roedores del holoceno tardío de la puna de atacama: sitio arqueológico tebenquiche chico,...

Archaeofauna 21 (2012): 249-266

RESUMEN: Se estudió una muestra de roedores proveniente del yacimiento arqueológico deTebenquiche Chico, situado en el departamento Antofagasta de la Sierra, provincia de Cata-marca, a 520 m de altitud y próximo al salar de Antofalla. El sitio corresponde a un pequeñoasentamiento habitado entre los siglos IV y XII y reocupado en el siglo XVII de nuestra era. Losrestos óseos fueron recuperados en el interior de las estructuras habitacionales del sitio arqueo-lógico, situado en las proximidades de una pequeña vega, antiguas acequias de riego y camposagrícolas. Se han registrado los taxones Abrothrix andinus, Phyllotis xanthopygus, Phyllotis sp.,Neotomys ebriosus, Chinchilla chinchilla, Lagidium sp., Ctenomys sp. y Abrocoma cinerea. Sedescriben en detalle los numerosos caracteres cráneo-dentarios que permiten la distinción entrelos géneros Chinchilla y Lagidium a partir de restos fragmentarios, dos taxones ampliamenteutilizados como recurso básico en la economía de los pueblos de los Andes centrales. Con laexcepción de Neotomys ebriosus, todas las especies registradas en el yacimiento habitan actual-mente en esta región de la Puna. Destaca el registro de N. ebriosus, sólo documentada actual-mente en los sectores montañosos húmedos orientales de la región. La amplitud temporal, elcarácter exiguo de la muestra, la ausencia de muestras modernas comparables y la modificaciónantrópica del paisaje local impiden la reconstrucción de las condiciones paleoambientales a par-tir de los roedores de Tebenquiche Chico.

PALABRAS CLAVE: MICROMAMÍFEROS, RODENTIA, CHINCHILLIDAE, SIGMO-DONTINAE, HOLOCENO TARDÍO, REGISTRO ZOOARQUEOLÓGICO, ALTOS ANDES,NOROESTE ARGENTINO, ATACAMA.

ABSTRACT: We study a sample of rodents coming from the archaeological site TebenquicheChico, situated on the Antofagasta de la Sierra Department, Catamarca Province, near to theAntofalla salt-flat at 520 m elevation. The site is a small settlement inhabited between the IVand XII centuries and repopulated in the XVII century. The remains were recovered from the

Roedores del Holoceno tardío de la Puna de Atacama, sitioarqueológico Tebenquiche Chico, Catamarca, Argentina

P.E. ORTIZ1,2; J.P. JAYAT3,4; N.L. NASIF2,5; P. TETA6 & A. HABER7

1 Cátedra de Paleontología, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Universidad Nacionalde Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán. Tucumán, Argentina. [email protected]

2 Instituto Superior de Correlación Geológica (INSUGEO, CONICET), Miguel Lillo 205,4000 San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.

3 Instituto de Ecología Regional, Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de Las Yungas (IER-LIEY).Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Universidad Nacional de Tucumán, Casilla de Correo 34,

4107 Yerba Buena. Tucumán, Argentina. [email protected] Instituto de Ambientes de Montaña y Regiones Áridas (IAMRA), Universidad Nacional de Chilecito,

Campus Los Sarmiento, Ruta Los Peregrinos s/n, CP F5360CKB Chilecito, La Rioja, Argentina.5 Cátedra de Bioarqueología, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional

de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán. Tucumán, Argentina. [email protected] Unidad de Investigación, Diversidad, Sistemática y Evolución. Centro Nacional Patagónico. Casilla de Correo 128,

9120 Puerto Madryn, Chubut, Argentina. [email protected] Escuela de Arqueología, Universidad Nacional de Catamarca, Belgrano 300., Catamarca, Argentina.

[email protected]

Correspondencia: Pablo E. Ortiz, Cátedra de Paleontología, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo,Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán. Tucumán, Argentina.

(Received 18 December 2011; Revised 30 January 2012; Accepted 15 June 2012)

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INTRODUCCIÓN

El estudio de yacimientos arqueológicos y pa-leontológicos ha permitido mejorar el conocimien-to del registro fósil de los pequeños mamíferos enel noroeste de Argentina (e. g., Ortiz et al., 2000,2011a, b, 2012; Ortiz & Pardiñas, 2001; Teta &Ortiz, 2002; Ortiz & Jayat, 2007a, b). El análisisde estas asociaciones permitió conocer, al menosde un modo preliminar, la composición y evolu-ción de las comunidades de micromamíferosdurante el Pleistoceno más tardío y Holoceno, einferir las condiciones paleoambientales para laslocalidades estudiadas. Particularmente relevantesson aquellos depósitos provenientes de los últimosdos mil años, debido a que brindan informaciónsobre la composición de las asociaciones demicromamíferos en el lapso inmediatamente ante-rior a la llegada de los colonizadores europeos y lamodificación acelerada de los ambientes naturales(e. g., Teta & Ortiz, 2002; Ortiz et al., 2012).

