� a�ca a��� a�d ��c����

����d���c c�� ��a������� � a�� c��

����c����

6�� 4+,,! �d��&��! �.�� �a c �d��

�d����.��a�� ba�d�c��d�����e��f�b��

) ��f��a!�&������d�a��4+,, �c ���

���d�a����c&c���a�d�����������d���a�d�

d�a�c������&d�&��d�a��a��a��c���a��&c��

<=>?@ABC6����b�ad�c�c�ddb�.�������a������a��a�������ad��d�����a�������a�&��c��ab��

����a�b���ac� ��c&�d���DEFadc�e��d� 4c����!*b1�d!� :�b�c!"##)!,.�������a"3�d�����a �:�

Gc�����0�!����d�b�����a�������d��!DHFab�a��e��d� 4c����� 5���c!"##�3�d�����a �a��

,.�������ac�4���d�d� :d���a�!����d�b��� ��a� ������d��!c�� DIF���d�e��d� 4c����!"##%!

,.�������a"3�d�����a �a��������c�4���d�d��c��d��ca�d�!����d�b�����a�������d���0�db�

�����.�d��adca�c��a�d�e�c���� �a���c����������d� �c��ad�c�������a�&��c��ab��e��:�!

�d�a�d��db������&��a�c������a���c��c���a�a���c�������a�&�e:�!d�c��c���a�a���c��

�����a�&�e���5�c���c�!a�����c�&������a�caa����������a�����a�&��c��ab���d�a�d���� ��c&�d�

��������a�c���c��a�caa���d�����ac����a�� ��c&�d��2d��&��! ��c&�d��.�� �a�d���ad�a��:;'�����a�

(a) Toads

1.0

1.4

1.8

2.2

0 5 10 15 20 25

Trials

Mea

n Lo

g La

tenc

y

SLL-S

(b) Turtles

1.0

1.4

1.8

2.2

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Trials

Mea

n Lo

g La

tenc

y

SLL-S

(c) Pigeons

0.0

1.0

2.0

3.0

0 5 10 15

4-Trial Blocks

ln In

itial

Lat

ency

SLL-S

JKLMNOP QRSTQUV

WXYW

������������a�bcdef������� b���b��

c ��d�c����� �d����c���b� ����������

����c������b�� e�c c������� ��b�d��

����c � c���b� ��!!�" �# $# ��

%���bc�� �����&'����%��cd����%%�bc

��d�c�� ����(� $�� �����bc c �

%� c�c� � $�b� ��� ��%)c ����� ����*

�%��+�)�����b�� f�cc����!��"��%� �

$�� �bcd� b� $c�d# ��%��� c ���

�,��bc�� ��b�(c�$� �b�(c���d#�����#�c%d

���%�������� b�(�b�� ef�������c��

�b���b��b�c��� %�c �,�c %�c� ���b�bc c �

$c�� %� �c ���� b�c ��b%��� ��b���b ��

�b�cdb�c ��b%��� �"f�(�b�� ef����(�

��� b���b��c �c�����c� ��-��)�������!��

�������c������b�� e�c c���������.��

c�� ��/012324565273624802��b��������

��b�d����� �d��� �c���b� ������"��cb�

�c��� ��,�c�c������%�a�bcdef���$�����b

c )�#��%)c ��e�c c�������� �%9c%b�

�::���b b� $# ��b��b� %� ������ �

e�c c��::;���(� ������ d������,��bca

�� �� �(� �b��%� �(c� %� ��b�(�b��

�f�� �&' b���d��"������c��� ��(�

�b�(c����� d#(cd�d��(c� %���������

����%��b�c���%c�d�"��c�c���%c�cdc�#$�

��� $c��c �c �d��,��bc�� ��������

e�c c��::;�"��b���b�������c��� �b�%�c(�

<=>?@ABC Dc��bc���c� ������&' �f��EFG �����ef��EHG�� �(�b���b���"D��b��

��%�a�bcd�,��bc�� ��c��b��� ���c"�"�� ��bcd��b#�"�����#d��� ��c%�b����b��� ����b�b����

� �d�� ��d��c%d���%bc��c ��b���cdc e�c c��::���"D���� ���dc ��b�c ��b����

b��d�%�����(�d��c� b#c�c� ����%� c���"

(a) Distribution of the spaced-trial SNC and MREE

(b) Distribution of the spaced-trial PREE

Bony Fish (Teleosts)

Amphibians (Anurans)

Birds (Columbiformes)

Reptiles (Turtles)

Mammals (Rodents)

SNC MREE

Reversed SNC Reversed MREE

Reptiles (Lacertilians)

PREE

Reversed PREE

PREE

Bony Fish (Teleosts)

Amphibians (Anurans)

Birds (Columbiformes)

Reptiles (Turtles)

Mammals (Rodents)

��bc%c�f"e�c cIf�d�����b�bc�c �&� b�$bc J���%c�c(�K�b c �

LMNL

����������������������abc��ddeaa�c

e��fe���c���cb ��e����������c��f��

�ede��e� dc�����c�a �e��bc�de e�����f �fe

����e�e����afc�e�b�a�e�e����d��c��f���

��c��ede���������������e��bc�de e����fe

���������a�c�e�e����d��c��f����f�����c�

�f��f���ee������e����e�dc�����c�a�e���

bc�de e�����f �fe a ����e���� ��e�e�ae�

������ � bc���f ��c�� �����e� ���e�

dc�����c�a �e��bc�de e�����a �����e� c��

�fe���e��bc�de��������aadfe���e�bc��fe

��������� ��a���e�����f�� �e������a������

��c�cb�e��bc�de e��a ��dfe��d�caa��c�a��

�fe����a����e e��e����e��feaedc�����c�a�

������c���e���e�de����d��ea�f����ec�a��e

��ac d����e cb �e�e�c��� ��d�e�ae�

e�a�a�e�de �� e����d��c� �b�e� e�ca��e �c

�������e �������ea cb�e���� ��fc �a

������!��"��#b��a�e�� cb�� ���a�e���� �

����c ae��eacb�e����e�����c��e����e�

�����a��ec�a��ee�cae��c�����c ae��eacb

����e���a ����e����a��fee�f������d�e�ae�

e�a�a�e�de�� e����d��c� �e�����e�ce��fe��

��c������e�����a���f�fe����e�e����c�

c�e�����e�����a���f�fe��e���e� c���cb

�fe��c�e����a��f�a��feebbed�acb�e����

��de������ ��� �������e��f�df �e�� �c

dc������c�fe��e��e����ea���e��aacd����e��

��ec�a�

$%&'()*+,(%-./0.-123(.4

#� �ede�� �ed��ea��fe b�e�� cb ��� ��

�e������f�a�ee��c ����e������c�df

�f��a��eaaea�fe������e����ecb�e���e�

�ef���c��e����5c 6���!������eae��df��a��e�

��f�a��e�f�a�e��e�a��a�������e���e�decb

�fedc��������c� cb�e������ edf���a a�c

�����������e�c��d���ea�ddeaa�aee�e����7c���a�

�f����5� �a�8����c�� 9�e����::;���a

��bc� ���c���c���e������ edf���a ab�c

�eae��df���f��bbe�e��aed�ea�dd� ����ea��

dc �e e������c�df�c�f��cb������e

a����b�d��de�edc eacaa���e�8���e� ����:;���

8 de��e���� �fe ����a�a c� �e������

edf���a a����fe��f��b��d��c�����acaa���e

�c �e�e�c � �fec� cb �fe e�c����c� cb

�c�� ��e edf���a acb�e������ �f���d�

dc���abc��fe�d�����������c��� edf���a��d

fe�c�ea�<c��e���c���=�c��e��ea���ea�a

�f��e�c����c� �a �� cc�����a��d �cdeaa

����e��dc�ae������ebc�dea�f��b��ac e

�����a=ee����fe a���=����a����e�d�caa

�����fc c�c����� �d�e����ebc�dea�f��

�c c�e ���e������e ac����c�a �c a� ����

�c��e a����e��e�de���fc c��a���f�a�

�fe�c��cb�� ����a�acb�fee�c����c� cb

�e������ edf���a a�a�c��e���bfc c�c��ea�

fc c��a�ea�������e��e�deac�a�c�e�e�c�

f�c�e�e��d���e��f�a�c��d����fec�cb�e�������

#� �fe�a���f�adc ������e����a�acb

�e������ edf���a af�a�e ���e����fe�e�e�

cb�ef���c��7c�e�e����d�e�a��� =�c��e��e

��c���fe�e�e� �����acb�e������f�a�e�e��e�

��ea�e�ae�cb���e�a�bc�� edf���a��d�e�e�a

c�����>e�f�e���df�d����������!��!���9�c

�c�c�c��c ?

