VOL. 32 - N° 1, 2013

ISSN 0253-6730

1 20 rue basse du Château, F-79400 Saint-Maixent l’Ecole. E-mail : kekefossiles@aliceadsl.fr

I. INTRODUCTION

- Aucune diagnose du genre Proscaphites n’a été don-née par son créateur. Le terme Proscaphites est dérivé du latin Scaphae, signifiant : barque, esquif, canot. Les ammonites crétacées dénommées Scaphites présentent bien les caractères définis par leur étymologie (litté-ralement « barque en pierre ») : enroulement primaire, partie droite dissociée de l’enroulement, puis retour en direction de la spire (crosse). Le préfixe pro, pré-cédant le terme scaphites, doit être pris au sens littéral, à savoir « en avant » (ou vers l’avant). Si Rollier, en 1909, avait voulu évoquer le fait que l’Ammonites anar Oppel, 1863 précédait temporellement les ammonites du genre Scaphites Parkinson (1811), il aurait dû utili-

ser le préfixe prae ou pre (= « précédant » l’apparition d’un événement temporel).

Le nom Proscaphites désigne actuellement un sous-genre d’ammonites du genre Taramelliceras (Oppelidae, Taramelliceratinae), dans lequel ne sont classées actuellement que deux espèces : Taramelliceras (Proscaphites) anar (Oppel, 1863) et Taramelliceras (Proscaphites) barkati Quereilhac & Guinot, 2011. Ces deux ammonites présentent des caractères qui n’appa-raissent pas dans la diagnose du genre Taramelliceras, in Roman, 1938, p. 165 : « Coquille mince à ombilic étroit, à tours relativement élevés, assez épais, à flancs convexes et région externe arrondie. La carène est souvent remplacée par une rangée de tubercules sipho-naux. Flancs ornés de côtes flexueuses dont la partie

Revue de Paléobiologie, Genève (juin 2013) 32 (1) : 211-221

Réhabilitation du genre Proscaphites Rollier, 1909 (Oppeliidae,Taramelliceratinae) et rattachement d’espèces du Callovien supérieur

(Jurassique moyen, Dogger) et de l’Oxfordien moyen(Jurassique supérieur, Malm)

Philippe Quereilhac1

RésuméLe genre Taramelliceras del Campana, 1909 (Oppelidae, Taramelliceratinae) est subdivisé en différents sous-genres. L’un d’eux, Proscaphites Rollier, 1909, regroupe actuellement deux espèces [Taramelliceras (Proscaphites) anar (Oppel, 1863) et Taramelliceras (Proscaphites) barkati Quereilhac & Guinot, 2011] dont certains caractères morphologiques les éloignent du genre Taramelliceras.Rollier (1909, p. 614) avait créé le genre Proscaphites (Type Ammonites Anar Oppel). Roman (1938, p. 166, pl. XV, fig. 160) fut le premier auteur à utiliser la notion de sous-genre Proscaphites (genre Taramelliceras del Campana, 1905).La réhabilitation du sous-genre Proscaphites au rang de genre est justifiée, en y intégrant plusieurs espèces du Callovien supérieur et de l’Oxfordien inférieur respectant la diagnose du genre Proscaphites et attribuées actuellement à d’autres genres de Taramelliceratinae (Taramelliceras del Campana, 1905 et Popanites Rollier, 1909).

Mots-clésJurassique, Callovien, Oxfordien, Taramelliceratinae, Proscaphites.

Rehabilitating the Proscaphites genus Rollier, 1909 (Oppeliidae, Taramelliceratinae) and attaching the Upper Callovian species (Middle Jurassic, Dogger) and Middle Oxfordian (Upper Jurassic, Malm).- The Taramelliceras del Campana genus, 1909 (Op-pelidae, Taramelliceratinae) is divided into different subgenera. One of them, Proscaphites Rollier, 1909 currently includes two species [Taramelliceras (Proscaphites) anar (Oppel, 1863) and Taramelliceras (Proscaphites) barkati Quereilhac & Guinot, 2011], while some of the morphological characters tends to differentiate it from the Taramelliceras genus.Rollier (1909, p. 614) created the Proscaphites genus (Type Ammonites Anar Oppel). Roman (1938, p. 166, pl. XV, fig. 160) was the first author to use the notion of subgenus Proscaphites (Taramelliceras del Campana genus, 1905).Rehabilitating the Proscaphites subgenus to the genus rank is justified if it includes several Upper Callovian and Lower Oxfordian species which observe the diagnosis of the currently assigned Proscaphites genus and other Taramelliceratinae genera (Taramelliceras del Campana, 1905 and Popanites Rollier, 1909).

KeywordsJurassic, Callovian, Oxfordian, Taramelliceratinae, Proscaphites.