En este trabajo se informa del hallazgo de unamuestra de roedores correspondiente al Holocenotardío exhumada en la unidad TC1 del sitio arqueo-lógico Tebenquiche Chico, en el territorio de lacomunidad kolla-atacameña de Antofalla, departa-mento Antofagasta de la Sierra, provincia de Cata-marca. Se realiza la enumeración y descripciónmorfológica del material obtenido, incluyendo unadiferenciación cráneo-dentaria entre los génerosLagidium y Chinchilla. Estos taxones constituyen

uno de los grupos de vertebrados de mayor impor-tancia arqueológica, ya que fueron utilizados porlas poblaciones humanas como recurso alimenta-rio y materia prima (Elkin & Rosenfeld, 2001;Nasif & Gómez Cardozo, 2001, 2007; Quintana &Mazzanti, 2011). Así, su identificación en contex-tos arqueológicos es relevante para conocer elmanejo de este recurso. Sin embargo, estos roedo-res, frecuentes en este tipo de yacimientos perodifíciles de distinguir a partir de restos fragmenta-rios, han sido por lo general identificados en laliteratura zooarqueológica solo a nivel de familia(e. g., Elkin & Rosenfeld, 2001; Nasif & GómezCardozo, 2001, 2007; Nielsen, 2003, 2004; Niel-sen et al., 2010).

ÁREA DE ESTUDIO

Tebenquiche Chico constituye una pequeñaaldea agrícola habitada entre los siglos IV y XII denuestra era (entre 1610 y 880 años AP) y reocupa-da en el siglo XVII (Haber, 2007). El yacimientose sitúa en el sector noroeste del departamento deAntofagasta de la Sierra, provincia de Catamarca(25º26’38’’S, 67º35’14’’O, 3520 m), en la quebra-da de Tebenquiche Chico, tributaria del salar deAntofalla. El ambiente general corresponde a laecorregión de la Puna (sensu Burkart et al., 1999)cuya vegetación dominante es la estepa arbustiva(conocida localmente como tolar), siendo comu-

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buildings of the archaeological site, near a small vega, old irrigation canals, and agriculturalfields. We report the following taxa: Abrothrix andinus, Phyllotis xanthopygus, Phyllotis sp.,Neotomys ebriosus, Chinchilla chinchilla, Lagidium sp., Ctenomys sp. y Abrocoma cinerea.Several craniodental characters that differentiate Chinchilla from Lagidium on the basis of frag-mentary remains are described in detail, two taxa widely used as a basic resource in the econo-my of human populations in the Central Andes. Excepting Neotomys ebriosus, all the species ofthe archaeological site live in this area of the argentine Puna. The record of this species is note-worthy because their modern populations have been only documented in the more humid east-ern mountain ranges of the region. The temporal amplitude, the exiguity of the archaeologicalsample, the absence of comparable modern samples, as well as the anthropogenic transforma-tion of the local landscape prevent the reconstruction of paleoenvironmental conditions basedon the Tebenquiche Chico rodents.

KEYWORDS: MICROMAMMALS, RODENTIA, CHINCHILLIDAE, SIGMODONTINAE,LATE HOLOCENE, ZOOARCHAEOLOGICAL RECORD, HIGH ANDES, NORTHWEST-ERN ARGENTINA, ATACAMA.

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nes especies de los géneros Parastrephia, Fabia-na, Baccharis y Acantholippia (Haber, 1992;Jofré, 2004) (Figura. 1).

Las condiciones ambientales en TebenquicheChico son extremas, con una gran amplitud térmi-ca y una humedad muy baja (Haber, 2009). Lasprecipitaciones en el área son principalmente esti-vales e inferiores a 50 mm anuales. En el área deTebenquiche Chico el suelo está mayormente des-nudo, es pedregoso o arenoso y pobre en materiaorgánica, aunque en las proximidades del sitioarqueológico se encuentra una vega permanente(Haber, 2007). Cabe destacar que TebenquicheChico se caracterizó como un oasis agrícola exten-samente cultivado entre los siglos IV y XII denuestra era, contando con campos de cultivos másintensivos en las proximidades de las viviendas(Haber, 2007, 2009).

MATERIALES Y MÉTODOS

Las excavaciones que permitieron recuperar losrestos del sitio arqueológico Tebenquiche Chico(TC) fueron llevadas a cabo por A. Haber y cola-boradores de la Universidad Nacional de Catamar-ca (Haber, 2007, 2009). Se estudiaron 98 restoscráneo-dentarios correspondientes a un mínimo de41 individuos recuperados de las edificaciones delsitio arqueológico, en particular de estructurashabitacionales, asignadas a unidades domésticas.La determinación taxonómica se realizó a partir dela comparación con material depositado en laColección de Mamíferos del Instituto MiguelLillo, Tucumán, en la Colección de Mamíferos delMuseo Argentino de Ciencias Naturales «Bernar-dino Rivadavia», Buenos Aires, y en la Colecciónde Egagrópilas del Instituto Superior de Correla-ción Geológica (INSUGEO), Tucumán, Argentina,así como con descripciones extraídas de fuentesbibliográficas (Ellerman, 1940; Pearson, 1958;Hershkovitz, 1962; Mann Fischer, 1978; Pardiñas& Ortiz, 2001). Los especímenes estudiados seencuentran depositados en la Colección de lacomunidad kolla-atacameña de Antofalla. Losnúmeros de los elementos recuperados correspon-den a las unidades de extracción según los códigosasignados durante las excavaciones de acuerdo a laprocedencia del material. Las medidas de los espe-címenes están expresadas en milímetros y fuerontomadas con calibre manual y ocular micrométricoadosado a lupa binocular. Las longitudes para lasseries dentarias son alveolares y la longitud y elancho para premolares y molares corresponden alos valores máximos.