@ABCDEFGFHIDJGGKLKGM8ef���c����cdeaaea��=e

����d���c�b��a�����c��� ae���::!��

@NKOPFQIFGFHIDJGGKLKGMRe����d��d���a�f��

e�dc�e��bc� ���c��a�df �adc��d��e�de

�e�ed�c�a�� d��aa�d��dc�����c�����8�����

Sdf�be�8��e���c�����ea� Te5c���!�����

@NKOPFDEKUIDJGGKLKGMS����d����a �aa�c��

�a���feR�5��ede�c�dc �e����e�e��

������ ��dfe���!��"��

@VKGGWUFGKDOGJP GKLKGM <e������ �cdeaaea

���c��e� �� e�e��e�de��ee��e�� �e�e

����ad����c��a�df�a�fedd��d��e�ca��e�

c�cfcaf��e �d���� ��f��

�X���e� ��e���::���

� �edc�����c� �f�� �fe dc�de� cb

Y edf���a Z�ebe�a�cae�e����e�e�acb����a�a

a���ea�a��c�e�� �e e�����c�cb�fe�f�ee

b���� e����e�c����c���dc�de�a e���c�e�

�e��c�a���� e��fc c�c��fe�c��da� �

������ �����������e �c dc c� ��dea����

fc c��a�fe�c��da� �����������������e

�cdc c� edc�c��d���eaa��ea����� ���e��

�e�de�fe�c��d��bbe�e�dea���ddc����� �c

�f�af�e���df�d����e�e�ab�� e�c�=?