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ombilicale bien détachée est légèrement reportée en avant. Partie externe des côtes infléchie vers l’arrière ; quelques côtes portent des tubercules externes souvent allongés. Ouverture sinueuse sans languettes latérales. Aptychus costé ».

- En 1909 Rollier (p. 614) crée le genre Proscaphites : « c’est dans son voisinage que se place l’Am. Anar Oppel de l’Argovien inférieur. (Type de Proscaphites, gen. nov.) »

- Avant la création de ce genre, l’Ammonites Anar Oppel, 1863 était précédée des termes Ammonites, Taramelliceras ou Oppelia.

- Après sa création, l’Ammonites Anar Oppel 1863, fut précédée des genres Taramelliceras ou Proscaphites.

Roman (1938, p. 166, pl. XV, fig. 160) cite pour la première fois le sous-genre Proscaphites Rollier, 1909. A partir de cette date, chaque auteur a fait pré-céder le nom d’espèce anar de l’une des classifica-tions suivantes (liste non exhaustive) : Taramelliceras [(Proscaphites)] ; Proscaphites ; Taramelliceras ; Taramelliceras (Proscaphites).

- La sous-famille des Taramelliceratinae Spath, 1928, comprend certains genres dans lesquels sont actuelle-ment classées des ammonites possédant des caractères communs aux espèces constituant l’actuel sous-genre Proscaphites Rollier, 1909. 1/ Genre Taramelliceras del Campana, 1905 : Taramelliceras minax (Bukowski, 1887) ; Taramelliceras taurimontanum (Erni, 1934) ; Taramelliceras argoviense Jeannet, 1951. 1a. Sous-genre Proscaphites Rollier, 1909 : Taramelliceras (Proscaphites) anar (Oppel, 1863) ; Taramelliceras (Proscaphites) barkati Quereilhac & Guinot, 2011. 2/ Genre Popanites Rollier, 1909 : Popanites paturatten-sis (Greppin, 1871) ; Popanites kruehelensis (Wojcik, 1914) ; Popanites wrzosoviensis Malinowska, 1963. Toutes ces ammonites sont de taille relativement mo-deste à enroulement primaire très involute suivi d’une (petite) partie droite (hampe) non dissociée du tour, puis d’un repli brusque sur l’enroulement. Ombilic punctiforme [la présence ou l’absence de quelque tuberculation que ce soit (ventrale, latéro-ventrale, médio-latérale, péri-ombilicale) ainsi que la costula-tion étant propre à chaque espèce]. Ce sont ces espèces qui doivent être incluses dans le genre Proscaphites Rollier, 1909.

II. éTUDE PALéONTOLOGIQUE DES ESPèCES ATTRIBUéES AU GENRE PROSCAPHITES ROLLIER, 1909

II.1. Les espèces actuellement attribuées au sous-genre Proscaphites

II.1a. Taramelliceras (Proscaphites) anar (Oppel, 1863, p. 207-208, pl. 55, fig. 1 a-d) (Pl. I, fig. 4a-b, 5)Derivatio nominis : du nom d’un personnage de la my-thologie allemande : Anar.

Stratum typicum : Oxfordien moyen, de la sous-zone à Antecedens jusqu’à la sous-zone à Rotoides.Description Petite ammonite dont la costulation est composée de faisceaux de côtes primaires, sigmoïdes, qui atteignent la partie ventrale qu’elles traversent sur le dernier tour de coquille, en formant un chevron proverse, arrondi et assez prononcé. Certaines de ces côtes se divisent à mi-flanc ; entre ces faisceaux de côtes issues des primaires apparaissent des côtes intercalaires. Toutes les côtes ven-tro-latérales sont de même force et de même direction.Des tubercules allongés dans le sens du déroulement, peu épais, peu élevés, réunissent trois à quatre côtes : ils apparaissent un peu avant la fin du phragmocône et dis-paraissent un peu avant la fin de la loge. Les côtes les at-teignent, mais ne sont nullement interrompues ; elles sont simplement effacées sur la partie haute de celui-ci, et sont de nouveau présentes sur la partie ventrale, comme si ce tubercule n’avait fait que surélever, en le pinçant, une portion du rebord latéro-ventral. Peu après le début de la chambre d’habitation, le déroulement de la coquille de-vient irrégulier, il présente une brève partie droite avant de s’infléchir brusquement sur l’enroulement : la forme de l’ammonite est ainsi fortement proscaphitoïde, ce qui se vérifie aisément au niveau de l’ombilic qui s’ouvre.Peu avant l’ouverture, terminée par un rostre ventral, apparaissent deux dépressions situées de part et d’autre de la partie sommitale du ventre : l’aire ventrale semble alors ornée d’une carène médio-ventrale.La section, est ogivale arrondie sur le phragmocône, elle s’épaissit fortement au début de la chambre d’habitation et devient subrectangulaire en fin de croissance. L’ombi-lic est étroit et profond.Les tours internes pourvus de costulation ne présentent pas le passage des côtes sur l’aire ventrale. Ceux dépour-vus de costulation ne laissent apparaître que de faibles dépressions que l’on pourrait prendre pour des constric-tions (prémices de la costulation primaire qui apparaîtra plus tard). Dans ces deux cas, la région ventrale est lisse et dépourvue de toute carène.