Se contempló la observación de rasgos tafonó-micos como marcas, fracturas e indicios de altera-ción térmica en los restos como indicadores de losprocesos de formación del sitio y la identificaciónde posibles agentes de acumulación de los restos.

Abreviaturas utilizadas en el texto y en lastablas: P4, M1, M2, M3, P4, M1, M2 y M3 corres-ponden al cuarto premolar y al primer, segundo ytercer molar superior e inferior, respectivamente.

RESULTADOS

En la muestra se registraron siete especies deroedores, tres sigmodontinos y cuatro caviomor-fos, siendo remarcable la dominancia de Phyllotisxanthopygus. El conjunto se completa con la pre-

ROEDORES DEL HOLOCENO TARDÍO DE LA PUNA DE ATACAMA, SITIO ARQUEOLÓGICO TEBENQUICHE CHICO, CATAMARCA, ARGENTINA 251

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FIGURA 1

Localización del yacimiento arqueológico Tebenquiche Chico,provincia de Catamarca, de la muestra de egagrópilas actualesde La Cueva, provincia de Salta, y las ecorregiones presentes enel área de estudio.


sencia de Abrothrix andinus, Neotomys ebriosus,Chinchilla chinchilla, Ctenomys sp., Abrocomacinerea y Lagidium sp. (Tabla 1). A continuacióndescribimos brevemente el material recuperado,incluyendo comentarios sobre aspectos de la taxo-nomía, la distribución y el microhábitat para cadaespecie.

Orden: Rodentia Bowdich, 1821Familia: Cricetidae Fischer, 1817Subfamilia: Sigmodontinae Wagner, 1843Tribu Abrotrichini D’Elía, Pardiñas, Teta &

Patton, 2007Género Abrothrix Waterhouse, 1837Abrothrix andinus (Philippi, 1858)(Figuras 2a, 2b; Tabla 2)

Material referido: hemimaxilar derecho conM1-M2 y placa cigomática, hemimaxilar izquierdocon M1-M2 y placa cigomática, hemimandíbuladerecha con M1, hemimandíbula derecha con M1-M2, hemimandíbula izquierda con M1, hemiman-díbula izquierda con M1-M2 (TC1 19), hemiman-díbula derecha con M1 (TC1 24), hemimandíbuladerecha sin los dientes preservados, hemimandí-

bula izquierda con M1-M2 (TC1 27), hemimaxilarderecho con serie molar completa y placa cigomá-tica, hemimaxilar izquierdo con M1-M2 y placacigomática (TC1 67), fragmento de hemimandíbu-la izquierda con M2 (TC1 171).

Descripción: placa cigomática alta y estrecha,de margen anterior recto y borde libre reducido.Forámenes incisivos cortos, que apenas alcanzanel nivel del margen anterior del M1. Margen ante-rior de la fosa mesopterigoidea ubicado claramen-te por detrás del borde posterior del alvéolo delM3. Mandíbula grácil y alargada, con la crestamasetérica extendida anteriormente hasta el niveldel procíngulo del M1. Proyección capsular pocopronunciada y situada por detrás de la raíz del pro-ceso coronoides, que alcanza mayor altura que elcóndilo. Proceso angular corto y escotadura lunarpoco profunda. Series molares superiores e infe-riores cortas (3,77 mm y 3,78 mm en promedio,respectivamente). Primer molar superior con pro-cíngulo en forma de abanico y sin flexo anterome-diano. En M2 anterolofo bien desarrollado extendi-do hasta el margen labial del molar. En M3

presencia de metaflexo vestigial que forma una


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TABLA 1

Número de elementos óseos identificados (NISP) y número mínimo de individuos (NMI) de la muestra de roedores del sitio Tebenqui-che Chico y NMI de una muestra actual proveniente de egagrópilas de La Cueva, Socompa, provincia de Salta.


foseta de esmalte de posición subcentral. Molaresinferiores aterrazados (“bilevel», sensu Hershko-vitz, 1962). Procíngulo del M1 con cíngulo antero-labial bien desarrollado y con fléxido anterome-diano presente sólo en individuos juveniles(Figura 2).

Comentarios: la especie es conocida en el noro-este argentino en menos de 20 localidades (Tho-mas, 1913, 1921, 1926; Mares et al., 1981, 1997;Fonollat et al., 1989; Díaz et al., 2000; Díaz &Barquez, 2007; Ferro & Barquez, 2008; Jayat etal., 2008, 2011a). La mayoría de los registros pro-


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FIGURA 2

Roedores sigmodontinos de Tebenquiche Chico. Abrothrix andinus: a, hemimaxilar izquierdo con M1-M2 y placa cigomática (TC1 19),b, hemimandíbula izquierda con M1-M2 (TC1 27); Phyllotis xanthopygus: c, cráneo casi completo con ambos M1 y M3 (TC1 27), d,hemimandíbula izquierda completa (TC1 27); Phyllotis sp., hemimandíbula derecha con M1 (TC1 107); Neotomys ebriosus, f, fragmentode hemimandíbula izquierda con M1 (TC1 24). Escala = 10 mm.


vienen de las ecorregiones de la Puna y Altoandi-na, sobre los 3200 m, aunque recientemente hasido mencionada por debajo de 2500 m en la pro-vincia de la Rioja (Jayat et al., 2011a). En su áreade distribución más oriental (Cumbres Calchaquí-es y Nevados del Aconquija, provincia de Tucu-mán) la especie ha sido capturada tanto en pastiza-les como en áreas rocosas y vegas (Ferro &Barquez, 2008). En las áreas más secas de la puna,así como en algunas localidades del norte de Chile,se ha registrado en terrenos arenosos cubiertos devegetación baja (Mann Fischer, 1978). Los ele-mentos dados a conocer en este trabajo constitu-yen los primeros registros arqueológicos de A.andinus en el noroeste argentino.