@[FUFGFHC�a�e c�a����e��fe��fea� e

�ef���c���c��dc ec�ae��e�����bbe�e��

aed�ea�����e����e�����c�c�adc�����c�a

d�� �eafc�� �c �ee�� c� �fea� e

�e������ edf���a a�����bc���e�e�acb

����a�a�

@[FUF\GJBC�a�e c�a����e��fe��fea� e

]^_`ghi jklmjno

pqrp

����������ab�c���d����e�fe������fa

d��b��dfe���f�� �db�fe�a��fdb�f��

d���f a� e���fe �f e������fa���f�f

c�b��f�dcd �a ��da �f �f� ��� ��

�f��d�d�

������������de�c�fda��a�e���fe������fa

����������ab�c�d�f e������fad��b��d

a���f�efe���f�� �db�fe�a��fdb�f��

d���f a� e���fe �f e������fa���f�f

c�b��f�dcd �a ��da �f �f� ��� ��

�f��d�d�

�a�� � a������b�a��a�b�a��f ��a��

������b��b�����d���c������d���a����f���

�����f� !""!� !""!�# a���e���d�c��b�a�f

���a���a����d���b��f���f�f d�fb��ad

�fb��a��f��df�a�e �d�����������f� $%%&#

'���fe���a�� �a����d(�) b�ff�ba��f�da

���������f�f �fa��cd�����aa�e����e

��b��ed�f��a�b��da�b�a� a�d���e �f a��

����������fef���b��c�b����dc�fa��f�e

������'��da�fe��ea�b�f�*�d�����������

f���db��fb� �����e� �fd� �ad �fa� d�c� ��

a��d� ���d� '�d ����f �d��fd �fe

��ba�����d��� �b� ��b��e�f d a�� �f a��

f������� �b���� ������de� c�f����

a��fd �� �� �a a�� ��� �� f���b��c�b�

d�da�cd �fe b��c��b��c�b��f�dcd �f

d�f��a�b ��da�b�a��� d�c��� ���d�f�f �d

�����e���a��e�����c�fa���f�c�c�e�d

���d�b��� �b�e�d��e��d�f�c�fd�+����,

-���c��� !""$#�.���f�f�c�c�e�a���

����b��� �fe d�� a�� fe����f

c�b��f�dcd��a��c�e�cda����c�� �d

��a�a��d������a�f �f�c�fdfe��d�c���

b�fe�a��fd�'�d �da���d��f �f�f�c�c�e�

�f �d�b��� � ��*���d e�da�f �d��f

��c�� �d���c ��c���d�bd�c����a��d�f

d�c����f�f ����e� c�/��f �f a������

a��f����c��b�a��fd��a��������b��b�����d

���c�����a�a������ ��feb�f����� �f�0�

��d���b������ad�fe�da���d�b���b�ff�ba��fd

��a���fb�c����a����d�b��� ��fe���a��f�

������� ��

��������f���c�a��fb����d���e�fb����c

d�c���a��d�c�b��f�da�b���d �af�a���

a��c� -f� ���c�� �d �����e�e �� a��

f���b��c�b��f��d�d��a���)11�f�� ��fd

�'��c�d, ����f� !""2#�3f�f�������c�fa

�� ��fd��b����e�f���a���f�f fe���4"5

���a�����f���b�c�fa��b�fa�f�d���f���b��

c�fadb��e� �fe ����a���a�e ��a� a����

e������fae� db�����b��d�f���a�����f��f

����bad�fa���)11�f��ad�'��d�e� d����

b���e��0�����e� �+6�# f�b�a�f� �7�b# �fe

�������e��8�# ���b���eb� �f��fb� �fe

����f�����ba�fa���)11�f��ad ��d��ba�����

+6� �d � ��f0�e��0���f� �f����a�b a��a

�fb���d�da������f�a���a��9��c�f��a���b

�b�e��b��a���:�/�#���a��f���a��fdc�aa��

:�/��:�/���b��a��d�����e��e�da���a�e

�fa��a��fb�����f�fee��fb�����f����a�

���ed �fe c�cc�d �fe ������a d�c���

��aa��fd��e�fd�a�a��ad �dab�fd����a���

���a��f ��a��d d�da�c �;��fc�f ���f

)�b����e , )��f�� $%%<#� '�� b���f�b

�ec�f�da��a��f��+6�e��f ��a��b*�d�a��f

�fe��a�fba��f��c�f�a�da��d��b�e�a����)11

�f��ada���f�ea��f��a����dd�����������e

���f���b�c�fa �.�e�f , :��� $%&$=

>b7� �a�f $%&<#�3f�� ��fd ������� +6�

e����ea���fd�a����a�fba��f �a��ef�

e�a�ba��� ����ba �f a�� �)11�7�b �d �

da�c�faa��ad��ba���� ��feda� f�b�a�f�b

��b��a��d �d�b�dd��b���f�� �b��b��a��d�

7�b�a�f�b��b��a��d����b�a�e�d��f���a����

b�fd����e����d �fbe�f a��d�da�fa��f� ��

�fe a�� ��fa��a� c�fa����� �?����� ,

(b�f��e�� $%%!#�3f ��ad 7�b�ec�f�da��a��f

�feb�ea���)11fe��b�fe�a��fda��a����e

a�e�c�fda��a��f����e�fb����a�fa��d��f�

���d�:�� ����f, :��� $%%@#�3f�� ��fd

������� 7�b �ec�f�da��a��f ��c�f�a�e a��

�)11�8��d�f�fa��d�b��a�be� a��a��fed

���e�c�f�fa� a� e���c�f�� �b ��b��a��d

������a��d�f�fa� �f�da�b�ba��f�A��f��,

>��f��� $%%<#�6���c�f�� �b ��b��a��d ���

b�fd����a���� e�da���a�e �f a�� ���a����a�

b�fa��f����dd�da�c �(c��ad, :�f0��0

!"""#�3f ��ad 8��ec�f�da��a��f ��d f�

e�a�ba�������ba�fa���)11�.�e�f B�a0 ,

A��f�� $%&&=.�e�f , A��f�� $%%$#�3f

b�fa��da �� ��fda���a�e��a�8�������af�

���e�fb���a���)11�'��d��aa��f����dad

�����e�dd����a�f ���e�fb������c���d���

�)11c�b��f�dcd�c�f ��ad�fe�� ��fd�d��

dcc����f'���$#����c���d�b����a��d�d

�db�fd�da�fa��a�a���ee�a��f��d��bad��a��

������� ���e�fb� c�fa��f�e ������d�

>���b��)�����f�C)����(����d�f 7�f�����e�f�dd�b��a���D���f�f

EFGE

���������abbcda��ac�cef����� ���a�

�a��c�b�����c�a����b��������c�c�ad

ab��a���ac�ce��f����b���a����������

��c��bab cea����������c���ac� ce��

��d��ab�b������a����b��d����a��f���

ab �c�� ���ba�c�ac�b ��� �� ��������a��

���c�����ad�ddc�������a��c�b�� ���b

b�����b�����d��ab�b������b������cb�

a�������b��a�����b��c�ce�adbc��

�����b�f���b�

f��a�a�������������b����b�� �����

��d��ab�addc��c����bce��a��� �����a��

���c���c���������a���c����e�bac��

��d��c���������������aba���a�����

�c������� a� �bbcda��a�������a����bc��

d�����c��d������cd�bb�ba� ab������ ������

������c�����������d f �������b

����bc���c�c�����b�����ad���b�ada��a�

�c���b!b� ����c�cb� �� ����������b

�"�����# ������$%%&'(����# ����$%%���

)�d��b���b���a���b��a�a��cc�c�c�a�ba�

����d�c����c�ad��c����a*��ac�ce��d������

����c�b b�b��� �����c�ac�c�ad�����������

e�����c�! �bd�a�� ��c�� b����b�b ��

a����������c���ac�ce��da�d�a�ba��c���

a��bbcda��a�������a���a����c�c���b�����b�

���c�������a����������c���a������

�����a�ab�����������������������b���

bc��d�����c��d������d��ab�b�b�d�b��

d f������a��c���a�b�����ad���b�ada���

ba�a���ba����ac�����a�b�c����c���ac�ce

�� ���b a� �c���b!b� ����c�cb� ��

����������b��ad�b�a����a��c�c���bada�

�ba���b���bc������bdca��ec��a�����b

a��c���a��a����d���ac����ee�$%%+��

,-./01234356.78921,0440:3

;0<2510:-

��c�� ce �� ��c���ac� ce �=>

��d��ab�ba� ����������b��?�a��b� �cc

����b���a�� ce b�d ��d��ab�b a�

������b�����@c���c���ac����c��dc��a�

��d�b�ce�=> ab���c����a��a������d�

��dc���� �� dc������a�� ��b���d�A� ab

B�c����a���C���c��d�������d��b����c��

b����ac� cea������d� ��?�a��b �c�� ���

����ac�����b���d D ���c�� ����ac���

��a��d���c�a�b��b����a�� �ca��ec���

��c���ac���� �����bab� �c��c�a�� ��

a����dad��������be�����c�!�bd�a����c���

c�� �c�� ��cd�� e�c� �� a��b�

��b�dc�c�ad����c���c��b���d��ab�ad�����

�d�����c��d��������d � ��c�� �c�� ���

��c�a� � ��a� �b �c ���� �c �cc! ec�

a������d�a������a����d��ab�b��c����

����������b�E�d������a�dc��c����bce��

��bad da�d�a� ������a�� � �a��� �����a��

���c���c����a���aea��c��d����cd����

�cc!a�������c��ce��c�c�c�c�bdc��

�c����bc��?�a�����������a����b!ba�b��da�b

e�c� c������c�c�ad��c��b�

�b��Fb�$%%����c�����ad��a��a����G�

��c�a�b�b����a���ca���b��bd�a��ac�ce��

�=>��d��ab������b�dc�c�ad���������ab

�ddc��� d������b ���� ce �� ����ac���

��c����a�bce�=> �b�� �b���$%%�'"���#

"���� $%&�' �������� $%%+' f��a�a� ���G��

���c��a�ab���c����b��a���b�����dd�����

f���ce�� ���bc� ��� �� ����� �=>

���c���c� ������b����a���ce��cd�bb�b

����c���c���c�a�a���b�����e��b����ac�

��c�� ��b�ba��� �c �����a����c ��a�

H0I:-JK "����ee�d�bc���������f���ec����b��fa��c�b�

"���

>"f

=adc�a��

L��c���ac�

��b��� ���b fa��c�b

M ) ��a�a����b =c�ee�d�

d����dc�a�� ����d�b ��a�a����b

"c���a�� =c�ee�d� ��a�a����b

85<-K �������ec���e����d�b�

NOPQRST UVWXUYZ

[\\[

�����������ab�c�cdef������a����ae

��������c����f��c�����a�c���a��cfa� af

f������a�������c���ef������a��a�������

�ea�������c �a���a���fa���f������a�

�ff���������� �a������������a �����

��b��a���a�af�ca��������a�������c�����

�e �f�� ������� �a����c ���� �f��

����������c ������������b����c��

������ ��c��e���� ���a��c�����������

�a����c������f�����b����eaf�ff��������

�a��c d� ����d���c �a ��� ���a�c���a��c

��a��a��������af���ef������a� !��a�c�

����ea�������������ef������a����

a�����c�b��a����af��a�c���a��cfa�af

f������a�������c���a�c�ef������a� "��

���� c��������a� ����c ��� ���� af f���a�

a���������a���������������b���#

$���%�����a����d�������e������cde

���c���fa������a��a�������ae!&" �a

�!&"� "a�������aed���b�a���a������

�a��d�����ac��fa�a�����c�������e

�����c���������������������d���b�a $��

c��������a�d�������a�������ae��c������

������d���b�a���f������ac���cde"���

����'����a����c �������fa�����a�

����a�e������c����f��(�d��������������

)a�c�e ���*���� �a�������ae d���b�a

������a�����a��f��c�������a�����

��a�����e������afb���d����������c���

�����c�������e���� ����a��� ��c

�����a���� ���������e ab�c� ����a�a��

��a����fa����e��� +����������d���b�a�

�a��b��b�����a���*�c�e��a���������

fa� ��� ������c������a ��� ����b� �a�

����������������c����d�c��c�ff����������

��������,,�d� +��������f������af�!&"�

����a��� �a��c faac ���d��� ���c �����

�������b� ����������� -��������,,,�����

�e�����(��������ba�b���������a���a��

�a����a�����������*�c��c�����a��cde���

c����d��f������a��������������e����.�

$��d�����ff�����������������c����b����e

����� /��������ad��������a����af

�a�������ae ������a� ��� �� f���� �

�a���(a������ba�b������������a����af

��c��e������������� $��f�����ba�b�����

������������af����������b�ca�����f�a�

�a������a� ��c ���� �� f����������

c���� ���f���ca�����f��������������

�������� $�����a�c�a���af�a�������ae

������a������a��e�f���a���(������

�������ca�����f��c�a����a���c��������

f����������c����������a�ca�����f�����

����������������� +����d�����������c

��������,,01������/aac���������&a�����

���������������a�������a��a�c�a���

���e��c���a�c�ef������a�a������

a�������cdef������a����ae

234567589:;<=>?<565@3A6B43CD5

$����a����af�b�c����c��a����������

��� ���������� ��c��e��� �a�������ae

������a� �f�� ��� f��� ��c ���a�c

ca�����f� ����� �� c���a���d�� $�� f���

�a���af�b�c������ab�c�cde����������b�

����a�af��(�a�e���c���a�����!&"�ff���

�a�(���������c���������a�af, ���c��E

*��� �af���F �����a��a����a�d�fa����

���a�ca�����f������c���c����������c�af

����!&"�ff��� /��������a�a��ca�������

��(�a�e����ff����c������c Ga��b������

������������ff�������a���������������a�

����c��������c d�fa��������)��*��

������e���'����'0� �������c���a�����a����

fa��c ���� � �a� �������b� c��� ���

d��Hac��H���� ��(�a�e��� ���ac��H�a(�c�

�"��� $������a�e����ff����af"���.��,��E

*��� ���� ad��b�c ���� �c��������c

d�fa�������a�ca�����f������d���a�d�fa�

���f���a�����f������������e��a������'�1

������e�I���a����a������'.� J����a���c

"�� ��b����cc���b��ff���a��!&"1�����

��������e�ff����b�ca���af�������ac���

d��a���ff����b������c��������c�a�����

�)��*�� ������e���'0� ������a�����

�c����a�af�!&"de�����a������������d�

�b���cde����a�c���������a�afc�������

����f���������K�����ad��e�����c�I�)��

����a� �����c��� ��� I�)� �����a����

��a�a(�� �)��*�� ���a�����,����c ���

�������b�����a�����a���L��0�)��*��

G��������� M���d��Hac��H������(�a�e����

��b��ff��������a�a���a��a��af"���� � �

��c�Ha�������E*��� 1)��*����'.� $��

�d�����af�"���ff���a����f���a�����f�

�������� �a d� �����c �a ����ff������

�(�������������ca�����f��c�a����a� $����

da��"����cc��H��� ca��a������������

-�����a� �����N�a��af!������&a����c�����a�����b��������

OPQO

��������������a���b��cd�ba�����ef���a�

�e��c�c��a�b��ef�b���������� c���a�

� ���ef � ��� �� ������ ����� �b�e�e�

����cb�ffe� � �e����� ������ �����b����f �

��e ��e��!�"��������b�����c�a�e� ��efe�

���c��a�a���c�e��b�efbce����e��b�#$%

��e�b�&�ec� %ae������!���c'�����c��

�f�eb�ce�cbb��f�b���c�e���c��

(b��c��bc��c��'�������b�c'�����

c��c��b�)��e���fe�����b�a��e��a�

e���c�bc�c��c��b�ae�b�f����'�f �e����a�*

�����cb�b b����+c��e��f��e�����b�e,

��c�c��a�b�f����'�e�c��b�-�-�.���"�����

��������c��a���b��cb�ba�����ef����c�

���c� �a� b��c���b�������e��f e����e��b

�#$% �/cc�� -e���f� � �e����� ������

+�a��c�� �a� b�f����'� e��e�c��b�

�ef����cf��0�������������ae���b�#$%da��

e�����b�������c��a���b��cb�ba�����ef���

aeb�c������da�� e�����b���� ���c��a�

b��c�� �cb�ba��� ��ef ���ff������ /cc��

-e���f�� �e�����������$c�b�f����'�c��c��

�����ce�c��b�b��c�a����e��e��e�c��b�b

��efc�c��� e����� �#$% da��a� �a� e�

e�����b���� ���c� �a� ��b� c b��c��

�cb�ba�����ef���ff�������ef�������1cde��

+fea�� �0234��+�a��c�����cb��c�����,

��'��cd�ba��������ba �cef��b�e���a�ac�

�fe��da���a�fe����b��b���������e��f e���

�a�b��c���cb�ba�����ef���aeb�c������c�

ac��fe��fe������bda����b���e����a���b�

�cb�ba��� ��ef ��b�e�e � �e����� ������

���eb� �a� ac��fe�� ��b���eb�b �e��

b��b���'�� ��a�b�bf�b���b�b�a�b�f����'�

e���'e��c� c�e�c�a�c��c�� b�b b��� �"