II.1a1. Discussion à propos de la figuration erronée de l’holotype (reproduite Pl. I, fig. 1a-d.)Depuis la création de l’espèce Ammonites Anar par Oppel en 1863, un nombre conséquent de publications ont fait état de sa présence en de nombreuses contrées. Fait peu courant dans la littérature paléontologique, cette espèce a très souvent été figurée, que ce soit par dessin ou photo-graphie. Il semblerait que personne ne se soit aperçu que le dessin de l’holotype proposé dans la publication d’Op-pel (1863, pl. 55) ait été « interprété » par le dessinateur. En effet, la figure originale 1b (vue aperturale) est celle qui fait le mieux apparaître des tubercules latéro-ven-traux, dès le début du dernier tour, sur le phragmocône. Cette tuberculation n’a jamais été constatée par l’auteur sur aucun des spécimens (plusieurs centaines) étudiés par lui. Elle n’apparaît que plus tard, un peu avant l’appari-tion de la loge d’habitation.

Réhabilitation du genre Proscaphites Rollier, 1909 (Oppeliidae, Taramelliceratinae) 213

II-1a2. Discussion à propos de l’ammonite figurée in Neumayr, 1871, pl. XVIII, fig. 5 (reproduite Pl. I, fig. 2a-c, 3b).Cet auteur figure une ammonite vraiment particulière. Si le dessin de la loge d’habitation est bien celui d’un exem-plaire de T. (P.) anar (Oppel, 1863), le dessin de l’aire ventrale du phragmocône est réalisé à partir d’un exem-plaire que l’auteur de cet article attribue à Taramelliceras (Taramelliceras) marchandi Quereilhac, 2009 [pl. 1, fig. 3a-b]. Une usure au niveau de la jonction phragmocône/loge d’habitation ne permet pas de suivre la continuité du tour. A l’évidence, il s’agit d’un montage destiné à figurer l’espèce anar, la costulation latérale de ces deux espèces étant très proche. La position stratigraphique de l’espèce Taramelliceras (Taramelliceras) marchandi Quereilhac, 2009 est connue, il s’agit de la Zone à Plicatilis, sous-zone à Antecedens. Neumayr situe stratigraphiquement son ammonite dans la Zone à Ammonites transversarius de Stankowka (Pologne), suivant en cela la zonation d’Oppel (1863) et d’Oppel & Waagen (1866) qui englo-baient dans cette zone l’actuelle zone à Plicatilis. Cet as-semblage iconographique permet par ailleurs d’affirmer la présence de l’espèce Taramelliceras (Taramelliceras) marchandi Quereilhac, 2009 en Pologne, celle-ci n’étant alors connue qu’en France (Poitou).

II.1b. Taramelliceras (Proscaphites) barkati Quereil-hac & Guinot, 2011 (p. 39-41, pl. 1, fig. 1-17) (Pl. I, fig. 6a-b, 7a-b, 8).Derivatio nominis : Espèce dédiée à Françoise & Marc Barkat, l’Isle Jourdain (Gers).Stratum typicum : Oxfordien moyen, Zone à Plicatilis, sous-zone à Antecedens.DescriptionAmmonite de petite taille à déroulement proscaphitoïde plus ou moins exprimé et à côtes simples se divisant en deux/trois côtes secondaires, dont certaines traversent l’aire ventrale. La section est ogivale peu épaisse, le pas-sage ventral est surmonté d’une pseudo-carène médio-ventrale boutonneuse. Sur la fin de la loge d’habitation des individus adultes, l’aire ventrale se creuse de chaque côté de son axe central. L’ouverture est prolongée par un petit rostre ventral.

II.2. Les espèces actuellement attribuées au Popanites Rollier, 1909 Le caractère proscaphitoïde est plus ou moins prononcé selon les espèces.

II.2a. Popanites paturattensis (Greppin, 1870, p. 341, pl.  2, fig. 3a-b) (Pl. II, fig. 1a-b = Morphotype A ; fig. 2a-b = Morphotype B ; fig. 3a-b = Morphotype C)Derivatio nominis : en provenance du village de La Patu-ratte (Suisse)Stratum typicum : Oxfordien inférieur (Zone et sous-zone à Cordatum) Oxfordien moyen (?) (Zone à Plicatilis, sous-zone à Vertebrale pars).