Tribu Phyllotini Vorontsov, 1959Género Phyllotis Waterhouse, 1837Phyllotis sp.(Figura 2e; Tabla 2)

Material referido: hemimandíbula derecha conM1 y hemimandíbula izquierda con M1-M2, hemi-maxilar izquierdo con serie molar completa yplaca cigomática, hemimandíbula derecha con M1-M2 (TC1 4), hemimandíbula izquierda con seriemolar completa (TC1 6), hemimandíbula izquier-da sin los dientes preservados (TC1 7), hemiman-díbula izquierda con M2 (TC1 8), hemimaxilarderecho carente de dientes con placa cigomática,hemimandíbula derecha con serie molar completa


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TABLA 2

Medidas de las series dentarias y molares de los roedores sigmodontinos representados en el sitio arqueológico Tebenquiche Chico. Seindican, si corresponde, media, desvío estándar entre paréntesis y número de ejemplares.


y hemimandíbula izquierda con M3 (TC1 18),hemimaxilar derecho con M1-M2 y placa cigomá-tica, hemimaxilar derecho con M1, M3 y placacigomática, hemimaxilar derecho con M2-M3,hemimaxilar izquierdo con M1-M2 y placa cigo-mática, hemimaxilar izquierdo sin dientes, hemi-mandíbula derecha con serie dentaria completa,hemimandíbula derecha con M1-M2, hemimandí-bula derecha con M1-M2, hemimandíbula derechacon M1, dos hemimandíbulas izquierdas con M1,hemimandíbula izquierda con M1 y M3 (TC1 19),hemimandíbula izquierda sin los dientes preserva-dos, hemimandíbula izquierda con M1 (TC1 24),hemimandíbula derecha con M3 y hemimandíbulaizquierda con M1 (TC1 50), hemimaxilar izquier-do con M1 y placa cigomática, hemimandíbulaizquierda con M1 y M3, hemimandíbula izquierdacon M1, (TC1 54), hemimandíbula derecha con M1(TC1 107), hemimaxilar derecho con M1 y M3

(TC1 113), hemimaxilar derecho con M1, hemima-xilar izquierdo con M1, M3 y placa cigomática,hemimandíbula derecha con M1, hemimandíbulaizquierda sin los dientes preservados, M3 izquier-do aislado (TC1 171).

Descripción: placa cigomática de borde ante-rior recto o levemente cóncavo. Mandíbula concresta masetérica que supera anteriormente elnivel del margen anterior del M1. Proceso coronoi-des bien desarrollado que alcanza mayor alturaque el cóndilo, el cual se extiende posteriormentemás atrás que el proceso angular. Molares hipso-dontos, de superficie oclusal plana o levementeaterrazadas y con cúspides de contorno subtrian-gular. M1 sin flexo anteromediano. M2 de algunosejemplares con para-anteroflexo visible. M3 dealgunos individuos con foseta de esmalte de ubi-cación subcentral. Cíngulo anterolabial del M1bien desarrollado que contacta con el protocónido.El M2 de ejemplares juveniles con protofléxido yposterofléxido penetrantes. Hipofléxido del M3penetra hasta la línea media en forma perpendicu-lar al eje del molar.

Comentarios: la ausencia de rasgos diagnósti-cos en el material referido impide una asignacióntaxonómica más precisa. Sin embargo, es probableque estos materiales pertenezcan a Phyllotis xan-thopygus, la única especie del género actualmentepresente en esta parte de la región andina y conrestos inequívocamente documentados en lamisma muestra (véase más abajo).

Phyllotis xanthopygus (Waterhouse, 1837)(Figuras 2c, 2d; Tabla 2)

Material referido: fragmento anterior de cráneocon M1-M2 derechos y M1 izquierdo (TC1 4), crá-neo con M1 derecho e izquierdo (TC1 18), cráneocasi completo con ambos M1 y M3 y hemimandí-bulas derecha e izquierda con serie dentaria com-pleta (TC1 27).

Descripción: cráneo con rostro comparativa-mente angosto en el contexto del género. Placacigomática de borde anterior recto o levementecóncavo. Forámenes incisivos extendidos hasta labase del protoflexo del M1. Fosetas posteropalata-les grandes y situadas por delante del borde ante-rior de la fosa mesopterigoides. Esta fosa es estre-cha, su borde anterior recto y sus márgenesligeramente divergentes hacia atrás. Las caracte-rísticas de los molares superiores de los ejemplaresreferidos a esta especie concuerdan con los men-cionados para Phyllotis sp. (Figura 2d).