�����cb5������a�b��c�� �cb�ba�����ef�

6ab���������c��c�� �����c b�b b���b

e���e�c����'cf'�����a������ef�b�c�b��c

�������'� �cd�ba��� e�� �a� c�b�� c� �a�

��c'� �c��bb�

(�a��bc��c��'�������b�c'����� �a�

e���'e��c� c� �a� a �c�aefe���,�����e ,

e���ef�7�(�e��b��feb�e f�'�fb c� �a�

�����e ac�c��(%67 e��c��a�e���ef

ac�c���c���cb��c��e��f�'e��������a�

�����ef���c�c���������c��-e'�b�����c���

�e�+e������&�'����0248�1c��c�&�'�����

#e�cfb� �022���#���fef ��a���ae�������c�

��������c����c�e����������c'e�cbf eb

�a���������c��b�cb������b�f����e�����

e���ef���c�� ��e�b�6ac�eb��e��������0��

�c�a(%67 e���c���cb��c��e�����eff

�c�b������c���e��bc�b��bb����a�b

��� �bbeff 'e��f ��������6a�� �e���b

c��c���cb��c�����a��#$%b��e��c��c'���b

e������b������b��a����eb��feb�ef�'�fbe�

�f�'e��������a�b��c���cb�ba�����ef���

�c������a���b���ef�+fea�� ��������

�cac��� �023���9�'�� �ae��c�b��e�c

��ae'�c�b� ���eff b���bb�����c�a��efb�

�a�b ���������ef������ b���b�b �ae� dae�

�eb�bb��bb���a��#$%�eb��b�a���������

c�e�e��ce�a,e'c��e����c��f�����c��������'�

�cd�ba�����b�������b����f ��c���cb��c���b

efbc�f�'e��� :;<=>;�a�b�e�c��a�b��c��

�cb�ba��� ��ef�����a�ff� +fea�� �0223��

(f�ac�a �a��ebc�b�c�a�b�f�'e��c� e�

��f�e� c�� �cbb���f�� �b �ae� b���f�

ebbc��e���d��a�a������e��c�c��a���efe�?��

�a�e��f�� �c�����e� e������e��c� c��a�

��������� �c��f��� b��e��c� �ae� �f�'e��b

�c���cb��c��f�'�fb���c��a�b��c���cb�ba���

��ef�6a�ba �c�a�b�bebb��b�ae��a��f�,

����bc��a��c��f���e�e�?��������a�

��b��cb�ba�����ef�ef�ac�a�a��c��f�����b�f�

�e �c����ff ����bb��e��ae������6a�b�b

�c�b�b����d��a �a��bf�bc��cb���ef�c,

���cb��c��e�����b�e��c����c�����������

�����cb�fe�1������ �c��b�e�e���e�������

��bb�� �c���cb��c�� �! ������ b���� e�,

����b����������e��f e����a���b��cb�ba���

��efb�������e��f ��ae����b���bb�c�����

�a� b�b�?��� �c �cb�ba��� ��efb�6a�b

��ae������� deb �f����e��� da�� �c,

���cb��c��debe�����b����!ae����a���b�

�cb�ba��� ��ef� e�a� �ae� ������e��f

e���de��b���b�����ae��a�e'�b�'�f�e����

�e�����fe�������a�b��ef����b�c���e ��

�����

@ABCDEFGHCIJKLMMBCDEFGHCNDOGEHEA

6a��e��ef�e�f�e����������b���aeb� ��

�ab�e�#$%��1..�e���1..�b���b��ae�

�dc f�e���� ���ae��b�b e� e� �fe ��

b��e��c�b ��'cf'��� b��b��� �ae���b ��

�������'��c�����c�b�6a�b�e� ���ffb�e���

�cb��f�ef � �a���������c�������b����a�

�1..��c��e��f��b��+�������e�e�b���c�

PQRSTUV WXYZW[\

]Y]

������������ ����a�b cdeb��f�������

c��e ��f��e��a e�d�������e�a�e�cd

b��f����efe����b��f���������e�d�������

����f��������������� ��d�����ef����

����e���� ����e������������� ��efe����f�

��e�����f������ef������ �f��������fe���

���������e��������������e�����������

������b���������f���������e����������e��

�������f������� �f������������ef��e�b��

c�e�����f������e��������e�����f�������

����b �� �e���f��� �f������ef���ef������

���f�b�������� ����e����e�b���e�����

�e�����e�����e�������������e����e�����

�e���f�cdeb������������f������e�����e�� �

������������������f���ef�����e�����c�

��efe���f���bcd�����f����������e�ba�e����

����������� e��b����b����������������

a�����������������e�f�ba���e�d���b�

����������� ���������e�������� � �!����

�������e��f���e�����f���ef�����edc�

�e�b �� ����b� ���a�b�� � ��� �e��e

��f����f��� ���������e���e���� �f������

e�b�e�ef��������edc�b���f�c�b e�e

������� ��f������

����d������ �f������e��e�����e��e�

c��fe���bcd������b������������e���� ef�

�����bcd��������fd���f�����e�e�e���de�

e�d�� �������!� ����ef���f��� �b�e��e��

����e���e�a�c��e�ec���ef����ec���

�����e� ���a� cd ���� ��������e e�

�����f��fb�f ���b�������� �"e���e�� #$%&'