Pour décrire cette ammonite, il faut étudier les 3 morpho-types créés par Malecki & Tarkowski en 1982. - Morphotype A : Coquille légèrement proscaphitoide

terminée par une ouverture perpendiculaire au tour, bordée d’un léger rétrécissement péristoméal lisse.

Costulation fournie, constituée de côtes sigmoïdes, les primaires se divisant un peu au-dessus de la moitié du flanc en deux côtes secondaires accompagnées de côtes intermédiaires. La costulation ventrale est, dans un premier temps, légèrement proverse, puis, lorsque l’ammonite approche de son stade adulte, de chaque côté du sommet de l’aire ventrale apparaît une légère dépression qui donne l’impression que l’aire ventrale de l’ammonite est ornée d’une petite carène médio-ventrale. A l’approche de ce phénomène, les côtes ventrales se courbent davantage vers l’avant, pour ensuite paraître être chevronnées ; l’aire ventrale est costulée jusqu’à l’ouverture qui est prolongée d’un rostre ventral. La section est subrectangulaire moyennement élevée.

- Morphotype B : Coquille légèrement proscaphitoïde terminée par une ouverture en forme de chevron rétroverse, bordée d’un rétrécissement péristoméal lisse plus prononcé que pour le morphotype A. A la différence du morphotype A, les côtes secondaires ne sont pas accompagnées de côtes intermédiaires. La costulation ventrale est identique à celle du morphotype A. A l’approche des dépressions latéro-siphonales, les côtes ventrales disparaissent rapidement, l’aire ventrale est alors uniquement carénée sans costulation. La section est subcarrée.

- Morphotype C : Coquille proscaphitoïde prononcée, terminée par une ouverture perpendiculaire au tour, bordée d’un léger rétrécissement péristoméal lisse qui apparaît après un léger pincement temporaire de la coquille présent sur le dernier tiers de la loge. La costulation latérale, moins fournie que pour les autres morphotypes, est constituée uniquement de côtes sigmoïdes simples. La costulation ventrale est, dans un premier temps, plus ou moins radiale, puis lorsque l’ammonite approche de son stade adulte, les côtes ventrales se courbent légèrement vers l’avant, ce jusqu’à l’ouverture. La section est très légèrement ovoïde avec la plus forte épaisseur du côté ventral. Cette forme s’apparente fortement à Taramelliceras minax (Bukowski, 1887), mais elle est de taille moindre, ne possède pas de tuberculation latéro-ventrale et n’est pas carénée.

II.2b. Popanites kruhelensis (Wojcik 1914, p. 63, pl. 28, fig. 5) (Pl. II, fig. 4 a-c, 5 a-c)Derivatio nominis : en provenance de la ville de Kruhel Wielki (Pologne).Stratum typicum : Oxfordien inférieur (Zone et sous-zone à Cordatum) jusque dans l’Oxfordien moyen (Zone à Pli-catilis, sous-zone à Vertebrale pars).

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DescriptionIl s’agit d’une espèce qui ressemble fortement au P. patu-rattensis morphotype A. Ce Popanites a été récolté par IKR Borek dans l’Oxfordien moyen, sa présence dans la Zone à Plicatilis pourrait expliquer le fait que la réparti-tion stratigraphique de l’espèce P. paturattensis morpho-type A soit, parfois, aussi étendue.Malinowska, 1988, indique quant à elle que l’extension verticale de cette espèce serait : Cardioceras beds (= Zone à Cordatum/ Zone à Plicatilis pars), sans autre précision.II.2c. Popanites wrzosoviensis Malinowska 1963 (p. 28, pl. 4, fig. 19, 20) (Pl. II, fig. 6a-c, 7a-b)Derivatio nominis : en provenance de la ville de Wrzo-sowa (Pologne).Stratum typicum : Oxfordien inférieur (Zone et sous-zone à Cordatum, partie supérieure) jusque dans l’Oxfordien moyen (Zone à Plicatilis pars).DescriptionCette ammonite est différente des autres espèces du genre, car elle est ornée sur la partie chambrée d’une carène médio-ventrale punctiforme. Sa morphologie la rapproche de P. paturattensis morphotype C.Malinowska situe cette espèce dans « l’excavatum Zone » (= partie supérieure de la sous-zone à Cordatum/Zone à Plicatilis pars, IKR Borek l’ayant trouvée dans l’Oxfor-dien moyen).