Comentarios: esta especie prefiere sustratosrocosos en ambientes áridos y semiáridos (Pear-son, 1958; Kramer et al., 1999; Jayat et al., 2008,2011b). En el noroeste argentino P. xanthopygus

presenta la mayoría de sus registros por encima de2000 m de altitud, con un registro a 5570 m en ellímite entre Argentina y Chile (Fonollat et al.,1989; Ortiz et al., 2010; Jayat et al., 2011b). Enambientes de las ecoregiones de la Puna y losAltos Andes de las provincias de Salta y Catamar-ca es la única especie del género hasta ahora repor-tada y el sigmodontino más frecuentemente captu-rado.

Sigmodontinae incertae sedis

Género Neotomys Thomas, 1894Neotomys ebriosus Thomas, 1894(Figura 2f; Tabla 2)

Material referido: fragmento de hemimandíbu-la izquierda con M1 (TC1 24).

Descripción: extremo anterior de la sínfisissituado por encima del nivel alveolar de la seriemolar. Cresta masetérica bien marcada, extendidaanteriormente hasta el nivel de la cara anterior delM1, finalizando levemente por encima del foramenmentoniano. Este último tiene una posición clara-mente lateral. El M1 es fuertemente laminado, desuperficie oclusal plana. El procíngulo está casicompletamente separado del resto del molar ymuestra un vestigio de fléxido anteromediano.


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Comentarios: en el noroeste argentino Neo-tomys ebriosus se ha registrado principalmente enambientes de gran altitud, por encima de 3000 m,asociada a vegas en ambientes puneños y altoandi-nos (Pardiñas & Ortiz, 2001; Jayat et al., 2011b),aunque presenta escasos registros en pastizales deneblina entre 2700 y 3000 m en el centro de la pro-vincia de Salta (Díaz et al., 2000; Ortiz et al.,2000, 2010; Jayat et al., 2008). Si bien es unaespecie poco frecuente en trampeos y muestrasmodernas de egagrópilas de lechuza, se ha regis-trado en numerosos sitios arqueológicos y paleon-tológicos del noroeste argentino (Ortiz & Pardiñas,2001; Pardiñas & Ortiz, 2001; Teta & Ortiz, 2002;Ortiz et al., 2011a, 2012).

Familia Chinchillidae Bennett, 1833Género Chinchilla Bennet, 1829Chinchilla chinchilla Lichtenstein, 1829(Figuras 3a, 3b; Tabla 3)

Material referido: hemimaxilar derecho conserie yugal completa (TC1 171), hemimandíbulaizquierda con P4-M2, hemimandíbula izquierdacon serie yugal completa (TC1 170).

Descripción: serie molar superior (14,25 mm) einferior (13,15 y 15,40 mm) notablemente más cor-tas que en el género Lagidium. Región anterior delarco cigomático con una amplia curvatura desde elmargen rostral. Mandíbula con el diastema máscorto que la longitud de la serie yugal, ligeramentecóncavo y dirigido hacia arriba, determinando unasínfisis verticalizada. Margen anterior del alveolodel incisivo inferior por encima del plano alveolarde los molares. Cresta masetérica poco desarrolla-da, con la muesca anterior situada a la mitad de laaltura mandibular. Proceso coronoides corto, consu margen anterior dispuesto en posición casi ver-tical. Proceso angular formando un ángulo relativa-mente marcado en relación al borde inferior de lamandíbula. Molariformes de corona plana consti-tuidos por tres prismas laminares de posición pocooblicua y paralelos entre sí. Lofos/lófidos rectos,con el primer lófido de P4-M3 notablemente máscorto que el segundo (Figura 3b).

Comentarios: si bien Chebez (1999) sugirió lapresencia adicional en Argentina de Chinchillalanigera, revisiones recientes indican que C. chin-chilla es la única especie del género registrada eneste país (Álvarez & Martínez, 2006). Los escasosregistros corresponden mayormente a citas ante-riores a 1940 para las ecorregiones de la Puna yAltos Andes en las provincias de Jujuy, Salta,

Catamarca y La Rioja (Ojeda & Mares, 1989; Díazet al., 2000; Álvarez & Martínez, 2006; Díaz &Barquez, 2007). Recientemente Ortiz et al. (2010)documentaron la presencia de restos modernos deesta especie en proximidades de Socompa, en laprovincia de Salta, unos 100 km al norte de Teben-quiche Chico y en un ambiente similar. Chinchillachinchilla ha sido mencionada en escasos sitiosarqueológicos del noroeste argentino (Elkin, 1996;Nielsen, 2003, 2004), aunque los criterios utiliza-dos para distinguir sus restos de los de Lagidiumviscacia se han basado exclusivamente en valoresmorfométricos (e.g., Olmos Figueroa, 1985), insu-ficientes, a nuestro juicio, para una correcta distin-ción. En este trabajo se aporta un listado de carac-teres craneanos y mandibulares que permitendistinguir ambos taxones (Tabla 4), incluyendo losrasgos utilizados en la identificación de la muestraarqueológica analizada.

Género Lagidium Meyen, 1933Lagidium sp.(Figura 3c; Tabla 3)Material referido: maxilar sin dientes (TC1 108).Descripción: el escaso material recuperado per-

mite observar una serie molar superior larga(20,15 mm a nivel alveolar) y estimar un tamañogeneral aproximadamente un 30% mayor que el deejemplares adultos de Chinchilla chinchilla(Tablas 3 y 4). Margen anterior de la fosa mesop-terigoidea subcuadrangular y márgenes externosde la porción maxilar de los forámenes incisivosconvexos labialmente.