(����fe�#$%) �*�a� �f�������������e����

ef� �f� �e a��� ����f� ef� �������e���

�������e����e�������b���f����fe��������e

� e�e����a�����b������������+�f����,-

����e����� e�b ��a��� ������ �#$$&

f���fe��������fd������b�e�e�c�����fe��b

����f����f��efdf���fe��������+���f�.e �

e� �������e����f�e��e�� ��b���b a���

e������� �������e������e �e�����f������� �

e�� ��e� ��� e���e � �����!� e �ef

���b������������e���������f�����e�����e�

����f�� ����� ��b���� e� ����f�e��e�� �

��d���e�e�� ��e� e�� �e� e �������e��

��b���� ����������/f����&))) �� �����b

������� ���� ���b�������� �f����� �� ��

�f� �b�e����e���� �fe������e���� �����

�������e�� �������e��e�������� �d�� �

�ef�������e�b�������f���ef����c��e�����

f����� �ef���� ec������ �f�e������ �a�

�������ef�e��������� �f������e��e����!�

��� /(00 ��e����e�����f�� �ef���� ��

f�������c��f���e�d���������������

�����������f���b�f��������������e��b��f�e��

�� c��e ��f � a��f�e� �������f�� �ef����

b���f��������b��f����efe��������������

�������������b�c��e ��fe��e��� �

��� e�����f����������f�� b�������� �

�ef����ae��f����������bcd����efe�� �

be�e�����d�����a���+���f�1�/e�����

&)). ����������e�����c��ef� �f��b�,-����

�������������a e�f���fb���f����e�����

������� �� ���e�b������fe��bcd�f�����

��f�f�e��� e�b���ec���d���fe����e������

������� ��e�����b��e�b������fe��bcd���

eb�������� � c��e ��f e��f ������� �

b�a����� �������������������edc��e�b��

����c�����b� �b�����e�����f���ef�����

c���� � �b���� ��������f�� �ef������

����ef ��������� �ed c� e����b �� ���

��f�f�e��� � ��e�� fe�� �� ����e�����

�� � ��� ��e���� �� ������� � �efe����f�

������#$$&'2ed�#$$# �*�a� �f���a��bc�

��e���fe�� �� �����b� ��e�����e��e�e�

�f��cfe������a �� � �b������������f��

�ef����������fe�����������bec� ���ef

���b���������f� �b��e�����b�d����������

�f���ef����������e�e�a�e��f�e���� ��

e������e�� ��� �������ef�e����� �� �e���

� ���� e�b ���fb��e�� b����� � f���������

3���������befdf���fe������ef�������c�

���������fee���� �f��cfe����+�f��e����

f����� ����f������ b������fe�� e��� �

e ��be����ef��������b����fe���b��b�f

��e��b��f�e���b��������e������e���������

���� ��effd�� �f����� e�b �efe����

�f���b�f�����b������f������a���e������� �

������� ���!��������f����������e�e���f�

d���bb��������b�������f���������b�� �

�fdcd�a������� �feceff��fb�f������

�f�����e�����eaef���������������c���b

c����f��f�f�e�����e� d���b e���e����

����b �� ��� �e�� ���c�f e�b �����fe

b���f�c����� ������ ��b����b���d�����f

c��e ��f�/�f�e �e��ee��4ef�e��5 /e�����

&)). �"�f�� �f������d���e ��be����ef����

ae����a���b����b�������b�e�e����e�

ef�e������� ��������e�� ��e�����e���

"e�f����(�/e����6(�����f�f�����,��f�aefb��������e�� �7�ef����

89:8

���������� ����a��� �� ��� bbcbd

beafbb�����b �b���������bb��� �b�cdc�

�������ccb�e��ca��d���bcd�f������b�b��e

��� ���f ���� ��������c�d ����e�����cda

������bd�����dc�c���dc���f�c�������c�

���������cd��� ���������dc���f�����dfcda

c�b� cb��f!e���b��d��c������fcb����"cf�

bdf ����� !�d��fcb���cd� bd"c�e�c�� ��b�

�d�bd�� #�$���ac� �edb���� �%bd�!b���

&b���f�&���bdd�'bf���(�c�)c��cd��

$b��������**�������!���a�f�c��bdf�ca��d��

d�c�����d��"�c!c�cda�'+���b���c��b�

b�������������d�d�������!�bcd

�c���c������d�c!������b���dfc�c�dcda������

cda ����ac�� b���� d����!c��ac�b� �

�beafbbcda�f�c���bdfd�������c�b� �

�#�$���ac� �e��� cd �ca��d��� � ���

�������c����������������d�cb ����!�b��

����ac����bcd���!�f����cd�f�!�����e

��aa����������cda�e������c���d���dcda���

� ���c�d ���a���d��c��b�dcda���bdc��

f��c���fcd,ca���-�

�dcd��ca�cda����c!cc�e��b�cdc����.�c���b�

����dfb�e������b�c�d�����a���d��c��b�dcda

�����d�c!�����'+�c���������f!eb�����

���bdc����b�� � �fcd�b�ebb���

bbcbdbd��������������c���c������d�c�

!������b���dfc�c�dcda�/d���fa�b!������

a�d��c�!b�c���!�����b���dfc�c�dcdabdf�'+

�c!���0�c��f��f����cd������"b������

�"��d���a�d��c��ccb�c�c��!�����d��������

���d��db���a���������������b���� 1!b�b�

������2"��d�c � a�d��c� �ccb�c�c�� ���f

��aa���b���������a�d�f��c�b�c�dbdb�a���

����b������b��f���"�bcd���� ���c�d��b

0�bf���c�b�������&�"a�d��cd ����!�b����

��b����� cd !c�f��bdf ��� �e�3� �d��� ��

����!�b����&�bdf�#b��cb�,��dbdf������-4

5b������-��#�d�f��c�b�c�d���f����df���

��bdf����"��d�c ��ccb�c�c��!�����d!�bcd

�e����f� ���f�������d�������e�c�b�bcd�

b���b�cdf���f!e���c����b�����c�������

bdf ��e����ac�b�bcd�b���b�cdf���f !e

�����c�cda d�d���b�f �� ���cb �"���c�d

�2c��d!��a��� (c�!��bd�����4#�be���*64

�b�cdc�)��f�7bdc��� '���c��cd��������

a��f�"b������c��ccb�c�ec���� cf�f!e

�������������c�cf�e��� cd��'+�� c���f

b!� ��

89:;<=>?9:>

�����a� b��e�a�d��c�b����b�� �����

� ���c�d���a���d��c��b�dcda�b��b��dcd

��c��b�������0����c�d���bfb��c � b��be

��c!��bc��f�)����b�����������c � b����

��b� ��dfc�c�dcda ��aa���� ��b� �c�� �c��

�c�d������b����f!����bfb��c � b����

����dfb�e������b�c�d@������bdc���df���

ecda ����dfb�e ������b�c�d�c�� b�����

���d��e�c� ��b�b������ �b � �����b!e

� � �f !e b ��!cdb�c�d �� ����ac�b

A?B=CDEF��e������c�b!������� ���c�d�����bdc���df��ecda���b ���c ����c�db��b�������b��

������b�c�d�bdfa�c���2 cf�d����a�c��cdd�d��bd��cb���������� ���fc��cd � cda������cd�bd�

���b�b�c�d�

Secondary frustration

Fear

Bony Fish Amphibians Birds Reptiles Mammals Others Primates

Grief

GHIJKLM NOPQNRS

TUVT

��������� ��� ��a�b �������a�ac�� ad�a

ec�f���ec�c�a���ac�� ���eac��������

������ac�a����c��c�bd�����������������

ec�������e�c��cad����� �����ec����

����a��ac��ad�aad�������!���!��a�a��ad�a

a���ac��!�ad���a� � ��c� ad��a� d���

ad� d�!� ������e�� � �������b �� ���

c���c��"d���ad�����a!�!�f��c�ad���

��cac��f�a�a���� ������ad����fa ac

��c�ca����� ed��b�� �cad f�����b���

����c����e�����ce���ad�a�a�#f�b��$��%&'(�

�cac�c��e��a!�����b�b����a�)���a��ac�

�� ��ec�e��a��f��������a����f�a�a�ad�a

��efa�a��� � aed ��c� ����c����ad�a�c

fc�b�� �f��e��a!��ac�����ed�c��ad�a

�� ����fa�ad���ec!�� c����������c��e���

*�����c�e����a�adc�bdac������e�b�

+��c��aa�ed���a adad��a�c�ec�a�a�

dedacee����ad������a��ac��� ��������

�� ���e��a � ac ����+ ad�a�aa�ed���a�

*�e��a!�����b�b����a�� �����ae�f��f

��f�!��aac�����f�b!��ad��dbd�ea!a

f�!�f������a��cfe��a���

#f�b���%&'(��f�c�c�a��c�aad�a�e��a!�

����b�b����a�� d�f���f��� ��ac��c�

�������c����e��� �ce�ffc���*a�f+�f

ad�a���c�ce�����f� ������f �cfa�� �

������a��aec����!�a!����e��f+�ad�

�bb�f� �b�c�ca���������f�d��������f��

������ea!c����,������b�%&-%��"d���ad�

�!cf�ac�c���ed���������c���f��c���e�

c���� ����a��ac��� d�!�cee������ad�

ec�a�ac������b ��� �c��b�b � f��b�f

�cfa�� �����f��c�ad��e �c�c�a��e��ac���

������������"d��!cf�ac� c������f��

�ce�fa ���!���ff���b��e���a���� c�.�ea�

�c��aa�ed���a���ad��fc��e��d�!����c��

��fe�ac���c��a�������e/c��f�� 0��� �

���(��"d� c���1b���2���1�������2�������

� ec��c� f��b��b� � �������e� ac ad�

��cac��f�a�a�a�bb����� �ce�ffc�����a

d������ d������f�ad�ad�!���!�fc�����

�aa�ed���a���������a���"d���������e�ca�f

���c�a�c�b����ed���������3cc��ff�%&-4��

��a�f�c�a���!�������edc�ad���d�!c��f

��� �d �cfcbe�f ����ea� c� �cad�������a

������ac� � �����f� ���b��0�!������(��

"d����a�����dc ������!�����ff�f� ad

ad�����ea�c��������b�� ���fc���a�����

�a��ac�� �!cf!�b �cc� ����c�e����a

������ /��f� �%&&'��*a� a���a�b ac

���e�f�a�ad�ab������cad����cac��a�b�

b����� �ce�ffc���d��� ad����a��ac��

��f���e��a!�����b�b����a���eac��ad�a

��ac��c�ca��� aedac�����ed�c��ad�a

�� f���acad���a��f�d���ac���� �ce�f

�c���"d�d �cad����a��a�a!�f ��������a��

�)b���4���bb��a�����f�+���a ���ad���

c�ad��c�a��������a�f�!���!���cac��ad�a

��f���e������f����d�!c��

5676869:6;