II.3. Les espèces du genre Taramelliceras Del Cam-pana, 1905

II.3a. Taramelliceras minax [Bukowski, 1887, p. 105 (31)-108 (34), pl. XXV (I), fig. 1] (Pl. I, fig. 9a-c, 10a-c).Derivatio nominis : minax (latin) = menaçant.Stratum typicum : Oxfordien inférieur, totalité de la Zone à Cordatum.DescriptionAmmonite de taille modeste, fortement proscaphitoïde, qui présente des changements importants durant toute l’ontogenèse (ornementation de la coquille, morpholo-gie). Le phragmocône présente des tours faiblement ren-flés, très involutes, ovoïdes ; ils augmentent rapidement en hauteur. Chez les individus adultes les modifications se mettent en place juste avant le début de la chambre d’ha-bitation. D’abord l’ombilic s’élargit avec l’apparition de la hampe. Le bord ombilical devient plus abrupt. L’aire ventrale est couronnée d’une série de petits tubercules. Les forts tubercules latéro-ventraux, caractéristiques de l’espèce (4 paires) apparaissent un peu avant l’appari-tion de la loge d’habitation, avant le dernier d’entre eux, commence la « partie droite » ; celle-ci est assez longue, puis subitement, peu avant l’ouverture, apparaît le retour de spire. Conjointement à l’apparition des tubercules latéro-ventraux cesse aussi la rangée de tubercules mé-dio-ventraux : dans les interstices qui séparent les paires de tubercules latéro-ventraux on observe alors un bour-relet correspondant au siphon. La dernière section de la chambre d’habitation montre à nouveau une autre orne-mentation. Le bourrelet siphonal disparaît avec la tuber-

culation latéro-ventrale. Les bords marginaux deviennent moins distincts pour s’effacer à la fin complètement. De cette façon, la région externe paraît à nouveau arrondie. L’ornementation est constituée de côtes nombreuses et flexueuses qui se développent, d’épaisseur égale, jusqu’à l’ouverture. Les primaires, fines et aiguës s’inclinent légèrement puis s’élargissent un peu au milieu du flanc pour se diviser, la plupart du temps, en deux côtes secon-daires. Parfois, la bifurcation débute au tiers interne du flanc et, dans ce cas, les deux côtes secondaires se di-visent à nouveau au-dessus du milieu du flanc. S’ajoutent encore des côtes isolées ne dépassant guère le milieu du flanc. Toutes sont très faiblement falciformes. Une partie des côtes est reliée aux petits tubercules médio-ventraux. On peut constater qu’en règle générale, chaque deuxième côte est couronnée par un petit tubercule, tandis que les autres se terminent juste avant le milieu de la région si-phonale. Le nombre des côtes dépasse ainsi du double le nombre des tubercules. Concernant la costulation, on peut encore faire une remarque. Parallèlement aux chan-gements de la région siphonale, se modifie aussi l’orne-mentation des flancs, les côtes primaires s’élargissent, sont moins incurvées et s’affaiblissent sensiblement au milieu des flancs. Les côtes secondaires se distinguent toujours aussi sensiblement qu’avant et atteignent la pointe des tubercules. Dans les espaces situés entre ces derniers, on peut suivre ces côtes jusqu’au bourrelet si-phonal. Sur la dernière partie de la chambre d’habitation, elles passent sans atténuation sur la région externe arron-die, tout en s’arquant faiblement.Certains spécimens sont dépourvus de tuberculation laté-rale, il ne s’agit pas d’usure de la coquille puisque la cos-tulation (qui passe l’aire ventrale) est présente.

II.3b. Taramelliceras argoviense Jeannet, 1951 (p. 92-93, pl. 22, fig. 9-10 ; pl. 28, fig. 8 ; pl. 29, fig. 1-2) (Pl. II, fig. 8a-c)Derivatio nominis : en provenance d’Argovie (Suisse).Stratum typicum? : Les types (aucun holotype ne fut dési-gné par Jeannet) proviendraient de l’Oxfordien inférieur, en partie de la Zone à Cordatum.Discussion sur la position stratigraphique : si la majorité des spécimens rattachés par Jeannet (parfois avec inter-rogation de l’auteur) proviennent des niveaux F1 / F3 (= Cordatus Schichten), il indique qu’un fragment (n°1617) proviendrait du « Mittleres Oxfordien », niveau E1 (Ma-riae Schichten, couche surplombant la Zone à Lamberti du Callovien supérieur).Il indique (p. 93) : « Elle apparaît dans l’Oxfordien moyen, mais est surtout représentée dans les couches à Cordatum ». Il présente un spécimen (n°1400, cf. argo-viense) qui proviendrait (selon les légendes) du niveau E2 (partie supérieure de la Zone à Mariae) ou du niveau F2 (milieu de la Zone à Cordatum)?DescriptionCette espèce, très involute, est plus globuleuse que les autres représentants du genre Proscaphites. Le caractère proscaphitoïde est moins prononcé. La costulation est