Comentarios: probablemente el materialcorresponda a Lagidium viscacia, especie amplia-mente distribuida en ambientes rocosos y conescasa cobertura vegetal de las ecorregiones dePuna, Monte de Sierras y Bolsones y Altos Andesdel noroeste argentino (Álvarez & Martínez,2006). El carácter fragmentario del material y lasituación taxonómica no resuelta de las numerosasespecies nominales presentes en la región delnoroeste (e. g., L. famatinae, L. lookwoodi, L. ton-talis, L. tucumanus, L. vulcani) impiden su asigna-ción específica.

Familia Ctenomyidae Lesson, 1842Género Ctenomys Blainville, 1826Ctenomys sp.(Figuras 4a, 4b, 4c; Tabla 3)

Material referido: fragmento de hemimaxilarderecho con P4 (TC1 19), hemimandíbula derecha


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FIGURA 3

Roedores chinchíllidos de Tebenquiche Chico. Chinchilla chinchilla, a, hemimandíbula izquierda con P4-M2 (TC1 170), b, serie yugalinferior izquierda (TC1 170); Lagidium sp., b, maxilar sin dientes y región palatina (TC1 108). Escala = 10 mm.


con P4 y hemimandíbula izquierda con P4-M2(TC1 21), fragmento de hemimandíbula izquierdasin los dientes preservados (TC1 50), fragmentoanterior de cráneo y molares aislados (TC1 54),molar aislado (TC1 75), hemimandíbula derechacon P4-M2 (TC1 76), incisivo aislado (TC1 114),hemimandíbula izquierda con P4-M3 (TC1 163),fragmento anterior de cráneo con M1 izquierdo yM1-M2 derechos, hemimaxilar derecho con M1,hemimaxilar izquierdo con M1 (TC1 171), frag-mento de hemimandíbula izquierda con P4-M2(TC1 174).

Descripción: el premaxilar sobrepasa posterior-mente el margen distal de los nasales. Forámenes

incisivos escasamente desarrollados y separadosclaramente de un pequeño foramen interpremaxi-lar. Órbitas relativamente pequeñas y delimitadaspor una apófisis orbitaria del yugal bien desarro-llada. Margen anterior del arco cigomático situadopor delante del borde anterior del P4. Mandíbularobusta y relativamente corta, con diastema corto.Proceso coronoides ligeramente más alto que elcóndilo. Proceso angular grácil y bien desarrolla-do. Molariformes con superficie oclusal en formade coma o riñón.

Comentarios: los restos podrían corresponder aCtenomys opimus, especie con una amplia distri-bución en ambientes puneños y altoandinos de las


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TABLA 3

Medidas de las series dentarias y molares de los roedores caviomorfos representados en el sitio arqueológico Tebenquiche Chico. Seindican, si corresponde, media, desvío estándar entre paréntesis y número de ejemplares.


provincias de Catamarca, Salta y Jujuy, principal-mente en áreas con suelo arenoso y escasa vegeta-ción (Bidau, 2006). Si bien el material es relativa-mente abundante y bien preservado, lacomplejidad taxonómica del género y los pocosrasgos osteológicos y dentarios distintivos conoci-dos para cada especie impiden por el momento unaidentificación más precisa.

Familia Abrocomidae Miller & Gidley, 1918Género Abrocoma Waterhouse, 1837Abrocoma cinerea Thomas, 1919(Figura 4d; Tabla 3)

Material referido: fragmento anterior de maxi-lar con porción radicular de ambos P4-M1 (TC1 4),fragmento de hemimaxilar izquierdo sin los dien-


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TABLA 4

Lista de las principales diferencias anatómicas craneales, mandibulares y dentarias observadas entre los géneros Lagidium y Chinchilla.



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FIGURA 4

Roedores ctenómidos y abrocómidos de Tebenquiche Chico. Ctenomys sp., a, fragmento de cráneo en vista lateral (TC1 54), b, hemi-mandíbula derecha con P4 (TC1 21), fragmento de cráneo en vista ventral (TC1 54); Abrocoma cinerea, d, fragmento anterior de maxi-lar con porción radicular de ambos P4-M1 (TC1 4). Escala = 10 mm.


tes preservados (TC1 54), fragmento anterior demaxilar sin dientes (TC1 107), fragmento de maxi-lar con P4 derecho e izquierdo (TC1 113), frag-mento de hemimandíbula derecha sin dientes (TC1114).

Descripción: series molariformes superioresconvergentes anteriormente. Paladar corto y estre-cho. Margen anterior de los arcos cigomáticos muypor delante del nivel del P4. Si bien los molarifor-mes superiores están parcialmente fragmentadospermiten reconocer el patrón típico de este género,con dos lóbulos unidos por un puente de esmaltemuy estrecho y con flexos penetrantes y anchos.