����f����%&(-��"d� �cf� c� ����a��a!�

�c��� ��� � �c�ec�a��c�� �� ���

�a��ac���<=>?@ABACD?EBFGBBHIDJ�KKLMNOPMMQR

����f����%&&���STG=ITEIDAJI@HAT>�U�����b��

V#WU�����b�V�!���a ������

����f����� Xc����f�Y��%&(����ca!�ac��f

��c���a��c�����a��ac�W*�,���eac� �

�����b ����c��� c� ad� ���ac� c�

����a��ac� ac ad��ca!�ac��fec��f��

ZAGTJEBA[\]HTD_HJIEB<=>?@ABAC>�gLhihP

hijR

�����k�l��%&(&��� a�ed�����c���f!���b

�dce+ac�b�c���ZAGTJEBA[I@H\]HTD_HJm

IEBnJEB>=D=A[FH@EoDAT�pLMiOPMihR

��e+���l�U��%&-4��Uc�����c�c�ad�����ea�

c�ad�����c�����������cf�����ad���

���cac����a�bc��a�c��ec������ac�

ec��fea�����b��<@ET_E?ABAC>qFDA?@H_m

D=IT>EJrFH@EoDAT�sLMNtuPMNivR

��e+���l�U��� ��ac��X�)��%&&���w�f��c�a�

�ca��a�a������e�cac���a�bc����ad�

��cf ae�eac�c��ad��cf���c��dce+

ec��feaa��+�xHGTA@ET_E?ABAC>�syLjhuPjvhR

��e+���l�U���)f�d��a �U�)��%&-���*��f���e�

c��ad��cfc�ec�a���a�ec������ac�

��d�!c��<=>?@A@ET_E?ABAC>�zzLOthPOtjR

��e+���l�U��� )f�d��a �U�)��%&-���

Udfc������c�� ��� �ad��cf���a!�f

����e� b��a�ac� ��b�a!� ec�a���a�

<=>?@A@ET_ErABAC>�{|LhtPhuR

��e+���l�U��� l�f��X�0��%&&%��Xc%(�}(%�

��a�bc����ad���cf ae����ea�c��ad��cf

���c���dce+ec��feaa��+�a�c�����!c�

c���cb��e�ea!a �<@ET_E?ABAC>qFDAm

?@H_D=IT>EJrFH@EoDAT�gyLjNhPjNuR

����ecX�����~Xcf�c��������bkc��� �������ce�a!�0�����b

�vQ�

����������ab�cd�e�f�����d��f����

������d������� �d�������f��������

���� �a���� �a� ��� bd�� d����!������"

#ad������b��� bd����ccd��a���� �������

$%&'()(*&(+,%-.'/�0122342526

���7d�� � #� ��89:�� ;'.- <&'=)( >.

?%@&A).B')C-DEC/[email protected].*/&(+>@%-)(+C.H

&()-&GC� I�!J����d� KL" I�!J����d

K��Md��� ���d���

��� ����������N��7d �������8O9��fccda ��c

��� ����d��c��ad!d� ����dd��c������ab

�d�����d�������c��b�P&'&CC)BC&B'&>BC��

EC/[email protected].*)F&GQ%R.'>C�SS1T5U4T556

I���������f��� VMd�!�d�������f������������

W()-&G'%C%&'F@&(+@B-&(@%&G>@XW+A&(FY

)(* @B-&( =%GH&'% >@'.B*@ ?%@&A).'&G

CF)%(F%�Z��b��� ����I"#!d��a�����ab�[

����a��#���a�� ����

I��\���� ����� d�a����� �#���89O��

#���a�� �Md � ��a ��d� �� ��� ��!d� ��

�d������� EC/[email protected].*/ .H $%&'()(* &(+

,.>)A&>).(�S]1^4U_56

I��M��������#��� �� d�!�����f���89��

fccda �cd��d��d�ad\� b���dcd��d�c���

�� a����!!� ����d��������c����d��

��dcd��d�c���������c��b�W()-&G$%&'()(*

&(+g%@&A).'�hi15jj45jk6

I�\�d������� l���d����Z���8mn�� d\���

d��da ��a� �� �d���d� �d�����d� �c

ab�!���odd�� p.B'(&G .H P.-R&'&>)A%

EC/[email protected].*/�Sq1j54jk6

I�����Z���8�9��#��d � d�����Md��������

a��� � �d� ��c��� ��a ��g).G.*)F&GQ%A)%=�

iq13U4U_T6

�����������88���Ib���d����d�������J��

�Md���Md����d\����aa��� �c���� ��d��

�c��������a�����d � �Md�d\���dccda ���

bd�� ���"#!� bd!� �a��!��d����V��

�� d��� d� �d��� ��EC/[email protected].*)F&GgBGG%>)(�

h]r1j24jj36

���������������������89���#!� bd!� �a��

!��d��c�d\�������Md���Md����d\���"

s ������a� ������Md�m����d � �Md�d������

�� �� ����� p.B'(&G .H tuR%')-%(>&G

EC/[email protected].*/Xv%(%'&G�hhh155U45k_6

��M�������d!!� ������aN���d������

�dM��d����8nO���� �� ���[���d����a �M� �

���d� ��ccd�d� ���d � �Md d� ��a ���

���ad���d��E@/C).G.*/&(+g%@&A).'�hw1xkT4

x3_6

��!y�������������M��M���a���� ������"#

c��a ������d���da �Md�W((B&GQ%A)%= .H

EC/[email protected].*/�z{1UT342_x6

����d�� ������������� ���88����M��M���

�d�c��!��ad�c�� �c����\�����d��da d�

�d\����!��������$%&'()(*&(+,.>)A&>).(�

S{1xj4k26

��J����������������889��ed�d���a�Md����

������b���"ld\�����b �c���d���������

!d!����W((B&GQ%A)%=.H|%B'.CF)%(F%�Sh1

5_T45556

f��d�Jd��� �� N� ��89��� }@% -&--&G)&(

'&+)&>).(CDW(&(&G/C)C.H>'%(+C)(%A.GB>).(~

&+&R>&>).(~&(+?%@&A).'�Ib�a����s�"K��[

Md��� ��cIb�a�����d���

f��d�Jd��d��l�s��� ��dJd�!�����������:��

Zb� �dyda ��� b�� �"# a�!!�� �d����

����! ��� d! c���b���a�������a��������

}'%(+C)(P.*()>)A%�F)%(F%C�012354j__6

f���� �������8�9��bddccda �cab���d�c

�d\����� bd!�od�d�c��!��ad�c�� ��

�()A%'C)>/ .H P&G)H.'()& EB?G)F&>).(C )(

EC/[email protected].*/��1U34j_6

Nd��������� e������#���89���bd��� ���

�d��c��ad!d� d� ��a ��� dccda �c d�

�d� !d� \� b ab������od�����d�

EC/[email protected]@&'-&F.G.*/�wi12x342T6

Nd��������L� o����� Zd��d������899��bd

dccda � �c b����d����� �� bd ��� ���

�d��c��ad!d� d� ��a ��� dccda �� ff�"