Réhabilitation du genre Proscaphites Rollier, 1909 (Oppeliidae, Taramelliceratinae) 215

constituée de côtes très nombreuses, fines et coudées qui sont disposées en paquets plus ou moins saillants. Les côtes, qui se terminent en tubercules marginaux, sont plus aiguës et disposées en faisceaux, qui sont séparés par des intervalles faiblement déprimés. Les côtes princi-pales sont fines et souvent divisées, entre elles s’insèrent de nombreuses côtes intercalaires simples. L’ombilic est petit et profond.Sur le moule interne des exemplaires adultes, la région siphonale est lisse, parfois même légèrement saillante. Dans le stade jeune, elle est toutefois nettement denticu-lée. Si le test est conservé, la carène apparaît perlée à tous les stades. A l’apparition des tubercules latéro-ventraux, la spire quitte l’enroulement qui devient elliptique pour, sur le dernier quart du tour, se rabattre sur l’enroulement. Il n’y a pas à proprement parler de « hampe droite », mais la physionomie de l’ammonite est indubitablement de forme proscaphitoïde. Ces caractères n’apparaissent pas sur les formes figurées par Jeannet (1951), car elles sont manifestement incomplètes. La description n’en fait d’ailleurs pas état. Le rapport de l’épaisseur au début du dernier tour/épaisseur à la fin de l’individu, ainsi que le rapport de la hauteur au début du dernier tour/hauteur à la fin de l’individu sont identiques = 0,5, ce qui indique un développement linéaire. Un fort étranglement (la section passe de 1 à +/- 0,66) précède l’ouverture, qui est ornée d’une paire de tubercules latéro-ventraux très forts.

II.3c. Taramelliceras taurimontanum (Erni, 1934, p. 139, pl. 1, fig. 7a, b) (Pl. II, fig. 9, 10, 11)Derivatio nominis : de tauri (pluriel de taurus) = taureaux et montanum = relatif à la montagne (en provenance de la Montagne des taureaux).Stratum typicum : Callovien supérieur, Zone à Athleta.DescriptionAmmonite de taille modeste, involute et assez globu-leuse. La costulation est composée de côtes primaires assez fortes, espacées irrégulièrement, proverses qui se coudent sur l’arrière et se divisent en deux, plus rarement trois, côtes secondaires, serrées et légèrement aplaties sur leur extrémité distale, il peut apparaître aussi de rares côtes intermédiaires. Au point de division apparaît par-fois un léger épaississement. Les côtes se terminent sur le rebord latéro-ventral. Un peu avant l’apparition de la loge d’habitation, des tubercules latéraux apparaissent, ils sont de nombre et de force variables et disparaissent très rapidement. L’aire ventrale est ornée d’une carène qui, de punctiforme, devient saillante et crénelée.Erni (1934) avait, à juste titre, nommé sa nouvelle es-pèce Proscaphites taurimontanus, rattachement au genre que Cariou & Sequeiros (1987) contestèrent dans leurs remarques. Ces auteurs dans la diagnose donnée (ainsi que dans la description qui s’ensuivit), n’évoquèrent nullement le caractère proscaphitoïde prononcé de cette espèce.

II.3d. DiscussionLes ammonites étudiées ici forment vraiment un groupe

distinct de toutes les autres formes classées dans des genres ou sous-genres de la famille des Taramellicera-tinae.Il est donc souhaitable de réattribuer au sous-genre Pros-caphites son rang de genre Proscaphites (sous-famille Taramelliceratinae Spath, 1928) en conservant toutefois pour espèce type (génotype) l’Ammonites anar Oppel, 1863 et de regrouper dans ce genre les espèces décrites et discutées dans cet article.

III. LE GENRE PROSCAPHITES ROLLIER, 1909

Super-Famille Haploceratoidea Zittel, 1884Famille Oppeliidae R. Douvillé, 1890

Sous-famille Taramelliceratinae Spath, 1928Genre Proscaphites Rollier, 1909

Espèce type : Ammonites anar Oppel, 1863.

III.a. Diagnose du genre Définie par Quereilhac, 2009 pour le sous-genre Prosca-phites (émendée).Ammonite de taille modeste, très involute, à enroule-ment primaire discoïde auquel succède une (petite) par-tie droite (hampe) non dissociée du tour : un peu avant l’ouverture apparaît une géniculation plus ou moins pro-noncée qui renvoie le tour sur l’enroulement primaire.