Comentarios: el estatus taxonómico de lasnumerosas especies nominales existentes en elgénero Abrocoma en el noroeste argentino (e. g.,A. budini, A. cinerea, A. famatina, A. schistacea)es compleja. Braun & Mares (2002), a partir casiexclusivamente de caracteres morfométricos,reconocieron la mayoría de éstas como especiesplenas. Desde nuestro punto de vista, y debido a laalta variabilidad en estos caracteres (dentro y entrepoblaciones), para la resolución adecuada del pro-blema habrá que esperar a la realización de estu-dios más detallados. Hasta entonces consideramosa A. cinerea como la única especie del género en laregión. En el noroeste argentino esta especie fuedocumentada en las provincias de Jujuy, Salta,Tucumán, Catamarca y La Rioja, a más de 3000 m,en ambientes rocosos y arbustivos correspondien-tes a las ecorregiones de la Puna y Altos Andes(Álvarez & Martínez, 2006). Registros recientes(datos no publicados) la ubican también a los 1900m en el centro de la provincia de La Rioja, en áreasde ecotono entre el Monte de Sierras y Bolsones ylos Altos Andes.

CARACTERÍSTICAS TAFONÓMICAS

En el análisis macro- y microscópico de los res-tos estudiados no se encontraron evidencias clarasde marcas y/o fracturas intencionales (e.g., decorte, descarne, procesamiento) ni alteración tér-mica. Tampoco se hallaron señales de corrosiónpor digestión relacionada a agentes biológicos(acción de depredadores como aves estrigiformes,rapaces diurnas o mamíferos carnívoros) (An-drews, 1990). Esto sugiere, al menos para los roe-dores más pequeños (sigmodontinos) que su pre-sencia en el asentamiento está relacionada con el

uso como refugio de ciertos sectores de las estruc-turas habitacionales. La presencia de roedores demayor tamaño, como Abrocoma, Chinchilla yLagidium, podría estar efectivamente asociada a lautilización cultural del recurso, pero la falta de evi-dencias en sus restos impide una asignación ine-quívoca de su ingreso al yacimiento.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

El registro zooarqueológico constituye unafuente de evidencia de singular importancia para elconocimiento de la composición de las comunida-des de mamíferos durante el Holoceno y de losambientes en que se desarrollaron (e.g., Elkin,1996; Ortiz, 2001; Teta & Ortiz, 2002; Quintana &Mazzanti, 2011). Sin embargo, en América del Surexisten aún sesgos intrínsecos a la práctica zooar-queológica que ha priorizado la identificacióndetallada de mamíferos grandes en detrimento delas formas medianas y pequeñas (Pardiñas, 2000;Quintana & Mazzanti, 2011). Esta situación es, almenos en parte, consecuencia de la escasa interac-ción entre especialistas de las diversas disciplinasinvolucradas. Un caso paradigmático es el de losgéneros Chinchilla y Lagidium, que aparecenindistintamente mencionados en el registro arque-ológico de áreas de altura del noroeste argentino ysudoeste de Bolivia (e.g., Elkin & Rosenfeld,2001; Nasif & Gómez Cardozo, 2001, 2007; Niel-sen, 2003, 2004; Nielsen et al., 2010) pero cuyadistinción ha sido, por regla general, escasamentefundamentada. Nuestras observaciones indican, noobstante, que numerosos caracteres cráneo-denta-rios pueden ser útiles en la distinción de estosgéneros, destacándose para Chinchilla respecto deLagidium un menor tamaño general, bullas timpá-nicas muy grandes y globosas, barra anteorbitariamás estrecha, lacrimal sin contacto con el yugal,diastema inferior más excavado y dispuesto másverticalmente, muesca masetérica situada másarriba de la mitad de la altura mandibular ylofos/lófidos más rectos, entre otros (Figura 5;Tabla 4). Los chinchíllidos constituyen un grupode vertebrados de clara importancia arqueológicaya que fueron utilizados por las antiguas poblacio-nes humanas para su alimentación y obtención demateria prima para tecnofacturas (Elkin & Rosen-feld, 2001; Nasif & Gómez Cardozo, 2001, 2007;Quintana & Mazzanti, 2011). Así, forman partefrecuentemente del registro zooarqueológico del


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FIGURA 5

Morfología cráneo-mandibular y dentaria comparadas de los géneros Lagidium (A-F) y Chinchilla (G-L), indicando las ubicaciones delos rasgos que permiten distinguir ambos taxones (ver Tabla 4). A y G, cráneo en vista dorsal; B y H, cráneo en vista lateral; C y I, crá-neo en vista ventral; D y J, mandíbula en vista labial; E y K, serie dentaria yugal superior derecha en vista oclusal; F y L, serie denta-ria yugal inferior izquierda en vista oclusal. Abreviaturas: ba, barra anteorbitaria; Bo, basioccipital; bt, bulla timpánica; ca, cóndilo arti-cular mandibular; cam, cápsula mastoidea; ce, cápsula epitimpánica; cr, caja craneana; d, diastema; ey, escotadura orbital del yugal; fi,forámenes incisivos; fio, foramen infraorbital; fip, foramen interpremaxilar; L, lacrimal; lf, lofo; lfd, lófido; ml, muesca lunar; mm,muesca masetérica; pa, proceso angular; pc, proceso coronoides; s, sínfisis mandibular; Y, yugal.


noroeste argentino, representados principalmentepor elementos craneales y mandibulares. Si bienlas poblaciones de Lagidium viscacia son aún fre-cuentes en su área histórica de distribución, las deChinchilla chinchilla sólo cuentan con un escasoregistro actual debido a la marcada sobreexplota-ción sufrida durante los siglos XIX y principiosdel XX (Nielsen et al., 2010). En este sentido, laidentificación de estos taxones en los contextosarqueológicos es relevante para explicar el manejode este recurso por parte de las poblaciones anti-guas, así como para el registro de su distribucióngeográfica durante el Holoceno. El detalle de ras-gos anatómicos presentados para el resto de lasespecies analizadas constituirá una herramienta desuma utilidad para estudios arqueológicos y bioló-gicos que apunten a la resolución de estos problemas,ampliando y modificando descripciones previas dela literatura (e.g., Ellerman, 1940; Anderson,1997).