s!���a� ���� c�� �d����d� �a �a ��� ��

�d��c��ad!d� ��� ����d��c��ad!d� �

EC/[email protected]@&'-&F.G.*/�rz1 2k4jj6

Nd��������� Zd��d������88���fccda � �c

b����d������� bd!�� � ������� ����d��[

c��ad!d� d� ��a ��� dccda �� ff�"fM�[

�d�ad c�� �d����d� �a ���� �a ��� ��

����d��c��ad!d� J� �� ���d��c��ad!d� �

EC/[email protected]@&'-&F.G.*/�h]z15_T45U56

N��bd� �� I� �� ��88O�� �(F%(>)A% '%G&>)A)>/�

I�!J����d� KL" I�!J����d K��Md��� �

��d���

N��bd� ��I�N���da7d����I��� ��b��da7����

��89��I���d�� ����ca�� �a�� d���dd�dM�[

��� ��� �d�� �Md a�� ��� M���d� �� �

c��a ����c��� �b�c ����W()-&G$%&'()(*

&(+g%@&A).'�hi1j_34jU56

N��bd� ��I�N��e������������ �\���e�#�

������� � x����

�_�

��������abcdef��a dc� e�c �� c���b�

�d�e���a��a��be��������������������

�!�"�#�$%&'()*+(,)-

.e�b�/$��.�$0 1a2e�$3�4��������1e��

�����d5�/ 6b�c �a cd���b d� e5adce���

6�e5dabe�acd���bd�b���a����a�a5��/

��b���$d� 7/���d��a�cd�da�d�7$e�c d�

b�2ebc �a��be��� �!�"�#������ 8�9���

�#�#�:$;%')<*+)=<-

3a�fe�f$1���$0 >d���b�e�$?�@�����A��4

�Bb��b��Bc/a��eb�deb�d��ab������d���

�Bb���C9��D���:E#9����#FGHI������D��

JK:L!#�#�:$%&')MN+)),-

3a�fe�f$1���$0 >d���b�e�$?�@�����O��

Peb�deb�d��ab������������d���7ac�d�

e�e�B���da�a�e�aB��a�b�2ebc�E#9����

#F Q#�I���D�"� ��� J!:K�#�#��L��

JK:L!#�#�:$R&')=(+)=S-

3a�fe�f$1���$Ta���$U�V�$0>d���b�e�$?�

@�����O��1��d��e����a� �d���da�d���

7ac�d�e�e�B���da�a��b�WB���/e�c

e�aB��a�b�2ebc������L�� E#9����#F

JK:L!#�#�:$XY',=N+,S*-

3aace$Z��������[!�L!��I��\��K#F]#� �_

J�DD���K #F �!�"�#�� �e�6bdc7�$ ?4

Teb5ebcg�d5�b�d�/Pb����

3be�$��h����OA��i�e��c��bde�eb�deb�2ebcd�

��dfebc�JK:L!#�#��LjL���L�$kl')*(+)*<-

3be/$Z�4�����O��[!�IK:L!#�#�:#FF������

KD��KK��e�6bdc7�$gV �e�6bdc7�g�d5�b�

�d�/Pb����

3be/$Z�4�$0 ?�UeB7�a�$�Ammm��[!�

��9�#IK:L!#�#�:#F��H��D:�i��a�c@cd�da��

n �abc$gV n �abcg�d5�b�d�/Pb����

3bd7ab/e�$3�$03be/$Z�4��������4�d�7�ca��

a��d�a�d���bae��d5�/��e�������eb�de

b�d��ab������� �d���da�������d���be��

JK:L!#�#�#�:$k&')(=+)<=-

3B�bd�$@�1����oA��[!�IK:L!#�#�:#F���������

1�5d��c@cd�da��U�2pabqTeb��b01a2�

Tae�c$P�r�T�$03eb�de�.�b�e�c�f$Z��������

Ta 7����e�c�abce���5aB�da��s�"��#It

���D�� �#�#�:$%lu'(v,+(N*-

Tad�$V�h�$Pebb$w�h�$xB�e�$?�Z�$>bd��a�$

3�>�$0.d�c$Z�����O���e��d�e�a�cd�da��

d�7�ba5dc���e��b�d�/ec5e��e7��ab��bbd�

�abde�e� 6B� 7aBbe�d� �[��L!#��KD��

D��L!#ID��9K�� E#9���� #F Q#�I���D�"�

JK:L!#�#�:$%%%',)N+,,*-

TB$ �� h� ���yz�� {� �a����� a� ��

e6d���e�d/d�beb�/e�c�ef��eb�d�7�

JK:L!#�#��L��|�"��}$&%'((+*<-

TB$��h����zy��J���L�I��K#F �!�"�#��U�2

pabq 4����a������Bb/��ba����

TB��$i�T�Zb����o���4�aB��e�c��b����e7�

a�b�d��ab������e�c cBbe�da� a�7ae

�a��d������d��a�cd�da�d�7e�c� �d���da��

E#9����#FGHI������D��JK:L!#�#�:$;R'<v+

*S-

~�dce$?�$0 Vd�e�Bbe$3��������Peb�de

b�d��ab������e�c d�� � �d���da� d� ��

�Bb��$]�#L���:K���"�K��_���#��K#F�K���

�:#��9���"��K�D:$ul',N+(<-

Zeb5dq$?�@�$0 i��edc�b$U�3�����A��

Ud�a�d���~�Z�T�ha2d��a�$P�1Bdf$1�>�

?d�e�$0Z�3�he�7bac�@c���$j9KD��L�

�9K��� L#�I��!��K�"�D�HD##��i��a�c

@cd�da� ���� ((N+(<M�� >e�d�ab�$ ?x

rdde��0rdqd���

Za���$@������Om��4�abb�e�da�e��Bc/a��b��

e�c �a��7ae �a����d�7 b���a�����

JK:L!#�#��LjL���L�K$k%',*+,S-

Ve�c�$@�$0 46�${�����o��U�Bba����dc��$

ec��//�/�e��$e�c ���ab/ ��abe7��

jL���L�$kRX'v,*+v,=-

Vd�7�b$@����Oo���a���WB�����a��a��d�����

�a e�c cd���7e7������ba� d�����d5���

JK:L!#�#��L��|�"��}$Xk')+,*-

h�5d��$i��Ammo��x�5�a�����ec���b�d�e���

a�����d�d5d�/ e�c b��d��e��� �a ��b����

JK:L!#��9�#���#L���#�#�:$uY'N(N+N<=-

hdea$1�$0�Be�7$.��Ammy��xd���b���de�������

a�cdef��e�d��B��cd��a��e�/7ceee�c

�� d��a�e��B� a� ��7e�d5� �a��be���

J!����L#�#�: �#L!���KD�:��� �!�"�#�$l&'

N*(+N=M-

ha2��$3�$0 >d���b�e�$?�@�����O��1�2ebc

e�c�eb�d�7d���7ac�d��jL���L�$%;l'

<**+<*S-

?e�xa�ec$3�$0h�eb/$?�1��Ammo��r/ca��

�a�de� �B�da� Bb��{� b�e�da��d�

6��2��� �a�de e�c �/�d�e �ed��

JK:L!#�#��L�� 9���D��$%u%',M,+,,(-

?e�qd��a�$U�Z����O���1�2ebc e�c ��

e���b������� a� b�2ebc d� �eb�d�7 a�

7ac�d�� E#9���� #F Q#�I���D�"� ���

J!:K�#�#��L��JK:L!#�#�:$lR',,*+,(,-

?e�qd��a�$U�Z����Oz��[!�IK:L!#�#�:#F

?eBbd�da1�Pe�d�d�1a�a�iBb�bd�d�7Ua�b�2ebcd�4��a�de�d5�h�eb�d�7

�*)�

��������������abcabdef�� �c���

�����

�� �����d�������� ������!��"�������#���

$��"�%��"�&'()a�cdef�*����bcab�����

��b�+� �d,-d.���acd*d.a))��bd-�d

/�c��d��d��d0d1�23�bd4�d5

6����22d4�������6���7�a����28c���9�2�

�b(�a�:2� c�8;��<6���7�a����bc�b7�7a

b�8�a ���� ���b��:����b��;�ab�a)c�8;�

2��2�b ������8b����c����abc�b;=>?����

>@ AB����#>�>�C ��! DEF������"��

GB���F�?"�#&dHIJKLLMNLOPQ

� /�8;�2abd/����R��))� 2�a)�b(�a�:2�

c�8;� ab 2�� ���2��� ���b)a� ���b2

�(2�b 2�ab �))� 2�b �8b9�:�bc -3�bb��

+a(S?��"���C =>?����>@ DEF������"��

A&C#B>�>�CdTJUKVLWNVVPQ

��2 ����d*d5X�����2:d*X������Y���a���

c:b��� � a) a�2� a�2��ab� ���7�2�ab �b

�8 ����7�b�;�2�7� ab2���2ABC&�>�>�C��!

�B�$�>�dJIKOZ[NOWOQ

�a9���d'.���\]� ������� "B�>�C ��!

%�B�$�>�/�9_a�3�1���:5-ab�

�8�2� �d��d6�b2a����d�d5 ����b�d�,

��]]]�*ab�8���2a�:�8 ����7�b�;�2�7�

ab2���2�b�� � ���������!`>"�$�"�>�d

TgKO[ONOZOQ

�8�2� �d��d5 ����b�d�,��]]h�

*ab�8���2a�: �8 ����7� b�;�2�7� abi

2���2 �bc8 �� �:�a��;����j�"����"�>���

=>?����>@k>�F���"�$�A&C#B>�>�CdglKOmmN

OnOQ

�8o�ad,/d-�;8��d�Yd5 ����b�d�,

�������))� 2a)� ��c8���bc��;b�28c�a)

���b)a� ���b2ab�b�2�8��b2������b�b;�b

2��2a�cd ?@> ������?�p ������� ��!

`>"�$�"�>�dHTKMPnNMOWQ

�8o�ad,/d-�;8��d�Yd5 ����b�d�,

����R����b�b;8bc�����2������b)a� ���b2

�b 2��2a�c � ?@>������?����))� 2�a)

����ab��b2����c��������8� �B�$�>���

��!q�?��� �>�>�CdJgKVnNMnQ

����b�d�,����r�,a��a)���b)a� ���b2�b

��� �ci2����a����b2����b�b; �b ��;�ab�

�k>�?�%� ��$���=>?����>@k>�F���"�$�

A&C#B>�>�CdgggKO[mNOZmQ

����b�d�,�������7a�8 �asbc������bc�o�t��

X8bc���b2a���2�2�as�� a��8b��;�ac���

c����2� �asb c� Y�a�bc�3� uF?�"�& !�

A&�#>�>���dgJKOMVNOmZQ

����b�d�,��]]�����22��b�bc��a ����b2��

�7a�82�aba)����b�b;A&C#B>�>��#��v�$��wd

gxyKLZnNOPLQ

����b�d�,��]]�+�k>�F���"�$�F&C#B>�>�Cp

D$>�?"�>� ��! !�$��>F���" >@ %�B�$�>�

e����-�cc��,�7��d/4����b2� �i.���

����b�d�,��]]z�*a�����2�7���: �a�a;:a)

�8������b;bab��9��c6���bd �B�$�>���!

D$>�?"�>�dJHKZVNWmQ

����b�d � ,d 5 {8c��:d , Y ����r�

*ab��|8�b �� a) �8������b; ��9��c

a�����ab�v�$��w>@}������A&C#B>�>�Cd~K

L[mNLW[Q

����b�d�,d5 ����c�d�����R�,a��a)

��;b�28c�a)���b)a� ���b2�b��� �ci2����

�b�2�8��b2������b�b;�b28�2����}�>#���C&

���$�&���S?��"���C=>?����>@DEF������"��

A&C#B>�>�CdI�UKLNLVQ

����b�d�,d�8o�ad,/d5 -�;8��d�Y

����h��b�2�8��b2������b�b;�b2a�c�� ?@>

������?���,��b)a� ����;b�28c��bc2��

��c��� �����8� ����� �B�$�>� ��!