III.b. Répartition stratigraphique des espèces (Ta-bleau 1)Il se pose la problématique de la disparition temporaire du genre au Callovien supérieur, Zone à Lamberti (la sous-famille des Taramelliceratinae est quasiment ab-sente pendant ce laps de temps). La présence de ce genre est incertaine dans la Zone à Mariae (Oxfordien infé-rieur) et une partie de la sous-zone à Vertebrale (Oxfor-dien moyen Zone à Plicatilis), alors que la sous-famille des Taramelliceratinae y est bien représentée. Proscaphites constituerait donc une « lignée » d’ammo-nites, ponctuée cependant par quelques interruptions, prenant naissance au Callovien supérieur, Zone à Ath-leta, sous-zone à Trezeense avec l’espèce Proscaphites taurimontanum Erni, 1934, et disparaissant au sommet de l’Oxfordien moyen avec l’espèce Proscaphites anar (Oppel, 1863). On peut envisager deux hypothèses :- Les interruptions apparaissant dans la stratigraphie ne

sont qu’apparentes, car elles ne pourraient être que la conséquence d’espèces non encore découvertes.

- Les interruptions réelles apparaissant dans la stratigraphie traduiraient un caractère itératif latent réapparaissant (peut-être) à l’occasion de conditions environnementales particulières.

Rien actuellement ne permet d’affirmer quelque hypo-thèse que ce soit.

III.c. Classification des espècesLe Tableau 2 indique, pour les espèces discutées, leur

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Tableau 1 : Répartition stratigraphique des espèces étudiées.

Tableau 2 : Contenu spécifique du genre Proscaphites Rollier, 1909.

Dénomination actuelle Nouvelle dénomination (espèces de A à Z) Taramelliceras (Proscaphites) anar (Oppel, 1863) Proscaphites anar (Oppel, 1863) Taramelliceras argoviense Jeannet, 1951 Proscaphites argoviense (Jeannet, 1951) Taramelliceras (Proscaphites) barkati Quereilhac & Guinot, 2011 Proscaphites barkati (Quereilhac & Guinot, 2011)

Popanites kruhelensis (Wojcik, 1914) Proscaphites kruhelensis (Wojcik, 1914) Taramelliceras minax (Bukowski, 1887) Proscaphites minax (Bukowski, 1887) Popanites paturattensis (Greppin, 1870) Proscaphites paturattensis (Greppin, 1870) Taramelliceras taurimontanum (Erni, 1934) Proscaphites taurimontanum Erni, 1934 Popanites wrzosoviensis Malinowska, 1963 Proscaphites wrzosoviensis (Malinowska, 1963)

Etage Zone Sous-zone

taur

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Réhabilitation du genre Proscaphites Rollier, 1909 (Oppeliidae, Taramelliceratinae) 217

classification actuelle et celle proposée dans cette étude pour leur rattachement au genre Proscaphites.

III.d. Dimorphisme sexuelLes ammonites, ici décrites, ne présentent pas les attri-buts, généralement admis, permettant de dissocier les dimorphes sexuels d’une même espèce : différence de taille, présence d’apophyses pour les microconques.Serait-il possible que la dissociation des dimorphes sexuels ait pu s’exprimer par d’autres caractères : diffé-rence corporelle (« corps mou ») ou comportementale ?Serait-il possible, particulièrement pour ce groupe d’am-monites, que la terminaison de l’ouverture soit la même pour les dimorphes sexuels, que les différences de tailles soient si minimes qu’elles n’apparaissent qu’à l’étude d’un matériel très important ?Dans l’état actuel des connaissances, il n’est pas possible d’attribuer aux espèces décrites une attribution sexuelle.

IV. CONCLUSIONS

La réhabilitation au rang originel de genre du sous-genre Proscaphites Rollier, 1909, en y regroupant un nombre relativement important d’espèces présentant les caractères morphologiques donnés par la diagnose de ce genre, jusqu’ici disséminées dans différents genres ou sous-genres de Taramelliceratinae (genre Taramelliceras et sous-genre Proscaphites ; genre Popanites), permet de simplifier la classification. Par cette nouvelle approche, on supprime ainsi le genre Popanites. Le genre Prosca-phites est donc constitué d’un ensemble d’ammonites présentant des caractères morphologiques communs et non reconnus dans les autres espèces qui présentent toutes un déroulement progressif de la coquille, même si pour certaines d’entre elles (microconques) un dérou-lement excentré de la loge d’habitation apparaît en fin d’ontogenèse ; mais dans ce cas, il ne s’agit que d’un caractère mature.

V. REMERCIEMENTS

Les remerciements de l’auteur iront tout particulièrement à Madame Rosemarie Filippi (Saint Doulchard, Cher) et Monsieur Bruno Fonters (Saint-Egrève, Isère) pour la traduction de certains textes allemands, à Monsieur Jean Claude Bertin (Le Havre, Seine-Maritime) pour la traduction du résumé, à la famille Borek (Dabrowa Gor-nicza, Pologne), à Messieurs Pierre-Yves Boursicot (Vil-ledieu-la-Blouère, Maine et Loire), Yvon Guinot (Iteuil, Vienne), Pascal Masson (Poitiers, Vienne) pour l’étude de leurs collections, ainsi qu’à Messieurs Alain Bonnot (Hauteville lès Dijon, Côte-d’Or) et Christian Meister (Genève, Suisse), relecteurs, qui par leurs remarques judicieuses et justifiées ont permis de finaliser cet article.