Con la excepción de Neotomys ebriosus, todaslas especies de roedores registradas en Tebenqui-che Chico habitan actualmente en esta región de laPuna, habiendo sido documentadas en localidadescercanas y para ambientes similares en el sudoestede la vecina provincia de Salta (Fonollat et al.,1989; Díaz et al., 2000; Ortiz et al., 2010; Jayat etal., 2011b). En una muestra de pequeños mamífe-ros generada por la estrigiforme Bubo magellani-cus proveniente de La Cueva, proximidades deSocompa, se reconoció prácticamente el mismoelenco de especies del sitio arqueológico (Ortiz etal., 2010). Ambas muestras presentan, además, algénero Phyllotis (probablemente P. xanthopygus)como el taxón dominante. Sin embargo, las mues-tras difieren por la presencia de Eligmodontia sp.en La Cueva y la de Neotomys ebriosus en Teben-quiche Chico. El registro arqueológico de N.ebriosus en este yacimiento y en otros ubicados enla misma región (Pardiñas & Ortiz, 2001) es des-tacable ya que, si bien presenta una distribuciónnetamente asociada a los Andes centrales, todossus registros actuales en el noroeste argentino pro-vienen de los sectores montañosos orientales.Estas áreas presentan condiciones de mayor hume-dad en comparación con las regiones más áridas dela puna de Catamarca y Salta, siendo este roedorun habitante frecuente de vegas y pastizales húme-dos (Mares et al., 1997; Díaz et al., 2000; Pardiñas& Ortiz, 2001; Díaz & Barquez, 2007; Jayat et al.,2008, 2011a, b; Ortiz et al., 2010). La falta deregistros modernos de N. ebriosus en la regiónoccidental de la puna argentina puede ser atribui-

da, no obstante, a los aún escasos inventarios fau-nísticos realizados en el área. En este sentido, unahipótesis a explorar es la posibilidad de que la que-brada donde se encuentra emplazado el sitioarqueológico y otros sectores ecológicamentesimilares hayan actuado como refugios, permitien-do la persistencia de comunidades complejas en laPuna Seca durante los momentos más áridos delHoloceno. No obstante, no se puede descartar quela especie haya llegado ocasionalmente al área deTebenquiche Chico transportada pasivamente porlas poblaciones humanas. Del mismo modo, laausencia de restos correspondientes al géneroEligmodontia en la muestra de Tebenquiche noconstituye evidencia concluyente de su ausenciareal en el área de estudio.

La amplitud del intervalo cronológico, el carác-ter exiguo de la muestra estudiada y la escasez demuestras modernas de pequeños mamíferos quecaractericen la puna salada de Argentina impidensu contrastación directa con información paleoam-biental independiente. La presencia de un micro-ambiente particularmente húmedo en el área delyacimiento, consecuencia de la modificaciónantrópica del paisaje en favor del establecimientode áreas agrícolas, constituye un factor adicionalque dificulta su comparación con muestras prove-nientes de áreas circundantes.

Aunque el número de estudios sobre el registropaleontológico y zooarqueológico de pequeñosmamíferos en el noroeste de Argentina se ha mul-tiplicado en el último decenio (Ortiz et al., 2000,2011a, b, 2012; Nasif & Gómez Cardozo, 2001,2007; Ortiz, 2001, 2003; Ortiz & Pardiñas, 2001;Pardiñas & Ortiz, 2001; Teta & Ortiz, 2002; Ortiz& Jayat, 2007a, b), la reconstrucción de la evolu-ción de las comunidades y los paleoambientesdurante el Holoceno es aún fragmentaria. En estecontexto, el avance en el conocimiento de estostópicos sólo será posible mediante el aporte deestudios adicionales que contemplen la compleji-dad ambiental y orográfica de la región en unmarco temporal que abarque la totalidad de esteintervalo.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Secretaría de Ciencia y Tec-nología de la Universidad Nacional de Catamarca(subsidio a A. Haber que permitió las investigacio-


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nes en Tebenquiche Chico relevantes pare este tra-bajo), al Consejo de Investigaciones de la Univer-sidad Nacional de Tucumán (subsidio a P.E. Ortiz)y el apoyo institucional del Laboratorio de Inves-tigaciones Ecológicas de las Yungas del Institutode Ecología Regional (LIEY-IER), de la Cátedrade Paleontología de la Facultad de Ciencias Natu-rales e Instituto M. Lillo (Universidad Nacional deTucumán), del Instituto Superior de CorrelaciónGeológica (INSUGEO-CONICET) y del Departa-mento de Biodiversidad de la Universidad Nacio-nal de Chilecito. Las sugerencias y correcciones dedos revisores anónimos mejoraron significativa-mente el manuscrito original. Rubén Barquez(Colección Mamíferos Lillo) y David Flores(Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernar-dino Rivadavia») permitieron el acceso a lascolecciones mastozoológicas bajo su cuidado.

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