D$>�?"�>�dIJKnLN[LQ

����b�d�,d5 Y�a���d6����r�

-�� �ci2����a����b2����b�b;9�2��8���:

�b�2�8��b2�� ab2�b;�b ��� �b ��;�ab�

�k>�?�%� ��$���j�"����"�>���=>?����>@

k>�F���"�$�A&C#B>�>�CdgxKLOZNLVnQ

����b�d�,dY�a���d6d5� <� ��d{�

��]]��6�29��bi�8+t� 2�,���bc9�2��bi

�8+t� 2 ��7����c �,�� �b ��� �ci2����

�(2�b 2�ab 9�2� ��;�ab� ������� ��!

`>"�$�"�>�dTTKMZmNmPWQ

����b�d�,d1aacd�d{�b���d��d5

/a����d4/��b ������,�9��c �a����

��: �a�a;� �����bj�"����"�>���=>?����>@

A&C#B>�>�C��!A&C#B>�>��#��GB���FC

��7�a7d������r�k>�!�"�>��!��@��E�&'()a�cd

ef�'()a�ceb�7����2:�����

�����;��b�d-d5�8�2� �d����]]]�*ab�8�i

��2a�:�8 ����7�b�;�2�7� ab2���29�2�

�a��c)aac ���������!`>"�$�"�>�dTgKOPPN

OPWQ

�����;��b�d-d1aacd�d{�b���d�d5����b�d�

,��]]h�'��a�c�� ��2a���ac8��2��� a7i

��:)�a� ab�8���2a�:�8 ����7�b�;�i

2�7� ab2���2 �B�$�>?��� ����v�&���#Bd

gJIKOVWNOMWQ

������� �mn����

�mO�

�������������abc�d�e�f�� ������b��bc�

��b�cc� c ��� ������� �������� ���

� !�"�!� ��#$%&%'%&()

�*��b+���b�d��,b�b-�.��/b��b-�0������b1c�

d���f2��3��4c+*�+�a�c�*5��� ����c6

7�1�b�*cc-1b7��6��b�b+*�bc7���b�cc�

c ��� �*��5-� f8���99�:9 �:��!:9��

;<=9� > �=���?�<�"� ��@A$BC'DE)

�*��b+���b�d��F*���-���,b�b-�.��� �b1c�

d� �� f2��G�� �+*�bc7� ��-1*c-� c

�*��5-�Hea*�*cb�bc���a1*�b�c+*�+�6

a�c�*5a��b�bc��b���b�����c7�1�b�7

1b���a�I�:� 9J���J���!!��9�KL$&MMD'&MB&)

��7��N�N�f2������-O7�*�*�7b�bc�c���b�

a�7�bc-a-*5���b55�7�+��a�c-*c*5

1bc�PJ���J��K@@$%QEC'%QQ&)

�b55�����f���R��S<�9<�T� U>�U��.�7b�*�4VH

Wc+��-�O*5.�7b�*���--�

��-7*��b�����f��X���;�"> "��� 9�J ��Y ����

J ���!� �����Z��-�b���[0He��\b�a�

������]����b������ d7��b��0�f2��3��

]���bab����7�1�*�5�c7�*c c ��b�cc�

bc�a�a*�O�?�<�"� :��>?���� �9���J<�

_LA$%'BQ)

�*a��*�V�d��V�+c��,��� ,b1*�-O���d�

f���g�� ����c*7*��7*��*1c -�7���b�*�

����b-�H,�a��b�*c \O 5��-��b�*c bc�

1b�b�*h7b��O \O ���b�� 1��-�c�b�*c�

?���� �9���J<�iji$%D%'%DE)

�*�bc�]�����k�b����O�.�k�f��X ��e55�7�*5

a*�1�c�*cc��b�+�7*c��b-�c7*c-�a6

ab�*�O\��b+*��;9=J< T<��l�J > �=�mn$

D%'D()

,7�abo��[��,����b�e�F��� ���bp���

f��X������b�� �*�c-�5� c ��� �*b��

?�<�"� ��>���I�:��>?� > �=�nn$D%C'D&M)

,a���-�q�0���0��� ]*cpb��p���f2�����

.b��7�*�bac� -O-��a- c ��� \�bc *5

+����\�b��-Hc�� 1��-1�7�+�-���*��� b

7*a1b�b�+� b11�*b7�� ?���� �9���J<

�"��r9�nn$Ms('MQC)

,�*��t��,�*��,���b1��Z�6.��� t\b�b�u�

f2�����4��c�57b�*c*5��c�-�h1��--��c

���baO��b�b���c����5*�ab�*c*55�b�

a�a*�O��������������l �=�v$&sC'&%C)

,�*���,�.��*���c�����V��� �b1c�d���

f2��3�����hbacc����5��-��b�*c�55�7�c

�b�-H�5����55�7�-*5-��1�-c���c5*�7�6

a�c�bc�c*c��c5*�7�a�c�������������

� !�"�!� ��nL$BMQ'BDE)

,�*���,�.��d�p*���[��*���c�����V���

�b1c�d���f2��2���5����55�7�-*5���

-��1�-c� 1��-�c�b�*c bc� *a--*c *5

b11���+���c5*�7��-*c �O61�7c�1��6

5*�abc7�c1��*c-�w :���> UxyT���l��Y

!�>;9=J< > �=z{��l�>?�<�"� �;� J�99�9�

K@$&B&'&DE)

F�*ab-���� �b1c�d���f2���������cb��76

�*aO ��acb��-����h�c7�*c -1�c

b��*-�b1c� ��� �b�-�;<=9� > �= ���

?�<�"� ��iK$DBM'DBQ)

F�*ab-��V��� �b1c�d���f2��3��

d�7�bc-a-*5-1b7��6��b���c�bO�h�c76

�*cc1��*c-������������� !�"�!� ��nL$

%sB'%&E)

F�*�c���e�V�f�X�X���cab�c������c7�H�c

�h1��a�c�b� -���O *5 ��� b--*7b�+�

1�*7�--�-c bcab�-�;9=J< > �= �"��r|

� � ���T<P:TT>�l��!9�}$[*�()

F�*�c���e�V�f������{��l�>��!�>>����J��[��

~*�HV�a7����7�c���

Fc��1b����t�V�f��2X���c �h1��a�c�b�

-���O*5��1��-�c�b�+�5b7�*�-ca*c�O-�

w :���> U8 lT���!�"�;9=J< > �=�v$%CQ'

&ME)

F*�abc�e�.�f��32��;:�T 9�"���<�"� ���

���l�>9��� l���[�� ~*�H�11���*c6

.�c���O6.�*5�-�

F�b1*���d����� t+��a���0��f�� 2��F��

-�7*c� ��b�cc� 1�*7�--c c-���a�c�b�

��b�cc��4c��Z��b7 � q�k���*b-O

fe�-���8>�99�J�>J ���!� ���� ���8:����!

!<� �=�����9���J<f11�B&Q'BD&��[��~*�H

�11���*c6.�c���O6.�*5�-�

/��cabc�.�V����\c���V���7�5����e�u���

��c�����f���G��N-��\��*c-*5]����

]����bc�\�cp*�bp�1c���7�1�*�-c

���5*��\�bc bc� a�\�bc *51��*c-�

w :���> U8 lT���!�"�I�:� > �=�nLL$%E%'

%(C)

q�c��� [�� � d*�c*55� �� � f���G��

.b��7�*�bac�-�4c ]�0�,������q�

���bc*55���q������-�� ���d*�c*55

fe�-���?�9�J��:� J<�l�9!�=�k5��e��*c

f11�&E%'&(%��[��~*�H�b+�c���--�

q**��d�N��Nbc�����d��� �b1c�d���

f2��g��,���7�+��55�7�-*5���� *1*�

��7�1�*�b�*c-�N�N�e*c7*c-�aab�*�O

db��7*���b1c��*��*5,��1�-c�[*c���b��c�--*7b�+�V�b�cc�

�DM�

���������� ������ �a�b�cdef�� ����

�e����� e��e�������������

� !"#$%&'#!(

)*��b��+���,��-a�*�.�/0�a�--b���

���+�-12�3b-4a���5�/�*a+a���+5��6

2a+�a7*�89�a�-:/��;�<�����,/*��*ab

*�=>?@A���+B�����a7*�C9����

:a���/7abA��;+5�/�*a+a�/�D*�,�EFF>c

)*��*ab3��*��a�G9b���99b����a�7ab

*�a99ab���/a9b���9���*��;�����a

HbcB�aI�*�-�-HbcB�.aC���;ab�c

Dabb��9a�-�����a���b����*��b��+�;/,�

--b����- a Bc2c59����H�9b;��a7

5�/�*a+a�/�)�G�D*b���� J����b��/�KaG

ELMLEF�NabOab*�)PQ=REL�Jc:cAcS;c99���

T��c�-�Uc

VWXX�YZY[�\]�WXX�Y YWX\_`

ghi_jkl m��nmZo

p��p