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Accepté janvier 2013

Planche I

Fig. 1 : Figuration originale de l’Ammonites Anar Oppel, 1863 (tab. 55, fig. 1a-1d).Fig. 2a-c : Figuration originale de l’Ammonites Anar Oppel in Neumayr (1871, pl. XVIII, fig. 5).Fig. 3a : Aire ventrale de Taramelliceras (Taramelliceras) marchandi Quereilhac, 2009, Poitou. Collection Masson.Fig. 3b : Aire ventrale du phragmocône de l’Ammonites Anar Oppel in Neumayr, 1871.Fig. 4a-b : Proscaphites anar (D = 37 mm), n° 438 (in Quereilhac, 2009, pl. 21, fig. 7) (Poitou, Oxfordien moyen, s/z

Luciaeformis). Spécimen déposé au Musée « Les Rives d’Auron, 18000 Bourges ».Fig. 5 : Proscaphites anar (D = 30 mm), (Poitou, Oxfordien moyen, s/z Luciaeformis). Collection Masson.Fig. 6a-b : Proscaphites barkati (D = 20 mm), n° P052, (in Quereilhac & Guinot, 2011, pl. 1, fig. 11) (Poitou, Oxfordien

moyen, s/z Antecedens). Spécimen déposé au Musée « Les Rives d’Auron, 18000 Bourges ».Fig. 7a-b : Proscaphites barkati (D = 15 mm), n° D009, (in Quereilhac & Guinot, 2011, pl. 1, fig. 15) (Poitou, Oxfordien

moyen, s/z Antecedens). Spécimen déposé au Musée « Les Rives d’Auron, 18000 Bourges ».Fig. 8 : Proscaphites barkati (D = 16 mm), n° D050, (Poitou, Oxfordien moyen, s/z Antecedens). Collection Guinot.Fig. 9a-c : Proscaphites minax (D = 43 mm), n° IKR001, (Zalas, Pologne, Oxfordien inférieur, Zone à Cordatum). Col-

lection IKR Borek.Fig. 10a-c : Proscaphites minax (D = 48 mm), n° T116, (Zalas, Pologne, Oxfordien inférieur, Zone à Cordatum). Collec-

tion IKR Borek.

Les photographies (de l’auteur, sauf indication contraire) sont à l’échelle x1.

Planche I

220 Ph. Quereilhac

Planche II

Fig. 1a-b : Proscaphites paturattensis, morphotype A (D = 26 mm), n° IKR016, (Zalas, Pologne, Oxfordien inférieur, s/z à Cordatum). Collection IKR Borek.

Fig. 2a-b : Proscaphites paturattensis, morphotype B (D = 21 mm), n° T091, (Zalas, Pologne, Oxfordien inférieur, s/z à Cordatum). Collection IKR Borek.

Fig. 3a-b : Proscaphites paturattensis, morphotype C (D = 33,5 mm), n° T098, (Zalas, Pologne, Oxfordien inférieur, s/z à Cordatum). Collection IKR Borek.

Fig. 4a-c : Proscaphites kruhelensis (D = 22 mm) (Zalas, Pologne, Oxfordien inférieur, s/z à Cordatum). Collection IKR Borek.

Fig. 5a-c : Proscaphites kruhelensis (D = 20 mm) (Zalas, Pologne, Oxfordien inférieur, s/z à Cordatum). Collection IKR Borek.

Fig. 6a-c : Proscaphitoides wrzosoviensis (D = 39 mm) (Zalas, Pologne, Oxfordien inférieur, s/z à Cordatum). Collection IKR Borek.

Fig. 7a-b : Proscaphitoides wrzosoviensis (Malinowska 1963), D = 27 mm (Zalas, Pologne, Oxfordien inférieur, s/z à Cordatum). Collection IKR Borek.

Fig. 8a-c : Proscaphites argoviense (D = 63 mm) (Poitou, Oxfordien inférieur, Zone à Mariae). Spécimen déposé au Musée « Les Rives d’Auron, 18000 Bourges ».

Fig. 9 : Proscaphites taurimontanum (D = 53 mm) (Maine et Loire, Callovien supérieur, Zone à Athleta). Photo et collection P.Y. Boursicot.

Fig. 10 : Proscaphites taurimontanum, (D = 37 mm) (Maine et Loire, Callovien supérieur, Zone à Athleta). Photo et collection P.Y. Boursicot.

Fig. 11 : Proscaphites taurimontanum, (D = 44,5 mm) (Maine et Loire, Callovien supérieur, Zone à Athleta). Photo et collection P.Y. Boursicot.

Planche II